HORMONI, pitanja 1-8

Mehanizmi kontrole, regulacije i koordinacije procesa rastenja i razvića mogu se ispoljiti na 3 nivoa:
1. Intracelularni – regulacija na nivou nukleinskih kiselina i proteina – faktori koji utiču na replikaciju, transkripciju,
translaciju, aktivnost specifičnih enzima, utiču i na razviće
2. Intercelularni – na nivou organizma, korelacije, fitohormoni
3. Ekstracelularni nivo – induktivno i usmeravajuće dejstvo spoljašnjih faktora

Biljni hormoni – definicija, hemijska priroda grupa, podela

Biljni hormoni su hemijski glasnici pomoću kojih se koordinišu aktivnosti jednih organa sa aktivnostima drugih organa.

-Sličnosti biljke i životinje: okidač spoljašnji faktor, efikasni veoma mala koncentracija
-Razlike: kod biljki isti hormon više različitih odgovora u različitim delovima, nema specifičnih tkiva i žlezda za sintezu kod
biljki, kod biljki mogu da deluju i lokalno i distalno, nije regulisano (kod životinja CNS), kod životinja peptidi, proteini, mali
molekuli, kod biljki mali organski molekuli

Fitohormoni su organske supstance male molekulske mase, koje ne spadaju u hranljive materije, a u maloj količini
stimulišu, inhibiraju ili na drugi način modifikuju rastenje i razviće. Nazivaju se i regulatorima rastenja, supstancama
rastenja. Fitohormoni su isključivo prirodni regulatori rastenja.

Fitohormoni regulišu sve faze životnog ciklusa biljaka.

Podele fitohormona:
1. Prema hemijskoj strukturi – auksini, giberelini, citokinini, abscisinksa kiselina, etilen, brasinosteroidi, jasmonati,
strigolaktoni, salicilna kiselina, poliamini?, mali peptidi sistemini? Oligosaharini?
2.Prema značaju za biljku
-esencijalni – auksini, citokinini
-neesencijalni – sve ostale grupe
3. Prema opštoj funkciji
-hormoni uključeni u proces rastenja i razvića – auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi
-hormoni stresa – reakcije biljke na povrede, abiotički i biotički stres – ABA, etilen, jasmonati, salicilna kiselina
*Prema uticaju na rast*
-promoteri rasta: auksini, giberelini, citokinini
-inhibitori rasta: etilen, ABA

OSOBINE HORMONA
1. Plejotropni efekat – jedna grupa hormona reguliše više fizioloških procesa, ne mora u svakom isti efekat, može u
jedom stimulatoran, u drugom inhibitoran
2. Redundantnost – isti fiziološki proces regulisan je većim brojem hormona – sinergizam, antagonizam, agonisti, aditivan
efekat
3. Aktivni su u malim kocentracijama
4. Sintetišu se na različitim mestima – nema specifičnih organa, ciljno tkivo može biti daleko, blizu ili na mestu sinteze
5. Njihov efekat u regulaciji fizioloških procesa može biti inhibitoran ili stimulatoran – ali kao takav postoji u određenom
opsegu koncentracija, izvan tog opsega je za većinu grupa hormona efekat suprotan
6. Fiziološki efekti hormona su specifični za fiziološko stanje tj fazu u razvoju – zavisi od osetljivosti tkiva, sposobnosti
tkiva da reaguje na hormon, prisustvo specifičnih receptora
7. Mehanizam delovanja hormona zavisi od položaja receptora
Dejstvo fitohormona
-indirektno
-direktno
-modifikatorsko: kontrolišu brzinu različitih procesa

Efekat hormona zavisi od njihovog međusobnog odnosa (antagonizam, sinergizam)

Fitohormoni su medijatori, posrednici u prenosu informacija između spoljašnje sredine i ćelija, omogućuju koordinaciju
funkcionisanja biljnog organizma kao celine.

Za svaki fitohormon postoji:

-ciljna ćelija – receptor fitohormona koji je za njih signal, za njih važe pravila o percepciji, prenosu i reakciji na signal
-ćelijska kometencija
-osetljivost ćelija i tkiva

Hormonalna homeostaza predstavlja regulaciju endogenog nivoa hormona.

Biljke regulišu dejstvo hormona tako što regulišu sintezu, formiranje i konjugaciju i stvaranje inaktivnih rezervnih formi.
Do inaktivacije dolazi vezivanjem za druge male molekule (glukoza, aminkiseline) ili razlaganjem u metaboličkim
procesima (oksidacija).

Za svaki biljni hormon i proces koji on reguliše postoje:

a) percepcija signala – vezivanje hormona za specifični receptor
b) transdukcija signala
c) fiziološka rekacija – na molekularnom nivou promena ekspresije određenih gena (inaktivacija/aktivacija – specifična
iRNK, klijanje žitarica, alfa amilaza, giberelini) ili direktan efekat na biohemijskom nivou koji se odražavaju na određene
procese rastenja ili razvića

Reakcija biljke na hormon zavisi od: koncentracije, mesta delovanja, faze ontogeneze, genotia, faktora spoljašnje sredine

Fitohormoni su sem brasinosteroida hidrofilni, onemogućava njihov slobodan ulaz u ćeliju.

