Trường Đại Học Khoa học Tự nhiên

Khoa Hóa Học – Bộ môn Hóa Học Hữu cơ

HÓA HỌC HỮU CƠ 2

PGS.TS. Nguyễn Trung Nhân

ntnhan@hcmus.edu.vn
2
HÓA HỌC HỮU CƠ CỦA NHỮNG
CON ĐƯỜNG TRAO ĐỔI CHẤT

3
Chương 29 – HÓA HỌC HỮU CƠ CỦA NHỮNG CON
ĐƯỜNG TRAO ĐỔI CHẤT
 Bất kì ai muốn hiểu và góp phần vào cuộc cách mạng
đang diễn ra trong ngành khoa học sinh học đầu tiên
phải hiểu những chu trình sống ở cấp độ phân tử.
 Sự hiểu biết phải dựa vào những kiến thức cụ thể của
những phản ứng hóa học và những cách thức được sử
dụng bởi cơ thể sống.
 Những phản ứng sinh hóa không còn là điều bí ẩn mặc
dù những phản ứng diễn ra trong cơ thể sống phức tạp
hơn bất kì phản ứng nào được tiến hành trong phòng
thí nghiệm với một cơ chế phản ứng như nhau.
4
29.1. TỔNG QUAN VỀ SỰ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ
NĂNG LƯỢNG SINH HÓA
 Nhiều phản ứng diễn ra trong tế bào cơ thể sống được
gọi chung là quá trình trao đổi chất (metabolism).
 Những con đường phá vỡ các phân tử lớn hơn thành
những phân tử nhỏ hơn được gọi là dị hóa
(catabolism), còn những con đường tổng hợp những
phân tử lớn hơn từ các phân tử nhỏ hơn được gọi là
đồng hóa (anabolism).
 Các phản ứng dị hóa thường giải phóng năng lượng,
trong khi những phản ứng đồng hóa thường hấp thu
năng lượng.
 Con đường dị hóa được phân chia thành bốn giai đoạn
(Hình 29.1. 5
 Giai đoạn 1: Một lượng lớn thực phẩm được tiêu hóa
trong dạ dày và ruột để hình thành những phân tử nhỏ
hơn.
 Giai đoạn 2: Acid béo, monosaccaride và amino acid
được giảm cấp để hình thành acetyl CoA bên trong các
tế bào.
 Giai đoạn 3: Acetyl CoA bị oxid hóa trong chu trình
citric acid để tạo CO2.
 Giai đoạn 4: Năng lượng giải phóng trong chu trình
citric acid được dùng bởi chuỗi chuyền electron để
phosphoryl hóa ADP tạo thành ATP.

6
Hình 29.1
Tổng quan về
con đường dị
hóa

7
 Giai đoạn đầu tiên của quá trình dị hóa được gọi là sự
tiêu hóa: thức ăn bị chia nhỏ ở miệng, dạ dày và ruột
bằng sự thủy phân các nối ester, glycoside (acetal) và
peptide (amide) của các acid béo cơ bản, glycerol,
đường đơn và các amino acid.
 Những phân tử nhỏ hơn này tiếp tục được giảm cấp
trong giai đoạn thứ hai của quá trình dị hóa để hình
thành những nhóm acetyl liên kết với phân tử
coenzyme A thông qua nối thioester.
 Acetyl CoA là chất có vai trò quan trọng trong quá trình
trao đổi chất và cả trong nhiều con đường sinh học
khác. Nhóm acetyl của acetyl CoA được liên kết với
nguyên tử S của phosphopantetheine, và bản thân
nhóm này liên kết với adenosine 3’,5’-bisphosphate. 8
9
 Trong giai đoạn thứ ba của quá trình dị hóa, những
nhóm acetyl bị oxid hóa trong ti thể của tế bào với chu
trình acid citric để hình thành CO2.
 Như nhiều quá trình oxid hóa khác, giai đoạn này giải
phóng một lượng lớn năng lượng, năng lượng này sẽ
được sử dụng trong giai đoạn thứ tư, ở chuỗi chuyền
electron, để tiến hành quá trình phosphoryl hóa
adenosine diphosphate ADP bằng ion HOPO32- (viết tắt
là Pi) để hình thành adenosine triphosphate ATP.

