EMBRIOLOGIJA I HISTOLOGIJA

METODE ISTRAŽIVANJA
•jedina stanica u ljudskom tijelu vidljiva prostim okom → JAJNA STANICA; cca 150 µm
➢ najveća stanica ljudskog tijela
• najmanje stanice ljudskog tijela: SPERMIJI, ERITROCITI i NEKE ŽIVČANE STANICE; cca 5 µm
• materijal za dijagnostiku liječnici uzimaju prilikom kirurških zahvata → BIOPSIJA ili AUTOPSIJA
• promatranjem mikroskopskih promjena u tkivima ispituje se priroda simptoma
➢ pribavljene uzorke treba sačuvati od propadanja → postupci FIKSACIJE → tkivo se
uranja u kemijske spojeve koji trebaju sprječiti rast bakterija i propadanje tkiva
- najčešći FIKSATIVI: FORMALIN, PARAFORMALDEHID, ALKOHOL...
➢ nakon fiksacije tkivo je potrebno rezati na tanke rezove kako bismo ga mogli
promatrati mikroskopom
- treba se uklopiti u materijal u kojem će se moći lako rezati (najčešće PARAFIN ili
malobrojne sintetičke smole)
- MIKROTOM – uređaj koji omogućuje rezanje uklopljenog tkiva na rezove debljine
nekoliko µm
• za hitnu patološku dijagnozu tkivo se može zamrznuti i tako zamrznuto izrezati i obojiti →
npr. operacija; liječnik tijekom operacije može doznati točnu dijagnozu
➢ uređaj kojim se režu smrznuti rezovi → KRIOTOM
➢ bojanje služi označavanju struktura tkiva
- najčešće se koristi klasičnim bojama kao npr.
1) HEMALAUN – tamno boji jezgru
2) EOZIN – crvenkasto boji citoplazmu
• ključna značajka nekog mikroskopa
OKULAR nije povećanje, već rezolucija →
sposobnost uređaja da razlikuje detalje
struktura koje promatramo
• MIKROSKOP S TAMNIM POLJEM –
koristi Tyndallov fenomen (raspršivanje
svjetlosti na česticama) za gledanje
struktura koje su ispod moći rezolucije
OBJEKTIV svjetlosnog mikroskopa
• INVERTNI MIKROSKOP S FAZNIM
KONTRASTOM – služi promatranju živih,
neobojenih stanica
• ELEKTRONSKI MIKROSKOP – služi
prikazivanju struktura unutar stanica
➢ umjesto svjetlosti koristi snopove
elektrona → veća rezolucija
➢ zahtjevna priprema preparata → u
STOLIĆ
kliničkom radu se rijetko koristi

1
IZVOR MIKROVIJAK I
SVJETLOSTI MAKROVIJAK
• IMUNOHISTOKEMIJSKE i IMUNOFLUORESCENCIJSKE TEHNIKE omogućuju gledanje
svjetlosnim mikroskopom struktura koje su čak i ispod rezolucije elektronskog mikroskopa
➢ temelje se na specifičnom vezivanju antigena i antitijela
➢ antigeni su molekule koje želimo dokazati u tkivu i koji se koriste za proizvodnju
protutijela
➢ protutijela se vežu s fluorescentnim bojama ili enzimima da bi se prikazala koji
određenim supstratima mogu mijenjati boju
➢ za promatranje fluorescentnih markera potreban je FLUORESCENCIJSKI MIKROSKOP

EMBRIOLOGIJA

• bavi se proučavanjem zbivanja od razvoja oplođene jajne stanice do novorođenčeta

GAMETOGENEZA

• GAMETOGENEZA → razvoj muških i ženskih spolnih stanica (gameta) od spolnih prastanica

• razvoj ljudskog bića započinje OPLODNJOM – spajanje muške (SPERMIJ) i ženske (JAJNA
STANICA; OOCITA) spolne stanice
➢ rezultat: ZIGOTA – oplođena jajna stanica od koje nastaje novi organizam
• stanice nastaju diobama – 2 načina diobe stanica:
1) MITOZA – zbivanje kojim se stanica podijeli na 2 genetski identične stanice
- dijele se somatske stanice s DIPLOIDNIM brojem kromosoma (46 kromosoma; 22
para homolognih tjelesnih kromosoma i 1 par spolnih kromosoma – XX žene,
XY muškarci)
2) MEJOZA – dioba stanice kojom od spolnih prastanica nastaju spolne stanice
- tijekom 2 uzastopne diobe broj kromosoma se prepolovi – HAPLOIDAN (23
kromosoma)
- dolazi do zamjene odsječaka kromatida homolognih kromosoma (CROSSING-
OVER) → osigurava se nasljedna raznolikost → stanice genetički različite
• OOGENEZA – sazrijevanje ženske spolne stanice tijekom mejoze
➢ započinje prije rođenja
➢ ženska spolna stanice prolazi kroz razdoblje OOGONIJE, PRIMARNE OOCITE i
SEKUNDARNE OOCITE te završava kao zrela jajna stanica
➢ od primitivne ženske spolne stanice sazrijevanjem nastaje samo jedna zrela stanica
➢ prvo nastaju oogonije koje se mitotički dijele, zatim neke od njih ulaze u proces
mejoze
➢ od rođenja sve su primarne oocite z profazu I. mejotičke diobe ostajuću u fazi
mirovanja (DIPLOTENI STADIJ) sve do puberteta
➢ velik broj primarnih oocita propada procesom ATREZIJE
➢ PRIMORDIJALNI FOLIKUL čine primarne oocite okružene spljoštenim folikularnim
epitelom
- u pubertetu iz njega nastaju PRIMARNI, SEKUNDARNI i PREOVULACIJSKI
(GRAAFOV) FOLIKUL

oocita sa zonom pelucidom (lat. cumulus oophorus),

membrana granuloza i šupljina folikula

2
 - granuloza stanice leže na bazalnoj membrani izvan koje se nalaze TEKA STANICE
(lat. techa folliculi) koje nastaju od okolnih stanica strome jajnika pri čemu
unutarnji sloj (techa interna) sadrži žljezdane stanice koje izlučuju hormone, a
vanjski sloj (techa externa) čini sloj veziva
- neposredno pred ovulaciju završava prva mejotička dioba; sekundarna oocita
zaustavlja se u metafazi II koja će se završiti isključivo nakon oplodnje
• sazrijevanje folikula pod kontrolom je hormona hipofize:
a) FOLIKULOSTIMULIRAJUĆI HORMON (FSH) – potiče sazrijevanje folikula i izlučivanje
ESTROGENA iz folikula u jajniku
b) HORMON LUTEINIZACIJE (LH) – potiče ovulaciju i razvoj žutog tijela koje izlučuje
PROGESTERON
• estrogen kontrolira folikularnu fazu menstruacijskog ciklusa i cikličke promjene sluznice
rodnice
• progesteron kontrolira sekrecijsku fazu menstruacijskog ciklusa i promjene sluznice rodnice
• SPERMATOGENEZA – sazrijevanje muške spolne stanice
➢ započinje u pubertetu
➢ prolazi kroz razdoblje SPERMATOGONIJE, PRIMARNE SPERMATOCITE, SEKUNDARNE
SPERMATOCITE i SPERMATIDE te završava kao spermij
➢ SPERMATOGONIJA – matična stanica koja se mitotički dijeli → nastaje
spermatogonija A → neke od njih ulaze u mejozu (spermatogonija B) → nastaju
primarne spermatocite → sekundarne spermatocite → SPERMATIDE (n)
➢ SPERMIOGENEZA – niz promjena kojima se spermatida pretvara u spermij
- od primitivne mupke spolne stanice nastaju 4 spermija
• spermatogeneza je pod kontrolom hormona hipofize:
a) FSH → djeluje na Sertolijeve stanice → potiče u njima sintezu bjelančevina koji služe kao
receptori za androgene, tj. TESTOSTERON
b) LH → djeluje na Leydigove intersticijske stanice → izlučuju testosteron → potiče
spermatogenezu i diferencijaciju vanjskih spolnih organa
• spermatogenetski ciklus traje 64 dana
• klinički važni poremećaji:
➢ spolne stanice mogu biti atipične
- folikuli mogu sadržavati 2 ili 3 oocite koje najčešće propadaju prije no što
sazriju
- atipični spermiji (10% svih spermija) mogu imati vidljive nepravilnosti građe;
slabije su pokretljivi i najvjerojatnije ne mogu oploditi oocitu
➢ KARTAGENEROV SINDROM – sindrom nepokretnih spermija; neplodnost
➢ KRIPTORHIZAM – izostanak spuštanja testisa iz trbušne šupljine u mošnju
- visoka temperatura u trbušnoj šupljini → poremećena spermatogeneza
➢ prirođene malformacije → uzrok spontanih pobačaja – 50% svih začeća završi
spontanim pobačajem, a 50% tih pobačaja nastaje zbog anomalije kromosoma –
najčešći uzrok Turnerov sindrom
➢ anomalije kromosoma – posljedica nepravilnosti broja ili građe kromosoma te
mutacije gena
- pojavljuju se kao:
1) MONOSOMIJA (npr. Turnerov sindrom, kariotip 45X)
2) TRISOMIJA (npr. Klinefelterov sindrom – kariotip 47 XXY, Downow
sindrom – trisomija 21. kromosoma)
- numeričke anomalije rastu s dobi majke

3
 - strukturne anomalije uključuju lomljenje kromosoma – velike DELECIJE
(sindrom cri-du chat) i mikrodelecije (Angelmanov sindrom)

OVARIJSKI I MENSTRUACIJSKI CIKLUS

• u pubertetu započinje lučenje hormona hipotalamusa – HORMON OSLOBAĐANJA

GONADOTROPINA (GnRH) i adenohipofize – gonadotropni hormoni: FSH i LH
• u normalnim uvjetima samo 1 folikul potpuno sazrije, većina propadne atrezijom → nastaje
ATRETIČNO TIJELO (lat. corpus atreticum)
• granuloza stanice zajedno s teka-stanicama proizvode estrogen koji u prvom dijelu
menstruacijskog ciklusa potiče proliferaciju sluznice maternice (endometrij) dovodeći je u
PROLIFERACIJSKU FAZU, mijenjaju cervikalnu sluz i potiču lučenje LH iz adenohipofize
• u sredini ciklusa naglo povienje LH → sazrijevanje folikula → oocita završi mejozu I i započne
mejozu II → sekundarna oocita
➢ LH potičestvaranje luteinskih stanica i pucanje Graafovog folikula i stijenke jajnika →
OVULACIJA
➢ folikularna tekućina i sekundarna oocita ulaze u vanjski otvor jajovoda
• ostatci granuloza stanica okruženi tekom internom koji zaostaju u jajniku nakon ovulacije
čine ŽUTO TIJELO (lat. corpus luteum)
➢ pod utjecajem LH stanice teke interne nakupljaju žuti pigment i počinju izlučivati
progesteron
➢ progesteron u drugom dijelu ciklusa utječe na zadebljanje sluznice maternice koja
ulazi u SEKRECIJSKU FAZU i priprema ju za implataciju
• nakon ovulacije prijenos oocite krz jajovovd potpomažu trepetljike epitelnih stanica jajovoda
i mišićne kontrakcije njegove stijenke
• ako ne dođe do oplodnje žuto tijelo propada i nadomjesti ga vezivni ožiljak koji se naziva
BIJELO TIJELO (lat. corpus albicans)
• smanjenjem progesterona stvaraju se uvjeti za menstruacijsko krvarenje
• ako dođe do oplodnje HUMANI KORIONSKI GONADOTROPIN (hCG) sprječava propadanje
žutog tijela koje dalje raste i izlučuje progesteron do kraja 4. lunarnog mjeseca kao žuto tijelo
trudnoće (lat. corpus luteum graviditatis), a zatim polagano nestaje regresijom

OPLODNJA

• uključuje aktivno gibanje spermija kroz ženski spolni sustav, biokemijske i morfološke
promjene spermija te međudjelovanje spermija i jajne stanice u jajovodu
• od 200 d0 300 mil. spermija koji se snošajem unose u rodnicu samo cca 1% prođe kroz
cervikalni kanal maternice
• najčešće samo 1 oplodi jajnu stanicu
• u cervikalnom kanalu nalazi se cervikalna sluz – gusta i teško prohodna za spermije
➢ štiti djelove ženskog spolnog sustava – otežava širenje infekcije u maternicu
➢ predstavlja veliku barijeru za abnormalne spermije koji se ne kreću pravilno ili nisu
dovoljno pokretni → SELEKCIJA NAJKVALITETNIJIH SPERMIJA
• u vrijeme ovulacije luči se pod utjecajem estrogena visoko hidrirana sluz - prohodna za
spermije
• prisutnost spermija u rodnici i vratu maternice uzrokuju migraciju leukocita (primarno
neutrofila i makrofaga) → zaštita protiv mikroorganizama u sjemenskoj tekućini, nije štetno
za zdrave spermije

4
• spermiji se gibaju cca 5mm/min u tekućem mediju → teoretski maternicu mogu prijeći za
manje od 10min
• nakon maternice spermiji dolaze u jajovod – sastoji se od 3 dijela: spoj s maternicom, uski
srednji dio (ISTMUS) i proširenog dijela (AMPULA) → oplodnja se događa u AMPULI
• POLISPERMIJA – oplodnja jajne stanice s više spermija
• spermiji funkcionalno sazrijevaju u ženskom spolnom sustavu – KAPACITACIJA
➢ s površine spermija se uklanjaju kolesterol, steroli i glikoproteini
➢ brže kretanje i nastavak gibanja prema jajnoj stanici
• jajna stanica je u jajovodu pokrivena glikoproteinskim omotačem – ZONA PELLUCIDA i
nakupinom granuloza stanica – CORONA RADIATA
• pretpostavlja se da spermije jajnoj stanici privlači KEMOTAKSIJA – sposobnost pokretnih
stanica da na određeni kemijski gradijent odgovore usmjerenim kretanjem
➢ progesteron djeluje kao KEMOATRAKTANT – tvar koja privlači spermije
• nakon prodiranja kroz zonu pellucidu dolazi do AKRONOMSKE REAKCIJE – otpuštanje enzima
iz AKROSOMA (specijaliziranog lizosoma koji prekriva vrh glave spermija) → preduvjet za
spajanje s jajnom stanicom; događa se samo u kapacitiranih spermija
• faze oplodnje:
1) PRODIRANJE KROZ KORONU RADIJATU
- omogućuje enzim HIJALURONIDAZA koji se oslobađa s površine stanične
membrane spermija pri čemu je važno da ne dođe do oštečenja akrosoma
2) PRODIRANJE KROZ ZONU PELLUCIDU
- nakon kontakta spermija sa zonom pelucidom počinje akronomska reakcija
- otpuštanje akrosoma razgrađuje zonu pelucidu i dovodi glavu spermija u
kontakt sa staničnom membranom jajne stanice
3) SPAJANJE MEMBRANA JAJNE STANICE I SPERMIJA
- spajanje spermija i jajne stanice uzrokuje u jajnoj stanici KORTIKALNU
REAKCIJU – otpuštanje enzima iz kortikalnih zrnaca na površini oocite
- ta reakcija dovodi do ZONALNE REAKCIJE – nepropusnost zone pelucide za
druge spermije → sprječavanje polispermije
- neposredno nakon ulaska spermija u jajnu stanicu u njoj se dovršava druga
mejoza i nastaje 1 POLOCITA ds zanemarivo malom količinom citoplazme o
ZRELA JAJNA STANICA sa ženskim pronukleusom
- aktivacija jajne stanice → niz molekularnih promjena → spajanje 2 haploidne
jezgre
- nakon prodora u jajnu stanicu spermij se giba do pronukleusa, rep se odvaja i
propada, a jezgra se povećava i oblikuje muški pronukleus → 2 pronukleusa
se smještaju u sredini oocite te gube jezgrinu ovojnicu → počinje sinteza
DNA → nastala je ZIGOTA → niz mitotičkih dioba
• MEDICINSKI POTPOMOGNUTA OPLODNJA (MPO) → svi postupci kojima se postiže trudnoća
na djelomično ili potpuno umjetan način
➢ postiže se INSEMINACIJOM – ubrizgavanje sperme u ženski spolni sustav tijekom
ovulacije ili fertilizacijom oocite u laboratorijskom okruženju – IN VITRO
FERTILIZACIJA
➢ najčešća indikacija za MPO je neplodnost – nemogućnost para da postigne začeće uz
učestale nezaštićene spolne odnose u razdoblju 12 mjeseci
- PRIMARNA NEPLODNOST – nemogućnost postizanja trudnoće kod para koji
nikad nije začeo dijete

5
 - SEKUNDARNA NEPLODNOST – podrazumjeva da je par ranije imao dijete, ali
nakon toga nisu mogli ponovo začeti
- ranija procjena i liječenje preporučuje se u žena kod kojih se sumnja na
postojanje različitih poremećaja kao npr. amenoreja, oligomenoreja, bolesti
jajnika, endometrioza, prethodno ili buduće liječenje kemoterapijom ili
zračenjem zdjelice...
- obrada žene: procjena rezervi jajnika, potencijalnih abnormalnosti maternice
i prohodnosti jajovoda
- obrada muškarca: rutinska analiza spermija
➢ medicinski postupci:
1) DAVANJE LJEKOVA ZA PLODNOST (POTICANJE ILI STIMULACIJA OVULACIJE)
- ili SUPEROVULACIJA/ INDUKCIJA OVULACIJE
- ženama se daju ljekovi kojima se povećava broj oocita u jajnicima
- koriste se GONADOTROPINI, KLOMIFEN ili kombinacija jednog i grugog
2) UMJETNA INSEMINACIJA
- spermiji se unose u spolni sustav žene na načine koji isključuju snošaj
- mogu se unijeti u različite dijelove sustava
3) LABORATORIJSKA FERTILIZACIJA (in vitro fertilizacija – IVF)
- ili IZVANTJELESNA OPLODNJA
- prvo dijete rođeno pomoću izvantjelesne oplodnje – engleskinja Louise Joy
Brown 1978.
- fiziolog Robert Edwards – razvio IVF → 2010. Nobelova nagrada za fiziologiju
- koristi se hormonska stimulacija da bi nastalo više zrelih folikula
- rast i sazrijevanje folikula promatra se utrazvukom → FOLIKULOMETRIJA
- transvaginalnom punkcijom aspirira se folikularna tekućina iz koje se u
laboratoriju izdvajaju oocite
- pokretni spermiji i jajne stanice u laboratoriju se zajedno odlažu u inkubatore
u kojima spermiji doplivaju do jajnih stanica
- ako muškarac ima malen broj spermija (OLIGOSPERMIJA), spermiji nisu
pokretni ili spermij ne može prodrijeti u jajnu stanicu oplodnja se može
postići i INTRACITOPLAZMATSKOM INJEKCIJOM SPERMIJA (eng.
intracytoplasmatic sperm injection – ICSI) kojom se 1 spermij ubrizga u jajnu
stanicu pomoću staklene pipete
- korištenjem više jajnih stanica dobiva se više zametaka koji se uzgajaju u
kulturi → najčešće se u maternicu unose 2 zametka; višak embrija može se
zamrznuti
- u jajovod se mogu unijeti i zigote
- 2 tjedna nakon prijenosa zametka u maternicu mjerenjem hCG-a može se
utvrditi je li došlo do implantacije embrija
- ako implantacija nije uspjela može se napraviti proces AUTOLOGNA
ENDOMETRIJSKA KO-KULTURA (skup i složen proces)
▪ prije prijenosa u maternicu zametak se uzgaja na stanicama
endometrija čime se stvara prirodniji okoliš za razvoj zametka
- rizici: trudnoće s više zametaka zbog čega se djeca rađaju prijevremeno i s
manjom porođajnom masom, dvostruko je veći rizik od perinatalne smrti,
prijevremenog porođaja i niske porođajne mase, gestacijski dijabetes,
placenta previa, pre-eklampsija i mrtvorođenost; za majku – može uzrokovati
ovarijski sindrom hiperstimulacije

6
 ➢ embrio se može implantirati na neuobičajenim mjestima pa čak i izvan maternice →
IZVANMATERNIČNA ili EKTOPIČNA TRUDNOĆA → 95% slučajeva implatacija u
području jajovoda (TUBARNA TRUDNOĆA), nakon toga trbušna šupljina i jajnik
(OVARIJSKA TRUDNOĆA)
- najčešće završavaju smrću embrija u drugom trimestru zbog rupture
jajovoda, a majka ima jako unutarnje krvarenje i bol u trbuhu
➢ PLACENTA PRAEVIA – implantacija u području unutarnjeg ušća maternice –
maternica prekriva ušće što je uzrok jakog krvarenja u drugom dijelu trudnoće i
tijekom poroda

POSTELJICA

• tijekom implantacije trofoblast se diferencira u 2 sloja stanica koje pokrivaju površinu resica
➢ SINCICIOTROFOBLAST aktivno prodire u endometrij djelovanjem enzima
➢ CITOTROFOBLAST prodire u spiralne arterije majke gdje zamjeni endotel
➢ u početku resice pokrivaju cijelu površinu KORIONA; napredovanjem trudnoće na
embrionalnom polu blastociste resice i dalje rastu čineći resičasti korion, a na
suprotnom polu glatki korion
➢ u daljnjem razvoju AMNION se proširi i spoji s korionom – nastaju FETALNE
OVOJNICE
• stanice endometrija tijekom implantacije poprimaju sekrecijske osobine – DECIDUA STANICE
– sadržavaju mnogo lipida i glikogena
➢ uz resičasti korion čine BAZALNU PLOČU (lat. decidua basalis) i čvrsto srastu s
korionom čineći POSTELJICU (PLACENTU)
➢ decidua koja obavija glatki korion – KAPSULARNA DECIDUA (lat. decidua capsularis)
➢ preostali dio maternice obavija PARIJENTALNA DECIDUA (lat. decidua parietalis)
➢ decidualne ovojnice pripadaju majci čineći majčine ovojnice
• spajanjem amniona i glatkog koriona nastaje amniokorionska ovojnica (dio vodenjaka)
• vodenjak pukne za vrijeme porođaja, a plodna voda iscuri
• vodenjak i posteljica izgrađuju EMBRIONALNI MJEHUR
• fetalnu stranu posteljice čini resičasti korion i amnion udruženi u KORIONSKU PLOČU, a
majčinski dio poteljice čini bazalna ploča
• u spojnoj zoni stanice trofoblasta prodiru u decidua stanice
• između korionske i bazalne ploče nalaze se RESICE S INTERVILOZNIM PROSTORIMA ispunjene
krvlju majke
• tijekom polovine intrauterinog života iz bazalne ploče izrastaju brojne decidualne pregrade
koje ne prodiru do korionske ploče → dijele tkivo posteljice u brojne odjeljke – KOTILEDONE
• neposredno prije porođaja posteljica ima oblik diska (promjera 15-20cm), debela je 3cm i
teška cca 500g
• fetalnu (sjajnu) stranu posteljice čini korionska ploča pokrivena epitelom amniona
➢ na nju se hvata PUPKOVINA
• majčinu (krvavu) stranu posteljice izgrađuje 15-20 lagano izbočenih kotiledona
• pupkovina sadrži umbilikalne krvne žile okružene Whartonovom sluzi
➢ prije poroda debela je 2cm, duga 50-60cm
➢ hvatište joj je obično ekscentrično, a ponekad i rubno
➢ rijetko se hvata na vodenjak izvan posteljice (lat. insertio velamentosa)
• primarne resice izgrađuju sinciciotrofoblast i citotrofoblast
• sekundarne resice izgrađuju vezivno tkivo pokriveno epitelima