Receptori za hormone nalaze se na spoljašnjoj strani ćelijske membrane.
Pri vezivanju i obrazovanju kompleksa hormon-receptor ne dolazi do promene hormona, već samo do konformacione
promene receptora. Da bi hormon delovao, mora da bude zastupljen u dovoljnoj količini, tkivo na koje deluje mora da
bude osetljivo i da ga prepozna, da ima receptore za dati hormon. Obrazovanjem kompleksa hormon-receptor započinje
serija signalnih reakcija, receptor inicira prenos informacije o signalu,a završava se fiziološkim odgovorom.
Biljni hormoni u ćeliju ulaze aktivnim transportom (transporteri na membrani, simport) i pasivnim (zavisno od pH zida).

Postoje različiti tipovi receptora, pa tako hormoni dejstvo ispoljavaju na različite načine:
1. Dvokomponentne kinaze (prokariotski tip), u isto vreme primaju i prenose signal putem fosforilacije
2. Kinaze slične receptorima (eukariotski tip) koje primaju primarne i sekundarne signale (rec za brasinosteroide)
3. Receptori koji koriste ubikvitin-SCF-26/proteozom kompeks (rec za auksin i giberelin) koji su esencijalni za razgradnju
represornih proteina, imaju udela i u delovanju drugih hormona
4. Receptori koji prenose signal na heterotrimerne G-proteinie
5. Receptori povezani sa jonskim kanalima, primaju uglavnom sekundarne signale i omogućavaju protok jona kroz
membranu (kalcijum)

Istorijat:
Vent i Tomas – definicija fitohormona
Saks – supstance koje utiču na formiranje i rast organa, proučavao razviće
Darvin – pokreti biljaka, fototropska reakcija koleoptil tropske trapve Phalaris
Paul – stimulus koji deluje u fototropskoj reakciji hemijske prirode
Fitting – uvođenje termina hormon
Auksini + 3. Polaran transport auksina

Prva grupa hormona koja je otkrivena. Auxsein=rasti. Prisutan kod svih ispitivanih biljki.
Kogel izolovao iz humanog urina, zatim iz kvasca.

Hemijski sastav
-indolna jedinjenja
-centralno mesto zauzima indolil-3-sircetna kiselina (IAA)

-molekul auksina sadrži aromatičan ili heterocikličan presten sa bočnim alifatičnim lancem neke kiseline
*Uslovi za fiziološku aktivnost:
1.prsten nezasićen
2.bočni lanac u određenoj prostornoj konfiguraciji u odnosu na prsten, sadrži paran broj C atoma

-antiauksini – supstance, strukturno slične auksinima, smanjuju njihov fiziološki efekat

pr. P-hidrofenoksi-izo-buterna kiselina, kompetitivni inhibitor, vezuje se na mesto na receptoru za auksin, sprečava
vezivanje auksina i njihove fiziološke efekte

1. prirodni auksini – indol-3 propionska- indol-buterna, indol-glikolna, fenilsirćetna (od fenilalanina umesto od
triptofana), 4hloro-indol sirćetna

2. sintetički auksini
-naftalinski derivati – alfa naftil sirćetna
-naftoksi derivati – beta-naftoksi-sirćetina
-fenooksi – 2,4,dihlorfenoksi sirćetna
-benzoevi – 2,3,6 trihlorbenzoeva, 2,3,5 trijodbenzoeva

Lokalizacija
-apikalni delovi stabla
-mladi listovi
-plodovi koji rastu

Biosinteza
1. Zavisna od triptofana
triptofan – indol-3-acetamid IAM – IAA (trp monooksigeaza, IAM hidrolaza)
triptofan – indol-3-acetaldoksim – indol-3-acetonitril IAN – IAA (nitrilaza)
triptofan – indol-3-pirogrožđana kiselina IPA – indol-3-acetaldehid – IAA (trp transaminaza, IPA dekarboksilaza, IAld
dehidrogenaza)
triptofan – triptamin – indol-3-acetaldehid-IAA (trp dekarboksilaza, amin oksidaza, tAld dehidrogenaza)

2.Nezavisna od triptofana (pr.A.thaliana)

horizmat – antranilat – 5-fosforibozilantranilat – 1- (o-karboksifenilamino)-1-deoksiribuloza-5-fosfat – indol-3-glicerol
fosfat- indol (+ serin) – triptofan
(antranilat sintaza, antranilat PR transferaza, PR antranilat izomeraza, IGP sintaza, trp sintaza alfa, trp sintaza beta)
*od indol 3 glicerol fosfata ili od indole nastaju IAN ili IPA
VEZANI KONJUGOVANI oblici auksina
Način regulisanja količine slobodne IAA, većina se javlja kad biljno tkivo ima IAA u višku
Najčešće estarkse veze sa šećerima, peptidne veze za aminokiseline ili peptide.
pr.sa myo-inozitolom, arabinozom, lizinom..

