Rozdział 7-

Do bodźców nieosiągających świadomej uwagi należą:

 zmiany napięcia i rozciągnięcia mięśni
 ciśnienie tętnicze krwi
 pH krwi

Czucie zmysłowe(sensoryczne):
 wzrok
 słuch
 smak
 węch
 równowaga

Czucie somatyczne:
 dotyk
 temperatura
 ból
 swędzenie
 propriocepcja

Propriocepcja- świadomość ruchu i położenia ciała w przestrzeni. Przekazywana przez receptory

czuciowe- proprioceptory zlokalizowane w mięśniach i stawach.
Może być świadoma lub nieświadoma.

Elementy drogi czuciowej:

 bodziec-forma energii fizycznej działająca na receptor

 receptor(transduktor)-przetwarza bodziec na sygnał wewnątrzkomórkowy, którym jest
zmiana potencjału błonowego komórki.
 neuron czuciowy- przekazuje informacje o bodźcu do OUN
 ośrodkowy układ nerwowy -miejsce integrowania odebranych bodźców.

Odebrana informacja może być modulowana i kształtowana na poziomie każdego

elementu drogi czuciowej!

Układy odbierające bodziec mogą być:

 proste-pojedyncze neurony z rozgałęzionymi dendrytami będące receptorami-np. receptory
bólu i świądu.
 złożone-narządy zmysłów np. ślimak w uchu, czy narząd wzroku.

Receptory dzielimy na:

 proste-zwykle zakończenia neuronów.
 złożone- posiadają część nieneuronalną- torebkę łącznotkankową otaczającą zakończenie
neuronu.

W obu przypadkach neurony mogą być zmielinizowane ,bądź pozbawione mieliny.

Bez względu na budowę receptora wywodzi się on z tej samej tkanki embrionalnej.
Ze wszystkich zmysłów tylko zmysł węchu tworzą wolne zakończenia neuronów.
Nieneuronalne struktury towarzyszące są niezbędne dla funkcjonowania wielu układów czuciowych,
np. rogówka i soczewka są niezbędne do przekazania sygnału na fotoreceptory, a włoski na skórze
pomagają wyczuć ruch powietrza receptorom somatosensorycznym.
Struktury towarzyszące zwiększają zdolność gromadzenia informacji w układzie czuciowym!
Podział receptorów:
 chemoreceptory-reagują na ligandy chemiczne (smak, węch)
 mechanoreceptory-reagują na różne formy energii mechanicznej(słuch):
o ciśnienie,
o wibracja,
o grawitacja ,
o przyspieszenie,
o dźwięk
 termoreceptory-reagują na zmiany temperatury
 fotoreceptory-reagują na światło.

transdukcja-przekształcenie energii bodźca na energie zdolną do przekazania przez układ nerwowy.

W wielu receptorach otwarcie lub zamknięcie kanałów jonowych powoduję przekształcenie energii bodźca na
zmianę potencjału błonowego.
Innym mechanizmem transdukcji jest aktywacja układów drugich przekaźników ,które inicjują zmiany potencjału
błonowego w komórce.

bodziec adekwatny -specyficzna forma energii ,na którą dany receptor jest najbardziej wrażliwy.

Receptory są specyficzne względem danej formy energii, ale mogą reagować też na inne jej formy pod
warunkiem ,że siła bodźca jest dostatecznie duża.

próg pobudliwości-minimalny bodziec wymagany do pobudzenia receptora.

Mechanizm przekształcania bodźca w potencjał błonowy:

 Bodziec powoduję otwieranie lub zamykanie kanałów jonowych receptora bezpośrednio lub pośrednio
przez drugi przekaźnik.
 Otwarcie kanałów jonowych powoduję napływ kationów do wnętrza receptora
 Depolaryzacją błony.
 Zdarza się, że bodziec powoduje hiperpolaryzacje błony w wyniku wypływu jonów K+ poza komórkę.

potencjał receptorowy- zmiana potencjału receptora czuciowego, który jest potencjałem stopniowanym.

Potencjał receptorowy może:

 inicjować potencjał czynnościowy przenoszony do OUN
 inicjować wydzielanie neurotransmitera przez receptor(to z kolei zmienia aktywność neuronu czuciowego
i przekazuję informacje do OUN.

pole recepcyjne -obszar fizyczny w którym neurony somatyczne i wzrokowe są pobudzane przez bodźce.

Jedno pole recepcyjne może odnosić się do jednego neuronu(pierwszorzędowy neuron czuciowy),który tworzy
synapsę na neuronie(drugorzędowym neuronie czuciowym) w OUN.

Neurony czuciowe sąsiednich pól mogą wykazywać konwergencje-wiele neuronów presynaptycznych przekazuję
informacje do mniejszej liczby neuronów postsynaptycznych co powoduje sumowanie bodźców podprogowych i
wyzwolenie bodźca progowego.

drugorzędowe pole recepcyjne- powstaje kiedy duża liczba pierwszorzędowych neuronów czuciowych zbiega się
na pojedynczym neuronie drugorzędowym. Ich pola recepcyjne ulegają sumowaniu.

Wielkość drugorzędowych pól recepcyjnych określa wrażliwość danego obszaru na bodziec.

Wrażliwość na dotyk badamy testem dwupunktowej dyskryminacji.

Im dane miejsce jest wrażliwsze tym jego pole recepcyjne jest mniejsze.
OUN INTEGRUJE INFORMACJE CZUCIOWĄ

Informacja czuciowa przekazywana jest do:

 rdzenia kręgowego, a następnie drogami wstępującymi do mózgu
 pnia mózgu bezpośrednio przez nerwy czaszkowe

Odruchy trzewne integrowane są w pniu mózgu lub rdzeniu kręgowym i nie osiągają świadomej percepcji.

Struktury mózgu przetwarzają jeden lub więcej rodzajów informacji czuciowej:

 śródmózgowie-informacja wzrokowa
 rdzeń przedłużony-impulsy dźwiękowe i smakowe
 móżdżek-równowaga

Drogi somatosensoryczne (za wyjątkiem drogi węchowej)przechodzą przez wzgórze, które stanowi stacje
przekaźnikową.Węch jest uważany za najstarszy ze zmysłów.
Informacja węchowa jest przenoszona w następujący sposób:

jama nosowaI nerw czaszkowy opuszka węchowa kora węchowa.