7
 • kad u vezivno tkivo urastu fetalne krvne žile nastaju tercijarne resice
• između krvi majke u interviloznim prostorima i krvi fetusa u žilama u resicama nalazi se
PLACENTALNA BARIJERA (membrana)
➢ do 4. mjeseca izgrađuju je 4 sloja: ENDOTEL FETALNIH KAPILARA, VEZIVO RESICA,
CITOTROFOBLAST i SINCICIOTROFOBLAST
➢ nakon 4. mjeseca čine ju SINCICIOTROFOBLAST i ENDOTEL KAPILARA
➢ nije prava barijera → mnoge tvari prolaze kroz nju
• funkcija posteljice:
➢ izmjena plinova (kisika i CO2)
➢ izmjena hranjivih tvari i elektrolita
➢ prijenos majčinih protutijela (imunoglobulina)
➢ potkraj 4. mjeseca luči progesteron za održavanje trudnoće i estrogen koji potiče rast
maternice i mliječne žlijezde
➢ u prva 2 mjeseca luči hCG – održava funkciju žutog tijela
➢ od 6. tjedna trudnoće izlučuje SOMATOMAMOTROPNI HORMON – fetusu osigurava
iskorištavanje glukoze iz majčine krvi
- razina se povećava rastom posteljice
• HEMOLITIČKA BOLEST NOVOROĐENČETA (lat. erytroblastosis fetalis)
➢ nastaje zbog nepodudarnosti Rh-antigena (fetus Rh+, majka Rh-)
➢ majčina protutijela uzrokuju raspadanje (HEMOLIZU) eritrocita u fetusu
➢ liječi se transfuzijom
• pupkovina može biti prekratka ili preduga, a amnionske priraslice mogu stezati djelove
fetusa

BLIZANAČKA TRUDNOĆA

• višestruka ili višeplodna trudnoća nastaje kada se u maternici razvija više od jednog ploda
• ovojnice u blizanaca su različite ovisno o vremenu i načinu njihova nastanka
• DVOJAJČANI BLIZANCI (DIZIGOTNI, FRATERNALNI) – 2/3 blizanaca
➢ nastaju istodobnom oplodnjom 2 jajne stanice različitim spermijima
➢ zigote se zasebno implantiraju i svaka ima svoju posteljicu, amnion i korion
➢ ponekad im posteljice srastu ukoliko su blizu smještene
➢ imaju različite nasljedne osobine → mogu biti različitog spola i ne moraju sličiti jedan
drugome (ali i mogu)
• JEDNOJAJČANI BLIZANCI (MONOZIGOTNI, IDENTIČNI)
➢ razvijaju se od 1 oplođene jajne stanice
➢ nastaju podjelom zigote na različitim stadijima razvoja – dvostanični stadij, stadij
blastociste, rijetko stadij zametnog štita
➢ istog spola, krvne grupe, vrlo su slični → ista genska osnova
➢ kod podjele u dvostaničnom stadiju blastociste se implantiraju odvojeno i svaka ima
svoju posteljicu i amnionsku šupljinu
➢ najčešća podjela se zbiva u stadiju embrionalnog čvorića pa 2 zametka imaju
zajedničku posteljicu i korionsku šupljinu, ali odvojene amnionske šupljine
➢ razdvajanje u stadiju zametnog štita vrlo je rijetko i u tom slučaju imaju zajedničku
posteljicu, amnion i korion
• BLIZANAČKI TRANSFUZIJSKI SINDROM → 5-15% monokorionskih blizanaca; jedan blizanac
prima više krvi od drugoga
➢ u 60-100% slučajeva završava smrću obaju blizanaca

8
 • SRASLI (SIJAMSKI) BLIZANCI → nastaju kasnijom djelomičnom podjelom na stadiju
primitivnog čvora i primitivne pruge
➢ vrsta ovisi o vremenu i opsegu poremećenog čvora i pruge

TERATOLOGIJA

• grana embriologije koja se bavi razvojnim poremećajima, njihovom patogenezom i analizom

slučajeva – TERATOLOGIJA
• za 40-60% malformacija uzrok je nepoznat
• genski čimbenici 15%, čimbenici okoliša 10%, kombinacija (MULTIFAKTORIJALNI ČIMBENICI)
20-25%
• vrste razvojnih poremećaja:
a) MALFORMACIJA
- nastaju za vrijeme oblikovanja organa (ORGANOGENEZA); predstavljaju
morfološke poremećaje organa, dijela tijela ili većeg područja tijela
- posljedice unutarnjeg poremećaja u razvojnom procesu (KROMOSOMSKE
ABNORMALNOSTI) ili kombiniranog djelovanja genskih i okolišnih čimbenika
- većina nastaje u embrionalnom razdoblju
b) DISRUPCIJA
- poremećaj organa uzrokovan vanjskim oštećenjem inače normalnog
razvojnog procesa
- dolazi do destruktivnim promjena organa koje nastaju nakon njegovog
normalnog formiranja
- najpoznatiji klinički primjeri: oštećenja (atrezija) crijeva zbog poremećaja
optoka krvi, amputacija dijela tijela zbog amnionskih priraslica
c) DEFORMACIJA
- abnormalno oblikovanje ili položaj dijela tijela koji nastaje kao posljedica
djelovanja mehaničkih sila
- primjer: skvrčena stopala zbog dugotrajnog pritiska u amnionskoj šupljini -
posljedica smanjenja količine amnionske tekućine (OLIGOHYDRAMNION)
d) DISPLAZIJA
- abnormalno oblikovanje tkiva uzrokuje displaziju
- primjer: Marfanov sindrom – zbog genske mutacije u sintezi kolagenih i
elastičnih vlakana dolazi do poremećenog razvoja koštanog i krvožilnog
sustava
• ponekad se genski poremećaji pojavljuju zajedno → skup anomalija – SINDROM
➢ mogućnost genetskog prenošenja
➢ kada ne postoji poznati uzrok udruženog pojavljivanja malformacija – UDRUŽENE
ANOMALIJE
• genski čimbenici:
➢ malformacije koje se pojavljuju često; najčešće završavaju spontanim pobačajima
➢ mogu biti:
1) NUMERIČKE ANOMALIJE KROMOSOMA
- uzrokovane nerazdvajanjem kromosoma → poremećaj ukupnog broja
kromosoma
- Downow sindrom – trisomija 21. kromosoma; ukupni broj kromosoma 47
▪ zaostajanje u rastu, duševna zaostalost, prepoznatljiva anomalija
lica, srčana greška, hipotonija
- MONOSOMIJA – smanjenje ukupnog broja kromosoma

9
 ▪ ukoliko se radi o spolnom kromosomu jedinke najčešće umiru
▪ Turnerov sindrom – nedostaje spolni kromosom X – ukupni broj
kromosoma 45
❖ najčešće uzrok spontanih pobačaja – preživi 1% slučajeva
❖ niski rast, disgeneza spolnih žlijezda
2) STRUKTURNE ANOMALIJE KROMOSOMA
- uzrokovane lomljenjem kromosoma
- odlomljeni dio može se različito ponašati, ukoliko se izgubi nastaje DELECIJA
kromosoma
- delecija kromosoma 5 – „cri du chat“ sindrom
▪ dijete plače poput mačke
▪ teško zaostajanje u duševnom razvoju, poremećaj u razvoju srca
3) MUTACIJE GENA
- gubitak ili promjena funkcije jednog gena
- nasljedne bolesti – djeca i rođaci mogu biti pogođeni
- primjeri: poremećaj okoštavanja – ACHONDROPLASIA, poremećaj broja
prstiju – POLIDAKTILIJA, nasljedna nerazvijenost udova – AGENEZA
- primjer recesivnog nasljeđivanja: poremećaj razvoja lubanjskog svoda i
mozga – MIKROCEFALIJA, greške metabolizma – FENILKETONURIJA
• čimbenici okoliša (TERATOGENI)
➢ osjetljivost pojedinca ovisi o genotipu i razvojnom stadiju zametka, količini i duljini
izloženosti teratogenom čimbeniku te mehanizmu njegovog djelovanja
➢ ishod može biti smrt, malformacija, zaostajanje ili funkcionalni poremećaj jedinke
➢ posebno osjetljivo – embrionalno razdoblje
➢ najpoznatiji teratogeni čimbenici:
1) UZROČNICI ZARAZNIH BOLESTI
- majčina zaraza rubeolom – anomalije oka, uha, srca, zubiju
- majčina zaraza citomegalovirusom – može dovesti do smrti ili duševne
zaostalosti
- infekcija herpes virusom, virus vodenih kozica (varicelle), HIV
- infekcija toksoplazmom (nedovoljno kuhano meso) – može dovesti do
poremećaja u razvoju mozga i duševne zaostalosti
2) ZRAČENJE
- opasno za stanice koje se brzo umnažaju
- može izazvati bilo koju vrstu prirođene anomalije – najpoznatiji poremećaji:
središnjeg živčanog sustava (mikrocefalija, SPINA BIFIDA), sljepoća, rascjep
nepca
- može izazvati promjene u spolnim stanicama i kasnije poremećaje u razvoju
3) KEMIJSKI UZROČNICI I LIJEKOVI
- njihov utjecaj teško procjenjiv
- primjena talidomida – lijeka protiv mučnine i nesanice u trudnica
▪ dovedo do naglog povećanja inače rijetkih bolesti (npr. potpuno ili
djelomično nedostajanje udova – AMELIJA i MEROMELIJA)
- lijekovi koji se koriste protiv malignih bolesti i upala:
a) citostatici (npr. metotreksat)
b) antibiotici (npr. tetraciklin, streptomicin)
- neurološki i psihološki lijekovi – antikonvulzivi, antipsihotici, anksiotici

10
 - lijekovi koji se koriste u liječenju bolesti krvožilnog sustava –
antihipertenzitivi i antikoagulansi
- povezanost majčinog uzimanja droge i alhohola (FETALNI ALKOHOLNI
SINDROM) ili pušenja s različitim poremećajima – npr. zaostalost u rastu,
prerani porod itd.
4) HORMONI
- koji su se koristili za održavanje trudnoće majke kod djece su uzrokovali
poremećaje u razvoju spolnih organa - MASKULINIZACIJA
5) BOLESTI MAJKE
- npr. dijabetes, poremećaj metabolizma
▪ nedostatna prehrana, pretilost i hipoksija majke mogu se povezati s
razvojem bolesti (npr. nedostatak joda u prehrani majke – pojava
KRETENIZMA kod djeteta) i smanjenom porođajnom težinom djeteta
- mogu biti uzrok smrti djeteta, abnormalno velike djece ili razvojnih anomalija
6) KEMIJSKI SPOJEVI
- npr. živini spojevi – Minamata bolest – teški neurološki poremećaji

RAZVOJ LJUDSKOG PLODA

• oplođena jajna stanica počinje se mitotički dijeliti - BRAZDANJE → nastaju nove stanice –
BLASTOMERE → čine kuglastu nakupinu stanica – MORULA
➢ nakon treće diobe blastomere se povežu međustaničnim vezama i počinju
međusobno komunicirati – KOMPAKCIJA
➢ ovaj proces događa se tijekom putovanja kroz jajovod prema maternici
➢ oko 3. dana nakon oplodnje stanice morule se podijele na unutarnju skupinu stanica
(od nje nastaje EMBRIO) i vanjsku skupinu (od nje nastaje TROFOBLAST pa kasnije
POSTELJICA)
➢ od trenutka ulaska u maternicu od morule se počinje razvijati BLASTOCISTA
- nastaje ulaskom tekućine između stanica morule → nastaje šupljina
BLASTOCEL, unutarnja skupina stanica – EMBRIOBLAST i vanjski sloj stanica –
TROFOBLAST
- oko 6. dana nakon oplodnje stanice trofoblasta u području embrionalnog
pola počinju prodirati u sluznicu maternice → započinje proces
IMPLANTACIJE
• IMPLANTACIJA – prodiranje blastociste u endometrij maternice
➢ stijenka maternice sastoji se od 3 sloja: ENDOMETRIJ – sluznica, MIOMETRIJ –
mišićni sloj i PERIMETRIJ – potrbušnica → u slučaju oplodnje endometrij ne propada,
već sudjeluje u implantaciji i izgradnji posteljice
➢ bazalna zona endometrija služi za njegovu regeneraciju – ima vlastitu krvnu opskrbu
➢ blastocista se opično implantira u endometrij prednje ili stražnje stijenke trupa
maternice
➢ oko 9. dana nakon oplodnje implantacija je završena
➢ tijekom implantacije stanice endometrija poprimaju sekrecijska svojstva (izlučuju
bjelančevine) – DECIDUALNA REAKCIJA
• tijekom drugog tjedna razvoja trofoblast se diferencira u 2 sloja:
1) unutarnji sloj stanica koji se dijeli– CITOTROFOBLAST
2) vanjski sloj stanica nastao stapanjem susjednih stanica – SINCICIOTROFOBLAST
- uskoro se u njemu pojavljuju LAKUNE u koje se ulijeva krv majke –
uspostavlja se UTEROPLACENTALNI OPTOK KRVI

11
• osnovu embrija čini DVOSLOJNI ZAMETNI ŠTIT koji izgrađuju EPIBLAST i HIPOBLAST
• pojavljuju se 2 šupljine: AMNIONSKA ŠUPLJINA – u području epiblasta i PRIMITIVNA
ŽUMANJČANA VREĆA – u području hipoblasta
• EMBRIONALNO RAZDOBLJE – razdoblje između 3. i 8. tjedna razvoja tijekom kojeg zametni
listići daju osnovu za brojna tkiva i organe
➢ u ovom periodu se događa zasnivanje glavnih organskih sustava – ORGANOGENEZA
➢ najvažniji događaj u ovom razdoblju – GASTRULACIJA → nastaju 3 zametna listića
- započinje pojavljivanjem PRIMITIVNE PRUGE i PRIMITIVNE JAMICE na
površini epiblasta
- prolaskom stanica kroz primitivnu prugu nastaje MEZODERM, a od stanica
koje prolaze kroz primitivnu jamicu nastaje NOTOKORD – struktura koja se
proteže ispod osnove neuralne cijevi i čini osnovu za osovinski skelet
- od pojedinih zametnih listića nastaju derivati
- zametni listići:
a) EKTODERM
vanjski zametni listić
daje osnovu za središnji i periferni živčani sustav, osjetni epitel
oka, uha i nosa, kožu s adneksima, hipofizu, mliječnu žlijezdu i
caklinu zuba
b) MEZODERM
srednji zametni listić
nastaje na 2 mjesta zametnog štita – na PREKORDALNOJ PLOČI
(bukofarigealnoj membrani) i KLOAKALNOJ MEMBRANI
daje osnovu za potporna tkiva (npr. kralježnica – sklerotom,
mišići – miotom, vezivni dio kože – dermatom), krvožilni i
urogenitalni sustav
c) ENDODERM
unutarnji zametni listić
od njega nastaje epitel probavnog i dišnog sustava, jetre,
gušterače, mokraćnih organa i kože
• NEURULACIJA – oblikovanje neuralne cijevi od koje nastaju djelovi središnjeg živčanog
sustava (mozak i kralježnična moždina)
➢ pod induktivnim utjecajem notokorda ektoderm odeblja i čini neuralnu ploču čiji se
rubovi uzdignu pa nastane neuralni žlijeb
➢ spajanjem neuralnih naboja dolazi do zatvaranja neuralne cijevi, osim u području
prednjeg (kranijalnog) i stražnjeg (kaudalnog) neuroporusa
➢ završetak neurulacije obilježava zatvaranje kranijalnog (25. dan) i kaudalnog (28. dan)
neuroporusa
➢ prilikom neurulacije odvajaju se i djelovi neuroektodermalnih stanica nazvani
NEURALNI GREBEN – osnova najvećeg dijela perifernog živčanog sustava
• tijekom razvoja tijelo embrija se savija
➢ lateralno savijanje osigurava nastanak bočne i prednje stijenke tijela
➢ kranio-kaudalno savijanje omogućava razvoj probavnog sustava i zatvaranje prednje
stijenke tijela
➢ tijelo poprima zaobljeni luk
• FETALNO RAZDOBLJE – od početka 9. tjedna do kraja trudnoće
➢ stanična diferencijacija, sazrijevanje organa i brz rast tijela
➢ dužina fetusa–dužina tjeme-zadak (engl. crown-rumph length – CRL) – sjedeća visina

12
 dužina tjeme-peta (engl. crown-heel length – CHL) – stajaća visina
• za doneseni fetus trajanje trudnoće 280 dana ili 40 tjedana nakon početka posljednje
menstruacije – 266 dana ili 38 tjedana nakon oplodnje
• ukupno trajanje trudnoće mjeri se u lunarnim mjesecima (28 dana) kojih je ukupno 10
• krajem intrauterinog života koža je pokrivena masnom naslagom (lat. vernix caseosa) koju
luče lojnice
• u vrijeme porođaja normalni fetus je težak 3000 – 3400g i dugačak cca 50cm
• ranije rođeni fetusi – PREMATURUSI
• kasnije rođeni fetusi – POSTMATURUSI
• pro točnom određenju datuma rođenja koristi se ultrazvučni pregled kojim se ože točno
odrediti CRL ili BIPARIJETALNI PROMJER LUBANJE

HISTOLOGIJA

• znanost o zdravim tkivima i o načinu njihova rasporeda

• svako je tkivo građeno od STANICA i MEĐUSTANIČNE TVARI između kojih postoji uzajamno
djelovanje
• 4 osnovne vrste tkiva:
a) EPITELNO
b) VEZIVNO
c) MIŠIĆNO
d) ŽIVČANO
➢ većina organa izgrađena je od više vrsta tkiva u karakterističnom rasporedu
• stanice i tkiva proučavaju se nakon rezanja i bojanja mikroskopom
• kultura tkiva – omogućava promatranje žive stanice i njeno održavanje izvan tijela u
prikladnom okolišu za različite istraživačke projekte
• HISTOPATOLOGIJA – mikroskopsko istraživanje bolesnih tkiva
➢ točna dijagnoza karcinoma i drugih bolesti obično zahtjeva histopatološku
dijagnostiku uzoraka

EPITELNO TKIVO

• sastoji se od gusto zbijenih i čvrsto povezanih stanica s vrlo malo međustanične tvari
• prekriva i oblaže slobodne površine tijela
• funkcije: apsorpcija, sekrecija, podražljivost i kontraktilnost
• sve šro ulazi i izlazi iz organizma mora prijeći kroz epitelno tkivo
• epitelne stanice su raznolikog oblika i veličine
➢ oblik uvjetuje gusti smještaj → mogu biti PLOČASTE, KUBIČNE ili CILINDRIČNE
(prizmatične)
• nema vlastitu krvnu opskrbu → ishranjuje se DIFUZIJOM
• dobra živčana inervacija
• epitelne stanice obnavljaju se mitozom
• sve epitelne stanice koje leže na vezivnoj podlozi imaju na svojoj bazalnoj plohi sloj
izvanstanične tvari → BAZALNA LAMINA
➢ izgrađena od svijetlog sloja (lat. lamina rara) i nježne mreže vlakanaca koja formiraju
gusti sloj (lat. lamina densa)

13
 ➢ izgrađuju je kolagen tipa IV, glikoproteini laminin i entaktin te proteoglikani
➢ funkcija: selektivna propusnost
➢ utječe na staničnu polarnost, proliferaciju, diferencijaciju stanica itd.
➢ njene sastojke izlučuju epitelne stanice, a stanice vezivnog tkiva izlučuju sloj
retikulinskih vlakana → RETIKULARNA LAMINA
➢ stapanjem bazalne i retikularne lamine nastaje BAZALNA MEMBRANA – vidljiva
svjetlosnim mikroskopom
• MEĐUSTANIČNI SPOJEVI – specijalizirana područja stanične membrane koja omogućuju
udruživanje, međusobno povezivanje i komunikaciju među epitelnim stanicama
➢ ČVRSTI SPOJ (lat. zonula occludens) čine membrane susjednih stanica koje su se
stopile i zatvorile međustanični prostor
- funkcija: stvaranje čvrste barijere koja sprječava protok tvari između stanica
➢ PRIČVRSNI SPOJEVI – međusobno pričvršćivanje susjednih stanica
- omogućuje DEZMOSOM (macula adherens) i HEMIDEZMOSOM (zonula
adherens) – čvrsto povezivanje susjednih epitelnih stanica i epitelnih stanica
s vezivnom podlogom
➢ TIJESNI SPOJ ili NEXUS (eng. gap junction) – komunikacijski spoj; omogućuje
funkcionalno povezivanje susjednih stanica (npr. srčanih mišićnih stanica)
• specijalizirane tvorbe na staničnoj površini čine različiti citoplazmatski izdanci – prilagođeni
raznim funkcijama epitelnih stanica
➢ površina stanica kojima je glavna funkcija apsorpcija (npr. epitel tankog crijeva) – ima
mnogo citoplazmatskih izdanaka – MIKROVILI
- gusto zbijeni mikrovili prekriveni glikokaliksom (glikoproteinska ovojnica)
vide se kao ČETKASTA ili PRUGASTA PREVLAKA
- dugi, razgranati i nepokretni mikrovili na površini epitela epididimisa i
duktusa deferensa u muškom spolnom sustavu – STEREOCILIJE
▪ povećavaju staničnu površinu i olakšavaju prolazak molekula u
stanicu i izvan nje
- pokretljivi mikrovili na površini epitelnih stanica – TREPETLJIKE ili CILIJE
▪ sadržavaju 1 središnji i 9 perifernih parova mikrotubula postavljenih
paralelno s uzdužnom osi trepetljike
▪ polaze od bazalnih tjelešaca koja imaju građu kao centrioli
▪ dišni sustav
• vrste epitela:
1) POKROVNI EPITEL
➢ tkiva u kojima su stanice poredane u slojeve i pokrivaju vanjsku i unutarnju površinu
tijela
➢ na temelju izgleda stanica pokrovni epitel može biti: PLOČASTI, KUBIČNI i
CILINDRIČNI
➢ na temelju broja staničnih slojeva pokrovni epitel može biti:
a) JEDNOSLOJNI – sve stanice dodiruju bazalnu laminu
- jednoslojni pločasti epitel: unutarnja površina krvnih žila (ENDOTEL) i
površina seroznih ovojniha (MEZOTEL)
- jednoslojni kubični epitel: bubreg
- jednoslojni cilindrični epitel: tanko crijevo
b) MNOGOSLOJNI – imaju više od 1 sloja stanica, ali samo neke stanice dodiruju
bazalnu laminu
- mnogoslojni pločasti neoroženi epitel: usna šupljina

14
 ▪ površinske pločaste stanice imaju jezgru
- mnogoslojni pločasti oroženi epitel: koža
▪ odumrle stanice bez jezgre
- mnogoslojni cilindrični epitel: područje spojnice očne jabučice
➢ mokraćni sustav – PRIJELAZNI EPITEL
- oblik stanica se mijenja ovisno o stupnju rastezanja mokraćnog mjehura
➢ VIŠEREDNI EPITEL – izgrađuju stanice koje dodiruju bazalnu laminu, ali samo neke
dopiru do površine pa su im jezgre smještene na različitim razinama
- višeredni cilindrični epitel: dišni sustav
➢ stanice epitelnog podrijetla specijalizirane za funkciju osjeta – NEUROEPITELNE
STANICE: osjetni pupoljci
➢ epitelne stanice specijalizirane za kontrakciju – MIOEPITELNE STANICE; mliječna
žlijezda