1.konjugati sa šećerima – glukobrasicin, neoglukobrasicin, indol-3-acetil glukoza… - podložni hidrolizi, regulišu količinu
slobodne IAA u tkivima, održavaju homeostazu fiziološki aktivnih auksina

2. estri – ne podležu degradaciji oksidativnoj, zaštita IAA od degradacije

3 .konjugati sa asparaginskom kiselinom – ne hidrlizuju, podležu degradaciji, detoksikacija tkiva od preteranih količina,
posebno kad ima I egzogenog auksina, uklanjaju IAA iz metabolizma

4.mnogi konjugati predstavljaju transportni oblik auksina iz semena u stablo mlade biljke

KATABOLIZAM – oksidativne reakcije

1.Dekarboksilacija na bočnom lancu – IAA oksidaza, monofenoli (2,4,dinitrofenol p kumarinska kiselina) aktivatori ovih
enzima, snižavaju nivo IAA), difenoli I polifenoli (kafeinska) su inhibitori ovih enzima, povećavaju nivoa IAA, češća in vitro

2. Oksidacija indolng prstena – češća in vivo, dve oksidacije, vezivanje za glukozu

*Indolna jedinjenja osetljiva na svetlost – fotodestrukcija,verovatno umešani flavonoidi I karotenoidi, plavi spektar max*

Faktori koji utiču na nivo slobodne IAA

-biosinteza - povećava
-konjugati –povećava ili smanjuje
-degradacija - smanjuje
-kompartmentalizacija I transport – povećava ili smanjuje

Transport auksina:
-nepolaran – kroz floem pasivno, kroz ksilem uzlazni transpiracioni tok, konjugovani oblici svi pravci

-polaran – samo slobodna IAA

U aksijalnim organima transport auksina je strogo polaran..
U stablu i vršnom delu korena se transportuje bazipetalno (od vrha ka bazi), a u starijim delvima korena je transport
akropetalan. Bazipetalan transport ima regulatornu funkciju u apikalnoj dominaciji, rizogenezi, tropizmu ...
Auksin se prenosi kroz parenhimske celije koleoptila trava, a u stablu dikotila kroz parenhimske celije u blizini
provodnih tkiva. Transport se obavlja nasuprot gradijentu koncentracije (aktivno) i inhibiran je kada je inhibirano
disanje (TIBA inhibitor, veže se za prenosioce) i kada je niska temperatura . Brzina 10-20 mm/h, brže od difuzije.

Hemiosmotska hipoteza o transport auksina:

Auksin se ne prenosi kroz simplast, već kroz zid I membranu.

Ćelijski zid ima niži pH zbog P-ATPaza koje izlučuju protone, pa je IAAH u nedisosovanom obliku, lipofilan molekul,
difunduje u ćeliju niz gradijent koncentracije. U ćeliji je ph viši I IAA disosuje, a anjon IAA- može da prođe kroz membranu
samo kroz prenosioce. Prenosioci za efluks PIN familija se nalaze samo na bazalnim stranama ćelija u nizu, što
uslovljava polarni transport. Asimetrična distribucija transportera u membranama parenhimskih ćelija određuje
polarni transport.IAAH može ući na bilo kom mestu, dok IAA- može izaći samo bazalno
Postoje I nosači koju ubaciju IAA- sekundarnim aktivnim transportom, simport – AUX1/LAX familij aproteina.
Postoje ABCB/PGP transporteri, zaduženi za efluks, simetričan raspored- nepolarni efluks, koji ograničava dotok do PIN.
FIZIOLOŠKI EFEKTI AUKSINA

1. Regulacija ćelijske deobe

2. Stimuliše izduživanje ćelija koleoptila I stabla, 10 -3 – 10 mg/ml opseg konentracija, supraoptimalna koncentracija
inhibira rastenje ---- uloga u fototropskoj I gravitropskoj reakciji, dovodi do aktivacije ATPaze, zakišeljavanje zida,
aktivacija enzima koji razmiču celulozne mikrofibrile pod dejstvom turgora, ekspanzini.
-različiti biljni organi pokazuju različitu osetljivost prema auksinima – koren najmanja konc, pupoljak, stablo

3. Rizogeneza – indukcija bočnih I adventivnih korena, inhibirana elongacija

Stimulacija deobe kao primarni efekat. U prirodnim uslovima je odgovor biljke na sušu
Adventivni korenovi – način vegetativnog razmnožavanja, poreklo iz tkiva van korena
Bočni korenovi – perikline deobe ćelija pericikla ,meristemsko ispupčenje iznad zone elongacije I zone korenovih dlaka

4. Efekat na diferencijaciju provodnih elemenata u stablu I korenu – prag koncentracije auksina za floem niži, floem se
može pojaviti bez ksilema, on preuzme transportnu ulogu, poveća količinu auksina, pa se diferencira I ksilem

5. Korelativne inhibicije mirujućih pupoljaka – apikalna dominacija

Apikalni deo stable kontroliše rast aksilarnih bočnih pupoljaka.
Nakon formiranja, aksilarni pupoljak može da uđe u dormanciju ili da se razvija.
Na razviće aksilarnih pupoljaka utiču auksin, citokinin I strigolakton. Auksin se sintetiše u apikalnom pupoljku,
bazipetalno se kreće stablom PIN transporterima, I floemom. Citokinin I strigolakton se sintetišu u korenu, ABC
transporterima u ksilem, citokinin može I u floem.
Auksin inhibira biosintezu citokinina, a stimuliše strigolakton, koji inhibira bočne pupoljke.
Apikalni meristem, mladi listovi, puno auksina, puno ABA. Uklanjanje vrha, više citokinina I šećera u bočnim pupoljcima,
manje auksina I ABA. Šećeri utiču na inicijaciju pupoljaka, a auksin na kasnije faze razvića.

