Professional Documents
Culture Documents
Natjecateljski Lotka Voltera Model
Natjecateljski Lotka Voltera Model
1. UVOD............................................................................................................................................................................................. 2
2. NATJECATELJSKI LOTKA – VOLTERRA MODEL.......................................................................................................... 3
2.1. Jednodimenzionalni sustav.......................................................................................................................................... 3
2.2. Dvodimenzionalni sustav............................................................................................................................................. 4
2.3. Nulkline i fiksne točke.................................................................................................................................................... 5
3. PRIMJENA LOTKA – VOLTERRA NATJECATELJSKOG MODELA...........................................................................7
3.1. Model 1- stabilan suživot.............................................................................................................................................. 7
3.1.1. Utjecaj početnih uvjeta na ishod natjecanja................................................................................................. 9
3.2. Model 2 – nestabilan suživot.................................................................................................................................... 11
3.2.1. Utjecaj početnih uvjeta na ishod natjecanja.............................................................................................. 13
3.2. Model 3 – natjecateljsko isključenje...................................................................................................................... 15
3.3.1. Utjecaj početnih uvjeta na ishod natjecanja.............................................................................................. 17
4. ZAKLJUČAK.............................................................................................................................................................................. 19
5. LITERATURA........................................................................................................................................................................... 20
Prilog - MATLAB skripte......................................................................................................................................................... 20
1. UVOD
Borba za resurse događa se među jedinkama iste vrste kao i između jedinki različitih vrsta, te jedinke
se mogu natjecati za isti resurs ili se prilagoditi na drugi resurs. Konkurentske interakcije između
jedinki ima veliki utjecaj na evoluciju vrste , strukturu zajednice i distribuciju vrste. Modeliranje ovih
interakcija može biti dobar okvir za predviđanje ishoda.
Model su razvili talijanski matematičar Vito Volterra (1860. – 1940.) i američki biofizičar mađarsko-
austrijskog podrijetla Alfred L. Lotka (1880. – 1949.). S tim modelom napravili su revoluciju u
matematičkoj biologiju, a model se još danas koristi kao osnova razvijanje mnogih modela koji se
koriste u analizi dinamike populacija.
2. NATJECATELJSKI LOTKA – VOLTERRA MODEL
Lotka - Volterra model međuvrsnog natjecanja je jednostavan matematički model koji se može
koristiti za razumijevanje kako različiti faktori utječu na konkurentske interakcije.
Kad je jedna vrsta bolji konkurent, međuvrsno natjecanje negativno utječe na drugu vrstu smanjujući
veličinu populacije i/ili brzine rasta, što utječe na dinamiku populacije konkurenta.
Sličan je Lotka - Volterra modelu grabežljivca i plijena, u smislu da ima jedan oblik za samo interakciju
i jedan oblik za interakciju s drugim vrstama. U modelu grabežljivca, osnovni model populacije je
eksponencijalna funkcija. Za natjecateljski model, osnova je logistička jednadžba.
Rezultat međuvrsnog natjecanja je da vrsta ima smanjenu plodnost, stopu preživljavanja ili rasta kao
rezultat iskorištavanja resursa ili ometanjem druge vrste.
Logistički model populacije kada ga koriste ekolozi, obično ima sljedeći oblik:
dN K −N
dt
=rN (
K ) (1)
ovdje je:
N - veličina populacije u nekom vremenu,
t - vrijeme
r – intrinzična stopa rasta,
K - kapacitet nosivosti.
Logistička jednadžba modelira brzinu rasta populacije koja je ograničena na unutarvrsno natjecanje,
kad se članovi određene vrste natječu međusobno za resurse koji su ograničeni. Član ( dNdt ) opisuje
promjenu veličine populacije bilo kojem trenutku vremena. Kapacitet nosivosti, K predstavlja veličinu
populacije koja je održiva, maksimalni broj jedinki koji okoliš može održavati. Parametar r opisuje
rast populacije u odsustvu natjecanja, dok prvi član na desnoj strani jednadžbe (rN ) opisuje brzinu
rast populacije.
Drugi član ( K−N
K )
uključuje unutarvrsno natjecanje u jednadžbu i ima vrijednosti od 0 do 1.