2) ŽLJEZDANI EPITEL
➢ izgrađuju ga stanice specijalizirane za proizvodnju sekreta
➢ žlijezde nastaju proliferacijom pokrovnog epitela i njegovim urastanjem u vezivo
te daljnjom diferencijacijom stanica
➢ pojedinačne žljezdane stanice izgrađuju jednostanične žlijezde (npr. vrčasta
stanica)
➢ egzokrine žlijezde (žlijezde s vanjskim izlučivanjem) zadržavaju vezu s pokrovnim
epitelom preko odvodnog kanala
- diferenciraju se u sekrecijski dio koji izlučuje odvodne kanale koji prenose
sekret izvan žlijezde
- jednostavne žlijezde imaju nerazgranati odvodni kanal, dok složene imaju
razgranati
- raspored stanica u sekrecijskom dijelu može biti okruglog oblika
(AVLEOLARNE ili ACINUSNE ŽLIJEZDE), izduženog oblika (TUBULUSNE
ŽLIJEZDE), a može biti i kombinacija (AVLEOTUBULUSNE ŽLIJEZDE)
➢ endokrine žlijezde (žlijezde s unutrašnjim izlučivanjem) su izgubile vezu s
pokrovnim epitelom (nemaju odvodni kanal) pa nakupljaju proizvode i izlučuju ih
u krv
- najveći broj endokrinih žlijezda izgrađuju endokrine stanice među kojima se
nalaze krvne kapilare
- štitnu žlijezdu izgrađuju stanice koje oblažu mjehuriće ili folikuli ispunjeni
sadržajem
➢ sekrecijski proizvodi najčešće izlaze iz žljezdane stanice EGZOCITOZOM bez
gubitka drugih sastojaka stanice – MEROKRINE ŽLIJEZDE
➢ u HOLOKRINIM ŽLIJEZDAMA sekretna zrnca oslobađaju zajedno sa sastojcima
stanice
➢ u APOKRINIH ŽLIJEZDA sekret se izlučuje zajedno s apikalnim dijelom citoplazme
• klinički poremećaji epitelnog tkiva:
➢ od većine epitelnih stanica mogu nastati zloćudni tumori – KARCINOMI
- karcinomi žljezdanih stanica – ADENOKARCINOMI
- otkrivanje citokeratina imunohistokemijskim metodama pomaže u
dijagnosticiranju i liječenju karcinoma

15
VEZIVNO TKIVO

• povezuje stanice i organe dajući im oblik i mehaničku potporu

• služi u obrani organizma i prehrani organa
• izgrađuju ga: STANICE, VLAKNA i OSNOVNA TVAR
• potiče od MEZENHIMA – embrionalno vezivno tkivo kojeg čine pluripotentne stanice koje se
potpuno diferenciraju u različitim smjerovima
• najbrojnije vezivne stanice – FIBROBLASTI
➢ sintetiziraju sve sastojke međustanične tvari
➢ aktivni imaju blijedu jezgru s izraženim nukleusom te razgranatu citoplazmu koja
obiluje hrapavim endoplazmatskim retikulom i Golgijevim kompleksom
➢ u mirovanju se nazivaju FIBROCITI – tamna izdubljena jezgra i acidofilna citoplazma s
malo hrapavog endoplazmatskog retikuluma
➢ u odraslom se organizmu aktiviraju tijekom cijeljenja rana
• stanice vezivnog tkiva koje sudjeluju u obrambenim reakcijama rijela – MAKROFAZI
➢ dio mononuklearnog fagocitnog sustava koji uključuje stanice koje nastaju od
monocita (stanica koštane srži koje ulaze u krv, a zatim u vezivno tkivo gdje
sazrijevaju i poprimaju obilježja makrofaga)
➢ imaju nepravilnu površinu s mnoštvom izdanaka kao odraz njihove fagocitne
aktivnosti
➢ dobro razvijen hrapavi endoplazmatski retikul i Golgijev kompleks
➢ obilje lizosoma za razgradnju štetnih čimbenika
• iz stanica koštane srži potiču i MASTOCITI – stanice koje sudjeluju u alergijskoj reakciji
izlučujući sastojke brojnih citoplazmatskih zrnaca kao npr. histamin, neutralne proteaze,
eozinofilni kematički čimbenici...
➢ na površini se nalaze receptori za imunoglobuline E (IgE) koji proizvode plazma
stanice – velike stanice kojima je citoplazma bazofilna zbog obilja hrapavog ER-a, a
sadrže i Golgijev kompleks
- jezgra ima specifičan raspored kromatina – kao brojčanik na satu
• vezivno tkivo sadrži i masne stanice te leukocite koji dijapedezom ulaze u vezivno tkivo
tijekom upalne reakcije
• tijekom obrambene reakcije antigen dolazi u dodir s makrofazima koji ga djelomično
razgrađuju, a zatim informaciju o vrsti antigena prenose T-limfocitima
➢ T-limfociti putem interleukina informaciju dalje prenose na B-limfocit koji se
transformira u plazma stanicu koja stvara specifična antitijela iz obitelji gama
globulina (IgG) za uništavanje antigena
• osim stanica u međustaničnom prostoru nalaze se vezivna vlakna te amorfna tvar i tkivna
tekućina
• VEZIVNA VLAKNA – izdužene tvorbe nastale polimerizacijom bjelančevina
➢ 3 vrste:
a) KOLAGENA VLAKNA – 30% težine tijela
- aminokiseline: hidroksiprolin i hidroksilizin
- otporna prema vlaku
- najrasprostranjeniji – kolagen tipa I (vlaknasti kolagen)
- kolagen tipa II – u hrskavicama
- kolagen tipa III – u retikulinskim vlaknima

16
 b) RETIKULINSKA VLAKNA
- prostorna mreža kolagena tipa III vezanog za druge kolagene, glikoproteine i
proteoglikane
- ima ih najviše tijekom embriogeneze, upala i cijeljenja rana
c) ELASTIČNA VLAKNA
- reagiraju na vlak rastezanjem
- elastin je otporan na kuganje, kiseline i lužine
- posebne aminokiseline – dezmiozin i izodezmiozin
➢ sintetiziraju ih fibroblasti, ali i hondroblasti, osteoblasti i odontoblasti
➢ kolagena vlakanca nastaju udruživanjem tropokolagena, molekule koja se sastoji od
3 polipeptidna lanca koja čine trostruku uzvojnicu
➢ u kolagenima tipa I i III vlakanca se udružuju u vlakna, dok kolagen tipa II ostaje u
obliku vlakanaca
➢ raspored tropokolagena u vlaknima uzrokuje pojavu tamnijih i svjetlijih poprečnih
pruga koje se izmjenjuju s periodicitetom od 64nm
➢ daljnjim usporednim slaganjem kolagenih vlakana nastaju snopovi kolagenih vlakana
(tetiva)
➢ prvi dio sinteze kolagenih vlakana zbiva se unutar stanice, drugi izvan
• AMORFNA MEĐUSTANIČNA TVAR – mješavina glikozaminoglikana, glikoproteina i
proteoglikana koji povezuju stanice vlaknima
➢ viskozna je; djeluje kao mazivo i zapreka ulaženju stranih čestica u tkivo
➢ glikozaminoglikani – ravni polisaharidni lanci sastavljeni od disaharidnih jedinica
uronske kiseline i heksozamina (npr. dermatan-sulfat, hondroitin-sulfat, keratan-
sulfat, heparan-sulfat, hijaluronska kiselina...)
➢ vezanjem glikozaminoglikana za središnji bjelančevinski lanac nastaju proteoglikani
- vrlo hidrofilni sa slojem vezane vode oko sebe
- u hidriranom stanju ispunjavaju puno veći prostor
- u hrskavici se vežu na hijaluronsku kiselinu tvoreći proteoglikanske agregate
➢ strukturni glikoproteini nastaju vezanjem razgranatih ugljikohidrata na
bjelančevinsku osnovu
- međusobno povezuju susjedne stanice i osiguravaju prianjanje uz podlogu
➢ na površini stanice nalaze se receptori za izvanstaničnu tvar – molekule koje
omogućavaju međudjelovanje stanica i međustanične tvari
➢ transmembranski proteini koji povezuju stanični citoskelet s međustaničnom tvari →
INTEGRINI
• vezivno tkivo u užem smislu:
➢ RAHLO VEZIVNO TKIVO – prevladavaju stanice
➢ GUSTO VEZIVNO TKIVO – prevladavaju kolagena vlakna
• formirano vezivno tkivo – kolagena vlakna su poredana pravilno zbog trajnog djelovanja sile
u jednom smjeru → TETIVA
• neformirano vezivno tkivo – vlakna su povezana u snopove nepravilnog rasporeda → KOŽA
• povećano nakupljanje tekućine u međustaničnim prostorima – EDEM (otok)
➢ može ga uzrokovati povećani protok krvi i povećana propusnost kapilara (zbog
vazoaktivnog djelovanja histamina)
➢ lokalno oticanje, crvenilo i toplina te bol
• ANAFILAKTIČKI ŠOK – trenutačna reakcija preosjetljivosti koja može završiti smrću
➢ degranulacijom mastocita oslobađa se histamin koji izaziva kontrakciju glatkog
mišićja (u bronhiolima), proširuje krvne kapilare i povećava njihovu propusnost

17
 ➢ mastociti osobito brojni u dišnom i probavnom sustavu te koži
• genske mutacije povezane sa sintezom kolagena mogu dovesti do bolesti OSTEOGENESIS
IMPERFECTA
➢ u progresivnoj sistemskoj sklerozi kolagen se prekomjerno nakuplja u cijelom
organizmu, dok se u keloidu nakuplja lokalno u koži

MASNO TKIVO

• posebna vrsta vezivnog tkiva u koje prevladavaju masne stanice – ADIPOCITI

• muškarci – masno tkivo 15-20% težine, žene – 20-25%
• funkcije:
➢ najveće skladište energije u tijelu
➢ toplinski izolator
➢ mehanička zaštita
➢ sudjeluje u oblikovanju vanjske površine tijela
• 2 vrste masnog tkiva:
1) BIJELO (UNILOKULARNO) MASNO TKIVO – žuto
- stanice sadrže samo 1 masnu kapljicu koja potiskuje citoplazmu na samu
periferiju stanice
- površina svake masne stanice okružena je bazalnom laminom i retikularnim
vlaknima koja objedinjuju stanice u masno tkivo organizirano u nepotpuno
podijeljene režnjiće
- u novorođenčeta ravnomjerno raspodjeljeno po tijelu – mijenja se pod
utjecajem spolnih hormona i hormona kore nadbubrežne žlijezde
- bogato inervirano simpatičkim dijelom živčanog sustava
- oslobađanje noradrenalina aktivira enzim lipazu osjteljivu na hormone koja
razgrađuje molekule triglicerida na masne kiseline i glicerol koji se otpuštaju
u krv
- sintetiziraju nekoliko vrsta molekula – najpoznatiji leptin – bjelančevina čiji
se receptori nalaze na stanicama mozga i drugih tkiva u tijelu
- masne stanice nastaju od lipoblasta koji se diferenciraju od mezenhimskih
stanica
- broj masnih stanica se može povećati tijekom života
2) SMEĐE (MULTILOKULARNO) MASNO TKIVO
- stanice sadržavaju brojne masne kapljice i obilje mitohondrija – puno Fe
- nalazi se samo na nekim mjestima u tijelu
- obilna u životinja koje spavaju zimski san – netočno se naziva hibernacijska
žlijezda
- stanice podsječaju na žlijezdu i obilno su opskrbljene krvnim žilama i
simpatičkim živcima
- vjeruje se da ima ulogu u proizvodnji topline koja štiti novorođenče od
hladnoće
- udio se znatno smanji s godinama
- noradrenalin aktivira lipazu → dolazi do razgradnje triglicerida → oslobađa
se energija u obliku topline (najvjerojatnije zbog transmembranske
bjelančevine termogenin u mitohondrijima)
- razvija se od mezenhimskih stanica sličnih epitelu
- mogućnost stvaranja novih stanica je ograničena

18
HRSKAVIČNO TKIVO

• HRSKAVICA – poseban oblik vezivnog tkiva s čvrstom međustaničnom tvari koja hrskavici
daje elastičnost i otpornost na opterećenje
• daje potporu mekim tkivima i omogućuje pokretanje kostiju ublažavajući udarce i potičući
klizanje unutar zglobova
• tkivo je AVASKULARNO (nema krvnih žila) pa se ishranjuje DIFUZIJOM iz krvnih žila u
okolnom vezivu (PERIHONDRIJ)
• ne postoji živčana inervacija
• izgrađuju stanice HONDROCITI i obilna međustanična tvar u kojoj se nalaze vlakanca
kolagena tipa II i osnovna amorfna tvar koja sadržava proteoglikane i glikoproteine
➢ aktivni hondrociti – HONDROBLASTI – sintetiziraju međustaničnu tvar
- imaju bazofilnu citoplazmu zbog obilja hrapavog ER-a
➢ leže u šupljinama međustanične tvari – LAKUNE
➢ neposredno uz hondrocit međustanična tvar sadržava mnogo glikozaminoglikana
oblikujući zonu koja se naziva ČAHURA ili TERITORIJ
➢ hondrocit u lakuni s čahurom čini HONDRON
• glikoprotein HONDRONEKTIN posredje prijanjanje hondrocita za međustaničnu tvar
• na površini hrskavice nalazi se vezivna ovojnica – PERIHONDRIJ – sadrži krvne žile za ishranu
hrskavice kao i limfne žile i živce
➢ važan za rast i održavanje hrskavice
➢ u unutarnjem sloju nalaze se stanice koje se diferenciraju u hondrocite
• vrste hrskavičnog tkiva:
1) HIJALINA HRSKAVICA
- kolagen tipa II
- tijekom embrionalnog razvoja služi kao privremeni skelet
- u odraslih se nalazi u zglobnim površinama pokretnih zglobova, hvatištima
rebara i još nekim mjestima
- pokrivena perihondrijem, osim na zglobnim površinama
2) ELASTIČNA HRSKAVICA
- osim kolagena tipa II sadrži i mrežu elastičnih vlakana
- na njezinoj se površini nalazi perihondrij
- uška, stijenka vanjskog zvukovoda, epiglotis i sl.
- nešto manje podložna degenerativnim promjenama od hijaline
3) VEZIVNA HRSKAVICA
- obilježja gustog veziva i hijaline hrskavice
- u vezivnom dijelu – kolagen tipa I; hrskavični dio – hondrociti u lakunama
okruženi hrskavičnom međustaničnom tvari
- nema perihondrij – podložna degenerativnim promjenama
- područje intervertebralne ploče i koljenskih meniskusa
• HISTOGENEZA HRSKAVICE – diferencijacija hondroblasta iz mezenhimskih stanica
➢ teče od sredine prema površini hrskavice tako da stanice smještene u sredini imaju
obilježja hondrocita
• tijekom apozicijskog rasta stanice perihondrija se diferenciraju u hondroblaste koji se okruže
vlastitom međustaničnom tvari i postaju hondrociti
• mitotskom diobom hondrocita odvija se INTERSTICIJSKI RAST – zglobna hrskavica bez
perihondrija
• slaba i djelomična regeneracija hrskavice – obavlja ju perihondrij

19
 ➢ kod većih oštećenja stvara se ožiljak od gustog vezivnog tkiva
• prsnuće fibroznog prstena intervertebralne ploče može biti povezano s djelomičnim
izbacivanjem nukleusa pulpozusa (prolaps) – može pritisnuti živce i uzrokovati bol i
neurološke smetnje

KOŠTANO TKIVO

• jedno od najtvrđih tkiva u tijelu

• glavni sastojak skeleta odraslih – daje tijelu potporu i zaštitu vitalnih organa u lubanji i prsištu
• mineralizirano koštano tkivo sudjeluje u mehaničkoj i metaboličkoj funkciji skeleta
• izgrađuju ga stanice i ovapnjela međustanična tvar – KOŠTANI MATRIKS
• 3 vrste stanica:
1) OSTEOBLASTI – aktivno stvaraju organski dio koštanog matriksa
- uvijek na površini kostiju
- paratiroidni hormon djeluje preko njih
2) OSTEOKLASTI – sudjeluju u resorpciji i pregradnji koštanog tkiva
- orijaške, pokretne stanice s mnogo izdanaka
- leže u nagrizenim uleknućima kostiji – HOWSHIPOVE LAKUNE
- izlučuju enzime (npr. kolagenaza – razgradnja kolagena)
- aktivnost im reguliraju CITOKINI te kalcitonin i tiroksin
3) OSTEOCITI – inaktivni osteoblasti
- nalaze se u šupljinama koštanog matriksa – LAKUNE
▪ od svake lakune polaze kanalići (lat. canaliculi ossei) – sadržavaju
izdanke osteocita kojima se oni međusobno povezuju i prehranjuju
• na površini kosti nalazi se vezivna ovojnica – PERIOST (POKOSNICA) → u unutarnjem sloju
sadrži koštane prastanice (osteoprogenitorne stanice)
➢ povezana je s površinom kosti preko Sharpeyevih vlakana
• unutrašnjost kosti pokriva tanja ovojnica – ENDOST → sadrži koštane prastanice
• MEĐUSTANIČNA TVAR (KOŠTANI MATRIKS)
➢ sadrži cca 50% organskog dijela – OSTEOID
- izgrađen od kolagena tipa I, glikoproteina i specifičnih proteoglikana (npr.
sijaloproteini, osteokalcin)
➢ anorganski dio – 50% suhe težine matriksa
- pretežno sadrži kristale hidroksipatita obložene slojem vode (HIDRATACIJSKA
LJUSKA) koji olakšava izmjenu iona između kristala u kostima i tjelesnih
tekučina
• KOMPAKTNA KOST – homogena; sadrži kanale za krvne žile smještene u koštanim kanalima
(HAVERSOVI i VOLMANNOVI KANALI)
• SPUŽVASTA (SPONGIOZNA) KOST – izgrađena od gredica odvojenih šupljinama koje sadrže
djelove KOŠTANE SRŽI
➢ koštana srž ispunjava šupljine u spužvastoj kosti i sržnu šupljinu
- u njoj sazrijevaju krvne stanice (CRVENA KOŠTANA MOŽDINA) ili ju čine
masne stanice (BIJELA KOŠTANA MOŽDINA)
• vrste koštanog tkiva:
a) PRIMARNO (NEZRELO, VLAKANASTO) KOŠTANO TKIVO
- nastaje tijekom razvoja, a u odraslih prilikom prijeloma (KALUS)
- ima kolagena vlakna u nepravilnom rasporedu, veći broj osteocita i manju
količinu minerala

20
 b) SEKUNDARNO (ZRELO, LAMELARNO) KOŠTANO TKIVO
- kolagena vlakna poredana u lamele
- lamele oblikuju nekoliko sustava: Haversove lamele, vanjske i unutarnje
osnovne te intersticijske (prijelazne) lamele
- sustav Haversovih lamela zajedno s Haversovim kanalom čini OSTEON
• metabolička uloga kosti – 99% cjelokupne količine kalcija u tijelu nalazi se u kostima koje
služe kao njegovo skladište
➢ kalcij koji izlazi iz kosti brzim mehanizmom prenosi se s kristala hidroksiapatita
spužvaste kosti u intersticijsku tekućinu pa u krv
➢ sporim mehanizmom kalcij se oslobađa pod utjecajem hormona KALCITONINA koji
inhibira osteoklaste – uzrokuje smanjenje razine kalcija u krvi ili PARATIROIDNOG
HORMONA – djeluje posredno preko osteoblasta stimulirajući osteoklaste –
povećava razinu kalcija u krvi
• manjak vitamina D → loša apsorpcija fosfora i kalcija u tankom crijevu → pojava RAHITISA u
djece i OSTEOMALACIJE u odraslih; kosti meke i savitljive zbog smanjene količine minerala –
deformacije nogu (O i X noge)
• OSTEOPOROZA – pojačana razgradnja svih sastojaka kosti – kosti lako lomljive
• poremećaji izlučivanja hormona rasta iz hipofize očituju se GIGANTIZMOM ili
AKROMEGALIJOM kod povećanog izlučivanja te PATULJASTIM RASTOM kod smanjenog
• OKOŠTAVANJE (OSTEOGENEZA) – proces nastajanja koštanog tkiva koji se zbiva tijekom
intrauterinog života
➢ ishodno mjesto okoštavanja – PRIMARNO SREDIŠTE OKOŠTAVANJA
➢ 2 vrste (u oba slučaja prvo primarna kost pa sekundarna):
1) INTRAMEMBRANSKO (DEZMALNO) OKOŠTAVANJE
- koštano tkivo nastaje u zgusnuću mezenhima izravnom mineralizacijom
matriksa kojeg izlučuju osteoblasti
- ovako nastaju plosnate kosti
- u primarnom središtu okoštavanja se skupine mezenhimskih stanica
diferenciraju u osteoblaste koji izlučuju osteoid – ovapni se
- tijekom okoštavanja nastaje nekoliko koštanih gredica koje se međusobno
udružuju dajući kosti spužvasti oblik
- u prostoru novostvorenih koštanih gredica osteoblasti se nalaze na površini,
a osteociti u unutrašnjosti
- između gredica urastaju krvne žile i nediferencirane mezenhimske stanice
koje se postupno diferenciraju u stanice koštane moždine
- pojavljuju se osteoklasti koji razgrađuju kost i sudjeluju u njenom
remodeliranju
- u području glave nekoliko središta okoštavanja se spoji, osim u područjima
vezivnog tkiva koja se nazivaju FONTANELE – iz njih nastaju periost i endost
- u pločastim kostima lubanje – 2 sloja kompaktne kosti (unutarnja i vanjska
ploča) – između njih ostaje spužvasta kost (diploë)
2) ENHONDRALNO (INTRAKARTILAGIOZNO) OKOŠTAVANJE
- koštano tkivo nastaje u hijalinoj hrskavici koja predstavlja mali model kosti –
do odlaganja koštanog matriksa dolazi na mjestu prethodnog hrskavičnog
matriksa
- ovako nastaju kratke i duge kosti
- kost prolazi kroz 3 faze: MEZENHIMSKA, HRSKAVIČNA i KOŠTANA

21
 - početak enhondralnog okoštavanja označava KOŠTANI OVRATNIK – sloj
kompaktne kosti koji nastaje intramembranskim okoštavanjem u
perihondriju oko dijafize buduće kosti
- uslijed nedovoljne ishrane unutar koštanog ovratnika dolazi do propadanja
hrskavičnog tkiva – 5 zona propadanja: ZONA MIROVANJA, ZONA
UMNAŽANJA, ZONA HIPERTROFIČNE HRSKAVICE, ZOVA OVAPNJELE
HRSKAVICE i ZONA OKOŠTAVANJA
- pojavljuje se PERIOSTALNI (OSTEOGENI) PUPOLJAK – uz pomoć osteoklasta
prodire u koštani ovratnik noseći krvne žile i koštane prastanice
- na ostatcima hrskavice osteoblasti odlažu koštani matriks u području zone
okoštavanja – nastaju gredice spužvaste kosti
- primarno središte okoštavanja nastaje u dijafizi kosti, a sekundarno u epifizi
▪ kad koštano tkivo ispuni epifizu hrskavica ostaje samo u području
ploče koja povezuje dijafizu s epifizom – odgovara za rast kosti u
duljinu
- rast kosti u širinu – diferencijacija osteoblasta u unutarnjem sloju periosta –
stvaraju kost koja okružuje krvne žile i dodaje nove lamele koštanom tkivu
• LUBANJA
NEUROKRANIJ HONDOKRANIJ
kučište mozga kosti lubanjske baze
VISCEROKRANIJ
enhondralno okoštavanje
kosti lica

DEZMOKRANIJ

kosti lubanjskog svoda

intramembransko okoštavanje

• tijekom razvoja kralježnica prolazi kroz mezenhimsku, hrskavičnu i koštanu fazu

➢ rezultat okoštavanja – KOŠTANI TRUPOVI KRALJEŽAKA – između njih
intervertebralne ploče
- vanjski dio intervertebralne ploče (lat. annulus fibrosus) – vezivna hrskavica
- unutarnji dio intervertebralne hrskavice (lat. nucleus pulposus) – ostatci
notokorda
• najpoznatiji poremećaj enhondralnog okoštavanja – AHONDROPLAZIJA – genska mutacija;
patuljast rast