6. Stimulacija razvoja sočnih delova ploda neke vrste – korelativna stimulacija razvoja cvetne lože pod uticajem ploda,
jagoda

7. Determinacija ženskog pola Cucurbitaceae

EFekti auksina:
a) efekti na ćelijskoj membrane, receptori na membrani
b) efekti na DNK I jedru, receptori u jedru

Auksini negativni regulatori, uklanjaju represorne proteine koji blokiraju transkripciju određenih regulatornih gena.
4. Citokinini citokineza – hormoni koji podstiču ćelijske deobe

Haberlandat
-difuzat iz floema, deoba parenhimskog tkiva krtole krompira
-zarastanje rana, do deobe ne dolazi ukoliko se povređena površina ispere, ako se ne ispere kalus
-supstance koje stimulišu deobe – endosperm kokosovog oraha, kukuruza, nezreli plodovi paradajza, kruške
Miler – izozovao kinetin 6 furfuril aminopurin Iz haringe

Hemijski sastav
-derivati adenina
1. Izoprenoidni citokinini – prirodni bočni lanci izoprenoidnog porekla, izopentenil pirofosfat, dimetilalilpirofosfat
pr.zeatin, izopentenil adenin

2. Aromatični citokinini – na N6 nose ciklično jedinjenje, uglavnom veštački

pr.kinetin, benziladenin (6 benzenilaminopurin)

3. derivati uree bez adeninskog jezgra sa citokininskom aktivnošću

Lokalizacija
-vrh korena – dominantno mesto sinteze, transport ribozida odatle, ksilem, transpiracioni tok, floem Salix, Xanthium
-endosperm nezrelih semena
-plodovi koji sazrevaju
-tumorska tkiva izazvana infekcijom bakterija iz roda Agrobacterium – izrasline na biljnim ćelijama jer su stimulisane na
deobu, neorganizovano se dele, ove bakterije inficiraju preko korena, sadrže plazmid čiji deo T-DNK sadrži gene za
sintezu citokinina, auksina I opinea – spoj baznig AK I karboksilnih grupa keto kiselina
-morske alge, bakterije,gljive

Biosinteza
-sinteza adenina
-adenozin monofosfat + IPP/DMAPP – izopentenil transferaza, kondenzacija
-nastaje ribotid izopentenil-adenozin-5-monofosfat – ribozil-zeatin-fosfat – ribozil-dihidrozeatin-fosfat –hidroksilacija
bočnog lanca
-ribotid – ribozid – baza (5’adenozin nukleotidaza, 5’adenozin nukleozidaza)

Konjugovani citokinini
-ribozidi – N9 riboza, reverzibilno, slaba citokininska aktivnost, transportni oblik
-glukozidi – način deaktivacije, reverzibilno
---N glukozidi – N 3,7,9, glukoza, 7 i 9 nemaju citokininsku aktivnost, stabilni, trajno dezaktiviraju
---O glukozidi – O-beta-glukozidna veza na bočnom lancu citokinina, lako se konvertuju u slobodne, enzim beta
glukozidaza, neaktivni, stabilni, rezervni oblici citokinina

Katabolizam
Citokinin oksidaza – regulator nivoa citokinina u ćelijama
-degradacija baza i nukleozida sa nezasićenim N6 bočnim lancem, otcepljenje lanca – nastaju adenin tj adenozin
-citokininski nukleotidi i O glukozidi nisu podložni delovanju
-derivati uree inhibitori citokinin oksidaze
-aromatični citokinini su neutralni, nisu supstrat a nisu ni inhibitori
Fiziološki efekti

1.Stimulacija ćelijskih deoba – u prisustvu auksina

2. Pupoljci – stimulacija de novo rasta, rast mirujućih stimulacija, stimulacija razvoja adventivnih i aksilarnih
3. Antagonist auksina u apikalnoj dominaciji
4. Stablo - inhibicija izduživanja, debljanja i fascijacija
5. Koren – inhibicija rastenja i grananja
6. Listovi – razvoj, razvoj kotiledona
7. Diferencijacija hloroplasta
8. Retencija hlorofila i odlaganje starenja listova
9. Stimulacija cvetanja i regulacija pola kod nekih vrsta
10. Transport i akumulacija asimilata i metabolita u orgnaima bogatim citokininima

CITOKININI VS AUKSINI
-citokinini promovišu grananje pupoljka, auksini inhibiraju
-citokinini inhibiraju grananje korena, auksini promovišu
-citokinini promovišu diferencijaciju koren apikalnog meristema, auksini inhibiraju(stem ćelije)
-citokinini inhibiraju diferencijaciju vršnog apikalnog meristema (stem), auksini promovišu

REDUNDANTNOST – auksini, citokinini, strigolaktoni – grananje

-koren auksini stimulišu, citokinini inhibiraju
-izdanak – cikonini stimulišu, auksini i strigolaktoni inhibiraju