10
 Kết quả của quá trình dị hóa là ATP, nó được gọi là
“đồng tiền năng lượng” của tế bào.
 Phản ứng dị hóa hình thành ATP bằng cách sử dụng
năng lượng để tổng hợp nó từ ADP và Pi, trong khi đó
phản ứng đồng hóa sử dụng ATP để chuyển một nhóm
phosphate tới phân tử khác, đồng thời tái tạo ADP.
 Vì vậy sự sản sinh năng lượng và sử dụng năng lượng
trong cơ thể sống xoay quanh quá trình chuyển đổi qua
lại giữa ADP và ATP.

11
 ADP và ATP đều là anhydride phosphoric –P(=O)–O–
P(=O)–. Anhydride phosphoric này cũng phản ứng với
alcohol bằng cách phá vỡ nối P–O và hình thành
phosphate ester, ROPO32-.

12
 Cần lưu ý rằng những phản ứng phosphoryl hóa với
ATP nói chung đều cần sự có mặt của cation kim loại
hóa trị hai trong enzyme, thường là Mg2+ để hình thành
phức acid/base Lewis với những nguyên tử oxygen
phosphate và trung hòa các điện tích âm trên các
nguyên tử oxygen phosphate này.

13
 Để phản ứng diễn ra một cách thuận lợi và tự nhiên thì
ΔG phải là số âm và phải giải phóng năng lượng. Nếu
ΔG là số dương thì phản ứng này không diễn ra một
cách tự nhiên.

 Để những phản ứng không thuận lợi về mặt năng lượng

có thể xảy ra thì phản ứng đó cần được đi kèm với một
phản ứng thuận lợi về mặt năng lượng, để năng lượng
tự do tổng cộng của cả hai phản ứng này ưu đãi về mặt
năng lượng.

14
29.2. QUÁ TRÌNH DỊ HOÁ TRIACYLGLYCEROL:
QUÁ TRÌNH CHUYỂN HÓA CỦA GLYCEROL
 Quá trình trao đổi chất của các triacylglycerol bắt đầu
với quá trình thủy phân tạo glycerol và các acid béo,
phản ứng được xúc tác bởi enzyme lipase.
 Vùng hoạt hóa của enzyme chứa bộ ba: acid aspartic,
histidin, và serin; bộ ba này phối hợp hoạt động với
nhau để cung cấp những xúc tác acid và base cần thiết
cho những bước riêng biệt.
 Quá trình thủy phân được thực hiện bởi hai phản ứng
thế thân hạch acyl nối tiếp nhau, một phản ứng tạo liên
kết cộng hóa trị của một nhóm acyl với nhóm -OH của
serine trên enzyme và phản ứng thứ hai giải phóng các
acid béo ra khỏi enzyme. 15
16
 Bước 1-2: Sự hình thành enzyme acyl:
Bước thế thân hạch acyl đầu tiên - phản ứng của
triacylglycerol và vùng hoạt hóa serine để hình thành enzyme
acyl, bắt đầu bằng việc khử proton nhóm alcol của serine
bằng histidine để hình thành ion alkoxide có tính thân hạch
mạnh hơn. Sự dịch chuyển proton này được trợ giúp bởi một
anion carboxylate của acid aspartic, anion này giúp làm ổn
định hơn cation histidin nhờ vào tương tác tĩnh điện của
chúng. Serine sau khi đã khử proton, cộng nhóm cabonyl
của một triacylglycerol vào để hình thành trung gian tứ diện.
Các tứ diện trung gian loại nhóm xuất diacylglycerol và tạo ra
enzyme acyl. Quá trình này được xúc tác bởi sự chuyển
proton từ histidine để biến nhóm xuất diacylglycerol về dạng
trung tính, dễ bị loại bỏ hơn. 17
Hình 29.2 Cơ chế hoạt động của lipase

18
 Bước 3-4: Sự thủy phân.
Bước thế thân hạch acyl thứ hai thủy phân enzyme acyl và
sinh ra các acid béo tự do bằng một cơ chế tương tự như
hai bước đầu. Nước được khử proton bởi histidine để hình
thành ion hydroxide, ion này được cộng vào nhóm acyl
đang liên kết với enzyme. Sau đó, chất trung gian tứ cấp
loại bỏ nhóm xuất là nhánh serine, giải phóng các acid béo
tự do và trả enzyme về dạng hoạt hóa của nó.