MIŠIĆNO TKIVO

• izgrađeno od diferenciranih stanica koje sadrže kontraktilne bjelančevine

• mišićne stanice većinom mezodermalnog podrijetla – nastaju od nezrelih mišićnih stanica
(MIOBLASTI)
• citoplazma mišićnih stanica – SARKOPLAZMA
• stanična membrana mišićnih stanica – SARKOLEMA
• glatki ER mišićnih stanica – SARKOPLAZMATSKA MREŽICA
• SKELETNO MIŠIĆNO TKIVO
➢ vrlo duga cilindrična mišićna vlakna s mnogo jezgara

22
➢ vlakna se kontrahiraju brzo i snažno pod utjecajem volje
➢ vezivno tkivo u mišiću prenosi mehaničke sile, donosi krvne žile za ishranu i živce za
inervaciju mišićnih vlakana
➢ svako mišićno vlakno okružuje sloj vezivnog tkiva – ENDOMIZIJ
➢ vlakna udružena u snopove obavija PERIMIZIJ
➢ vanjska ovojnica gustog vezivnog tkiva oko cijelog mišića – EPIMIZIJ
➢ unutar pojedinog vlakna nalazi se niz mišićnih vlakanaca – MIOFIBRILI – teku
paralelno s uzdužnom osi vlakna
➢ svako mišićno vlakno je isprugano – zbog pravilnog ustroja sarkomera u susjednim
miofibrilama
➢ svako vlakance građeno je od tankih i debelih FILAMENATA – djelomično se
prekrivaju
- tanki filamenti građeni od AKTINA, TROPONINA i TROPOMIOZINA
- debeli filamenti uglavnom građeni od MIOZINA
- međusobno su povezani poprečnim mostićima koji vjv. sudjeluju u pretvorbi
kemijske energije u mehaničku
➢ tamnije pruge → A-pruge (anizotropne; dvolomne u polariziranom svjetlu) – satoje
se od debelih filamenata i djelova tankih
➢ svijetle pruge → I-pruge (izotropne; ne mijenjaju polarizirano svjetlo) – sastoje se od
djelova tankih filamenata
- svaka je podijeljena u 2 dijela tamnom poprečnom Z-crtom – spojišta
aktinskih filamenata
- područje između 2 susjedne Z-crte → SARKOMERA – najmanji funkcionalni
odsječak mišićnog vlakna
➢ unutar središnjih djelova debelih filamenata → H-pruga
- M-crta → njihovo spojište
➢ za mišićnu kontrakciju neophodan mišićno-živčani spoj na površini mišićnog vlakna –
MOTORIČKA PLOČA; živčani podražaj prenosi se u obliku depolarizacijskog vala sa
stanične membrane mišićnog vlakna na membranu sarkoplazmatskog retikuluma →
pasivan izlazak Ca2+ iz retikuluma u u okolnu sarkoplazmu
- kad akcijski potencijal dosegne motoričku ploču neurotransmiter
ACETILKOLIN se oslobodi iz aksonskog završetka presinaptičke membrane u
sinaptičku pukotinu – veže receptore na sarkolemi postsinaptičke membrane
– uzrokuje pojavu DEPOLARIZACIJSKOG VALA
- kontrakcijski val prvo započinje u perifernim miofibrilima
- T-tubul → cjevasto uvrnuće sarkoleme; osigurava ravnomjerne kontrakcije
▪ uz njega sa svake strane prijanjaju završne cisterne
sarkoplazmatskog retikuluma
▪ kompleks 2 cisterne + T-tubul = TRIJADA
- vezanjem kalcija na troponin mijenja se međusobni prostorni raspored
komponenata troponina – otvara se mjesto za vezivanje miozina na aktin →
kao rezultat ATP se razlaže na ADP uz oslobađanje energije → omogućena
kontrakcija – klizanje aktinskih preko miozinskih niti
▪ pri kontrakciji dolazi do povećanja područja njihova preklapanja –
skraćenje A-pruge i suženje H-pruge → skraćivanje sarkomere i
čitavog mišićnog vlakna
- aktinsko-miozinski spojevi popuštaju tek kad se na miozin veže nova
molekula ATP-a

23
 - kad depolarizacija prestane ioni kalcija aktivno se vraćaju u cisterne →
MIŠIĆNA RELAKSACIJA – miozin se ne može vezati za aktin; vezna mjesta za
glavicu miozina pokrivena kompleksom troponin-tropomiozin
➢ vrste skeletnih mišićnih vlakana:
a) VLAKNA TIPA I – CRVENA VLAKNA
- sadržavaju mnogo MIOGLOBINA (pigment koji veže kisik) i mitohondrija
- mogu se dugo i snažno kontrahirati
b) VLAKNA TIPA II – BIJELA VLAKNA
- manje mioglobina i mitohondrija
- brzo se kontrahiraju i umaraju
c) PRIJELAZNA (INTERMEDIJARNA) VLAKNA
- imaju svojstva i crvenih i bijelih
➢ 1 živčano vlakno može inervirati samo 1 mišićno vlakno ili više njih (do 160 i više)
- živčano vlakno i sva mišićna vlakna koje ono inervira = MOTORIČKA JEDINICA
- snaga mišićne kontrakcije ovisi o broju motoričkih jedinica koje se
istovremeno kontrahiraju
➢ prijenos informacija iz skeletnih mišića prema središnjem živčanom sustavu ostvaruje
se preko osjetnih vlakana u MIŠIĆNOM VRETENU
• SRČANO MIŠIĆNO TKIVO
➢ izdužene ili razgranate stanice međusobno povezane PRIJELAZNIM PLOČAMA –
spojnim kompleksima na dodirnim plohama susjednih stanica
- unutar njih može se uočiti poprečni dio koji sadrži pričvrsna mjesta za
aktinske filamente završnih sarkomera (lat. fasciae adherens) i dezmosome
koji mehanički povezuju srčane stanice te postranačni dio u kojem se nalaze
tijesni spojevi koji omogućuju protok iona među stanicama
➢ stanice poprečno isprugane, sadrže 1 do 2 jezgre smještene u sredini
➢ sustav T-tubula i sarkoplazmatske mrežice nije pravilan kao u skeletnom mišiću;
sustav DIJADA = T-tubul + 1 cisterna
➢ srčane mišićne stanice imaju obilje mitohondrija – zauzimaju 40% volumena
citoplazme
➢ mišićne stanice atrija → ATRIJSKI NATRIURETSKI ČIMBENIK – sudjeluje u regulaciji
krvnog tlaka
➢ nakupine promijenjenih srčanih stanica u području SA i AV čvora te
atrioventrikularnog snopa sudjeluju u stvaranju ritmičkih podražaja – šire se cijelim
miokardom
- Purkinjeove stanice omogućuju provođenje podražaja u najdublje slojeve
▪ nešto veće od ostalih srčanih stanica; obilje mitohondrija i glikogena
▪ malo mišićnih vlakanaca
➢ simpatikus i parasimpatikus utječu na srčani ritam

ubrzava usporava

• GLATKO MIŠIĆNO VLAKNO

➢ vretenaste stanice koje ne pokazuju poprečnu ispruganost
➢ na površini sve stanice obavijene ovojnicom izgrađenom od bazalne lamine i
retikulinskih vlakana – služi za ujedinjenje snage pojedinih glatkih mišićnih stanica u
usklašenu kontrakciju
➢ svaka stanica – jezgra u sredini svog najšireg dijela

24
 ➢ osim tankih i debelih filamenata sadrži i INTERMEDIJARNE FILAMENTE (dezmin,
vimentin)
- tanki i intermedijarni filamenti pričvršćeni su na gusta tjelešca koja sadrže
α-aktinin
➢ kontrakcija se zasnica na odsutnosti parakristalnog ustroja aktinskih i miozinskih niti
(u stanicama glatkih mišića filamenti oblikuju mrežu)
- polagana kontrakcija; nije pod kontrolom volje
- ioni kalcija vežu se na bjelančevinu KALMODULIN –
▪ kompleks Ca2+-kalmodulin
- hormoni utječu na kontrakciju
- stanice se mogu aktivirati spontano
- inervira ih simpatikus i parasimpatikus → najčešće završavaju u vezivnom
tkivu endomizija (nema motoričke ploče)
➢ VISCERALNI MIŠIĆI – u stijenkama utrobnih organa; relativno slabo inerviranu –
povezani tijesnim spojevima pa rade poput sinicija
➢ VIŠEJEDINIČNI GLATKI MIŠIĆI (npr. mišići šarenice) obilno inervirani; precizna
kontrakcija
• MYASTHENIA GRAVIS – autoimunosna bolest u području neuromuskularne veze kod koje
dolazi do progresivnog slabljenja mišića
➢ protutijela u krvnom optoku vežu se na receptore za acetilkolin na sarkolemi –
sprječavaju vezanje acetilkolina – inhibiraju prijenos živčanog podražaja na mišićno
vlakno

ŽIVČANO TKIVO

• izgrađeno od mreže živčanih stanica (neurona) i nekoliko vrsta potpornih glija stanica
• glavna funkcija mreže: brza komunikacija
• neuroni odgovaraju na podražaje iz okoliša promjenom električnog potencijala između
vanjske i unutarnje površine njihovih membrana – PODRAŽLJIVOST
➢ promjena el. potencijala može se prenositi membranom kroz cijeli neuron i putem
sinapsi na druge neurone, mišiće i žlijezde – PROVODLJIVOST
- provođenje se temelji na depolarizaciji stanične membrane
- širenje prema tijelu stanice – ANTIDROMNO PROVOĐENJE
- širenje prema sinaptičkom završetku – ORTODROMNO PROVOĐENJE
• u mirovanju razlika potencijala unutarnje i vanjske površine membrane -60 do -90 mV
• neuroni primaju prenose i obrađuju podražaje, potiču aktivnost stanica i otpuštaju
neurotransmitere
➢ većina ima:
a) PERIKARION – trofičko središte
- sadrži veliku svijetlu (eukromatsku) jezgru s dobro vidljivom jezgricom,
hrapavi ER (Nisslova tjelešća), Golgijev kompleks, mitohondrije,
neurofilamente i mikrotubule; ponekad i pigmente lipofuscin i melanin
- u njemu se sintetiziraju neurotransmiteri
- od njega polaze dendriti
b) DENDRITI – nastavci koji primaju podražaje
- razgranjeni; povećavaju površinu za primanje podražaja
- većina kontakata ostvaruje se preko njihovih trnastih nastavaka koji su i
mjesto obrade signala

25
 c) NEURIT ili AKSON (1 po neuronu) – dugi cilindrični nastavak koji stvara i provodi
podražaj
- polazi od aksonskog brežuljka
- u njima se nalaze mikrotubuli i neurofilamenti te nešto mitohondrija
- stanična membrana aksona – AKSOLEMA
- sadržaj aksona – AKSOPLAZMA
➢ u neuronima od kojih polaze mijelinizirani aksoni dio aksona između aksonskog
brežuljka i početnog dijela mijelinske ovojnice – INICIJALNI SEGMET
- mjesto gdje neuron „odlučuje“ hoće li se akcijski potencijal širiti dalje
• podjele neurona:
a) po broju nastavaka:
1) MULTIPOLARNI – živčane stanice koje imaju 1 akson i nekoliko dendrita
- najbrojniji u tijelu čovjeka
2) BIPOLARNI – imaju 1 akson i 1 dendrit
- uho, mrežnica oka
3) PSEUDOUNIPOLARNI – 1 nastavak koji se u blizini perikariona račva u 2 ogranka u
obliku slova T
- spinalni i moždani gangliji
b) po funkciji:
1) MOTORIČKI (EFERENTNI) – prenose informacije iz središnjeg živčanog sustava prema
periferiji i upravljaju efektornim organima
2) OSJETNI (AFERENTNI) – osjetne podražaje iz unutrašnjosti tijela i iz okoliša prenose
prema središnjem živčanom sustavu
3) INTERNEURONI – međusobno povezuju druge neurone i čine neuronske krugove
• SINAPSA – dodirno mjesto aksona s dendritima, perikarionom, aksonom drugog neurona ili
nekom drugom efektornom stanicom
➢ tijekom prijenosa informacije u sinapsi električni signal presinaptičke stanice pretvara
se u kemijski signal koji djeluje na postsinaptičku stanicu
➢ svaka sinapsa sastoji se od PRESINAPTIČKE MEMBRANE (aksonski završetak) koja
šalje signal, SINAPTIČKE PUKOTINE i POSTSINAPTIČKE MEMBRANE na koju se signal
prenosi
➢ kod većine se signal prenosi uz pomoć neurotransmitera → KEMIJSKE SINAPSE
➢ neurotransmiteri se sintetiziraju u perikarionu i prenose se u obliku mjehurića do
presinaptičke membrane – otpuštaju se u sinaptičku pukotinu EGZOCITOZOM i vežu
na receptore postsinaptičke membrane koja se depolarizira
➢ sinapse mijenjaju membranski potencijal neurona i drugih efektornih stanica
➢ kod tijesnih spojeva (ELEKTRIČNE SINAPSE) – informacija se prenosi neposredno uz
pomoć iona kroz presinaptičku i postsinaptičku membranu
➢ ekscitirajuće sinapse – uzrokuju pojavu akcijskog potencijala
➢ inhibirajuće sinapse – inhibiraju akcijski potencijal
• NEUROGLIJA – stanica pridružena neuronu
➢ potporna, hranidbena i obrambena uloga te stvaraju izolaciju (mijelin)
➢ vrste glija:
a) OLIGODENDROCITI – obavijaju aksone; stvaraju mijelinsku ovojnicu koja ima
ulogu izolatora u središnjem živčanom sustavu
b) SCHWANNOVE STANICE – oligodendrociti perifernog živčanog sustava

26
 c) ASTROCITI – zvjezdolike stanice koje imaju brojne duge nastavke prema kojima
se dijele na dugokrake, kratkokrake i mješovite
- najbrojnije glije
- prošireni nastavci oblikuju perivaskularne nožice koje okružuju endotel
kapilara – sudjeluju u formiranju barijere krv-mozak
- na mjestu oštećenja stvaraju ožiljkasto tkivo
- utječu na aktivnost i opstanak živčanih stanica
d) MIKROGLIJA – pripadaju mononuklearno-fagocitnom sustavu
- sudjeluju u obrani organizma
- nakon oštećenja središnjeg živčanog sustava uklanjaju suvišne ostatke
stanica
e) EPENDIMSKE STANICE – epitelne kubične stanice koje iznutra oblažu šupljine u
središnjem živčanom sustavu
• podjela živčanog sustava:
1) SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV
➢ građen od velikog i malog mozga te kralježnične moždine
➢ na presjecima kroz moždano tkivo vide se
a) BIJELA TVAR – ne sadržava perikarione neurona; prevladavaju mijelinizirana
vlakna i oligodendrociti
b) SIVA TVAR – sadrži tijela neurona, dendrite, početne dijelove aksona i glija
stanice
➢ koru velikog mozga čini 6 slojeva, maloga 3
➢ mozak; kora – siva, unutrašnjost bijela
➢ u kralježničnoj moždini bijela tvar je na površini, siva u unutrašnjosti organizirana
u obliku slova H čineći prednje i stražnje rogove
2) PERIFERNI ŽIVČANI SUSTAV
➢ sastavljen od živaca i ganglija
➢ ŽIVCI – snopovi živčanih vlakana uloženih u vezivno tkivo
➢ vanjska ovojnica od vezivnog tkiva – EPINEURIM
- svaki pojedini snop obavija PERINEURIM
- ENDONEURIM ulazi u unutrašnjost svakog snopa između živčanih vlakana
➢ većina živaca u tijelu je mješovita – sadržava i aferentna i eferentna vlakna
➢ svako živčano vlakno izgrađeno od aksona i ovojnice koja nastaje od Schwannove
stanice
- većina aksona obavijena višestrukim navojima modificiranih staničnih
membrana Schwannove stanice – formiraju MIJELINIZIRANA VLAKNA
▪ mijelinska ovojnica je isprekidana na mjestima RENVIEROVIH
ČVOROVA – prostori između susjednih Schwannovih stanica
▪ nemijelinizirani aksoni smješteni u jednostavnim udubinama
citoplazme Schwannovih stanica (svaka Schwannova stanica može
obaviti nekoliko aksona)
▪ mijelinizacija počinje u fetalnom razdoblju i nastavlja se do 20. god.
➢ GANGLIJI – tvorbe ovalnog oblika povezane sa živcima i obavijene gustim
vezivnim tkivom
- OSJETNI GANGLIJI (moždani, spinalni) sadrže pseudounipolarne ganglijske
stanice okružene satelitskim stanicama između kojih prolaze živčana vlakna
▪ ganglijske stanice okružene su mrežom vezivnog tkiva koja polazi od
vezivne čahure

27
 - AUTONOMNI GANGLIJI izgledaju kao lukovičaste izbočine živaca
▪ unutar stijenke organa – INTRAMURALNI GANGLIJI
▪ obično sadržavaju multipolarne stanice okružene nepotpunim slojem
satelitskih stanica
• AUTONOMNI ŽIVČANI SUSTAV
➢ funkcija: pojedine aktivnosti tijela prilagoditi održavanju trajnog unutarnjeg
okoliša
➢ prvi neuron autonomnog ganglija smješten u središnjem živčanom sustavu
- njegova vlakna - preganglijska
➢ drugi neuron leži u gangliju perifernog autonomnog živčanog sustava – njegov
nastavak → postganglijska vlakna – završavaju u efektornim organima
• MULTIPLA SKLEROZA – teška bolest središnjeg živčanog sustava kod koje se uništava
mijelinska ovojnica što dovodi do neuroloških poremećaja
• kod AIDS-a demencija se povezuje s upalom središnjeg živčanog sustava izazvanom HIV-om
• središnji živčani sustav obavijen moždanim ovojnicama – MENINGE
➢ na vanjskoj površini – DURA MATER – gusta vezivna ovojnica pokrivena
jendoslojnim epitelom
- odvojena od kralježaka epiduralnim prostorom i od paučinaste ovojnice
subduralnim prostorom
➢ PAUČINASTA OVOJNICA ili ARACHNOIDEA – izgrađena od rahlog veziva
pokrivenog jednoslojnim epitelom
- odvojena od nježne ovojnice subarahnoidalnim prostorom kroz koji prolaze
vezivni tračci i žile; ispunjen tekućinom; komunicira s moždanim šupljinama
➢ NJEŽNA OVOJNICA ili PIA MATER – ovojnica koja izgrađuje rahlo vezivo
pokriveno jednoslojnim pločastim epitelom
- prati sve neravnine na površini mozga i ulazi u moždano tkivo prateći krvne
žile

ŽILNI SUSTAV

• krvožilni sustav + sustav limfnih žila

• veće krvne žile → troslojna građa
➢ unutarnja površina žila – TUNICA INTIMA (lat. interna) – izgrađena od 1 sloja
epitelnih stanica koje leže na bazalnoj lamini i subendotelnog sloja koji čini tanki
sloj rahlog veziva
➢ srednji sloj krvnih žila – TUNICA MEDIA – čine ju koncentrični slojevi glatkih
mišićnih stanica i vrlo malo veziva
- kod arterija odvojena od intime unutarnjom elastičnom membranom (lat.
membrana elastica interna), a od adventicije vanjskom elastičnom
membranom (lat. membrana elastica externa)
➢ vanjski sloj krvnih žila – TUNICA ADVENTITIA (lat. externa) – sastavljena od
kolagenih i elastičnih vlakana; postupno prelazi u okolno vezivno tkivo organa
- velike krvne žile u adventiciji i mediji sadrže male žile (lat. vasa vasorum –
žilne žile) – hranjivim tvarima opskrbljuju stijenku velike krvne žile; brojnije u
venama
- u adventiciji arterija i adventiciji i mediji vena nalaze se živčani završetci –
uglavnom nemijelinizirana simpatička vlakna (vazomotorički živci)
▪ lučenje noradrenalina (adrenergični živci) uzrokuje stiskanje krvnih
žila – VAZOKONSTRIKCIJA

28
 ▪ lučenje acetilkolina (kolinergični živci) uzrokuje opuštanje krvnih žila
– VAZODILATACIJA
• u arterijama se mogu naći BARORECEPTORI (osjetni živčani završetci koji predstavljaju
receptore za tlak u karotidnom sinusu i luku aorte) i KEMORECEPTORI
• KAPILARE
➢ dio mikrocirkulacije → vidljive samo svjetlosnim mikroskopom
➢ sudjeluju u izmjeni hranjivih tvari i plinova između krvi i tkiva
➢ prosječni promjer 7-9 µm
➢ ukupna dužina svih kapilara u tijelu 96000km
➢ troslojna stijenka – neprekinute (kontinuirane, somatske) kapilare → mišićno,
živčano i potporno tkivo te egzokrine žlijezde; nemaju otvore (lat. fenestrae) –
prijenos hranjivih sastojaka se obavlja pomoću PINOCITNIH MJEHURIĆA
- unutarnji sloj – međusobno čvrsto povezane endotelne stanice koje izlučuju
bazalnu laminu
- tuniku mediju čine periciti – citoplazmatskim izdancima djelomično okružuju
endotelne stanice; imaju sposobnost kontrakcije
- vanjski sloj čine retikulinska vlakna koja odgovaraju adventiciji
➢ fenestralne ili visceralne kapilare – imaju velike otvore ili fenestre u endotelnoj
stijenci
- otvori mogu biti premošteni dijafragmom (opnom) – one u organima s
brzom izmjenom tvari između krvi i tkiva (bubreg, crijevo, endokrine žlijezde)
- npr. u glomerulu bubrega – bez dijafragme
➢ sinusoidne kapilare – vijugavog toka
- stijenka izgrađena od fenestri bez dijafragme i isprekidane bazalne lamine
- jetra, slezena, koštana srž
➢ stvaraju bogatu mrežu koja povezuje arteriole i kapilare
- krv može teći direktno iz arteriola i venula spojevima kojima se izbjegava
kapilarna mreža – ARTERIJSKO-VENSKE ANASTOMOZE; skeletni mišići, koža
ruku i nogu
➢ funkcije kapilara
- izmjena tvari između krvi i tkiva
- endotelne stanice – sposobnost metaboliziranja tvari → omogućavaju
pretvorbu angiotenzina I u angiotenzin II
- pretvaraju bradikinin, seratonin i noradrenalin u biološki nedjelotvorne tvari
- razgrađuju lipoproteine na trigliceride i kolesterol
- onemogućavaju stvaranje tromba sprječavanjem dodira trombocita sa
subendotelnim tkivom
• ARTERIJE
➢ žile koje odvode krv od srca prema perifernim tkivima
➢ sposobnost ujednačavanja krvnog tlaka i reguliranja protoka krvi
➢ najmanje arterije – ARTERIOLE; manje od 0,5 mm u promjeru
- endotelne stanice sadržavaju Weibel-Paladeova zrnca (kojih nema u
kapilarima) i von Willebrandov faktor zgrušavanja (faktor VIII)
- najveće sadržavaju unutarnju, ali ne i vanjsku elastičnu membranu i
adventiciju
➢ većina arterija – MIŠIĆNE ARTERIJE
➢ velike elastične arterije imaju veliku količinu elastičnih vlakana u tunici mediji –
aorta, plućna arterija i njihovi ogranci