5. Giberelini

-produkt gljive Gibberella fujikuroi – Fusarium moniliformes

-bolest pirinča – Bakanae – luduju, preterano izdužene internodije, bledozeleni listovi, stablo tanko, slabo mehanički
elementi, lako poleže
-Kurosava – filtrat podloge na kojoj raste gljiva izaziva iste simptome kod biljaka
-Jahuta izolovao giberelin A
-Fini i Braun ponovo otkrili gibereline i izolovane iz viših biljaka

HEMIJSKI SASTAV
-gibanska struktura
-diterpenoidi, 19 ili 20 C atoma
-sastav giberelina karakterističan za svaku vrstu, varira zavisno od organa, fiziološkog stanja i uslova spoljašnje sredine,
može i po nekoliko giberelina, tako seme Phaseolus ima 8 različitih
-inače detektovano 136 giberelina, oznake GA1 do Gan, prvi izolovani GA3 giberelna kiselina

PODELA GIBERELINA
1. Nisu hidroksilovani GA9
2. Hidroksilovani na 3-beta C atomu GA4
3. Hidroksilovani na 13C atomu GA20
4. Hidroksilovani i na 3-beta C atomu i na 13C atomu GA1, GA3

Lokalizacija
-tkiva koja rastu
1. Meristemi izdanka i korenova
2. Nezrela semena i plodovi
3. Mladi listovi
Biosinteza
-izoprenoidna sinteza, od izoprenskih jedinica
-na biosintezu utiču temperatura i dužina dana
-retardanti rastenja inhibiraju biosintezu

Citoplazma: mevalonska kiselina – izoprenoidna jedinjanja (fosforilacija, dekarboksilacija)

Proplastidi: gliceraldehid-3-fosfat i piruvat – izoprenoidna jedinjenja

Geranilgeranilpirofosfat – ent-kauren – GA12/GA53 – drugi giberelini (plastid-ER-citoplazma)

(enzimi KS sintaza entkaurena, KAO monooksigenaza sa citohromom P450, GA13 oksidaza GA12 u GA53)

GA12aldehid – GA12 – GA9 (oksidacija aldehida u kiselinu, nastaje GA9 koji nije hidroksilovan)
GA12aldehid – GA4 (rana 3 beta hidroksilacija)
GA12aldehid – G53 – G20 – G1 (hidroksilacija GA12 aldehida na C13, dobija se G53; G20 podeleže kasnijoj hidroksilaciji C-
3 beta, dobija se dva puta hidroksilovani GA1)
GA12aldehid – G53 – G20 – GA5 – GA3 (hidroksilacija GA12 aldehida na C13, dobija se G53; dehidrataza prevodi GA20 u
GA5, naknadna hidroksilacija GA5 u GA3)

GA20 oksidaza – sve reakcije koje uključuju sukcesivne korake oksidacije uglejnika i gubitak CO2, kao GA53 i GA20
GA3 oksidaza – hidroksilacija C3
GA2 oksidaza – hidroksilacija C2, inaktivacija GA1

Vezani oblici
-glukozidi – supstitucija OH grupe glukozom
-glukozidni estri – glukoza se vezuje za COOH grupu

Uloga vezanih oblika: transport (eksudat ksilema), rezerva, način uklanjanja

KATABOLIZAM
Hidroksilacija
pr. Hidroksilacija na C-2-beta, uvek povezana sa gubitkom aktivnosti

TRANSPORT
-nema polarnog transporta
-parenhim/kambijum 5-20 mm/h
-ksilem ili floem vezani

Fiziološke funkcije

1.izduživanje stabla – intaktne biljke, efekat na transverzalnu orijentaciju mikrotubula u ćelijama i mikrofibrila u ćelijskim
zidovima, patuljasti mutanti, egzogeni prevazilazi neostatak endogenih, rast i izduživanje internodija
2. Klijanje semena – mobilizacija rezervi kao način ukidanja dormancije, nivo GA raste tokom ranih faza klijanja, dodat
egzogeno uklanja dormanciju, mutanti u biosintezi ne mogu da klijaju bez egzogenog, mutanti u recepciji ne mogu da
klijaju ni sa egzogenim; povećanje GA i povećanje kalcijuma, ABA suprotan efekat
-GA iz embriona u aleuronski sloj, stimuliše sintezu alfa amilaze i proteaze, proteaza aktivira beta amilazu, forira aktivni
kompeks sa alfa amilazom, ragradnja skroba do glukoze; glukoza se transportuje u embrion, supstrat disanja,
obezbeđuje energiju tokom klijanja
3. Inicijacija cvetova – prilikom vernalizacije i fotoperiodizma
4. Razvoj antera – determinišu mušku pol kod cvetova krastavca, Cucurbitacae
5. Razvoj plodova – partenokarpija vinova loza, agrumi
6. Apscisinska kiselina I srodna jedinjenja

=hormon stresa – signal stresnih uslova, kada je biljka izložena dejstvu ekstremnih spoljašnjh faktora, ABA i jedinjenja
proizvodi metabolizma ABA imaju regulatornu ulogu kada biljka prelazi iz aktivnog rastenja u mirovanje
-naročito bogati plodovi avokada, 10mg/kg
-Benet-Klark – nazvali inhibitor β, hromatografija na papiru, iza zone auskina frakcije koje inhibiraju rastenje koleoptila
ovsa ili pšenice
-ekstrakti pupoljaka javora i breze, u zoni inhibitora β, Vering izolovao aktivno jedinjenje, zaustavilo rast pupoljaka,
izazvalo mirovanje i dormanciju, čak i izdanci koji rastu – dormin
-Adikat i saradnici, prerano opadanje plodova pamuka, u ekstraktima opalih plodova našli inhibitor, apsicisn