Węch wiązany jest z pamięcią oraz z danymi emocjami.

próg percepcyjny -siła bodźca niezbędna do bycia świadomym określonego rodzaju czucia.

Bodźce stale docierają do naszego organizmu. Mózg nauczył się wygłuszać bodźce zbędne ,nie przenoszące
informacji o zagrożeniu, np. zmianę progu percepcji można zaobserwować ,gdy ucząc się przestajemy zauważać ,że
radio w drugim pokoju jest włączone. Receptory w uchu odbierają sygnał dźwiękowy, ale jest on tłumiony przez
neurony wyższego rzędu tak, że nasz mózg ich świadomie nie rejestruje.

habituacja-zmniejszona zdolność percepcji bodźca wynikająca z modulacji hamującej, która obniża siłę bodźca
nadprogowego poniżej progu percepcyjnego.
Modulacja hamująca może zostać przezwyciężona i odzyskany zostaję ostatni zarejestrowany podświadomie
bodziec.

KODOWANIE I PRZETWARZANIE ROZRÓŻNIA WŁAŚCIWOŚCI BODŹCA

Aby rozróżnić rodzaj bodźca OUN musi zwrócić uwagę na 4 właściwości bodźca:
1)MODALNOŚĆ
2)LOKALIZACJA
3)SIŁA
4)CZAS DZIAŁANIA

MODALNOŚĆ CZUCIOWA
 cecha bodźca określona przez neurony, które są przez niego pobudzane oraz obszary mózgu w którym
kończą się drogi czuciowe pobudzane przez te neurony
 w zależności od neuronu może on być wrażliwy na określoną modalność: dotyk, temperaturę itd.
 w mózgu zachodzi kojarzenie sygnału pochodzącego od określonej grupy receptorów ze specyficzną
modalnością-kodowanie1:1
tzn. pobudzenie receptorów wrażliwych na zimno zawsze jest interpretowane jako zimno bez względu na to,
czy bodźcem jest niska temperatura, czy sztuczna depolaryzacja neuronów.

LOKALIZACJA BODZCA
 bodziec lokalizowany jest na podstawie pobudzenia danego pola recepcyjnego
 obszary czuciowe mózgu są wysoce zorganizowane przez co sygnały z sąsiednich receptorów są
przetwarzane w sąsiednich obszarach kory mózgowej.

ból fantomowy- wynik nadmiernego pobudzenia drugorzędowych neuronów w rdzeniu kręgowym.

Wyjątkiem od reguły lokalizacji bodźca jest zmysł słuchu. Nie mówimy tu o polach recepcyjnych, a o różnicy w
czasie rejestracji bodźca przez receptory w obu uszach.

hamowanie oboczne -zwiększa różnicę pomiędzy pobudzonymi, a nieaktywnymi polami recepcyjnymi.

Hamowanie oboczne pomaga w dokładniejszym ustaleniu lokalizacji bodźca .Odpowiedź pierwszorzędowych

neuronów czuciowych jest proporcjonalna do siły bodźca działającego np. na skórę(im dalej od bodźca tym odbiór
jest słabszy).Drugorzędowy neuron czuciowy, który odbiera informacje bezpośrednio z neuronów
pierwszorzędowych odbierających informacje z miejsca działania bodźca, hamuję drugorzędowe neurony leżące
dookoła niego(odbierające bodziec słabszy).
Zwiększa to między nimi kontrast i umożliwia lepszą lokalizacje bodźca.

kodowanie populacyjne- wiele receptorów współdziała ze sobą, żeby przekazać do OUN więcej, bardziej
szczegółowej informacji. Ma to też znaczenie dla określania siły bodźca.
Różne receptory mają różny próg pobudliwości dla danego bodźca. W pierwszej kolejności pobudzane są
receptory o najniższym progu pobudliwości. Im silniejszy bodziec tym receptory o wyższym progu
pobudliwości zaczynają przekazywać sygnały .OUN zbiera te informacje i przekłada je na intensywność
bodźca.

INSTENSYWNOŚĆ BODŹCA
 pojedynczy bodziec wywołuję odpowiedź „wszystko, albo nic”, więc intensywności nie określamy
na podstawie pojedynczego potencjału.
 może być ona określona przez:
o liczbę pobudzonych receptorów(przykład kodowania populacyjnego)
o częstotliwość potencjałów czynnościowych tzw. kodowanie częstotliwością
 proporcjonalnie do wzrostu intensywności bodźca rośnie amplituda potencjału receptorowego oraz
częstotliwość potencjałów czynnościowych w pierwszorzędowym neuronie czuciowym, aż do
osiągnięcia wartości maksymalnej.

CZAS DZIAŁANIA BODŹCA

 dłużej działający bodziec generuje dłuższe serie potencjałów czynnościowych w neuronie
pierwszorzędowym(dłuższe odczucie bodźca).
 zbyt długo działający bodziec sprawia, że receptory adaptują się lub przestają reagować.

Podział receptorów:
1)toniczne(baroreceptory, receptory wrażliwe na działanie substancji drażniących, receptory
dotyku ,proprioceptory):
 wolno się adaptują,
 szybko generują potencjał(potem zwalniają wyładowania),
 działają tak długo jak długo działa bodziec.


2)fazowe(np. receptory węchu)

 szybko się adaptują,
 odpowiadają natychmiast po zadziałaniu bodźca,
 przerywają pracę gdy intensywność bodźca się nie zmienia.

Aby na nowo pobudzić receptory fazowe trzeba zwiększyć intensywność bodźca, albo całkowicie usunąć
bodziec i umożliwić receptorowi zresetowanie się.
Molekularny mechanizm adaptacji receptora zależy od jego rodzaju.
Liczba bodźców docierająca do receptora może być obniżona przez struktury towarzyszące, np. w uchu w
odpowiedzi na głośne dźwięki mięśnie kosteczek napinają się co ogranicza ich drganie i tłumi sygnał
dźwiękowy nim dotrze do receptorów.

Podsumowując:
1)Każdy receptor jest najbardziej wrażliwy na określony rodzaj bodźca.
2)Bodziec o sile wyższej niż próg pobudliwości generuje potencjał czynnościowy w neuronie
czuciowym, który kończy się w OUN.
3)Intensywność bodźca i czas jego działania są zakodowane w potencjale czynnościowym.
4)Lokalizacja oraz modalność bodźca są kodowane zgodnie z tym, które receptory są pobudzone, lub
na podstawie czasu pobudzenia receptora(zmysł słuchu).
5)Każda droga czuciowa kończy się w określonym obszarze kory mózgowej, który odpowiada danemu
polu recepcyjnemu. Dzięki temu mózg potrafi zlokalizować źródło sygnału.