29
 • uslijed oštećenja, bolesti ili prirođene anomalije tunike medije stijenka arterije može
popustiti i potpuno se proširiti → nastaje ANEURIZMA – može puknuti (rupturirati)
➢ najčešće promjene koje pogađaju arterije – aterosklerotske promjene praćene
zadebljanjem intime, umnažanjem glatkih mišićnih stanica i odlaganjem kolesterola u
njihovoj stijenci → začepljenje krvne žile i posljedično odumiranje tkiva koje ta žila
opskrbljuje → NEKROZA, INFARKT SRCA, BUBREGA, MOZGA
• VENE
➢ žile koje vraćaju krv u srce
➢ sadržavaju više od 70% ukupnog volumena krvi – PRIČUVNE ŽILE
➢ najmanje vene – VENULE; promjer do 1mm – vrlo tanka stijenka
➢ velike vene – promjer 1-9 mm; imaju sve 3 tunike, nemaju elastičnih membrana, a
najdeblji sloj im je adventitia
➢ mišićni sloj slabije razvijen u odnosu na arterije
➢ imaju nabore intime koji formiraju ZALISKE – omogućuju usmjeravanje krvi prema
srcu – naročito brojni u udovima
• SRCE – šuplji mišićni organ veličine ljudske šake koji svojim ritmičkim stezanjem potiskuje krv
kroz žile
➢ unutarnji sloj (odgovara intimi žila) – ENDOKARD
- izgrađen od endotelnih stanica i veziva (SUBENDOTELNOG SLOJA)
➢ najdeblji sloj srca (odgovara tunici mediji) – MIOKARD
- građen od srčanih mišićnih stanica koje se hvataju za srčani skelet od gustog
veziva
➢ serozna ovojnica koja obavija vanjsku površinu – EPIKARD
- jednoslojni pločasti epitel - MEZOTEL
➢ u lumen srca izbočuju se srčani zalisci građeni od gustog vezivnog tkiva pokrivenog
endotelom
➢ za pravilan rad srca odgovoran je PROVODNI SUSTAV SRCA
- izgrađuju ga modificirane srčane mišićne stanice koje imaju ulogu stvaranja
impulsa za mišićnu kontrakciju i njihovom provođenju u druge djelove
miokarda
➢ u desnom atriju – SINUS-ATRIJSKI ČVOR (SA) – primarni pacemaker srca koji stvara
impulse srčanog ritma koji se zatim prenosi na ATRIO-VENTRIKULARNI ČVOR (AV)
smješten u interatrijskom septumu pa onda na Hisov snop (atrioventrikularni snop)
koji čine Purkinjeove stanice
• LIMFNE ŽILE
➢ započinju slijepim limfnim kapilarama u tkivu koje sakupljaju tekućinu iz tkiva i
vraćaju je u krv u smjeru prema srcu
- građene od samo endotelnih stanica
- spajaju se i prelaze u limfne vodove (lat. ductus thoracicus i ductus
lymphaticus) koji se ulijevaju u krvne žile na spoju jugularnih i potključnih
vena
➢ građene slično venama; imaju zaliske, ali granice među tunikama nisu oštre

KRV

• viskozna tekućina koja teče krvožilnim sustavom tjerana ritmičkim stezanjem srca
• čini oko 8% ukupne tjelesne mase (cca 5,5L) odrasla čovjeka
• sastoji se od KRVNIH STANICA i KRVNE PLAZME

30
• funkcije krvi
➢ prijenos tvari (kisik, CO2, hranjive i otpadne tvari, hormoni, enzimi...)
➢ regulacija tjelesne temperature
➢ održavanje acidobazne i osmotske ravnoteže
• tekući dio krvi – PLAZMA
➢ sastav: 91% voda, 7% bjelančevine, 2% ostalo
➢ najvažnije bjelančevine:
- albumini
- globulini
▪ α-globulini održavanje koloidno-osmotskog tlaka
▪ β-globulini
▪ γ-globulini – obrambena uloga
- fibrinogen – sudjeluje u procesu zgrušavanja krvi
• formirani krvni elementi – KRVNE STANICE
➢ proučavaju se u razmazu periferne krvi koji se priprema razmarivanjem uzorka (1
kapljica) u tankom sloju po predmetnom stakalcu i bojanjem nakon sušenja
1) ERITROCITI – crvene krvne stanice
➢ jedine žive stanice bez jezgre
➢ bikonkavnog oblika, promjera 7,5 µm
➢ najvažnija sastavnica – HEMOGLOBIN
- daje crvenu boju krvi
- za sebe veže kisik (OKSIHEMOGLOBIN) i CO2 (KARBOKSIHEMOGLOBIN)
➢ savitljivi – mogu lakše prolaziti kroz kapilare
➢ nezreli oblici – RETIKULOCITI
- povišeni postotak retikulocita u krvi – povećana potreba organizma za
kisikom (krvarenje, boravak na visini...)
➢ prosječan životni vijek eritrocita – 120 dana
➢ mrtvi eritrociti razgrađuju se u slezeni i koštanoj srži
➢ smanjena koncentracija eritrocita u krvi i/ili hemoglobina – ANEMIJA
- kod nekih se događaju i promjene veličina eritrocita (makrociti i mikrociti) →
pojava eritrocita različitih veličina - ANIZOCITOZA
➢ povećani broj eritrocita - ERITROCITOZA
2) LEUKOCITI – bijele krvne stanice
➢ procesom DIJAPEDEZA (ameboidno kretanje kojim se provlače kroz endotel)
mogu otići u vezivno tkivo
➢ glavna uloga: obrana od mikroorganizama i stranih čestica
➢ prosječni životni vijek – 3-4 dana
➢ podjela prema zrncima koje sadrže u citoplazmi i broju režnjeva jezgre:
a) GRANULOCITI ili POLIMORFONUKLEARI – sadrže specifična zrnca koja
vežu kisele ili bazične boje
I. NEUTROFILI – najbrojniji među leukocitima
▪ jezgra podijeljena na 2-5 režnjeva
▪ nezreli neutrofili imaju nesegmentiranu jezgru –
ŠTAPIČASTI NEUTROFILI
▪ kod žena neaktivni X kromosom na jednom kraju jezgre
formira mali privjesak – služi za razlikovanje spola
▪ citoplazma neutrofila djeluje blijedo jer sasdrži jedva
vidljiva specifična zrnca s lizozimom i azurofilna zrnca

31
 ▪ veoma aktivni u fagocitiranju bakterija pa se nazivaju
MIKROFAZI
▪ nakon fagocitoze umiru čineći zajedno s bakterijama i
napola probavljenim tvarima žutu tekućinu - GNOJ
II. EOZINOFILI – jezgra podijeljena u 2 režnja
▪ citoplazma ispunjena brojnim eozinom obojenim
specifičnim zrncima
▪ u sredini svakog zrnca smještena je kristalna jezgra –
INTERNUM – oko nje se nalazi matriks – EKSTERNUM
▪ modeliraju alergijski upalni odgovor
▪ sudjeluju u obrani od parazita
III. BAZOFILI – u veoma malom broju
▪ jezgra s više režnjeva koja se često ne vidi zbog
prekrivanja brojnim plavim zrncima s histaminom i
heparinom
▪ receptori za IgE – doprinos u alergijskom odgovoru
b) AGRANULOCITI ili MONONUKLEARI – sadrže nespecifična azurofilna
zrnca koja predstavljaju lizosome
I. MONOCITI – pripadaju mononuklearno-fagocitnom sustavu
▪ imaju bubrežastu ili ovalnu jezgru
▪ u krvotok dolaze iz koštane srži gdje se zadržavaju do 7
dana pa prelaze u tkiva diferencirajući se u makrofage
koji predočuju vezane antigene prvenstveno T-
limfocitima
II. LIMFOCITI – velika nesegmentirana jezgra i vrlo malo citoplazme
▪ sudjeluju u imunološkom odgovoru
▪ potječu iz koštane srži
▪ mogu se podijeliti:
1. B-LIMFOCITI – useljavaju se u periferne organe
bez prolaska kroz timus
❖ potaknuti se diferenciraju u plazma
stanice koje proizvode protutijela –
sudjeluju u humoralnom imunitetu
2. T-LIMFOCITI – prolaze kroz timus
❖ odgovorni za stanični imunitet
❖ sami fagocitiraju strane čestice
❖ vrlo su dugog vijeka
3. PRIRODNOUBILAČKE STANICE (eng. natural
killer cells)
▪ citotoksični limfociti ubijaju strane i bolesne stanice
▪ pomagački limfociti potiču T i B stanice na imunološki
odgovor – suprotno djelovanje supresijski limfociti
▪ nakon prvog susreta s antigenom većina se diferencira u
aktivne stanice dok ih manji dio čini populaciju
memorijskih stanica koje će reagirati tek pri ponovnom
susretu s antigenom
➢ uslijed bakterijske upale dolazi do povećanja broja neutrofila – NEUTROFILIJA

32
 ➢ razne maligne bolesti, aplastične anemije, lijekovi i sl. dovode do smanjenja broja
neutrofila – NEUTROPENIJA
➢ infekcije parazitima i alergijske reakcije uzrokuju povećanje broja eozinofila –
EOZINOFILIJA
➢ alergijske reakcije i razne virusne bolesti mogu dovesti do porasta bazofila –
BAZOFILIJA
3) TROMBOCITI – krvne pločice
➢ okrugla tjelešca bez jezgre koja nastaju otkidanjem od citoplazme megakariocita
u koštanoj srži
➢ sadrže SVIJETLI RUB, HIJALOMERU i GRANULOMERU – središte ispunjeno
zrncima; zrnca sadrže fibrinogen, trombocitni čimbenik rasta i druge aktivne tvari
➢ sudjeluju u zgrušavanju krvi – zaustavljanju krvarenja
• nakon oštećenja krvnih žila slijedi proces KOAGULACIJE – grušanje krvi
➢ dovodi do stvaranja ugruška – TROMBA
➢ prvo dolazi do nakupljanja trombocita na ogoljelom kolagenu – prvobitno
nakupljanje ili PRIMARNA AGREGACIJA uz stvaranje trombocitnog čepa
➢ dalje trombociti izlučuju velike količine ADP-a koji potiče okolne trombocite na
daljnje lijepljenje na već stvoreni čep – naknadno nakupljanje ili SEKUNDARNA
AGREGACIJA
➢ nizom međusobnog djelovanja bjelančevina plazme stvara se fibrinska mrežica
(mreža vlakana)
➢ izbočeni ugrušak postupno se steže dovodeći do retrakcije ugruška koji se zatim
odstranjuje enzimom PLAZMIN
• kod spolno vezanih nasljednih bolesti poremećeni ili nedostatni čimbenici plazme koji
omogućuju stvaranje fibrina dovode do produženog vremena krvarenja – poremećenog
zgrušavanja krvi
➢ HEMOFILIJA A – najčešće oboljevaju muškarci (poremećeni gen se nalazi na X
kromosomu)
➢ HEMOFILIJA B

IMUNOSNI SUSTAV I LIMFNI ORGANI

• izgrađuju ga slobodne stanice i limfni organi

• uloga: zaštita organizma od različitih mikroorganizama i stranih tvari
• sposobnost razlikovanja patogenih čimbenika (virusi, paraziti) od vlastitog zdravog tkiva
• u autoimunosnim bolestima naše tijelo prepoznaje vlastite stanice kao strane
• molekule na površini stanica koje omogućuju razlikovanje vlastitog od tuđeg – KOMPLEKS
TKIVNE PODUDARNOSTI (eng. major histocompability complex – MHC)
➢ MHC I dolazi na svim stanicama, a MHC II samo na predočnim
• svaka strana tvar koja izaziva imunosni odgovor domaćina – IMUNOGEN (ANTIGEN)
➢ malo područje na površini antigena koje određuje specifičnost odgovora –
ANTIGENSKA DETERMINANTA ili EPITOP
• nekoliko vrsta imunosnog odgovora:
1) STANIČNA IMUNOST – imunokomponentne stanice reagiraju s mikroorganizmima ili
stranim stanicama i ubijaju ih; T-limfociti, makrofag
2) HUMORALNA IMUNOST – antigen inaktiviraju i uništavaju protutijela krvi; B-limfociti
3) PRIROĐENA IMUNOST – imunosni odgovor ne ovisi o prethodnom susretu s patogenom,
a reakcija je brza i nespecifična

33
 4) STEČENA IMUNOST – ovisi o susretu s antigenom, a reakcija je spora i visokospecifična
• slobodne stanice koje čine imunosni sustav:
a) LIMFOCITI
b) PREDOČNE STANICE – stanice koje predočuju antigen; mogu se naći u većini tkiva
- djelomično razgrađuju antigen – tzv. OBRADA ANTIGENA i predočavaju ga
limfocitima te ih na taj način aktiviraju
- pripadaju mononuklearnom fagocitnom sustavu
- predstavnik: makrofag
• PROTUTIJELA (IMUNOGLOBULINI) – glikoproteini krvi koji se specifično vežu na antigensku
determinantu; proizvode ih plazma stanice
➢ svako protutijelo sastoji se od 2 jednaka teška lanca (eng. heavy chain – H) i 2 laka
lanca (eng. light chain – L) koji su kovalentnim disfuidnim mostovima međusobno
povezani u strukture Y oblika
➢ 5 razreda imunoglobulina:
1) IgG (gama-globulini) – najbrojniji
- duže zadržavanje u tijelu – duža obrana
- jedina protutijela koja prolaze kroz placentalnu barijeru i štite novorođenče
od infekcije
2) IgA – male količine u krvi; najviše u sekretima
- štiti od umnažanja mikroorganizama
3) IgM – sudjeluju u ranom imunosnom odgovoru
- membrane B-limfocita; receptori za specifične antigene
4) IgD – membrane B-limfocita; -II-
- nejasna uloga
- sudjeluju u diferencijaciji B-limfocita
5) IgE – veže se za receptore mastocita i bazofila
• limfni organi mogu se podijeliti na:
a) SREDIŠNJI LIMFNI ORGANI
➢ TIMUS – limfoepitelni organ smješten u području medijastinuma
- najbolje razvijen neposredno po rođenju
- nakon puberteta postupno propada – INVOLUCIJA
- kora – brojni T-limfociti, epitelne retikularne stanice i makrofazi
▪ krvno-timusna barijera – funkcija: odvajanje antigena iz krvnog
optoka od nezrelih limfocita → sprječava se razvoj autoimune bolesti
❖ slojeve čini endotel kapilara i njegova bazalna lamina te
epitelne retikularne stanice s bazalnom laminom
- srž – mnogo retikularnih stanica i nešto limfocita
▪ Hassalova tjelešca – koncentrične naslage spljoštenih, degeneriranih
epitelnih stanica; funkcija nepoznata
➢ KOŠTANA SRŽ
- stanice koštane srži useljavaju u timus gdje se zbiva konačna diferencijacija i
selekcija T-limfocita
b) PERIFERNI LIMFNI ORGANI
➢ LIMFNI ČVOROVI – učahureni limfni organi smješteni uzduž limfnih žila
- čine niz filtrata u borbi protiv mikroorganizama i tumorskih stanica
- ispod čahure 3 sloja:
1) vanjska kora – okrugli limfni čvorići s mnogo B-limfocita
nakon kontakta s antigenom B-limfociti prelaze u plazma stanice

34
 u središtu čvorića se oblikuje zametno središte
2) unutarnja kora – mnogo T-limfocita
3) srž – sržni tračci s B-limfocitima i plazma stanicama
- sinusi – nepravilni prostori kroz koje protječe limfa; djelomično obloženi
retikularnim stanicama i makrofazima
- limfa ulazi u limfni čvor kroz dovodne (aferentne) limfne žile pa kroz
supkapsularne sinuse i intermedijarne sinuse kore u sržne sinuse
- limfa napušta čvor kroz odvodne (eferentne) limfne žile u području hilusa
➢ SLEZENA – najveća nakupina limfnog tkiva u organizmu
- funkcije:
▪ razgradnja eritrocita
▪ stvaranje limfocita
▪ obrana organizma
▪ pohrana krvi
- na površini prekrivena čahurom od koje polaze vezivne trabekule koje ulaze
u parenhim slezene izgrađen od
1) bijela pulpa – izgrađuje ju limfno tkivo oko centralne arterije tvoreći
limfne čvoriće koji sadrže B-limfocite i periarterijske limfne omotače s T-
limfocitima
2) crvena pulpa – građena od tračaka i sinusa koji sadrže T i B limfocite,
plazma stanice i dr.
- između bijele i crvene pulpe nalazi se marginalna zona s mnoštvom antigena
➢ TONZILE – nakupine nepotpuno učahurenog limfnog tkiva smještene ispod
epitela početnog dijela probavnog sustava – NEPČANA, ŽDRIJELNA i JEZIČNA
- izgrađene od limfnih čvorića
- za nepčanu tonzilu karakteristične duboke kripte – uvrnuća epitela u
parenhim ispunjena detritusom (mrtvim stanicama, limfocitima i
bakterijama)
• sindrom stečene imunodeficijencije – AIDS ili SIDA → uzrokovan retrovirusom koji uništava
pomagačke T-limfocite te time čini organizam bespomoćnim u obrani od mikroorganizama

PROBAVNI SUSTAV

• sastoji se od probavne cijevi i pridruženih žlijezda

• funkcija: razgradnja hrane na male molekule koje se apsorbiraju kroz stijenku probavne cijevi
• probava započinje u ustima usitnjavanjem hrane i probavom ugljikohidrata
• probavna cijev ima zajedničke značajke građe stijenke – sastoji se od 4 sloja:
1) SLUZNICA (lat. tunica mucosa) – čini ju pokrovni epitel, lamina propria od rahlog
vezivnog tkiva i muskularis mucosa – sloj glatkih mišićnih stanica koji odvaja sluznicu od
podslluznice
➢ epitel ima višestruke funkcije:
- prijenos probavljene hrane
- apsorpcija proizvoda
- proizvodnja hormona i sluzi
➢ limfni čvorići u lamini proprii s epitelom – zaštitna uloga
➢ mucosa muskularis omogućuje gibanje sluznice neovisno o drugim slojevima –
povećava dodir s hranom
2) PODSLUZNICA (lat. tunica submucosa) – sastoji se od gušćeg veziva s mnogo krvnih i
limfnih žila te živčanih spletova (lat. plexus submucosus Auerbachi)

35
 ➢ limfni čvorići zajedno s epitelom – zaštitna uloga
3) MIŠIĆNI SLOJ (lat. tunica muscularis) – izgrađen od glatkih mišićnih stanica koje na
poprečnom presjeku čine unutarnju kružnu i vanjsku uzdužnu naslagu
➢ u vezivu se nalazi splet živčanih stanica (lat. plexus myentericus Auerbach) te
krvne i limfne žile
4) SEROZA ili ADVENTICIJA (lat. tunica serosa ili tunica adventitia)
➢ seroza prekriva površinu probavne cijevi; gradi ju tanki sloj veziva i jednoslojni
pločasti epitel (MEZOTEL)
➢ na mjestima dodira probavne cijevi s drugim organima – adventicija – sloj gustog
veziva koji nije obložen mezotelom
• kontrakcije i peristaltiku crijeva usklađuju živčani spletovi pod kontrolom autonomnog
živčanog sustava
• ulaz u probavni sustav – USNA ŠUPLJINA – jezik s papilama i okusnim pupoljcima (percepcija
okusa), zubi i pridružene tvorbe
➢ odvojena od nosne šupljine tvrdim i mekim nepcem
➢ u nju se preko odvodnih kanala otvaraju žlijezde slinovnice (DOUŠNA, PODČELJUSNA
i PODJEZIČNA)
• ŽDRIJELO – prijelazni prostor između usne šupljine i dišnog sustava
➢ u stijenci smještene tonzile
• JEDNJAK (lat. esophagus)
➢ pokriven neoroženim mnogoslojnim pločastim epitelom
➢ žlijezde leže u submukozi i lamini propriji
➢ mišićni sloj – skeletni i glatki mišići
➢ pokriven adventicijom, osim završnog dijela kojeg pokriva seroza
• ŽELUDAC (lat. ventriculus, grč. gaster)
➢ u njemu se nastavlja probava ugljikohidrata, dodaje kiselina progutanoj hrani i
započinje probava bjelančevina i masti
➢ anatomski, sastoji se od: KARDIJE, FUNDUSA, KORPUSA i PILORUSA
➢ sluznicu pokriva jednoslojni cilindrični epitel ispod kojeg se nalazi rahlo vezivo lamine
proprije i sloj glatkog mišićja muskularis mucose
- epitel luči lužnatu sluz – stvara gusti sloj – štiti epitel od djelovanja jakih
kiselina koje želudac izlučuje
➢ površinski epitel potiskuje se u laminu propriu oblikujući želučane jamice (lat.
foveolae gastrice) – u njih se otvaraju razgranate žlijezde
➢ većinu unutarnje površine želuca – fundus i korpus - pokrivaju specifične želučane
žlijezde (lat. glandulae gastrice propriae) – nekoliko vrsta stanica:
1) matične stanice – služe za obnavljanje sluznice svakih 4-6 dana
2) mukozne stanice – izlučuju sluzavi skelet
3) glavne stanice – osobine stanica koje izlučuju bjelančevine
- izlučuju lipaze i neaktivni enzim pepsinogen – u kiseloj sredini prelazi u
aktivni pepsin → sudjeluje u probavi bjelančevina
4) obložne stanice – mnoštvo mitohondrija; intracelularni kanalić
- proizvode solnu kiselinu i izlučuju unutarnji čimbenik koji na sebe veže
vitamin B12
5) enteroendokrine stanice – izlučuju hormone
➢ kardia – kardijalne žlijezde; pilorus – piloričke žlijezde
• TANKO CRIJEVO (lat. intestinum tenue)
➢ završno probavljanje i apsorpcija hrane, endokrina sekrecija

36
 ➢ 3 dijela: DVANAESNIK, JEJUNUM i ILEUM
➢ sluznica prilagođena apsorpciji – Kerckringovi kružni nabori zajedno s crijevnim
resicama (lat. villi intestinales) i četkastom prevlakom na površini apsorpcijskih
stanica višestruko povećavaju površinu sluznice
- crijevne resice – izdanci lamine proprie pokriveni jednoslojnim cilindričnim
epitelom
➢ između baza resica otvaraju se crijevne žlijezde – Liberkuhnove kripte
➢ epitel sluznice izgrađuje nekoliko vrsta stanica:
a) apsorpcijske stanice – visoke cilindrične stanice koje na slobodnoj površini
sadrže mnogo mikrovila koji formiraju četkastu prevlaku
- uloga: apsorpcija hranjivih sastojaka (metabolita) koji nastaju probavom
- djelovanjem želučanih kiselina i lipaza trigliceridi se razlažu na monogliceride
i masne kiseline → ulaze u ove stanice i na glatkom ER-u se resintetiziraju u
trigliceride – okruženi slojem bjelančevina čine hilomikrone
b) vrčaste stanice – izlučuju sluz koja podmazuje i štiti sluznicu
c) Panethove stanice – serozne egzokrine stanice – sintetiziraju kompleks
bjelančevina i polisaharida
- u sekrecijskim zrncima nađen lizosom koji ima antibakterijsko djelovanje
d) M-stanice – specijalizirane epitelne stanice – sudjeluju u imunosnom sustavu
crijeva
➢ Peyerove ploče – nakupine limfnih čvorića u lamini propriji i submukozi
➢ sadrži i stanice s osobinama difuznog neuroendokrinog sustava – izlučuju hormone
(sekretin, kolecistokinin) – kontroliraju rad gušterače, somatostatina, motilina i dr.
➢ u središnje dijelove resica ulaze i krvne i limfne žile, živci i mišićne stanice koje
omogućuju ritmično gibanje
➢ površinu prekriva seroza
• DEBELO CRIJEVO (lat. intestinum crassum, colon)
➢ glavne funkcije:
- apsorpcija vode
- oblikovanje fekalnih masa
- proizvodnja sluzi
➢ sluznica nema kružne nabore, resice ni Panethove stanice
➢ u lamini propriji crijevne žlijezde
➢ mišićni sloj – unutarnja i vanjska naslaga organizirane u 3 debele trake – teniae coli
➢ seroza s koje vise izrasline masnog tkiva (lat. appendices epiploicae)
• CRVULJAK (lat. appendix vermiformis) – izdanak slijepog crijeva uskog i nepravilnog lumena
➢ po građi sličan debelom crijevu, ali nema kripte ni tenije
➢ mnoštvo limfnih čvorića
➢ naziva se i ABDOMINALNA TONZILA
• česta bolest sluznice želuca ili dvanaesnika – ČIR (VRIJED) – posljedica infekcije bakterijom
Heliobacter pylori
• GUŠTERAČA (lat. pancreas)
➢ mješovita egzokrina i endokrina žlijezda – proizvodi enzime i hormone
➢ egzokrini dio – složena acinusna žlijezda – sadrži razbacane endokrine djelove –
Langerhansove otočiče
- acinuse izgrađuju serozne stanice sa svojstvom sintetiziranja bjelančevina
- u citoplazmi obilni hrapavi ER, Golgijev kompleks i mitohondriji
- u apikalnim djelovima stanice leže zimogena zrnca s probavnim enzimima