19
 Những acid béo được giải phóng từ quá trình thủy phân
triacylglycerol được chuyển đến ti thể và được giảm
cấp thành acetyl CoA, trong khi đó glycerol được
chuyển đến gan để tham gia quá trình trao đổi chất
khác. Ở gan, đầu tiên glycerol được phosphoryl hóa bởi
các phân tử ATP; và tiếp theo là oxid hóa NAD+ tạo nên
dihydroxyacetone phosphate (DHAP), chất này tham gia
vào con đường trao đổi chất của carbohydrate.

20
 Cần chú ý rằng C2 của glycerol là tâm tiền thủ tính với
hai nhánh giống hệt nhau.
 Phản ứng phosphoryl hóa glycerol được xem như một
điển hình cho phản ứng xúc tác enzyme.
 Chỉ có nhánh pro-R tham gia vào phản ứng, mặc dù
điều này không thể dự đoán trước. Cũng cần lưu ý rằng
sản phẩm của phản ứng phosphoryl hóa được đặt tên
là sn-glycerol 3-phosphate, sn nghĩa là đánh số có tính
tới yếu tố lập thể (stereospecific numbering).
 Theo quy ước này, phân tử được vẽ theo hình chiếu
Fischer với nhóm OH tại C2 nằm ở bên trái, và nguyên
tử carbon glycerol được đánh số bắt đầu từ trên đỉnh.

21
 Sự oxid hóa sn-glycerol 3-phosphate để hình thành
dihydroxyacetone phosphate được xúc tác bởi enzyme
sn-glycerol 3-phosphate dehydrogenase, với NAD+ là
một cofactor.
 Phản ứng có biệt tính lập thể, xảy ra hoàn toàn trên mặt
Re của vòng nicotinamide và thêm một hydrogen với
cấu hình pro-R. Tất cả alcol dehydrogenase đều có biệt
tính lập thể, mặc dù sự khác nhau đó phụ thuộc vào loại
enzyme.

22
29.3. QUÁ TRÌNH DỊ HÓA CỦA TRIACYLGLYCEROL:
SỰ OXID HÓA b

 Acid béo được sinh ra từ phản ứng thủy phân

triacylglycerol được chuyển thành dạng thioester của
coenzyme A và sau đó chuyển hóa thông qua một trình
tự bao gồm bốn bước được gọi là con đường oxid hóa
b.
 Mỗi chất khi qua con đường chuyển hóa này sẽ mất dần
nhóm acetyl ra khỏi phân tử cho đến khi chúng được
giảm cấp hoàn toàn. Và mỗi nhóm acetyl được tạo ra
nhờ quá trình này sẽ tiếp tục đi vào chu trình acid citric
để giảm cấp thành CO2.

23
 Hình 29.3 Bốn bước của quá
trình oxid hóa b

24
 Bước 1: Sự hình thành liên kết đôi: Con đường oxid
hóa β bắt đầu bằng việc loại 2 nguyên tử hydrogen tại
C-2 và C-3 của acetyl CoA béo bằng enzyme acyl-CoA
dehydrogenase để hình thành một α,β-acyl CoA bất bão
hòa.
 Quá trình oxid hóa này là sự hình thành liên kết đôi liên
hợp trong hợp chất carbonyl, rất hay thường xảy ra
trong các quá trình sinh hóa và thường có liên quan
đến coenzyme flavin adenin dinucleotide (FAD). Chất
hoàn nguyên FADH2 là sản phẩm phụ của quá trình này.