CZUCIE SOMATYCZNE

Modalności somatosensoryczne:
 dotyk
 propriocepcja
 czucie temperatury
 nocycepcja:
o czucie bólu
o swędzenie

DROGI PERCEPCJI SOMATYCZNEJ KOŃCZĄ SIĘ W KORZE MÓZGOWEJ I W MÓŻDŻKU

Receptory czucia somatycznego znajdują się zarówno w skórze jak i w trzewiach.

Droga pobudzenia:

Pobudzeniepotencjał czynnościowy w pierwszorzędowym neuronie czuciowym synapsa na

interneuronach(drugorzędowe neurony czuciowe) w rdzeniu kręgowym.

Miejsce skrzyżowania dróg somatosensorycznych:

 nocycepcja, temperatura, zgrubny dotyk- skrzyżowane w rdzeniu kręgowym, gdzie ulegają
przełączeniu na neurony drugorzędowe.
 czucie dotyku delikatnego, wibracje, propriocepcja- skrzyżowane w rdzeniu
przedłużonym(długie aksony)

Wszystkie drugorzędowe neurony czuciowe przechodzą przez linię środkową na drugą stronę. Czucie z lewej
strony jest przetwarzane przez prawą półkule i odwrotnie.
Wszystkie powyższe drogi ulegają przełączeniu na neuron trzeciorzędowy we wzgórzu. Ze wzgórza
drogi czuciowe biegną do somoatosensorycznych obszarów kory. Wiele dróg czuciowych oddaje
odgałęzienia do móżdżku.

Kora somatosensoryczna:
 część mózgu odpowiedzialna za rozpoznawanie skąd pochodzi informacja czuciowa
 każda droga czuciowa ma swoje pole czuciowe w korze mózgowej.
 w obszarze kory mózgowej reprezentującym określoną cześć ciała kolumny neuronów odnoszą się
do poszczególnych rodzajów receptorów np. koło kolumny neuronów odbierających zimno w lewej
ręce leży kolumna neuronów odbierająca ucisk w skórze lewej ręki, a nie np. prawej nogi.
 im dana struktura jest wrażliwsza na dotyk i inne bodźce tym większy obszar w korze mózgowej
zajmuję.

Jeśli dana część organizmu wykorzystywana jest w większym stopniu to topograficzny obszar w korze
mózgowej również ulega zwiększeniu. Analogicznie jest ze zmniejszeniem obszaru kory. Na tej podstawie
możemy mówić o plastyczności mózgu.

Przeorganizowanie kory nie zawsze przebiega w stu procentach bezobjawowo. Przykładem komplikacji tego
zjawiska jest ból fantomowy, czyli ból odczuwany w utraconej kończynie.

Techniki obrazowania umożliwiające obserwacje pracy mózgu:

 funkcjonalny rezonans magnetyczny( fMRI)
 pozytonowa tomografia emisyjna(PET)

Obie wykorzystują pomiar metabolicznej aktywności neuronów, dzięki czemu bardziej aktywne obszary mózgu
zostają uwydatnione.
 RECEPTORY WRAŻLIWE NA DOTYK ODPOWIADAJĄ NA WIELE RÓŻNYCH BODŹCÓW

Receptory wrażliwe na dotyk są wrażliwe na:

 rozciąganie
 stały ucisk
 powiew
 głaskanie
 wibracje
 teksturę

Receptory dotykowe w skórze występują w różnych formach.

Jednymi z największych receptorów w organizmie człowieka są ciałka Paciniego.

Ciałka Paciniego:
 obecne w:
o tkance podskórnej,
o mięśniach,
o stawach,
o narządach wewnętrznych.
 są to zakończenia nerwowe otoczone warstwami tkanki łącznej
 wrażliwe na wibracje wysokiej częstotliwości(otwierają kanały bramkowane mechanicznie, mechanizm
wykorzystywany również przez receptory Merkla)
 szybko się adaptują
 receptory fazowe

Rodzaje i cechy receptorów dotykowych:

Receptor Bodziec Lokalizacja Struktura Adaptacja

Wolne Temperatura, Wokół korzeni Niezmielinizowane zmienna

zakończenie Bodziec włoska, pod zakończenia
nerwowe uszkadzający, powierzchnią nerwowe
ruch włoska skóry
Ciałko Meissnera Powiew, Powierzchowne Otoczone torebką szybka
głaskanie warstwy skóry łącznotkankową

Ciałko Paciniego Wibracje Głębokie warstwy Otoczone szybka

skóry warstwami tkanki
łącznej
Ciałko Ruffiniego Rozciąganie skóry Głębokie warstwy Powiększone powolna
skóry zakończenia
nerwowe
Receptory Merkla Stały nacisk, Powierzchowne
Komórki naskórka Powolna
tekstura warstwy skóry
tworzące synapsy
na powiększonych
zakończeniach
nerwowych
RECEPTORY WRAŻLIWE NA TEMPERATURĘ SĄ WOLNYMI ZAKOŃCZENIAMI NERWOWYMI

TERMORECEPTORY:

 znajdują się w tkance podskórnej

 receptory czucia zimna reagują na temperaturę niższą niż temperatura ciała
  receptory czucia ciepła reagują na temperaturę od 37-45 stopni Celsjusza.
*Powyżej tej temperatury dochodzi do pobudzenia receptorów bólowych i odczucie bolesnego gorąca.
 średnica pola recepcyjnego termoreceptora-około 1 mm.
 w ludzkim organizmie jest więcej receptorów reagujących na zimno.
 adaptują się one powoli w zakresie 20-40 stopni Celsjusza.(powyżej 40 stopni zaprzestanie adaptacji)
 posiadają kanały kationowe- kanały TRP

NOCYCEPTORY:
 wolne zakończenia nerwowe
 wrażliwe na bodźce:
o chemiczne
o mechaniczne
o termiczne
 obecne w:
o skórze
o stawach
o mięśniach
o kościach
o narządach
*brak w OUN !
 zapoczątkowują reakcje obronne
 impulsy aferentne(czuciowe) przenoszone są przez dwa typy włókien czuciowych:
1) włókna A delta- ból
2) włókna C-ból i świąd

ból-wrażenie subiektywne, interpretacja informacji sensorycznej mająca początek w nocyceptorach.

