http://perpetuum-lab.com.

hr/

Histologija
Skripta po poglavljima iz knjige
Domagoj Markelić
2015/16

Skriptu koristite na vlastitu odgovornost.

Sretno!
 1. Histologija i histološke metode
Tkiva su izgrađena od stanica i međustanične tvari. Stanica je najmanja strukturalna i
funkcionalna jedinica svih živih bića. Međustanična tvar sastoji se od mnogo vrsta
molekula, a neke od njih su udružene u tvorbe višeg reda. Glavne funckije međustanične tvari
su mehanička potpora stanicama, prijenos hranjivih tvari stanicama i odvođenje njihovih
otpadnih tvari (katabolita) i izlučevina (sekreta). Stanica i međustanična tvar tvore
kontinuirani sustav koji zajednički funkcionira i reagira.

Kako su stanice i međustanična tvar sitne tvorbe nevidljive oku, potrebno je pripravljanje
histoloških rezova koji se uz pomoć mikroskopa (svjetlosti ili elektronski) mogu proučavati.
Pripravljanje histoloških rezova:
1. Uzimanje uzorka.
2. Fiksacija. Tkivo se treba fiksirati kako bi se izbjeglo razgrađivanje tkiva enzimima ili
bakterijama i da se sačuva njegov fizički ustroj i molekularni sastav. Postoji kemijska i
fizička fiksacija. Kemijska fiksacija se bazira na uranjanje tkiva u otopinu koja
stabilizira ili križno povezuje tkivne proteine (formalin). Fizička fiksacije je primjer
brzo zamrzavanje tkiva koje se koristi u klinici jer nije potreban proces uklapanja.
3. Uklapanje tkiva. Kako bi se tkivo moglo narezati mikrotomom, mora se najprije
uklopiti u nekom čvrstom sredstvu. Parafin se koristi za svjetlostnu mikroskopiju, dok
se plastična smola koristi za svjetlosnu i elektronsku mikroskopiju. Postoje dva
koraka: dehidriranje i prosvjetljavanje. Dehidriranjem se uklanja voda i to uzastopnim
prenođenjem u sve koncentriranije mješavine etanola i vode. Prosvjetljavanje se
naziva tako jer tkivo postaje prozirno, a tkivo se stavlja u otopinu ksilola (kako bi
alkohol otišao). Tkivo ide u termostat gdje ksilol isparava, a parafin prodire u tkivo.
4. Rezanje i montiranje. Preparat se reže mikrotomom, a nakon toga se montira na
predmetno stakalce gdje se iz njega odstranjuje parafin i ponovno se tkivo hidrira jer
su boje hidrofilne.
5. Bojenje. Plava hemalaun boja je bazična boja jer boji acidofilne/eozionfolne strukture
(plavo obojenje). Crvena eozin je kisela boja jer boji bazofilne strukture (crveno
obojenje). Orcein je boja koja boji elastin (smeđe). Impregnacija je posebna vrsta
bojenja (bojenje po Golgiju) gdje se tkivo uroni u otopinu soli srebra. Tehnika
impregniranja se koristi za prikazivanje živčanog tkiva. Bojenjem po Weigertu
dobivamo preparate na kojima su prikazani mijelinizirani aksoni. Bojenjem po Nisslu
dobivamo jezgre živčanih stanica.

Moć razlučivanja se definira kao najmanji razmak između dvije čestice koje se još mogu
vidjeti odvojeno. Svjetlosni mikroskop može povećati slike od 1000 do 1500 puta.
Elektronski mikroskop može povećati slike 120 000 puta.
Svjetlosni mikroskop ima više podvrsta: obični svjetlosni mikroskop, mikroskop s faznim
kontrastom, mikroskop s diferencijalnom interferencijom, polarizacijski mikroskop i
konfokalni mikroskop i fluorescencijski mikroskop.
Elektronski mikroskop ima dvije podvrste: transmisijski (TEM) i skenirajući (SEM). TEM
daje sliku sličnu svjetlosnom, dok SEM daje 3D sliku.
Autoradiografija je metoda proučavanja bioloških zbivanja primjenom radioaktivnosti na
tkivnim rezovima.

Frakcioniranjem stanice razdvajaju se i izoliraju organale i drugi sastojci. To je fizički

postupak u kojem se djelovanjem centrifugalne sile čestice razdvajaju zbog svojih različitih
koeficijenata sedimentacije. Komadić tkiva se isprva mora usitniti, a zatim počinje postupak.
Nakon 20 minuta, u epruveti s tkivom se grudice stanica i međustanične tvari istalože na dno.
Supernatant (tekućina iznad tih grudica) se centrifugira 20 minuta na 1000 g i tada se na dnu
istalože stanične jezgre. Supernatant (tekućina iznad jezgri) se centrifugira 20 minuta na
10000 g i tada se na dnu istalože mitohondriji i lizosomi. Supernatant (tekućina iznad
mitohondrija i lizosoma) se centrifugira 120 minuta na 10500 g i tada se na dnu istalože
mikrosomi. Supernatant (tekućina iznad mikrosoma) se centrifugira 120 minuta na 10500g i
tada se na dnu istalože ribosomi i membrane endoplazmatskog retikuluma (supernatant se
morao obraditi natrijevim deoksikolatom prije centrifuge).
Histokemija i citokemija označavaju metode za određivanje prisutnosti različitih tvari u
tkivnim rezovima. Za tu svrhu služe različiti postupsci koji se najčešće zasnivaju na
specifičnim kemijskim reakcijama ili na jakom uzajamnom afinitetu za povezivanje među
makromolekulama (faloidini se veže s aktinom te služi za prikazivanje mikrofilamenata;
protein A je protein koji se veže s Fc pordučjem imunoglobulina: lektini su proteini ili
glikoproteini koji se vežu s ugljikohidratima).

VRSTA TVARI KAKO IH VIDIMO NA PREPARATU

Ioni Tamni netopljivi proizvodi
Nukleinske kiseline Plavo obojenje
Proteini (enzimi) Obojeni netopljivi proizvodi
Različiti tonovi ljubičaste boje (PAS-
Oligosaharidi i polisaharidi
reakcija*)
Lipidi Crveno/Crno

PAS-reakcija (PAS-bojenje) se koristi kako bi se detektirali polisaharidi (npr. glikogen) i

glikoproteini, gliko lipidi i mucini.
Artefakti su umjetni prostori i druge deformacije nastale tijekom postupka priređivanja
histološkog preparata.

Četiri su osnovne vrste tkiva: epitelno, vezivno, mišićno i živčano.

Međustanična tvar = Izvanstanični matriks

 2. Citoplazma
Citoplazma se sastoji od citosola (topljiva osnovna tvar) u koji su uložene organele koji se
nalaze u stukturi citoskeleta.

Mitohondriji su kuglaste ili nitaste organale. Pokazuju sklonost nakupljanju u onim

dijelovima citoplazme u kojima je veće iskorištenje energije (apikalni kraj stanica s
trepetljikama, središnji dio repa spermija, bazalni dio stanica koje prenose ione). Mitohondrij
sadrži svoju DNA (mtDNA, dvije uzvojnice koje su spojene) i svoje ribosome tako da se
unutar mitohondrija mogu sintetizirati proteini (samo mali broj jer se većina gena za
mitohondrijske proteine nalazi u DNA u jezgri).
Ribosomi su entiteti koji se sastoje od dvije podjedinice različite veličine. Svaka podjedinica
ja građena od rRNA i niza proteina. Pojedinačne ribosome povezuje međusobno lanac mRNA
i formira poliribosome (polisome). Ribosomi se mogu nalaziti slobodni u citoplazmi ili na
membrani hrapavog ER-a- Ribosomi locirani u citoplazmi će „proizvoditi“ citosolne protine,
dok će ribosomi locirani na membrani hrapavog ER-a „proizvoditi“ membranske proteine ili
sekretne proteine (izlaze iz stanice). Drugim riječima, sama mRNA koju ribosom translatira
određuje gdje će se ribosom nalaziti.
Endoplazmatski retikulum je mreža kanalića i vrećica koji međusobno komuniciraju, a
omeđeni su neprekinutom mebranom koja zatvara prostor nazvan cisterna (lumen). Nalazi se
obilno u specijaliziranim stanicama koje sintetiziraju proteine.
Glasnička RNA (mRNA) za membranske ili sekretne proteine sadržava na svom 5' kraju
dodatni niz baza (signalna sekvenca). Nakon početka translacije signalna sekvenca veže na
sebe SRP (signal-recognition particle). SRP sprječava daljnje produljivanje proteina sve dok
se kompleks SRP-signalna sekvenca-ribosom ne veže za receptor na membrani hrapavog ER-
a nazvan docking protein (SRP-receptor). Nakon vezanja za receptor SRP se odvaja od
signalne sekvence. Kasnije se i signalna sekvenca odvaja (enzim koji to radi se naziva
signalna peptidaza). Nakon završetka translacije proteine se nalazi ili u lumenu (sekrecijski
proteini) ili dio proteina ostaje vezan za membranu hrapavog ER-a (membranski proteini) pa
se dio nalazi vani, a dio unutar lumena. „Sazrijevanje“ proteina (sekundarna, tercijarna i
kvaterna struktura) i prvi dio posttranslacijskih modifikacija se događaju na dijelu proteina
koji se nalazi u lumenu. „Sazrijevanje“ proteina se može u potpunosti dogoditi spontatno, ali
takva struktura proteina je biološki beskorisna. Imajući to na umu, „sazrijevanje“ se većinom
događa uz pomoć chaperona. Chaperoni su proteini koji se vežu za dijelove proteina čime
onemogućuju njihovo „sazrijevanje“. Redoslijed otpuštanja (hidroliza ATP-a) pojedinih
chaperona određuje njihovu stukturu. Drugi dio postranslacijskih modifikacija se događa u
Glogijevom aparatu. Membranski proteini za mitohondrij i peroksisome se stvaraju
drugačijim mehanizmom.
Golgijev aparat je sastavljen od niza cisterna omeđenih glatkom membranom. Drugi dio
postranslacijskih modifikacija se događa u Glogijevom aparatu. Proteini se nalaze u
transportnim mjehurićima koji se konstantno odcjepljuju od hrapavog ER-a i stapaju se s
Golgijevim apartom. Između cisterna Golgijevog aparata proteini putuju isto pomoću
transportnih mjehurića. Postoje dva načina na koji završni transportni mjehurići koji se sada
nazivaju sekretni mjehurići izlaze iz stanice: neregulirani (konstantno se izlučuju) i regulirani
(hormonski ili neuralni signal uzrokuju izlučivanje – sekretni mjehurići se često nazivaju
sekretne granule).
Lizosomi su mjesta unutarstaničnog probavljanja sastojaka stanice. Lizosomi koji još nisu
uključeni u probavljanje nazivaju se primarni lizosomi. Primarni lizosomi se spajaju s
fagosomom, autofagosomom ili kasnim endosomom pri čemu postaju sekundarni lizosomi.
Peroksisomi su kuglaste organele obavijene membranom. Peroksisomi oksidiraju specifične
organske supstrate uklanjanjem atoma vodika koji se prenosi na molekularni kisik čime
nastaje vodikov peroksid kojeg potom razgrađuju katalaze.

Mikrotubuli služe kao strukturalna potpora stanici (they resist compression) koji određuju
položaj organela i sudjeluju u transportu organela i vezikula unutar stanice (preko motornih
proteina dineina i kinezina).
Podjedinica mikrotubula je heterodimer koji se sastoji od molekula α i β-tubulina. Niz
heterodimera se naziva protofilament, a 13 protofilamenata zajedno čine mikrotubul.
Polimerzaciju tubulina u protofilament reguliraju kalcijevi ioni i MAP-ovi (microtubule
associated proteins). Imaju plus i minus kraj. Na plus kraj se mogu dodati novi heterodimeri 3
puta brže nego što se mogu dodati na minus kraj. Mikrotubuli se sastavni dio nekih složenih
sastojaka citoplazme kao što su centrioli, trepetljike i bičevi.

Centrioli su cilindrične tvorbe izgrađenih od devet tripleta mikrotubula (9x3). U stanicama

koje se ne dijele, u blizini jezgre se nalaze dva centriola postavljena jedan prema drugom pod
pravim kutom, a nazivaju se centrosom.
Trepetljike (cilije) i bičevi (flageli) su pokretljivi izdanci stanice koji u sredini sadržavaju
pravilno raspoređene mikrotubule. Stanice s trepetljikama imaju mnogo istih, dok stanice s
bičem imaju samo jedan. Funkcija trepetljika jest pomicanje tekućine duž površine stanice. U
središtu treptljike i biča se nalazi devet pari mikrotubula koji okružuju dva središnja
mikrotubula (9x2+2). Taj snop se naziva aksonema. Parovi su međusobno učvršćeni
neksinom, a svaki periferni par je s centralnim povezan zrakastim žbicama/radijalnom
sponom. Pomicanje jednog para s obzirnom na drugi omogućuju proteinske ručice (dineinske
ručice) koje se također nalaze između parova. Na bazi svake trepetljike ili biča se nalazi
bazalno tjelešce, struktura koja nastaje iz centriola, a služi kao početno mjesto za stvaranje
aksoneme. Cilije se dijele na pomične cilije i jednu nepomičnu ciliju (9x2+0) koja se naziva
primarna ili centralna cilija.
Mikrofilamenti (aktinski filamenti). Uloge mikrofilamenata: čine tanki sloj neposredno
ispod stanične membrane (sudjeluju u procesima endo i egzocitoze), imaju ulogu u pokretanju
i premještanju organela, udružuju se s miozinom te zajedno čine kružnu tvorbu čijim se
stezanje razdvajaju stanice u diobi (citokineza) i dio su građe određenih međustaničnih veza.
Aktinski filament u citosolu cijelo vrijeme nastaje i nestaje (od slobodnih monomera G-
aktina). Kao i mikrotubuli imaju plus i minus kraj.
Mikrovili povećavaju apikalnu površinu stanice. Mikrovili nisu stalno pristuni (mikrovili
nastaju i nestaju uz pomoć aktinskih filamenata).
Stereocilija (razlikuju se od cilija i mikrovila, ali više sliče potonjima). Nepokretljive su.
Intermedijarni filamenti su filamenti prijelazne debljine između aktina i miozina. Služe kao
strukturalna potpora stanici (they bare tension) i dio su građe određenih međustaničnih veza.
Neki od intermedijarnih filamenata: keratin, vimentin, dezmin, neurofilament, glija-filament i
lamin (nuklearna lamina).

3. Jezgra
Jezgra je okrugla ili izduljena oblika, obično smještena u sredini stanice. Sastoji se od
jezgrine ovojnice, kromatina, jezgrice i matriksa jezgre.

Jezgrina ovojnica se sastoji od dvije membrane odvojene uskim prostorom nazvanim

perinuklearna cisterna (smatra se produžetkom lumena hrapavog ER-a). Uz unutrašnju
membranu jezgrine ovojnice priljubljen je i nuklearna lamina koja sudjeluje u stabilizaciji.
Nuklearna lamina se sastoji od triju proteina: lamini A, B i C. U stanicama koje se ne dijele za
nuklearnu laminu su vezani kromosomi. Na vanjsku membranu su vezani ribosomi (smatra se
produžetkom membrane hrapavog ER-a). Na mjestima jezgrine ovojnice gdje se unutrašnja i
vanjska membrana spajaju nalaze se okrugle pukotine nazvane jezgrine pore.

Jezgrina pora je selektivna u odabiru molekula koje kroz istu mogu proći. Selektivnost joj
omogućuje nuklearni kompleks pore (engl. nuclear pore complex) koji se sastoji od niza
proteina (nukleoporina) koji su organizirani oktogonalno.Veće molekule prolaze procesom pri
kojem dolazi do hidrolize ATP-a, dok manje molekulu prolaze neometano pasivnom
difuzijom.

Kromatin se dijeli na eukromatin i heterokromatin. Heterokromatin je tamnijimi (pod

mikroskopom) i nalazi se većinom na rubovima jezgre ili oko jezgrice. Ustroj kromatina u
kromosom: kromatin + nehistonski kromosomski proteini + sržni histoni + histon H1 –
nukleosom – „beads-on-a-string“ formacija – nukleofilament – kromatinsko vlakno –
kromosom.

Jezrica (nukleolus ili nukleol) je kuglasta tvorba bogata s rRNA i proteinima. Elektronskim
mikroskopom se razlikuju tri dijela: nukleolarni organizator, pars fibrosa (primarni prijepisi
gena za rRNA) i pars granulosa (nezreli rbiosomi). U jezgrici se proteini sintetizirani u
citoplazmi udružuju s rRNA koje se sintetiziraju u jezgri i nastaju ribonukleo-proteinski
kompleksi koji se u nizu složenih proces cijepaju na ribosomske podjedinice.
 4. Epitelno tkivo
Epitelno tkivo se na temelju morfoloških i funkcijskih razlika dijeli na pokrovno, žljezdano i
osjetno. Ta je podjela proizvoljna jer postoji pokrovni epitel u kojem sve stanice izlučuju sluz.
Pokrovni epitel se može podijeliti na:
1. Jednoslojni epitel
a. pločasti
b. kubični ili izoprizmatični
c. cilindrični ili visokoprizmatični (bez trepetljika, s treptljikama, sa
stereocilijama)
2. Mnogoslojni epitel
a. pločasti (orožnjen i neorožnjen)
b. kubični ili izoprizmatični
c. cilindrični ili visokoprizmatični
3. Višeredni epitel
a. cilindrični ili visokoprizmatični (bez trepetljika, s treptljikama, sa
stereocilijama)
4. Prijelazni epitel
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/423_Table_04_02_Summary_of_Epithelial_Tissue_Cells
N.jpg
Pokrovni epitel pokriva skoro sve slobodne površine. U njemu su epitelne stanice međusobno
čvrsto vezane i udružene u jedan ili više slojeva. Višeredni epitel bi se mogao shvatiti kao
podskup jednoslojnog epitela jer se tu nalazi samo jedan sloj stanica.
Razlikujemo bazalnu površinu koja leži na vezivnoj podlozi od koje je odvojena bazalnom
membranom, apikalnu površinu koja se nalazi slobodna i ograničava jednu od unutarnjih ili
vanjskih površina tijela (na njoj se nalazi mikrovili, trepetljike i naslage keratina) i lateralnu
površinu. Oblik jezgre koja se nalazi u pojedinoj stanici približno odgovara obliku stanice pa
tako pločaste stanice imaju duguljaste položene jezgre, kubične stanice imaju okrugle jezgre,
dok cilindrične stanice imaju duguljaste uspravne jezgre.

Bazalna površina svih epitelnih stanica leži na podlozi koju sintetiziraju same stanice
epitelnog tkiva. Ta podloga se naziva bazalna lamina u užem smislu. Bazalna lamina u užem
smislu se sastoji od lamina densa i od lamina lucida/lamina rara. Laminu densa čini gust sloj
koji se sastoji kolagena tipa IV, glikoproteina entaktina, heparan-sulfat proteoglikan i
perlakan (podskup heparan-sulfat proteoglikana). Lamina lucida/lamina rara čini tanji sloj koji
se sastoji od proteoglikana laminina. Bazalna lamina je, osim u određenim slučajevima
(opisano ispod), povezana sidrenim vlakancima (kolagen tipa VII) s podlogom koju
sintetiziraju stanice vezivnog tkiva. Ta podloga se naziva retikularna lamina. Retikularna
lamina čini sloj koji se sastoji od kolagena tipa I, III i V. Bazalna membrana je zajednički
naziv za bazalnu laminu i retikularnu laminu. Određeni slučajevi su ili kada se radi o krvnim
žilama (arterije i vene; kapilare imaju bazalnu membranu) ili kada se radi o bubrezima i
plućima gdje dolazi do stapanja dvije bazalne lamine. U nekoj literaturi se i spajanje dvije
bazalne lamine naziva bazalnom membranom. U bubregu dolazi do stapanja bazalne lamine
glomerularnih kapilara i bazalne lamine podocita, dok u plućima dolazi do stapanja plućnih
kapilara i bazalne lamine alveola.
Bazalna lamina u širem smislu se nalazi na mišićnom vlaknima (na glikokaliksu sarkoleme;
dio endomizija), na adipocitima i na Schwannovim stanicama. Bazalnu laminu u širem smislu
nisu sintetizirale epitelne stanice. Bazalna lamina u širem smislu je povezana sidrenim
vlakancima (kolagen tipa VII) s podlogom koju sintetiziraju stanice vezivnog tkiva. Ta
podloga se naziva retikularna lamina. Retikularna lamina čini sloj koji se sastoji od
kolagena tipa I, III i V. Bazalna membrana je zajednički naziv za bazalnu laminu i
retikularnu laminu.
Uloga bazalne membrane je da služi kao barijera između stanica vezivnog tkiva i stanica
drugog tkiva (epitelnog, mišićnog, masnog, živčanog), prilagođava proliferaciju i
diferencijaciju stanica, regulira stanični metabolizam, djeluje na preraspodjelu proteina u
stanicama i služi kao putokaz tijekom stanične migracije.

Međustanični spojevi se dijele na nepropusne, pričvrsne i tijesne spojeve.

1. Nepropusni ili čvrsti spojevi (tight junctions ili zonula occludens tj. zonulae
occludentes) su dijelovi membrana jednih stanica poput pojasa stopljenih sa membranama
susjednih stanica. Nalaze se na lateralnim stranama epitelnih stanica. Služe za odjeljivanje
vezivnog tkiva od tjelesnih tekućina (reguliraju paracelularni transport tvari), a pri tome
odjeljuju funkcionalno različite dijelova same stanice (apikalni vs. bazolateralni).
2. Pričvrsni spojevi (anchoring junctions) se dijele na adhezijske spojeve i dezomsome i
hemidezmosome. Adhezijski spojevi (zonula adherens tj. zonulae adherentes) nastaju
kada pričvrsni proteini povežu unutarstanični dio kadherina s mikrofilamentom, a
izvanstanični dio kadherina se poveže sa susjednim izvanstaničnim dijelom. Nalaze se na
lateralnim stranama epitelnih i endotelnih stanica (ali više bazalno od nepropusnih spojeva).
Dezmosomi (macule adherens tj. maculae adherentes) nastaju kada pričvrsni proteini
povežu unutarstanični dio kadherina s intermedijarnim filamentom, a izvanstanični dio
kadherina se poveže sa susjednim izvanstaničnim dijelom. Nalaze se u jednoslojnom i
mnogoslojno pločastom epitelu i u mišićnim stanicama. Hemidezmosomi osiguravaju čvrstu
vez između dviju stanica koje su izložene mehaničkim silama (mnogoslojni pločasti epitel:
osiguravaju vezu između stanične membrane i bazalne lamine). U dezmosomu pričvrsna
ploča sadržava kadherine, a u hemodezmosomu sadržava integrine.
3. Tijesni spojevi (gap junctions ili communicating junctions ili nexus) omogućuju prolaz
određenim molekulama iz stanice u stanicu. Nalaze se u skoro svim tkivima tijela (osim
skeletnih mišića i stanica poput spermija i eritrocita). Kanal je građen od dva koneksona
(svaki u jednoj stanici). Svaki konekson je građen od heksamera koneksina.
1.a. Jednoslojni pločasti epitel
1.b. Jednoslojni kubični epitel
1.c. Jednoslojni cilindrični epitel
2.a. Mnogoslojni pločasti epitel.
2.b. Mnogoslojni kubični epitel je prisutan u žlijezdama znojnicama i jajnim folikulama u
razvoju.
2.c. Mnogoslojni cilindrični epitel je prisutan u očnoj spojnici.
3. Višeredni cilindrični epitel
4. Prijelazni epitel je prisutan u mokraćnom mjehuru, mokraćovodu, bubrežnim vrčevima.
Neuroepitelne stanice su stanice epitelnog podrijetla specijalizirane za funkcije osjeta
(osjetno epitelno tkivo).
Mioepitelne stanice su razgranate stanice s mnogo aktinskih i miozinskih mikrofilamenata u
citoplazmi. Specijalizirane su za kontrakciju (uglavnom acinusa mliječnih žlijezdi, znojnica i
slinovnica).

Jednoslojni pločasti epitel je građen od niskih spljoštenih stanica. Citoplazma stanice je

tanka, jedva vidljiva, na mjestu jezgre izbočena. Jezgra je izdužena, ležeća, svojim duljim
promjerom leži usporedno s površinom epitela. Njegovi posebno diferencirani oblici su
endotel, mezotel i epitel mezenhimskog podrijetla. Endotel pokriva krvne i limfne žile.
Mezotel je naziv za dio tunike seroze. Epitel mezenhimskog podrijetla pokriva moždane opne,
šupljine u zglobovima, oku i unutarnjem uhu. U dodiru je s posebnom tekućinom kao što je
moždani likvor, sinovijalna tekućina, očna vodica i endolimfa.
Jednoslojni kubični epitel je građen od srednje visokih stanica koje imaju približno jednaku
bazu i visinu.
Jednoslojni cilindični epitel je građen od visokih prizmatičnih stanica.

Mnogoslojni pločasti epitel ima različit broj slojeva stanica. Stanice su u dubljim slojevima
visoke, a prema površini su sploštene i pločaste. Razlika između orožnjenog i neorožnjenog
jest prisutnost jezgara u svim slojevima neorožnjenog.
Orožnjeni mnogoslojni pločasti epitel građen je, idući od baze epitela prema slobodnoj
površini od sljedećih slojeva: stratum basale (sloj cilindričnih stanica), stratum spinosum (više
slojeva mnogokutnih stanica), stratum granulosum, stratum corneum (stanice su bez jezgre) i
stratum disjunctum (stanice se oslobađaju i otpadaju).
Neorožnjeni mnogoslojni pločasti epitel građen je, idući od baze epitela prema slobodnoj
površini od sljedećih slojeva: stratum basale (sloj cilindričnih stanica), stratum spinosum (više
slojeva mnogokutnih stanica) i stratum superficiale (više slojeva pločastih stanica).
I u orožnjenom i u neorožnjenom mnogoslojnom pločastom epitelu su prisutne vezivne papile.
Mnogoslojni kubični epitel građen je od slojeva kubičnih stanica.
Mnogoslojni cilindrični epitel građen je od slojeva cilindričnih stanica.

Višeredni cilindrični epitel je karakterističan po tome što se u njemu nalazi jedan sloj
stanica, ali se stanice mogu smjestiti u u više redova. Sve stanice dodiruju bazalnu
membranu, ali samo neke dolaze do površine. U ovom epitelu se mogu, pri površini, nalaziti i
vrčaste stanice (dišni sustav).
Prijelazni epitel je nazvan tako jer se izgled mijenja ovisno o stanju podloge tj. koliko je
podloga rastegnuta. Prijelazni epitel se sastoji od tri tipa sloja (ne tri sloja). Svaki tip sloja
dodiruje bazalnu membranu (bilo da žeži na bazalnoj membrani ili je dodiruje
citoplazmatskim izdankom. Prvi tip sloja je bazalni tj. onaj koji ima epitelne matične stanice.
Drugi tip sloja je intermedijarni tj. onaj koji ima ogromnu mogućnost mitoze. On služi za
obnovu trećeg tipa sloja. Treći tip sloja je površinski tj. onaj koji je potpuno diferenciran.
Kada se mijenja stegnutnost mijenja se izgled stanica i mijenja se broj slojeva. Nema vezivnih
papila.

Žljezdani epitel se sastoji od epitelnih stanica koje primarno imaju sekrecijsku ulogu.
Molekule koje će se izlučiti iz stanice su obično pohranjene u malim mjehurićima koji se
nazivaju sekretna zrnca.
Prema mjestu izlučivanja razlikujemo:
1. Egzokrine žlijezde (sekret izlučuju van bilo na vanjsku površinu tijela bilo u šupljinu
organa; zadržavaju vezu s pokrovnim epitelom od kojeg su nastale)
2. Endokrine žlijezde (sekret izlučuju u krv (hemokrine) i limfu (limfokrine); veza s
ishodišnim pokrovnim epitelom iščezava)
a. žlijezde izgrađene od nakupine stanice poredanih u međusobno povezane
tračke među kojima teku široke krvne kapilare
b. žlijezde u kojima stanice oblažu mjehuriće ili folikule ispunjene amorfnom
tvari (štitna žlijezda)
Prema broju žljezdanih stanica koje u cijelosti tvore žlijezdu razlikujemo:
1. Jednostanične žlijezde (pojedinačna stanica, npr. vrčasta stanica)
2. Mnogostanične žlijezde (skupina stanica)
a. slinovnice
b. specifični samostojeći organi
Podjela egzokrinih žlijezdi prema načinu na koji sekrecijski proizvodi izlaze iz stanice
razlikujemo:
1. Merokrine žlijezde (sekretna zrnca izlaze egzocitozom bez gubitka drugih sastojaka
stanice, npr. žlijezde znojnice, vrčaste stanice)
2. Apokrine žlijezde (sekretne se zrnca oslobađaju pupanjem citoplazme zajedno s
dijelom sastojaka stanice; prijelazni oblik između merokrinihi i holokrinih žlijezda;
mliječna žlijezda)
3. Holokrine žlijezde (sekretna se zrnca oslobađaju zajedno sa sastojcima stanice tako da
propada cijela stanica ispunjena sekretom; primjer su gll. Meibomi i žlijezde lojnice)
Podjela egzokrinih žlijezda prema tipu sekreta:
1. Serozne žlijezde (sekret je vodenast često bogat proteinima)
2. Mukozne žlijezde (sekret je viskozan često bogat ugljikohidratima ili glikoproteinima;
npr. vrčaste stanice)
Egzokrine žlijezde imaju svoj sekrecijski dio (sadržava stanice u kojima se obavlja sekrecija)
i odvodne kanale. Jednostavne žlijezde imaju samo jedan nerazgranjeni odvodni kanal, dok
složene žlijezde imaju jedan razgranjeni odvodni kanal. Jednostavne žlijezde mogu biti
tubulusne ili alveolarne (acinusne). Prva slika. Složene žlijezde mogu biti tubulusne,
alveolarne (acinusne) i alveotubulusne. Druga slika.
Morfološke razlike između na preparatima između seroznih i mukoznih dijelova žlijezde
Stanica Serozna Mukozna
Promjer Manji Veći
Oblik Acinus ili polumjesec Tubulus
Relativno širok (može se
Lumen Relativno uzak
vidjeti mikroskopom)
Jezgra Kuglasta Spljoštena
Citoplazma Relativno tamnija Relativno svijetlija
Granice između stanica Nejasne Jasne

Opća biologija epitelnih tkiva

Lamina proprija je sloj koji se nalazi ispod lamine epithelialis u svim šupljim organima.
Dodirnu plohu između lamine epithelialis i lamine proprije povećavaju izbočine vezivnog
tkiva u epitel tzv. vezivne papille. Epitelna tkiva su inervirana, ali avaskularna (uloga
vezivnih papila u opskrbi stanica krvlju). Epitelne stanice se konstantno obnavljaju mitotskom
diobom, a brzina obnavljanja je različita. U epitelnim stanicama se događa promet/prijenos
iona i biomolekula. Smjer prijenosa od lumena prema krvnim žilama se naziva apsorpcija.
Prijenos od krvnih žila prema lumenu se naziva sekrecija.
Serozne stanice vidimo najbolje na primjeru acinusnih stanica gušterače. Pri bazalnoj
površini stanice nalazi se hrapavi ER pa se taj dio boja intenzivno plavo. Pri apikalnoj
površini nalazi se dobro razvijeni GA iz kojeg pupaju nezrela sekretna zrnca koja postaju sve
gušća i postaju zrela sekretna zrnca. Na poticaj mehanizmom egzocitoze se sadržaj otpušta.
Velike serozne žlijezde su: doušna žlijezda, suzna žlijezda i gušterača.
Mukozne stanice vidimo najbolje na primjeru vrčastih stanice u crijevu. Pri bazalnoj površini
stanice nalazi se hrapavi ER pa se taj dio boja intenzivno plavo. Pri apikalnoj površini nalaze
se brojna velika i svijetlo obojena zrnca koja sadržavaju glikoproteine mucine. Imaju dobro
razvijeni GA koji se nalazi odmah iznad jezgre. Vrčaste stanice u crijevu su samo jedne od
nekoliko vrsta stanica koje proizvode mucine.
Mioepitelne stanice se nalaze u nekim žlijezdama (žlijezde lojnice, suzne žlijezde, slinovnice
i mliječne žlijezde). Nalaze se između bazalne membrane i bazalne površine žljezdanog
acinusa kojeg i obuhvaćaju. Samo serozne žlijezde slinovnice. Njihova funkcija je da
kontrakcijom oko sekrecijskog i odvodnog dijela žlijezde pomažu istjecanju sekreta prema
van.
Stanice koje proizvode steroide se nalaze u različitim organim u tijelo. To su endokrine
stanice specijalizirane za sintezu i izlučivanje steroida. Stanice su višekutne ili okrugle,
acidofilne, s jezgrom postavljnom u sredini i citoplazmom koja može, ali ne mora, biti
ispunjena masnim kapljicama. Citoplazma sadrži bogato razvijen glatki ER što je potrebno za
sintezu kolesterola. Citoplazma također sadrži veliki broj mitohondrija koji su također
potrebni pri sintezi hormona jer cijepa kolesterol.
 Vezivno tkivo
Vezivno tkivo je nosilac oblika i ustroja. Vezivno tkivo je građeno od stanica i izvanstaničnog
matriksa.Vezivno tkivo potječe od mezenhima.

Izvanstanični matriks sadržava tri glavne skupine biomolekula: strukturne proteine (kolagen,
elastin i fibrilin-1), specijalizirane proteine (fibronektin i laminin) i proteoglikane. Kolagen i
elastin su proteini, dok su fibrilin-1, fibronektin i laminin glikoproteini. U histologiji se
specijalizirani proteini i proteoglikani nazivaju osnovnom tvari.

Fibrociti su najbrojnije stanice vezivnog tkiva. Aktivan fibroblast se naziva fibroblast, dok se
fibroblast u mirovanju naziva fibrocit. Aktivni fibroblast ima obilnu i nepravilno razgranatu
citoplazmu. Jezgra mu je ovalna, velika i boji se blijedo, a vidi se i jezgrica. Dobro mu je
razvijena hrapava ER i GA. Fibroblast u mirovanju ima manju citoplazmu. Jezgra je također
manja, vretenasta oblika. Fibroblasti sudjeluju također u sintezi izvanstaničnog matriksa i
čimbenika rasta.