25
26
 Cơ chế của phản ứng xúc tác của FAD thường khó thiết
lập vì coenzyme flavin có thể xảy ra qua 2 cách thức:
hai electron (polar) và gốc tự do (radical). Sau đây là cơ
chế: (1) khử một hydrogen pro-R ở vị trí a so với nhóm
carbonyl của acyl CoA để hình thành ion enolate
thioester.
 Liên kết hydrogen giữa nhóm carbonyl acyl và những
nhóm hydroxyl ribitol của FAD làm tăng tính acid của
nhóm acyl. (2) Hydrogen pro-R tại vị trí β được chuyển
đến FAD. (3) α,β-acyl CoA bất bão hòa được tạo ra với
liên kết đôi có cấu hình trans.

27
28
 Một cơ chế nữa được đề nghị là phản ứng diễn ra
thông qua sự cộng thân hạch vào hệ liên hợp của
hydride, giống như xảy ra trong phản ứng oxid hóa
alcol với NAD+. Sự cộng hưởng của ion enolate giúp
ion β-hydride tấn công vào nitrogen N5 của FAD. Sự
proton hóa chất trung gian tại nitrogen N1 sẽ hình thành
sản phẩm.

29
 Bước 2: Sự cộng liên hợp của nước: a,b-acyl CoA bất
bão hòa được sinh ra ở bước 1 phản ứng với nước
bằng con đường cộng liên hợp (Mục 19.13) để hình
thành b-hydroxyacyl CoA trong một quá trình được xúc
tác bằng enzyme enoyl CoA hydratase.
 Nước đóng vai trò như một chất thân hạch cộng vào
carbon b của liên kết đôi, hình thành ion enolate trung
gian, sau đó chất này được proton hóa ở vị trí a.

30
 Bước 3: Sự oxid hóa nhóm alcol: β-hydroxyacyl CoA ở
bước 2 bị oxid hóa thành β-ketoacyl CoA trong phản
ứng xúc tác bởi enzyme L-3-hydroxyacyl CoA
dehydrogenase.
 Như trong quá trình oxid hóa của sn-glycerol 3-
phosphate thành dihydroxyacetone, phản ứng oxid hóa
nhóm alcol này cần NAD+ đóng vai trò như một
coenzyme và hình thành sản phẩm phụ NADH/H+.
 Quá trình deproton hóa nhóm hydroxyl được thực hiện
bởi nhánh histidin tại vùng hoạt hóa của enzyme.

31
32
 Bước 4: Sự phân tách mạch: Acetyl CoA được tách ra
trong bước cuối cùng của quá trình oxid hóa β, làm cho
acyl CoA lúc này có mạch carbon ngắn hơn hai nguyên
tử carbon so với lúc ban đầu. Phản ứng được xúc tác
bởi enzyme β-ketoacyl CoA thiolase và là phản ứng
nghịch của phản ứng ngưng tụ Claisen. Theo chiều
thuận, phản ứng ngưng tụ Claisen ghép cặp hai ester
với nhau để hình thành một sản phẩm β-ketoester. Theo
chiều nghịch, phản ứng hồi Claisen (retro-claisen
reaction) tách một β-ketoester (hoặc β-ketothioester) để
hình thành hai ester (hoặc hai thioester).
33
 Phản ứng retro-Claisen diễn ra bằng phản ứng cộng
thân hạch một nhóm -SH của nhánh cysteine trên
enzyme vào nhóm keto của β-ketoacyl CoA để hình
thành ion alkoxide trung gian. Sau đó là quá trình đứt
liên kết C2-C3, đi kèm với việc loại bỏ một ion enolate
acetyl CoA, ion này ngay lập tức bị proton hóa. Nhóm
acyl liên kết với enzyme tiếp tục phản ứng thế thân
hạch acyl với một phân tử coenzyme A. Mạch acyl CoA
mới được hình thành có mạch carbon ngắn hơn và tiếp
tục bị giảm cấp khi tham gia vào một chu trình lặp lại
của con đường oxid hóa β. 34
35
 Nhìn vào quá trình dị hóa acid myristic được trình bày
trên hình 29.4 để thấy tất cả các sản phẩm của con
đường oxid hóa β.
 Đầu tiên là sự chuyển hóa CoA myristoyl 14 carbon
thành CoA lauroyl 12 carbon và acetyl CoA.
 Tiếp theo là sự chuyển hóa CoA lauroyl thành CoA
caproyl 10 carbon và acetyl CoA.
 Giai đoạn thứ ba chuyển hóa CoA caproyl thành CoA
capryloyl 8 carbon và tiếp nữa.
 Cần chú ý rằng giai đoạn cuối cùng sinh ra hai phân tử
acetyl CoA vì tiền chất có bốn nguyên tử carbon.