Rodzaje bólu:
1)szybki/ostry/zlokalizowany
 przenoszony szybko do OUN
 przenoszony przez zmielinizowane włókna A delta

2)wolny/tępy/rozlany:

 dochodzi do OUN przez pozbawione osłonki włókna C

świąd-pochodzi tylko od nocyceptorów skórnych. Charakterystyczny dla wysypek i chorób skóry oraz chorób
układowych takich jak:
 stwardnienie rozsiane,
 nadczynność przytarczyc,
 cukrzyca.

Świąd jest antagonistą bólu !

DROGI CZUCIA NOCYCEPTYWNEGO

ODRUCH NOCYCEPTYWNY(etapy):
1)pobudzenie wolnych zakończeń nerwowych nocyceptora,
2) otwarcie kanałów jonowych TRP,
3)generacja potencjałów stopniowanych,
5)generacja potencjałów czynnościowych(przy odpowiednio silnym bodźcu).

Rodzaje kanałów TRP:

 receptory waniloidowe(kanały TRPV1)
o reagują na np. na parzący żar piecyka
o reagują na kapsaicynę (obecna w papryczkach chili)
 kanał TRPM8
o reaguję na zimno
o reaguję na mentol

Substancje chemiczne pośredniczące w reakcjach zapalnych mogą aktywować receptory bólowe lub
 zwiększać ich wrażliwość przez obniżenie ich progu pobudliwości.

Substancje chemiczne:
 histamina
 K+
 prostaglandyny(uwalniane przez uszkodzone komórki)
 serotonina(uwalniana przez płytki krwi)
 substancja P(uwalniany przez pierwszorzędowe neurony czuciowe)

ból zapalny - zwiększona wrażliwość na ból w miejscach uszkodzenia tkanek.

Pierwszorzędowe neurony czuciowe(bólowe) kończą się w rogu grzbietowym rdzenia kręgowego.

Pobudzenie może być przekazywane dwiema drogami:

1)jako odruchy obronne integrowane na poziomie rdzenia kręgowego – tzw. ODRUCHY RDZENIOWE
*neurony pierwszorzędowe tworzą synapsy na interneuronach lub neuronach drugorzędowych, które oddają
projekcję do mózgu.
np. odruch zginania-nieświadomy, w wyniku narażenia na uszkodzenie kończyna cofa się poza obszar
działania bodźca.
2)drogami wstępującymi do kory mózgowej- ŚWIADOME ODZUCIE BÓLU I SWĘDZENIA

Drugorzędowe neurony czuciowe ulegają skrzyżowaniu w rdzeniu kręgowym.

Następnie wstępują do wzgórza.
Ze wzgórza przechodzą do obszarów czuciowych kory mózgowej.

Wysyłają również odgałęzienia do:

 układu limbicznego
 podwzgórza
*Dlatego podczas odczuwania bólu może wystąpić stres emocjonalny i reakcje autonomiczne(nudności,
wymioty, pocenie).

Ból odczuwamy w:
1)mięśniach:
 somatyczny ból głęboki
o może być wynikiem metabolizmu beztlenowego
o może być wyrazem niedokrwienia(nieadekwatny przepływ krwi obniżający podaż tlenu
np. zawał mięśnia sercowego)
 ból trzewny – ból np. mięśnia sercowego
* może być bólem przeniesionym, czyli odczuwanym daleko od miejsca zadziałania bodźca.
Jego występowanie tłumaczy się tym ,że neurony przenoszące informacje o trzewnym i somatycznym
czuciu bólu ulegają konwergencji na jednej drodze wstępującej.
2)skórze

ból przewlekły/ból neuropatyczny- ból patologiczny, często dużo silniejszy niż wskazywałoby pobudzenie
nocyceptorów. Odzwierciedla uszkodzenia lub długofalowe zmiany w układzie nerwowym. Przykładem jest
neuropatia cukrzycowa.

MODULACJA BÓLU:
 podlega regulacji na kilku poziomach układu nerwowego
 może być zwiększona lub zmniejszona
 zmniejszenie modulacji polega na:
1) hamowaniu neuronów czucia nocyceptywnego w rdzeniu kręgowym przez drogi zstępujące
przechodzące przez wzgórze
2)hamowaniu w rogach grzbietowych rdzenia kręgowego przed wysłaniem impulsu drogą dośrodkową

Warunki prawidłowe:
Tonicznie aktywne interneurony hamujące w rdzeniu kręgowym zatrzymują wstępujące drogi bólowe.

Warunki zadziałania bodźca:

1)na interneuronach tworzą synapsy włókna C

 2)włókna C pobudzają jednocześnie bólowe drogi wstępujące
3)pobudzone drogi wstępujące blokują toniczne hamowanie interneuronów.
4)SYGNAŁ BÓLOWY DOCIERA DO MÓZGU

KONTROLA MODULACJI BÓLU:

1)TEORIA BRAMKOWANEJ KONTROLI:

 włókna A beta:
o oddają synapsy na interneuronach hamujących, zwiększając ich hamującą aktywność
o są pobudzane bodźcem dotykowym np. pocieraniem
 włókna C
o zmniejszają hamującą aktywność interneuronu

Przekazanie informacji o bodźcu jednocześnie włóknami A beta i C na neuron hamujący sprawi ,że mózg
odbierze bodziec jako mniej nasilony, np. pocieranie uderzonego miejsca na łokciu łagodzi ból.

Leki przeciwbólowe – analgetyki:

 farmakologicznie łagodzą ból
 wywołują tolerancje organizmu, co wymaga zwiększania dawek w celu utrzymania ich działania
 rodzaje analgetyków:
1)aspiryna
-hamuje działanie prostaglandyn,
-zmniejsza stan zapalny,
-zwalania przesyłanie sygnałów bólowych z miejsca uszkodzenia.
2)morfina
-aktywuję receptory opioidowe w OUN, które zmniejszają wydzielanie neurotransmitera
-hamuję postsynaptycznie drugorzędowe neurony czuciowe.
3)inhibitory COX2

Opioidy endogenne dzielimy na:

-endorfiny
-enkefaliny
-dynorfiny

Enkefaliny i dynorfiny są wydzielane przez neurony dróg bólowych.