Kako se veličina populacije N bliži kapacitetu nosivosti K, vrijednost brojnika ¿) se smanjuje dok
nazivnik K ostaje isti, pa se smanjuje vrijednost drugog člana. Ovaj član opisuje brzinu rasta
populacije koja se usporava kako populacija raste, dok veličina populacije ne dosegne kapacitet
nosivosti. Krivulja rasta opisana logističkom jednadžbom je sigmoidalna, i brzina rasta ovisi o gustoći
Logistička jednadžba može biti modificirana da uključi utjecaje međuvrsnog natjecanja kao i
unutarvrsnog natjecanja. Lotka-Voltera model međuvrsnog natjecanja dodaje se koeficijent interakcije
vrsta, stoga model za vrstu 1 i vrstu 2 poprima slijedeći izraz:
dN 1 K 1−N 1−α 12 N 2
dt
=r 1 N 1 ( K1 ) (2)
dN 2 K 2 −N 2−α 21 N 1
dt
=r 2 N 2 ( K2 ) (3)
Razlika je u dodatku izraza koji uključuje koeficijent natjecanja α. Ovdje α 12 predstavlja utjecaj koji
vrsta 2 ima na populaciju vrste 1, a α 21 predstavlja efekt koji vrsta 1 ima na populaciju vrste 2 i njihove
vrijednosti ne moraju biti jednake.
S obzirom da je ovo natjecateljska vrsta modela, sve interakcije moraju biti štetne, stoga su α
vrijednosti pozitivne. Također svaka vrsta može imati vlastitu brzinu rasta i kapacitet nosivosti.
U jednadžbi 2, utjecaj koji vrsta 2 ima na vrstu 1 (α 12 ) množi se s veličinom populacije 2 ( N 2 ¿ . Kad α 12
je < 1, utjecaj vrste 2 na vrstu 1 je manji od utjecaja vrste 1 na vlastite članove. Suprotno, kad je α 12 > 1
utjecaj koji vrsta 2 ima na vrstu 1 je veći nego utjecaj vrste 1 na vlastite članove. Umnožak koeficijenta
natjecanja α 12 i veličine populacije vrste 2 N 2, stoga predstavlja utjecaj ekvivalentnog broja jedinki
vrste 1. Isto vrijedi i za ekvivalentan izraz jednadžbe (3).
Ovaj model može biti poopćen za bilo koji N broj vrsta koje se natječu. Brzine rasta populacije mogu se
zamisliti kao vektori, a α koeficijenti interakcije kao matrice.
Kad je brzina promjene obiju vrsta jednaka nuli dobijemo fiksne točke sustava i nulkline. Fiksne točke
mogu biti trivijalne tj. očite, rubne kada je jedna veličina jednaka nuli i netrivijalne kad su N 1>0 i N 2>0.
Npr. kad su ( N 1 , N 2) = (0,0) obje će vrste prestati postojati, ako je ( N 1 , N 2) = ( K 1 , 0¿ prva točka će se
stabilizirati na svojem nosivom kapacitetu uz izostanak druge vrste, slijedi isto i za slučaj ( N 1 , N 2) =
(0, K 2 ¿. Fiksne točke moraju biti u prvom kvadrantu jer inače nemaju realno značenje.
dN 1
Nulkline vrste 1 je krivulja na kojoj je brzina promjene vrste 1 jednaka nuli, znači da je =0 i iz
dt
izraza
K2 1
N 2= ,0− N
α 21 α 12 1 (5)
dN 2
Nulkline vrste 2 je krivulja na kojoj je brzina promjene vrste 2 jednaka nuli, =0 i iz izraza
dt
N 2=−α 21 N 1+ K 2 .
(7)
Netrivijalne točke su presjeci nulklina, koje se dobiju rješavanjem sustava jednadžbi (4) i (6) iz kojih
se dobije formula:
K 1−α 12 K 2 K 2−α 21 K 1
(
( N 1 , N 2 ¿= ,
1−α 12 α 21 1−α 12 α 21 ) (8)
Za razumijevanje predviđanja modela korisno je koristiti se grafom koji prikazuje kako se veličina
populacije smanjuje ili povećava kada se počinje s različitim kombinacijama izobilja vrsta (npr. mali
N 1 mali N 2, veliki N 1 mali N 2 itd.). Za svaku točku nulklina vrste 1 predstavlja kombinaciju izobilja
obje vrste gdje se populacija vrste 1 ne povećava niti smanjuje. Iz položaja nulklina može se
predvidjeti ishod natjecanja.