36
Hình 29.4 Quá trình dị hóa của acid myristic bởi con đường oxid hóa b tạo
7 phân tử acetyl CoA sau sáu bước

37
 Hầu hết các acid béo có số nguyên tử carbon là số
chẵn, vì vậy không có acid béo nào còn lại sau quá trình
oxid hóa β.
 Những acid béo với số nguyên tử carbon lẻ thì hình
thành nên propionyl CoA sau quá trình oxid hóa β.
Propionyl CoA sau đó được chuyển hóa thành
succinate bằng con đường gốc tự do thông qua rất
nhiều bước, và sau đó succinate sẽ tham gia vào chu
trình acid citric (Mục 29.7).
 Cần chú ý rằng ba carbon propionyl có thể được gọi là
propanoyl, tuy nhiên các nhà sinh hóa học thường sử
dụng tên riêng.

38
29.4. QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP CỦA CÁC ACID BÉO:

 Một trong những điều đáng chú ý nhất của các acid béo
thông thường đó là chúng có số nguyên tử carbon là số
chẵn.
 Con số chẵn này là bởi tất cả các acid béo được chuyển
hóa theo con đường sinh tổng hợp từ acetyl CoA bằng quá
trình cộng hai nguyên tử carbon vào mạch đang phát triển.
 Acetyl CoA lần lượt sinh ra chủ yếu từ phản ứng bẻ gãy
các carbonhydrate trong các phản ứng thủy giải.
 Do đó những carbonhydrate dư thừa sẽ chuyển thành
chất béo để lưu trữ trong cơ thể.
39
 Quá trình đồng hóa và quá trình dị hóa không phải là hai
quá trình thuận nghịch ngược nhau, tác chất của quá trình
này không phải là sản phẩm của quá trình kia và ngược lại.
Hai quá trình này phải khác nhau theo một chiều hướng ưu
đãi về mặt năng lượng nào đó.
 Vì vậy, quá trình oxid hóa β để chuyển hóa acid béo thành
acetyl CoA và quá trình sinh tổng hợp acid béo từ acetyl
CoA có liên quan đến nhau nhưng không đối lập nhau một
cách hoàn toàn. Sự khác nhau bao gồm bản chất của các
chất mang nhóm acyl, lập thể của chất trung gian β-
hydroxyacyl và bản chất của coenzyme oxid hóa hoàn
nguyên. 40
 FAD được sử dụng để hình thành liên kết đôi trong quá
trình oxid hóa β, trong khi đó NADPH được sử dụng để hoàn
nguyên liên kết đôi trong quá trình sinh tổng hợp acid béo.
 Ở vi khuẩn, mỗi bước trong quá trình tổng hợp acid béo
được xúc tác bởi một enzyme riêng biệt.
 Tuy nhiên, ở động vật có xương sống, quá trình tổng hợp
acid béo được xúc tác bởi một phức hợp đa enzyme được
gọi là synthase, phức hợp này chứa hai đơn vị nhỏ giống
hệt nhau của 2505 amino acid và xúc tác tất cả các bước
trong quá trình.
 Một cái nhìn tổng quát của quá trình sinh tổng hợp acid
béo được trình bày trên Hình 29.5. 41
 Hình 29.5 Sinh tổng hợp acid béo từ tiền
chất mang 2 carbon acetyl CoA

42
29.5. QUÁ TRÌNH DỊ HÓA CARBONHYDRATE: SỰ
THỦY PHÂN CỦA ĐƯỜNG

 Glucose là nguồn năng lượng chính của cơ thể. Quá trình

dị hóa của glucose bắt đầu với sự thủy phân đường
(glycolysis), đó là một dãy bao gồm mười phản ứng xúc tác
enzyme, phân giải một đương lượng glucose thành hai
đương lượng pyruvate CH3COCO2-.
 Các bước của quá trình thủy phân đường được gọi là quá
trình Embden-Meyerlroff (Hình 29.7).