Strukturni proteini stvaraju vlakna

Postoje tri glavne vrste vlakana: kolagena vlakna, retikulinska vlakna i elastična vlakna.
Kolagena i retikulinska vlakna su izgrađena od kolagena, dok su elastična vlakna izgrađena
od fibrilina i elastina.
Kolagena vlakna su izgrađena od kolagena. Kolagen je strukturni protein, a do sada je
opisano najmanje 28 različitih vrsta. Kolagen se sintetizira u stanicama vezivnog tkiva, a
molekula koju izbace u izvanstanični matriks se naziva tropokolagen. Tropokolagen je
molekula sastavljena od tri peptida. Razlike između vrsti kolagena je upravo u tim peptidima.
Kod kolagena tipa I se molekule tropokolagena lateralnim povezivanjem povezuju u kolageno
vlakance. Kolagena vlakanca se povezuju u kolageno vlakno. Kolagena vlakna se povezuju u
snopove kolagenih vlakana. Kod kolagena tipa II tropokolagena lateralnim povezivanjem
povezuju u kolageno vlakance. Kod kolagena tipa III se molekule tropokolagena lateralnim
povezivanjem povezuju u kolageno vlakance. Kolagena vlakanca se povezuju u kolageno
vlakno. U kolagenu tipa IV se molekule tropokolagena povezuju u mrežu koja nije isto što i
kolageno vlakance.
Retikulinska vlakna su izgrađena od kolagena tipa III. Kod kolagena tipa III se molekule
tropokolagena povezuju u retikulinsko vlakance (manji promjer od kolagenih vlakanaca).
Retikulinska vlakanca se povezuju u retikulinsko vlakno (manji promjer od kolagenih
vlakana). Zbog afiniteta prema srebrnim solima se nazivaju argirofilna vlakna. Retikulinska
vlakna mogu sintetizirati stanice: fibroblasti (masno tkivo, jetra), retikularne stanice (koštana
srž, slezena, limfni čvorovi i O-MALT), Schwannove stanice, glatke mišićne stanice cijelog
probavnog sustava i krvnih žila. Uloga retikulinskih vlakana je povezivanje stanica s
kolagenim vlaknima i stvaranje mreže od međusobno povezanih retikulinskih vlakana (tzv.
retikulum) u kojoj se nalaze stanice određenog tkiva.
Elastična vlakna su izgrađena od fibrilina i elastina. I fibrilin i elastin su strukturni proteini.
Postoji više vrsta fibrilina od kojih je nama bitna fibrilin-I. Postoji samo jedna vrsta elastina. I
fibrilin i elastin se sintetiziraju u stanicama vezivnog tkiva, a molekula koju izbace u
izvanstanični matriks se nazivaju fibrilin-I i tropoelastin. Elastično vlakno u širem smislu se
dijeli na tri stadija: oksitalanski, elauninski i elastični vlakna u užem smislu (većinom kada se
kaže elastično vlakno se misli na potonje). Fibrilin-I čini glavnu strukturna komponentu
mikrovlakanaca. U prvom stadiju se mikrovlakanca povezuju u snopove i čine oksitalansko
vlakno. Oksitalansko vlakno se nalazi u suspenzijskom aparatu oka i u dermisu kože. Više
molekula tropoelastina se kovalentno spaja u molekulu elastina. U drugom stadiju se između
mikrovlakanaca odlažu nepravilne nakupine elastina i čine elauninsko vlakno. Elauninska
vlakna se nalaze oko žlijezda znojnica i u dermisu kože. U trećem stadiju se nepravilne
nakupine elastina nakupljaju i spajaju sve dok cijelo središte mikrovlakanaca nije ispunjeno.
Kada je cijelo središte ispunjeno elastinom, a samo na periferiji se nalaze mikrovlakanca
imamo elastično vlakno u užem smislu. Okstialanska vlakna su otporna na rastezanje, dok
elastična vlakna u užem smislu su rasteziljiva. Drugim riječima, što je više pristuno elastina,
to je vlakno rastezljivije.

Specijalizirani proteini i proteoglikani

Osnovna tvar ispunjava prostore između stanica i vlakana vezivnog tkiva. Specijalizirani
proteini su fibronektin i laminin. Specijalizirani proteini imaju mnoge funkcije, a jedno od
njih je i povezivanje stanica stanica vezivnog tkiva i izvanstaničnog matriksa preko integrina.
Proteoglikani su proteini koji sadržavaju kovalentno vezane GAG-ove (glikozaminoglikane).
To vrijedi za proteoglikane koji nisu agregati, za agregate vidi ispod. Glikozaminoglikani su
dugi, nerazgranati polisaharidi koji se sastoje od ponavljajućih disaharida. Jedna komponenta
disaharida je aminošećer (glukozamin ili galaktozamin), dok je druga komponenta uronska
kiselina (glukoronska ili iduronska kiselina). Proteoglikani su zbog obilja hidroksilnih,
karboksilnih i sulfatnih skupina vrlo hidrofilni i djeluju kao polianioni.
Proteoglikan nazvan agrekan je najzastupljeniji tip proteoglikana u hrskavici. Sastoji se od
manjih proteoglikana. Ti manji proteoglikani koje možemo nazvati i proteoglikanski
monomeri se sastoje od sržnog proteina za kojeg su kovalentno vezani GAG-ovi (keratan-
sulfat i kondroitin-sulfat). Ti monomeri su vezani za hijaluronsku kiselinu koja nam čini
osovinu agrekana preko veznih proteina (linker proteini). Agrekan je primjer glikoproteinskih
agregata (više glikoproteina se udruži da stvori jedan veliki). Kod agregata je središnja
molekula uvijek hijaluronska kiselina.

Proteoglikani nazvani sindekan i fibroglikan su najzastupljeniji tip proteoglikana na površini

epitelnih stanica. Sastoji se od kratkog citoplazmatskog dijela, središnjeg dijela koji se proteže
kroz staničnu membranu i izvanstaničnog dijela na kojem se nalaze GAG-ovi (heparan-sulfat
ili hondroitin-sulfati). Funkcija sindekana i fibroglikana jest izgradnja izvanstaničnog matriks
i pričvršćivanje stanice za matriks.
 GAG-ovi FUNKCIJA GAG-ova (nisu sve navedene)
Visoke koncentracije prisutne u hrskavici
Hijaluronska kiselina
pridonose njezinoj kompersivnosti
Nalaze se u hrskavici i unutar određenih
Hondroitin-sulfati
neurona
Keratan-sulfati I i II Nalaze se u hrskavici i u rožnici
Heparin Antikoagulans
Nalaze se u bazalnoj membrani bubrega (i
Heparan-sulfat
ostalim membranama)
Dermatan-Sulfat /

Vrste vezivnog tkiva: vezivno tkivo u užem smislu, vezivno tkivo s posebnim svojstvima i
potporna vezivna tkiva. Vezivno tkivo u užem smislu se dijeli na rahlo i gusto (formirano i
neformirano). Vezivno tkivo s posebnim svojstvima se dijeli na masno tkivo, elastično tkivo,
hematopoetsko tkivo i sluzavo tkivo. Potporno vezivno tkivo se dijeli na hrskavicu i koštano
tkivo.

Vezivno tkivo u užem smislu

Rahlo vezivno tkivo pruža potporu. U rahlom vezivno tkivu prevladavaju stanice, a ima malo
vlakana. Slabo je otporno na djelovanje mehaničkih sila. To je prošireno tkivo koje ispunjava
prostor između grupa mišićnih stanica i vlakana ili tvore podlogu epitelnim tkivima ili obavija
limfne i krvne žile.
Retikularno tkivo posebni je oblik rahlog vezivnog tkiva. Retikularno tkivo je prisutno u
koštanoj srži, slezeni, limfnim čvorovima i O-MALTu tj. tamo gdje su prisutne retikularne
stanice. Retikularne stanice stvaraju retikulinska vlakna i okružuju ih svojom citoplazmom
(jedino su tu retikulinska vlakna okružena citoplazmom, ostale stanice ih ne okružuju).
Retikularne stanice i retikulinska vlakna zajedno komuniciraju pri čemu stvaraju mrežu (tzv.
retikulum) u kojoj se nalaze stanice spomenutih tkiva. Retikularne stanice imaju slabo
bazofilnu citoplazmu i veliku svijetlu jezgru.
Gusto vezivno tkivo pruža zaštitu i otpor vanjskim utjecajima. U gustom vezivnom tkivu, za
razliku od rahlog, prevladavaju vlakna, a ima malo stanica. Jako je otporno na djelovanje
mehaničkih sila. S obzirom na usmjerenost tj. raspored vlakana kolagena dijeli se na
formirano i neformirano.
Najčešći uzeti primjer neformiranog gustog vezivnog tkiva je vezivni dio kože (dermis).
Najčešći uzeti primjer formiranog gustog vezivnog tkiva je tetiva. Tetiva pričvršćuje skeletni
mišić za kost. Rahlo vezivno tkivo oblaže površinu tetive i naziva se peritendineum externum.
Peritendineum externum se nastavlja u unutrašnjost tetive kao peritendineum internum (iz
externum izlaze internumi) koji onda obavijaju snopove kolagenih vlakana. Jedan snop
kolagenih vlakana je stoga obavijen peritendineumom internumom. Unutar snopa kolagenkih
vlakana se nalazi endotendineum koji odlazi od peritendineuma internum. Unutar vlakana
nalazimo jezgre fibrocita.

Vezivno tkivo s posebnim svojstvima

Masno tkivo je tkivo koje se satoji od masnih stanica i retikularnih vlakana. Masno tkivo je
skladište energije u obliku triacilglicerola. Dvije su vrste masnog tkiva. bijelo (unilokularno i
smeđe (multilokularno).
Bijelo (unilokularno) masno tkivo. Masne stanice u svojoj citoplazmi sadrže veliku kapljicu
masti. Bijelo masno tkivo čini veliku većinu ukupnog masnog tkiva u odrasloj osobi.
Pojedinačne masne stanice su okrugle, ali u sastavu masnog tkiva su višekutne zbog gustog
pakiranja. Masna stanica ima ekscentrično položenu jezgru i tanki prsten citoplazme koji je
okruživao masnu kapljicu. Tanki prsten citoplazme je građen od vimentina (intermedijarni
filament). Triacilgliceroli koji su u masnom tkivu pohranjeni u velikim lipidnim kapljicama
neprestano podliježu lipolizi i reesterifikaciji. Triacilglicerole pohranjene u bijelom masnom
tkivu donose lipoproteini. Lipoproteini su makromolekularni kompleksi aplipoproteina i
lipida. Apolipoprotein je proteinski dio lipoproteina (integralni i periferni). Lipidi su: omotač
od glicerofosfolipida i kolesterola i srž od estera kolesterola i triacilglicerola. Postoje četiri
glavne skupine lipoproteina plazme (prema gustoći; više lipida znači i manja gustoća što znači
veći volumen, hilomikroni imaju najmanju gustoću i najveći volumen): hilomikroni, VLDL,
LDL i HDL. Egzogeni lipidi se u obliku hilomikrona transportiraju iz tankog crijeva. TG
završe 80% u ekstrahepatičnom tkivu. Hilomikronski ostatak koji pri tome nastane odlaze u
jetru gdje se 20% TG hidrolizira, kao i ostatak PL te svi C i EC. Endogeni lipidi u obliku
VLDL-a se transportiraju iz jetre. TG završe većinski u ekstrahepatičnim tkivima. IDL koji
pri tome nastane ili odlazi u jetru gdje se ostatak TG hidrolizira, kao i ostatak PL te svi C i EC
ili se TG do kraja hidrolizira pri čemu nastaje LDL koji nose ostatak PL te sve C i EC te ih
nose u ekstrahepatična tkiva 30% ili jetra 70%. HDL se sintetizira izvan stanica, a prenosi C i
EC od ekstrahepatičnih tkiva do jetre. Triacilglicerole pohranjene u bijelom masnom tkivu
aktivira lipaza osjetljiva na hormone. Lipazu osjetljivu na hormone aktiviraju ACTH, TSH,
glukagon, adrenalin, noradrenalin i vazopresin, dok inzulin, prostaglandin E1 i nikotinska
kiselina je inhibiraju. Jednom aktivirana lipaza osjetljiva na hormone dolazi do kataliziranja
hidrolize triacilglicerola stvarajući FFA i glicerol. Glicerol, kako se ne može iskoristiti, ulazi
u krv te ga preuzimaju i njime se koriste jetra i bubrezi. FFA ili slobodna masna kiselina se
prenosi putem albumin u potrebna tkiva. Lipoliza je naziv za razgradnju triacilglicerola, dok
je reesterifikacija naziva za njihovo stvaranje.
Smeđe (multikolukalarno) masno tkivo. Masne stanice u svojoj citoplazmi sadrže više
malih kapljicu masti. Smeđe masno tkivo čini manjinu ukupnog masnog tkiva u odrasloj
osobi. Kod čovjeka se nalazi: Smeđe masno tkivo se uključuje u metabolizam najvećim
dijelom kada je organizmu potrebna toplina (kod čovjeka važno u prvim mjesecima života).
Iako često nije prisutno u ljudi, možemo ga naći u normalnih pojedinaca kod kojih je
odgovorno za hranom poteknutu termogenezu. Tkivo je dobro prokrvljeno, ima veliku
količinu mitohondrija. U mitohondrijima je mala aktivnost ATP-sintaze, ali velika aktivnost
termogenina tj. proteina koji je zaslužan za proizvodnju topline.

Elastično tkivo je tkivo koje se sastoji od snopova debelih, usporedno postavljenih elastičnih
vlakana. Prostor između njih zauzimaju tanka kolagena vlakna i spljošteni fibrociti. Primjer
toga su ligamentum flava (kralježnica) i suspenzijski ligament penisa.
Sluzavo tkivo je tkivo koje se sastoji od malobrojnih vlakana. Prostor između njih zauzimaju
većinom fibroblasti. Glavni je sastojak pupkova tračka u kojem se naziva Whartonova sluz.
Nalazi se i u pulpi mladog zuba.
Potporno tkivo
Hrskavično tkivo je potporno vezivno tkivo koje ne sadrži ni krvne žile ni živce. Postoje tri
vrste hrskavičnog tkiva koje se razlikuju prema sastavu izvanstaničnog matriksa. Sastav
izvanstaničnog matriksa uvjetuje njihovu funkciju. To su: hijalina hrskavica, elastična
hrskavica i vezivna hrskavica. Sve hrskavice sadrže hondrocite koji sintetiziraju izvanstanični
matriks. Hondrociti su smješteni u šupljinama izvanstaničnog matriksa tzv. lakunama. In vivo
su lakune ispunjene, ali se tijekom pripreme preparata hondrociti skvrče. Oko lakune se nalazi
zona koja ima nešto drugačiji sastav izvanstaničnog matriksa s obzirom na ostatak
izvanstaničnog matriksa. Ta zona se naziva teritorij, dok se ostatak naziva interteritorij.
Hrskavično tkivo nastaje iz mezenhima.

Karakteristike Karakteristike
Vrste Postojanje
izvanstaničnog Gdje se nalaze za lakše
hrskavica perihondrija
matriksa prepoznavanje
Dušnik, Bronhi,
Kolagen tipa II; Ventralni krajevi Veći broj
Da (zglobne
Hijalina hondoritin-sulfat; rebara, nos, hondrocita
hrskavice su
hrskavica keratan-sulfat; epifizne ploče i
iznimka)
hondronektin zglobne
hrskavice
Epiglotis, larynx,
Elastična Kolagen tipa II i Bojenje
Da tuba auditiva i
hrskavica elastična vlakna orceinom
ušna resica
Zglobni diskovi i
mensci, Manji broj
Vezivna Kolagena tipa II i intervertebralne hondrocita
Ne
hrskavica I ploče, pubična
simfiza i insercije Puno vlakana
tetiva

Perihondrij je vezivno tkivo koje se sastoji od dva podsloja. Vanjski podsloj sadrži vlakna i
krvne žile. Krvne žile služe se prehranu preko difuzije. Unutarnji podsloj sadrži fibroblaste i
osteohondroprogenitorne stanice stanice koje se diferenciraju u perihondralne stanice.
Hijalina i elastična hrskavica posjeduju perihondrij, dok vezivna hrskavica ga ne posjeduje.
Perihondralne stanice se u nekim literaturama nazivaju hondroblastima.

Rast hrskavice može biti intersticijski i apozicijski. Mogućnost intersticijskog rasta imaju sve
hrskavice. Tijekom intersticijskog rasta dolazi do podjele hondrocita unutar jedne lakune pri
čemu nastaju tzv. izogene grupe. Izogena grupa je određeni broj hondrocita u svojim
lakunama okruženi jednim teritorijem. Mogućnost apozicijskog rasta imaju samo one
hrskavice koje imaju perihondrij. Hondrogenične stanice iz unutarnjeg sloja perihondrija se
diferenciraju u perihondralne stanice koji se onda diferenciraju u hondrocite. Rast hrskavice
najviše ovisi o hipofiznom hormonu rasta somatotropinu.

Intervertebralne ploče su smještene između trupova kralježnjaka i s njima su povezani.

Njihova funkcija je smanjenje trenja između kralježaka, povećanje kongruentnosti te
mogućnost da podnosimo velika opterećenja. Sastoje se od vanjskog annulus fibrosus (gusto
vezivno tkivo i vezivne hrskavica) te unutarnjeg nucleus pulposus (želatinozna masa).
Koštano tkivo je potporno vezivno tkivo koje nastaje okoštavanjem. Koštano tkivo se sastoji
od stanica i izvanstaničnog matriksa. Postoje dvije vrste okoštavanja: intramembransko i
enhondralno okoštavanje. I jednim i drugim okoštavanjem nastaje primarno, nezrelo ili
vlaknasto koštano tkivo. Primarno koštano tkivo s obzirom na sekundarno koštano tkivo ima
nepravilno složena kolagena vlakna, manje anorganske tvari i veći broj osteocita. Primarno
koštano tkivo je prisutno u fetalnim koštanim tkivima i u odraslim koštanim tkivima tijekom
zacjeljivanja prijeloma. Zacjeljivanje se događa u nekoliko koraka. Prvi korak je stvaranje
krvnog ugruška. Drugi korak je micanje krvnog ugruška zajedno s oštećenim stanicama i
izvanstaničnim matriksom. Treći korak je stvaranje primarnog koštanog tkiva. Četvrti korak
je stvaranje sekundarnog koštanog tkiva. Primarno koštano tkivo je privremeno i zamjenjuje
ga sekundarno, zrelo ili lamelarno koštano tkivo. Kost je naziv za periost, koštano tkivo,
endost i koštanu srž.

Intramembransko okoštavanje je proces okoštavanje gdje koštano tkivo direktno nastaje iz

mezenhima. Intramembranskim okoštavanjem sigurno nastaju plosnate kosti.
Intramembransko okoštavanje se može podijeliti u šest koraka:
1. Skupljanje mezenhimiskih stanica
2. Stvaranje središta okoštavanja (nakupljene mezenhimske stanice se diferenciraju u
osteoblaste koji počinju stvarati osteoid)
3. Kalcifikacija (u izvanstanični matriks se smješta anorganska tvar)
4. Ulazak krvnih žila i stvaranje primarnog spužvastog koštanog tkiva (krvne žile
uzrokuju da se do sada stvoreni izvanstanični matriks prilagodi njezinom toku pri
čemu nastaju trabekule)
5. Stvaranje periosta i endosta
6. Stvaranje slojeva primarnog kompaktnog koštanog tkiva (periost koji stvara
osteoblaste koji stvaraju osteoid koji se kalcificira)
Enhondralno ili endohondralno okoštavanje je proces okoštavanja gdje koštano tkivo
indirektno nastaje iz mezenhima (preko hijaline hrskavice). Enhondralnim okoštavanjem
sigurno nastaju duge kosti. Enhondralno okoštavanje se može podijeliti u osam koraka:
1. Mezenhimske stanice se diferenciraju u osteohondroprogenitorne stanice.
2. Skupljanje steohondroprogenitornih stanica.
3. Diferencijacija skupljenih osteohondroprogenitornih stanica (unutrašnji dio se
diferencira u hondrocite, dok se vanjski dio diferencira u perihondralne stanice).
4. Stvaranje hijaline hrskavice i perihondrija (fibroblasti vjerojatno nastaju iz
mezenhimskih stanica koje se nalaze okolo perihondrija, a još nisu diferencirane).
5. Stvaranje koštanog ovratnika (u unutarnjem sloju perihondrija postoje
osteohondroprogenitorne stanice koje se diferenciraju u osteoblaste; koštani ovratnik
je primarno koštano tkivo cilindričnog oblika) i hipertrofija hondrocita (sintetiziraju
vezikule s enzimom alkalnom-fosfatazom koji ima ulogu da privlači anorgansku tvar).
6. Ulazak krvnih žila i odumiranje hondrocita (na mjestu odumrlih hondrocita ulaze
hematopoetske matične stanice koje će činiti parenhim koštane srži i ulaze osteoklasti
(iz koštanog ovratnika) te osteoblasti (iz krvi) koji stvaraju primarno koštano tkivo na
već djelomičnom prilagođenom izvanstaničnom matriksu). Primarno središte
okoštavanja.
7. Formiranje epifizne ploče/ploče rasta/fize (epifizna ploča omogućuje nastavak
enhondralnog okoštavanje jer ona konstantno stvara nove hondrocite) koja se sastoji
od šest zona: zona mirovanja (hondrociti miruju), zona proliferacije (hondrociti se
dijele), zona hipertrofije, zona degeneracije (odumiranje hondrocita na djelomično
prilagođenom izvanstaničnom matriksu) i zona okoštavanja (primarno koštano tkivo).
Dok god hondrociti proliferiraju, toliko će kost rasti u duljinu.
8. Sekundarno središte okoštavanje se pojavljuje u epifizama. Događaju se sljedeći
koraci: krvne žile donose osteoklaste i osteoblaste, propadaju hipertrofirani hondrocita
i formira se primarnog koštanog tkiva. I tu imamo strukturu sličnu epifiznoj ploči (vidi
sliku).

Epifize su krajnja proširenja dugih kostiju. Dijafiza je središnji dio dugih kostiju. Između
epifizie i dijafize se nalazi epifizna ploča. Perihondrij postaje periost. Periost pokriva dijafizu
i seže do epifizne ploče gdje se nastavlja na engl. perichondrial ring of LaCroix. To je
vezivno tkivo slične građe kao perihondrij, a služi kao mehanička potpora epifizi. Na tom
mjestu se veže fibrozna membrana zglobne čahure. Mjesto do kojeg seže na epifiznoj ploči je
malo iznad engl. ossification Groove of Ranvier or groove of Ranvier. Groove of ranvier je
prstenastog oblika i dio je epifizne ploče. U njemu se nalaze stanice koje proliferiraju i
diferenciraju u hondrocite i osteoblaste.
I primarno i sekundarno koštano tkivo imaju određene zajedničke karakteristike. Prva
zajednička karakteristika su stanice. Stanice koje nalazimo u njima su osteoblasti, osteociti i
osteoklasti. Osteoblasti su mononuklearne stanice koje sudjeluju u sintezi izvanstaničnog
matriksa. Oni stvaraju osteoid. Osteoid se sastoji od strukturnih proteina (kolagen tipa I),
specijaliziranih proteina i proteoglikana i vezikula s enzimom alkalnom-fosfatazom koji ima
ulogu da privlači anorgansku tvar. Drugim riječima, osteoid je izvanstanični matriks bez
anorganske tvari). Osteociti su inaktivni osteoblasti. Osteociti se nalaze u prostorima koji se
nazivaju lakune. Od lakuna se pružaju kanalići u kojima se nalaze citoplazmatski izdanci
osteocita. Taj sustav kanalića služi za međusobnu komunikaciju između osteocita. Osteoklasti
su multinuklearne stanice koje sudjeluju u razgradnji izvanstaničnog matriksa i anorganske
tvari. Osteoklasti na mjestima gdje razgrađuju leže u uleknućima tzv. Howshipovima
lakunama. Na jednom dijelu svoje membrane osteoklasti imaju naborani rub koji ima ulogu
razgradnje. Druga zajednička karakteristika je izvanstanični matriks. Izvanstanični matriks se
sastoji od strukturnih proteina (kolagen tipa I), specijaliziranih proteina i proteoglikana. Jedna
posebnost izvanstaničnog matriksa koštanog tkiva je ta što se u njemu nalazi anorganska tvar
koja se se sastoji od hidroksiapatita (kalcij i fosfor), natrija, magnezija i karbonata. Treća
zajednička karakteristika su periost i endost. Periost je sloj vezivnog tkiva koji se nalazi na
vanjskoj površini, a sastoji se od dva podsloja. Prvi, vanjski podsloj je sloj kolagenih vlakana.
Kolagena vlakna iz vanjskog podsloja prodiru u izvanstanični matriks i vežu periost za isti. Ta
kolagena vlakna se nazivaju Sharpeyeva vlakna. Drugi, unutarnji podsloj se sastoji od
fibroblasta i osteohondroprogenitornih stanica tj. stanica koje se mogu diferencirati u
osteoblaste. Osteoklasti nastaju iz hematopoetskih matičnih stanica. U periostu se nalaze
krvne žile i živci koji ga probijaju i ulaze u sustav kanala (vidi ispod). Endost je sloj vezivnog
tkiva koji se nalazi na unutarnjoj površini, a sastoji se od sloja osteohondroprogenitornih
stanica. Osteoklasti nastaju iz hematopoetskih matičnih stanica.

Sekundarno koštano tkivo ima svoje određene karakteristike. Prva karakteristike je postojanje
sekundarnog kompaktnog i spužvastog koštanog tkiva tj. kompaktnog i spužvastog koštanog
tkiva u užem smislu. Općenito kada se kaže kompaktno i spužvasto koštano tkivo se misli na
na kompaktno i spužvasto koštano tkivo u užem smislu. Kompaktno koštano tkivo se sastoji od
lamela koje se sastoje od usporedno položenih kolagenih vlakana. Kolagena vlakna susjedne
lamele su također međusobno usporedna, ali su okomita na tok vlakana prethodne lamele
(vidi sliku). Kompaktno koštano tkivo izvana prema unutra ima sljedeće histološke strukture:
vanjske osnovne lamele, sredina (osteoni ili Haversov sustav (Haversove lamele + Haversov
kanal), intersticijske lamele, osteociti u lakunama, resorpcijske šupljine), unutarnje osnovne
lamele. Granica svakog osteona čini izvanstanični matriks koji ima malo kolagenih vlakana
(tzv. cementna tvar). Sustav kanala se sastoji od Haversovih kanala i Volkmannovih kanala.
Haversovi kanali se dio osteona. Haversovi kanali međusobno komuniciraju preko
Volkmannovih kanali koji okomito probijaju osteone. Krvne žile i živci koji se nalaze u njima
dolaze iz periosta. Unutrašnjost kanala je obložena endostom. Intersticijske lamele su ostaci
osteona koje su nastale tijeko remodeliranja. Spužvasto koštano tkivo se također sastoji od
lamela koje se sastoje od usporedno položenih kolagenih vlakana. Druga karakteristika su
resorpcijske šupljine. Resorpcijske šupljine su šupljine ispunjene vezivnom u kojem se nalaze
osteoblasti, osteoklasti. U njima dolazi do razgradnje i uklanjanja osteona. Na njihovom
mjestu će se stvoriti novi osteoni.
Koštano tkivo tijekom cijelog svog postojanja podliježe kontinuiranim ciklusima
preoblikovanja tj. remodeliranja tj. pregradnje. Remodeliranje omogućuje rast kostiju u širinu,
zacjeljivanje prijeloma i prilagodbu kostiju. Remodeliranje također omogućuje zamjenu
koštanog tkiva tj. zamjena staro-za-novo. Remodeliranje se sastoji od stvaranja stanica
(osteoblasti i osteoklasti), sinteze i razgradnje izvanstaničnog matriksa od strane stvorenih
stanica te odumiranja stanica (osteoblasti i osteoklasti).

Koštano tkivo sadržava 99% ukupnog kalcija u tijelu i služi kao njegovo skladište. Kalcij se
konstantno izmjenjuje između koštanog tkiva i krvi. Kalcij se na dva načina mobilizira iz
koštanog tkiva. Prvi način je preko hidroksiapatita tijekom remodeliranja. Tijekom
remodeliranja spužvasto koštanog tkiva hidroksiapatit lagano veže i otpušta kalcij. Drugi
način je preko hormona. Paratiroidni hormon ekscitira osteoklaste, dok ih kalcitonin inhibira.

Zglobovi su mjesta na kojima su kosti povezane. Zglobovi određuju stupanj i vrstu

pokretljivosti između kostiju. Postoji više podjela zglobova od kojih ću ja nabrojati dvije
strukturalna i funkcija. Te dvije podjele se djelomično preklapaju.

Strukturalna podjela (tkivo koje ih povezuje):

1. Fibrozni. Povezuje ih gusto vezivno tkivo. Primjer su šavovi, sindesmoze i gomfoze.
2. Hrskavični. Povezuje ih hijalina hrskavica. Primjer su sinhondroze i simfize.
3. Sinovijalni zglobovi tj. diartroze. Povezuje ih zglobna čahura.
Funkcijska podjela (stupanj pokretljivosti):
1. Sinartroze. Nema pokretljivosti. Primjer su sinastoze, sinhondroze i gomfoze.
2. Amfiartroze. Slaba pokretljivost. Primjeru su sindesmoze i simfiza.
3. Diartroze tj. sinovijalni zglobovi.

Sinastoze su nepokretni zglobovi. Primjer je distalno povezivanje radijusa i ulne.

Sinhondroze su nepokretni zglobovi povezani hijalinom hrskavicom. Primjer je zglob između
prvog rebra i prsne kosti.
Gomfoze su nepokretni zglobovi povezani gustim vezivnim tkivom. Primjer su paradontalni
ligamenti.
Sindesmoze su slabo pokretni zglobovi povezani gustim vezivnim tkivom. Primjer su
izmeđukoštane opne.
Simfiza su slabo pokretni zglobovi povezani hijalinom hrskavicom. Primjer su pubična
simfiza i intervertebralna simfiza. Intervertebralna simfiza je fukcionalna cjelina koja se
sastoji od intervertebralne ploče i dva kralješka.

Sinovijalni zglobvi tj. diartroze su pokretni spojevi između kostiju specifični po tome što se
između zglobnih tijela nalazi šupljina ispunjena sinovijalnom tekućinom. Zglobna tijela
obavija zglobna čahura koja se sastoji od fibrozne membrane (vanjske) i sinovijalne
membrane (unutarnje). Fibrozna membrana može u sebi sadržavati ligamente. Sinovijalna
membrana proizvodi tekućinu (sinovijalna tekućina) za prehranu i podmazivanje zglobne
hrskavice. Zglobna čahura je inervirana, ali avaskularna. Hranjive tvari iz krvi dolaze
difuzijom preko okolnih krvnih žila. Kosti koje se nalaze u zglobu na svojim krajevima imaju
sloj hijaline hrskavice tzv. zglobna hrskavica koji smanjuje trenje i apsorbira šokove.
Određeni sinovijalni zglobovi mogu još sadržavati: zglobne diskove ili meniske, masno tkivo
i burze (strukture koje su strateški smještene da smanjuju trenje).
 9. Živčano tkivo
Živčano tkivo se sastoji od dva živčana sustava: središnji živčani sustav (siva i bijela tvari) i
periferni živčani sustav (živci, gangliji i živčani završetci). Stanice koje se nalaze u živčanom
tkivu su: neuroni i glija-stanice. Funkcija živčanog tkiva su: održavanje unutrašnje sredine
organizma unutar normalnih vrijednosti (homeostaza) i osiguravanja i usklađivanje svih
oblika ponašanja s okolinom.

Neuroni su stanice koje se nalaze u živčanom tkivu. Njihova zadaća je stvaranje ili primanje,
vođenje te prijenos živčanih impulsa. Četiri glavne morfološke karakteristike svakog neurona
su dendriti, tijelo (soma), akson i aksonski završetak. Dendriti su najčešće mjesto primanja
živčanih impulsa. Soma je naziv za jezgru i okolnu citoplazmu. Najćešće soma ima okrugli
oblik s velikom svijetlo obojenom jezgrom i dobro vidljivom jezgricom. U citoplazmi se
nalazi dobro razvijeni hrapavi ER i ribosomi koji se mogu obojati Nisslovom metodom pa se
vide u somi kao Nisslova tjelešca. U citoplazmi nalazimo i GA i mitohondrije. Akson je
najčešće mjesto vođenja živčanih impulsa. Svi aksoni polaze od kratkog područja piraminog
oblika tzv. aksonskog brežuljka. Na području aksonskog brežuljka se nalazi inicijalni segment
gdje se zbrajaju ekscitacijski i inhibicijski podražaji što rezultira odlukom hoće li se živčani
impuls širiti. Aksonski završetak stvara sinapsu. Sinapsa je funkcionalni kontakt između
neurona ili izmeđa neurona i određene stanice. Sinapsa se sastoji od presinaptičko završetka,
sinaptičke pukotine i postsinaptičkog završetka. Sinapse može biti aksodendritička (najčešća;
dijeli se na aksodendritičku u užem smislu i aksospinoznu), aksosomatska, aksoaksonska i
dendrodedritička. U sinaptikoj pukotini se nalazi amorfna bazalna lamina. U cijelom neuronu
se nalaze neurofilamenti (tip intermedijarnih filamenata) koji daju potporu stanici. Lipofuscin
je pigment u neuronima koji je ostatak razgradnje lizosoma. Molekule i organale se
neprekidno prenose duž aksona anterogradnim i retrogradnim prenošenjem.

Glija-stanice su stanice koje se nalaze u živčanom tkivu. Njihova zadaća je održavanje

homeostaze, stvaranje mijelina i potpora neuronima. Glija-stanice dijelimo na one koje se
nalaze u CNS-u i na one koje se nalaze u PNS-u. U CNS-u se nalaze makroglija (ektoderm)
koje se dijele na astrocit, ependimske stanice i oligodendrocite te mikroglija (mezoderm). U
PNS-u se nalaze Schwannove stanice (ektoderm) i satelitne stanice (ektoderm).
Astrociti se na temelju izgleda dijele na vlaknaste (poglavito u bijeloj tvari) i protoplazmatske
(poglavito u sivoj tvari). Sadržavaju intermedijarne filamente izgrađene od glijalnog
fibrilarnog kiselog proteina. Njihova zadaća je: strukturalna (struktura CNS-a), glikogeneza
(pretvorba glukoze u glikogen), glikoliza (pretvorba glukoze u laktat), metabolička potpora
(laktat za neurone), biomehanička potpora endotelnih stanica koje tvore krvno-moždanu
barijeru, kontrola ionskog i kemijskog okoliša (između ostalog i pufersko djelovanje) i
cijeljenje nakon oštećenja. Astrociti su međusobno spojeni tijesnim spojevima. Astrociti su
povezani s kapilarama i neuronima pri čemu čine osovinu kapilara-astrocit-neuron
(potencijalna vazomodulacija).
Ependimske stanice oblažu ventrikule mozga i središnji kanal kralježnične moždine. Njihova
zadaća je pomoć pri gibanju cerebrospinalne tekućine sa svojim trepetljikama.
Oligodendrociti oblikuju mijelinsku ovojnicu aksona CNS-a. Svaki oligodendrocit sudjeluje
u mijelinizaciji 30 do 40 aksona.
Mikroglija se dijeli na inaktivnu i aktivnu. Neaktivna mikroglija ima nastavke. Aktivna
mikroglija nema nastavke i ima ulogu makrofaga i predočne stanice. Razvijaju se od
hematopoetskih matičnih stanica.

Schwannove stanice oblikuju mijelinsku ovojnicu aksona PNS-a. Svaka Schwannova stanica
sudjeluje u mijelinizaciji samo jednog perifernog aksona.
Satelitske stanice se nalaze oko neurona u ganglijima. Njihova zadaća je kontrola ionskog i
kemijskog okoliša. Satelitne stanice su međusobno spojene tijesnim spojevima.

Na temelju broja staničnih nastavaka neurone dijelimo u unipolarne, pseudounipolarne,

bipolarne i multipolarne. Većina neurona u tijelu su multipolarni.