100 100
Vrsta 1 Vrsta 1
90 Vrsta 2 90 Vrsta 2
80 80
70 70
60 60
Vrsta 2
Vrsta 2
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Vrsta 1 Vrsta 1
a. b.
Slika 1. Sjecište nulklina nije u I. kvadrantu (MATLAB skripta 3,)
U slučaju kad je nulklina vrste 2 iznad i desno nulkline vrste 1 ili kad je nulklina vrste 1 iznad i desno
vrste 2, sustavi nemaju realno značenje i ishod natjecanje je uvijek isti neovisno o početnim
koncentracijama. Na slici 1. a. vrsta 2 uvijek nadvladava vrstu 1, dok na slici 1.b. vrsta 1 uvijek
nadvladava vrstu 2.
100 100
Vrsta 1 Vrsta 1
90 Vrsta 2 90 Vrsta 2
80 80
70 70
60 60
Vrsta 2
Vrsta 2
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Vrsta 1 Vrsta 1
a. b.
Slika 2. Sjecište nulklina je u I. kvadrantu (MATLAB skripta 3.)
Postoje dva slučaja kada se nulkline sijeku u I. kvadrantu, u jednom slučaju ishod natjecanja ovisi o
početnim uvjetima dok u drugom ishod natjecanja je uvijek isti bez obzira na početne uvjete. Na slici 2.
a. vrste neće međusobno nadvladavati, dok na slici 2. b. koja vrsta će nadvladati drugu ovisi o
početnim uvjetima.
Postoje tri moguća ishoda modela:
Stabilna ravnoteža će se dogoditi kad je unutarvrsno natjecanje vrste veće od posljedica druge vrste i
ishod natjecanja će biti stabilan suživot , obje vrste će živjeti kod ravnotežnih koncentracija.
Nestabilan suživot se događa kad je međuvrsno natjecanje veće od unutarvrsnog i ishod ovog
natjecanja će ovisiti od o početnim vrijednostima populacije, vrsta koja ima prednost će nadvladati
drugu vrstu. Kad je međuvrsno natjecanje veće od unutarvrsnog, ali jedna vrsta ima veće posljedice na
drugu vrstu nego što je kod te vrste međuvrsno natjecanje, doći će do natjecateljskog isključenja druge
vrste, ta vrsta će izumrijeti a prva će rasti do svog kapaciteta nosivosti.
Za simulaciju modela korišten je programski paket MATLAB 2015. Algoritam simulacije je priložen na
kraju rada.
r1 = 1;
K1 = 50;
r2 = 1;
K2 = 40;
α12 = 0.6;
α21 = 0.5;
Odnosno u modelu:
dN 1 50−N 1−0,6 N 2
dt
=N 1 ( 50 )
dN 2 40−N 2−0,5 N 1
dt
=N 2 ( 40 )
Fiksne točke sustava: (0,0), (50, 0), (0, 40), (37,14, 21,42)
Nulkline:
I. N 2=83,33−1,66 N 1
II. N 2=−0,5 N 1+ 40
100
Vrsta 1
90 Vrsta 2
80
70
60
Vrsta 2
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Vrsta 1
Na slici postoje četiri moguće kombinacije početnih populacija jer nulklina dijeli kvadrant na četiri
dijela, pa su za ispitivanje ishoda natjecanja uzete točke iz svakog dijela, one predstavljaju početne
uvjete.
Fazni dijagram
100
90
80
70
60
N2
50
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100
N1
Slika 4. prikazuje fazni dijagram za razne trajektorije modela za stabilan suživot vrsta, trajektorije se
kreću prema netrivijalnoj točki sustava, sjecištu nulklina, što znači će obje vrste koegzistirati pri
vrijednostima koje se definirane sjecištem nulklina.
1. x0 = 30, y0 = 10
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
40
Vrsta 1
Vrsta 2 20
35
Populacije vrste 1 i vrste 2
18
30
Vrsta 2
16
25
20 14
15 12
10 10
0 5 10 15 20 25 30 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 5. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se ispod obiju nulklina, iz vremenskog prikaza može se vidjeti da se obje
vrste stabiliziraju nakon nekog vremena na vrijednostima točke ravnoteže, također iz trajektorije
sustava vidi se da sustav ide prema toj točki.