43
44
Hình 29.7
Con đường dị
hóa glucose
bằng cách
thủy giải qua
10 bước cho 2
phân tử
pyruvate.

45
29.6. QUÁ TRÌNH CHUYỂN ĐỔI PYRUVATE THÀNH
ACETYL CoA
 Pyruvate sinh ra từ quá trình dị hóa glucose (và từ các
quá trình giảm cấp các amino acid) có thể tham gia vào rất
nhiều quá trình biến đổi phụ thuộc vào các điều kiện và mỗi
cơ thể sống khác nhau.
 Trong điều kiện thiếu oxygen, pyruvate có thể bị hoàn
nguyên bởi NADH để hình thành lactate [CH3CH(OH)CO2-],
còn đối với nấm thì pyruvate bị lên men tạo thành ethanol.
Dưới điều kiện hiếu khí ở động vật có vú, pyruvate bị
chuyển đổi thông qua quá trình oxid hóa - decarboxyl hóa để
hình thành acetyl CoA và CO2. 46
 Quá trình biến đổi diễn ra theo một trình tự nhiều bước
của các phản ứng xúc tác bởi phức hợp giữa các enzyme và
cofactor được gọi là phức hợp pyruvate dehydrogenase.
 Quá trình diễn ra trong ba giai đoạn, mỗi giai đoạn được
xúc tác bởi một loại enzyme trong phức hợp trên (Hình
19.11). Sản phẩm sau cùng là acetyl CoA, chất này đóng vai
trò là nguồn năng lượng cho giai đoạn cuối cùng của toàn
bộ quá trình dị hóa: chu trình acid citric.

47
 Hình 29.11 Cơ chế của quá
trình chuyển pyruvate thành
CoA

48
29.7. CHU TRÌNH CITRIC ACID
 Những giai đoạn mở đầu của quá trình dị hóa là sự biến
đổi của cả chất béo và carbohydrate thành những nhóm
acetyl gắn với coenzyme A bằng liên kết thioester.
 Acetyl CoA sau đó tham gia vào giai đoạn kế tiếp của quá
trình dị hóa - chu trình citricacid, hay còn được gọi là chu
trình tricarboxylic acid (TCA), hay chu trình Krebs.
 Kết quả của chu trình là sự biến đổi nhóm acetyl thành hai
phân tử CO2 và dạng hoàn nguyên của coenzyme bởi trình
tự 8 bước phản ứng (Hình 29.12).

49
Hình 29.12 – Chu trình acid citric

50
 Như hàm ý của chính cái tên, chu trình citric acid là một
vòng kín các phản ứng khi sản phẩm của giai đoạn cuối
cùng (oxaloacetate) là chất phản ứng trong giai đoạn đầu
tiên. Những chất trung gian được tái tạo liên tục và tham gia
phản ứng xuyên suốt chu trình miễn là có sự hiện diện của
coenzyme NAD+ và FAD.
 Để gặp đúng điều kiện này thì coenzyme NADH và FADH2
phải được oxid hóa lại nhờ vào chuỗi chuyền electron với
oxygen đóng vai trò là chất nhận electron sau cùng. Do đó
chu trình phụ thuộc vào tính sẵn có của oxygen và dựa trên
hoạt động của chuỗi chuyền electron.
51
29.8. QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP
CARBOHYDRATE: SỰ HÌNH THÀNH GLUCOSE
TRONG CƠ THỂ ĐỘNG VẬT
(GLUCONEOGENESIS)

 Glucose là nguồn năng lượng chính của cơ thể khi nguồn

thức ăn dồi dào, tuy nhiên trong trường hợp đang vận động
mạnh và kéo dài thì nguồn glucose dự trữ có thể trở nên cạn
kiệt. Hầu hết các mô sau đó bắt đầu thực hiện chuyển hóa
chất béo như là nguồn cung cấp acetyl CoA.