37
 - izlučuje osim vode i iona proteaze, amilaze, lipaze, fosfolipazu A2 i nukleaze
- enzimi pohranjeni u obliku proenzima koji se aktiviraju pri ulasku u tanko
crijevo
- u sredini acinusa – centroacinusne stanice – intraacinusni dio prijelaznih
cijevi koje se ulijevaju u veće interlobularne kanale
➢ svaki Langerhansov otočić sadrži tračke endokrinih stanica između kojih se nalazi
mreža fenestralnih kapilara
- vrste stanica:
a) A-stanice – stvaraju glukagon
b) β-stanice – izlučuju inzulin
c) D-stanice – sintetiziraju somatostatin
d) F-stanice – vjerojatno izlučuju pankreasni polipeptid
➢ DIJABETES ili ŠEĆERNA BOLEST (lat.diabetes mellitus)
- komplikacije: ATEROSKLEROZA i promjene u mikrocirkulaciji → u bolesnika s
dijabetesom povećan rizik od infarkta srca, moždanog udara, oštećenja
bubrega i mrežnice
1) TIP 1 – autoimuna bolest koja nastaje zbog propadanja β-stanica i potpunog
nedostatka inzulina
- liječenje: injiciranje inzulina
2) TIP 2 – neovisan o inzulinu
- može nastati zbog nedovoljne sekrecije inzulina ili manjka receptora za
inzulin na ciljnom tkivu
• JETRA
➢ funkcije:
- endokrina i egzokrina (stvaranje žuči)
- sinteza i pohrana tvari
- skladišti glukozu u obliku glikogena, lipide i vitamine
- detoksikacija štetnih tvari
➢ izgrađuju je parenhim i vezivna stroma
➢ parenhim uglavnom čine jetrine stanice – HEPATOCITI organizirane u jetrine režnjiće
- unutar režnjića su radijalno poslagani u tračke oko središnje vene
➢ stromu čini jetrina vezivna ovojnica koja je zadebljana na mjestu gdje u jetru ulaze
jetrena arterija i portalna vena, a izlaze jetreni kanali i limfne žile – HILUS
- vezivo strome nalazi se i u parenhimu između režnjića čineći portalne
prostore u kojima se nalazi PORTALNA TRIJADA – ogranak jetrene arterije,
ogranak portalne vene i žučni kanalić
➢ ogranci jetrene arterije i portalne vene dovode krv u jetru – ulazi i miješa se u
jetrenim sinusoidama – nepravilno proširenim kapilarama tanke stijenke,
isprekidane bazalne membrane i fenestriranog endotela
- ovdje se nalaze i brojne Kupfferove stanice – specijalizirani makrofazi koji
odstranjuju stare eritrocite i hemoglobin
➢ krv se dalje ulijeva u centralne vene – preko sabirnih i odvodnih vena odlazi iz jetre
preko donje šuplje vene
➢ uski prostor između fenestriranog endotela sinusoida i hepatocita – DISSEOV
PROSTOR – tu se nalaze Itove stanice koje pohranjuju masti
➢ hepatociti proizvode ŽUČ koja omogućuje probavu lipida u tankom crijevu
- čine ju: žučne soli, velike količine bilirubina, kolesterola, lecitina i elektrolita
plazme

38
 - izlučuje se u žučne kapilare omeđene staničnim membranama heparocita –
od tu ide u žučne kanaliće koji se slijevaju u zajednički jetreni kanal (lat.
ductus hepaticus) koji se spaja s odvodnim kanalom žučnog mjehura
(lat.ductus choledochus) u ŽUČOVOD
- žučne kiseline omogućuju emulgiraje čestica masti na male kapljice na koje
mogu djelovati lipaze
- putem žući se izlučuje višak kolesterola i bilirubina
➢ ŽUTICA – žućkasto obojenje kože, bjeloočnica i sluznice koji su nastali zbog povećane
koncentracije bilirubina u krvi
- razlozi: porast razgradnje eritrocita (HEMOLITIČKA ŽUTICA) ili začepljenje
žučnih vodova (OPSTRUKCIJSKA ŽUTICA)
➢ velika mogućnost regeneracije
➢ ponavljana oštećenja jetre uz diobu hepatocita uzrokuju obilno povećanje količine
vezivnog tkiva jetre – CIROZA

MOKRAĆNI SUSTAV

• funkcija: regulacija kiselosti, ravnoteže vode te otklanjanje štetnih tvari i proizvodnja urina
• MOKRAĆOVOD i MOKRAĆNI MJEHUR imaju istu histološku građu
➢ prekriva ih PRIJELAZNI EPITEL koji zajedno s vezivnim tkivom lamine proprije čini
SLUZNICU (MUKOZU)
➢ ispod nešto đušće vezivo – PODSLUZNICA (SUBMUKOZA) i slojevi glatkog mišićnog
tkiva – MUSKULARIS
➢ na slojeve muskularisa nastavlja se razhlo vezivo ADVENTICIJE (pokriva sve mokraćne
organe, osim gornjeg dijela mjehura – obložen seroznom ovojnicom potrbušnice
pokrivenom mezotelom)
➢ kad je mokraćni mjehur pun – epitel je rastegnut i spljošten – sadrži 3-4 sloja stanica
• MOKRAĆNA CIJEV
➢ prostatički dio obložen prijelaznim epitelom, a prema izlaznim djelovima višerednim
cilindričnim epitelom i mnogoslojnim pločastim epitelom
➢ mišićni sloj u području vanjskog sfinktera izgrađuje skeletno mišićje
➢ u žena – isključivo mokraćni organ; u muškaraca duža – i mokraćni i spolni organ
• BUBREZI
➢ središnji dio mokraćnog sustava
➢ na medijalnoj strani – BUBREŽNI HILUS – područje kroz koje prolaze krvne i limfne
žile, živci i mokraćovod
➢ sprijeda pokriven PARIJENTALNIM PERITONEUMOM, a sa svih strana ga okružuju
vezivne ovojnice:
a) BUBREŽNA FASCIJA – oblaže i nadbubrežnu žlijezdu
b) MASNA ČAHURA (lat. capsula adiposa)
c) FIBROZNA ČAHURA (lat. capsula fibrosa)
➢ parenhim se sastoji od KORE (KORTEKS) i SRŽI (MEDULA)
- kora zauzima površinski sloj bubrega – nalazi se između piramida – tvori
Bertinijeve stupove (lat. columnae renales Bertini)
- kora sadrži bubrežna tjelešca i zavijene kanaliće nefrona
- srž bubrega čini 8-15 renalnih (Malpighijevih) piramida čiji su vrhovi (papile)
okrenuti prema hilusu i sadrže rešetkasto polje s papilarnim otvorima
putem kojih se mokraća iz srži izljeva u male bubrežne vrčeve koji se

39
 udružuju u velike bubrežne vrčeve – otvaraju se u mokraćovod – odatle se
izlijeva u mokraćni mjehur
- srž bubrega čine ravni segmenti nefrona te sabirne cijevi
➢ NEFRON – osnovna morfološka i funkcionalna jedinica bubrega
- izgrađeni od bubrežnog (Malpighijevog) tjelešca, proksimalnog zavijenog
kanalića, Henleove petlje i distalnog zavijenog kanalića
- mreža dovodnih i odvodnih kapilara – GLOMERUL – zajedno s Bowmanovom
čahurom (proširenje proksimalnog kanalića izgrađeno od dvostruke epitelne
stijenke – vanjski parijentalni sloj čini jednoslojni pločasti epitel; unutarnji
visceralni sloj čine podociti) gradi bubrežno tjelešce
- između 2 sloja Bowmanove čahure – URINARNI ili KAPSULARNI PROSTOR –
filtracijom ulazi tekućina
➢ filtrat ili primarni urin nastaje zbog razlika hidrostatskog i koloidnoosmotskog tlaka
plazme te hidrostatskog tlaka Bowmanove čahure
➢ filtracijska membrana – fizički i elektrostatski filter – sprječava prolazak kationa
- izgrađuju je endotel glomerularnih kapilara, spojene bazalne lamine kapilara
i podocita te membrana između sekundarnih nastavaka podocita
➢ bubrežno tjelešce ima
a) žilni ili vaskularni pol – mjesto gdje aferentna arteriola ulazi, a eferentna izlazi
b) mokraćni ili urinalni (tubularni) pol – mjesto gdje počinje proksimalni kanalić
➢ proksimalni kanalić obložen je kubičnim ili niskim cilindričnim epitelom s brojnim
mikrovilima – na njega se nastavlja Henleova petlja – njen najveći dio nalazi se u srži;
sastoji se od proksimalnog ravnog segmenta (debeli silazni krak), tankog silaznog
dijela, tankog uzlaznog dijela i distalnog ravnog segmenta (debeli uzlazni krak)
- tanki djelovi Henleove petlje – jednoslojni pločasti epitel; deblji djelovi –
jednoslojni kubični epitel s relativno malo mikrovila
- distalni krak se ulijeva u sabirne cijevi – prekrivene prvo kubičnim epitelom, a
potom cilindričnim
➢ nefroni mogu biti KRATKI (KORTIKALNI) – vanjski dio kore bubrega, relativno kratke
Henleove petlje i DUGI (JUKSTAMEDULARNI) – dublje u kori, duže Henleove petlje;
uloga u koncentriranju urina
➢ uzduž žilnog pola nefrona nalazi se jukstaglomerularni aparat – grade ga
jukstaglomerularne stanice (promijenjene glatke mišićne stanice dovodne arteriole
koje su poprimile sekrecijska svojstva – izlučuju enzim RENIN – regulacija krvnog
tlaka), macula densa (promijenjene stanice distalnog kanalića na mjestu dodira s
aferentnom arteriolom) i ekstraglomerularne mezangijske stanice ili lacis stanice
(kontraktilna svojstva i sposobnost fagocitoze)
➢ krv u bubreg ulazi renalnom arterijom nakon čega se grana u interlobarne arterije –
protežu se između bubrežnih piramida – dalje se granaju u lučne arterije koje se
granaju u manje interlobularne arterije od kojih kasnije grananjem nastaju dovodne
(aferentne) arteriole koje se granaju u glomerualne kapilare
➢ iz kapilara glomerula nastaju odvodne (eferentne) arteriole koje ponovo stvaraju
novu kapilarnu mrežu oko proksimalnih i distalnih kanalića (peritubularne kapilare) i
nastavljaju se kao duge ravne žile u srž gdje prate tijek Henleove petlje
➢ kapilare čahure i dijela kore bubrega čine venae stellate koje se prazne u
interlobularne vene
• bolesnici s kroničnim zatajenjem bubrega moraju na redovite dijalize – nadoknada
ekskrecijske funkcije bubrega

40
 • bubreg posjeduje akvaporine – integralni proteini stanične membrane u sabirnim cjevčicama
uz pomoć kojih voda pasivno prolazi zbog razlika u osmotskim tlakovima
• primarni urin ima sastav sličan plazmi, ali bez bjelančevina – 99% se reapsorbira – sekundarni
filtrat se izlučuje (sadrži samo višak soli, vode i ureje)
➢ bjelanćevine u sekundarnom urinu – ukazuje na bolest bubrega
➢ reapsorpcija uz pomoć ATP-a iz mitohondrija kao izvor energije

DIŠNI SUSTAV

• pluća i sustav cijevi – povezuju vanjski svijet s mjestom izmjene plinova

• 2 dijela:
a) PROVODNI DIO – kondicionira i dovodi zrak u pluća
- kondicioniranje - pročišćavanje, vlaženje i zagrijavanje zraka → respiracijski
epitel, žlijezde i krvne žile sluznice
- grade ga nosna šupljina, nosni dio ždrijela, grkljan, dušnik, bronhi, bronhioli i
završni bronhioli
b) RESPIRACIJSKI DIO – izmjena plinova
- sustav respiracijskih cijevi dišnog sustava – respiracijski bronhioli, alveolarni
hodnici i alveole
• NOSNE ŠUPLJINE – služe za filtriranje i zagrijavanje zraka te osjet njiha
➢ sastoje se od predvorja pokrivenog mnogoslojnim pločastim epitelom i nosne
šupljine pokrivene respiracijskim i njušnim epitelom
➢ predvorje opskrbljeno debelim dlakama (lat. vibrissae) – zaustavljaju veće čestice iz
udisanog zraka
➢ u sluznici se nalaze veliki spletovi vena (spužvasta tijela) – prilikom udarca mogu
obilno krvariti – epistaxis
➢ njušni epitel – gornja nosna školjka; potporne, bazalne i njušne (bipolarni neuroni čiji
aferentni aksoni prenose informacije u SŽS) stanice
➢ njušne žlijezde izlučuju seroznu tekućinu koja veže molekule mirisa
➢ respiracijski epitel – višeredni cilindrični epitel s trepetljikama i vrčastim stanicama
1) cilindrične stanice s trepetljikama – čišćenje udisanog zraka i transport čestica
2) vrčaste stanice – izlučuju sluz; jednostanične žlijezde
3) četkaste stanice – osjetni receptori
4) bazalne stanice - regeneracija
5) male zrnate stanice – pripadaju difuznom neuroendokrinom sustavu
• DUŠNIK – izgrađuje sluznica pokrivena respiracijskim epitelom ispod kojeg se nalaze
mješovite žlijezde
➢ u lamini propriji smješteno je 16-20 hijalinih hrskavica
➢ slobodne krajeve hrskavica premošćuju snopovi glatkih mišićnih stanica čije
kontrakcije sužuju lumen dušnika (pri kašljanju)
➢ dijeli se u 2 primarna bronha – ulaze u pluća u hilusu → zajedno s krvnim i limfnim
žilama te gustim vezivom čine KORIJEN PLUĆA
• bronhalno stablo razgranjuje se – lobarni bronhi (2 lijevo i 3 desno) – uzastopno se dijele
oblikujući bronhe
➢ bronhi u svojoj stijenci sadrže hrskavice, žlijezde i spiralne snopove glatkih mišićnih
stanica
➢ grananje bronha – bronhioli → nemaju hrskavice i žlijezde
- lumen se održava kontrakcijom glatkih mišića

41
 ➢ završne ili terminalne bronhiole – jednoslojni kubični epitel s Clarinim stanicama –
izlučuju SUFRAKTANT → proteinsko-lipidni kompleks koji smanjuje površinsku
napetost alveola i time sprječava njihov kolaps; smanjuje rad pri disanju
➢ dijeljenjem završnih bronhiola – 2 ili više respiracijska bronhiola – prijelaz provodnog
i respiracijskog dijela pluća
- djelomično pokriveni jednoslojnim kubičnim epitelom s Clarinim stanicama
- stijenka isprekidana alveolama – izmjena plinova
➢ prema distalnim djelovima respiracijskih bronhiola – razmaci među alveolama koje
oblikuju cijevi – alveolarni hodnici
- hodnici se otvaraju u alveolarne vrećice okružene gustom mrežom elastičnih
i retikulinskih vlakana – omogućuju širenje alveola
➢ alveole – vrećaste izbočinekoje plućima daju spužvastu strukturu, a služe za izmjenu
zraka i CO2 između zraka i krvi
- između njih – interalveolarne pregrade – sadrže vezivno tkivo (intersticij) s
krvnim kapilarama; imaju pore koje povezuju susjedne alveole → omogućuju
izjednačavanje tlaka u alveolama
- zrak u njima odvojen od krvi u kapilarama barijerom krv-zrak – citoplazme
alveolarnih stanica, njihove spojene bazalne lamine, endotelne stanice
stanice kapilara i citoplazme endotelnih stanica
➢ stanice u plućima:
a) alveolarne stanice tipa I – potpuno spljoštene stanice; oblažu 97% alveola i
sudjeluju u propuštanju plinova
- u stanjenoj citoplazmi sadrže pinocitotske mjehuriće
- čvrsto povezane dezmosomima i čvrstim spojevima
b) alveolarne stanice tipa II – okrugle stanice
- sudjeluju u stvaranju plućnog suftaktanta
c) plućni makrofazi – u alveolarnoj pregradi
- sudjeluju u fagocitozi štetnih sastojaka
• krvne žile pluća izgrađuju HRANIDBENI (NUTRITIVNI) KRVOTOK – bronhalne arterije i vene
koje prate bronhalno stablo te FUNKCIONALNI (PLUĆNI) KRVOTOK – plućne arterije i vene
• na površini pluća nalazi se visceralni list serozne opne koji obavija pluća – POPLUĆNICA
➢ u području hilusa prelazi u parijentalni list – POREBRICA
➢ oba se lista sastoje od mezotelnih stanica i vezivnog tkiva s kolagenim i elastičnim
vlaknima
➢ omeđuju pleuralnu šupljinu s tankim slojem tekućine koja vlaži pleuru – olakšava
klizanje jednog lista preko drugog tijekom disanja
• RESPIRACIJSKI DISTRES SINDROM – poremećaj nedostatka sufraktanta koji je najčešće
povezan s prijevremenim rođenjem
➢ površinska napetost na granici zraka i vode velika – pluća prilikom izdisaja kolabiraju
➢ liječenje; kortikosteroidi i umjetni sufraktant
• tumori pluća uglavnom epitelnog podrijetla
➢ zbog djelovanja pušenja – najčešće karcinom pločastog epitela; dugotrajno pušenje
uzrokuje pretvaranje respiracijskog epitela u mnogoslojni pločasti epitel – prvi korak
u njegovoj diferencijaciji u smjeru tumora

42
ENDOKRINI SUSTAV

• endokrine žlijezde izgrađene od tračaka endokrinih stanica koje izlučuju hormone u

unutrašnjost tijela
• njihovi proizvodi – hormoni – kemijski glasnici koji u tijelu prenose poruke od jedne do druge
stanice
• organ koji hormon aktivira – CILJNI ORGAN – njihove stanice imaju receptore na koje se
hormoni vežu i na koje daju odgovor
• nekoliko oblika izlučivanja endokrinih žlijezda:
1) parakrina sekrecija – stanica izlučuje hormon u neposrednu okolinu
2) jukstakrina sekrecija – stanica izlučuje hormon u međustanični prostor
3) autokrina sekrecija – endokrina stanica izlučuje hormon kojim djeluje na samu sebe
• HIPOFIZA ili PITUITARNA ŽLIJEZDA – smještena na turskom sedlu klinaste kosti
➢ usko povezana s hipotalamusom – njegovi hormoni kontroliraju njen rad
➢ anatomski i funkcionalno podijeljena:
a) ADENOHIPOFIZA
- građena od žljezdanog epitela
1) PARS DISTALIS (PREDNJI REŽANJ) – 75% mase hipofize
▪ stanice:
i. KROMOFOBNE – na sebe ne vežu boju
ii. KROMOFILNE – vežu boju
▪ izlučuje hormone koji upravljaju drugim žlijezdama:
i. SOMATOTROPNI HORMON (STH) – hormon rasta
ii. PROLAKTIN – potiče izlučivanje mlijeka
iii. FOLIKOSTIMULIRAJUĆI HORMON (FSH) – potiče razvoj
jajnog folikula i izlučivanje estrogena
iv. HORMON LUTEINIZACIJE (LH) – potiče dozrijevanje jajnog
folikula i lučenje progesterona
v. TIREOTROPNI HORMON (TSH) – potiče proizvodnju
hormona štitne žlijezde
vi. ADENOKORTIKOTROPNI HORMON (ACTH) – potiče
izlučivanje hormona kore nadbubrežne žlijezde
2) PARS TUBERALIS – dio adenohipofize koji okružuje infundibulum
▪ izlučuje gonadotropne hormone – FSH i LH
3) PARS INTERMEDIA – rudimentarno područje čija funkcija nije poznata
b) NEUROHIPOFIZA
- građena od živčanog tkiva
1) PARS NERVOSA – sadrži potporne glija stanice – PITUICITE i nemijelinizirane
aksone neurosekretornih stanica čiji perikarioni leže u jezgrama
hipotalamusa
▪ stanice sintetiziraju neurosekret koji se nakuplja u obliku zrnaca
(Herringova tjelešca) – sadrže 2 vrste hormona vezanih za
bjelančevinu NEUROFIZIN:
i. VAZOPRESIN (ANTIDIURETSKI HORMON) – regulira
osmotsku ravnotežu preko bubrežnih kanalića
ii. OKSITOCIN – uzrokuje kontrakciju mioepitelnih stanica
mliječne žlijezde te mišićja maternice
2) INFUNDIBULUM (DRŽAK)

43
• NADBUBREŽNA ŽLIJEZDA – mali parni organi smješteni na gornjim polovima bubrega
➢ s vanjske strane obavijena vezivnom čahurom – u unutrašnjost žljezdanog tkiva šalje
tanke vezivne pregrade
➢ tkivo se sastoji od 2 dijela:
1) KORA – građena od žljezdanog epitela
- 3 zone koje proizvode steroidne hormone:
a) ZONA GLOMERULOSA – neposredno ispod čahure; stanice organizirane
u okruglaste nakupine okružene kapilarama
▪ hormoni: MINERALOKORTIKOIDI: ALDOSTERON – djeluje na distalne
bubrežne kanaliće, želudac, slinovnice i znojnice potičući apsorpciju
natrija – sudjeluje u održavanju ravnoteže elektrolita u organizmu
b) ZONA FASCICULATA – najveći dio; stanice koje formiraju stupove
ispunjene lipidima koji se prilikom prepariranja tkiva otope i stanice
primaju vakuolizirani izgled – SPONGIOCITI
▪ zajedno sa zonom retikularis proizvodi:
i. GLUKOKORTIKOIDI: KORTIZOL i KORTIKOSTERON –
sudjeluju u regulaciji metabolizma ugljikohidrata, masti i
bjelančevina te prigušuju imunološki odgovor
ii. ANDROGENI HORMONI: SPOLNI HORMONI
c) ZONA RETICULARIS – neposredno iznad srži
2) SRŽ – građena od žljezdanih stanica i nešto parasimpatičko-ganglijskih stanica
- parenhimske stanice nastaju od neuralnog grebena i po svojoj građi su
specijalizirani simpatički gangliji – ispunjene su zrncima koje sadrže
bjelančevinu KROMOGRANIN, KATEHOLAMIN i hormone ADRENALIN I
NORADRENALIN – važni za odgovor na stresne situacije
• ŠTITNA ŽLIJEZDA – smještena na vratu; građena od 2 režnja
➢ folikularne građe – sadrži stanice organizirane u okrugle nakupine – FOLIKULE koje su
ispunjene želatinoznom tvari – KOLOID
➢ ovisno o aktivnosti folikularni epitel može mijenjati oblik iz pločastog u cilindrični
- metabolički aktivna – cilindrični epitel
➢ u koloidu se nalazi bjelančevina TIREOGLOBULIN – njeni tirozinski ostatci se jodiraju i
nastaju hormoni T3 i T4 → utječu na bazalni metabolizam povećavajući apsorpciju
ugljikohidrata iz crijeva i reguliraju metabolizam lipida
➢ parafolikularne stanice ili C stanice – izlučuju hormon KALCITONIN – snižava razinu
kalcija u krvi
• EPITELNA TJELEŠCA – 4 male žlijezde smještene iza štitne žlijezde
➢ 2 vrste stanica:
a) GLAVNE STANICE → proizvode PARATIROIDNI HORMON (PTH) – djeluje na
osteoklaste potičući njihovo djelovanje s posljedičnim porastom razine kalcija u
krvi; djeluje na stanice bubrežnih kanalića smanjujući apsorpciju fosfata i njihovo
pojačano izlučivanje mokraćom; u crijevima potiče apsorpciju kalcija
b) OKSIFILNE STANICE – funkcija nije poznata
• EPIFIZA ili PINEALNO TIJELO – mala žlijezda smještena na kraju treće moždane komore
➢ stanice:
a) PINEALOCITI – stanice koje proizvode hormon MELATONIN i SERATONIN
b) ASTRO-GLIJA STANICE
➢ regulira budnost i spavanje te sezonske biološke ritmove
➢ na vanjske svjetlosne podražaje reagira oslobađanjem melatonina