Na temelju funkcionalne uloge neurone dijelimo u: motoričke (eferentne) neurone i osjetne

(aferentne) neurone.
Središnji živčani sustav je anatomski građen od velikog mozga, malog mozga i kralježnične
moždine. To su zapravo tvorbe građene od sive i bijele tvari. U sivoj tvari se većinom nalaze
jezgre neurona, dok se u bijeloj tvari većinom nalaze aksoni neurona. Glija-stanice se nalaze i
u sivoj i u bijeloj tvari.
Veliki mozak. Siva tvar se nalazi izvana. Siva tvar se sastoji od šest slojeva (od vani prema
unutra): molekularni, vanjski zrnati, vanjski piramidni, unutarnji zrnati, unutarnji piramidni i
multiformni sloj. Nisu svi slojevi u svim područjima jednako razvijeni. Nisu međusobno jasno
ograničeni. Bijela tvar se nalazi iznutra.
Mali mozak. Siva tvar se nalazi izvana. Siva tvar se sastoji od tri sloja (od vani prema
unutra): molekularni sloj, ganglijski sloj (sloj Purkinjeovih ganglijskih stanica) i zrnati sloj.
Bijela tvar se nalazi iznutra.
Kralježnična moždina. Siva tvar se nalazi unutra. Bijela tvar se nalazi izvana. Bell-
Magendijevo pravilo nam kaže da su ventralni korjenumotorički, a dorzalni korjeni osjetni. U
prednjem rogu iz kojeg izlaze prednji korjeni se nalaze jezgre motoričkih neurona, dok se u
stražnjem rogu u koji ulaze stražnji korjeni ne nalaze jezgre osjetnih neurone, već se oni
nalaze u spinalnom gangliju.

Ovojnice mozga i kralježnične moždine

Počevši od vani ovojnice se nazivaju: dura mater, arachnoidea i pia mater. Dura mater je
građena od gustog vezivnog tkiva koje je sraslo s periostom lubanje. Ima dva lista: vanjski,
periostealni i unutarnji, meningealni. Arachnoidea je građena od rahlog vezivnog tkiva. Ima
dva dijela: sloj u dodiru s durom mater i sustav trabekula u dodiru s piom mater. Pia mater je
građena od rahlog vezivnog tkiva. Epiduralni prostor je prostor između periosta lubanje i
dure mater ili prostor između periosta kralježnične moždine i dure mater. Dura mater mozga
je spojena s periostom, dok dura mater kralježnične moždine nije. Subduralni prostor je
prostor između dure mater i arachnoidee. Subarahnoidalni prostor je prostor između
arachonidee i pie mater. Subarahnoidalni prostor je ispunjen krvnim žilama i
cerebrospinalnom tekućinom (komunicira s ventrikulima). Sve slobodne površine ovojnica
mozga i kralježnične moždine su prekrivene jednoslojnim pločastim epitelom mezenhimskog
podrijetla.

Koroidni splet je skup stanica koji proizvode cerebrospinalnu tekućinu. Sastoji se od dva
sloja. Prvi sloj je rahlo vezivno tkivo bogato krvnim žila (pia mater). Drugi sloj je sloj stanica
koje su modificrane ependimske stanice. Koroidni splet se nalazi u nekim dijelovima u
ventrikulima. Cerebrospinalna tekućina je bistra, rijetka i sadržava vrlo malo proteina.
Cerebrospinalna tekućina cirkulira tako da se konstantno stvara i konstantno apsorbira kroz
arhnoidne resice. Arahnoidne resice su dio arhnoidee koji je prošao kroz duru mater i koji
komunicira s venskim sinusima.
Krvno-moždana barijera je pojam koji opisuje četiri različite barijere. Svaka barijera je
građena na drugačiji način.

i. Krvno-moždana barijera na kapilarama koje nastaju iz arterija koje iz subarahnoidalnog

prostora zajedno s piom mater ulaze dublje u veliki mozak. Pia mater oblaže arteriju dok
probija. Kada arterija prijeđe u kapilaru, pia mater nestaje. Kapilare su neprekinute i čine
jedan dio barijere. Drugi dio barijere čine periciti i astrociti. Ljubičasto označene molekule su
periociti. Periciti su stanice mezenhimskog podrijetla koje se nalaze okružene vlastitom
bazalnom membranom koja se može spojiti s bazalnom membranom endotelnih stanice, a
okružuju endotelne stanice kapilara na određenim mjestima u tijelu. Njihova zadaća je
reguliranje krvnog protoka, reguliranje fagocitoze i razgradnje staničnih ostataka i
reguliranje propusnosti krvno-moždane barijere. Sudjeluju i u angiogenezi. Izdanci T oblika
su astrociti koji daju biomehanička potporu endotelnim stanica koje tvore krvno-moždanu
barijeru.
ii. Krvno-moždana barijera u koroidnom pleksusu. Kapilare su fenestrirane, ali zato
nepropusni spojevi između modificiranih ependimskih stanica čine barijeru.
iii. Krvno-moždana barijera na arterijama u subarhonidalnom prostoru. Nepropusni spojevi
između epitelnih stanica čine barijeru. Subarahnoidalni prostor je ispunjen cerebrospinalnom
tekućinom (komunicira s ventrikulima).
iv. Krvno-moždana barijera na stijenci ventrikula i središnjeg kanala kralježnične moždine.
Stijenku čine ependimske stanice. Na slici izgleda kao da je tu propusno.
Periferni živčani sustav je građen od živaca, ganglija i živčanih završetaka.
Živac se sastoji od snopova živčanih vlakana. Snopovi živčanog vlakan su orginizirani u
živac pomoću vezivnog tkiva. Vezivno tkivo se sastoji od: epineurium, perineuriuma i
endoneuriuma. Epineurium je građen od gustog vezivnog tkiva, a čini vanjsku ovojnicu živca.
Od njega se odvajaju izdanci koji okružuju pojedini snop. Ti izdanci se nazivaju perineurium.
Od njega se odvajaju izdanci koji okružuju pojedino živčano vlakno. Ti izdanci se nazivaju
endoneurium. Endoneurium je građen samo od retikulinskih vlakana. Živčano vlakno je isto
što i akson. Akson je na prerparatu crveno obojen. Na preparatu nikada nećeš reći da je to
živac, već snop živčanih vlakana. Ako je živčano vlakno mijelinizirano, onda Schwannova
stanica oblikuje mijelinsku ovojnicu. Mijelinska ovojnica je građena od slojeva stanične
membrane Schwannove stanice pri čemu se ti slojevi stapaju i tvore mijelin. Mijelinska
ovojnica nije kontinuirana, već je na nekim dijelovima prekinuta. Ti dijelovi označuju prostor
između susjednih Schwannovih stanica i nazivaju se Ranvierovi čvorovi/suženja. Svaka
Schwannova stanica sudjeluje u mijelinizaciji samo jednog živčanog vlakna. Ako je živčano
vlakno nemijelinizirano, onda je živčano vlakno umetnuto u citoplazmu Schwannove stanice,
ali u ovom slučaju to živčano vlakno nije jedino, već ih je više umetnuto. Nemijelinizirano
živčano vlakno u CNS-u nije umetnuto u ikakvu stanicu niti ima ikakvu ovojnicu.

Na slici je prikazano kako Schwannove stanice i na Ranvierovom čvoru dodiruju aksolemu tj.
staničnu membranu aksona i čine barijeru.
Gangliji su različito velike nakupine neurona (općenito se misli na njihovu somu tj. jezgre
neurona). Neuroni su u ganglijima okruženi satelitskim stanicama. Gangliji služe kao mjesto
prekapčanja. Postoje osjetni gangliji (spinalni i kranijalni) i autonomni gangliji. Osjetni
gangliji primaju aferentne živčane impulse koje prenose do CNS-a. Osjetni gangliji su
obavijeni vezivnim tkivom od kojeg odlaze u unutrašnjost izdanci. Spinalni gangliji su
gangliji moždinskih živaca. Kranijalni gangliji su gangliji kranijalnih/moždanih živaca.
Kranijalni gangliji: trigeminalni, kohlearni, vestibularni, ganglion geniculi, gornji i donji
gangliji IX i X živca. U osjetnim ganglijima se prekapčaju OSA, OVA i PVA (samo kranijalni
gangliji). Autonomni gangliji primaju eferentne živčane impulse koje prenose do ciljnog
tkiva. U autonomni ganglijima se prekapčaju OVE vlakna. Autonomni gangliji se dijele na
parasimpatičke i simpatičke ganglije. Parasimpatički gangliji se mogu nalaziti u CNS-u (tzv.
parasimpatički gangliji glave), u blizini organa (visceralni gangliji) ili unutar organa
(terminalni gangliji). Simpatički gangliji se mogu nalaziti oko kralježnice (paravertebralno), u
blizini organa (visceralni gangliji) ili unutar organa (terminalni gangliji). Autonomni gangliji
ovisno o njihovom smještaju jesu ili nisu obavijeni vezivnim tkivom (terminalnu nisu, svi
ostali jesu). U osjetnim ganglijima se jezgra neurona nalazi u sredini some, dok se u
autonomnim ganlgijima jezgra neuorna nalazi ekscentrično u somi.
 10. Mišićno tkivo
Mišićno tkivo je građeno od stanica. Na osnovi morfoloških i funkcionalnih osobitosti mogu
se razlikoviti tri vrste mišićnog tkiva: skeletno, glatko i srčano mišićno tkivo.

Skeletno mišićno tkivo. Skeletni mišić se sastoji od snopova mišićnih vlakana. Jedan snop
mišićnih vlakana se sastoji od određenog broja mišićnih vlakana. Mišićno vlakno se sastoji od
mišićnih vlakanca.
Mišićno vlakno je niz spojenih stanica od kojih svaka ima jezgru. Drugim riječima, mišićno
vlakno je stanica s puno jezgara. Na poprječnom presjeku jezgru su ovalnog oblika i
smještene su ekscentrično. Razlika između tetive (uzdužni presjek) i skeletnog mišićnog tkiva
(uzdužni presjek) je ta što na najvećem povećanju u skeletnom mišiću vidimo pruge koje su
okomite na smjer mišićnog vlakna.
Epimizij je ovojnica od gustog vezivnog tkiva koja obavija skeletni mišić. Od epimizija se
pružaju izdanci koji obavijaju snopove mišićih vlakana. Ti izdanci se nazivaju perimizij. Od
perimizija se pružaju izdanci koji obaviju svako mišićno vlakno. Ti izdanci se nazivaju
endomizij. Endomizij se nalazi iznad sarkoleme tj. stanične membrane, a između njih se
nalazi bazalna membrana.
 Neuromuskularni spoj

Mišićno vreteno (fusus neuromuscularis) je posebna vrsta osjetnog receptora smještenog u

mišiću i okruženog vezivnom čahurom. Usporedno je sa mišićnim vlaknima. U mišićnom
vretenu nalazimo intrafuzalna vlakna (ne pridonose bitno mišićnoj kontrakciji). Mjeri
promjenu napetosti u mišićnim vlaknima. Slika.
Tetivno vreteno (fusus neurotendineus) je posebna vrsta osjetnog receptora smještenog u
tetivi i okruženog vezivnom čahurom. Mjeri promjenu napetosti u tetivnim vlaknima. Slika.
Glatko mišićno tkivo. Na poprječnom presjeku su glatke mišićne stanice sitna ružičasta polja
različita promjera. Na uzdužnom presjeku su glatke mišićne stanice izdužene i vretenasta
oblika. Endomizij je ovojnica od vezivnog tkiva koja obavija glatke mišićne stanice.
Endomizij se nalazi iznad sarkoleme tj. stanične membrane, a između njih se nalazi bazalna
membrana. Preparat glatkog mišićnog tkiva će imati i poprječni i uzdužni presjek.
Srčano mišićno tkivo. Srčani mišić se sastoji srčanih mišićnih stanica povezanih u sincicij.
Na poprječnom presjeku jezgru su ovalnog oblika i smještene u centru stanice. Obrati
pozornost na razliku s obzirom na skeletno mišićno tkivo. Na uzdužnom presjeku se vide
prijelazne ploče.
Endomizij je ovojnica od vezivnog tkiva koja obavija srčane mišićne stanice. Endomizij se
nalazi iznad sarkoleme tj. stanične membrane, a između njih se nalazi bazalna membrana.
I u srčanom mišićnom tkivu se nalazi sustav T-tubula (u srčanom mišićnom sustavu su
prisutne dijade).
U svim srčanim mišićnim stanicama (pogotovo u stanicama koje se anatomski svrstavaju pod
atrij) se nalaze zrnca koja imaju svoju membranu, a koja su ispunjena predstadijima atrijskog
natrijuretskog peptida (ANP).
 11. Krvožilni sustav

Krvožilni, kardiovaskularni ili cirkulacijski sustav je sustav organa koji omogućuje

prijenos hranjivih tvari do tkiva, prijenos otpadnih tvari od tkiva, prijenos hormona i
održavanje prikladne okoline za optimalno preživaljavanje i funkciju stanica. Dijeli se na
sustavni (nutritivni, periferni) i pulmonarni (funkcionalni) krvotok.

Funkcionalni dijelovi krvnožilnog sustava su arterije, kapilare i vene. Arterije se definiraju

kao krvne žile koje odvode krv od srca, dok se vene definiraju kao krvne žile koje dovode krv
u srce. Arterije se dijele na elastične arterije, mišićne arterije i arteriole. Kapilare se dijele na
kontinuirane, fenestrirane i sinusoidne. Vene se dijele na venule i vene u užem smilu.

Mikrocirkulacija je naziv za cirkulaciju krvi unutar određenog organa. Svaka arterija koja
uđe u organ se grana 6-8 puta prije nego što postane toliko mala da se naziva arteriolom.
Arteriola se grana 2-5 puta prije nego što postane toliko mala da se naziva kapilarom.
Makrocirkulacija je naziv za cirkulaciju krvi do i od organa.
Arterije i vene imaju određene zajedničke karakteristike kao što su opći plan građe,
način prehrane i inervacija.
Opći plan građe. Arterije i vene su obično sastavljene od sljedećih slojeva: tunica intima,
tunica media i tunica adventitia.
Tunica intima se sastoji od jednog sloja epitelnih stanica pokrivenog bazalnom laminom
(tzv. subendotelni sloj) u kojoj se nalazi pokoja glatka mišićna stanica. Na bazalnoj lamini
nalazi unutrašnja elastična membrana. Iznimka su kapilare.
Tunica media se sastoji od koncentričnih slojeva glatkih mišićnih stanica. Endomizij je
ovojnica od vezivnog tkiva koja obavija glatke mišićne stanice. Endomizij se nalazi iznad
sarkoleme tj. stanične membrane, a između njih se nalazi bazalna membrana. U endomiziju se
nalaze elastične lamele (elastična vlakna). Na najudaljenijem sloju od lumena nalazi vanjska
elastična membrana. Iznimka su kapilare i vene u širem smislu.
Tunica adventitia se sastoji od kolagenih vlakan tipa I i elastičnih vlakana (rahlo vezivno
tkivo).
Način prehrane. Elastične i mišićne arterije te vene u užem smislu se prehranjuju na sljedeći
način. Dio bliže lumenu se hrani difuzijom (t. intima, unutarnji dio t. medie), dok se dio dalje
lumenu hrani preko vasa vasorum (vanjski dio t. medie i t. adventitia). Vasa vasorum se
sastoji od arteriola, kapilara i venula. Arteriole i venule se prehranjuju na sljedeći način.
Hrane se difuzijom iz lumena.
Inervacija. Glatke mišićne stanice su inervirane preko OVE vlakana.

Elastične arterije. T. media se sastoji od niza koncentričnog poredanih elastičnih lamela.

Mišićne arterije. T. media posjeduje elastične lamele, ali ni približno koliko i elastične
arterije.
Arteriole. Relativno uzak lumen.

Venule. Relativno uska t. media. Relativno širok lumen.

Vene u užem smislu. Relativno uska t. media. Relativno široka t. adventitia. Zalisci u venama
su građeni od dva nabore t. intime.

Vene nemaju pravila raspored glatkih mišićnih stanica, dok arterije imaju.

Arterijsko-venske anastomoze su izravni spojevi arteriola i venula. Promjer njihovog

lumena se mijenja ovisno o stanju organa. Imaju ulogu u kontroli krvnog protoka (kada se
arteriola i venula kontrahiraju, krv mora prolaziti kroz kapilarnu mrežu).

Kapilare se prema razlikama u građi dijele na s na kontinuirane, fenestrirane i sinusoidne.

Sastavljene su od sloja epitelnih stanica koji je prekriven bazalnom membranom. Epitelne
stanice su izdužene u smjeru struje u krvi. Na mjestu gdje je smještena jezgra stanice se
izbočuju u lumen kapilare. U lumenu se nalaze eritrociti.
Kontinuirane kapilare su one koje u svojoj stijenci (epitelne stanice) nemaju otvore
(fenestre). Bazalna membrana je neprekinuta. Kontinuirane se nalaze u skeletnim mišićima,
prstima, spolnim žlijezdama, koži, krvno-moždanoj barijeri i ezgokrinim žlijezdama.
Fenestrirane kapilare su one koje u svojoj stijenci (epitelne stanice) imaju male otvore (male
fenestre). Iznad fenestri se nalazi dijafragma (sloj sličan staničnoj membrani, ali tanji).
Bazalna membrana je neprekinuta. Fenestrirane se nalaze u endokrinim žlijezdama, crijevima,
gušterači i glomerulu bubrega. U glomerulu bubrega dijafragma nije prisutna.

Sinusoidne kapilare su one koje u svojoj stijenci (epitelne stanice) imaju velike otvore (velike
fenestre). Iznad fenestri se se ne nalazi dijafragma (sloj sličan staničnoj membrani, ali tanji).
Bazalna membrana je isprekidana. Sinusoidne su prisutne u koštanoj srži, limfnim žlijezdama,
jetri i slezeni. Sinusoidne kapilare imaju vijugav tok.

Limfne žile imaju stijenku tanju od stijenke vena. Stijenka se sastoji od sloja epitela i rahlog
vezivnog tkiva oko epitela. Na preparatima se vidi „prašina“ u limfnim žilama.

Srce je središnji organ krvožilnog sustava, a nalazi se u prednjem sredoprsju. Na temelju

vanjske morfologije razlikujemo: srčanu osnovicu, srčani vrh, srčanu krunu, plohe srca,
rubove srca i brazde srca.
Srčani „kostur“ čine četiri vezivna prstena i dva vezivna trokuta. Vezivni prsteni i trokuti su
polazište i hvatište srčanog mišićja, a s njima su u čvrstoj vezi i srčani zalisci.
Gradivni slojevi srca: epikard, miokard i endokard. Epikard se sastoji od tri sloja. Prvi sloj je
sloj epitelnih pločastih stanica (endotel). Drugi sloj je subendotelni sloj od rahlog vezivnog
tkiva. Treći sloj je subendokardijalni sloj u kojem se nalaze vene, živci i ogranci provodnog
sustava srca. Miokard se sastoji od slojeva srčanih mišićnih stanica okruženih epimizijem.
Epikard se sastoji od dva sloja. Prvi sloj je subepikardijalni sloj sloja od rahlog vezivnog tkiva
i masnog tkiva. Ddrugi sloj je sloj epitelnih pločastih stanica (mezotel).
Srčani zalisci se sastoje od središnje osnove od gustog vezivnog tkiva obloženog endotelom.
Osrčje ili perikard je vezivno-serozna ovojnica srca. Sastoji se od vanjskog, vezivnog sloja i
unutarnjeg, seroznog. Unutarnji sloj se dijeli na parijetalni i visceralni (isto što i epikard).
Između parijetalnog i visceralnog lista se nalazi serozna tekućina.
 12. Krvne stanice
Krv se sastoji od krvne plazme i krvnih stanica. Kod odrasla čovjeka volumen krvi iznosi 5 L.
Volumni udio krvne plazme u krvi iznosi 60% tj. 3 L, dok volumni udio krvnih stanica iznosi
40% tj. 2 L.Volumni udio krvnih stanica se naziva i hematokrit. Volumni udjeli se mogu
odrediti centrifugiranjem.

Krvna plazma prenosi hranjive tvari do stanica i štene tvari od istih. Krvna plazma je otopina
koja se sastoji 90% od vode i 10% od drugih tvari (7% proteini, anorganske soli,
aminokiseline, vitamini, hormoni, lipoproteini itd.). Jedan od bitnih proteina u krvnoj plazmi
je albumin. Njegova glavna funkcija je da regulira kolidno-osmotski tlak plazme tako da veže
vodu, katione, masne kiseline, hormone, bilirubin i mnoge druge stvari.

Eritrociti ili crvene krvne stanice se jedni od stanica koje se nalaze u krvnoj plazmi.
Prosječna koncentracija eritrocita iznosi 5.2 x 10 u muškaraca tj. 4.7 x 10 u žena po litri
krvi. Njihova glavna funkcija je opskrba tkiva kisikom te uklanjanje uglikova dioskida i
protona koji nastaju metaboličkim procesima (prijenos hemoglobina). Eritrocit je ovisan o
glukozi kao o izvoru energiju (njegova membrana sadrži GLUT 1 transportere). Zreli eritrocit
nema organele (mitohondrij, lizosome i GA) ni jezgru. Jedini proces koji se u njemu može
događati je proces glikolize pri čemu nastaje lakatat i ATP. ATP služi za održavanje
bikonkavnog oblika eritrocita (povećan omjer površine i volume što potpomaže izmjenu
plinova), za prijenos iona i vode. Eritrociti koji tek uđu u krvotok se nazivaju mladim
eritrocitima ili retikulocitima. Oni još sadrže organale te mogu sintetizirati proteine. Eritrociti
nikada ne napuštaju krvožilni sustav. Eritrociti su aktivne strukture, a njihov poluvijek u krvi
je 120 dana. Nakon tih 120 dana prolaskom kroz uska mjesta u cirkulacijskom sustavu se
raspadaju. Eritrociti su iznimno savitljivi za što je zasluža njihov citoskele i proteini koji su
vezani za njega. Eritrociti su ružičasto obojeni, dok su u sredini nešto manje zbog
bikonkavnog oblika (u sredini je tanji).

Trombociti su jedni od stanica koje se nalaze u krvnoj plazmi (tehnički su odlomci stanica pa
se često nazivaju krvne pločice). Prosječna koncentracija trombocita iznosi od 150 do 300 x
10 po litri krvi. To su strukture koje nemaju jezgru. Imaju rubnu zonu koja se naziva
hijalomera i središnje područje koje se naziva granulomera. Trombocit sadržava sustav kanala
tzv. otvoreni kanalikularni sustav koji olakšava oslobađanje molekula pohranjenih u
tromobicitu. Molekule seu pohranjene u granulomeru u obliku granula. Unutar hijalomere se
nalaze se nalaze molekule aktina i miozina kao i molekule trombostenina (svi su primjeri
kontraktilnih proteina). Trombociti posjeduju GA, ER i mitohondrij. U ER-u je prisutna
velika količina kalcijevih iona, dok se u mitohondriju sintetiziraju mitohondrijski proteini i
ATP/ADP. Sadržavaju enzime potrebne za sintezu eikozanoida (prostanoidi; prostaglandini
(PG)). Sadržavaju faktor stabilizacije fibrina i čimbenik rasta (može potaknuti na diobu i rast
vaskularne endotelne stanice, stanice vaskularnih glatkih mišića i fibroblaste pri čemu rast
stanice naposljetku pomaže u obnovi stijenke krvne žile). Na membrani se nalaze
glikoproteini (onemogućuju prijanjanje na „normalni“ epitel, a omogućuju prijanjanje na
mjesto oštećenja na krvnoj žili) i fosfolipidi (uloga u procesu koagulacije krvi). Trombociti su
aktivne strukture, a njihov poluvijek u krvi je od 8 do 12 dana.
Leukociti ili bijele krvne stanice su jedni od stanica koje se nalaze u krvnoj plazmi. Prosječna
koncentracije lukocita iznosi 7 x 10 . Leukociti nisu stalni dijelovi krvožilnog sustava, već
odlaze u tkiva gdje vrše svoje mnogobrojne funkcije. Od ukupnog broja leukocita u krvi 62%
je neutrofila, 30% limfocita, 5.3% monocita, 2.3% eozinofila i 0.4% bazofila. Dijele se na
granulocite i agranulocite. Leukociti odlaze iz krvožinog sustava u vezivno tkivo procesom
koji se naziva dijapedeza/ekstravazacija.
Granulociti su neutrofili, eozinofili i bazofili. Kao što samo ime kaže, oni sadrže zrnca i to
dva tipa: specifična zrnca (uloga specifična svakom granulocitu) i azurofilna zrnca (uloga
lizosoma). Specifična zrnca sadrže svi, dok azurofilna zrnca sadrže samo neutrofili. Sadržaj
zrnca se razlikuje kod svakog granulocita i prilagođen je njegovoj funkciji. Životni vijek
granulocita je nekoliko dana nakon čega odumiro apoptozom, a makrofazi ih razgrađuju.
Neutrofili. Karakteristike stanica su: segmentirana jezgra i blijedoružičasta citoplazma u
kojoj se ne vide zrnca. Glavna funkcija im je fagocitoza bakterija.
Eozinofili. Karakteristike stanica su: segmentirana jezgra i crvena zrnca u citoplazmi. Zrnca
su crveno objena jer sadrži protein s velikim brojem argininskih ostataka (glavni bazični
protein). Glavna funkcija im je obrana protiv nametnika.
Bazofili. Karakteristike stanica su: nepravilna ili segmentirana jezgra i plava zrnca u
citoplazmi. Glavna funkcija je oslobađanje vazoaktivnih tvari (npr. histamin), posrednika
upale i čimbenika kemotaksije eozinofila.
Agranulociti su limfociti i monociti. Iako samo ime kaže da ne sadrže zrnca oni sadrže
azurofilna zrnca (lizosomi).
Limfociti. Karakteristike stanica su: okrugla i tamno obojena jezgra okružena s malo
citoplazme. U krvi postoje u tri veličine: mali, srednje veliki i veliki. Veličina ovisi o
funkcijskom stadiju. Mali koji su najbrojniji su neaktivirani, dok srednje veliki i veliki su
aktivirani.
Monociti. Karakteristike su: ovalna, bubrežasta ili potkovasta i slabije obojena jezgra nego
kod limfocita. Monociti su preteće makrofaga. Kada monociti uđu u vezivno tkivo i postanu
makrofagi onu mogu tamo ostati smješteni mjesecima i godinama. Retikuloendotelni sustav je
naziv za sve monocite i makrofage u organizmu. Makrofagi koji spadaju u sustav: histiociti (u
koži i potkožnom tkivu), makrofagi u limfnim čvorovima (oblažu sinuse), alveolarni
makrofagi, Kupfferove stanice imakrofagi u slezeni.
 13. Stvaranje krvnih stanica

HSC-hematopoietic stem cell

CMP-common myeloid progenitor; CLP-common lymphoid prognenitor
GMP-granulocyte-macrophage progenitor; MEP-megakaryocyte-erythroid progenitor
CFU-colony-forming unit; BFU-burst-forming unit

Krvne stanice su relativno kratkog vijeka pa se dnevno mora stvarati 10 10 krvnih

stanica kako bi njihove koncentracije u tijelu ostale približno nepromijenjene. Dvije su teorije
kako se regulira koja će se krvna stanica stvoriti. Prva teorije je tzv. deterministička teorija
koja kaže da ovisi o mikrookolišu (čimbenici rasta i diferencijacije) koja će se stanica
diferencirati. Čimbenici rasta i diferencijacije je naziv za niz molekula koji imaju takvo
djelovanje (npr. citokini, steroidni hormoni). Druga teorije je tzv. stokastička teorija koja kaže
da ovisi o genskoj ekspresiji koja stanica će se diferencirati.
Hematopeza je proces koji opisuje stvaranje i diferencijaciju krvnih stanica. Lokacija
hematopoeze se mijenja i tijekom embrionalnog života i tijekom odraslog života.
Hematopoeza se dijeli na primitivnu i definitivnu hematopoezu. Razlika između hematopoeza
je što kod primitivne nema stvaranja limfocita, dok kod definitivne ima.

Matične stanice (engl. stem cell) su nediferencirane stanice koje se mogu i diferencirati u
specijalizirane stanice i samoobnavljati. Dvije su glavne karakteristike svih matičnih stanica:
samoobnavljanje i potentnost. Samoobnavljanje je sposobnost matičnih stanica da usprkos
konstantim diobama broj matičnih stanica ostane isti. Dva su mehanizma kako se to postiže.
Prvi je preko asimetrične podjele gdje se matična stanica (stanica majke) podijeli na stanicu-
kćeri koja je identična kao stanica-majke i na stanicu-kćeri koja je diferencirana. Postoji
intrinzični i ekstrinzični motiv. Intrinzični motiv se nalazi u samoj stanici (genska ekspresija),
dok se ekstrinzični motiv nalazi u okolini (citokini, kemokini itd.). Drugi je preko simetrične
podjele gdje se matična stanica (stanica majke) podijeli na dvije stanice-kćeri koje su
identične kao stanica-majke. Postoji u nekim literaturama i stokastička podjela gdje se jedna
matična stanica (stanica majke) podijeli na dvije stanice-kćeri koje su diferencirane, a onda
se druga matična stanica (stanica majke) podijeli na dvije stanice-kćeri koje su identnične
kao stanica-majke. Potentnost je kapacitet matične stanice da se diferencira u drugu stanicu.
Stanica općenito može biti toti- ili omni- potentna, pluripotentna, multipotentna,
oligopotentna i unipotentna. U teoriji naziv matične stanice bi se trebao koristiti za stanice
koje su toti- ili pluri- potentne. U praksi naziv matične stanice se koristi i za stanice koje su
multi-, oligo- ili unipotentne. Totipotentne stanice su stanice koje mogu stvoriti organizam.
Primjer su stanice do četvrog dana embrionalnog razvoja koje se mogu diferencirati u bilo
koji tip stanice. Pluripotentne stanice su stanice koje se također mogu diferencirati u bilo koji
tip stanica, ali ne mogu stvoriti organizam. Primjer su stanice nakon četvrog dana
embrionalnog razvoja tj. stanice embrioblasta. Multipotentne stanice su stanice koje se mogu
diferencirati u više tipova stanica, ali je taj broj određen. Primjer za to je hematopoetska
matična stanica. Mora se uzeti u obzir da hematopoetska matična stanica je multipotentna u
koštanoj srži, ali da ima karakteristike pluripotentne stanice jer se može diferencirati i u
druge stanice u tijelu. Zato se nekad ona naziva i pluripotentnom stanicom. Postoji dva tipa
matičnih stanica: embrionalne matične stanice i odrasle matične stanice. Embrionalne matične
stanice imaju ulogu stvaranja tkiva (toti- i pluri- potentne), dok odrasle matične stanice imaju
ulogu popravka i obnavljanja tkiva (multi-, oligo- i uni- potentne; nisu matične stanice u
teoriji).

Progenitorne stanice su naziv za sve stanice koje su diferenciranije od pluripotentne matične

stanice. Sve multi-, oligo- i uni- potentne stanice su progenitorne stanice.
Tok hematopoeze. Prva stanica od koje sve nastaje je hematopoetska matična stanica.
Hemtopoetska matične stanice je mulitpotentna. Hematopoetska matične stanice ima
sposobnost samoobnavljanja i diferencijacije. Ona se podjelom diferencira u mijeloičnu
progenitornu stanicu i limfatičku progenitornu stanicu. Obje stanice su multipotentne. Obje
stanice imaju sposbnost samoobnavljanja i diferencijacije. Limfatička progenitorna stanica ili
odmah napušta koštanu srž i odlazi u timus ili se isprva podjelom diferencira u nezrelu stanicu
(limfoblast), a zatim odlazi u slezenu. Stanice koje su otišle u timus će postati limfociti T, dok
stanice koje su otišle u slezenu će postati limfociti B. Mijeloična matična stanica se podjelom
diferencira u progenitorne stanice (GMP, MEP, CFU, BFU). Progenitorne stanice su oligo- ili
uni- potentne. Progenitorne stanice imaju sposobnost samoobnavljanja i diferencijacije.
Progenitorne stanice se podjelom diferenciraju u nezrele stanice, a one se podjelom
diferenciraju u zrele stanice. Sve stanice koje nastaju iz progenitornih više nemaju sposobnost
samoobnavljanja. Sposobnost samoobnavljanja je od važnosti kod hematopoetskih matičnih
stanica, dok kod ostalih stanica ne igra veliku ulogu.

I samoobnavljanje i diferencijacija se događaju istim procesom – mitozom. Ovisi o podjeli

(asimetrična, simetrična i stokastička podjela) kakva će stanica-kćeri biti. Neke stanice mogu
imati mogućnost diferencijacije mitozom, ali ne moraju imati mogućnost samoobnove (vidi
iznad u tok hematopoeze).

Koštana srž (engl. bone marrow) se dijeli na crvenu i žutu koštanu srž koje mogu prelaziti
jedna u drugu. Žuta koštana srž sadržava uglavnom adipocite, dok crvena koštana srž
sadržava retikularno tkivo ispunjeno mnogobrojnim slobodnim stanicama tj. predstadijima
krvnih stanica. Koštana srž nalazi u se u koštanoj šupljini dugih i spužvastih kostiju. Stroma
koštane srži je ispunjena masnim stanicama, retikularnim tkivom (poseban oblik rahlog
vezivnog tkiva), makrofagima (donese željezo), osteoblastima, osteoklastima i endotelnim
stanicama. Parenhim čini u stromu uronjene mnogobrojne slobodne stanice tj. predstadiji
krvnih stanica. Krvne kapilare u koštanoj srži su sinusoidne. Jedino hematopoetske matične
stanice, limfatičke progenitorne stanice, limfoblasti i zrele stanice imaju mogućnost prolaska
kroz krvne kapilare (sadrže na membrani potrebne proteine). Čimbenici oslobađanja nastaju
prema potrebni organizma i potiču brže otpuštanje krvnih stanica. U koštanoj srži osim
stvaranja krvnih stanica, dolazi i do njihovog razaranja (dodatno željezo za stvaranje stanica).

Eritropoeza je proces stvaranja eritrocita. Progenitorna stanica se diferencira u proeritroblast.

Potrebno je približno 7 dana da od proeritroblasta nastane eritrocit.

Granulopoeza je proces stvaranja granulocita (neutrofila, eozinofila i bazofila). Progenitorna

stanica se diferencira u mijeloblast. Potrebno je približno 7 dana da od mijeloblasta nastane
neutrofil, bazofil ili eozinofil. Neutrofil kada nastane se pohrani u koštanoj srži na približno 4
dana. Prema potrebni se može otpustiti u krv. U krvi se dio neutrofila nalazi u struji krvi, dok
se dio nalazi na endotelu krvnih žila. Neutrofili dijapedezom ulaze u vezivno tkivo gdje
neovisno jesu li izvršili svoju funkciju nakon par dana propadaju.

Monopoeza je proces stvaranja monocita. Progenitorna stanica se diferencira u monoblast.

Monoblast se diferencira u monocit.

Megakariopoeza je proces stvaranja trombocita. Progenitorna stanica se diferencira u

megakarioblast. Megakarioblast se diferencira u megakariocit. Megakariocit ne napušta
koštanu srž, već njegovi tračci membrane prolaze kroz stijenku sinusoidne kapile i u lumenu
kapilare se ti tračci trgaju pri čemu nastaju tromobociti.
 14. Imunosni sustav
Imunosni sustav je obrambeni sustav koji se sastoji od mnogih bioloških struktura i mnogih
biološih procesa. Kako bi imunosni sustav obavljao sve svoje funkcije on mora moći
raspoznati strane molekule (antigene) i reagirati na njih te mora moći raspoznati molekule
domaćina i ne reagirati na njih. Imunosni sustav se dijeli na nespecifični (urođeni) i specifični
(stečeni) imunosni sustav.