2. x0 = 10,2, y0 = 50,99
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
55
50
Vrsta 1
50 Vrsta 2
45
45
Populacije vrste 1 i vrste 2
40
40
35
Vrsta 2
30 35
25
30
20
15 25
10
0 5 10 15 20 25 30 15 20 25 30 35
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 6. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se između nulklina i lijevo od točke sjecišta nulklina. Iz vremenskog
prikaza se vidi da se sustav stabilizira na vrijednostima točke sjecišta te također na prikazu
trajektorije se vidi da trajektorija ide prema toj točki.
3. x0 = 50,86, y0 = 9,73
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
55
Vrsta 1
50 Vrsta 2 20
45
Populacije vrste 1 i vrste 2
40 18
35
Vrsta 2
16
30
25
14
20
15 12
10
10
5
0 5 10 15 20 25 30 38 40 42 44 46 48 50
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 7. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se između nulklina i desno od točke sjecišta, iz prikaza trajektorije se vidi
da sustav iz točke početnih uvjeta ide prema točki ravnoteže, što se može vidjeti iz vremenskog
prikaza modela.
4. x0 = 70, y0 = 90
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
90 90
Vrsta 1
Vrsta 2
80 80
Populacije vrste 1 i vrste 2
70 70
60 60
Vrsta 2
50 50
40 40
30 30
20
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 8. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se iznad obiju nulklina i iz prikaza trajektorije se vidi da sustav teži točki
sjecišta nulklina što se vidi i iz vremenskog prikaza modela stabilnog suživota.
r1 = 1;
K1 = 80;
r2 = 1;
K2 = 90;
α12 = 1.3;
α21 = 1.7;
Odnosno u modelu:
dN 1 80−N 1 −1,3 N 2
dt
=N 1
80 ( )
dN 2 90−N 2−1,7 N 1
dt
=N 2
90 ( )
Fiksne točke sustava: (0,0), (80, 0), (0, 90), (30,57, 38,01)
Nulkline:
I. N 2=61,53−0,77 N 1
II. N 2=−1,7 N 1+ 90
100
Vrsta 1
90 Vrsta 2
80
70
60
Vrsta 2
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Vrsta 1
Na slici postoje četiri moguće kombinacije početnih populacija jer nulklina dijeli kvadrant na četiri
dijela, pa su za ispitivanje ishoda natjecanja uzete točke iz svakog dijela, one predstavljaju početne
uvjete.
Fazni dijagram
100
90
80
70
60
N2
50
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100
N1
1. x0 = 35, y0 = 45
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
90
Vrsta 1 85
80 Vrsta 2
80
70
Populacije vrste 1 i vrste 2
75
60
70
50
Vrsta 2
65
40
60
30
55
20 50
10 45
0 40
0 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30 35
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 11. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se iznad obiju nulklina. Iz vremensko prikaza može se vidjeti da pri ovim
početnim uvjetima dolazi do izumiranja vrste 1, trajektorija prolazi kroz točku sjecišta sustava ali na
kraju završava u fiksnoj točki vrste 2.
2. x0 = 30, y0 = 30
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
80
Vrsta 1 30
70 Vrsta 2
25
60
Populacije vrste 1 i vrste 2
50 20
Vrsta 2
40
15
30
10
20
5
10
0
0 5 10 15 20 25 30 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 12. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se ispod obiju nulklina. Iz vremenskog prikaza. može se vidjeti da dolazi
do izumiranja vrste 2, a da se vrsta 1 stabilizira na svom kapacitetu nosivosti. Trajektorija sustava
prolazi kroz točku ravnoteža i završava u fiksnoj točki nulkline vrste 1.
3. x0 = 15, y0 = 65
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
90
Vrsta 1
80 Vrsta 2
85
70
Populacije vrste 1 i vrste 2
60
80
50
Vrsta 2
40
75
30
20
70
10
0 65
0 5 10 15 20 25 30 2 4 6 8 10 12 14
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 13. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta se nalazi između dviju nulklina i iznad točke sjecišta. Iz grafičkog prikaza
promjene populacije može se vidjeti da vrsta 2 nadvladava vrstu 1 i stabilizira se na svom kapacitetu
nosivosti, dok trajektorija završava u fiksnoj točki nulkline vrste 2.