B-endorfina-powstaję w neuroendokrynnych komórkach podwzgórza z POMC(proopiomelanokortyna), z którego

powstaję również ACTH(adrednokortykotropina).

Nowe metody leczenia bólu:

 koncentrują się na blokowaniu kanałów TRP w podległych sensytyzacji (zwiększeniu wrażliwości)
zakończeniach nerwowych nocyceptorów, które mogą reagować na substancje chemiczne wydzielane
przez uszkodzoną tkankę.
 wykorzystują elektryczną stymulacje hamujących dróg przewodzących ból
 w skrajnych przypadkach odbywa się przez chirurgiczne przecięcie nerwów czuciowych w korzeniach
grzbietowych rdzenia kręgowego
 wykorzystują akupunkturę - TEORIA-wkłuwanie igieł we właściwe miejsca na powierzchni ciała
pobudza uwalnianie endorfin przez mózg.

CHEMORECEPCJA:WĘCH I SMAK

Czucie zmysłowe w rejonie głowy:

  węch*
 smak*
 słuch
 równowaga
 wzrok
*- wykorzystują chemorecepcje

WĘCH

Droga węchowa składa się z :

1)nabłonka węchowego
 wyściela jamę nosową
 zawiera czuciowe neurony węchowe(neurony pierwszorzędowe), które tworzą nerw węchowy
 w nim rozpoczyna się modulacja sygnałów

2)opuszki węchowej
 zlokalizowana pod płatem czołowym
 zawiera neurony drugiego rzędu
 miejsce połączenia i interakcji szlaków przebiegających w przeciwnych kierunkach
 drogi z opuszki neurony prowadzą także sygnały do ciała migdałowatego i hipokampa

3)drogi węchowej
 zawiera neurony wyższych rzędów

4)kory węchowej.

Nabłonek węchowy:
 zajmuję 3 cm2
 neurony węchowe posiadają jeden dendryt biegnący do powierzchni nabłonka i jeden akson biegnący
do komórki węchowej
 żyją około 2 miesięcy
 komórki macierzyste w błonie podstawnej nabłonka podlegają nieustannym podziałom

*narząd lemieszono-nosowy(VNO)- jest odpowiedzialny za behawioralną odpowiedź na feromony.

Występuję na przykład u gryzoni. Brak u ludzi. Trwają badania nad reakcją ludzi na feromony.

Transdukcja sygnału węchowego:

 powierzchnie nabłonka tworzą guzowate zakończenia dendrytów połączonych z wieloma nieruchomymi

rzęskami
 rzęski umocowane są w śluzie wydzielanym przez gruczoły węchowe(Bowmana)-obecne w nabłonku
i błonie podstawnej
 ETAPY :
1)cząsteczki sygnałowe rozpuszczają się śluzie i dyfundują do receptorów węchowych na rzęskach
węchowych
*receptor węchowy jest wrażliwy na ograniczoną liczbę zapachów.
2)receptory węchowe są sprzężone z białkami Golf
3)aktywacja białka Golf zwiększa ilość cAMP
4)cAMP otwiera kanały kationowe bramkowane cAMP
5)komórka ulega depolaryzacji
6)sygnał jest przekazywany do opuszki węchowej

Jak rozróżniamy tysiące zapachów?

PRZYKŁAD KODOWANIA POPULACYJNEGO
Badania wykazują ,że każdy czuciowy neuron węchowy zawiera jeden typ receptora węchowego, który reaguję
na ograniczoną liczbę cząsteczek zapachowych. Aksony neuronów z takim samym receptorem ulegają
konwergencji na neuronie drugorzędowym opuszki węchowej. Pozwala to na modyfikacje sygnałów przed
 wejściem do OUN. Mózg otrzymuję informacje z wielu neuronów węchowych jednocześnie w różnych
kombinacjach co pozwala na percepcję różnych zapachów.

SMAK
 związany z węchem
 jest kombinacją pięciu wrażeń smakowych:
1)słodkości-pożywne potrawy
2)kwasowości- związany z obecnością H+
3)słoności-obecność Na+
4)gorzkości- ostrzeżenie przed toksycznością pokarmu
5)umami (kwas glutaminowy)-pożywne potrawy

Droga smakowa:
PRZYKŁAD KODOWANIA POPULACYJNEGO
 kubki smakowe na powierzchni języka i podniebienia zawierają:
o smakowe komórki receptorowe- TRCs, 50-150 sztuk
o komórki podporowe
o komórki podstawne
 ETAPY:
1)cząsteczki rozpuszczają się w ślinie lub śluzie jamy ustnej
2)ligandy łączą się z białkami błonowymi w błonie szczytowej komórki receptorowej
3) związanie liganda przez TRC uwalnia cząsteczki przekaźnika chemicznego
4)przekaźniki chemiczne aktywują neurony smakowe(pierwszorzędowe)
5)ich aksony biegną w nerwach czaszkowych: VII,IX,X do rdzenia kręgowego
6) informacja przechodzi przez wzgórze
7)droga kończy się w korze smakowej

Transdukcja smaku

Typy komórek kubków smakowych:

1)I- glejopodobne komórki podporowe
2)II- komórki receptorowe
3)III- komórki presynaptyczne/receptory smakowe
4)komórki podstawne

Smakowa komórka receptorowa (TRCs):

 nieneuronalna
 spolaryzowana komórka nabłonkowa
 schowana w nabłonku jamy ustnej(wystaję tylko jej wierzchołek wychodzący przez por smakowy
 wierzchołki komórek połączone złączami ścisłymi
 posiada zmodyfikowaną błonę szczytową- mikrokosmki(zwiększenie powierzchni)

Smak słodki, gorzki i umami:

 wykorzystują typ II receptorów
 na receptorach obecne są białka sprzężone z białkiem G(GPCR)
 smak słodki i umami- powiązane z receptorami T1R w różnej kombinacji
 smak gorzki- powiązany z receptorami T2R
 receptory II aktywują białko G-gustducynę
 gustducyna aktywuję szlaki transdukcji sygnału co uwalania ATP z komórek typu II
 ATP opuszcza komórkę przez kanały podobne do połączeń szczelinowych
 ATP działa jako sygnał parakrynny na neurony czuciowe i sąsiednie komórki presynaptyczne