Antigeni su složene molekule što ih imunosni sustav prepoznaje kao strane. Antigen može
biti strana molekula (antigen u užem smislu) i molekula domaćina (autoantigen). Svugdje gdje
piše antigen se misli na antigen u užem smislu, osim ako nije naglašeno da se radi o
antigenima općenito. Kada antigen prođe kroz anatomske zapreke na tijelu (fizičke, kemijske,
biološke) aktivira se nespecifični imunosni sustav. Nespecifični imunosni sustav se temelji na
upali (reakcija organizma koja je uvod u aktivaciju specifičnog imunosnog sustava), sustavu
komplemenata i stanicama (makrofagi, granulociti, NK stanice). Upala je reakcija organizma
koja je uvod u aktivaciju specifičnog imunosnog sustava. Karakterizira ju bol, crvenilo,
gubitak funkcije, oteklina i toplina (akronim BCGOT). Pri upali dolazi do prezentacije
antigena pri čemu se stvaraju specifiče stanice koje djeluju protiv tog antigena. Specifični
imunosni sustav se dijeli na humoralni (limfociti B) i stanični (limfociti T). Specifični
imunosni sustav stvara stanice koje služe kao memorijske stanice (limfociti B i T).
Memorijske stanice mogu nastati pasivno (preko posteljice i preko dojenja ili preko
seroterapije tj. prijenosa seruma) i aktivno (preboljenje bolesti ili cijepljenje).

Poremećaji imunosnog sustava se dijele na: imunodeficijencije, autoimunosti i imunološke

preosjetljivosti. Imunodeficijencija nastaja kada jedna komponenta imunosnog sustava ili ne
obavlja svoju funkciju ili je nema dovoljno da obavlja svoju funkciju (npr. virus HIV koji
uzrokuje bolest AIDS gdje dolazi do deficijencije B i T limfocita). Autoimunost nastaje kada
tijelo reagira s autoantigenima. Imunološka preosjetljivost nastaje kada tijelo reagira s
antigenima, ali je ta reakcije iznimno intenzivna.

Hematopoetska matična stanica je prva stanica od koje sve nastaje. Hemtopoetska matične
stanice je mulitpotentna. Hematopoetska matične stanice ima sposobnost samoobnavljanja i
diferencijacije. Ona se podjelom diferencira u mijeloičnu progenitornu stanicu i limfatičku
progenitornu stanicu. Obje stanice su multipotentne. Obje stanice imaju sposobnost
samoobnavljanja i diferencijacije. Limfatička progenitorna stanica ili odmah napušta koštanu
srž i odlazi u timus ili se isprva podjelom diferencira u nezrelu stanicu (limfoblast), a zatim
odlazi u slezenu. Stanice koje su otišle u timus će postati limfociti T, dok stanice koje su otišle
u slezenu će postati limfociti B.

Glavni kompleks tkivne podudarnosti je skup proteina koji se nalazi na staničnoj membrani
svake stanice u tijelu. MHC se kod ljudi naziva i HLA. Taj skup protetina je zapravo
autoantigen na koji stanice moraju reagirati pa zato postoji pozitivna selekcija. Na MHC-u se
prezentira antigenska determinanta tj. epitop. Epitop je dio antigena koji je nastao preradbom
antigena u stanici. Postoji više vrsta MHC-a, ali dvije vrste su su najbitnije: MHC I i MHC II.
MHC I može biti na svim stanicama s jezgrom. Citotoksični limfociti T reagiraju s MHC I.
MHC II može biti na svim stanicama u tijelu. Najčešće se tu radi o profesionalnim predočnim
stanicama. Pomoćni limfociti T reagiraju s MHC II.
Antigen-predočne stanice su stanice koje prezentiraju epitop na MHC-u. One fagocitiraju
antigen ili ga internaliziraju (samo limfociti B) pri čemu dolazi do njegove obrade i
posljedično prezentiranja. Dijele se na profesionalne i neprofesionalne predočne stanice.
Profesionalne predočne stanice su: makrofagi, dendritičke stanice i B limfociti. Profesionalne
predočne stanice prezentiraju epitop pomoćnim limfocitima T. Profesionalne predočne stanice
na sebi imaju i kostimulacijski signal koji je potrebna za potpunu aktivaciju. Neprofesionalne
predočne stanice su sve stanice s jezgrom. Neprofesionalne predočne stanice prezentiraju
epitop citotoksičnim limfocitima T.

T limfociti su integralni dio staničnog specifičnog imunosnog odgovora. Limfatičke

progenitorne stanice dolaze u timus gdje se nazivaju timociti. U timusu prolaze kroz pozitivnu
i negativnu selekciju. T limfociti koji prežive selekciju odlaze u krvotok kao naivni limfociti
T. Naivni limfocit T već prije nego što reagira s antigenom pri čemu dolazi do aktivacije zna
koja će vrsta limfocita T postati, a može postati: pomoćni limfocit T, citotoksični limfocit T i
regulatorni limfocit T. Pomoćni limfociti T imaju brojne funkcije, ali dvije su glavne. Prva je
aktivacija naivnih folikularnih limfocita B (kada se radi o antigenu ovisnom o T limfocitu).
Druga je poticanje staničnog specifičnog imunosnog odgovora. Citotoksični limfociti T u
izravnom dodiru razaraju potrebnu stanicu (citokini, FasL i FasR i vezikule s perforinom i
granzimom). Regulatorni limfociti T reguliraju.

B limoficiti su integralni dio humoralnog specifičnog imunosnog sustava. Limfociti B dok su

još u koštanoj srži tijekom razvoja od limfatičke progenitorne stanice do limfoblasta dolazi
do ekspresije BCR tj. B cell receptora koji je sposoban vezati se za antigen. Neposredno
nakon ekspresije, a prije odlaska iz koštane srži, dolazi do procesa selekcije (pozitivne i
negativne). Limfoblasti koji prežive selekciju odlaze u slezenu gdje se diferenciraju u
tranzicijske limfoblaste. BCR se kod limfoblasta i tranzicijskih limfoblasta sastoji od IgM
razreda. Tranzicijski limfoblasti se u slezeni diferenciraju u naivne limfocite B. Naivni
limfociti B odlaze u sekundarne limfne organe i tkiva (drugim riječima, mogu i ostati u
slezeni) gdje veći dio naivnih limfocita B postaje naivni folikularni limfociti B, dok manji dio
naivnih limfocita B postaje naivni marginalni limfociti B. BCR se kod naivnog folikularnog
limfocita B sastoji od IgM razreda, ali uz njega stoji i IgD; još se ne zna zašto postoji IgD).

Većinu naivnih folikularnih limfocita B aktivira antigen ovisan o T limfocitu. Antigen ovisan
o T limfocitu djelomično aktivira naivni folikularni limfocit B preko BCR-a, ali ga uz to
naivni folikularni limfocit B ga uzme u sebe te ga preradi i predoči u sklopu MHC-II
molekule. Pomagački limfocit T koji je aktiviran od istog antigena prepozna taj antigen na
limfocitu B i veže se za isti čime da završni signal za potpunu aktivaciju limfocita B. Potpuno
aktivirani folikularni limfocit B sada radi dvije stvari. Prva je da na licu mjesta dođe do
klonalne ekspanzije čime nastaju plazma-stanice sa slabim protutijelima razreda IgM. Druga
je da odlazi u područje zametnog središta gdje dolazi do klonalne ekspanzije,
imunoglobulinskog prekapčanja razreda i somatske hipermutabilnosti (reakcije se nazivaju
zajedničkim imenom reakcije zametnog središta; zametno središte nastaje kada počne reakcije
zametnog središta) čime nastaju i memorijski limfociti B i plazma-stanice s jakim
protutijelima bilo kojeg razreda. Plazma-stanica dolazi u krv i odlazi na potrebno mjesto.

Većinu naivnih marginalih limfocita B aktivira antigen neovisan o T limfocitu. Antigen

potpuno aktivira naivni marginalni limfocit B pri čemu na licu mjesta dođe do klonalne
ekspanzije čime nastaju plazma-stanice sa slabim protutijelima razreda IgM. Plazma-stanica
dolazi u krv i odlazi na potrebno mjesto. Naivni marginalni limfociti B imaju funkciju u
nespecifičnom imunosnom sustavu.
 Riječ naivni opisuje zreli limfocit koji se nije aktivirao. Aktivirani limfocit opisuje posljednji
stadij diferencijacije svakog limfocita gdje on obnaša svoje glavne funkcije.

Reakcije zametnog središta. Klonalna ekspanzija opisuje proces naglog povećanja broja
naivnih folikularnih limfocita B. Taj proces se ne događa samo u zametnom središtu, već se
može dogoditi i na drugim mjestima gdje naivni limfociti B mogu imati ulogu u nespecifičnoj
imunosti. Imunoglobulinsko prekapčanje razreda opisuje proces pri kojemu dolazi do genskih
promjena unutar naivnog Somatska hipermutabilnost opisuje proces pri kojemu dolazi do
točkastih mutacije pri čemu nastaju protutijela s promijenjenim afinitetom za antigen. Drugim
riječima, dolazi do probiranja onih naivnih folikularnih limfocita B koji stvaraju protutijela s
visokim afinitetom, a proces se zove afinitetno sazrijevanje.

Centralna tolerancija nastaje kada limfociti kroz pozitivnu i negativnu selekciju uspiju
proći. Pozitivna selekcija služi kako bi se provjerila funkcionalnost TCR/BCR receptora, dok
negativna selekcija služi kako ne bi došlo do reagiranja TCR/BCR receptora s
autoantigenima. Kod pozitivne selekcije ako ne dođe do reagiranja s MHC, dolazi do
apoptoze, dok kod negativne selekcije ako dođe do reagiranja s MHC s autoantigeni, dolazi
do apoptoze. Apoptoza nije jedina mogućnost, moguće je da dođe do anergije, prilagodbe
receptora ili ignoriranja (stanica jednostavno ignorira signal). Periferna tolerancija nastaje
kada kroz pozitivnu i negativnu selekciju uspiju proći limfociti koji imaju funkcionalni
TCR/BCR receptor, ali reagiraju s autoantigenima. To se zna dogoditi kada dođe do
ignoriranja signala. Te stanice tada kontoriliraju regulacijski limfociti T ili dolazi do anergije.
Anergija je proces pri kojem stanica reagira s antigenom, ali u slučaju limfocita B dolazi do
prekidanja klonalne ekspanzije (intrinzični mehanizam) ili u slučaju limfocita T dolazi do
nedostatka kostimulacijskog signala (nedostaje korak koji bi diferencirao stanicu do kraja).

Protutijela ili imunoglobulini su glikoproteini koje sintetiziraju plazma-stanice. Strukturno

gledajući, protutijelo je molekula „Y“-oblika koja se sastoji od četiri polipeptidna lanca: dva
identična teška lanaca (plavo na slici) i dva identična laka lanca (zeleno na slici). Lanci su
međusobno spojeni disulfidnim vezama. Funkcijski gledajući protutijelo je molekula koja se
sastoji od varijabilnog dijela ili paratopa (sivo na slici; Fab-ulomak) i konstantnog dijela
(narančasto na slici; Fc-ulomak). Kada se paratop protutijela veže za epitop antigena
protuijelo ili označi antigen kako bi ga raspoznao drugi obrambenim mehanizam ili direktno
neutralizira antigen.

Razred IgG IgA IgM IgD IgE

protutijela
Građa Monomer Dimer Pentamer Monomer Monomer
Posebne Aktivacija Aktivacija Aktivacije
funkcije komplementa komplementa mastocita i
klasičnim klasičnim bazofila
putem putem
Posebnosti Prijenos kroz Nalazi se u
posteljicu sekretima
NK stanice su stanice koje djeluju u nespecifičnom i specifičnom imunosnom odgovoru.
Imaju sličnu ulogu kao citotoksični limfociti T. Za njihovu aktivaciju nije potrebna molekula
MHC. Limfatička progenitorna stanica se diferencira u NK stanice (nije prikazano na slici u
lekciji 13.).

Fagociti su skup stanica koje imaju sposobnost fagocitoze tj. proždiranja druge stanice. Dijele
se na profesionalne i neprofesionalne fagocite, ovisno kolika im je moć fagocitoze.
Profesionalni fagociti su: makrofagi, neutrofili, dendritičke stanice i mastociti.
Neprofesionalni fagociti su: epitelne stanice, fibroblasti i mezenhimske stanice.
Većina fagocita ima svojstvo ameboidnog gibanja kroz vezivno tkivo što im omogućuje da
dospiju do stranih čestica unesenih bilo kamo u vezivno tkivo organizma.
Makrofagi. Makrofagi sadržavaju skupinu receptora nazvanih PRR nazvanih PRR (pattern
recognition receptors). Oni osiguravaju reagiranje na različite mikroorganizme. Tim
mikroorganizmima su molekularni obrasci evolucijski očuvane molekule koje se nazivaju
PAMP (pathogen-associated molecular patterns), a njih prepoznaju PRR. Makrofagi
posjeduju još jednu skupinu receptora nazvanih opsoninski recpetori. Oni omogućuju
olakšanu fagocitozu, a u njih se ubrajaju receptori za Fc-ulomak imunoglobulina (FcR) i
receptori za komplement (CR). Opsonizacija označuje oblaganje mikroorganizama
proizvodima imunoreakcije kao štu so protutijela ili ulomci komplementa, a to u znatnoj mjeri
olakšava i pojačava fagocitozu. Makrofagi mogu fagocitirati sve strane čestice. Kada jednom
fagocitiraju stranu česticu ona je u obliku fagosoma koji se spaja s lizosomom.
Neutrofili. Neutrofili mogu jedino fagocitirati bakterije. Kada se približi bakteriji neutrofil se
pričvrsti za nju i oko nje pruža pseudopodije koji se spoje na suprotnoj strani. Tako nastane
zatvorena šupljina. Neutrofil od te šupljine napravi fagosom koji se onda spaja sa zrncima i/ili
lizosomima.
Mastociti. Glavna funkcija je oslobađanje vazoaktivnih tvari (npr. histamin i heparin),
posrednika upale i čimbenika kemotaksije eozinofila. Na membrani izražavaju receptor jakog
afiniteta za Fc-ulomak IgE.

Folikularne dendritičke stanice ne spadaju u antigen-predočne stanice niti su podvrsta

dendritičkih stanica. Tijekom reakcije zametnog središta oni prezenitraju neprerađeni antigen
aktiviranim folikularnim limfocitima B i samo oni koji reagiraju s antigenom dobijaju signal
za preživljenje.

Citokini su proteini ili glikoproteini koji posreduju međustaničnu komunikaciju. Reguliraju

razvoj, diferencijaciju i aktivaciju imunosnih stanica. Klasična podjela citokina: interleukini,
interferoni, citoksini, CSF, drugi citokini. Djeluju autokrino (na stanicu koja ih je
sintetizirala), parakrino (na susjedne stanice) i endokrino (na udaljene stanice).
Kemokini su peptidi koji djeluju i kemotaktički na upalne stanice čime uzrokuju njihovu
migraciju u područje upale i aktivacijski na upalne stanice. Pojava kemotaktičnog djelovanja
se naziva kemotaksija. Kemotaksija je zaslužna za dijapedezu/ekstravazaciju. Kemokini mogu
biti peptidi koje sintetiziraju antigeni, koje sintetiziraju stanice u prostoru upale ili
komplementski sustav.

Komplementski sustav je dio imunsosnog sustava koji služi kako bi pojačao (complement
means “something that completes or makes perfect”) djelovanje protutijela i fagocita. Sastoji
se od određenog broja malih proteina koji se nalaze u krvi. Tri biokemička puta (kaskadne
reakcije) aktiviraju komplementski sustav: klasični, lektinski i alternativni put.
Komplementski sustav uzrokuje: opsonizaciju (opsonizacija znači poboljšavanje mogućnosti
fagocitoze), upalu, direktno uništavanje membrane stanice.
Limfni organi se dijele na primarne i sekundarne. Primarni su timus i koštana srž.
Sekundarni su slezena, limfni čvorovi i limfno tkivo povezano sa sluznicom. Za limfne organe
je karakteristično limfno tkivo. Limfno tkivo je tkivo u kojem se nalaze stanice imunosnog
sustava, a dijeli se na difuzno limfno tkivo i limfne čvoriće (neki ih nazivaju i agregatima).

Timus je građen od rahlog vezivnog tkiva, epitelnih retikularnih stanica i limfnog tkiva.
Timus se sastoji od dva režnja koji su u središnjoj ravnini međusobno povezani izdankom
tkiva. Čahura od rahlog vezivnog tkiva (kolagena i retikulinska vlakna) obavija cijeli timus.
Čahura pruža izdanke u režnjeve pri čemu ih nepotpuno dijeli na režnjiće. Režnjići se sastoji
od perifernog dijela, kore i središnjeg dijela, srži. Periferni dio je tamniji (više limfocita i
manje epitelnih retikularnhi stanica), dok je središnji dio svjetliji (manje limfocita i više
epitelnih retikularnih stanica). Kora ne mora i često ne okružuje u potpunost srž. U srži se
nalaze Hassalova tjelešca. To su koncentrične naslage spljoštenih epitelnih retikularnih
stanica koje degeneriraju (stanice su ispunjenje zrncima keratohijalina i katkada ovapne).
Epitelne retikularne stanice su za razliku od retikularnih stanica endodermalnog podrijetla i
spadaju u stanice epitelnog tkiva. Epitelne retikularne stanice pružaje izdanke citoplazme koji
se spajaju s drugim izdancima preko dezmosoma pri čemu stvaraju mrežu (tzv. retikulum) u
kojoj se nalaze stanice limfnog tkiva. Da budemo sasvim jasni, tu nema retikulinski vlakana.
Epitelne retikularne stanice imaju slabo bazofilnu citoplazmu i veliku svijetlu jezgru. Stroma
timusa je čahura i njezini izdanci, dok je parenhim limfno tkivo. Epitelne retikularne stanice
su i dio strome i dio parenhima. Dio strome su jer stvaraju retikulum, dok su dio parenhima
jer stvaraju hormone timusa. Involucija timusa koja se događa nakon puberteta dovodi do:
smanjenja broja limfocita, nakupljanja epitelnih stanica u nakupine i zamjene strome s
masnim tkivom.
Prokrvljenost timusa. Arterije ulaze u timus kroz čahuru pri čemu se granaju i prodiru u
dubinu organa duž vezivnih izdanaka. Arteriole iz vezivnih izdanaka ulaze u limfno tkivo i
duž granice između srži i kore se granaju na kapilare koje opskrbljuju spomenuta područja.
Kapilare se ulijevaju u venule u srži. Venule se spajaju u vene koje iz limfnog tkiva ulaze u
vezivne pregrade i tako izlaze iz timusa. Timus nema aferentnih limfnih žila, ali ima mali broj
eferentnih limfnih žila.

Slezena je građena od gustog vezivnog tkiva, retikularnog tkiva i limfnog tkiva. Slezena je
obavijena tunikom serozom (peritoneum). Slezene se sastoji od čahure, bijele pulpe,
marginalne zone i crvene pulpe. Čahura od gustog vezivnog tkiva obavija cijelu slezenu.
Čahura pruža izdanke u slezenu. Retikularno tkivo čini osnovu bijele pulpe, marginalne zone i
crvene pulpe. Bijela pulpa se sastoji od periarterijskog limfnog omotača (PALO) i limfnih
čvorića. Marginalna zona je zona između limfnog čvorića bijele pulpe i okolne crvene pulpe.
Ta zona je zanimljiva je se u njoj nalaze brojne stanice imunosnog sustava (između ostalih i
marginalni limfociti B). Crvena pulpa se sastoji od sinusa i tračaka slezene (Billrothovih
tračaka; to su tračci limforetikularnog tkiva).
U području hilusa slezena komunicira s tijelom preko krvnih žila i živaca. Splenična arterija
ulazi u području hilusa, probija čahuru i vezivnim izdankom čahure ulazi u slezenu. Kada se
nađe u vezivnom izdanku se naziva trabekularna arterija. Trabekularna arterija izlazi iz
vezivnog izdanka i ulazi u limforetikularno tkivo gdje odmah dobiva periarterijski limfni
omotač. Periarterijski limfni omotač se sastoji od naivnih limfocita T. Kada izađe iz vezivnog
izdanka se naziva centralna arterija. Duž periarterijskog limfnog omotača možemo naići na
limfne čvoriće. Limfni čvorići mogu biti ili primarni ili sekundarni. Kada postoji limfni čvorić
centralna arterija oko njega opskrbljuje limfno tkivo pri čemu stvara sinuse marginalne zone.
Kada centralna arterija prestaje imati periarterijski limfni omotač ona se naziva kistasta
arteriola. Kistasta arteriola se nastavlja u kapilare koje vode krv u sinuse. Sinusi se nalaze
između tračaka slezene. Postoji dvije teorije kako krv iz kapilara prelazi u sinuse. Prva teorije
je ona o zatvorenom optoku krvi koja kaže da se kapilare direktno otvaraju u sinuse. Druga
teorija je ona o otvorenom optoku krvi koja kaže da se kapilare otvore u crvenu pulpu i da krv
iz crvene pulpe ulazi u sinuse. Sva istraživanja pokazaju da je potonja teorija istinita. Sinusi
su građeni od endotelnih stanica i bazalne membrane. Iz sinusa krv teče u trabekularne vene
koje se nalaze u vezivnom izdanku čahure i koje se u području hilusa spajaju u spleničnu
venu. Trabekularna arterija ima sve stijenke, dok trabekularna vena ima samo tunicu intimu.

U slezeni dolazi do raspadanja i razgradnje eritrocita. Eritrociti su aktivne strukture, a njihov

poluvijek u krvi je 120 dana. Nakon tih 120 dana prolaskom kroz uska mjesta u
cirkulacijskom sustavu se raspadaju. Ta uska mjesta su u ovom slučaju tračci slezene.

Limfni čvor je građen od gustog vezivnog tkiva, retikularnog tkiva i limfnog tkiva. Limfni
čvor ima konveksnu i konkavnu stranu (hilus; mjesto pristupa krvnih žila i živaca). Limfni
čvor se sastoji od čahure, kore, srži i sinusa. Čahura od gustog vezivnog tkiva obavija cijeli
limfni čvor. Čahura pruža izdanke u limfni čvor pri čemu ga nepotpuno dijeli. Retikularno
tkivo čini osnovu kore, srži i sinusa. Kora se sastoji od vanjske i unutarnje kore. U vanjskoj
kori ćemo naći i difuzno limfno tkivo i limfne čvoriće. Limfni ćvorići mogu biti primarni ili
sekundarni. Primarni limfni čvorići su nakupine naivnih folikularnih limfocita B. Kada se
naivni folikularni limfocit B aktivira dolazi do reakcije zametnog središta pa se primarni
limfni čvorić pretvara u sekundarni limfni čvorić. Karakteristike sekundarnog limfnog čvorića
su zametno središte unutar kojeg se događa reakcija zametnog središta (plazma-stanice imaju
veću plazmu pa je zametno središte svjetlije). U unutarnjoj kori ćemo naći difuzno limfno
tkivo koje je bogato limfocitima T. Srž se sastoji od difuznog limfnog tkiva u obliku sržnih
tračaka. Sržni tračci su izdanci kore bogati limfocitima B. Sinusi u limfnom čvoru omogućuje
prolaz limfe kroz limfni čvor. Razlikujemo supkaspularne (marginalne), intermedijarne
(kortikalne) i sržne (medularne) sinuse. Stijenku čine isprekidane epitelne stanice. Takva
stijenka omogućuje da limfa ulazi u koru i srž. Limfa dolazi aferentnom limfnom žilom koja
probija čahuru i ulijeva se u supkapsularne sinuse. Supkapsularni sinusi se nalaze između
čahure i vanjske kore. Supkapsilarni sinusi se nastavljaju u intermedijarne sinuse koji teku
usporedno s vezivnim izdancima. Vezivni izdanci završavaju u srži i tamo se intermedijarni
sinusi nastavljaju na sržne sinuse. Sržni sinusi tvore eferentnu limfnu žilu. Limfa odlazi
eferentnom limfnom žilom koja probija čahuru i izlazi kroz hilus.
Limfni čvorovi su raspoređeni po čitavom tijelu duž toka limfnih žila. Međustanična tekućina
koja iz međustaničnog prostora ulazi u limfnu žilu se filtrira minimalno u jednom čvoru prije
nego što se vrati u krvotok. Ta limfa može sadržavati slobodan antigen ili dendritičnu stanicu
koja je već obradila i prezentirala antigen. Ako sadržava bilo što od navedenog u limfnom
čvoru dolazi do aktivacije limfocita T i B koji tako aktivirani izlaze iz limfnog čvora, odlaze u
limfni sustav gdje se na kraju ulijevaju u krvi i tako krvlju dospijevaju do svog odredišta.
Jednom aktivirani limfocit kada dospije do svog odredišta i kada obavi svoju funkciju može
se vratiti u bilo koji limfni čvor i tako pripremiti/obavijestiti limfne čvorove o upali koja je
utijeku. Limfociti se vraćaju u limfni čvor preko venula koje se nalaze u unutarnjoj kori i
sadrže visoki endotel (HEV; high endothelial venules).

Slezena je filter krvi, dok je limfni čvor filter limfe!

Limfno tkivo povezano sa sluznicom (MALT) je sustav limfnog tkiva koji se nalazi u tunica
mucosa i submucosa. Limfno tkivo povezano sa sluznicom se sastoji od: SALT (skin), CALT
(conjunctival), NALT (nasal), LALT (larynx), BALT (bronchus), GALT (gut), O-MALT
(organized; Waldeyerov prsten) i D-MALT (diffuse; cijeli probavni sustav). GALT se dijeli na
jednjak (limfni čvorići), želudac (difuzno limfno tkivo), tanko crijevo (duodenum-ništa;
jejunum-ništa; ileum-Peyerove ploče), slijepo crijevo (limfni čvorići) i debelo crijevo (limfni
čvorići). O-MALT se može gledati i kao dio GALTa.
O-MALT je za razliku od ostatka MALTa građen i od retikularnog tkiva i od limfnog tkiva.
O-MALT ili Waldeyerov prsten se sastoji od ždrijelne tonzile, 2x tubarne tonzile, 2x nepčane
tonzile i jezične tonzile. Tonzile se sastoje od čahure, limforetikularnog tkiva i tunice mucose.
Ždrijelna tonzila se sastoji od vezivne čahure koja ju spaja s okolnim tkivom. Epitel je
višeredni cilindrični s trepetljikama i vrčastim stanicama. Ima nabore.
Tubarne tonzile su nastavak epitelnog i limforetikularnog tkiva ždrijelne tonzile.
Nepčane tonzile se sastoje od vezivne čahure koja ih spaja s okolnim tkivom. Čahure šalju
pregrade u tonzile. Epitel je mnogoslojni pločasti epitel. Ima kripte (uleknuća). U kriptama se
nakuplja detritus (raspadnute stanice bez strukture). Žlijezde se ne otvara u području kripti.
Jezična tonzila se sastoji od vezivne čahure koja ju spaja s okolnim tkivom. Epitel je
mnogoslojni pločasti epitel. Ima kripte (manje nego kod nepčanih tonzila). Gl. lingualis
posterior se otvara u području kripti.

M-stanice su modificirane epitelne stanice koje se nalaze iznad limfnog tkiva, a one
omogućuju endocitozu antigena. U njihovoj bazalnoj membrani se nalaze antigen-predočne
stanice i limfociti. Endocitirani antigen se prenosi do bazalne membrane.
 Probavni sustav
Probavni sustav se sastoji od: probavne cijevi (usna šupljina, ždrijelo, jednjak, želudac,
tanko i debelo crijevo, rektum i anus) i priključenih žlijezda (slinovnice, jetra i gušterača).

Probavna cijev je šuplja cijev kojoj je lumen okružen stijenkom građenom od četiri sloja:
1. Tunica mucosa (sluznica)
a. l. epithelialis (pokrovni epitel)
b. l. propria (rahlo vezivno tkivo)
c. l. muscularis mucosae
2. Tunica submucosa (podsluznica; gusto vezivno tkivo i plexus submucosus Meissneri)
3. Tunica muscularis (mišićni sloj; glatke mišićne stanice i plexus myentericus
Auerbachi)
4. Tunica externa (serosa ili adventitia)

Tunika seroza se sastoji od dva podsloja: rahlo vezivni tkivo i pokrovni epitel (mezotel), dok
se tunika adventicija sastoji od rahlog vezivnog tkiva. Tunika seroze služi za smanjivanje
frakcije trenja, dok tunika adventicija služi za povezivanje struktura. Intraperitonelani organi
su prekriveni tunikom serozom, dok su retroperitonealni organi prekriveni tunikom
adventicijom (prsni dio jednjaka, uzlazno i silazno debelo crijevo i rektum). Specifični nazivi
za tuniku serozu su perikard, pleura, peritoneum. Drugim riječima, adventicija se nastavlja u
vezivno tkivo oko sebe, dok seroza ima slobodni zračni prostor oko sebe.

Usna je veliki nabor ispunjen skeletni mišićnim tkivom. Razlikujemo vanjsku, kožnu stranu,
prijelaznu zonu i unutranju, oralnu stranu. Vanjska, kožna strana je prekrivena kožom. Ispod
kože se nalazi potkožno tkivo. Ispod potkožnog tkiva se nalazi skeletno mišićno tkivo (m.
orbicularis oris). Prijelazna zona odgovara slobodnom rubu usne. Mnogoslojni pločasti epitel
je deblji nego u vanjskoj strani, ali tanji nego u unutarnjoj strani. Ispod epitela se nalazi
vezivno tkivo. U epitel ulaze visoke papile koje odlaze gotovo do površine. To je djelomično
zaslužno za crvenilo usne. Vanjska, oralna strana je prekrivena sluznicom. Lamina epithelialis
sluznice je mnogoslojni pločasti epitel koji je neorožen. Ispod lamine epithelialis se nalazi
lamina proprija. Ispod lamine proprije se nalazi na podsluznica. U podsluznici se nalaze gll.
labiales. Ispod podsluznice se nalazi skeletno mišićno tkivo (m. orbicularis oris).

Usna šupljina je početni dio probavne cijevi. U njoj se nalaze sljedeće strukture: tvrdo i
meko nepce, jezik i zubi. U njoj ili u strukturama koje se nalaze u njoj se otvaraju žlijezde
slinovnice. Usna šupljina je obložena sluznicom. Lamina epithelialis sluznice je mnogoslojni
pločasti epitel koji je orožen ili neorožen. Na gingivi i tvrdom nepcu sluznica je položena
direktno na koštano tkivo. Lamina epithelialis sluznice je mnogoslojni pločasti epitel koji je
orožen. Lamina proprija je direktno položena na koštano tkivo tj. na periost. Na mekom
nepcu, usnama, obrazu i dnu usne šupljine sluznica nije položena direktno na koštano tkivo,
već se ispod nje nalazi podsluznica. Lamina epithelialis sluznice je mnogoslojni pločasti epitel
koji je neorožen.
Tvrdo nepce ima za okosnicu koštano tkivo. Oralna strana je prekrivena sluznicom usne
šupljine. Sluznica je direktno položena na koštano tkivo. U sluznici se nalaze gll. palatinae.
Nazalna strana je prekrivena sluznicom nosne šupljine. Sluznica je direktno položena na
koštano tkivo. U sluznici se nalaze gll. nasales.
Meko nepce ima za okosnicu mišićno tkivo. Oralna strana je prekrivena sluznicom usne
šupljine. Ispod sluznice se nalazi podsluznica. U podluznici se nalaze gll. palatinae. Nazalna
strana je prekrivena sluznicom nosne šupljine. Ispod sluznice se nalazi podsluznica. U
podsluznici se nalaze gll. nasales.
Jezik ima sljedeće slojeve ako počinjemo s gornje površine jezika: sluznica (l. epithelialis i l.
propria), gusto vezivno tkivo (aponeuroza jezika), skeletno mišićno tkivo, podsluznica,
sluznica (l. epithelialis i l. propria). Jezik se može podijeliti na trup jezika (prednje 2/3) i
korije jezika (stražnja 1/3). Sluznica gornje površine je hrpava jer je prekrivena brojnim
papillama (prednje 2/3) i limfnim ćvorićima i jezičnim tonzilama (stražnja 1/3), dok je
sluznica donje površine glatka.
Papille su izbočine sluznice jezika, a dijele se na: papillae fungiformes, papillae filiformes,
papillae foliatae i papillae vallatae. Papillae fungiformes su nepravilno raspoređene među
papillae filiformes. Papillae filiformes su najbrojnije i jedine nemaju okusne pupolje. Papilae
foliatae su slabo razvijene. Papillae vallatae se nalaze ispred terminalne brazde.
Okusni pupoljci su razlog zašto čovjek može razlikovati najmanje četiri okusa. Okusni
pupoljci se sastoje od 50 do 100 stanice. Veći dio tih stanica su okusne stanice, dok je manji
dio potporne stanice. Na vrhu pupoljka okusne stanice imaju mikrovile koji strše u okusnu
poru (malu udubljenje na papilli). U okusnu poru dolaze tvari prolaze kroz poru i izazivaju
okus.

Zubi. Postoje mliječni i stalni zubi. Mliječnih zubi je 20 i oni prethode stalnim zubima.
Stalnih zubi je 32 od kojih imamo 4 iste skupine po 8 zubi: 2 sjekutića, 1 očnjak, 2 pretkutnja
i 3 kutnjaka. Kutnjaci nemaju svog mliječnog prethodnika.
Svaki zub se anatomski dijeli na krunu, vrat i korijen zuba (na slici desno). Svaki zub se
morfološki dijeli na caklinu, dentin, pulpu i periodoncij (na slici lijevo).
Caklina je tkivo koje se sastoji od 96% minerala (uglavnom hidroksiapatit). Caklina je
najtvrđa tvar u tijelu čovjeka. Caklina se sastoji od caklinskih prizmi koje su povezane
međuprizmatičnom caklinom. Caklinu tvore ameloblasti koji se nalaze na njoj, a kada sinteza
cakline završi ameloblasti tvore zaštitni epitel koji ima ulogu sprječavanja oštećenja cakline.
Dentin je tkivo slično koštanom tkivu. Tvrđe je od njega jer sadržava više hidroksiapatita.
Nema koštane kanale, lamele ni krvne žile. Dentin sintetiziraju odontoblasti.
Pulpa je rahlo vezivno tkivo. Odontoblasti su stanice koje se nalaze u pulpi. Odonotoblasti su
polarizirane stanice koje proizvode dentin samo na površini okrenutoj prema dentinu.
Odontoblasti imaju izdanke koji okomito ulaze u dentin i protežu se cijelom njegovom
debljinom. To su Tomesova vlakna koji se postepeno produžuju kako dentin postaje deblji.
Oni prolaze kroz dentinske kanaliće. Odontoblasti isprva proizvode predentin koji nema
hidroksiapatita. Zatim proizvode mjehuriće matriksa koji sadržavaju hidroksiapatit. Iako se
krvne žile i živci nalaze jedino u pulpi i dentin je osjetljiv na bol, toplinu, hladnoću i
promjenu pH. Vjerojatno osjeti putuju preko Tomesovih vlakana do odontoblasta koji se
nalaze u pulpi.
Periodoncij uključuje strukture koje ućvršćuju zube u čeljusti. To su cement, paradontalni
ligament, alveolarna kost i desni (gingiva).
Cement pokriva dentin u području korijena zuba. Cement je tkivo slično koštanom tkivu.
Cement je deblji u području vrška korijena zuba gdje se nalaze cementociti koji tvore cement.
Nema koštane kanale, lamele ni krvne žile. Prehranjuju se iz paradontalnog ligamenta.
Cement isto kao i koštano tkivo podliježe kontinuiranim ciklusima preoblikovanja (manje
aktivnije nego u koštanom tkivu).
Paradontalni ligament je posebna vrsta vezivnog tkiva. Vlakna paradontalnog ligamenta
povezuju cement s alveolarnom kosti. Prolaze kroz laminu propriju. Dopuštaju ograničeno
pomicanje zubi (npr. pri žvakanju kako ne bi oštetili zub, a ni kost).
Alveolarna kost je primarno koštano tkivo. Žile prolaze kroz alveolarnu kost i ulaze u
paradontalni ligament. Način na koji se cement hrani.
Desni (gingiva) je dio sluznice usne šupljine koji je čvrsto povezan s periostom čeljusti. Jedan
dio epitela sluznice nazvan spojni epitel se spaja za caklinu hemidezmosomima. Taj spoj se
naziva Gottliebov epitelni spoj.