44
 ➢ povezuje se s ritmičkim promjenama u izlučivanju spolnih žlijezda – smatra se
neuroendokrinim prenosiocem koji usklađuje funkcije drugih žljezda
• hipofiza najčešće izlučuje velike količine hormona uslijed tumorskih promjena (većinom
dobroćudni tumori) – utječe na rad ostalih žlijezda
• tumor srži nadbubrežne žlijezde – FEOKROMOCITOM – uzrokuje hiperglikemiju i porast
krvnog tlaka
• tumori kore nadbubrežne žlijezde mogu uzrokovati pojačanu proizvodnju glukokortikoida -
CUSHINGOV SINDROM – može nastati zbog uzimanja glukokortikoidnih lijekova ili raznih
bolesti; simptomi – nagli porast težine (naročito u trupu i licu), stvaranje masnih naslaga na
stražnjem dijelu vrata, okruglo lice, hirzutizam u žena (pojačana dlakavost), preuranjeni
pubertet...
• hipofunkcija kore nadbubrežne žlijezde → ADDISONOVA BOLEST
• GUŠA – hipertrofija štitnjače uslijed povećanog izlučivanja TSH uzrokovanog nedostatkom
joda
• HASHIMTOV TIREOIDITIS – upalna bolest štitnjače autoimunog podrijetla
• GRAVESOVA ili BASEDOVLJEVA BOLEST – autoimuna bolest štitnjače praćena hiperfunkcijom
• HIPERPARATIREOIDIZAM – pojačana funkcija epitelnih tjelešaca; smanjena razina fosfata i
povišena razina kalcija u krvi koji se odlaže u organe → na kostima se odražava kao OSTEITIS
FIBROSA CYSTICA – kosti ispunjene citama; lako lomljive
• HIPOPARATIREOIDIZAM – smanjena funkcija epitelnih tjelešaca; praćen TETANIJAMA –
spastičke kontrakcije mišića zbog prevelike podražljivosti živčanog sustava

MUŠKI SPOLNI SUSTAV

• funkcije:
- stvaranje muških spolnih stanica – spermija i sjemenske tekućine
- ejakulacija sjemena
- stvaranje i izlučivanje muških spolnih hormona
• SJEMENIK ili TESTIS– muška spolna žlijezda
➢ funkcija: stvaranje muških gameta i muškog spolnog hormona – TESTOSTERONA
➢ okružuje ga čahura od gustog veziva – TUNICA ALBUGINEA – zadebljana na stražnjoj
strani gdje čini MEDIASTINUM
➢ od mediastinuma odlaze vezivne pregrade koje parenhim dijele na 250-300
piramidnih režnjeva – u svakom režnju 1-4 sjemenska kanalića – sadrže Sertolijeve
stanice u čiju su citoplazmu umetnute stanice spermatogenetske loze – čvrsto
povezani nastavci Sertolijevih stanica odvajaju ih u 2 odjeljka → oblikuju barijeru krv-
testis – osigurava imunološki zaštićeni prostor u kojem sazrijevaju spermiji
➢ između sjemenskih kanalića nalazi se INTERSTICIJ – izgrađen od rahlog vezivnog tkiva
s mnoštvom krvnih i limfnih žila i Leydigovih intersticijskih stanica – izlučuju
testosteron
➢ smješteni izvan trbušne šupljine u mošnjama s vrlo tankom stijenkom bez masnog
tkiva, odmaknutim od tijela djelovanjem mišića
- temperatura u mošnjama – 34°C → neophodno za spermatogenezu (može
varirati 2°C)
• spolni kanali:
1) unutar testisa
➢ svaki sjemenski kanalić nastavlja se u medijastinumu u ravni kanalić (lat. tubulus
rectus) koji se nastavlja u rete testis – epitelni labirint obložen jednoslojnim

45
 kubičnim epitelom koji se nastavlja u 10-20 odvodnih kanala (lat. ductuli
efferentes) u čijem epitelu se izmjenjuju kubične stanice bez trepetljika s
cilindričnim stanicama s trepetljikama – okružuje ih tanki sloj glatkog mišićja;
stanice s trepetljikama upijaju većinu tekućine – pomaže pri gibanju spermija
2) izvan testisa
➢ odvodni kanali spajaju se s epididimisom koji se nastavlja u sjemenovod i
mokraćnu cijev
➢ ductus epididymidis – dug cca 6m; izgrađuje rep i tijelo epididimisa
- obložen višerednim cilindričnim epitelom
- većina epitelnih stanica ima na slobodnoj površini dugačke nepokretne
stereocilije
- sloj glatkih mišića u stijenci omogućuje pokretanje spermija prema sredini
epididimisa gdje oni funkcionalno sazrijevaju i postaju pokretni
- mišići se ne stežu spontano, nego tijekom seksualne stimulacije
➢ sjemenovod – kanal dug 30cm; tijekom ejakulacije prenosi spermije iz
epididimisa prema mokraćnoj cijevi
- izvana obložen vezivnim tkivom (adventitia), u sredini ima 3 debela sloja
glatkog mišićja
- lumen mu je obložen višerednim cilindričnim epitelom sa stereocilijama koji
leži u lamini propriji bogatoj elastičnim vlaknima
- spaja se s prostatičnim dijelom mokraćne cijevi
➢ mokraćna cijev – vodi mokraću od mokraćnog mjehura prema površini tijela
- izgrađuju ga prostatični dio, membranozni dio (prolazi kroz kružni mišić
ispod prostate) i spongiozni dio (prolazi kroz penis)
- vanjski otvor – na glaviću penisa
- epitel počinje kao prijelazni na izlazu iz mokraćnog mjehura, a zatim se
mijenja u mnogoslojni cilindrični
- završni dio pokriva mnogoslojni pločasti epitel
- u epitelu se nalaze male uretralne žlijezde – omogućuju zaštitu sluznice od
štetnog djelovanja mokraće
• žlijezde pridružene muškom spolnom sustavu:
a) SJEMENSKI MJEHURIĆI – zavijene tubularne žlijezde smještene sa stražnje strane i donje
strane mokraćnog mjehura
➢ sluznica izgrađena od tankih složenih nabora koji ispunjavaju glavninu lumena –
obložena višerednim cilindričnim epitelom
- epitelne stanice leže u lamini propriji s mnogo elastičnih vlakana oko koje se
nalaze 2 sloja glatkog mišićja
➢ otvaraju se u sjemenovod na mjestu u kojem on ulazi u prostatu
➢ funkcija: izlučivanje alkalne tekućine – čini 50-70% sjemene tekućine
- njen pH brani spermije od kiselosti vaginalnog sadržaja – produljuje njihovo
preživljavanje
➢ u njihovom sekretu velika koncentracija fruktoze – služi kao izvor energije za
pokretanje spermija
b) PROSTATA – najveća žlijezda muškog spolnog sustava
➢ izgrađena od 30-50 tubuloalveolarnih žlijezda koje se preko 15-25 neovisnih
izvodnih kanala otvaraju u mokraćnu cijev
➢ njene žlijezde obložene fibromuskularnom stromom – sastoji se od glatkih
mišića odvojenih tračcima vezivnog tkiva

46
 ➢ sekrecijski epitel uglavnom višeredan; cilindrične i bazalne stanice
➢ izgled epitela varira pa se u nekim djelovima nalazi pločasti epitel, a u distalnim
djelovima izvodnih kanala prijelazni
➢ funkcija: izlučivanje alkalne mliječno-bijele tekućine – čini 20-30% sjemene
tekućine
➢ mogu se naći kamenci (lat. corpora amylacea) promjera 2mm – broj se povećava
s dobi
➢ 3 zone: PERIFERNA (70% prostate – najčešće upale), SREDIŠNJA i PRIJELAZNA
➢ izlučuje PROSTATIČNI SPECIFIČNI ANTIGEN (PGA) – glikoprotein koji se u malim
količinama može naći u krvnom serumu zdravih muškaraca
- povećan kod karcinoma i drugih bolesti
- koristi se za probit (screening) u zdravih muškaraca i dijagnozu i praćenje
muškaraca s karcinomom prostate
➢ tijekom starenja se povećava zbog benigne nodularne hiperplazije
c) BULBOURETRALNE ŽLIJEZDE - smještene proksimalno od membranskog dijela mokraćne
cijevi u koju se prazne
➢ sastoje se od nekoliko režnjeva
➢ lumen obložen jednoslojnim kubičnim epitelom
➢ tijekom erekcije izlučuju sluzavi sekret koji oblaže i vlaži mokraćnu cijev kao
pripremu za prolazak spermija
• PENIS – muški spolni organ
➢ prekriven kožom ispod koje se nalaze vezivne fascije, gusta čahura od vezivnog tkiva i
3 erektilna tijela – 2 kavernozna tijela i 1 spužvasto tijelo; izgrađena od venskih
šupljina obloženih endotelnim stanicama i odvojenih tračcima vezivnog tkiva i glatkih
mišićnih stanica
➢ najveći dio morkaćne cijevi u penisu pokriven mnogoslojnim cilindričnim epitelom, a
u području glansa mnogoslojnim pločastim

ŽENSKI SPOLNI SUSTAV

• funkcije:
- proizvodnja ženskih spolnih stanica – oocita
- održavanje oplođene oocite tijekom njezina cjelokupnog razvoja
- proizvodnja ženskih spolnih hormona
• JAJNIK ili OVARIJ – ženska spolna žlijezda
➢ prekrivena jednoslojnim pločastim ili kubičnim epitelom potrbušnice
➢ ispod epitela nalazi se vezivna čahura – TUNICA ALBUGINEA
➢ izgrađen od:
a) KORA
- gusto vezivno tkivo – STROMA – zauzima površinske djelove jajnika; sadržava
jajne folikule u raznim stadijima sazrijevanja
- do puberteta površina glatka → kasnije neravna zbog ožiljaka koji nastaju
kao posljedica velikog broja ovulacija
b) SRŽ
- središnji dio jajnika
- izgrađena od vezivnog tkiva s gustom mrežom krvnih žila koje zajedno s
limfnim žilama i živcima ulaze u jajnik kroz hilus
• JAJOVOD – parni cjevasti organ
➢ jedan kraj se otvara u peritonealnu šupljinu, a drugi u unutrašnjost maternice

47
 ➢ prihvaća jajnu stanicu i omogućuje njen prolaz u šupljinu maternice
➢ izgrađen od:
a) SLUZNICA
- jednoslojni cilindrični epitel i vezivno tkivo lamine proprije
- u epitelu 2 vrste stanica:
1) bez trepetljika – proizvode sluzavi sekret za ishranu i zaštitu oocite
2) s trepetljikama – usmjeravaju viskozni sekret i oocitu prema maternici
- nejednako naborana
- u smjeru jajnika lumen sve širi, a sluznica sve deblja i obilnije nabrana
(ampularni dio jajovoda) – ovdje najčešće oplodnja
- na slobodnom kraju jajovoda – RESICE ili FIMBRIJE
b) MIŠIĆNI SLOJ
- izgrađen od snopova glatkog mišićja
c) SEROZA (POTRBUŠNICA)
- prekriva površinu
➢ oštećenje i neprohodnost jajovoda mogu uzrokovati neplodnost kod žena
➢ gubitak trepetljika zbog čestih upala može dovesti do izvanmaternične trudnoće
• MATERNICA – šuplji mišićni organ
➢ sastoji se od:
a) SLUZNICA – ENDOMETRIJ
- izgrađuju epitel i lamina propria u kojoj se nalaze jednostavne tubulusne
žlijezde
- stanice: s trepetljikama i cilindrične žljezdane stanice
- dijeli se na:
1) BAZALNO PODRUČJE (lat. zona basalis) – ostaje ne promijenjen za
vrijeme menstrualnog ciklusa; služi za regeneraciju funkcionalnog dijela
2) FUNKCIONALNO PODRUČJE (lat. zona functionalis) – mijenja se tijekom
menstrualnog ciklusa
b) MIŠIĆNI SLOJ – MIOMETRIJ
- najdeblji sloj
- mreža snopova različito usmjerenih glatkih mišićnih stanica
c) SEROZA – PERIMETRIJ
- vezivno tkivo i mezotel
- na nekim djelovima prelazi u ADVENTICIJU – samo vezivno tkivo
➢ vrat maternice ili cerviks ulazi u lumen rodnice – obložen mnogoslojnim pločastim
epitelom
- karcinom pločastog epitela vrata maternice – CERVIKALNI KARCINOM
▪ najvažniji čimbenik – HUMANI PAPILOMA VIRUS (HPV) – danas
postoji cjepivo
▪ PAPA test – test bojanja po Papanicolaouu – citološka analiza
razmaza cervikalnog epitela
• RODNICA ili VAGINA
➢ sastoji se od:
a) SLUZNICA
- mnogoslojni pločasti epitel i lamina propria
- stanice epitela na površini mogu sadržavati zrnca KERATOHIJALINA,
GLIKOGEN i nešto kapljica MASTI

48
 - rahlo vezivo lamine duboko ulazi u epitel stvarajući vezivne papile u kojima
su vidljive nakupine limfocita i krvnih žila
b) MIŠIĆNI SLOJ
- snopovi glatkih mišićnih stanica koji se bez oštrih stanica nastavljaju u vezivo
adventicije s krvnim i limfnim žilama te živcima
c) ADVENTICIJA
- povezuje rodnicu s okolnim strukturama
- građena od guste mreže elastičnih vlakana – velika rastezljivost
➢ nema žlijezde – sluz koja se nalazi u lumenu otječe iz žlijezda od vrata maternice
- ta sluz ima niski pH – bakterije koje se nalaze u rodnici razgrađuju glikogen i
proizvode mliječnu kiselinu
- kiseli pH – uloga u zaštiti od parogenih mikroorganizama

KOŽA

• lat. cutis
• najveći i najteži organ u ljudskom tijelu – izvana prekriva cijelo tijelo
• građena od epitela na površini (EPIDERMIS) i vezivnog tkiva (DERMIS ili KORIJUM) ispod
kojih leži vezivni sloj s masnim stanicama koji ne pripada koži (HYPODERMIS ili SUBCUTIS) –
potkožno tkivo
• funkcije:
- sprječava gubitak vode – omogućuje život na kopnu (VODONEPROPUSNOST)
- štiti od ulaza patogena, štetnih tvari i tekućina u organizam – ZAŠTITA
- sudjeluje u imunološkom odgovoru putem limfocita i Langerhansovih stanica
- receptorski organ – omogućuje trajnu komunikaciju s okolišem putem
osjetnih receptora
- sudjeluje u regulaciji tjelesne temperature znojenjem te stiskanjem i
opuštanjem krvnih žila
- sudjeluje u pohrani masti
- sintetizira vitamin D3 uz pomoć ultraljubičastog zračenja
• izlučuje male količine ureje putem znoja
• ima sposobnost apsorpcije
• EPIDERMIS
➢ oroženi mnogoslojni pločasti epitel
➢ stanični tipovi: KERATINOCITI (stanice mnogoslojnog pločastog epitela),
MELANOCITI, LANGERHANSOVE STANICE i MERKELOVE STANICE
- melanociti se nalaze između keranocita u temeljnom sloju i proizvode
tamnosmeđi pigment – EUMELANIN (u riđokosih ljudi FEOMELANIN)
▪ melanin se pohranjuje u MELANSKIM ZRNCIMA citoplazmatskih
izdanaka melanocita koja se unose u keranocite gdje se nakupljaju
iznad jezgre u svrhu zaštite od štetnog djelovanja Sunčevih zraka
- Langerhansove stanice potječu iz koštane srži – služe kao predočne stanice
koje vezuju antigene i potiču aktivnost T-limfocita
- Merkelove stanice – osjetni mehanoreceptori smješteni u debeloj koži
➢ debela i glatka na dlanovima i tabanima
- 5 slojeva:
a) TEMELJNI SLOJ (lat. stratum basale) - najdublji
▪ jedan sloj kubičnih stanica koje leže na bazalnoj membrani
▪ konstantno se mitotički dijele – obnavljaju epidermis u 30 dana

49
 b) NAZUBLJENI SLOJ (lat. stratum spinosum)
▪ kubične stanice koje imaju trnaste izdanke ispunjene snopovima
filamenata (TONOFIBRILIMA)
▪ zajedno s temeljnim čini MALPIGHIJEV SLOJ (lat. stratum
germinativum) – u njemu se nalaze matične stanice za
obnavljanje epidermisa
c) ZRNATI SLOJ (lat. stratum granulosum)
▪ 3-5 slojeva stanica ispunjenih KERATOHIJALINIM ZRNCIMA s
HISTIDINOM i CISTIDINOM
▪ u njihovoj citoplazmi nalaze se LAMELARNA ZRNCA bogata
lipidom koja prazne svoje sadržaje u međustanični prostor – tako
povezuju stanice
d) SVIJETLI SLOJ (lat. stratum lucidum)
▪ prozirni sloj jako spljoštenih stanica bez jezgre
e) ROŽNATI SLOJ (lat. stratum corneum)
▪ 15-20 slojeva orožnjelih stanica bez jezgre čija je citoplazma
ispunjena vlaknastim skleroproteinom KERATINOM
▪ odumrle stanice se ljušte s površine kože
➢ tanka i dlakava na ostalim djelovima tijela
➢ nema vlastitu krvnu opskrbu – prehranjuje se DIFUZIJOM iz krvnih žila viših slojeva
dermisa
• DERMIS
➢ vezivno tkivo koje se bazalnom membranom čvrsto veže za epidermis
➢ površinski slojevi sadrže izdanke ili papile koje ulaze među izbočine epidermisa
oblikujući epidermalne grebene – PAPILARNI SLOJ
- rahlo vezivno tkivo
- u području tabana i dlanova zbog utiskivanja papila na površini kože nastaju
brazde – jedinstvene za svakog pojedinca – DERMATOGLIFI
▪ služe za identifikaciju
➢ dublji slojevi dermisa – RETIKULARNI SLOJ
- gusto vezivo s kolagenim, elastičnim i retikularnim vlaknima
➢ sadrži mehanoreceptore, živčane završetke, folikule dlaka, žlijezde znojnice i lojnice
te krvne i limfne žile
➢ slobodni živčani završetci ulaze u epidermis, folikule dlaka i žlijezde
➢ mehanoreceptori - učahureni i slobodni receptori koji prenose različite osjete poput
pritiska i temperature (Ruffinijeva tjelešca)
• HYPODERMIS – potkožno tkivo koje povezuje kožu za kosti i mišiće
➢ rahlo vezivno tkivo i masne stanice
• derivati kože:
1) DLAKE – orožene tvorbe koje pokrivaju cijelu površinu tijela, osim dlanova, tabana,
glansa penisa, klitorisa i malih usana
➢ na rast utječu spolni hormoni, hormoni nadbubrežne žlijezde i štitnjače
➢ u dermisu se nalazi korijen dlake koji završava proširenjem – bulbusom
- u dnu bulbusa nalazi se papila koja sadržava kapilare – prehrana
- u području korijena nalazi se folikul dlake izgrađen od unutarnje
epidermalne ovojnice (uz površinu ima sve epidermalne slojeve) i vezivne
ovojnice koju čini gusti dermis
➢ između dermisa i folikula nalazi se staklasta membrana

50
 ➢ slobodni dio – stabljika dlake
➢ izgrađena od:
a) SRŽ – velike umjereno orožene stanice
b) KORA – jako orožene vretenaste stanice
c) KUTIKULA – orožene stanice koje poput crijepa prekrivaju koru
2) NOKTI – rožnate ploče na vrhovima prstiju
➢ dio nokta uložen u kožu – korijen nokta
➢ oroženi sloj epitela koji prekriva korijen – EPONYCHIUM ili KUTIKULA
➢ ploča nokta je prozirna – kroz nju se nazire boja krvi u žilama dermisa
3) ŽLIJEZDE
a) LOJNICE – alveolarne žlijezde koje se nalaze u koži s dlakama
➢ najviše ih ima na licu, čelu i tjemenu
➢ njihov odvodni kanal otvara se u gornji dio folikula dlake
➢ proizvode loj (lat. sebum) – složena mješavina lipida
b) ZNOJNICE
➢ rasprostranjene po cijeloj koži
➢ odvodni kanal im se otvara na površini kože
➢ izlučuju znoj – hlapi na površini tijela i hladi ga
c) MIRISNE ŽLIJEZDE
➢ u području pazuha, prsne bradavice i anusa
➢ izlučuju sekret u folikul dlake
➢ miris nastaje prilikom razgradnje bakterijama
• ADDISONOVA BOLEST – nastaje zbog poremećene funkcije nadbubrežne žlijezde
➢ pojačana pigmentacija
• blijeda nepigmentirana koža – ALBINIZAM – nasljedna bolest koja se očituje nesposobnošću
melanocita da sintetiziraju melanin
• najsmrtonosniji tumor kože – MELANOM – maligno promijenjeni melanociti brzo prodiru u
okolinu i krv; lako metastaziraju
• tumori kože s rijetkim smrtnim ishodom – KARCINOMI BAZALNIH STANICA i KARCINOMI
NAZUBLJENOG SLOJA

OSJETILA

• jedina sredstva kojima organizam može razaznati okolinu

• doživljaj (percepcija) i objedinjenje (integracija) informacija iz okoline u organizmu
osiguravaju preživljavanje
➢ percepcija započinje specijaliziranim osjetnim receptorskim stanicama u oku, uhu,
koži ili drugim organima koji reagiraju na kemijske ili fizikalne podražaje
➢ sve te stanice djeluju kao pretvarači koji pretvaraju jedan oblik energije u drugi
• u tijeku informacije signal se pojačava i modulira
• vrste osjetnih stanica:
1) KEMORECEPTORI
➢ osjet okusa i mirisa – evolucijska uloga: razlikovanje sigurne od štetne hrane
➢ jezik → PAPILE – izbočine epitela i lamine proprije sluznice usne šupljine
- na njihovim bočnim stranama – OKUSNI PUPOLJCI smješteni između stanica
mnogoslojnog pločastog epitela
- na slobodnoj površini ovih stanica nalaze se mikrovili prekriveni receptorima
(za slatko i gorko) ili ionskim kanalima (za slano i kiselo)