Hemijska struktura
-seskviterpenoid, tri izoprenske jedinice od po 5C, C 15H20O4 empirijska formula
-alifatični prsten sa jednom dvostrukom vezom i nezasićeni bočni lanac sa karboksilnom grupom
-položaj karboksilne grupe, cis i trans ABA, samo je cis biološki aktivna
-asimetrični C atom na 1’ položaju u prstenu uslovljava + i – enantiomere (S i R), u biljkama samo +, sintetička jedinjenja
u komercijalnoj upotrebi su obično racemska smeša

Biosinteza
-izopentenil pirofosfat, kao i svi terpenoidi, početno jedinjenje
1. Direktan put – od farnezil pirofosfata – kod gljiva
izopentenil-PP – geranil-PP – farnezil-PP- ABA (ciklizacija farnezil-PP)

2. indirektan put – od karotenoida, rezultat raspadanja karotenoida – biljke

izopentenil-PP – geranil-PP – farnezil- PP – geranil-geranil-PP – karotenoidi (C40) – zeaksantin – violaksantin –
neoksantin – ksantoksin – ABA
***do ksantoksina u hloroplastu/plastidima, posle oksidacija do ABA u citoplazmi***
*mutanti sa blokiranom sintezom karotenoida, nemaju ABA, semena ne ulaz u fazu mirovanja, klijaju u klipu*

Inaktivacija
1. Oksidacija – ABA – hidroksimetil ABA – fazeinska kiselina – dihidrofazeinska kiselina
2. Konjugacija sa šećerima – ABA – β – O- glukoza estar

Lokalizacija:
sva biljna tkiva
-dominantno mesto sinteze ćelije sa plastidima, etioplasti/hloroplasti/amiloplasti, transport floemom u druge delove
-u korenu, ksilemom u nadzemne delove biljke

Fiziološke funkcije
*U mnogim procesima rastenja angatonist auksina, giberelina i citokinina*

1. signal za sušu, specifično deluje na zatvaranje stoma u sušnim uslovima – hormon stresa

U uslovima suše, smanjena sinteza A, C i G, povećana sinteza ABA i etilena.

Auksina ima manje zbog pojačane aktivnosti auksin-oksidaze i redukovanog polarnog transporta.
Sinteza citokinina u korenu je inhibirana.
ABA se pojačano sintetiše u korenu i izdancima, raste i 100 puta koncentracija u korenu i ksilemskom soku, kao
odgovor na rane faze suše, a u listu se oslobađa intenzivno iz konjugovanih oblika

Gen ABA4 – de novo sinteza ABA u uslovima vodnog stresa

PH-hipoteza
-ABA može da primi i otpusti H+ zavisno od pH vrednosti apoplasta i simplasta, slaba kiselina
-u uslovima suše, pH ksilema i apoplasta alkalnija, 7,2, optimalni uslovi 6,3
-alkalizacija ksilema favorizuje disocijaciju ABAH u anjonsku formu ABA-, smanjeno usvajanje od ćelija mefozila, ABA
se transportuje do stoma
-transpiracija snižava vodni potencijal u ćelijama mezofila lista, dolazi do porasta koncentracije ABA, efluks K,
zatvaranje zatvaračica, čime se održava potencijal vode u ćelijama mezofila
-kada su stome zatvorene, koncentracija kalijuma manja u zatvaračicama nego u mezofilnim
-za otvaranje stoma aktivnost H+-ATPaza na plazmalemi, hiperpolarizaicja membrane, otvaranje jonskih kanala za
ulaz kalijuma, aktivacija kotransportera za ulaz hlora, kalijumovi joni takođe aktivni trasport, antipor sa protonima.
Kada se u vakuoli postigne visoka koncentracija jona, snižava se osmotski potencijal i dolazi do ulaska vode u ćeliju.
*ABA izaziva zatvaranje stoma, menjajući aktivnost nekih jonskih kanala*
*Influks i efluks jona K se dešava različitim voltažnim jonskim kanalima*

Zatvaranje stoma pod dejstvom ABA

a) Ca-nezavistan put – depolarizacija membrane, aktivira anjonske kanale i inhibira H+-ATPaze

b) Ca- zavistan put
-porast koncentracije Ca u citoplazmi, blokira H+-ATPazu i ulazne kanale za kalijum, aktivira izlazne kanale za
kalijum, kalijum izlazi iz vakuole, preko citoplazme u pomoćnice (Ca sprečava fosforilaciju ATPaza, raste pH,
pospeše efluks iz vakuole)
-aktivacija anjonskih kanala za hlor i malat, depolarizacija membrane, inhibicija ulaznih kanala za K, povećana
aktivnost izlaznih kanala
-gubitak turgora, zatvaranje stoma

2. podstiče starenje listova, i opadanje (nije glavni u tome, nezavisno od etilena)

3. razviće semena – razviće i dormancija embriona, sinteza rezervnih proteina u kotiledonima, tolerancija prema
gubitku vode