Smak kwaśny:
 wykorzystuję presynaptyczne komórki typu III
 Etapy aktywacji:
1)wzrost stężenia H+ działa na kanały jonowe wewnętrznej i zewnętrznej strony błony komórkowej
komórek presynaptycznych
2) komórka ulega depolaryzacji
3) depolaryzacja uwalnia serotoninę w drodze egzocytozy
4) serotonina pobudza pierwszorzędowy receptor czuciowy

Smak słony:
  Wykorzystuje komórki podporowe typu I
 Etapy:
1)jony Na+ dostają się do receptora przez kanały(ENaC) w szczytowej części komórki
2)wchodzący do komórki sód wywołuję depolaryzacje komórki
3)powoduję to powstanie potencjału czynnościowego w pierwszorzędowym neuronie czuciowym

Niekonwencjonalne doznania smakowe:

 smak tłuszczu- u gryzoni obecne są receptory CD36 wiążące cząsteczki tłuszczu. Pozwala to uruchomić
wyprzedzające odruchy trawienne. U człowieka do tej pory nieodkryte.
 smak CO2- smak napojów gazowanych
 smak Ca2+
 receptory TRP na zakończeniach nerwu trójdzielnego- wrażenie ostrości, pikantności pobudzane kapsaicyną
mentolem, cząsteczkami cynamonu, oleju musztardowego itp.

głód specyficzny- w wyniku braku danego składnika odżywczego w organizmie pojawia się silne pożądanie tej
substancji, np. apetyt na sól.

UCHO:SŁYSZENIE

Funkcje ucha:
 słyszenie
 równowaga

Budowa ucha:

 ucho zewnętrzne
 ucho środkowe
 ucho wewnętrzne- obecny narząd przedsionkowy(równowaga)

1)Ucho zewnętrzne
 składa się z:
o małżowiny usznej – struktura dodatkowa
o kanału słuchowego zewnętrznego -zakończony od wewnętrznej strony błoną
bębenkową(bębenkiem)

2)Ucho środkowe
 Jama bębenkowa:
o oddziela ucho zewnętrzne od środkowego(błona bębenkowa)
o jest przestrzenią wypełnioną powietrzem
o kontaktuję się z gardłem przez trąbkę Eustachiusza

Trąbka Eustachiusza:
 kontaktuję jamę bębenkową z gardłem
 zwykle jest zamknięta, ale otwiera się w czasie żucia, połykania lub ziewania
 wyrównuje ciśnienie w uchu środkowym z ciśnieniem atmosferycznym
 przeziębienie i infekcje powodują obrzęk i blokowanie trąbki co prowadzi do gromadzenia płynu w uchu
środkowym.
Zakażenie bakteryjne powstałe w tych warunkach nazywamy zapaleniem ucha środkowego- otitis
media
Kosteczki słuchowe:
 przewodzą dźwięk ze środowiska zewnętrznego do ucha wewnętrznego
 rodzaje kosteczek:
o młoteczek(malleus)
o kowadełko(incus)
o strzemiączko(stapes)
o połączone za pomocą biologicznych odpowiedników zawiasów(stawów)
o młoteczek jednym końcem przyczepia się do błony bębenkowej
 o strzemiączko przyczepia się do błony oddzielającej ucho środkowe od wewnętrznego.

3)Ucho wewnętrzne- połączone z mózgiem nerwem VIII( przedsionkowo-ślimakowy)

 składa się z:
1)narządu przedsionkowego z kanałami półkolistymi- zmysł równowagi
2)ślimaka:
 zawiera receptory słuchu
 jest błoniasty przewodem leżącym w kostnej wnęce w kształcie skorupy ślimaka
 zawiera okienko owalne(miejsce przyczepu strzemiączka) i okienko okrągłe oddzielają ślimaka od ucha
środkowego

słyszenie- nasza percepcja energii niesionej przez fale dźwiękowe, które są falami zmian ciśnienia ,z maksimum
przy największym zagęszczeniu cząsteczek powietrza i minimum gdy to zagęszczenie jest najmniejsze.

Czy spadające drzewo, którego nikt nie słyszy ,robi hałas?

Nie, dopóki ktoś nie usłyszy emitowanej przez spadające drzewo energii fali jako dźwięku.

dźwięk-mózgowa interpretacja częstotliwości, amplitudy, czasu trwania fali dźwiękowej docierająca do naszych
uszu. Mózg przetwarza częstotliwość w tony.

1) częstotliwość- liczna szczytów fali mijających dany punkt na sekundę

 fale o niskiej częstotliwości-tony niskie
 fale o wysokiej częstotliwości-tony wysokie
 jednostka to herc(Hz)-liczba cykli na sekundę
 ucho człowieka słyszy fale o częstotliwości 20-20 000 Hz
 najlepiej odbierana częstotliwość – 1000-3 000Hz


2)głośność-nasza interpretacja intensywności dźwięku ,zależy od indywidualnej wrażliwości.

 intensywność głośności jest funkcją wysokości, czyli amplitudy fali
 mierzona w decybelach(dB)
 każdy wzrost o 10 Db odzwierciedl 10-krotny wzrost intensywności

Stopień uszkodzenia słuchu zależy od:

-czasu trwania
-częstotliwości
-intensywności dźwięku

Transdukcja sygnału dźwiękowego

 zachodzi w ślimaku w uchu wewnętrznym:
1)Transdukcja pierwsza-fale dźwiękowe uderzają w błonę bębenkową powodując drgania.
Energia fali dźwiękowej jest przenoszona na trzy kosteczki słuchowe w uchu środkowym, które zaczynają
drgać. Dochodzi do wzmocnienia siły wibracji. Przy dużym poziomie hałasu mięśnie ucha środkowego
napinają się stabilizując kosteczki.
2) Transdukcja druga- Strzemiączko jest umocowane do błony okienka owalnego. Wibracje okienka tworzą
fale płynów w ślimaku Fale płynów ślimaka poruszają elastyczną błonę przewodu ślimakowego.
3)Transdukcja trzecia-Komórki słuchowe uginają się i otwierają kanały jonowe, generując sygnał
elektryczny.
4) Transdukcja czwarta-Sygnał elektryczny modyfikuje uwalnianie neurotransmitera.
5) Transdukcja piąta -Uwalniany neurotransmitera wyzwala potencjał czynnościowy, który jest
przekazywany przez nerw ślimakowy do mózgu.

Energia fali jest przekazywana z przewodu ślimakowego do schodków bębenka i zanika, wracając do ucha
środkowego przez okienko okrągłe.