4. x0 = 40, y0 = 30
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
80 30
Vrsta 1
70 Vrsta 2
25
60
Populacije vrste 1 i vrste 2
20
50
Vrsta 2
40 15
30
10
20
5
10
0
0 5 10 15 20 25 30 40 45 50 55 60 65 70 75
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 14. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se između dvije nulkline i ispod točke sjecišta. Možemo vidjeti da vrsta 1
u ovom slučaju nadvladava vrstu 2, vrsta 2 izumire, a vrsta 1 se stabilizira na svom kapacitetu
nosivosti.
r1 = 1;
K1 = 80;
r2 = 1;
K2 = 70;
α12 = 1;
α21 = 1.3;
Odnosno u modelu:
dN 1 80−N 1 −N 2
dt
=N 1( 80 )
dN 2 70−N 2−1,3 N 1
dt
=N 2( 70 )
Fiksne točke sustava: (0,0), (80, 0), (0, 70), (-33,3, 113,3)
Nulkline:
I. N 2=80−N 1
80
70
60
Vrsta 2
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Vrsta 1
Nulkline dijele kvadrant na tri dijela, iz slike se mogu uzeti tri točke kao tri mogućnosti za početne
uvjete.
Fazni dijagram
100
90
80
70
60
N2
50
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100
N1
Slika 16. prikazuje fazni dijagram za model natjecateljskog isključenja, iz faznog dijagrama se vidi da
trajektorije završavaju u fiksnoj točki nulkline vrste 1, što znači da neovisno o početnim uvjetima da
će sustav svaki put završiti u toj točki, odnosno da će vrsta 1 prevladati.
3.3.1. Utjecaj početnih uvjeta na ishod natjecanja
1. x0 = 10, y0 = 90
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
90 90
Vrsta 1
80 Vrsta 2 80
70 70
Populacije vrste 1 i vrste 2
60 60
50 50
Vrsta 2
40 40
30 30
20 20
10 10
0
0 5 10 15 20 25 30 10 20 30 40 50 60 70
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 17. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se iznad obiju nulklina i iz grafičkog prikaza se može vidjeti da vrsta 1
nadvladava vrstu 2 i da vrsta 2 eventualno izumire, a vrsta 1 stabilizira se na svom kapacitetu
nosivosti.
2. x0 = 30, y0 = 48
Natjecateljski model - vremenski prikaz Natjecateljski model - prikaz trajektorije
80
Vrsta 1 45
70 Vrsta 2
40
60
Populacije vrste 1 i vrste 2
35
50 30
Vrsta 2
25
40
20
30
15
20
10
10
5
0
0 5 10 15 20 25 30 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 18. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjeta nalazi se između nulklina i iz grafičkog prikaza se vidi da vrsta 2 izumire, a
vrsta 1 nadvladava i populacija vrste 1 raste do kapaciteta nostivosti.
3. x0 = 10, y0 = 10
18
60
Populacije vrste 1 i vrste 2
16
50 14
Vrsta 2
12
40
10
30
8
20 6
4
10
2
0
0 5 10 15 20 25 30 10 20 30 40 50 60 70
Vrijeme, t Vrsta 1
a. b.
Slika 19. Grafički prikaz promjene veličine populacije s vremenom (a.) i prikaz trajektorije (b.). (MATLAB skripte 1.i 2.)
Točka početnih uvjete nalazi se ispod obiju nulklina i obje vrste rastu u početku ali vrsta 2 nakon
maksimuma počinje se smanjivati i eventualno izumire dok kod vrste 1 populacija raste i stabilizira se.
4. ZAKLJUČAK
Prvi model opisuje stabilan suživot dviju vrsta u koje ishod natjecanja ne ovisi o početnim uvjetima.
Ispitane su četiri mogućnosti ishoda natjecanja, četiri različita početna uvjeta. Bez obzira na
kombinaciju početnih uvjeta, natjecanje u svakom slučaju završi isto, obje vrste se stabiliziraju na istoj
vrijednosti u svim slučajevima.