Žlijezde slinovnice su mnogostanične egzokrine žlijezde koje u usnoj šupljini imaju

probavnu, mehaničku i zaštitnu ulogu. Velike slinovnice su: gl. parotis (serozne), gl.
submandibulars (mješovite) i gl. sublingualis (mješovite). Male slinovnice su: gll. labiales
(mješovite), gll. palatinae (mukozne), gll. pharyngeae (gornji dio: mješovite; donji dio:
mukozne), gll. esophagae (mukozne). Slinovnice jezika su: gll. apicis linguae (mješovite),
Ebnerove žlijezde (serozne), gll. linguales posteriores (mukozne) i žlijezde smještene u
sluznici (mukozne). Gll. apicis linguae se nalaze u podsluznici jezika, a otvaraju se na donjoj
površini jezika. Ebnerove žlijezde se nalaze u sluznici jezika (gornja površina), a otvaraju se
u dnu jarka koji okružuje papillu vallatu. One izlučuju sekret koji sadrži lipazu koja
razgrađuje lipide oko okusnih pupoljaka kako bi oni mogli funkcionirati. Žlijezde smještene u
sluznicu luče sekret koji ima istu funkciju za ostale papille. Gll. linguales posteriore se nalaze
u sluznici jezika (gornja površina), a otvaraju se u kriptama jezičnih tonzila.

Sve žlijezde slinovnice kao egzokrine žlijezde imaju svoj sekrecijski dio (sadržava stanice u
kojima se obavlja sekrecija) i odvodne kanale. Stanice u sekrecijskom dijelu mogu biti
serozne ili mukozne. Serozne stanice su piramidna oblika. Baza je široka i nalazi se na
bazalnoj membrani, a uski vrh je okrenut prema lumenu. Serozne stanice se obično nalaze
složene u obliku seroznog acinusa (na slici lijevo). Mukozne stanice su kubična ili cilindrična
oblika. Mukozne stanice se obično nalaze složene u obliku mukonzog tubulusa (na slici
desno).
Velike žlijezde slinovnice imaju dvije karakteristike. Prva je da su sve obavijene vezivnom
čahurom koja odašilje izdanke unutar žlijezde. Druga je sustav odvodnih kanala. Sustav
odvodnih kanala se sastoji od prijelazne cijevi, sekretne cijevi i odvodnog kanala u užem
smislu (pravi odvodni kanal). Sustav odvodnih kanal je prekriven isprva jednoslojnim
kubičnim epitelom koji prelazi u višeslojni cilindrični epitel. Prijelazne cijevi i sekretne cijevi
se zajednički nazivaju intralobularni kanalići, dok se odvodni kanali u užem smislu nazivaju
interlobularni kanali. Razlog zašto je sljedeći: izdanci vezivne čahure djelomično odjeljuju
žlijezdu režnjiće. Tako se intralobularni kanalići nazivaju tako jer se nalaze u režnjićima gdje
nisu okruženi vezivnim tkivom, dok se interlobularni kanalići nazivaju tako jer se nalaze u
izdancima vezivne čahure gdje su okruženi vezivnim tkivom. Male žlijezde slinovnice nemaju
te karakteristike. Samo imaju pravi odvodni kanal.

Glandula parotis je velika žlijezda slinovnica. Serozna žlijezda. Sekret žlijezde se sastoji od
enzima koji sudjeluju u razgradnju ugljikohidrata i IgA protutijela.
Glandula submandibularis je velika žlijezda slinovnica. Mješovita žlijezda. Ima poseban
smještaj seroznih i mukoznih stanica. Mukozne stanice se nalaze složene u obliku mukoznog
tubulusa u kojen se na nekim dijelovima nalaze serozne stanice koje se nalaze složene u
obliku seroznog polumjeseca (Gianuzzijevi polumjeseci). Sekret žlijezde se sastoji od lizozima
(enzim koji razgrađuje staničnu stijenku nekih vrsta bakterija) i IgA protutijela.
Glandula sublingualis je velika žlijezda slinovnica. Mješovita žlijezda. Sekret žlijezde se
sastoji od lizozima (enzim koji razgrađuje staničnu stijenku nekih vrsta bakterija).

IgA protutijela sintetiziraju plazma-stanice u vezivnom tkivu, dok sekrecijski dio potreban za
izlučivanje IgA sintetiziraju epitelne stanice.

Ždrijelo je prijelaz između usne šupljine i jednjaka. Ždrijelo pripada i dišnom i probavnom
sustavu. Dišnom sustavu pripada gornji dio ždrijela tzv. nasopharynx, dok dišnom i
probavnom sustavu pripadaju središnji dio tzv. oropharynx i donji dio tzv. hypopharynx.
Gornji dio ždrijela se sastoji od sluznice (višeredni cilindrični epitel s trepetljikama i vrčastim
stanicama), podsluznice (mješovite žlijezde), mišićnog sloj i adventicije.
Srednji dio ždrijela se se sastoji od sluznice (neoroženi mnogoslojni pločasti epitel),
podsluznice (mukozne žlijezde), mišićnog sloj i adventicije.
Donji dio ždrijela se se sastoji od sluznice (neoroženi mnogoslojni pločasti epitel),
podsluznice, mišićnog sloj i adventicije

Jednjak je mišićna cijev koja vodi hranu u želudac. Stijenka je građena od četiri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (neoroženi mnogoslojni pločasti epitel)
b. l. propria
c. l. muscularis mucosae
2. Tunica submucosa (mukozne gll. esophageae i krvne žile)
3. Tunica muscularis (unutarnji, kružni i vanjski, uzdužni; početna 1/3 skeletne mišićne
stanice, srednja 1/3 obje mišićne stanice, završna 1/3 glatke mišićne stanice)
4. Tunica externa (završni dio serozom, ostali dio adventicijom)
Želudac je najširi dio probavne cijevi koji probavlja hranu, a ima i endrokrine i egzokrine
funkcije. U ustima se nalazi neprobavljena hrana (bolus), u želudcu i tankom crijevu se nalazi
djelomično probavljena hrana (kimus), dok se u debelom crijevu nalazi probavljena hrana
(feces). Anatomski se na želudcu razlikuju četiri područja: kardija, fundus, korpus i antrum
(pilorus, pilorički kanal i pilorički sfinkter). Histološki se fundus i korpus ne razlikuju.
Stijenka je građena od četiri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (jednoslojni cilindrični epitel)
b. l. propria (može sadržavati i glatke mišićne stanice)
c. l. muscularis mucosae
2. Tunica submucosa (krvne žile)
3. Tunica muscularis (unutarnji, kosi, srednji, kružni i vanjski, uzdužni)
4. Tunica seroza

Histološke razlike u želudcu. Histološki se na želudcu razlikuju tri područja koja se jedino
razlikuju prema sastavu sluznice. Lamina epithelialis se sastoji od jednoslojnog cilindričnog
epitela koji se različito utiskuje u laminu propriju pri čemu nastaje područje želučane jamice.
Stanica koje se nalaze na površini se nazivaju površinske mukozne stanice (izlučuju sluz). U
želučane jamice se otvaraju želučane žlijezde (kardijalne, fundične i pilorične; jednostavne
razgranate tubulusne žlijezde). Želučana žlijezda se može podijeliti na područje vrata i
područje baze. Područje koje se nalazi između želučane jamice i želučane žlijezde je područje
isthmusa. U tom području se nalaze progenitorne stanice (iz njih nastaju sve mukozne stanice
i sve stanice u želučanim žlijezdama) i vratne mukozne stanice (izlučuju sluz kao i površinske
mukozne stanice, ali je sluz drugačijeg sastava).
Kardija je usko područje u obliku kružnog vijenca. Žljezdane stanice se sastoje od G-stanica
koje proizvode gastrin i D-stanica koje proizovde somatostatin. Gastrin i somatostatin odlaze
u krv preko koje dolaze do željenih stanica. Gastrin dolazi do parijetalnih stanica.
Fundus i korpus zauzima najveće područje želudca. Žljezdane stanice se sastoje od
parijetalnih stanica koje proizvode HCl, glavnih (zimogenih) stanica koje proizvode
pepsinogen, D-stanica koje prozivode somatostatin i stanica koje proizvode histamin.
Histamin i somatostatin odlaze u krv preko koje dolaze do željenih stanica. Histamin dolazi
do parijetalnih stanica.
Parijetalne stanice su najbrojnije u području vrata. Okrugla jezgra je smještena u sredini, a
citoplazma je izrazito eozinofilna. Parijetalne stanice izlučuje i vodikove ione i kloridne ione
koji se spajaju i tvore HCl ili želučanu kiselinu (vidi sliku za proces stvaranja). Parijetalne
stanice izlučuju unutarnji faktor (unutarnji čimbenik). To je glikoprotein koji se spaja s
vitaminom B12 kako bi se on mogao uzeti u krvotok. Na njihovoj površini se nalaze
mikrovili.
Glavne (zimogene) stanice su najbornije u području baze. Citoplazma je izrazito bazofilna.
Glavne stanice izlučuju lipazu i pepsinogen koji se pod djelovanjem želučane kiseline
pretvara u pepsin.

Antrum je područje želudca koje se sastoji od pilorusa, piloričkog kanala i piloričkog

sfinktera. Žljezdane stanice se sastoje od G-stanica koje proizvode gastrin i D-stanica koje
proizovde somatostatin. Gastrin i somatostatin odlaze u krv preko koje dolaze do željenih
stanica. Gastrin dolazi do parijetalnih stanica.

Na preparatima je bitno razlikovita fundus od pilorusa. Fundus ima kraće jamice. Pilorus
ima duže jamice. U fundusu ćemo rjeđe naći limfocitne infiltrate u lamini propriji, dok ćemo
to u pilorusu češće pronaći.
Tanko crijevo je cijev koja povezuje želudac i debelo crijevo. Tanko crijevo se može
podijeliti na: duodenum, jejunum i ileum. U duodenemu dolazi do razgradnje tvari, dok u
jejunumu dolazi do apsorpcije hranjivih tvari. Iznimke od pravila su: apsorpcija željeza u
duodenumu, apsorpcija vitamin B12 i žučnih kiselina u ileumu, apsorpcija vode i lipida u
jejunumu i ileumu. Stijenka je građena od četiri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (jednoslojni cilindrični epitel)
b. l. propria (krvne žile i živci; može sadržavati i glatke mišićne stanice)
c. l. muscularis mucosae
2. Tunica submucosa (krvne žile i živci)
3. Tunica muscularis (unutarnji, kružni i vanjski, uzdužni)
4. Tunica serosa

Sluznica i podsluznica čine Kerckringove kružne nabore (circular fold). Na svakom

Kerckringovom kružnom naboru se nalaze crijevne resice. Lamina epithelialis i lamina
proprija čine crijevne resice. Između resica se otvaraju crijevne žlijezde ili Lieberkuehnove
kripte (jednostvne nerazgranate tubulusne žlijezde). Lamina epithelialis se većinom sastoji od
apsorpcijskih stanica ili enterocita. Na crijevnim resicama možemo naći vrčaste stanice. U
crijevnim žlijezdama možemo naći vrčaste stanice i Panethove stanice.
Apsorpcijske stanice ili enterociti imaju jajoliku jezgru koja se nalazi blizu bazalne
površine. Na apikalnoj površini se nalaze mikrovili čija je uloga povećavanje površine
stanice. Mikrovili nisu stalno pristuni (mikrovili nastaju i nestaju uz pomoć aktinskih
filamenata). Gusto zbijeni mikrovili se vide kao četkasta presvlaka. Mikrovile prekriva
glikokaliks. Na preparatima imaju eozinofilnu citoplazmu.
Vrčaste stanice su mukozne stanice koje proizvode mucine. Mucini su glikoproteini koji se
nalaze u sekretima. Mukus se sastoji od 94% vode, 5% mucina i 1% ostalih molekula. Na
preparatima imaju blijedu citoplazmu.
Panethove stanice su stanice koje proizvode sekretna zrnca u kojima se između ostalih
molekula nalazi i lizozim. Na preparatima imaju eozinofilnu citoplazmu s grubim,
eozinofilnim zrncima.
Progenitorne stanice se nalaze u području baze.

Mikrovili, crijevne resice i Kerckringovi kružni nabori su sve strukture koje služe za
povećavanje površine stanica u tankom crijevu. Povećavaju površinu do 600 puta.

Posebnosti duodenuma, jejunuma i ileuma. Duodenum ima u podsluznici Brunnerove

duodenalne žlijezde. To su mukozne žlijezde koje izlučuju lužnati sekret koji služi za
neutralizaciju kisele kaše koja dolazi iz želudca tako da gušteračni enzimi koji se izlučuju
djeluju pri optimalnom pH. Razlike između jejunuma i ileuma: stijenka jejunuma je deblja i
postajanje Peyerovih ploča mukozi i submukozi. Peyerove ploče su nakupine limfnih čvorića.
Pokrovni epitel Peyerovih ploča se sastoji od M-stanica.

Krvne žile i živci. Krvne žile i živci ulaze kroz tuniku muskularis i u podsluznici čine veliki
splet. Iz podsluznice krvne žiel i živci odlaze u sluznicu. U svakoj crijevnoj resici se nalazi
arteriola, kapilarni splet, venula i limfna žila. Inervacija je unutarnja(Meissnerove splet i
Auerbachov splet) i vanjska (parasimpatikus i simpatikus).
Debelo crijevo je cijev koja povezuje tanko crijevo s analnim otvorom. Debelo crijevo se
može podijeliti na: crvuljak, uzlazno, poprječno, silazno, sigmoidno i ravno debelo crijevo
(rectum). U debelom crijevu dolazi do apsorpcije vode i preostalih hranjivih tvari. Dolazi
također do apsorpcije vitamina nastalih od bakterija smještenih u debelom crijevu (crijevna
flora ili gut flora). Stijenka je građena od četiri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (jednoslojni cilindrični epitel)
b. l. propria (krvne žile i živci; infiltrati limfocita)
c. l. muscularis mucosae
2. Tunica submucosa (krvne žile i živci)
3. Tunica muscularis (unutarnji, kružni i vanjski, uzdužni)
4. Tunica externa (seroza ili adventicija)

Debelo crijevo ima ravnu površinu (iznimka su Morgagnijevi nabori u ravnom crijevu) bez
crijevnih resica. Na ravnoj površini se nalaze crijevne žlijezde ili Lieberkuehnove kripte.
Lamina epithelialis se većinom sastoji od apsorpcijskih stanica ili enterocita iako se mogu
naći i vrčaste stanice. Tunica muscularis se sastoji od unutarnjeg, kružnog sloja i vanjskoj,
uzdužnog. Vanjski, uzdužni sloj nije ravnomjerno raspoređen već se nalazi u obliku tri trake
tzv. taeniae coli. Tunica externa može biti seroza ili adventicija. Kada je seorza onda s
debelog crijeva vise male izrasline građene od masnog tkiva tzv. appendices epeiploicae. U
crvuljku se u mukozi i submukozi nalaze limfni čvorići. U ravnom crijevu je lamina
epithelialis mnogoslojni pločasti epitel, a u lamini propriji se nalaze velike anastomoze vena
koje se mogu jako i nepravilno proširiti pri čemu nastaju hemoroidi.
Gušterača je i egzokrina i endokrina žlijezda. Stanice endokrinog dijela se nalaze u
Langerhansovim otočićima. Stanice egzokrinog dijela se nalaze oko Langerhansovih otičića.
Stanice egzokrinog dijela su serozne stanice koje se nalaze složene u obliku seroznog acinusa.
Gušterača je slična građe kao i doušna žlijezde i s njome dijeli dvije karakteristike. Prva je da
je obavijena vezivnom čahurom koja odašilje izdanke unutar žlijezde. Druga je sustav
odvodnih kanala. Ali gušterača ima i dvije posebnosti. Prva je da u sustavu odvodnih kanala
koji se inače sastoji od prijelazne cijevi, sekretne cijevi i odvodnog kanala u užem smislu
nema prisutnih sekretnih cijevi. Druga je da početni dijelovi prijelaznih cijevi ulaze u sam
lumen acinusa. Taj intraacinusni dio prijelaznih cijevi oblažu centroacinusne stanice.
Centroacinusne stanice se nalaze samo u gušterači, a imaju blijedu citoplazmu. Odvodni
kanali u užem smislu formiraju dva izvodna voda gušterače: ductus pancreaticus major i
ductus pancreaticus minor. Izvodni vodovi se otvaraju u duodenum. Gušterača izlučuje: vodu,
ione, proteaze (tripsinogeni, himotripsinogeni, proelastaze, protaze, kalikreinogen,
prokarboksipeptidaze), pankreasnu amilazu, lipaze (triglicerid lipazu, kolipazu i karboksil
ester hidrolazu), fosfolipaze i nukleaze. Voda i ioni (bikarbonati) koji se izlučuju služe za
neutralizaciju kisele kaše koja dolazi iz želudca tako da enzimi koji se izlučuju djeluju pri
optimalnom pH.
Jetra je organ koji ima mnoge funkcije. Jedna od funkcija je da se u jetri se hranjive tvari
koje su apsorbirane u probavnoj cijevi obrađuju. Može se reći da je jetra posrednik između
probavnog sustav i krvi. Još jedna od funkcija je endokrina funkcija kao što je sitneza
određenih hormona i proteina plazme. Još jedna od funkcija je egzokrina funkcija kao što je
sinteza žuči. Veći dio jetre je prekriven peritoneumom. Jetra se može podijeliti na stromu i
parenhim.
Stroma jetre se sastoji od vezivne čahure (Glissonova čahure), koja se nalazi ispod peritoneja,
a koja postaje deblja u području hilusa. U području hilusa jetra komunicira s tijelom preko
krvnih žila (portalna vena i hepatična arterija), živaca te desnog i lijevog hepatičnog žučnog
kanala. Kako krvne žile probijaju hilus tako sa sobom nose vezivno tkivo. Vezivno tkivo u
svom punom obliku se nalazi u Kiernanovom portalnom prostoru. Između Kiernanovih
portalnih prostora se nalazi mreža retikulinskih vlakana.
Parenhim jetre se sastoji od hepatocita. Hepatociti su epitelne stanice koje su međusobno
povezane preko čvrstih i tijesnih spojeva. Stanice su zrakasto usmjerene pri čemu čine
stanične ploče (niz stanica međusobno povezanih). Jezgre su različito velika, a mnogi ih imaju
više od jedne. U prostorima između tih ploča prolazi sinusoidna kapilara. Između stijenke
sinusoidne kapilare i površine hepatocita nalazi se Disseov prostor u kojeg strše mikrovili
hepatocita. Hepatociti smješteni na različitim udaljenostima od Glissonovih trijasa imaju
različite strukturne, histokemijske i biokemijske osobine. Hepatocit sadržava glikogen.
Postoje tri načina kako se može proučavati organizacije jetre: preko jetrenih režnjića,
preko portalnih režnjića i preko portalnih acinusa.

Jetreni režnjić je struktura višekutna oblika u čijoj se sredini nalazi centralna vena.
Centralne (centrolobularne) vene se ulijevaju u sublobularne vene koje se ulijevaju u
hepatične vene koje se direktno ulijevaju u donju šuplju venu. Na svakom kutu jetrenog
režnjića se nalazi prostor ispunjen vezivnim tkivom koji se naziva Kiernanov portalni prostor.
U njemu su nalaze Glissonov trijas: v. interlobularis (ogranak portalne vene), a. interlobularis
(ogranak hepatične arterije) i ductus biliaris interlobularis. V. interlobularis ima veći lumen,
dok a. interlobularis ima manji lumen koji je okružen s t. muscularis. Ductus biliaris
interlobularis je obložen jednoslojnim kubičnim ili cilndričnim epitelom s tamnim, okruglim i
dobro vidljivim jezgrama. Osim Glissonova trijasa u Kiernanovu portalnom prostoru se mogu
nalaziti i limfne žile. U već spomenute sinusoidne kapilare se ulijeva i v. interlobularis i a.
interlobularis. Kako znamo da je sinusoidna kapilara fenestrirana, krvna plazma lako kroz nju
prolazi. Krv plazma tako dolazi u već spomenuti Disseov prostor gdje oplakuje površine
hepatocita što omogućuje laku izmjenu tvari. Na stijenci sinusoidnih kapilara se nalaze
Kupfferrove stanice. Kupfferove stanice spadaju u sustav monocit-makrofag. Imaju više
funkcija, a neke od njih su: razgradnja „starih“ eritrocita i sudjelovanje u imunosnom sustavu.
Između hepatocita se nalaze stanice koje pohranjuju mast ili tzv. Itove stanice koje imaju
mnoge funkcije, a neke od njih su: primanje, pohrana i otpuštanje retinoida (vitamin A).

Jetrena opskrba krvlju se sastoji 80% od portalne vene i 20% iz hepatične arterije. Portalna
vena sakuplja krv opskrbnog područja celijačnog stabla i opskrbnog područja gornje i donje
mezenterične arterije te ju donosi u jetru. Portalna vena nastaje stjecištem v. mesenterice
superior i v. lienalis. Krv u portalnoj veni je bogata hranjivim tvarima (lipida nema, oni su
otišli putem limfe), ali siromašna kisikom. Krv koja zbog bilo kojeg razloga ne može ući u
jetru portalnom venom dospijeva do srca, a zatim i do hepatične arterije koja ju donosi u jetru
(porto-sustavne anastomoze). Krv u hepatičnoj arteriji je siromašna hranjivim tvarima, ali
bogata kisikom. Kisik je potreban za rad hepatocita. Portalna vena se pri ulazu u jetru grana
na veliku desnu i lijevu granu koje se nastavljaju granati sve do v. interlobularis. Iz v.
interlobularis odlazi „ulazna“ venula (naziv za mali dio koji se odvaja) koja se ulijeva u
sinusoidnu kapilaru. Hepatična arterija se pri ulazu u jetru grana na veliku desnu i lijevu
granu koje se nastavljaju granati sve do a. interlobularis. Iz a. interlobularis odlazi „ulazna“
arteriola (naziv za mali dio koji se odvaja) koja se ulijeva u sinusoidnu kapilaru.
Sustav žučnih kanala. Žuč se započinje stvarati u hepatocitima. Na mjestima međusobna
spajanja dvaju hepatocita se nalazi žučna kapilara (susjedni hepaoticiti svojim dodirnim
plohama omeđuju kapilaru). Žučna kapilara je početak sustava žučnih kanala. Žuč koja se
nalazi u žučnoj kapilari se sastoji od vode, elektrolita, žučnih kiselina, fosfolipida, kolesterola
i bilirubina. Od 100% žučnih kiselina koje se nalaze u žučnoj kapilari 90% su žučne kiseline
koje recirkuliraju (enterohepatička recirkulacija), a 10% su de novo sintetizirane. Žuč
sudjeluje pri emulgaciji lipida. Sustav žučnih kanala se sastoji od: žučnih kapilara, žučnih
kanalića ili Heringovih kanalića ili ductus biliaris interlobularis, žučnih kanala, desnog i
lijevog hepatičnog žučnog kanala i zajedničkog hepatičnog žučnog kanala. Zajednički
hepatični žučni kanal se spoji s kanalom žučnog mjehura ili ductus cysticus pri čemu se
formira zajednički žučovod ili ductus choledochus. Žučna kapilara je obložena staničnim
membranama hepatocita. Zajednički hepatični žučni kanal, kanal žučnog mjehura i zajednički
žučovod imaju sluznicu (jednoslojni cilindrični epitel i laminu propriju), t. muscularis koja se
u blizini dvanaesnika zadeblja i tvori Oddijev sfinkter i t. seroze. Zajednički žučovod i ductus
pancreaticus major se izlijevaju na istom mjestu.

Smjer toka žuči je obrnut od smjera toka krvi!

Žučni mjehur je šuplji organ kruškolika oblika. Služi za pohranu žuči (žuč ne ide samo u
jednom smjeru). Stijenka žučnog mjehura se sastoji od sluznice (jednoslojni cilindriči epitel i
lamina proprija), t. muscularis i t. seroze. Stijenka ima mnoge nabore.
 17. Dišni sustav
Dišni sustav se histološki i funkcionalno dijeli na dva dijela: provodni dio (nosna šupljina,
ždrijelo, grkljan, dušnik, dušnice ili bronhi, bronhioli i terminalni bronhioli) i respiracijski dio
(respiracijski bronhioli, alveolarni hodnici, alveolarne vreće i alveole).

Najveći dio provodnog dijela dišnog sustava oblaže višeredni cilindrični epitel (tzv.
respiracijski epitel). Višeredni cilindrični epitel je karakterističan po tome što se u njemu
nalazi jedan sloj stanica, ali se stanice mogu smjestiti u u više redova. Sve stanice dodiruju
bazalnu membranu, ali samo neke dolaze do površine. U višerednom cilindričnom epitelu se
mogu naći 5 vrsta stanica: cilindrične stanice s trepetljikama, vrčaste stanice, četkaste stanice
(mikrovili na apikalnoj površini), male zrnate stanice i bazalne stanice (progenitorne stanice).
Funkcija respiracijskog epitela je zaustavljanje čestica onečišćenja putem sluzi.

Nosna šupljina se sastoji od predvorja i nosne šupljine u užem smislu. Predvorje je manji,
prednji i prošireni dio nosne šupljine. Koža oblaže prednji dio predvorja. Karakteristike
prednjeg dijela su kratke i debele dlake tzv. vibrissae čije je funkcija zaustavljanje većih
čestica iz udisanog zraka. Respiracijski epitel oblaže stražnji dio predvorja. Nosna šupljina u
užem smislu je veći i stražnji dio nosne šupljine. U nosnu šupljinu u užem smislu tri koštana
izdanka tzv. školjke. Donja i srednja školjka su obložene respiracijskim epitelom, dok je
gornja školjka obložena njušnim epitelom. Školjke sa svojim položajem omogućuju više
funkcija. Prva je da stvaraju veću površinu prekrivnu respiracijskim epitelom. Druga je da se
venski spletovi u lamini propriji koji se nazivaju spužavasta tijela svakih 20-30 minuta
zadebljaju pri čemu se protok zraka kroz jednu nosnu šupljinu smanji što omogućuje da se
respiracijski epitel oporavi od isušenja. U njušnom epitelu se može naći 3 vrste stanica:
potporne stanice (povezuju se sa susjednim njušnim stanicama), njušne stanice (bipolarni
neuroni koji na apikalnoj površini imaju cilije koje su receptoori za mirisne tvari) i bazalne
stanice. Postoje dvije nosne šupljine odvojene nosnom pregradom.

Grkljan je nepravilna cijev koja povezuje ždrijelo s dušnikom. Grkljan je građen od

hrskavica, ligamenata i mišića. Sve troje je potrebno za proizodnju zvuka. Hrskavice se dijele
na hijaline (veće) i elastične (manje). Epiglotis je elastična hrskavica koja ima dvije plohe:
jezičnu i grkljansku. Jezična strana je obložena mnogoslojnim pločastim epitelom. Grkljanska
strana je obložena respiracijskim epitelom. U grkljanu nalazimo dva para nabora koji strše u
lumen. Gornji je par lažnih glasnica obloženih respiracijskim epitlom. Donji je par pravih
glasnica obloženih mnogoslojnim pločastim epitelom. Unutar lažnih glasnica se nalaze
vokalni ligamenti.
Dušnik je cjevast organ koji povezuje ždrijelo s plućima. Fibrokartilaginozni sloj se sastoji od
hijaline hrskavice (C oblik) koja je s jedne i s druge strane obavijena perihondrijem,
prstenaste sveze (ligg. anularia; perihondrij se između hijalinih hrskavica spaja) i mišića
(nalazi se tamo gdje nema hijaline hrskavice tj. u stražnjem dijelu dušnika). Stijenka dušnika
se sastoji od četiri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (respiracijski epitel)
b. l. propria (rahlo vezivno tkivo)
2. Tunica submucosa (mukoserozne žlijezde)
3. Fibrokartilaginozni sloj
4. Tunica adventitia
Dušnice ili bronhi su cijevi koje nastaju dijeljenjem dušnika. Nazivaju se i bronhalni
ogranak. Postoje primarni, sekundarni i tercijarni bronhi. Bronhi se dijele dok ne postanu
bronhioli. Stijenka bronha se sastoji od četiri sloja koja nisu jasno odijeljena:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (respiracijski epitel)
b. l. propria (rahlo vezivno tkivo; infiltrati limfocita
c. mišićni sloj (ukriženi snopovi spiralno poredanih glatkih mišićnih stanica)
2. Tunica submucosa (mukoserozne žlijezde)
3. Hrskavice (nepravilne hijaline hrskavice (veći bronhi) ili nepravilne elastične
hrskavice (manji bronhi) obavijene perihondrijem)
4. Tunica adventitia

Bronhioli su cijevi koje nastaju dijeljenjem bronha. Bronhioli se podijele u terminalne

bronhiole pa u respiracijske bronhiole. Respiracijski bronhioli označuju početak
respiracijskog dijela dišnog sustava tj. dijela u kojem se odvija izmjena plinova. U
respiracijski bronhiol se otvaraju brojne alveole (evaginacije stijenke). Prema distalno se u
respiracijski bronhiol otvara toliko alveola da nestaju razmaci među alveolama. U tom slučaju
se cijev naziva alveolarni hodnik. Na kraju alveolarnih hodnika se nalaze dvije ili više
alveolarnih vreća u koje se otvaraju alveole. U bronhiolima, terminalnim bronhiolima i
respiracijskim bronhiolima javljaju se grupe stanica (od 80 do 100 stanica) nazvanih
neuroepitelna tjelešca. Njihova funkcija je kemoreceptori.
Stijenka bronhiola, terminalnih bronhiola i respiracijskih bronhiola se sastoji od dva
sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (prijelaz iz respiracijskog epitela u jednoslojan cilindričan s
trepetljikama pa u jednoslojan kubičan s trepetljikama)
b. l. propria (rahlo vezivno tkivo)
c. mišićni sloj
2. Tunica adventitia
Jednoslojan cilindričan i kubičan epitel s trepetljikama nemaju vrčaste stanice, ali imaju jednu
novu vrstu stanica. Ta nova vrsta stanica se nazivaju Clarine stanice (engl. club cells ili Clara
cells). One nemaju trepetljike, ali imaju mikrovile. Jedna od funkcija je da služe kao
progenitorne stanice. Druga funkcije je da izlučuje sekret koji služi kao zaštita epitela
(imunosni sustav).
Stijenka alveolarnih hodnika, alveolarnih vreća i alveola se sastoji od: tunice mucose koja
se sasoji od l. epithelialis (stanice tipa I i stanice tipa II) i l. propria (rahlo vezivno tkivo u
kojem prevladavaju elastična i retikulinska vlakna). U rahlom vezivnom tkivu se nalaze
kapilare. Kapilare su kontinuirane. Zrak u alveolama je odvojen od krvi u kapilarama preko tri
komponente koje se zajednički nazivaju barijera krv-zrak ili respiracijska membrana. Barijera
krv-zrak se sastoji od l. epithelialis alveole, spojenih bazalnih lamina i l. epithelialis kapilare.
Kroz barijeru krv-zrak dolazi do izmjene plinova. Alveolarne proe su mjesta komunikacije
između alveola.
Stanice tipa I (pločaste alveolarne stanice) su spljoštene stanice koje oblažu 97% alveola.
Povezane su čvrstim spojevima i dezmosomima.
Stanice tipa II su okrugle stanice koje oblažu 3% alveola. Povezane su čvrstim spojevima i
dezmosomima. Smještene su u skupinama od 2 do 3. Jedna njihova funkcija je progenitorne
stanice za stanice tipa I i II. Druga njihova funkcija je stvaranje plućnog surfaktanta. Plućni
surfaktant se sastoji od donjeg, vodenastog sloja koji sadržava proteina i gornjeg, lipidnog
sloja koji sadržava fosfolipide. Plućni surfaktant se konstantno izmjenjuje.
Alveolarni makrofazi (stanice s prašinom) su stanice koje se nalaze u rahlom vezivnom tkivu
(čiste kapilare) i u samom lumenu alveole (čiste lumen alveole).
Krvne žile pluća postoje sustavne (nutritivne, periferne) i pulmonarne (funkcionalne) krvne
žile. Funkcionalni krvne žile su plućna arterija i vena. U arteriji se nalazi deoksigenirana krv,
dok su u veni nalazi oksigenirana. Pluća imaju bogato razvijenu mrežu limfnih žila koje se
prema svojem smještaju i tijeku dijele u površinske (visceralna pleura) i duboke plućne limfne
žile („unutar pluća“).

Živci pluća se nalaze u vezivnom tkivu, a ima OVE parasimpatičkih i simpatičkih vlakana.
Pleura je serozna opna koja obavija pluća. Sastoji se od dva lista: parijetalnog i visceralnog.
Listovi prelaze jedno u drugo u području hilusa. Pleuralna šupljina sadržava tanki sloj
tekućine koji vlaži pleuru i tako olakšava klizanje jednog lista preko drugog.
 18. Koža

Prikazana je tanka koža.

Koža (cutis) je organ koji je vanjski pokrov tijela. Sastoji se od epidermisa (ektodermalno
podrijetlo) i dermisa (mezodermalno podrijetlo). Prema debljini epidermisa koža se može
podijeliti na debelu (bez dlake; npr. tabani i dlanovi) i tanku (s dlakom; drugdje na tijelu).
Epidermis se sastoji većim dijelom od oroženog mnogoslojnog pločastog epitela
(keratinociti), a manjim dijelom od melanocita, Langerhansovih stanica i osjetnih receptora.
Idući od površine prema dubini epidermis se sastoji od pet ili šest slojeva keratinocita ovisno
radi li se o tankoj ili debeloj koži:
1. Stratum disjunctum. Stanice se oslobađaju i otpadaju.
2. Stratum corneum. Sastoji se od 15 do 20 slojeva pločastih stanica koje nemaju jezgru
ni organele. Stanice su međusobno spojene dezmosomima.
3. Stratum lucidum (samo debele koža; svijetli sloj). Sastoji se od par slojeva pločastih
stanica koje nemaju jezgru ni organele. Stanice su međusobno spojene dezmosomima.
4. Stratum granulosum. Sastoji se od 3 do 5 slojeva višekutnih stanica. Citoplazme
stanica su ispunjene keratohijalinskim zrncima i lamelarnim zrncima. Keratohijalinska
zrnca sadržavaju proteine koji se vežu s tonofibrilima i tvore veliku citoplazmatsku
strukturu. Zrnca nemaju svoju membranu. Lamelarna zrnca sadržavaju lipide. Zrnca
imaju svoju membranu. Zrnca egzocitozom izbacuju lipide u izvanstanični matriks
čime se stvara barijera. Stanice su međusobno spojene dezmosomima
5. Stratum spinosum. Sastoji se od više slojeva kubičnih ili pločastih stanica. Citoplazme
stanica su ispunjene keratinskim intermedijarnim filamentima koji tvore tonofibrile.
Tonofibrili se vežu za polovicu dezmosoma, a pri tome vezanju “odignu” staničnu
membranu (naprave mali trn). Pri izradi preparata stanice se suze, ali ostanu povezane
preko dezmosoma čime se ti trnovi naglase pa se sloj naziva nazubljenim.
6. Stratum basale. Sastoji se od jednog sloja kubičnih ili cilindričnih stanica koje leže na
bazalnoj membrani. Jedan dio tih stanica su matične stanice koje mogu neprekidno
obnavljati epidermis. Drugi dio tih stanica su stanice nastale diferencijacijom matičnih
stanica. Stanice su međusobno spojene dezmosomima, a s bazalnom membranom su
spojene hemidezmosomima.
Keratinizacija ili kornifikacije je proces formiranja epidermalne barijere u oroženom
mnogoslojnom pločastom epitelu. Na razini stanice, ovo su karakteristike keratinizacije:
stvaranje keratina (keratin je protein od kojeg nastaju keratinski filamenti), stvaranje lipida
koji stvaraju barijeru ispod stanične membrane te gubitak jezgre i organela. Prvi korak se
događa u stratum spinosum, dok se drugi i treći korak događaju u stratum granulosum.