Ślimak:
 w nim zachodzi transdukcja energii dźwięku w potencjał czynnościowy
 zawiera trzy równolegle kanały:
1)schody przedsionka
 2)przewód ślimakowy(schody przedsionkowe)- leży po środku
3)schody bębenka
 schody przedsionka i schody bębenka łączą się przez otwór- helitotrema(szpara osklepka)
 przewód ślimakowy jest ślepo zakończony, łączy się małym otworem z narządem przedsionkowym
 schody przedsionka i bębenka wypełnia przychłonka (skład podobny do osocza)
 przewód ślimakowy wypełnia śródchłonka ( skład podobny do płynu wewnątrzkomórkowego, wysokie
stężenie K+ i niskie Na+, wydzielana przez komórki nabłonkowe przewodu )

Narząd Cortiego:
 leży w przewodzie ślimakowym
 składa się z komórek włoskowatych i komórek podporowych
 leży na błonie podstawnej
 częściowo pokryty błoną pokrywającą
*obie te błony uginają się pod wpływem fal biegnących przez ślimaka co prowadzi do ugięcia rzęsek
komórek receptorowych.

Komórki słuchowe:
 nieneuronalne komórki receptorowe
 na szczycie komórki posiadają sztywne rzęski-stereocylia
 sterocylia komórek rzęskowych ułożone są rosnąco względem ich wysokości i są umocowane w błonie
pokrywającej
 stereocylia połączone są przez wiązania szczytowe
 wiązania szczytowe związane są z bramkami zamykającymi i otwierającymi kanały jonowe w błonie
komórkowej rzęsek

Mechanizm:

1)kiedy komórki słuchowe i rzęski są w pozycji neutralnej otwarte jest 10 % kanałów jonowych- toniczny
poziom uwalniania przekaźnika w I-rzędowym neuronie
2)kiedy fale uginają błonę pokrywającą rzęski uginają się w stronę najwyższej rzęski, wiązania szczytowe
otwierają więcej kanałów jonowych K+ i Ca2+,które wchodzą do komórki i ją depolaryzują. Powoduje to
otwarcie napięciowozależnych kanałów Ca2+ i uwolnienie neurotransmitera.
3)kiedy błona odchyli rzęski w kierunku od najwyższej rzęski, wiązania szczytowe rozluźniają się, kanały
jonowe zamykają ,napływ kationów zwalnia, komórka hiperpolaryzuje co zmniejsza uwalnianie
neurotransmitera i powoduję spadek częstotliwości wyładowań w neuronie.

Narząd słuchu potrafi rozróżnić:

-lokalizacje
-częstotliwość-kodowana głównie przez błonę podstawną
-głośność dźwięku

Mechanizm kodowania wysokości dźwięku:

 wysokość dźwięku kodowana jest głównie przez błonę podstawną
 błona podstawna jest sztywna i wąska między okienkiem okrągłym i owalnym
 błona robi się giętka i rozszerza się w kierunku dystalnego końca
 wysoka częstotliwość fali powoduję największe przemieszczenie błony pokrywającej blisko okienka
owalnego
 niska częstotliwość fali wędruje wzdłuż całej błony pokrywającej i powoduje jej największe wychylenia

Głośność jest kodowana przez ucho w taki sam sposób, w jaki intensywność sygnału jest kodowana w receptorach
somatycznych. Im większe natężenie dźwięku, tym szybciej powstają potencjału czynnościowe w neuronie
czuciowym.

Droga słuchowa:

 sygnał elektryczny do mózgu dociera nerwem ślimakowym(słuchowym), który jest gałęzią nerwu
VIII(przedsionkowo-ślimakowego)
 Etapy:
1)ślimak- pierwszorzędowe neurony słuchowe biegną od ślimaka do jąder ślimakowych w rdzeniu
przedłużonym
2)rdzeń przedłużony- z rdzenia neurony biegną do dwóch jąder ślimakowych:
-ipislateralnego(po tej samej stronie ciała)
 -kontralateralnego(po stronie przeciwnej)
Każda z półkul otrzymuje informacje z obu uszu
3)śródmózgowie i wzgórze- przed wejściem do kory słuchowej neurony drogi słuchowej łączą się z
neuronami jąder śródmózgowie i wzgórza
Drogi kolateralne(rozgałęziające się) od drogi słuchowej przekazują informacje także do tworu
siatkowatego i móżdżku.

Zlokalizowanie dźwięku wymaga jednoczesnych sygnałów z obu uszu. Mózg rejestruję różnice w czasie
dotarcia dźwięku z każdego ucha osobno i tworzy trójwymiarową reprezentacje jego źródła.

Rodzaje utraty słuchu:

1)przewodzeniowa
 dźwięk nie może być przekazywany przez ucho zewnętrzne i środkowe

2)ośrodkowa
 rezultat uszkodzenia drogi słuchowej lub kory słuchowej
 występuje rzadko

3)odbiorcza
 rezultat uszkodzenia ucha wewnętrznego, utraty komórek włoskowatych w wyniku nadmiernego
hałasu
 90% uszkodzeń słuchu w wieku starczym
 trwają prace nad wykorzystaniem komórek macierzystych do zastąpienia niefunkcjonujących
komórek włoskowatych.

Słuch z punktu widzenia społecznego jest najważniejszym zmysłem człowieka.

UCHO:RÓWOWAGA
 opisuję pozycje ciała w przestrzeni
 ma dwie komponenty:
1)dynamiczna- dostarcza informacji o ruchu ciała w przestrzeni
2)statyczną- informuje ,czy nasza głowa jest w pozycji pionowej
 wykorzystuję informacje z ucha wewnętrznego, stawów, proprioceptorów mięśniowych, narządu wzroku

Komórki włoskowate:
 pośredniczą w utrzymaniu zmysłu równowagi
 wypełnia je płyn narządu przedsionkowego
 są nieneuronalnymi receptorami
 odpowiadają za przyspieszenia kątowe, pionowe, horyzontalne i zmiany pozycji
 siłą poruszającą ich stereocylia jest grawitacja i przyspieszenie
 w przedsionku mają jedną długą rzęskę-kinocylium, zlokalizowaną po jednej stronie rzędu rzęsek i
będącą punktem odniesienia dla kierunku zginania rzęsek

Narząd przedsionkowy:
 zwany labiryntem błoniastym
 składa się z
1)narządu otolitowego- łagiewki i woreczka
2)trzech kanałów półkolistych(połączone łagiewką przy podstawie)
 informuje o przyspieszeniach liniowych i pozycji głowy
 kanały półkoliste odbierają sygnał przyspieszenia kątowego
 wypełniony śródchłonką (wydzielana stale, odprowadzana do zatoki żylnej w oponie twardej mózgu)

Zbyt duża produkcja śródchłonki przy zbyt małym jej odpływie prowadzi do gromadzenia się płynu w
narządzie przedsionkowym w uchu wewnętrznym. Jest to uznawane za przyczynę choroby Meniera.
Objawia się ona zawrotami głowy i nudnościami. Zbyt wysokie ciśnienie w narządzie przedsionkowym
może prowadzić do uszkodzenia narządu Cortiego i utraty słuchu.