51
 - molekule iz hrane koje izazivaju okus aktiviraju sustav pojačavanja
(amplifikacije) signala – stvaranje podražaja (akcijskog potencijala) –
prenosi signal u središnji živčani sustav
➢ nos ima sposobnost razlikovanja mirisa u iznimno niskim koncentracijama
- prenosi informacije o hrani, okolini, seksualnim partnerima (FEROMONI)
- mirisne osjetne stanice smještene u tankom sloju njušnog (olfaktornog)
epitela gornjih nosnih školjki
2) TERMORECEPTORI
➢ osjetne stanice čiji slobodni živčani završetci imaju sposobnost prepoznavanja
apsolutnih i relativnih promjena u temperaturi
➢ najviše ih se nalazi u koži, rožnici, mokraćnom mjehuru i u centrima za
termoregulaciju u središnjem živčanom sustavu
➢ receptora za hladno ima više nego za toplo
➢ najveća koncentracija receptora – lice i uške
➢ receptori za hladno aktiviraju se kada temperatura kože padne ispod 35°C;
najaktivniji su pri 25°C, a kada temperatura padne ispod 5°C više ne reagiraju
➢ receptori za toplo aktiviraju se pri 30°C; najintenzivnije reagiraju oko 45°C, a
iznad te temperature aktiviraju se nocireceptori – osjetni neuroni perifernog
somatosenzornog sustava sposobni za prijenos i kodiranje štetnih podražaja
3) MEHANORECEPTORI
➢ primarni aferenti neuroni koji reagiraju na tlak ili mehaničke deformacije
➢ služe za prijenos osjeta boli, dodira, zvuka, položaja i gravitacije koristeći
jednostavan fizikalni princip:
- promjena oblika mehanoreceptora i njegove stanične membrane stvara
signal (akcijski potencijal) koji aksonom primarnog aferentnog neurona
putuje do kralježnične moždine – drugi neuron osjetnog puta odlazi prema
somatosenzornoj kori velikog mozga i drugim centrima
➢ na membrani mehanoreceptora nalaze se raznolike skupine proteina koji mogu
reagirati na mehaničku deformaciju
➢ nocireceptori – mehanoreceptori koji se aktiviraju tek pri mehaničkim
podražajima koji mogu izazvati oštećenja tkiva
- da bi mogli obavljati svoju funkciju moraju imati visoki prag osjetljivosti i
reagirati samo na podražaje koji su štetni
4) FOTORECEPTORI
➢ stanice specijalizirane za percepciju elektromagnetskih valova dužine od 400 do
750 nm (vidljivi spektar) – dio spektra kojim sjaje zvijezde
➢ reagiraju na raspoznajne značajke kao npr. luminiscencija (jakost svjetla), valne
dužine (boje)
➢ vrste fotoreceptora: ŠTAPIĆI i ČUNJIĆI
➢ imaju vanjski (specijaliziran za percepciju svjetla) i unutarnji segment (izvor
energije za sintezu bjelančevina – npr. rodopsina)
➢ unutarnji dio sadrži sinaptički završetak – povezuje ih s ostalim stanicama
mrežnice
➢ vanjski dio – cilindar izgrađen od brojnih diskova staničnih membrana koje sadrže
vidni pigment; čunjićima vanjski segment čine nabori stanične membrane
➢ štapići sadrže u diskovima RODOPSIN – vidni pigment
- sastoji se od 11cis retinala (aldehid vitamina A) i opsina

52
 - apsorbira foton – počinje vidni podražaj – 11cis retinal izomerizira se u
trans-oblik (reakciju pomaže opsin)
- izomeracija pokreće niz reakcija koje amplificiraju signal; promijenjeni retinal
djeluje na transducin koji reagira s fosfodiesterazom koja cijepa ciklički
gvanozin monofosfat (GMP) → nakon svake reakcije povećava se broj
ishodišnih molekula
- cijepani djelovi GMP-a vrlo brzo deaktiviraju ionske kanale
- konačni rezultat izomeracije – HIPERPOLARIZACIJA
- u mraku postoji kontinuirano odašiljanje signala koje obavještava drugi
neuron vidnog puta da je fotoreceptor u mraku – kada je fotoreceptor
ugašen, prestaje signal
➢ aktivacija fotoreceptora modulira aktivnost bipolarnih stanica koje se povezuju s
ganglijima – vlakna ganglijskih stanica čine VIDNI ŽIVAC → prenosi signal u
mozak (okcipitalni režanj)
➢ 3 vrste čunjića koji se razlikuju s obzirom na valne dužine koje apsorbiraju –
osnova za razlikovanje boja
• UHO – specijalizirani osjetni organ koji u punoj mjeri koristi mehanoreceptore za stvaranje
podražaja
➢ sastoji se od SREDNJEG, VANJSKOG i UNUTARNJEG UHA
➢ zvučni valovi koji dopiru do uha prolaze kroz VANJSKI ZVUKOVOD na čijem je
završnom dijelu BUBNJIĆ (bubnjišna membrana) – kada bubnjić zatitra mehanički se
podražaj prenosi preko slušnih koštica do ovalnog prozora unutarnjeg uha
➢ prostor u kojem se nalaze koštice – BUBNJIŠTE – nastaclja se u mastoidne prostore
(smanjuju težinu sljepoočne kosti u kojoj se nalaze strukture srednjeg i unutarnjeg
uha)
- u bubnjištu se nalaze mišići koji sprječavaju pretjerane pomake koštica – štite
srednje uho
➢ srednje uho je ispunjeno zrakom i povezano sa ždrijelom preko slušne (Eustachijeve)
tube
➢ kad ovalni prozorčić zatitra vibracije se prenose u prostor koštanog labirinta
ispunjenog perilimfom – 2 povezana kanala, vestibularni, bubnjišni i pužnički kanal –
svi zajedno čine PUŽNICU
➢ u pužničkom kanalu nalazi se CORTIJEV ORGAN – osjetni organ sluha
- osjetne stanice reagiraju na raspon frekvencija od 20 do 20000 Hz –
najosjetljivije područje odgovara frekvenciji ljudskog govora (2000-4000 Hz)
- na površini imaju stereocilije uronjene u tektorijalnu membranu
- pomicanje bazilarne membrane na kojoj leže osjetne stanice uzrokuje otklon
stereocilija – otvaranje ili zatvaranje ionskih kanala → stvaranje akcijskog
potencijala i prijenosa informacija o zvuku u SŽS
➢ osim osjeta sluha u membranskom labirintu unutarnjeg uha nalaze se i
mehanoreceptori za položaj tijela → održavanje ravnoteže, percepcija pokretanja i
orijentacija u prostoru
- promjenu položaja u tijelu bilježe:
a) 2 MAKULE – zadebljanja epitela membranskog labirinta
▪ potporne i osjetne stanice
▪ osjetne stanice na slobodnoj površini imaju desetke stereocilija i 1
kinociliju uložene u želatinozni sloj koji najvjerojatnije izlučuju
potporne stanice

53
 ▪ na površini želatinoznog sloja nalaze se kristali OTOLITI – linearno
ubrzanje glave uvjetuje različit intenzitet pritiska otolita na osjetne
stanice → deformacija; otvaranje ionskih kanala → stvaranje
akcijskog potencijala koji podražaje prenosi u SŽS
b) 3 osjetna polja na području polukružnih kanalića – odgovaraju
koordinatama trodimenzionalnog prostora
▪ svaki od kanala ima prošireni dio – AMPULA – receptorska
područja – KRISTE AMPULARES
o osjetne i potporne stanice
o ne sadrži otolite
o želatinozna kupola vrlo visoka
▪ ispunjeni endolimfom
▪ rotacijski pokreti glave – promjena položaja endolimfe;
pomicanje kupole na površini kriste – posljedica: promjena
položaja stereocilija na osjetnim stanicama → otvaranje ionskih
kanala → akcijski potencijal – podražaj se prenosi u SŽS
• OKO – specijalizirani organ osjetljiv na svjetlo koji omogućuje određivanje jačine svjetla,
oblika i boje predmeta
➢ građa:
- stijenku izvana pokriva vanjska očna ovojnica izgrađena od bjeloočnice i
rožnice
- srednju očnu ovojnicu izgrađuju žilnica, cilijarno tijelo i šarenica
- unutarnja očna ovojnica (mrežnica) sadrži stražnji dio osjetljiv na svjetlo
(vidni dio) i prednji dio (slijepi dio) – sadrži fotoreceptore (ČUNJIĆI i ŠTAPIĆI)
- u prednjem dijelu nalazi se očna leća koju s cilijarnim tijelom povezuje kružni
sustav vlakana – ZONULA
- stražnja ploha leće naslanja se na staklasto tijelo koje ispunjava stražnji dio
- mrežnica ne sadrži krvne žile – prehrana iz krvnih žila žilnice
➢ sadrži pomoćne strukture koje pomažu stvaraju jasne slike
➢ DIOPTRIJA – recipročna vrijednost žarišne dužine u metrima
- dioptrija rožnice – 36 D
- ukupna dioptrijska snaga oka – 43 D
➢ zjenica – otvor u šarenici koji omogućuje prilagodbu na različite uvjete osvjetljenja
- mišići šarenice u mraku izazivaju širenje zjenice – MIDRIJAZA
- sužavanje zjenice – MIOZA

CIJELJENJE I REGENERACIJA TKIVA

• cijeljenje rane (stvaranje ožiljka) podrazumijeva oporavak tkiva nakon ozljede koji može
trajati od nekoliko do mjesec dana
➢ može se podijeliti u nekoliko faza
1) HEMOSTAZA – najranija faza; cilj – stvaranje krvnog ugruška koji sprječava
daljnji gubitak krvi (trombociti)
- lučenje pro-upalnih čimbenika (CITOKINI) – potiču proliferaciju i migraciju
stanica prema mjestu oštećenja
2) UPALNA FAZA – nakon prestanka krvarenja
- krvne žile se proširuju (VAZODILATACIJA) omogućujući leukocitima,
antitijelima, čimbenicima rasta i enzimima da dođu do oštećenog područja
- crvenilo, otok rane, toplina, bol i funkcionalno oštećenje u tom području

54
 - prve stanice koje dođu – neutrofili, zatim makrofazi koji uklanjaju ostatke
oštećenog tkiva – DEBRIS
- uloga: čišćenje rane i sprječavanje infekcije
3) FAZA PROLIFERACIJE – rana se obnavlja pomoću fibroblasta – stvaraju
granulacijsko tkivo izgrađeno od kolagenih vlakana i dr. Komponenata
međustanične tvari (samo ako je fibroblastima prehrana dobra)
- u gran. tkivo urasta mreža novih krvnih žila – ANGIOGENEZA – novonastalo
tkivo neravne površine i crvene boje – nije podložno krvarenju
- epitelizacija – proces premošćivanja i pokrivanja rane novostvorenim
epitelom
4) FAZA SAZRIJEVANJA – završna faza; nakon zatvaranja rane
- preoblikovanje kolagenih vlakana tipa III u tip I
- smanjenje stanične aktivnosti i broja krvnih žila
5) KRONIČNA FAZA – ponekad
• regeneracija hrskavice je slaba – odsustvo krvnih žila
➢ kod manjih ozljeda hijaline hrskavice vezivno tkivo perihondrija proliferira i urasta u
oštećeno područje pa apozicijskim rastom stvara novu hrskavicu
➢ kod većih oštećenja dolazi do stvaranja gustog vezivnog ožiljka – kasnije može biti
zamijenjen s kosti → REPARACIJA
➢ zglobna hrskavica nema perihondrij → slaba regeneracija → proces
INTERSTICIJSKOG RASTA
➢ elastična hrskavica otpornija na oštećenja
➢ vezivna hrskavica nema perihondrij – nema sposobnost regeneracije
• regeneracija kosti prolazi kroz nekoliko faza
1) REAKTIVNA FAZA
➢ nastajanje krvnog ugruška (HEMATOMA) → krvarenje iz oštećenih krvnih žila;
ubrzo prestaje
➢ sve se stanice iz hematoma degeneriraju osim fibroblasta – oni stvaraju
granulacijsko tkivo
➢ uklanjanje ugruška i ostatka koštanih stanica i međustanične tvari – DETRITUS uz
pomoć makrofaga
2) REPARATIVNA FAZA
➢ proliferacija periosta i endosta → stvaranje staničnog infiltrata – premošćuje i
okružuje prijelom
➢ stanice periosta stvaraju hijalinu hrskavicu; udaljenije stvaraju kost
➢ enhondralno i dezmalno okoštavanje → KALUS (primarna kost)
3) FAZA PREOBLIKOVANJA
➢ resorpcija kalusa
➢ nastanak sekundarne kosti
➢ potiče se vježbanjem
• komplikacije prijeloma mogu nastati zbog slabe ishrane ili infekcije – odgođeno povezivanje
koštanih fragmenata
• neodgovarajuća imobilizacija – može nastati povezivanje koštanih fragmenata manje
vrijednim vezivom
• regeneracija živčanog tkiva postoji u perifernom i središnjem živčanom sustavu
➢ mogućnost regeneracije perifernog živca povezana je s mjestom njegovog oštećenja
– samo kad perikarion nije oštećen

55
 - kod oštećenja živčanih vlakana nastupa u perikarionima KROMATOLITZA –
očituje se smanjenjem broja hrapavog ER-a i pomicanjem jezgre prema rubu
citoplazme
- dolazi do degeneracije distalnog i proksimalnog dijela aksona uz ozljedu;
ostatke oštećenog tkiva fagocitiraju makrofazi – stvaraju interleukin I –
potiče Schwannove stanice na izlučivanje tvari koje pospješuju rast živčanih
vlakana
- dalje Schwannove stanice proliferiraju i premošćuju područje oštećenja –
urastaju u ciljno tkivo
- akson proliferira stvarajući nekoliko vlakanaca od kojih 1 uraste u stup
Schwannovih stanica
- traje cca 3 mjeseca; uvjetovano uspješnom regeneracijom i uspostavom
funkcije ciljnog tkiva
➢ ako distalni odsječak vlakna nestane nova vlakna koja su nastala regeneracijom mogu
se sklupčati u zadebljanje – NEUROM – izvor spontane boli
➢ u SŽS dolazi do uklanjanja oštećenog neurona djelovanjem mikroglija stanica
- na mjestu ozljeed podsredstvom glija stanica nastaje ožiljak
• regeneracija mišićnog tkiva različita je za pojedine vrste mišića
➢ faze kao kod kostiju
➢ pri ozljedi skeletnog mišića satelitske stanice permizija transformiraju se u
MIOBLASTE
➢ nužna reinervacija i dobra opskrba kisikom
➢ kod manjih ozljeda mioblasti se spajaju s postojećim ili novim mišićnim vlaknima
➢ kod većih na mjestu oštećenja nastaje ožiljak oblikujući mišićno-tetivne veze – s
vremenom se smanjuje, a mišićna vlakna povezuju
➢ srčani mišić ne može se regenerirati, osim u ranom djetinstvu – na mjestu oštećenja
nastaje ožiljak
➢ glatko mišićno tkivo može se aktivno regenerirati – preživjele glatke mišićne stanice i
periciti iz stijenke krvnih žila proliferiraju i nadoknađuju oštećeno tkivo
➢ u trudnoj maternici prvo dolazi do povećanja glatkih mišićnih stanica pa diobe

TKIVA KOJA SE INTENZIVNO DIJELE

• dioba stanice – proces tijekom kojeg stanica napravi kopiju svoje DNA i poveća svoju masu
da bi se podijelila u 2 stanice kćeri koje imaju istovjetne kromosome kao i ona
➢ tijekom embrionalnog razvoja – stvaranje tkiva i organa
➢ nakon rođenja – rast, popravljanje i obnavljanje tkiva
• razdoblje između 2 stanične mitoze – INTERFAZA
• umnažanje DNA – SINTEZA ili S FAZA
• dioba 1 stanice u 2 stanice kćeri – MITOZA ili M FAZA
➢ podfaze: PROFAZA, METAFAZA, ANAFAZA, TELOFAZA
• prije mitoze slijedi G1 FAZA – umnaža se stanični sadržaj bez promjena u kromatinu
• nakon G1 → sinteza pa G2 FAZA – stanica provjerava udvostručene kromosome; moguće
reparacije – preduvjet za mitozu
• ako stanica ne dosegne potrebnu veličinu tijekom G1, ne dobije potreban signal za
proliferaciju, zaštićena posebnim anti-miogenim signalima ili je terminalno diferencirana
povlači se iz staničnog ciklusa rano u G1 fazi – ulazi u fazu mirovanja – G0 FAZA
• pakiranje DNA u jezgri i kromosome – zaštita od štetnih utjecaja kao zračenje

56
 • neke stanice se dijele kontinuirano, a u drugima se stanični ciklus može privremeno ili trajno
završiti
• većina stanica u odraslog čovjeka u G0 fazi
• LABILNE ili MITOTIČNE STANICE – one koje se stalno obnavljaju tijekom života; stanice
epidermisa, korijena dlake, epitela koji oblaže sluznicu probavnog, mokraćnog i dišnog
sustava, zametnog epitela sjemenika, koštane srži i limfnih organa
➢ matične stanice koštane srži diferenciraju se u krvne stanice
• STABILNE STANICE – one koje se obično ne dijele u odrasloj dobi, ali imaju sposobnost diobe
nakon ozljede – FAKULTATIVNO MITOTIČNE
➢ parenhimske stanice jetre, gušterače i bubrega, endokrinih žlijezda, vezivnog tkiva –
fibroblasti, hondroblasti i osteociti, glatkog mišićja i endotelne stanice krvnih žila
• PERMANENTNE STANICE – terminalno diferencirane stanice, bez mogućnosti diobe
➢ stanice živčanog sustava, skeletni i srčani mišić
• različite se stanice dijele odgovarajućom brzinom – ako se neki tip stanica počne dijeliti
većom od normalne brzine normalna funkcija organizma se remeti – stanice koje se brzo
dijele počinju invaziju u zdrava tkiva
➢ patološki proces u kojem se stanice neusklađeno i nekontrolirano dijele bez obzira na
potrebe organizma – NEOPLAZIJA (TUMOR, RAK)
- stanice nemaju koordiniran rast i relativno su autonomne u odnosu na
organizam
- intenzitet kojim se dijele tumorske stanice koristan je pokazatelj biološke
aktivnosti tumora
- mitotski indeks – mjera proliferacijskog statusa stanične populacije
▪ omjer broja stanica u mitozi (m) u odnosu na ukupan broj
preglednih stanica (N)
▪ broj mitoza na 10 polja najvećeg mikroskopskog uvećanja (400x) po
uzorku
▪ koristi se i za stupnjevanje tumora
- sintoza DNA može se mjeriti u S fazi mjerenjem označenih prekursosa DNA –
direktna procjena količine DNA
• labilne stanice vrlo osjetljive na štetno djelovanje zračenja i anti-tumorski kemoterapiju
➢ radioterapiju i kemoterapiju teško ograničiti samo na tumor – pogađaju i zdrave
tjelesne stanice koje se brzo dijele → niz nuspojava (gubitak kose, smanjenje broja
krvnih stanica, infekcija, krvarenja, anemija, upala sluznice probavnog sustava –
mučnina i povraćanje)

UTJECAJ ZRAČENJA NA TKIVA

• mehanizam nastanka oštećenja izazvanih zračenjem – prijenos energije na atome i molekule

u stanici
• zračenje dovodi do IONIZACIJE – pretvaranja neutralnih atoma i molekula u nabijene čestice
➢ dolazi do pomaka elektrona iz molekula u tkivu
➢ ako se zračenjem izbije elektron koji su dijelila 2 atoma za stvaranje molekularne
veze ta veza puca i molekula se raspada
➢ stvaranje slobodnih radikala
➢ stvaranje novih kemijskih veza
➢ povezivanje makromolekula i oštećenja molekula koje reguliraju životno važne
procese – DNA, RNA i proteini

57
 ➢ najosjetljiviji dio stanice – kromosomi
➢ stanica ima vrlo učinkovite mehanizme popravka koji neprestano popravljaju
oštećenja
➢ velika doza zračenja uzrokuje smrt stanice
➢ pri ekstremnim dozama zračenja nove stanice ne mogu dovoljno brzo nadoknaditi
odumrle – odumiru čitava tkiva
➢ 4 moguća učinka zračenja na stanice:
a) doza zračenja ne uzrokuje nikakva oštećenja na stanice
b) stanice su oštećene, ali se šteta može popraviti i stanice nastavljaju normalno
funkcionirati
c) stanice su oštećene, a mehanizmi popravka su nedostatni pa stanica nastavlja
funkcionirati poremećeno – npr. nekontrolirano se umnažaju – neoplazija
d) stanice umiru kao posljedica zračenja
• ako se promatra samo osjetljivost jezgre – sve su stanice slično osjetljive na ionizirajuće
zračenje → DNA svih stanica sisavaca podjednako je osjetljiva
• razlika u osjetljivosti vidljiva je na razini tkiva i organa – ovisi o brzini kojom se stanice dijele
➢ zračenje ima brži i veći učinak na stanice koje se brzo dijele i nisu specijalizirane
➢ oštećenje ovisi o 2 čimbenika:
1) stanični biološki stres
- najvažniji - dioba
2) uvjeti kojima je stanica izložena prije i poslije zračenja
• izlaganje stanice ionizirajućem zračenju odgađa normalno napredovanje kroz stanični ciklus
• potencijalni biološki učinski zračenja ovise o tome koliko brzo tijelo primi određenu dozu
zračenja:
a) AKUTNA DOZA ZRAČENJA – velika doza (10 rada ili više na cijelom tijelu) dostavljena u
kratkom periodu (unutar najviše nekoliko dana)
➢ može izazvati prepoznatljive sindrome – AKUTNI RADIJACIJSKI SINDROMI
➢ simptomi radijacijske bolesti vidljivi su nakon akutnih doza do 100 rada
➢ akutna doza zračenja do 450 rada – polovica bolesnika smrt za 60 dana
➢ doze manje od 100 rada – oštećenja koštane srži – unutarnja krvarenja, umor,
bakterijske infekcije, vrućica
- oštećenje sluznice probavnog sustava – mučnina, povraćanje, proljev,
dehidracija, elektrolitska neravnoteža, gubitak sposobnosti probave, krvareći
ulkusi...
➢ doze veće od 5000 rada – oštećenja stanica koje se ne dijele – živčane stanice –
gubitak koordinacije pokreta, zbunjenost, poremećaji svijesti, grčevi + prethodno
navedeni simptomi
➢ oštećenja i crvenilo kože (200-300 rada)
➢ zračenje jajnika 125-200 rada; produljeni ili trajni izostanak menstruacije
➢ do 600 rada jajnicima ili sjemenicima može uzrokovati trajnu sterilizaciju
➢ štitna žlijezda – od 50 rada – mogući benigni tumori
➢ učinci akutnih doza – DETERMINISTIČKI – određeni dozom zračenja
- nastaju iznad određenog praga zračenja
- opseg oštećenja se povećava kako se doza povećava
b) KRONIČNA DOZA ZRAČENJA – relativno mala količina zračenja koja se prima tijekom
dugog perioda
➢ zbog postojećih mehanizama popravka tijelo je bolje pripremljeno
➢ obično nastaje zbog izloženosti zračenja na poslu (okupacijsko zračenje)

58
 ➢ za njih ne vrijedi deterministički učinak
➢ uzrokuju neke oblike karcinoma i promjene genetskog materijala
➢ budući da se vjerojatnost nastanka karcinoma povećava s povećanom dozom
zračenja vjeruje se da isto vrijedi za niske doze – STOHASTIČKI MODEL RIZIKA
- ne postoji minimalna doza zračenja
- npr. leukemija, očna mrena, promjene kromosoma
• somatski učinci zračenja mogu biti trenutni ili odgođeni
• genetski ili nasljedni učinci zračenja pojavljuju se u budućim generacijama kao posljedica
zračenja reproduktivnih stanica
• kako bi se procijenila izloženost zračenju, u zdravstvenom sustavu svi koji dolaze u dodir sa
zračenjem moraju nositi DOZIMETAR – registrira ukupno zračenje, tj. apsorbiranu dozu
zračenja koju je čovjek primio

59