4. EFEKAT ABA na rastenje

a) Indukuje ekspresiju ICK1 koji je inhibitor CDK – utiče na ćelijski ciklus, smanjen broj ćelijskih deoba
b) Inhibicija izduživanja ćelija – inhibira protonske pumpe na plazmalemi, sprečava acidifikaciju ćelijskog zida;
utiče na promenu sastava proteina u ć.zidu; povećava ekspresiju gena za sintezu strukturnih proteina bogatih
prolinom, koji inhibiraju ekstenzibilnost zida
c) Stimuliše usvajanje vode korenom
-povećanje koncentracije endogene ABA neophodno za održavanje rasta korena
-povećanje koncentracije ABA u apikalnom delu korena indukuje povećanje koncentracije prolina u uslovima
deficita – osmoregulacija
-akumulacija ABA neophodna za ekspresiju atkivnosti enzima XET, za izduživanje ćelija
7. Etilen
-Kinezi palili tamjan da ubrzaju sazrevanje plodova, male količine etilena sagorevanjem tamjana
-opadanje lišća na uličnom drvoredu, u blizini gas za osvetljenje curio iz cevi, male količine etilena u gasu
-Neljubav – gravitropska reakcija stabla graška, mladi etiolirani izdanci nisu uspravni, vršni deo, treća internodija se savija
i raste horizontalno, a izduživanje stabla inhibirano, etilen u smeši svetlećeg gasa

Hemijska struktura i osobine

-jedini hormon koji je na fiziološkoj temperaturi u gasovitom stanju
-prvi član homologog reda nezasićenih ugljovodonika, olefina
-lakši je od vazduha, molekulska masa 28,05
-bezbojan gas, slab etarski miris, Tt -103 stepeni
-dvostruka veza daje tri apsorpciona maksimuma u UV oblasti – 161, 166, 175 nm
-pet puta rastvorljiviji od kiseonika u vodi, dovoljno nepolaran i lipofilan da prođe kroz membranu – mesto delovanja
blizu mesta sinteze, ne transportuje se na veća rastojanja od organa do organa, već od ćelije do ćelije

Lokalizacija
-skoro sva biljna tkiva
-kao gas u intercelularima, floem i ksilem
-oslobađa se kroz stome, deluje na biljke u neposrednoj okolini (zreli plodovi ubrzavaju sazrevanje nezrelih ako se nalaze
u istom zatvorenom prostoru)

Biosinteza
-prekursor L – metionin
-regulacija biosinteze najčešće na stupnju ACC sintaze, jer je količina ACC ograničavajući faktor za proizvodnju etilena
-obrazovanje malonl- ACC smanjuje količinu etilena, ekvivalentno konjugaciji
-metabolizam – ne možemo govoriti o metabolizmu, jer je gas koji se ne zadržava u biljci, ali ipak bilke degraduju višak
egzogenog etilena i proizvode ugljen-dioksid
-povećana biosinteza pod uticajem spoljašnjih faktora – stresni faktori, parazitske gljive
-povećana sinteza usled tretiranja biljaka visokim dozama auksina

L-metionin – S-adenozil metionin SAM – 1-aminociklopropan-1-karboksilna kiselina ACC – etilen

(enzimi SAM sintetaza (ATP), ACC sintaza, ACC oksidaza)

Postoje 2 stupnja u sintezi etilena

1.autokatalitički proces – mala količina etilena intenzivira sintetiške procese
2.indukovana – nezreli plodovi banane se izlože propilenu, u visokoj koncentraciji slično dejstvo kao etilen, posle
određenog vremena bez novih stimulusa plodovi počinju da proizvode etilen

Fiziološki efekti
-regulacija brojnih procesa, interakcija sa drugim hormonima
-antagonist etilena u većini fizioloških procesa ugljen-dioksid, soli srebra, teških metala
1. Inhibicija izduživanja stabla(epikotil) i korena – izuzetak biljke rezistentne na submerziju potapanje
2. Stimulacija debljanja stabla i korena (radijalno)
3. Savijanje plumule hipokotila
4. Epinastija listova
5. Indukcija adventivnih korenova i stimulacija rastenja korenskih dlaka
6. Stimulacija cvetanja – ananas, mango
7. Sazrevanje sočnih plodova – banana, jabuka, paradajz
8. Starenje i opadanje listova i plodova
9. Savijanje apikalnog pupoljka u obliku kuke
Rastenje emerznih biljaka
-U uslovia hipoksije pojačana je sinteza etilena, stimulište rastenje većine emerznih.
-Difuzija etilena je 10k puta sporija u vodi nego u vazduhu, manje količine etilena se akumuliraju u tkivu i okolini biljke
pr.pirinač posle potapanja raste 5mm na sat, najmlađa internodija raste na račun deoba, skraćenje ćel ciklusa 24-7h
-Signal za stimulaciju rastenja su anaerobni uslovi, smanjenje parcijalnog pritiska kiseonika na 3% i povećanje ugljen-
dioksida na 6% pod vodom
-Povećanje koncentracije etilena, od 0,02 na 1 μL na litar vode
Etilen nije direktan regulator, već su deoba i rastenje regulisani interakcijom etilena, ABA i giberelina.
U anaerobni uslovima, količina ABA se smanjuje 75%, sinteza endogene GA1 povećana 4 puta, uspostavlja se balans
između ova dva hormona koji favorizuje efekat giberelina – rastenje (izduživanje ćelija u interkalrnoj meristemskoj
zoni), ali je u prisustvu etilena dovoljna još niža koncentracija giberelina, tkiva imaju veću osetljivost