Melanociti su stanice nastale od neurolnog grebena koje sintetiziraju melanin u procesu koji
se naziva melanogeneza. Melanociti su stanice od kojih odlaze dugački nepravilni izdanci koji
mogu doprijeti do stanica dalje od njih. Melanociti stvaraju dvije vrste melanina: eumelanin i
feomelanin. Eumelanin se nalazi u kosi, areoli dojke, i koži. Melanin se ne nalazi samo na
spomenutim mjesima. Feomelanin se nalazi u kosi (crvenoj), usnama, bradavicama, glansu
penisa i vagini. Melanin nastaje djelovanjem enzima tirozinaze (tirozin u melanin) u strukturi
koja se naziva melanosom Melanosom tada preko melanocita odlazi do određenih stanica.
U našem slučaju, melanociti su smješteni u stratum basale. Stvoreni eumelanin koji se nalazi
u melanosomu odlazi do gornjih dijelova keratinocita gdje ih štiti od štetnog djelovanja UV-
zračenju. Zreli melanosom se naziva i melaninsko zrnce.
Langerhansove stanice su podskup dendritičkih stanica. Dendritičke stanice su antigen-
predočne stanice. Nalaze se u svim slojevima epidermisa, osim stratum disjunctum i corneum.
Bazalna membrana se nalazi između epidermisa i dermisa.
Dermis se sastoji od vezivnog tkiva. U dermisu se nalaze elastična vlakna koja prema
bazalnoj membrani prelaze u elauninska, a potom i u oksitalanska vlakna. U dermisu se
nalaze krvne žile, osjetni receptori, folikuli dlaka, žlijezde znojnice i lojnice. Dermis je
inerviran simpatički, ali ne i parasimpatički. Strukturalno se može podijeliti na papilarni sloj i
retikularni sloj. Naziva se i corium.
Papilarni sloj se sastoji od rahlog vezivnog tkiva, a ime je dobila po izdancima (papillama)
koji odlaze u epidermis.
Retikularni sloj se sastoji od neformiranog gustog vezivnog tkiva (kolagen tipa I).

Potkožno tkivo (subcutis) je rahlo vezivno tkivo koje povezuje kožu s njenom podlogom.
Potkožno tkivo često sadržava masne stanice. Ne smatra se dijelom kože.
Strukture koje se nalaze u dermisu
1. Mehanoreceptori
Debela koža (s dlakama): Merkelove pločice (epidermis), Ruffinijeva tjelešca (dermis),
receptori folikula dlake (epidermis) i Pacinijeva tjelešca (dermis).
Tanka koža (bez dlaka): Merkelove pločice (epidermis), Ruffinijeva tjelešca (dermis),
Meissnerova tjelešca (epidermis) i Pacinijeva tjelešca (dermis).
Tonički mehanoreceptori reagiraju na trajno udubljivanje kože ili pomicanje dlake (aktivni su
dokle god je koža u novom položaju). Merkelove pločice i Ruffinijeva tjelešca.
Fazni mehanoreceptori reagiraju samo na promjenu položaja kože ili dlake (prestanu biti
aktivni kada prođe neko vrijeme, a da je koža/dlaka u novom položaju). Receptori folikula
dlake/Meissnerova tjelešca i Pacinijeva tjelešca.
2. Dlake
Dlake su izduljene, orožene tvorbe nastale od uvrnuća epidermisa (folikul dlake je naziv za to
uvrnuće). Folikul dlake u razdoblju rasta ima završno proširenje tzv. bulbus. Na dnu bulbusa
se nalazi papilla dlake u kojoj se nalaze krvne žile. Stijenka bulbusa se sastoje od melanocita i
matice dlake. Matica dlake su stanice od kojih nastaje dlaka i unutrašnja ovojnica korijena.
Matica nokta je slične građe kao epidermis (stratum basale); na slici se vidi da vanjska
ovojnica korijena i stijenka bulbusa se nastavljaju jedno u drugo što upravo pokazuje da je
folkul dlake naziv za uvrnuće epidermisa. Sama dlaka se sastoji od srži (medulla), kore
(cortex) i kutikula (cuticule). Srž se sastoji od od velikih, svijetlih i blago oroženih stanica.
Kora se sastoji od gusto zbijenih i djelomično oroženih stanica (prema epidermisu su sve više
orožene). Kutikula se sastoji od stanica koje su isprva cilindrične, zatim kubične i prema
površini pločaste. Djelomično su orožene (prema epidermisu su sve više orožene). Unutrašnja
ovojnica korijena stvara tunel u kojem dlaka može rasti. Sastoji se od oroženih stanica koje
prema površini epidermisa propadaju (iznad žlijezda lojnica ih nema). Vanjska ovojnica
korijena se nalazi naslonjena na unutrašnju ovojnicu korijena. U vanjskoj ovojnici korijena se
može nalaziti žlijezda lojnica. Staklasta membrana odvaja dlaku zajedno s unutarnjom i
vanjskom membranom od dermisa. Staklasta membrana je zadebljana bazalna membrana.
Dermis oko staklaste membrane je gušći od uobičajnog. Između spomenutog gušćeg dijela i
papilarnog slojadermisa na površini kože se nalazi mišić musculus errector pili.
3. Kožne žlijezde se dijele na žlijezde lojnice i žlijezde znojnice.
Žlijezde lojnice su žlijezde smještene u vanjskoj ovojnici korijena. Kako se nalaze u vanjskoj
ovojnici korijena, ne nalaze se u područjima bez dlaka. U nekim područjima se ne nalaze u
vanjskoj ovojnici korijena. To su egzokrine žlijezde koje imaju holokrini način izlučivanja.
Izlučuju loj (sebum) kako bi lubricirali i zaštitili kožu i dlake. Primjer jednostave
razgranjene alveolarne žlijezde. Sekrecijski dio žlijezde je građen od slojeva stanica. Bazalni
sloj je nediferencirani sloj koji proliferira i diferencira se u sloj stanice koje sadrže loj. Te
stanice propadaju i loj se otpušta.
Žlijezde znojnice su žlijezde smještene u dermisu. Kako se nalaze u dermisu, nalaze se u
svim područjima tijela (osim nekih izuzetaka). To su egzokrine žlijezde merokrina načina
izlučivanja. Izlučuju znoj (hlađenje) i štetne tvari. Znoj je tekućina koja sadržava nisku
koncentraciju proteina. Primjer jednostavne zavijene tubulusne žlijezde. Sekrecijski dio
žlijezde je građen od dviju vrsta stanica. Izvana obavijen mioepitelnim stanicama. Tamne
stanice koje oblažu veći dio lumena sekrecijskog dijela (imaju sekretna zrnca) i svijetle
stanice koje oblažu manji dio lumena sekrecijskog dijela (nemaju sekretna zrnca). Odvodni
dio žlijezde je građen od dvorednog kubičnog epitela.
Mirisne žlijezde su žlijezde smještene u dermisu (pazuh, oko prsne bradavice i oko anusa).
Slične su građe kao žlijezde lojnice, ali se njihovi odvodni dijelovi otvaraju gdje i žlijezde
lojnice (dlaka). Izlučuju sekret koji isprva nema miris, ali ga zadobije kada ga bakterije
razgrade.
Nokti se sastoje od matice nokta, ploče nokta i ležišta nokta. Matica nokta su stanice od
kojihnastaje ploča nokta. Matica nokta je slične građe kao epidermis (stratum basale). Ploča
nokta je građena od oroženih epitelnih stanica. Proksimalni dio ploče nokta se nalazi u
korijenu nokta. Ležište nokta se sastoji od epidermisa (samo stratum basale i spinosum).
Eponihij (epidermis) je spojna zona između kože i ploče nokta. Hiponihij (epidermis) je
spojna zona između kože i ploče nokta.
 19. Mokraćni sustav
Mokraćni (urinarni) sustav obuhvaća parne bubrege (ren ili nephros), parne bubrežne
zdjelice/vrčevi (calices majores et minores), burežne nakapnice (pelvis renalis), parne
mokraćovode (ureter), neparni mokraćni mjehur (vesica urinaria) i neparnu mokraćnu cijev
(urethra).

Čahura bubrega se sastoji od dva sloja: capsula adiposa (površinski sloj) i capsula fibrosa
(dubinski sloj).

Vanjska građa bubrega: možemo razlikovati prednju i stražnju površinu, široki gornji i
šiljasti donji pol, konveksni lateralni rub i konkavni medijalni rub. Na medijalnom rubu se
nalazi hilus bubrega kroz koji ulaze i izlaze krvne žile i živci.
Unutarnja građa bubrega: srž (medulla renalis) i kora (cortex renalis). Srž bubrega se
sastoji od piramida kojima su baze usmjerene prema lateralno, a vrhovi prema medijalno.
Vrhovi tvore papile bubrega koje se otvaraju u bubrežnu zdjelicu/vrč. Sama papila je, zbog
otvaranja sabirnih cijevi, građena kao rešetnica tj. ima rupice. Kora bubrega obavija piramide
i između njih pušta svoje izdanke tzv. kolumne bubrega. Svaka piramida zajedno s korom
koja ju okružuje tvori jedan režanj bubrega. Granica između režnjeva bubrega su kolumne
bubrega.
Mokraćna cjevčica se sastoji od embriološki dva različita dijela: nefrona i sabirne cijevi.
1. Nefron je naziv za funkcionalnu jedinicu koja se sastoji od bubrežnog tjelešca i
odgovarajućeg dijela sustava mokraćnih cjevčica.
a. Bubrežno tjelešce (corpusculum renale) se sastoji od kapilarnog klupka
(glomerulus) koje je okruženo čahurom s dva lista (capsula glomeruli).
b. Odgovarajući dio sustava mokraćnih cjevčica: proksimalna cjevčica koja ima
zavojiti (tubulus contortus proximalis) i ravni dio (tubulus rectus proximalis),
intermedijarna cjevčica (Henleova petlja) koja ima svoj silazni (pars
descendens) i uzlazni (pars ascendens) dio i distalna cjevčica koja ima ravni
(tubulus rectus distalis) i zavojiti (tublusu convolutus distalis) dio.
2. Zavojiti dijelovi distalnih cjevčica se nastavljaju u spojne cjevčice (tubulus
reuniens)/sabirne cjevčice koje se otvaraju u sabirnu cijev/Bellinijeva cijev (tubulus
colligens rectus) koja se pak otvara u vršku papile.

1. Nefron je naziv za funkcionalnu jedinicu koja se sastoji od bubrežnog tjelešca i

odgovarajućeg dijela sustava mokraćnih cjevčica. U svakom bubregu postoji od 800000 do
1000000 nefrona. Kortikalni nefroni čine 70% ukupnih nefrona i njihovi glomeruli se nalaze u
vanjskom dijelu kore. Njihove su Henleove petlje kratke i uranjaju samo plitko u srž.
Jukstamedularni nefroni čine 30% ukupnih nefrona i njihovi glomeruli se nalaze u unutarnjem
dijelu kore. Njihove su Henleove petlje duge i uranjaju duboko u srž.
a) Bubrežno tjelešce se sastoji od kapilarnog klupka (glomerul) koje je okruženo čahurom s
dva lista (Bowmanova čahura). Kapilarno klupko (glomerul) se sastoji od 30 do 40 kapilarnih
čvorova nastalih iz aferentne arteriole koji se nastavljaju u eferentne arteriole. Bowmanova
čahura ima dva lista. Unutarnji koji prilježe na kapilarne čvorove i vanjski koji omeđuju
kapilarno klupko od ostatka tkiva. Prostor između ta dva lista prima primarnu mokraću i nosi
je u mokraćne cjevčice. Unutarnji list se sastoji od podocita. Podociti imaju trup od kojeg
odlaze primarni izdanci od kojih odlaze sekundarni izdanci. Jedino sekundarni izdanci
dodiruju kapilare. Sekundarni izdanci ulaze jedni među druge omeđujući filtracijske pukotine.
Iznad tih filtracijskih pukotina se nalazi pukotinska dijafragma. Pukotinska dijafragma je
specijalizirani međustanični spoj koji ima ulogu polupropusne membrane. Pukotinska
dijafragma se sastoji od nefrina. Nefrin je protein u obliku patentnog zatvarača gdje prostor
između omogućuje prolaz određenim molekulama. Vanjski list se sastoji od jednoslojnog
pločastog epitela. Na mokraćnom polu epitel se pretvara u epitel karakterističan za
proksimalnu cjevčicu.
b) Proksimalna cjevčica. Epitel je jednoslojni kubični. Epitelne stanice su velike stanice koje
imaju acidofilnu citoplazmu. Lumen je slabo vidljiv. Granice između stanica se ne vide. Na
apikalnoj površini se nalaze mikrovili koji čine četkastu presvlaku. Na apikalnoj površini
između mikrovila postoje mjehurići što nam pokazuje da se tu događa reapsorpcija
makromolekula koje se prošle kroz filtracijsku membranu. Kada makromolekula uđe u
stanicu, ona se razgradi i njezini monomeri se vraćaju u optok krvi.
Henleova petlja. Henleova petlja se osim na silazni i uzlazni krak može podijeliti i na tanki i
debeli segment jer tanki krak i početni dio uzlaznog kraka su tanki, dok je distalni dio
uzlaznog kraka debeo. Epitel je jednoslojni pločasti (tanki krak) i jednoslojni kubični (debeli
krak). Epitelne stanice se izbočuju u lumen. Epitelne stanice nemaju četkastu prevlaku.
Distalne cjevčice. Epitel je jednoslojni kubični. Epitelne stanice su manje nego kod
proksimalne cjevčice pa se vidi više jezgara u presjeku. Lumen je jasno vidljiv. Granice
između stanica se ne vide. Epitelne stanice nemaju četkastu prevlaku.
2. Spojne cjevčice/sabirne cjevčice. Epitel je jednoslojni kubični. Epitelne stanice imaju
blijedu citoplazmu. Granice među stanicama se jasno vide.
Sabirne cijevi. Epitel je jednoslojni cilindrični. Lumen je širok.

Kortikalni nefroni. U kori možemo pronaći sve dijelove mokraćne cjevčice.

Jukstamedularni nefroni. U kori ćemo pronaći bubrežna tjelešca, proksimalne i distalne
kanaliće, dok ćemo u srži pronaći Henleovu petlju i sabirnu cijev.
Intraglomerularni mezangij. Unutar kapilarnog čvora smješteni su specijalizirani periciti
tzv. stanice mezangija. Stanice mezangija imaju mogućnost kontrakcija i imaju receptore za
angiotenzin II i za ANP. Angiotenzin II uzrokuje kontrakciju, dok ANP uzrokuje dilataciju.
Na slici su prikazane intraglomerularne stanice mezangija.
Ekstraglomerularni mezangij. Između aferentne i eferentne arteriole smješteni su
specijalizirani periciti tzv. stanice mezangija.
Jukstaglomerularni aparat je naziv za niz stanica poput ekstraglomerularnog mezangija,
macula densa (dio zavojitog dijela distalne cjevčice gdje se zavojiti dio distalne cjevčice
dodiruje s arteriolama) i jukstaglomerularnih stanica (promijenjene glatke mišićne stanice t.
medie aferentne arteriole). U stanicama jukstaglomerularnog aparata je dokazan renin.

Intrarenalne krvne žile povezuju djelovanje bubrega s njegovom građom. Arteria renalis u
bubreg dovodi krv i to preko aa. interlobares koje teku između piramida. Kada dođu do
granice srži i kore one prelaze u aa. arcuate koje teku po bazi piramida i daju ogranke aa.
interlobulares. Aa. interlobulares su usmjerene radijalno u smjeru nefrona gdje daju aferentne
arteriole koje sačinjavaju kapilarno klupko bubrežnog tjelešca. One prelaze u eferentne
arteriole koje preko peritubularnih kapilara ili preko vasa recta prelaze u vene.
a. renalis – aa. interlobares – aa. arcuate – aa. interlobulares – aferentna arteriola – eferentna
arteriola – peritubularne kapilare ili vasa recta – vv. interlobulares – vv. arcuate – v.
interlobares – v. renalis

Vasa recta se dijeli na arteriolae rectae i venulae rectae.

Intersticij bubrega je naziv za međustanični prostor (vezivno tkivo + međustanična
tekućina). U vezivnom tkivu se nalaze žljezdane stanice koje se nazivaju intersticijske stanica,
a imaju ulogu u sintezi prostaglandina i prostaciklina.

Prijelazni epitel je nazvan tako jer se izgled mijenja ovisno o stanju podloge tj. koliko je
podloga rastegnuta. Prijelazni epitel se sastoji od tri tipa sloja (ne tri sloja). Može se shvatiti
kao podtip višerednog epitela gdje svaki tip sloja dodiruje bazalnu membranu (leži na
bazalnoj membrani ili je dodiruje citoplazmatskim izdankom). Prvi tip sloja je bazalni tj. onaj
koji ima epitelne matične stanice. Drugi tip sloja je intermedijarni tj. onaj koji ima ogromnu
mogućnost mitoze. On služi za obnovu trećeg tipa sloja. Treći tip sloja je površinski tj. sloj
koji je potpuno diferenciran. Stanice površinskog sloja su povezane međustaničnim
spojevima. Njihova stanična membrana se sastoji od lipidnog dvosloja u kojem je vanjski sloj
puno deblji. Građa tog vanjskog sloja omogućuje žaštitu stanica ispod površinskog sloja od
mokraće. Kada se mijenja stegnutnost mijenja se izgled stanica i mijenja se broj redova.
Nema vezivnih papila.

Bubrežne zdjelice/vrčevi i bubrežna nakapnica sadrže stijenku koja se sastoji od tri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (prijelazni epitel)
b. l. propria
2. Tunica muscularis (snopovi glatkih mišićmnih stanica teku spiralno)
3. Tunica adventitia

Mokraćovod sadrži stijenku koaj se sastoji od tri sloja:

1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (prijelazni epitel)
b. l. propria
2. Tunica muscularis (uzdužni, srednji i kružni sloj)
3. Tunica adventitia

Mokraćni mjehur sadrži stijenku koaj se sastoji od tri sloja:

1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (prijelazni epitel)
b. l. propria
2. Tunica muscularis (snopovi glatkih mišićnih stanica teku u svim smjerovima)
3. Tunica adventitia

Mokraćna cijev kod žena sadrži stijenku koja se sastoji od tri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (prijelazni epitel; mnogoslojni cilindrični epitel; mnogoslojni
pločasti epitel)
b. l. propria (venski splet)
2. Tunica muscularis (unutarnji, uzdužni i vanjski, kružni)
3. Tunica adventitia
Mokraćna cijev kod muškaraca sadrži stijenku koja se sastoji od tri sloja:
1. Tunica mucosa
a. l. epithelialis (prijelazni epitel (pars prostatica); mnogoslojni cilindrični epitel
(pars membranacea et pars spongiosa); mnogoslojni pločasti epitel (fossa
navicularis u pars spongiosa))
b. l. propria (venski splet)
2. Tunica muscularis (unutarnji, uzdužni i vanjski, kružni)
3. Tunica adventitia

5a. Mesangium – Intraglomerular cell

5b. Mesangium – Extraglomerular cell
6. Granular cells (Juxtaglomerular cells)
7. Macula densa
8. Myocytes (smooth muscle)
9. Afferent arteriole
10. Glomerulus Capillaries
11. Efferent arteriole
 Endokrini sustav
Hipotalamus nadzire aktivnost cijelog autonomnog i endokrinog sustava. Sastoji se od jasnog
određenih jezgara i nejasno određenih područja. U rostrokaudalnom smjeru hipotalamus se
dijeli na tri regije: anteriorna tj. supraoptička, srednja tj. tuberoinfundibularna i posteriorna tj.
mamilarna. Na hipotalamus preko infundibuluma je pričvršćena hipofiza.

Hipofiza je glavna endokrina žlijezda u sustavu čovjeka. Hipofiza se funkcionalno dijeli na

prednji režanj, adenohipofizu (vezana uz parvocelularne jezgre) i stražnji režanj,
neurohipofizu (vezana uz magnocelularne jezgre). Adenohipofiza se sastoji od pars
intermedia (7), pars infundibularis (5) i adenohipofiza u užem smislu (1). Neurohipofiza se
sastoji od infundibuluma (3) i neurohipofize u užem smislu (2). Reccessus infundibularis (4)
je bitan jer se oko njega nalazi eminencija medijana. Eminencija medijana je mjesto gdje
završava tuberoinfundibularni sustav i gdje se nakupljaju svi oslobađajući i inhibirajući
hormoni.
Krv u hipofizu dovode dvije gornje hipofizalne i dvije donje hipofizalne arterije. Arterije su
ogranci unutarnje karotične arterije. Obje gornje hipofizalne arterije oblikuju prsten oko pars
infundibularis i infundibuluma. Arterije se granaju i probijaju pars infundibularis i
infundibulum. Razgranate arterije se nalaze u infundibulumu gdje prelaze u portalne kapilare.
Portalne kapilare tvore primarni kapilarni splet. Portalne kapilare prelaze u portalne vene.
Portalne vene odnose krv do adenohipofize u užem smislu gdje prelaze u portalne kapilare
koje tvore sekundarni kapilarni splet. Kapilarni splet se ulijeva u vene pa u sinuse. Obje
donje hipofizalne arterije se granaju i probijaju neurohipofizu u užem smislu gdje prelaze u
kapilare. Kapilare tvore kapilarni splet. Kapilarni splet se ulijeva u vene pa u sinuse.
Trabekularna arterija ima isti tijek kao gornje hipofizalne arterije. Ona je njezin direktni
ogranak.

Dva su sustava koja povezuju hipotalamus i hipofizu: tuberoinfundibularni sustav i

hipotalamohipofizni sustav. U hipotalamusu postoje stanice koje su prijelazni oblik između
živčanih i žljezdanih stanica. Te stanice se nazivaju neurosekretorne stanice, a njihova je
karakteristika da su morfološki kao živčane stanice, ali i da mogu proizvoditi hormone.
Neurosekretorne stanice prenose tvari (hormone) putem aksona do krvnih žila gdje ih
otpuštaju.
Tuberoinfundibularni sustav tvore živčana vlakna koja polaze iz parvocelularnih jezgara
(paraventrikularne jezgre) u kojima se nalaze hormon koji oslobađa kortikotropin (CRH) i
hormon koji oslobađa tireotropin (TRH). Živčana vlakna završavaju u eminenciji medijana
gdje se nakupjaju svi oslobađajući i inhibirajući hormoni. Hormoni poput hormona koji
oslobađa gonadotropine (GnRH), hormon koji oslobađa hormon rasta (GHRH), hormon koji
inhibira hormon rasta (somatostatin) i hormon koji inhibira prolaktin (PIH) se također nalaze
u eminenciji medijani (oni su došli iz drugih područja mozga). PIH je dopamin, a svi ostali su
peptidi. Živčana vlakna iz eminencije medijane završavaju na portalnim kapilarama koje tvore
primarni kapilarni splet. Od tamo kao što je opisano prije oni dolaze do adenohipofize u
sekundarni kapialrni splet gdje izlaze iz portalnih kapilara i omogućuju ili onemogućuju
stvaranje hormona u stanicama adenohipfize.

Hipotalamohipofizni sustav tvore živčana vlakna koja polaze iz magnocelularnih jezgara

(paraventrikularne jezgre i supraoptička jezgra) u kojima se nalaze oksitocin i vazopresin.
Živčana vlakna završavaju na portalnim kapilarama koje tvore kapilarni splet. Ti hormoni
odlaze putem vena u sinuse. Sinusi se ulijevaju u unutarnju jugularnu venu.
Hormoni koji se izlučuje
preko Na koju stanicu Što proizvedeni
Što stanica proizvodi
tuberoinfundibularnog djeluje hormon radi
sustava
Potiče stvaranje
glukokortikoida i
Hormon koji oslobađa Kortikotropne Adrenokortikotropni
androgena u kori
kortikotropin (CRH) stanice hormon (ACTH)
nadbubrežne
žlijezde
Hormon koji stimulira
Hormon koji oslobađa Tireotropne Potiče stvaranje
štitnjaču (tireotropin;
tireotropin (TRH) stanice hormona štitnjače
TSH)
Stimulira
folikulogenezu;
stimulira stvaranje
cAMP-a i ABP-a u
Sertolijevim
stanicama
Folikulstimulacijski
Stimulira
hormon (FSH)
Hormon koji oslobađa Gonadotropne folikulogenezu,
gonadotropine (GnRH) stanice uzrokuje ovulaciju
Luteinizacijski
i nastanak žutog
hormon (LH)
tijela; potiče
stvaranje estrogene
i progesterona u
jajnicima; potiče
stvaranje
testosterona u
testisima
Potiče tjelesni rast;
Hormon koji oslobađa Somatotropne Hormon rasta
potiče lučenje IGF-
hormon rasta (GHRH) stanice (somatotropin)
1;
Hormon koji inhibira
Somatotropne
hormon rasta / /
stanice
(somatostatin)
Laktotropne
Hormon koji inhibira
(mamotropne) / /
prolaktin
stanice

Svi proizvedeni hormoni su peptidni i proteinski hormoni (ili glikopeptidni i glikoproteinski

hormoni).

Hormoni koji se izlučuje preko Što izlučeni hormon radi

hipotalamohipofiznog sustava
Oksitocin Kontrakcije uterusa; laktacija
Vazopresin (antidiuretski hormon; ADH)

Svi proizvedeni hormoni su peptidni i proteinski hormoni.

Epifiza ili pinealno tijelo je organ koji se nalazi na stražnjem kraju treće moždane komore.
Epifizu prekriva pia mater od koje odlaze vezivne pregrade (s krvnim žilama i živcima) i
ulaze u tkivo epifize. Sadrži nekoliko vrsta stanica od kojih su najbrojniji pinealociti i
astroglija-stanice. Pinealociti, između ostalog, proizvode melatonin. Lučenje melatonina se
stimulira pri tami, a inhibira pri svijetlu. Melatoni djeluje na biološki ritam (cirkadijalne i
cirkanualne).

Tireoidna žlijezda
Ime hormona Funkcija hormona
Trijodtironin Viši bazalni metabolizam; stimulacija sinteze
Tetrajodtironin (tiroksin) proteina
Stimuliranje stvaranje, a inhibiranje
Kalcitonin
razgradnje kostiju

Paratireoidna žlijezda
Ime hormona Funkcija hormona
Stimuliranje razgradnje, a inhibiranje
stavaranja kostiju; stimulira reapsorbciju
Paratiroidni hormon kalcija u bubregu; stimulira sekreciju fosfata
u bubregu; inhibira reapsorbciju fosfata u
bubregu

Vitamin D je naziv za spojeve nastale iz kolesterola. Postoje više vrsta vitamina D, u tijelu
čovjeka se misli na vitamin D3. Spoj koji nastaje iz kolesterola i pod djelovanje UV-zračenja
je previtamin D3 koji spontanom izomerizacijom prelazi u kolekalciferol. Kolekalciferol
odlazi u jetru gdje se hidroksilira pri čemu nastaje kalcidiol (25-hidroksikolekalciferol).
Kalcidiol odlazi u bubreg preko α-globulina gdje se hidroksilira pri čemu nastaje kalcitriol
(1,25-dihidroksikolekalciferol). Kalcitriol izlazi iz bubrega veže se za vitamin D-vezajući
protein koji ga prenosi do tkiva u kojima obavlja svoju ulogu.

Želudac
Stanica koja luči hormon Hormon Funkcija hormona
Poticanje izlučivanja
G-stanica Gastrin
želučane kiseline
Poticanje izlučivanja
Nije poznato Histamin
želučane kiseline
D-stanica Somatostatin /

Tanko crijevo
Stanica koja luči hormon Hormon Funkcija hormona
Izlučivanje iona i vode u
S-stanica Sekretin
gušterači i izlučivanje žuči
Želučani inhibicijski Inhibicija izlučivanja
K-stanica
polipeptid želučane kiseline
L-stanica Tvar slična glukagonu Glikogenoliza u jetri
Izlučivanje enzima gušterače;
I-stanica Kolecistokinin
kontrakcija žučnog mjehura
Povećanje pokretljivosti
Mo-stanica Motilin
crijeva
 Probavna cijev
Stanica koja luči hormon Hormon Funkcija hormona
Povećanje pokretljivosti
EC-stanica Serotonin
crijeva
Izlučivanje iona i vode;
Vazoaktivni crijevni
D1-stanica povećanje pokretljivosti
polipeptid
crijeva

Jetra
Ime hormona Funkcija hormona
Čimbenik rasta sličan inzulinu v. inzulin

Gušterača (Langerhansovi otočići)

Stanica koja luči hormon Hormon Funkcija hormona
Povećanje koncentracije
glukoze u krvi:
α-stanica Glukagon
glikogenoliza;
glukoneogeneza
Smanjenje koncentracije
glukoze u krvi; glikogeneza;
β-stanica Inzulin
glikoliza; mnoge druge
anaboličke funkcije
δ-stanica Somatostatin /
PP-stanica Pankreasni polipeptid Samoregulacija

Nadbubrežna žlijezda (kora)

Stanica koja luči hormon
Mineralokortikoidi (najviše
Stanice zone glomerulose
Stanice zone fasciculate i
reticularis
Stanice zone fasciculate i
reticularis
Hormon Funkcija hormona
Stimulacije aktivne
reapsorpcije natrija u
bubregu; stimulacija pasivne
aldosteron) reapsorpcije vode u bubregu;
stimulacija sekrecije kalija i
vodikovih iona
Povećanje koncentracija
Glukokortikoidi (najviše glukoze u krvi;
kortizol) glukoneogeneza; lipoliza;
inhibicija sinteze proteina;
U muškaraca: mala uloga
Androgeni
U žena: maskulinizacija

Nadbubrežna žlijezda (srž)

Stanica koja luči hormon Hormon Funkcija hormona
Povećanje srčane frekvencije
i udranog volumena;
Kromafine stanice Adrenalin
dilatacija pupile; fight-or-
flight odgovor
Povećanje srčane frekvencije
Kromafine stanice Noradrenalin i udranog volumena; fight-or-
flight odgovor
Hipofiza je glavna endokrina žlijezda u sustavu čovjeka. Hipofiza se funkcionalno dijeli na
prednji režanj, adenohipofizu (vezana uz parvocelularne jezgre i stražnji režanj, neurohipofizu
(vezana uz magnocelularne jezgre). Hipofiza se nalazi smještena u udubini klinaste kosti
nazvanoj tursko sedlo.

Adenohipofiza se sastoji od pars intermedia, pars infundibularis i adenohipofiza u užem

smislu. Adenohipofiza sastoji se od strome (rahlo vezivno tkivo) i parenhima (tračci i
nakupine stanica). S H-E tehnikom bojenja razlikujemo: kromofilne i kromofobne stanice.
Kromofilne stanice se dijele na acidofilne (crvene) i bazofilne (plave). Kromofobne stanice su
svijetle. Pars intermedia označuje granice između adenohipofize i neurohipofize. U području
pars intermedia se nalaze šupljine ispunjene koloidnom koji je homogen i eozinofilan.
Šupljine su ostatak Rathkeove šupljine. Iz područja pars intermedia se tračci bazofilnih
stanica šire prema neurohipofizi u užem smislu.
Neurohipofiza se sastoji od infundibuluma i neurohipofize u užem smislu. Neurohipofiza
sastoji se od živčanog tkiva. Od živčanog tkiva tu se nalaze živčana vlakna i pituiciti (glija-
stanica). Na prepratu se mogu prepoznati i Herringova tjelešca. To su nakupine hormona u
završetcima aksona.

Nadbubrežna žlijezda je parni organ smješten na gornjem polu bubrega. Nadbubrežna

žlijezda se sastoji od strome i parenhima. Stromu čini čahura koja se sastoji od gustog
vezivnog tkiva od koje odlaze izdanci unutar parenhima žlijezde. Parenhim se sastoji od dva
dijela: kore i srži. Kora je nastala iz mezoderma potrbušnice, a srž od stanica neuralnog
grebena.
Opskrblja krvlju. Krv dolazi putem gornje, srednje i donje nadbubrežne arterije. Arterije
ispod čahure čine supkapsularni arterijski splet. Iz supkaspularnog arterijskog spleta odlaze
arterije čahure (kapsularne arterije), arterije kore (kortikalne arterije) i arterije srži (medularne
arterije). Kortikalne arterije čine kapilarnu mrežu u kori, dok medularne arterije prolaze kroz
koru, a zatim čine kapilarnu mrežu u srži. Krv odlazi putem nadbubrežne vene. Kapilare su
fenestrirane. Srž prima arterijsku krv putem medularne arterije i vensku krv putem kortikalne
arterije (došlo je do izmjene u kori). Kapilare su fenestrirane (zona glomerulosa), sinusoidne
(zona fasciculata), fenestrirane (zona reticularis) i sinusoidne (srž).
Kora se sastoji od tri neoštro ogranične i različito debele zone u kojima su stanice
karakteristično raspoređene. Prva je zona glomerulosa. U njoj se nalaze okrugle nakupine
epitelnih stanica (glomeruli). Epitelne stanice imaju okruglu, tamnu i jasno vidljivu jezgru.
Druga je zona fasciculata. U njoj se nalaze pravilni tračci (fasciculi) epitelnih stanica
usmjerenih okomito na površinu žlijezde. Citoplazma epitelnih stanica je mrežasta tj. prožeta
vakuolama u kojima se nalaze kapljice lipida. Te stanice se zbog takvog izgleda nazivaju i
spongiociti. Treća je zona reticularis. U njoj se nalaze nepravilni tračci epitelnih stanica koji
tvore mrežu. Citoplazma epitelnih stanica je acidofilna.
Srž se sastoji od kromafinih stanica i parasimpatičkih vegetativnih galnglijskih stanica.
Kromafine stanice imaju svijetlu jezgru s bazofilnom citoplazmom. Parasimpatičke
vegetativne ganglijske stanice imaju okruglu, svijetlu i osobito veliku jezgru. Kromafine
stanice inerviraju preganglijski ismaptički neuroni. Kromafine stanice bi se mogla smatrati
promijenjenim simpatičkim ganglijem u kojem su postganglijski neuroni izgubili nastavke i
postali žljezdane stanice.