Drugi opisuje nestabilan suživot dviju vrsta u kojem ishod natjecanja ovisi o početnim uvjetima
sustava, odnosno o početnoj veličini populacije vrste 1 i vrste 2. Ispitane su četiri moguća ishoda
natjecanja za četiri različita početna uvjeta. Vrsta 2 nadvladava vrstu 1 kada je početna vrijednost
populacije veća od početne populacije vrste 1, dok u slučaju kad je početna vrijednost vrste 1 veća od
vrste 2, vrsta 1 nadvladava vrstu 2, također kada su obje početne vrijednosti jednake, vrsta 1
nadvladava vrstu 2 jer vrsta 1 ima veći koeficijent natjecanja. Dolazi do izumiranja jedne vrste dok
druga vrsta raste dok ne dosegne kapacitet nosivosti i na toj se vrijednosti rast populacije stabilizira.
Treći model koji je ispitan opisuje natjecateljsko isključenje, u tom modelu vrsta 1 uvijek nadvladava
vrstu 2, vrsta 2 je natjecateljski isključena vrstom 1. Ispitane su tri moguća ishoda natjecanja, tri
početna uvjeta. U dva slučaja je početna vrijednost populacije vrste 2 znatno veća od populacije vrste
1 i jednom slučaju su njihove vrijednosti iste. U sva tri slučaja vrsta 1 nadvladava vrstu 2, i vrsta 2
izumire dok se vrsta 1 raste do svog kapaciteta nosivosti i tu se stabilizira.
Model je zanimljiv i jednostavan pokušaj opisivanja dinamike populacija, ali za realne slučajeve
potrebno je uključiti i druge parametre.
5. LITERATURA
1. natjecateljski_sustav.m
%Parametri sustava:
r1 = 1;
K1 = 80;
r2 = 1;
K2 = 90;
a12 = 1.3;
a21 = 1.7;
%Diferencijalne jednadzbe:
sustav(1) = r1*N(1)*(1 - (N(1)/K1) - ((a12*N(2))/K1));
sustav(2) = r2*N(2)*(1 - (N(2)/K2) - ((a21*N(1))/K2));
sustav = [sustav(1) sustav(2)]';
2. natjecateljski_rjesenje.m
close all;
t_pocetni = 0;
t_zavrsni = 30;
pocetne = [40; 30];
hold on
plot(t,N1,'b','Displayname','Vrsta 1')
plot(t,N2,'m','Displayname','Vrsta 2')
hold off
xlabel('Vrijeme, t')
ylabel('Populacije vrste 1 i vrste 2')
title('Natjecateljski model - vremenski prikaz')
lgd=legend('show');
legend('boxon')
figure
comet(N1,N2);
hold on
plot(N1,N2,'c');
xlabel('Vrsta 1')
ylabel('Vrsta 2')
title('Natjecateljski model - prikaz trajektorije')
3. nulkline.m
hold on
N11= linspace(0,100);
N21= K1/a12 - 1/a12*N11;
plot(N11,N21,'b','LineWidth',3,'Displayname','Vrsta 1')
N1= linspace(0,100);
N2= K2 - a21*N1;
plot(N1,N2,'--m','LineWidth',3,'Displayname','Vrsta 2')
4. fazni.m
r1 = 1;
K1 = 80;
r2 = 1;
K2 = 70;
a12 = 1;
a21 = 1.3;
f = @(t,Y) [ r1*Y(1)*(1 - (Y(1)/K1) - ((a12*Y(2))/K1)); r2*Y(2)*(1 - (Y(2)/K2) -
((a21*Y(1))/K2))];
N1 = linspace(0,100,10);
N2 = linspace(0,100,10);
[x,y] = meshgrid(N1,N2);
size(x)
size(y)
u = zeros(size(x));
v = zeros(size(x));
t=0;
for i = 1:numel(x)
Yprime = f(t,[x(i); y(i)]);
u(i) = Yprime(1);
v(i) = Yprime(2);
end
xlabel('N1')
ylabel('N2')
axis tight equal;
hold on
for y10 = [10 30 50 70 90]
for y20 = [10 30 50 70 90]
[ts,ys] = ode45(f,[0,50],[y10;y20]);
plot(ys(:,1),ys(:,2))
plot(ys(1,1),ys(1,2),'bo')
plot(ys(end,1),ys(end,2),'ks')
end
end
x= linspace(0,100);
y= K2 - a21*x;
plot(x,y,'g')
x= linspace(0,100);
y= K1/a12 - 1/a12*x;
plot(x,y,'m')
axis([0 100 0 100])
title('Fazni dijagram')
hold off