52
 Tuy nhiên đối với bộ não thì lại rất khác biệt, bộ não sử
dụng năng lượng dựa trên glucose và phụ thuộc vào quá
trình cung cấp glucose của máu.
 Khi việc cung cấp glucose bị gián đoạn thậm chí chỉ trong
một thời gian ngắn đã có thể xuất hiện những tổn thương vô
cùng nghiêm trọng.
 Vì vậy cần phải có một quá trình để tổng hợp glucose từ
những tiền chất đơn giản.

53
54
 Những cơ thể sống bậc cao không có khả năng tổng hợp
glucose từ acetyl CoA, thay vào đó phải sử dụng một trong
ba loại tiền chất là lactate, glycerol và alanine (đều có mạch
3 carbon). Cả 3 chất này đều sẵn sàng để chuyển hóa thành
pyruvate.
Sau đó, pyruvate trở thành điểm bắt đầu cho quá trình
glucose hóa, một quá trình sinh tổng hợp 11 bước để cơ thể
sống tạo glucose. Quá trình glucose hóa là quá trình tạo ra
glucose, tuy nhiên quá trình này không phải là quá trình
nghịch của quá trình thủy phân đường.

55
 Cũng như quá trình đồng hóa và dị hóa của acid béo, quá
trình đồng hóa và dị hóa của carbohydrate khác nhau về một
số mặt nhưng cùng thuận lợi về mặt năng lượng.

56
57
 Hình 29.13 Con đường sinh
tổng hợp glucose từ pyruvate

58
29.9. QUÁ TRÌNH DỊ HÓA PROTEIN: SỰ CHUYỂN
HÓA AMINO ACID (TRANSAMINATION)
 Quá trình dị hóa protein phức tạp hơn nhiều so với chất
béo và carbohydrate bởi vì mỗi loại trong 20 loại a-amino
acid giảm cấp theo một quá trình riêng của nó.
 Tuy nhiên điểm chung là nhóm a-amino được loại bỏ đầu
tiên dưới dạng amonia NH3 (1), tiếp theo đó amonia được
chuyển hóa thành urea (2) và khung carbon còn lại của acid
amin (thường là a-keto acid) sẽ được chuyển hóa thành các
chất tham gia được vào chu trình acid citric (3).

59
60
 Quá trình transamin hóa:
Hầu hết các quá trình chuyển hóa amino acid đều thông qua
phản ứng transamin hóa, khi đó nhóm -NH2 của amino acid
chuyển hóa thành nhóm keto của a-ketoglutarate, tạo thành
sản phẩm là a-keto acid mới và glutamate. Quá trình này
diễn ra trong hai giai đoạn, được xúc tác bởi enzyme
aminotransferase và có sự tham gia của coenzyme pyridoxal
phosphate (PLP), một dẫn xuất của pyridoxine (vitamin B6).
Những enzyme aminotransferase khác nhau thì đặc trưng
cho mỗi amino acid khác nhau, nhưng cơ chế của chúng thì
giống nhau .
61
62
Hình 29.14 Cơ chế quá
trình transamin
hóa xúc tác
enzyme PLP
chuyển a-amino
acid thành acid a-
keto

63
29.10. MỘT VÀI KẾT LUẬN VỀ HÓA SINH
 Sau khi khảo sát nhiều quá trình trao đổi chất, có lẽ kết
luận chính về mặt hóa sinh là sự tương đồng đáng kể giữa
cơ chế phản ứng sinh học và cơ chế phản ứng trong phòng
thí nghiệm. Trong tất cả quá trình được mô tả ở chương này,
cụm từ “hình thành imine”, “phản ứng aldol”, “phản ứng thế
thân hạch alcyl”, “phản ứng E1cb” và “phản ứng Claisen”
xuất hiện thường xuyên. Phản ứng sinh học không còn là
điều bí ẩn, thuyết sức sống (vitalistic) mô tả ở chương 1 đã
chết từ rất lâu rồi. Chúng ta đã có thể hiểu biết rõ ràng
những nguyên nhân dẫn đến những phản ứng diễn ra trong
cơ thể sống. Hóa sinh là hóa hóa học hữu cơ.
64