Štitna žlijezde (tireoidna žlijezda) nastaje od endoderma kranijalnog dijela probavne cijevi.
Anatomski se dijeli na dva dijela povezana suženjem (isthmusom). Histološki se štitna
žlijezda sastoji od strome i parenhima. Stromu čini čahura koja se sastoji od rahlog vezivnog
tkiva od koje odlaze izdanci unutar žlijezde. Unutar žlijezde izdanci od rahlog vezivnog tkiva
obavijaju folikule. Parenhim se sastoji od folikula. Folikuli su šupljine nepravilna oblika koje
su obložene folikularnim epitelom (jednosloj) koji ovisno o funkciji može biti različite
veličine (pločast – inaktivnost; kubičan – sekrecij; cilindričan - resorpcija), a u njima se nalazi
eozinofilno obojena tvar tzv. koloid. Folikuli mogu na djelovima biti obloženi i
parafolikularnim stanicama/C-stanicama (prema engl. clear cells) čije je uloga sinteza
kalcitonina.
Epitelno tjelešce (paratireoidna žlijezda) nastaje od ždrijelne vreće (gornje od četvrte, a
donje dvije od treće). Histološki se paratireoidna žlijezda sastoji od strome i parenhima
Stromu čini čahura koja se sastoji od vezivnog tkiva od koje odlaze izdanci unutar žlijezde.
Unutar žlijezde izdanci od vezivnog tkiva tvore mrežu za parenhim. Parenhim se sastoji od
dvije vrste stanica: glavnih i oksifilnih. Glavne stanice su male stanice s blijedom
citoplazmom. U citoplazmi se nalaze zrnca u kojima se nalazi paratireoidni hormon (PTH).
Oksifilne stanice su veće stanice s citoplazmom u kojoj se nalaze acidofilna zrnca
(mitohondriji).
 22. Muški spolni sustav

SJEMENIK (testis)
Sjemenik je parni muški spolni i endokrini organ.
Ovojnice testisa (od sjemenika prema van):
 tunica albuginea (gusto vezivno tkivo)
 tunica vaginalis
o lamina visceralis seu epiorchium
o lamina parietalis seu periorchium
 fascia spermatica interna (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
 fascia cremasterica (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
 fascia spermatica externa (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
Građa sjemenika:
Tunica albuginea koja je građena od gustog vezivnog tkiva odašilje u unutrašnjost sjemenika
vezivne tračke od rahlog vezivnog tkiva usmjerene prema gornjem dijelu stražnjeg ruba
testisa. U vezivnim tračcima tj. rahlom vezivnom tkivu se nalaze krvne žile, limfne žile, živci,
različite vrste stanica i intersticijske (Leydigove) stanice. Vezivni tračci dijele testis na
režnjiće testisa. Imajući sve to na umu možemo reći da se režnjić sastoji od parenhima
(sjemenih kanalića) i strome (vezivnih tračaka tj. rahlog vezivnog tkiva s pridruženim
strukturama). U gornjem dijelu stražnjeg ruba testisa se vezivni tračci međusobno spajaju gdje
oblikuju vezivnu tvorbu mediastinum testis. Mediastinum testis se nastavlja u hilus testisa
koji se naziva mesorchium gdje u testis ulaze krvne žile, limfne žile i živci, a iz testisa izlaze
izvodni kanalići testisa. Intersticijske (Leydigove) stanice počinju biti ponovno aktivne tek u
pubertetu, a njihove karakteristike su: okrugli ili višekutni oblik i eozinofilna citoplazma s
kapljicama masti u kojoj se nalazi rahla jezgra s vidljivom jezgricom.
Sjemenski kanalići koji se nalaze u testisu (zavojiti, ravni i mreža) se sastoje od tri sloja. Prvi,
unutarnji sloj se kod zavojitih kanalića naziva zametni ili sjemeni epitel, a sastoji se od
potpornih ili Sertolijevih stanica i stanica koja čine spermatogenetsku lozu, dok se kod ravnih
kanalića sastoji od jednoslojnog kubičnog ili cilindričnog, a kod mreže kanalića od
jednoslojnog pločastog ili kubičnog. Drugi, srednji sloj se naziva bazalna membrana (bazalna
lamina iz prvog sloja i retikularna lamina iz trećeg sloja). Treći, vanjski sloj se naziva tunica
propria (ne zamijeniti s laminom proprijom), a sastoji se od dva podsloja od kojih je unutarnji
bogat i miofibroblastima/mioidnim stanicama i fibroblastima, a vanjski bogat samo
fibroblastima (miofibroblasti imaju sposobnost kontrakcije). Prvi sloj je parenhim, dok je treći
sloj stroma.

PASJEMENIK (epididymis)
Pasjemenik je parni muški spolni organ koji služi spremištu i izlučivanju sjemena.
Ovojnice pasjemenika (od pasjemenika prema van):
 tunica vaginalis
 fascia spermatica interna (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
 fascia cremasterica (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
 fascia spermatica externa (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
Dijelovi pasjemenika:
 caput epididymidis (sastoji se izvodnih kanalića testisa)
 corpus epididymidis (sastoji se od voda pasjemenika)
 cauda epidyidymidis (sastoji se od voda pasjemenika)
SJEMENOVOD (ductus deferens)
Sjemenovod je neposredni nastavak voda pasjemenika. Sjemenovod je parni muški spolni
organ koji služi izlučivanju sjemena. Sjemenovod završava proširenjem ampulla ductus
deferentis.
Dijelovi sjemenovoda:
 pars testicularis
 pars funicularis (u sklopu sjemenskog snopa)
o pars inguinalis (u sklopu sjemenskog snopa unutar preponskog kanala)
 pars pelvina

SJEMENSKI MJEHURIĆ (vesicula seminalis ili glandula vesiculosa)

Sjemenski mjehurić je parna struktura, a spada u pridružene spolne žlijezde. Sjemenski
mjehurić završava izvodnim vodom ductus excretorius. Na preparatu se vidi da je sjemenski
mjehurić presiječen više puta za razliku od jajnika. Sjemenski mjehurić prilikom ejakulacije
izlučuje alkalični sekret koji sadržava sljedeće tvari: fruktozu, citrat, inozitol, prostaglandine,
proteine itd. Fruktoza je izvor energije za pokretanje spermija.
Završetak sjemenovoda (ampulla ductus deferentis) i završetak sjemenskog mjehurića (ductus
excretorius) se spoje u ductus ejaculatorius. Ductus ejaculatorius se otvara u prostatu tj. u
mokraćnu cijev koja prolazi kroz prostatu.

SJEMENSKI SNOP (funiculus spermaticus)

Sjemenski snop je skup žilno-živčanih struktura i sjemenovoda, a pruža se od testisa kroz
preponski kanal do unutarnjeg otvora preponskog kanala.
Ovojnice sjemenskog snopa (od unutra prema van):
 fascia spermatica interna (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
 fascia cremasterica (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
 fascia spermatica externa (distalni nastavak istoimene ovojnice sjemenskog snopa)
Strukture između ovojnica sjemenskog snopa:
 unutar fascia spermatica interna
o ductus deferens
o a. ductus deferentis, a. testicularis
o plexus pampiniformis
o plexus testicularis
 između fascia spermatica interna i fascia cremasterica
o nema struktura
 između fascia cremasterica i fascia spermatica externa
o n. ilioinguinalis, r. genitalis n, gentiofemoralis
o a. et v. cremasterica

PREPONSKI KANAL (canalis inguinalis)

Preponski kanal mjesto je komunikacije žilno-živčanih struktura i sjemenovoda između testisa
i retroperitonealnog prostora.
Otvori preponskog kanala:
 annulus inguinalis profundus (duboki, unutarnji otvor)
o mjesto prijelaza transverzalne fascije u fasciu spermaticu internu
 annulus inguinalis superficialis (površinski, vanjski otvor)
o mjesto prijelaza aponeuroze vanjskog kosog trbušnog mišića u fasciu
spermaticu externu
U perifernim dijelovima režnjića testisa se nalaze zavojiti sjemenski kanalići koji u središnjim
dijelovima režnjića prelaze u ravne sjemenske kanaliće. Ravni sjemenski kanalići iz svih
režnjića testisa međusobno anastomoziraju u području mediastinuma testisa gdje tvore mrežu
kanalića testisa. Iz mreže kanalića testisa se odvajaju izvodni kanalići testisa koji prolaze kroz
hilus testisa i ulaze u glavu pasjemenik gdje tvore vod pasjemenika. Vod pasjemenika čini i
glavu i tijelo i rep pasjemenika, a nastavlja se u sjemenovod.

Tubuli seminiferi contorti (zavojiti sjemenski kanalići)

Tubuli seminiferi recti (ravni sjemenski kanalići)
Rete testis (Halleri; mreža kanalića testisa)
Ductuli efferentes testis (izvodni kanalići testisa)
Ductus epididymidis (vod pasjemenika)
Ductus deferens (sjemenovod)

PREDSTOJNA ŽLIJEZDA (prostata)

Prostata je neparni muški spolni organ, a spada u pridružene spolne žlijezde. Prostata se
sastoji od parenhima, strome i čahure. Parenhim se sastoji od 30 do 50 razgranjenih
tubuloalveolarnih žlijezdi. Žljezdani epitel je jednoslojan kubičan (udubine) ili višeredan
cilindrični (nabori) epitel. Stroma se sastoji od veziva i glatkih mišićnih stanica
(fibromuskularna stroma; jedina u tijelu). Čahura se sastoji od dva sloja: unutarnji (glatke
mišićne stanice) i vanjski (vezivno tkivo). Odvodni kanali prostate se otvaraju u mokraćnu
cijev koja prolazi kroz prostatu. Prostata sadržava tri jasne zone. Središnja zona čini oko 25%
žlijezde, prijelazna zona čini oko 5% žlijezde, dok periferna zona čini 70% žlijezde. Prostata
prilikom ejakulacije izlučuje alkalični sekret koji je viskozan i bijele boje, a koji sadržava
sljedeće tvari: proteolitičke enzime, fibrinolizin, limunski kiselinu, lipide itd. U lumenu
žlijezda može se nalazi sekret koji se naziva prostatični kamenac ili corpora amylacea.

BULBOURETRALNA ŽLIJEZDA (glandulae bublourethrales)

Bulbouretralna žlijezda je parna struktura, a spada u pridružene spolne žlijezde.
Bulbouretralna žlijezda se sastoji od parenhima i strome. Parenhim se sastoji od
tubuloalveolarne žlijezde. Žljezdani epitel je jednoslojan kubičan epitel. Stroma se sastoji od
vezivnog tkiva. Bulbouretralna žlijezda prilikom ejakulacije izlučuje alkalični sekret koji
sadržava sljedeći tvari (ima ulogu podmazivanja mokraćne cijevi): mukoproteinim.

SPOLNI UD (penis)
Spolni ud je muški kopulacijski organ.
Erektilna tijela penisa (erektilno tkivo sadrži veliki broj venskih prostora ili tzv. kaverna
(obloženih endotelnim stanicama) koji su odijeljeni trabekulama (trabekule se sastoji od
vlakana vezivnog tkiva i glatkih mišićnih stanica)):
 corpora cavernosa penis (parna erektilna tijela koja čine glavninu građe penisa)
o crus penis
o kavernozna tijela u užem smislu
 corpus spongiosum penis (erektilno tijelo oko mokraćne cijevi)
o bulbus penis (proksimalni dio)
o glans penis (distalni dio)
Ovojnice penisa (od erektilnih tijela prema koži):
 tunica albuginea
 fascia penis profunda
 fascia penis superficialis
 koža
 U trabekule su uložene arterije: a. profunda penis (i njezeni manji ogranci aa. helicinae)!

MOŠNJA (scrotum)
Mošnja je kožna vrećasta tvorba unutar kojeg se nalaze testis, epididimis te početni dio
ductusa deferensa. Slojevi mošnje: koža, tunica dartosa (sadrži glatke mišićne stanice) i fascia
abdominis superficialis. Od dva potonja sloja odlazi septum scroti koji dijeli cavum scroti u
desni i lijevi dio.

MOKRAĆNA CIJEV (urethra)

Mokraćna cijev povezuje mokraćni mjehur s vanjskim spolovilom.
Dijelovi muške uretre:
 ostium urethrae internum
 pars prostatica
 pars membranacea
 pars spongiosa (dio okružen corpus spongiosum penis)
 ostium urethrae externum

U pridružene spolne žlijezde spadaju: sjemenski mjehurići, prostata i bulbouretralne žlijezde.

Spermiji zajedno sa sekretima iz pridruženih spolnih žlijezdi se nazivaju sperma ili sjemenska
tekućina.
SERTOLIJEVE ILI POTPORNE STANICE
Sertolijeve ili potporne stanice su izdužene stanice piramidna oblika gdje baza piramide
prianja uz bazalnu laminu tj. bazalnu membranu. Karakteristike stanica su: teško uočljiva
citoplazma u kojoj se nalazi lako uočljiva svijetla i okrugla/ovalna jezgra. Citoplazma je teško
uočljiva jer Sertolijeve stanice obavijaju stanice spermatogenetske loze. Susjedne Sertolijeve
stanice na lateralnoj površini (bliže bazi piramide) su povezane nepropusnim spojevima pri
čemu se formira barijera krv-testis (može se shvatiti kao primjer barijere krv-tkivo iako ne u
punom smislu). Nepropusni spojevi dijele sjemenski kanalić na dva područja: bazalni odjeljak
i adluminalni odjeljak. Bazalni odjeljak se sastoji od tunice proprije, bazalne membrane i
jednog dijela stanične membrane same stanice koji se nalazi ispod nepropusnih spojeva. U
bazalnom odjeljku se nalaze spermatogonije. Adluminalni odjeljak se sastoji od drugog dijela
stanične membrane same stanice koji se nalazi iznad nepropusnih pojeva i lumena
sjemenskog kanalića. U adluminalnom odjeljku se nalaze primarne spermatocite, sekundarne
spermatocite i spermatide. Stanice spermatogenetske loze migiraju duž stanične membrane
Sertolijeve stanice. Susjedne Sertolijeve stanice na lateralnoj povšini su povezane tijesnim
spojevima što im omogućuje prolaz malim molekulama iz stanice u stanicu.

Postojanje barijere krv-testis (točniji naziv SCB iliti Sertoli cell barrier) omogućuje da
Sertolijeve stanica održavaju konstantnu koncentraciju tvari potrebnih za daljnju
diferencijaciju stanica spermatogenetske loze, sprječavaju prolaz citotoksina iz tijela u
sjemenki kanalić i sprječavaju prolaz antigena iz stanica spermatogenetske loze u tijelo
(stanice spermatogenetske loze su nastale nakon što je nastao imunosni sustav). Steroidi
prolaze kroz barijeru i djeluju parakirno. Ostale funckije Sertolijevih stanica proizlaze zbog
postajanja barijere krv-testis:
1. Potpora, zaštita i regulacija prehrane stanica spermatogenetske loze.
2. Egzokrina uloga. Konstantna sekrecija testisne tekućine koja omogućuje spermijima
prijenos do pasjemenika. Sekrecija (sekreciju stimulira FSH) proteina koji veže androgen
(ABP iliti androgen-binding protein). ABP služi za koncentriranje testosterona koji je
potreban za spermiogenezu.
3. Endokrina uloga. Sekrecija inhibina koji inhibira stvaranje i otpuštanje FSH i LH. Sekrecija
estradiol (Sertolijeve stanice mogu pretvarati testosteron u estradiol). Sekrecija anti-
Mullerova hormona (Mullerov hormon inhibicije) koji tijekom embrionalnog razvoja
uzrokuje nestajanje Mullerovih kanala (glikoprotein).
4. Fagocitoza. Tijekom spermiogeneze višak citoplazme se odbacuje kao rezidualno tjelešce.
Citoplazmatske ostatke fagocitiraju Sertolijeve stanica i razgrađuju ih lizosomima.

LH djeluje na Leydigove stanice tako da stimulira stvaraje testosterona. FSH djeluje na

Sertolijeve stanice tako da stimulira stvaranje cAMP-a i ABP-a. Testosteron ulazi u sjemenski
kanalić gdje se veže s ABP-om i odlazi u lumen gdje je potreban za spermiogenezu.

Temperatura u testisu mora biti održava niže od tjelesne temperatura kako bi spermatogeneza
mogla teći. Postoji više mehanizama regulacije temperature. Jedan mehanizam je da gusti
splet vena (plexus pampiniformis) koji obavija arteriju testisa tvori sustav za izmjenu topline
na temelju suprotnog strujanja. Drugi mehanizam je ishlapljivanje znoja s površine skrotuma
što pridonosi gubitku topline. Treći mehanizam je t. dartosa koja može povući testise prema
tijelu i tako im povisiti temperaturu.

SPERMATOGENEZA je proces nastajanja spermija iz stanica spermatogenetske loze.

Proces spermatogeneze sastoji od spermatocitogeneze, spermatidogeneze i spermiogeneze.
Spermatogeneza u gledanom dijelu stijenke sjemenskog kanalića teče neovisno o susjednom
dijelu sjemenskog kanalića. Ta asinkronost se naziva ciklus sjemenskog epitela.

Spermatocitogeneza je prvi korak spermatogeneze. Spermatogonija tipa Ad se mitotski

podijeli u jednu spermatogoniju tipa Ad čime se osigurava konstantni izvor za proces
spermatogeneze i u jednu spermatogoniju tipa Ap čime proces spermatogeneze ide dalje. Od
časa kada nastane spermatogonija tipa Ap stanice koje nastaju diobom te stanice su povezane
citoplazmatskim mostićima što omogućuje sinkroniziranost svih stanica. Spermatogonija tipa
Ap se mitotski dijeli, a kada mitoza prestane se diferencira u spermatogoniju tipa B.
Spermatogonija tipa B se jednom mitotski podijeli pri čemu nastaje primarna spermatocita.
Spermatogonije i primarna spermatocita su diploidne stanice (2n). Primarna spermatocita
prolazi kroz proces mejoze I pri čemu nastaje sekundarna spermatocita.
Spermatidogeneza je drugi korak spermatogeneze. Sekundarna spermatocita prolazi kroz
proces mejoze II pri čemu nastaje spermatida. Sekundarna spermatocita i spermatida su
haploidne stanice (n). Spermatidogeneza kratko traje pa se sekundarne spermatocite rijetko
nalaze na preparatu.

Spermiogeneza je treći korak spermatogeneze. To je korak kada ne dolazi do diobe stanica,

već do proces pretvorbe spermatide u spermij. Spermiogeneza se može podijeliti u četiri faze:
1. Golgijeva faza. Spermatida postaje polarna gdje na jednoj strani se formira glava spermija
(GA sintetizira enzime koji se stapaju u strukturu sličnu lizosomu nazvanu akrosomski
mjehurić koji je preteča akrosoma; GA ne sudjeluje u akrosomu, već postaje dio rezidualnog
tjelešca), a na drugoj strani se formira rep spermija (centrioli se povezuju u aksonemu). U
jezgri dolazi do pakiranja DNA u kromatin. DNA se može gušće pakirati nego inače jer iz
histona nastaju protamini koji to omogućuju.
2. Akrosomska faza. Akrosomski mjehurić s enzimima koje je sintetizirao GA prekriva
polovicu jezgre koja je već kondenzirana te nastaje akrosom.
3. Formacija repa. Polovica jezgre na kojoj je akrosom je usmjerena prema bazi sjemenskog
kanalića, dok je rep usmjeren prema lumenu sjemenskog kanalića. Prvi centriol (proksimalni
centriol) ostaje vezan na glavi spermija, dok drugi centriol (distalni centriol) je okomit na prvi
centriol i ima ulogu bazalnog tjelešca tj. služi kao početno mjesto za stvaranje aksoneme.
Mitohondriji se slažu oko početnog dijela aksoneme i čine središnji dio repa (na slici je to mid
(connecting) piece). Gibanje spermija je uzajamno djelovanje mikrotubula, ATP-a iz
mitohondrija i proteina dineina (ATP-azna aktivnost). Nakon fertilizacije proksimalni centriol
se duplicira (negdje oko nuklearne apozicije tj. stanja kada su muški i ženski pronukleus
blizu) čime se omogućuje prva mitotska dioba.
4. Faza dozrijevanja ili spermijacija. Pri otpuštanju spermatida u lumen (sada se naziva
spermij) dolazi do odbacivanja suvišne citoplazme (ostatno ili rezidualno tjelešce) koja ostaje
vezana na i samim time fagocitirana Sertolijevim stanice i konačnog fomiranja glave
spermija.

STANICE SPERMATOGENETSKE LOZE

Spermatogonije su okrugle stanice koje imaju okruglu jezgru s puno kromatina. Nalaze se
vezane za bazalni odjeljak.
Primarna spermatocita je okrugla stanica koja ima okruglu tamnu jezgru u kojoj nalazi
kromatin u obliku tračaka. Najveća je od svih stanica spermatogenetske loze.
Sekundarna spermatocita je okrugla stanica koja ima okruglu jezgru u kojoj se nalazi
kromatin u obliku zrnaca. Kako smo već spomenuli, rijetko se nalazi na preraratu jer
spermatidogeneza kratko traje. Sekundarna spermatocita je manja od primarne.
Spermatida je okrugla stanica koja ima okruglu jezgru. Ima malene dimenzije.

PASJEMENIK (epididymis)
Slojevi izvodnog kanalića testisa:
 epitelni sloj (epitel ima valoviti izgled jer nije posvuda jednako visok: negdje je
jednoslojan cilindrač, dok je negdje jednoslojan kubičan)
 bazalna membrana
 rahlo vezivno tkivo s glatkim mišićnim stanicama
Vod pasjemenika:
 epitelni sloj (dvoredan epitel gdje su donje stanice kubične, gornje cilindrične, a sve
imaju na sebi stereocilije)
 bazalna membrana
 rahlo vezivno tkivo s glatkim mišićnim stanicama
SJEMENOVOD (ductus deferens)
 t. mucosa
o l. epithelialis (dvoredan cilindrični epitel gdje stanica na sebi imaju
stereocilije)
o l. propria
 t. muscularis (unutarnji, uzdužni; srednji, kružni; vanjski, uzdužni)
 t. adventitia

SJEMENSKI SNOP (funiculus spermaticus)

 t. mucosa
o l. epithelialis (višeredan cilindrični epitel)
o l. propria
 t. muscularis (unutarnji, kružni; vanjski, uzdužni)
 t. adventitia

POKRETLJIVOST SPERMIJA
Spermiji koji nastanu u zavijenom sjemenskom kanaliću su nepokretni, a do pasjemenika se
prenose putem kontrakcija mišića (u testisnoj tekućini koju su sintetizirale Sertolijeve
stanice). U pasjemeniku spermiji dobiju glikoproteinski omotač i postaju pokretni, ali se
svejedno iz muškog spolnog sustava izbacuju putem kontrakcija mišića.
 23. Ženski spolni sustav
Ženski spolni sustav se sastoji od dva jajnika, dva jajovoda, maternice, rodnice i vanjskog
spolovila. Funckije su: proizvodnja ženskih spolnih stanica i priprema za trudnoću te
održavanje trudnoće jednom kada dođe do oplodnje.

JAJNIK (ovarium)
Jajnik je parni ženski spolni i endokrini organ. Slojevi od površine prema srži: jednoslojni
pločasti ili kubični epitel (mezotel), sloj gustog vezivnog tkiva nazvan tunica albuginea, kora i
srž. U kori se nalaze jajni folikuli. Jajni folikul se sastoji od oocite okružene jednim ili više
slojeva folikularnih stanica ili granuloza-stanica. U srži se nalaze arterije i vene.

OOGENEZA je proces nastajanja jajne stanice. Proces oogeneze se sastoji od oocitogeneze,

ootidogeneze i sazrijevanja u jajnu stanice.

Muške i ženske spolne stanice nastaju od spolnih prastanica koje se pojavljuju u epiblastu u
2. tjednu razvoja, a koje potom odputuju u stijenku žumanjčane vreće. Tijekom 4. tjedna one
putuju iz stijenke žumanjčane vreće prema osnovama spolnih žlijezda do kojih stignu krajem
5. tjedna. I tijekom migracije i kada dođu do osnova spolnih žlijezda mitotski se dijele pa se
njihov broj povećava. Kada dođu u osnove spolnih žlijezda spolne prastanice postaju
oogonije. U 5. mjesecu razvoja u fetusu postoji 7 000 000 miljuna oogonija.

Oocitogeneza
Početkom 3. mjeseca trudnoće oogonije se počinju diferencirati u primarne oocite. To
diferenciranje traje tijekom trudnoće i neko kratko vrijeme nakon poroda.

Ootidogeneza
Atrezija je degenerativan proces koji se počinje odvijati tijekom fetalnog razdoblja (poslije 2.
mjeseca trudnoće), a traje sve do menopauze. Procesom atrezije propadaju i oogonije i
primarne oocite kao i stanice tijekom menstruacijskog ciklusa. Broj primarnih oocita
(oogonije su se ili diferencirale ili propale atrezijom, a atrezije je dovela do propadanja
određenog broja primarnih oocita) iznosi oko 300 000 na početku puberteta. Tijekom života
svega 350 do 450 stanica ne prođe kroz proces atrezije tj. postanu jajne stanice. Tijekom
ootidogeneze primarne oocite ulaze u mejozu I gdje „stanu“ u diplotenom stadiju (profaza I se
sastoji od leptotena,zigotena,pahitena,diplotena i dijakineze). Folikulogeneza je dio
ootidogeneze. Folikulogeneza je proces rasta i razvoja folikula, a započinje pubertetom tj.
pojavom menstruacije (skupina po skupina). Za vrijeme folikulogeneze folikuli sadrže
primarnu oocitu u diplotenom stadiju sve do neposredno prije ovulacije kada primarna oocita
završi mejozu I i postane sekundarna oocita koja je „stala“ u metafazi II.
Primarna oocita i jednosloj folikularnih
Primordijalni folikul
stanica (pločasti)
Primarna oocita i jednosloj folikularnih
Jednoslojni primarni folikul
stanica (kubični)
Primarna oocita i višesloj folikularnih stanica
Višeslojni primarni (preantralni) folikul Zona pellucida
Theca interna i externa
Primarna oocita i višesloj folikularnih stanica
Zona pellucida
Sekundarni (antralni) folikul
Theca interna i externa
Stvaranje šupljina (antruma)
 Primarna oocita i višesloj folikularnih stanica
Zona pellucida
Theca interna i externa
Tercijarni (Graafov ili preovulacijski) Antrum
folikul Corona radiata (strši u antrum i sadržava
oocitu)
Cumulus oophorus (sloj folikularnih stanica
oko oocite)
Zona pellucida je ovojnica koja je sastavljena barem od tri glikoproteina, a koju je oocita
sama izlučila.
U antrumu se nalazi folikularna tekućina koja je po sastavu slična plazmi, ali ima još neke
dodatne sastojke (mnogo steroidnih hormona).
Theca folliculi se diferencira od fibroblasta, a zatim se podijeli na theca internu i theca
externu. Stanice thece interne imaju karakteristike stanica koje proizvode steroide. One
proizvode androstendion. Androstendion odlazi do granuloza-stanica koje pod utjecajem FSH
sintetiziraju enzim aromatazu koji pretvara androstendion u estrogen. Stanice theca externe
imaju karakteristike stanica vezivnog tkiva.

Sazrijevanje u jajnu stanicu

Od skupine folikula koja je ušla u folikulogenezu, samo je jedan postao dominantan folikul.
On jedini ulazi u stadij tercijarnog folikula. Neposredno prije ovulacije primarna oocita
završava mejozu II i postaje sekundarna oocita koja je stala u metafazi II. Ovulacija je naziv
za prsnuće tercijarnog folikula i oslobađanje sekundarne oocite. Poticaj za ovulacije je nagli
porast koncentracije LH kao odgovor na visoku razinu estrogena u krvi kojeg proizvode
folikuli u rastu. Ako se dogodi oplodnja, mejoza II će se dovršiti čime će sekundarna oocita
postati jajna stanica u kojoj će se ženski pronukleus spojiti sa muškim pronukleosum pri čemu
nastaje zigota.

ŽUTO TIJELO (corpus luteum)

Granuloza-stanice i stanice theca interne se nakon ovulacije reorganiziraju tvoreći privremenu
endokrinu žlijezdu koja se naziva žuto tijelo. Granuloza-stanice postaju granuloza-luteinske
stanice koje imaju karakteristike stanica koje proizvode steroide (granuloza-stanice imaju
karakteristike stanice koje proizvode proteine). Nalaze se u kori bliže srži, a čine 80% kore.
Stanice theca interne postaju teka-luteinske stanice koje imaju karakteristike stanica koje
proizvode steroide (stanice theca interne koje imaju karakteristike stanica koje proizvode
steroide). Nalaze se u kori dalje srži, a čine 20% kore. Srž se sastoji od vezivnog tkiva.

Nakon stimulacije LH-om, žuto tijelo je programirano da izlučuje od 10 do 12 dana. Ako

nema nova hormonska stimulacija tj. ne dođe do trudnoće, stanice žutog tijela ulaze u proces
apoptoze. Kada dođe do smanjene sekrecije progesterona i estrogena dolazi do menstruacije.
Drugim riječima, ti hormoni inhibiraju oslobađanje FSH pa ako im je koncentracija manja
doći će do folikulogeneze. Žuto tijelo koje postoji tijekom jednog menstruacijskog ciklusa se
naziva corpus luteum menstruationis. Stanice žutog tijela koje su ušle u proces apoptoze
fagociziraju makrofazi, a na tom području nastaje bijelo tijelo (corpus albicans) koji je
zapravo gusto vezivno tkivo koje je nastalo od fibroblasta u jajniku. Ovo bijelo tijelo je
corpus albicans menstuationis. Ako ima nove hormonske stimulacije tj. dođe do trudnoće,
stanice žutog tijela rastu i potiče se sekrecije progesterona i estrogena. Nova hormonska
stimulacija je humani korionski gonadotropin (HCG) kojeg sintetiziraju stanice trofoblasta.
Žuto tijelo koje postoji tijekom trudnoće se naziva corpus luteum graviditatis. Žuto tijelo je
programirano da izlučuje od 4 do 5 mjeseci, a zatim stanice žutog tijela ulaze u proces
apoptoze. Opet ih fagocitiraju makrofazi, a na tom području nastaje bijelo tijelo (corpus
albicans) koji je zapravo gusto vezivno tkivo koje je nastalo od fibroblasta u jajniku. Ovo
bijelo tijelo je corpus albicans graviditatis.

JAJOVOD (tuba uterina seu salphinx)

Jajovodi su parne mišićne cijevi koje spajaju trbušnu šupljinu u području jajnika i šupljinu
maternice.
Dijelovi jajovoda (od lateralno prema medijalno):
 ostium ambdominale
 infundibulum (prošireni dio neposredno uz trbušni otvor; od njega se pružaju resičasti
izdanci jajovoda fimbriae tubae)
 ampulla (središnji prošireni dio)
 isthmus (medijalni suženi dio)
 pars intramuralis
 otium uterinum
Stijenku jajovoda čine:
 t. mucosa
o l. epithelialis (jednoslojni cilindrični epitel; epitel sadrži dvije vrste stanica:
jedne koje imaju trepetljike i druge koje imaju sposobnost sekrecije)
o l. propria
 t. muscularis (unutarnji kružni i vanjski uzdužni)
 t. serosa

Trepetljike se konstantno gibaju prema maternici i pritom pomiču viskozni sadržaj (sekret)
koji u tankom sloju prekriva površinu epitela. Istim mehanizmom se pomiče i oocita i zigota.
Tijekom ovulacije, jajovod se aktivno kreće. Jajovod se primiče svojim trbušnim otvorom
prema jajniku kako bi preuzeo oocitu. Oocita potpomognuta kretnjama jajovoda ulazi u
infundibulum gdje ju sekret prehranjuje. Ako se oocita nije spojila sa spermijem ona može
živjeti najviše 24 sata. Oplodnja se obično zbiva u ampularnom dijelu jajovoda.
MATERNICA (uterus)
Maternica je neparni ženski spolni organ.
Dijelovi maternice:
 fundus uteri (najproksimalniji dio maternice)
 corpus uteri
 isthmus uteri (prijelazni dio maternice između tijela i grlića)
 cervix uteri (najdistalniji dio maternice)
o l. epithelialis koja strši u rodnicu ima mnogoslojni pločasti epitel
o cervikalne žlijezde u trudnoći proliferiraju i izlučuju viskoznu i obilnu sluz
Stijenku maternice čine:
 endometrij
o l. epithelialis (jednoslojni cilindrični epitel)
o l. propria (sadržava gll. uterinae)
 miometrij (od 3 do 4 mišićna sloja)
 perimetrij (t. serosa i t. adventitia)

Endometrij se može podijeliti u dvije zone: zona basalis (dublja) i zona functionalis
(površnija). Dok zona functionalis u menstruaciji biva odbačena, zona basalis ostaje i služi za
obnavljanje endometrija. Krvožilna opskrba maternice ima posebno značanje tijekom
menstruacijskog ciklusa. Arkuatne arterije teku kroz miometrij. Od njih se odvajaju dvije
vrste arterija za opskrbu endometrija: ravne arterije (za zonu basalis) i spiralne arterije (za
zonu functionalis).

MENSTRUACIJSKI CIKLUS
Menstruacijski ciklus obično započinje u dobi između 12. i 15. godine i završava između 45. i
50. godine. Trajanje menstruacijskog ciklusa je varijabilno, a u prosjeku traje 28 dana. Ciklus
menstruacijski se može opisati preko ovarijskog i endometrijskog ciklusa.
Ovarijski ciklus
Sastoji se od tri faze:
1. Folikularna faza. Folikularna faza je naziv za folikulogenezu. Prvi dio se preklapa s
menstruacijskom fazom, dok se drugi dio preklapa s proliferacijskom fazom
endometrijskog ciklusa.
2. Ovulacija. Ovulacija se događa 14. dan menstruacijskog ciklusa.
3. Luteinska faza. Traje otprilike od 10 do 12 dana. Preklapa se sa sekrecijskom fazom
endometrijskog ciklusa.
Endometrijski ciklus
Sastoji se od tri faze:
1. Menstruacijska faza. Kada dođe do smanjene sekrecije progesterona i estrogena dolazi
do menstruacije. Drugim riječima, ti hormoni inhibiraju oslobađanje FSH pa ako im je
koncentracija manja doći će do folikulogeneze. Smanjenje sekrecije progesterona i
estrogena uzrokuje kontrakciju spiralnih arterija pri čemu dolazi do zaustavljanja
krvnog protoka i ishemija što rezultira da se zona functionalis odbaci. Krvarenje
nastaje upravo zbog kontrakcije tih spiralnih arterija i njihovog pucanja. Krv se ne
gruša jer se pri odbacivanju zone basalis otpušta i fibrinolizin koji sprječava
zgrušavanje.
2. Proliferacijska, folikularna ili estrogenska faza. Početak proliferacije podudara se s
rastom grupe folikula koji su u vrijeme kad počinje ciklus na prijelazi iz preantralnih u
antralne. Kada im se razvije theca interna počinju izlučivati estrogene pa se njihova
koncentracija u plazmi povećava. Estrogeni djeluju na endometrij dovodeći do
proliferacije stanica što obnavlja endometrij izgubljen tijekom menstruacije. Žlijezde
 imaju oblik ravnih kanalića s uskim lumenom, a obložene su jednoslojnim
cilindričnim epitelom.
3. Sekrecijska ili luteinska faza. Započinje nakon ovulacije. Žlijezde imaju oblik
zavijenih kanalića sa sve širim lumenom, a obložene su jednoslojnim cilindričnim
epitelom. U žlijezdama maternice se na početku sekrecijske faze skuplja glikogen, da
bi se na kraju sekrecijske faze nakupljao sekret. Sekret služi za ishranu embrija. U
ovoj fazi je endometrij najdeblji.