Anaerobni stres
-delimični/potpuni nedostatak kiseonika – anaerobinoza – nakon obilnih kiša,poplava,navodnjavanje obradivih površina
-biljke su obligatni aerobni organizmi, nedostatak kiseonika na staništu oštar stres, izloženi korenovi, semena, ali i izdanci
Stanja koja izaziva promena koncentracije kiseonika u spoljašnjoj sredini.
-hipoksija – niska dostupnost
-anoksija – potpuno odsustvo

-prekidanje elektron-transportnog lanca u mitohondrijama u toku hipoksije, oksidativni stres, ROS forme (superoksidi),
peroksidacija membrana, denaturacija proteina, oštećenja ugljenih hidrata i nukleinskih kiselina
-nedostatak kiseonika u korenu stimuliše sintezu ABA u starijim listovima, transport do mladih, zatvaranje stoma,
redukovano izduživanje
-hipoksija ubrzava sintezu prekursora etilena ACC u vrhu korena, ksilemom u stablo i izdanke, u kontaktu sa kiseonikom
prelazi u etilen

-etilen, submerzni uslovi i ROS utiču na formiranje aerenhimskog tkiva u korenu tolerantnih vrsta, pojavu epinastije
(brži rast gornje strane listova,savijanje na dole)i u interakciji sa auksinom indukciju i formiranje adventivnih korena

AERENHIM – najefikasniji i najzastupljeniji način za izbegavanje nedostatka kiseonika na staništu, u korteksu korena
-ekstenzivni sistem intercelularnih šupljina i kanala, obezbeđuje dotok kiseonika iz vazdušne sredine u delove koji su
anaerobnim uslovima
-omogućava aeraciju i ventilaciju – oslobađanje od štetnih materija
-sve hidrofite, biljke koje su izložene plavljenju – pšenica, kukuruz, suncokret, detelina
-povećana sinteza etilena u vrhu korena u uslovima hipoksije vodi dezintegraciji i smrti ćelija u korteksu, stvara veliki broj
intercelulara
-povećana koncentracija NO dovodi o programirane ćelijske smrti

8. Jasmonati

-naziv po Jasminu – Jasmin grandiflorum – otkriven metil-estar jasmonske kiseline

Hemijska struktura:
-derivati (-)-jasnomske kiseline i izomerne (+)-izojasmonske kiseline
-kukurbinska kiselina (Cucurbita pepo seme), tuberonska kiselina (listovi Solanum tuberosum)
-derivati linoleinske kiseline
-ciklopentanov prsten, različite supstitucije C3, C6, C7
Biosinteza
-veći deo biosinteze u hlroplastima
-transport floemom

-L-linoleinska kiselina – 7-izojasmonska kiselina – jasmonska kiselina (lipoksigenaza.... – izomeraza)

-hidroksilacija C11, C12 – hidroksilovani derivati – primer 12-hidroksi-7-izojasmonska =tuberonska kiselina
-redukcija na C6 keto grupi – kukurbinske kiseline

Konjugacija
-hidroksilovani metaboliti podležu glukozilaciji – konjugati sa glukozom – O glukozid tuburonske kiseline
-glukozilni estri sa glukozom
-konjugati sa aminokiselinama

Lokalizacija
-svi organi, naročito delovi koji rastu
a) vrh izdanka i vrh korena
b) mladi listovi
c) nezreli plodovi

Fiziološka funkcija
-regulatorne funkcije u razviću
-signalni molekuli odbrana od patogena

1.Inhibira rastenje stabla, korena, ćelija u kulturi; klijanje semena i polena, obrazovanje cvetnih pupoljaka i
embriogenezu, fotosintezu i sintezu pigmenata
2. Inhibira deobu ćelija, izduživanje, stimuliše ekspanziju
3. Pozitivno dejstvo tuberizacija, obrazovanje krtola, lukovica, organa za prezimljavanje i magacioniranje
4. Tigmotropizam – uvijanje puzavica
5. Opadanje listova, starenje i degradacija hlorofila, zatvaranje stoma, disanje
5. Indukcija odbrambenih reakacija pri biotičkom stresu, povreda izazvana herbivorima ili infekcija patogenima

Vodonik peroksid izaziva peroksidaciju lipida i oslobađa se prekursor za sintezu jasmonata – linoleinska kiselina,
pa se povećana koncentracija jasmonata dovodi u vezu sa pojavom ROS.
Sinteza sistemina nakon povrede indukuje sintezu JA.

Koncentracija etilena i jasmonske kiseline raste u odgovoru na infekciju ili povredu.

Prvi signal odbrane povećana koncentracija etilena, sinteza na mestu gde dolazi do nekroze posle dejstva
patogena/mehaničke povrede, mogu i nepatogene bakterije
Etilen indukuje sintezu proteina (beta.1,3,-glukanaza, hitinaza), bazni enzimi u vakuoli