RODNICA (vagina)
Rodnica je ženski spolni organ. Sluz koja se nalazi u lumenu rodnice potječe od žlijezda u
vratu maternice (cervikalne žlijezde). Epitelne stanice rodnice nakupljaju mnogo glikogena
koji nakon ljuštenja tih istih stanica dospijeva u lumen rodnice. Bakterije rodnice razgrađuju
glikogen pri čemu nastaje mliječna kiselina koja je odgovarna za obično niži pH rodnice.
Stijenku rodnice čine:
 t. mucos
o l. epithelialis (mnogoslojni pločasti epitel)
o l. propria
 t. muscularis
 t. adventitia (mali dio t. serosa u excavatio retrovaginalis)

VANJSKI SPOLNI ORGANI

Vanjski spolni organi se sastoje od:
 stidnice (vulva)
o par velikih i malih usana
 par Bartholinijevih žlijezda (glandulae vestibulares majores)
 brojne glandulae vestibulares minores
 dražice (clitoris; sadrži dva kavernozna tijela)

DOJKA (mamma)
Dojka je parni organ u čijem se sastavu nalaze mliječna žlijezda iliti parenhim, stroma i
masno tkivo. Središnji je dio dojke kružno pojačano pigmentiran (areola), a u njegovu se
središtu nalazi bradavica dojke (papilla). Na areoli se izbočuju apokrine žlijezde.

Mliječna žlijezda iliti parenhim sastoji se od 15 do 25 žljezdanih režnjeva tubuloalveolarne

građe. Svaki žljezdani režanj (lobus) je od susjednih odijeljen neformiranim gustim vezivnim
tkivom i masnim tkivom. Svaki žljezdani režanj (lobus) je žlijezda za sebe s alveolama
(kuglaste nakupine žljezdanih epitelnih stanica koje za vrijeme dojenja izlučuju mlijeko) i s
vlastitim odvodnim kanalom (ductus lactiferus) koji završava proširenjem (sinus lactiferus)
prije otvora na bradavici (papilla).

Odvodni kanali su obloženi jednoslojnim kubičnim epitelom koji kod otvora na bradvici
prelaze u mnogoslojni kubični epitel, a prema vani u mnogoslojni pločasti epitel.
Rast dojke tijekom trudnoće posljedica je sinergističkog djelovanja velikog broja hormona od
kojih su najvažniji: estrogen, progesteron, humani placentalni laktogen (hPL) i prolaktin.
Estrogen potiče razvoj parenhima i stroma i nakupljanje masti. Humani placentalni laktogen
potiče razvoj parenhima i strome, nakupljanje masti i razvoj areole i papile. Progesteron
potiče razvoj parenhima. Prolaktin potiče razvoj parenhima. Veliki broj hormona pomaže u
rastu dojke i laktaciji (hormon rasta, krotizol, inzulin, paratieroidni hormoni itd.)

Estrogen i progesteron djeluju inhibicijski na laktaciju, dok humani placentalni laktogen i

prolaktin djeluju ekscitacijski na laktaciju. Tijekom trudnoće se dnevno stvara svega nekoliko
milimetara tekućine upravo zbog inhibicijskih učinaka estrogena i progesterona. Nakon
porođaja dolazi do stvaranja sve veće količine tekućine. Tekućina koja se luči nekoliko dana
prije porođaja i nekoliko dana poslije porođaja se naziva kolostrum (nezrelo majčino mlijeko).
Kolostrum je iznimno važan za dijete jer sadrži protutijela (pasivna imunost stečena
prirodnim putem). Tekućina koja se stvara poslije kolostruma se naziva zrelo majčino
mlijeko. Kolostrum sadrži više proteina i manje masti.

Na slici se vidi da poslije porođaja koncentracija estrogena i progesterona se smanjuje što

omogućuje djelovanje prolaktina. Prolaktin djeluje tako da u alveolama potakne žljezdane
epitelne stanica da izlučuju mlijeko. Lučenje prolaktina iz adenohipofize regulira inhibicijski
čimenik koji se stvara u hipotalamusu, a zove se hormon koji inhibira prolaktin.

Peurperij (babinje) je razdoblje do 6 tjedana nakon poroda. Za vrijeme tog razdoblja žena
prolazi kroz niz promjena (anatomskih i fizioloških). Neke od anatomskih promjena:
involucija maternice. Neke od fizioloških promjena: pojava „lohije“ (vaginalni iscjedak koji
sadrži krv, sluz i tkivo maternice) i promjene u koncentraciji hormona (tijekom babinja
koncentracija prolaktina, nevezano o podražajima mehanoreceptora dojke, raste i pada što
uzrokuje amenoreičnost jer prolaktin inhibira stvaranje gonadotropnih hormona).

Nakon peurperija (babinja) postoje više mogućnosti kako će se tijelo žene ponašati, a izdvojit
ću dvije:
Ako žena doji, sisanje djeteta podražuje mehanoreceptore dojke koji odašilju signale do
hipotalamusa gdje inhibiraju stvaranje hormona koji inhibira prolaktin i pri čemu dolazi do
privremenog povećanja koncentracije prolaktina. Autokrina kontrola (galaktopoeza) je
zaslužna za fenomen „što je više mlijeka izbačeno iz dojke, to se više mlijeka stvara“. Drugim
riječima, stvaranje mlijeka ovisi o tome kako često i koliko se dijete hrani. Prolaktin inhibira
stvaranje gonadotropnih hormnona pa žena može biti amenoreična puno duži period od 6
tjedana.
Ako žena ne doji, nema podraživanja mehanoreceptora i nema privremenog povećanja
koncentracije prolaktina. Ženi se poslije babinja upostavlja fiziološki normalan ovarijski
ciklus.

Alvole su kuglaste nakupine žljezdanih epitelnih stanica koje izlučuju mlijeko. U tim
stanicama se nalaze kapljice masti koje sadržavaju neutralne trigliceride i sekretne vakuole
koje sadržavaju jednu ili više nakupina mliječnih proteina. Masti čine 4% mlijeka, proteini
čine 1.5% mlijeka, dok ugljikohidrati čine 7% mlijeka. Majka troši puno energije na dojenje
jer sve mora doći iz njenog tijela (u mlijeko ima i kalcija i drugih minerala). Mlijeko ne odlazi
samo od sebe iz alveola u odvodni kanal. Fenomen prijelaza mlijeka iz alveola u odvodni
kanal se naziva proces naviranja mlijeka. Sisanje djeteta podražuje mehanoreceptore dojke
koji odašilju signale do hipotalamusa gdje ekscitiraju hormone koji oslobađaju oksitocin iz
neurohipofize. Oksitocin krvlju dolazi do dojke gdje uzrokuje kontrakciju mioepitelnih
stanica koje okružuju alveole čime se mlijeko istiskuje u odvodni kanal. Proces naviranja
mlijeka se ne događa istovremena, već je potrebno 30 sekundi do 1 minute da mlijeko počne
teći. Sisanje jedne dojke uzrokuje naviranje mlijeka i u drugoj dojci.

Nakon prestanka dojenja (ablaktacije) većina alveola koje su se razvile tijekom trudnoće ulaze
u proces apoptoze.
MEHANIZAM OVULACIJE

S jedne strane, theca externa iz lizosoma oslobađa proteolitičke enzime koji djeluju na
stijenku folikula i slabe ju. S druge strane, dolazi do povećanog krvnog protoka kroz folikul i
lučenja prostaglandina (vazodilatatori) što uzrokuje ulazak (transudaciju) plazme u folikul.
Istovremeno dolazi do pojave stigme (slabljenje stijenke) i bubrenja folikula što dovodi do
ovulacije.
 24. Osjetni organi

OKO
Oko u širem smislu podrazumijeva orbitu, pomoćne organe oka (vjeđu, spojnicu, suzni
uređaj), mišiće očne jabučice, vidni živac i očnu jabučicu, dok oko u užem smislu
podrazumijava očnu jabučica (osjetilni organ vida).

Orbita je koštana šupljina glave unutar koje se nalaze oko u užem smislu. Periorbita poput
pokosnice oblaže kosti što sudjeluju u tvorbi stijenke orbite. Periorbita je neposredni nastavak
tvrde moždane ovojnice srednje lubanjske jame (preko stijenke koštanog kanala vidnog
živca). Masno tkivo okružuje Tenonovu čahuru i unutar njega se nalaze očni mišići, krvne i
limfne žile te živci. Tenonova čahura okružuje očnu jabučicu, a sastoji se gustog vezivnog
tkiva. Prvi sloj očne jabučice je bjeloočnica koja se sastoji od gustog vezivnog tkiva. Između
čahure i bjeloočnice se nalazi prostor koji se naziva Tenonov prostor, a koji je ispunjen rahlim
vezivnim tkivom (rahlo raspoređena kolagena vlakna). Taj prostor omogućuje pomicanje očne
jabučice u svim smjerovima.

Pomoćni organi oka se sastoji od vjeđe, spojnice i suznog uređaja.

Vjeđa je pokretni nabor tkiva koji služi i kao zaštita oka od stranih predmeta i kao usmjerivač
tijeka suza (treptanjem). Septum orbitae je u frontalnoj ravnini smještena vezivna pregrada
koja se nalazi u prednjem dijelu orbite. Pregrada, iako kontinuirana, se može podijeliti na dva
dijela: dio bliže kostima (tanje vezivno tkivo) i dio bliže očnoj pukotini (deblje vezivno tkivo;
tarsus). Unutar vjeđe se nalazi deblje vezivno tkivo (tarzus) i jedan dio tanjeg vezivnog tkiva.
Na rubu vjeđe (margo palpebralis) se razlikuju prednji i stražnji rub (limbus anterior i limbus
posterio). Na prednjem rubu se otvaraju Zeissove i Mollieve žlijezde. Zeissove žlijezde su tip
žlijezda lojnica koje jesu u vezi s folikulom dlake. Mollieve žlijezde su tip apokrinih žlijezda.
To su nerazgranate zavijene tubulusne žlijezde koje počinju jednostavnim zavojem, a ne
klupkom kao inače. Na stražnjem rubu se otvaraju Meibomijeve žlijezde. One su tip žlijezda
lojnica koji nisu u vezi s folikulom dlake. Proizvode mastan sekret koji sprječava brzo
ishlapljivanje sloja suza na prednjoj strani bjeloočnice. Vjeđe su izvana obložene mišićem i
kožom koja je rahla i elastična pa vjeđe mogu jako oteći i svejedno se vratiti u početno stanje.
Spojnica (tunica conjuctiva) je sluznica koja oblaže stražnju stranu vjeđe i prednju stranu
bjeloočnice do ruba rožnice. Sastoji se od dva sloja: l. epithelialis (višeslojni cilindrični epitel
s vrčastim stanicama na stražnjoj strani vjeđe i mnogoslojni pločasti epitel na prednjoj strani
bjeloočnice) i l. propria. Spojnica koja oblaže stražnju stranu vjeđe je tunica conjuctiva
palebrae, a spojnica koja oblaže prednju stranu bjeloočnice je tunica conjuctiva bulbi. Mjesto
prijelaza spojnice vjeđe u spojnicu očne jabučice jest fornix conjuctivae. U području
medijalnog dijela gornjeg i donjeg forniksa se nalaze gll. Krause (pomoćne suzne žlijezde).
Suzni uređaj ili suzni organ je naziv za strukture koje sudjeluju u tvorbi, izlučivanju i
odvodnji suza. Suzna žlijezda izlučuje suze svojim vodovima koji se otvaraju u lateralnom
dijelu gornjeg forniksa. Odatle suze, usmjerene kontrakcijom mišića i treptanjem, dospijevaju
u suzno jezero. U suznom jezeru prolaze kroz otvore u suzne kanaliće koji odvode suze iz
suznog jezera u suznu vreću. iz suzne vreće suze prelaze u ductus nasolacrimalis kojim se
odvode u donji nosni hodnik. Suzna žlijezda je alveotubulusna žlijezda. Suzna žlijezda
izlučuje tekućinu bogatu lizozimom. Lizozim je enzim koji razgrađuje staničnu stijenku nekih
vrsta bakterija.
Mišići očne jabučice je skupina mišića koja omogućuje pokretanje očne jabučice u različitim
smjerovima i podizanje gornje vjeđe. Postoje četiri ravna mišića, dva kosa i jedan podizač
gornje vjeđe. Kroz Tenonovu čahuru prolaze tetive mišića do njihovog hvatišta na
bjeloočnici. Fascija mišića spaja se s vanjskom stranom čahure, dok čahura s unutarnje
strane odašilje ovojnicu koja obavija mišić do mjesta hvatišta na bjeloočnici.

Vidni živac zbog različitog embriološkog podrijetla se ne smatra pravim moždanim živcem,
već se smatra izdankom mozga. Njegovu mijelinsku ovojnicu stvaraju olidendrociti. Vidni
živac u svojem tijeku kroz orbitu sadrži dvije ovojnice. Vanjsku ovojnicu koju tvori tvrda
moždda ovojnica i unutarnju ovojnicu koju tvori paučinasta i meka moždana ovojnica.

Očna jabučica je osjetilni organ vida. Očnu jabučicu tvore ovojnice očne jabučice, leća,
staklasto tijelo, očne sobice te očna vodica.

Ovojnice očne jabučice su tri: vanjska, srednja i unutarnja očna ovojnica.

Vanjska očna ovojnica se sastoji od rožnice (cornea) i bjeloočnice (sclera).
Rožnica je prozirni i bezbojni sloj koji se sastoji od pet slojeva: mnogoslojni pločasti epitel
(tanki i brzo obnavljajući sloj koji se održava vlažnim suzama), prednja granična membrna
(Bowmanova membrana; funkcija bazalne membrane), substantia propria (u nekim
literaturama se sloj naziva stroma; oblik vezivnog tkiva: mnogo slojeva kolagenih vlakana
koje su sintetizirali keratociti; sloj zaslužan za prozirnost rožnice), stražnja granična
membrana (Descemetova membrana; funkcija bazalne membrane), endotel (jednoslojni
pločasti epitel; izraz endotel se tu krivo koristi jer je ovaj sloj u dodiru s očnom vodicom, dok
je inače nedotel u dodiru s krvi i limfom). Korneoskleralni spoj (limbus conrea) je prijelazno
područje rožnice prema spojnici i bjeloočnici. Mnogoslojni pločasti epitel stvara i l. propriju
čime se nastavlja kao spojnica. Prednja i stražna granična membrana kao i endotel nestaju.
Substantia propria se nastavlja kao substantia propria bjeloočnice, ali prije mijenja građu.
Rožnica nema krvnih ni limfnih žila.
Bjeloočnica je neprozirni i bijeli sloj koji je neposredni nastavak vanjske ovojnice vidnog
živca (tvrde moždane ovojnice vidnog živca). Sastoji se od tri sloja: episklera (rahlo vezivno
tkivo ispod Tenonovog prostora), substantia propria (gusto vezivno tkivo; nastavak rožnice) i
lamina fusca (rahlo vezivno tkivo s melanocitima). Mjesto u bjeloočnici kroz koje izlaze
aksoni ganglijskih stanica mrežnice i obliku vidni živac se naziva rešetkasta membrana
(lamina cribrosa).

Srednja očna ovojnica se sastoji od šarenice (iris), cilijarnog tijela (corpus ciliare) i žilnice
(choroidea).
Šarenica je neposredni nastavak cilijarnog tijela. Svojim slobodnim rubom okružuje zjenicu
(pupilla). Šarenica se sastoji od četiri sloja (od vani prema unutra): isprekidani sloj melanocita
i fibroblasta, stroma (rahlo vezivno tkivo s melanocitima (koji određuju boju), fibroblastima i
krvnim žilama; tu se nalazi i m. sphincter pupillae), vanski sloj epitela (epitelne stanice su
izmjenjene i tvore m. dilatator pupillae) i unutrašnji sloj epitela (pigmentiran zbog melanina u
stanicama).
Cilijarno tijelo je neposredni nastavak žilnice. Cilijarno tijelo je zadebljanje koje na
poprječnom presjeku ima oblik trokuta. Jedna stranica dodiruje bjeloočnicu, druga stranica
dodiruje staklasto tijelo, dok treća stranica je slobodna i okrenuta je prema stražnjoj očnoj
sobici i leći. Cilijarno tijelo se sastoji od rahlog vezivnog tkiva (mnogo elastičnih vlakana i
melanocita) i mišića. Dijelovi cilijarnog tijela su: orbiculus ciliaris, corona ciliaris i musculus
ciliaris. Orbiculus ciliars je posteriorni dio, dok je corona ciliars anterironi dio cilijarnog
tijela. Iz oba dijela odlaze cilijarni nastavci. Cilijarni nastavci su grebenasti izdanci koji se
sastoje od rahlog vezivnog tkiva s brojnim kapilarama. Iz cilijarnih nastavaka odlaze
zonularna vlakna. Zonularna vlakna se hvataju za leću, a sastoje se od oksitalanskih vlakana.
Sva ta zonularna vlakna se nazivaju suspenzorni uređaj leće ili zonula leće. Musculus ciliaris
se sastoji od dva dijela: kružni i longitudinalni. Cilijarno tijelo pokrivaju dva epitelna sloja.
Vanjski sloj je onaj koji se nalazi između unutrašnjeg i cilijarnog tijela, dok je unutrašnji sloj
je onaj koji se nalazi bliže unutrašnjosti oka. Oba sloja su jednoslojni cilindrični epitel.
Akomodacija oka. Kada je cilijarni mišić opušten suspenzorni uređaj „vuče“ leću čime ona
postaje manje zakrivljena (prilagodba na daljinu). Kada se cilijarni mišić kontrahira cijelo
cilijano tijelo se pomiče prema naprijed i unutra čime se omogućuje da suspenzorni uređaj
manje „vuče“ leću čime ona postaje više zakrivljena (prilagodba na blizinu), dok njegov
longitudinalni dio također otvara trabekularnu mrežu kanalića u iridokornealnom kutu koja
vodi u Schlemmov kanal. Kontrakcijom cilijarnog mišića dolazi do povlačenja žilnice prema
naprijed što dovodi do popuštanja njene sile vlaka i time posljedično prilagodbe na blizinu.
Žilnica je sloj koji ima dvije funkcije: krvožilna opskrba mrežnice i provođenje
neurovaskularnih struktura u prednji segment oka. Žilnica se sastoji od rahlog vezivnog tkiva
(za karakterističnu crnu boju su zaslužni melanociti). Sastoji se od četiri sloja: lamina
suprachoroidea, lamina vasculosa, lamina choriocapillaris, lamina basalis (Bruchova
membrana). Lamina vasculosa se sastoji od krvnih žila (arterija, arteriola). Lamina
choriocapillaris se sastoji od krvnih žila (kapilare). Lamina basalis ima više podslojeva
(bazalna membrana l. choriocapillaris, vanjska kolagena zona, centralna zona, unutarnja kolagena zona i
bazalna membrana pigmentnog sloja mrežnice). Žilnica seže do mjesta koje se naziva nazubljena
linija (ora serrata; dio mrežnice).

Unutarnja očna ovojnica se sastoji od mrežnice (retina). Mrežnica oblaže očnu jabučicu
iznutra i sastoji se od dva dijela. Prvi dio je optički dio. Optički dio seže do nazubljene linije
(ora serrata). Drugi dio je slijepi dio. Deset slojeva vidnog dijela se nastavlja u dva sloja
slijepog dijela. Slijepi dio se dijeli na dio koji pokriva cilijarno tijelo (unutrašnji i vanjski) i na
dio koji pokriva šarenicu (unutrašnji i vanjski). Unutrašnji sloj je nastavak osjetnog sloja
mrežnice, dok je vanjski sloj nastavak pigmentnog sloja mrežnice. Slojevi mrežnice (izvana
prema unutra; ljubičasto obojene su jezgre stanice, dok su rozo obojeni njihovi citoplazmatski
izdanci):
1. Pigmentni sloj (jednoslojni cilindrični epitel)
2. Sloj štapića i čunjića
3. Vanjska granična membrana (tvore ju izdanci Mullerovih potpornih stanica)
4. Vanjski sloj jezgara (bazofilan; jezgre štapića i čunjića)
5. Vanjski mrežasti sloj (eozinofilan; izdanci bipolarnih i horizontalnih stanica)
6. Unutarnji sloj jezgara (bazofilan; jezgre bipolarnih, horoizontalnih, amakrinih i
Mullerovih potpornih stanica)
7. Unutarnji mrežasti sloj (eozinofilan; izdanci bipolarnih i amakrinih stanica)
8. Sloj ganglijskih stanica
9. Sloj vlakana vidnog živca (eozinofilan)
10. Unutarnja granična membrana (tvore ju izdanci Mullerovih potpornih stanica)
Slijepa pjega (papilla nervi optici) je mjesto izlazišta vidnog živca iz očne jabučice. To
mjesto ne sadržava vidne stanice.
Žuta pjega (macula lutea) je mjesto najjasnijeg vida. To mjesto ne sadržava krvne žile. Tu su
svi slojevi razmaknuti osim sloja čunjića koji su, iako inače deblji od štapića, debljine kao
štapići što im omogućuje da ih se više smjesti na isto mjesto.
Pigmentni sloj. Stanice u pigmentnom sloju međusobno komuniciraju preko međustaničnih
veza. U njihovoj citoplazmi se nalazi melanin koji ima funkciju sprječavanja odbijanja
svjetlosti i vitamin A koji ima funkciju prethodnika rodopsina i jodopsin. Rodopsin i jodopsin
su fotokemijske tvari koje su smještene u vanjskom segmentu. Apikalni dio stanica ima
izdanke (mikrovile) između koji se smještaju vanjski segmenti vidnih stanica.
Vidne stanice. Vidne stanice se dijele na čunjić (cone) i stapić (rod). Vidne stanice se sastoje
od vanjskog i unutarnjeg segmenta, jezgre i sinaptičkog područja. Vanjski segment je
fotosenzitivno područje, a unutarnji segment i jezgra su metaboličko područje. Vanjski
segment je s unutarnjim segmentom povezan preko suženja tzv. cilije.
Štapići vs. čunjići. Vanjski odsječak kod stapića se sastoji od membranskih diskova koji su
slobodni, dok se vanjski odsječak kod čunjića sastoji od membranskih diskova koji nisu
slobodni već su nastali uvrnućem stanične membrane. Štapići su osjetljivi na svjetlost,
potreban je samo jedan foton da se aktiviraju, dok su čunjići manje osjetljivi na svjetlost, za
njih je potreban puno veći broj fotona da se aktiviraju. Čunjići su zaslužni za zapažanje boja.
Mullerove potporne stanice hrane, podupiru i odjeljujue neurone.

Lamina fusca i lamina suprachoroidea su jedna te ista lamina samo što se pri stvaranju
preparata one razdvoje. Ta lamina je prijelazna zona između bjeloočnice i žilnice koja sadrži
element oba sloja. Sastoji se od rahlog vezivnog tkiva (između ostalih stanica sadrži i
mnoštvo melanocita).

Leća je bikonveksna tvorba koja promjenom svoje zakrivljenosti omogućuje odgovarajući

lom svjetlosti. Osnovu leće tvori substantia lentis koja se sastoji od lećnih vlakana. Lećna
vlakna su vlakna nastala izduljivanjem i diferencijacijom stanica lećnog epitela. Tijekom
izduljivanja i diferencijacije izgube jezgru i druge organale. Ispunjene su proteinom iz
skupina kristalina. Lećni epitel se sastoji od jednoslojnog kubičnog epitela, a nalazi se samo
na prednjoj površini leće. Lećna čahura okružuje leću u cijelosti. Ima funkciju bazalne lamine,
a sastoji se od kolagena tipa IV i glikoproteina. Leća nema vezivnog tkiva. Elastičnost leće se
gubi s godinama. Leća nema krvnih ni živaca.
Staklasto tijelo je prozirna i gelatinozna tvorba koja je smještena između leće i mrežnice.
Sastoji se 99% od vode i 1% od raznih molekula (kolagena vlakna, proteini, ioni, fagociti
itd.). Staklasto tijelo se može podijeliti na stroma vitreum (kolagena vlakna, proteini ioni,
fagociti itd.), humor vitreus (voda) i membrana vitrea (čahura koja je zadebljanje stroma
vitreum). Staklasto tijelo nema krvnih žila ni živaca.
Očne sobice se dijele na stražnju i prednju očnu sobicu. Stražnju očnu sobicu sprijeda
omeđuje šarenica, dok je straga omeđuje staklasto tijelo. Može se reći da stražnja očna sobica
ima oblik vijenca (površina između koncentričnih krugova gdje je periferni krug cilijarno
tijelo, a centralni krug leća). Cilijarni nastavci i zonularna vlakna se nalaze unutar stražnje
očne sobice. Prednju očnu sobicu sprijeda omeđuje rožnica, dok je straga omeđuje šarenica i
leća. Prema postranično cijelom se cirkumferencijom prednje očne sobice pruža
iridokornealni kut.
Očna vodica se stvara iz prvog epitelnog sloja cilijarnog tijela. Prvi sloj je onaj koji se nalazi
bliže unutrašnjosti oka, a nastavak je osjetnog sloja mrežnice. Očna vodica iz stražnje očne
sobice prolazi procjepom između leće i šarenice u prednju očnu sobicu. Iz prednje očna sobice
očna vodica se može resorbirati u vensku krv na dva načina. Prvi način je kroz male otvore na
prednjoj strani šarenice. Drugi način je kroz trabekularnu mrežu kanalića u iridokornealnom
kutu pa kroz Schlemmov kanal. Iz malih otvora i iz Schlemmova kanala odlaze putem vv.
cilliares anteriores.
1 Pigmentni sloj; 3 Vanjska granična membrana; 8 Vanjski sloj jezgara; 13 Vanjski mrežasti
sloj; 12 Unutarnji sloj jezgara; 14 Unutarnji mrežasti sloj; 15 Sloj ganglijskih stanica i sloj
vlakana vidnog živca; 2 Unutarnja granična membrana
18 Horizontalne stanice; 4 Mullerove potporne stanice; 11 Bipolarne stanice; 19 Amakrine
stanice
Dijelovi oka kroz koje prolazi svjetlost od sprijeda prema straga:
1. Rožnica
2. Prednja očna sobica
3. Leća
4. Staklasto tijelo
 24. Osjetni organi

UHO
Uho je organ sluha i ravnoteže. Uho je sastavljeno od tri anatomske cjeline: vanjsko uho,
srednje uho i unutarnje uho.

Vanjsko uho čini uška i vanjski zvukovod. Uška se sastoji od elastične hrskavice koja je sa
svih strana prekrivena kožom. Vanjski zvukovod je kanal koji se pruža između uške i
bubnjišna opna. Oblaže ga epidermis. U dermisu se osim uobičajnih stanica i žlijezda nalaze i
ceruminozne žlijezde. Ceruminozne žlijezde su jednostavno zavijene tubulusne žlijezde koje
stvaraju cerumen. Cerumen ili ušna mast je mješavina masti i voska koja ima zaštitnu ulogu.
Vanjski zvukovod je na vanjskoj 1/3 građen od elastične hrskavice, dok na unutarnje 2/3 od
kosti.

Bubnjić (membrana tympanica) je granica između vanjskog i središnjeg uha. Slojevi od van
prema unutra: epidermis, sloj vezivnog tkiva građen od kolagenih i elastičnih vlakana,
sluznica bubnjišta.

Srednje uho čini bubnjište unutar kojeg su smještene slušne koštice (čekić, nakovanj i
stremen). Bubnjište prema straga komunicira s mastoidnim šupljinama, dok prema naprijed
komunicira sa ždrijelom preko slušne tube. Sluznica bubnjišta se sastoji od l. epithelialis
(jednoslojni pločasti epitel) i l. propria. Sluznica bubnjišta tj. jednoslojni pločasti epitel u
slušnoj tubi prema ždrijelu prelazi u višeredni cilindrični epitel s trepetljikama i vrčastim
stanicama.

Okrugli i ovalni prozor su granica između srednjeg i unutarnjeg uha. Na okruglom prozoru
se nalazi stremen, dok se na ovalnom prozoru nalazi membrana koja se ponekad naziva i
membrana tympanica secundaria.

Unutarnje uho čine dva labirinta: koštani i membranski labirint. Koštani labirint je naziv za
skup složeno građenih šupljina. Stijenke koštanog labirinta oblaže pokosnica, a unutar njega
se nalazi perilimfa koja oplakuje membranozni labirint. U sredini koštanog labirinta se nalazi
vestibulum u kojem su smješteni utrikulus i sakulus. Iz stražnjeg dijela vestibuluma izlaze
polukružni kanali, dok iz prednjeg dijela izlazi pužnica. Pužnica je zavijena oko spužvaste
koštane osnove koja se naziva modiolus. Koštani labirint je obložen jednoslojnim epitelom.
Membranski labirint je prekriven sluznicom koja se sastoji od (od unutra prema van): l.
propria i l. epithelialis (jednoslojni epitel koji se nalazi svugdje osim tamo gdje su
vestibularne osjetne stanice). Membranski labirint je ispunjen endolimfom, a nalazi se u
perilimfi. Na pet mjesta je ipak prirastao uz stijenke koštanog labirinta (tri cristae amupllares,
macula saculi et utriculi).
Uho kao organ sluha razlaže zvukove na jednostavne vibracije i takve podatke dostavlju
putem slušnih putova mozgu na daljnju analizu. Zvuk je longitudinalan val što se širi zrakom
zgušnjavanjem i razrjeđivanjem. Kada zvuk dođe do bubnjića on uzrokuje njegovo titranje, a
time i titranje slušnih koštica. Zvuk se pri tom prijenosu od bubnjića preko slušnih koštica
pojačava za 22 puta (vidi TNZ bilješke zašto baš toliko). Ako se radi o valu koji je u fazi
zgušnjavanja dolazi do pomicanja okruglog prozora prema unutra. Kako je perilimfa
nestlačiva dolazi do pomicanja ovalnog prozora prema vani. Dolazi do povišenja tlaka u scali
vestibuli iznad vrijednosti tlaka u scali tympani čime dolazi do spuštanja cijele scale media, a
time i bazilarne membrane dolje što na kraju dovodi do stvaranja podražaja. Ako se radi o
valu koji je u fazi razjeđivanja dolazi do pomicanja okruglog prozora prema vani. Kako je
perilimfa nestlačiva dolaz do pomicanja ovalnog prozora prema unutra. Dolazi do pada tlaka
u scali vestibuli ispod vrijednosti tlaka u scali tympani čime dolazi do podizanja cijele scale
media, a time i bazilarne membrane gore što na kraju dovodi do stvaranja podražaja. Različiti
dijelovi bazilarne membrane su različito osjetljivi na titranje različitih frekvencija. Za niske
frekvencije bazilarna membrana najbolje titra pri vrhu pužnice, dok za visoke frekvencije pri
bazi pužnice. M. tensory tympani i m. stapedius imaju ulogu u smanjivanju pojačvanja zvuka
kako ne bi došlo do oštećenja.

Uho kao organ ravnoteže služi da za određivanje promjene gravitacije, linearnog i kutnog
gibanja. Polukrižni kanalići osjete promjene kutnog gibanja i to tako da pri kutnom gibanju
dolazi do relativnog pomicanja endolifme što dovodi do nagibanja kupule i posljedično cilija
vestibularnih osjetnih stanica čime nastaju podražaji. Makule osjete promjene linearnog
gibanja i to tako da pri linearnom gibanju dolazi do pomaka između vestibularnih osjetnih
stanica i statolitičke membrane. Makule također osjete gravitaciju.

Perilimfa je po sastavu slična izvanstaničnoj tekućini osim što ima puno manje proteina, dok
je endolimfa koju karakterizira niska koncentracija natrija, visoka koncentracija kalija i niska
koncentracija proteina.
ORGAN SLUHA

Gornja stijenka scala media je membrana vestibularis (Reissneri; 3), donja stijenka je
membrana basilaris (20 na donjoj slici), dok je lateralna stijenka lig. spirale cohclea (prekriva
ga stria vascularis što je posebna vrsta epitela). Stria vascularis (8) stvara endolimfu. Broj 4
na slici po nekim postoji, dok je po nekima to stria vascularis.

Limbus spiralis (23) ima konveksi i konkavi dio. Za konveksi dio se hvata Reissnerova
membrana, dok konkavi dio čini medijalnu stijenku unutarnjeg spiralnog žlijeb. Labium
vestibulare (24) taj žlijeb nadsvođuje, a labium tympanicum (25) je njegovo dno. Membrana
tectoria (26) polazi s labium vestibulare, premošćuje unutarnji spiralni žlijeb, poput jezika
prekriva Cortijev organ i zavšava vrškom u blizini vanjske granične stanice.

Membrana reticularis čvrsto spaja apikalne dijelove stanica (samo se apikalni dijelovi nalaze
u endolimfi). Unutarnji tunel je spojen s Nuelovim prostorom kroz uske pukotine između
vanjskih stupićastih stanica. Nuelov prostor je spojen s vanjskim tunel kroz pukotine vanjskih
stanica s dlačicama. U tom sustavu tunela se nalazi posebna Cortijeva limfa koja je sličnija
perilimfi nego endolimfi.
1 – unutarnje granične stanice A – unutarnji spiralni žlijeb
2 – unutarnje prstaste stanice B – unutarnji tunel (Cortijev tunel)
3 – unutarnje stanice s dlačicama C – Nuelov prostor
4 – unutarnje stupićaste stanice D – vanjski tunel
5 – vanjske stupićaste stanice E – vanjski spiralni žlijeb
6 – vanjske stanice s dlačicama
7 – vanjske prstaste stanice (Deitersove)
8 – vanjske granične stanice
Osjetne stanice Cortijevog organa imaju stereocilije (u obliku slova V) sve su povezane
slojem mukopolisaharida pa se zajedno pomiču. V je okrenut prema modiolu, a njihova
duljina se povećava od medijalno prema lateralno. Povijanje stereocilija prema lateralno
uzrokuje ekscitaciju osjetne stanice, dok povijanje stereocilija prema medijalno uzrokuje
inhibiciju osjetne stanice. Do tog povijanja dolazi zbog pomicanja membrane basilaris.
ORGAN RAVNOTEŽE
Cristae ampullares imaju na svojim krajevima prijelazni epitel, a stanice tog epitela
sintetiziraju hladetinastu tvar (glikoproteinski sloj). Hadetinasta tvar prekriva vestibularne
osjetne stanice. Osjetne dlačice su uronjene duboko u hladetinastu tvar, a kako ona ima istu
težinu kao i endolimfa na nju ne utječe gravitacijska sila, već samo kutno gibanje.

Macula sacculi leži na medijalnoj stijenci sacculusa, dok macula utriculi leži na dnu i
prednjoj stijenci. Makule su položene okomito jedna na drugu. Stanice I. tipa su vrčaste
(trbušasto tijelo, vitak vrat), dok su stanice II. tipa stupićaste. U oba tipa stanica, skup dlačica
se sastoji od jedne kinocilije i više stereocilija (stupnjevito se smanjuju, najveće kod
kinocilije). U obje makule vestibularne osjetne stanice su prekrivene slojem hladetinste tvari
(glikoproteinski sloj) koja se naziva membrana statolithica na kojoj su smješteni kristalići,
statoliti. Osjetne dlačice poniru duboko u glikoproteinski sloj stoga svaki pomak statolitne
membrane uzrokuje pomak dlačice. U ovom slučaju je statolitna membrana teža od endolimfe
pa je promjena inercije način kako se podražuje. Vodoravno položena macula utriculi reagira
na vodoravno ubrzanje, dok okomito položena macula sacculi reagira na okomito ubrzanje.