Kanały półkoliste:
 monitorują przyspieszenia kątowe
  kanał poziomy-ruchy obrotowe, potrząsanie głową na prawo i lewo w geście „nie”
 kanał tylny- obroty z lewa na prawo, odchylenie głowy w kierunku ramion
 kanał górny-ruchy w przód i tył, skinięcie głowy
 jeden koniec każdego kanału tworzy bańkę zawierającą struktury czuciowe -grzebienie

Grzebień:
 struktura czuciowa obecna w bańce
 składa się z komórek włoskowatych i osklepka(galaretowata masa)
 rzęski komórek zmysłowych umocowane są w osklepku

Jak odbierane są ruchy obrotowe ?

W czasie ruchu obrotowego głowy płyn wewnątrz nie nadąża za ruchami kości czaszki i ścianami błoniastymi
labiryntu. Jest to spowodowane bezwładnością (tendencja ciała będącego w spoczynku do pozostawania w tym
stanie)
W bańce opór śródchłonki pociąga osklepek i jego komórki zmysłowe w stronę przeciwną do ruchu głowy.
Analogia do pędzla przeciąganego po wilgotnej powierzchni.
Przy kontunuowaniu obrotu ruch śródchłonki dogania ruch głowy. Jeśli ruch zostanie nagle zatrzymany to
sródchłonka będzie poruszała się dalej w kierunku zgodnym z ruchem głowy. Powoduje to uczucie obracania i gdy
jest dostatecznie silne osoba może się przewrócić w kierunku przeciwnym do kierunku obrotu. Jest to odruch
kompensujący pozorną utratę równowagi.

Narząd otolitowy:
 odbiera bodźce wyzwalane przez siły liniowe
 składa się z łagiewki i woreczka, które zawierają plamki
 plamki zbudowane są z komórek włoskowatych, błony kamyczkowej i otolitów
 rzęski komórek włoskowatych umocowane są w błonie kamyczkowej
 otolity związane są z macierzą białkową na powierzchni błony kamyczkowej

Mechanizm:
Kiedy grawitacja lub przyspieszenie porusza otolity w przód i w tył jednocześnie porusza się błona kamyczkowa,
której ruch powoduje zginanie rzęsek komórek włoskowatych. Zginanie rzęsek powoduje wysyłanie sygnału.

plamka łagiewki-wrażliwa na przyspieszenie do przodu, hamowanie, przechylenie głowy

plamka woreczka-wrażliwa na siły działające w płaszczyźnie pionowej, ustawiona pionowo kiedy głowa jest
wyprostowana

Szlaki kontrolujące równowagę:

 komórki zmysłowe przedsionka i ślimaka wykazują toniczną aktywność i uwalniają przekaźnik do

pierwszorzędowych neuronów nerwu przedsionkowego
 neurony nerwu przedsionkowego biegną do jader przedsionkowych w rdzeniu przedłużony lub bezpośrednio
do móżdżku lub przez twór siatkowaty i wzgórze.
 większość procesów integracyjnych związanych z równowagą odbywa się w móżdżku
 drogi zstępujące z jąder przedsionkowych biegną do neuronów motorycznych gałek ocznych co pomaga
utrzymać wzrok na obiekcie w trakcie ruchu głowy

OKO I WIDZENIE

widzenie- jest procesem, w którym światło odbite od otaczających przedmiotów zostaje przetworzone na
wyobrażenie wizualne.

Proces widzenia dzielimy na trzy etapy:

1)Światło wpada do oka i jest skupiane przez soczewkę na siatkówce
2) W fotoreceptorach siatkówki energia świetlna ulega transdukcji na sygnał elektryczny
3) W drodze wzrokowej zachodzi przetwarzanie sygnału elektrycznego na wyobrażenie wizualne

Oczy chronione są przez jamę czaszki w której znajdują się oczodoły utworzone przez kości twarzoczaszki.
Strukturami dodatkowymi oka jest 6 szkieletowych mięśni zewnętrznych, które kontrolują ruchy gałki. Mięśnie te
są unerwione przez III,IV i VI nerw czaszkowy.
Dwie powieki otaczają przednią powierzchnie oka, a narząd łzowy zapełnia stały przepływ łez, które oczyszczają i
nawilżają oko. Wydzielanie łez jest stymulowane przez neurony przywspółczulne w VII nerwie czaszkowym.

Źrenica:
 szczelina wpuszczająca światło do wnętrza oka
 jej rozmiar zależy od skurczu mięśnia źrenicy(mięsień gładki)
 otoczona tęczówką(jej pigmenty determinują kolor oczu)

Soczewka:
 przejrzysta struktura
 kształt dysku
 skupia światło
 zawieszona na obwódce rzęskowej

Przed soczewką znajduję się przednia komora oka wypełniona cieczą wodnistą-płyn o niskiej zawartości białek
podobny do osocza, wydzielany przez nabłonek rzęskowy i wspierającym soczewkę. Za soczewką znajduję się
komora ciała szklistego wypełniona przez ciało szkliste(płyn szklisty, utrzymujący kształt gałki ocznej. Zewnętrzną
ściana gałki ocznej jest twardówka zbudowana z tkanki łącznej.

Droga światła:
1)rogówka-kontynuacja twardówki
2)źrenica
3)soczewka
4)siatkówka- zawiera fotoreceptory

Rogówka i soczewka załamują światło.

Przy użyciu oftalmoskopu można dostrzec na siatkówce tarcze nerwu wzrokowego- obszar gdzie neurony drogi
wzrokowej tworzą nerw wzrokowy(II nerw czaszkowy) i opuszczają gałkę oczną. Bocznie od tarczy leży dołek
środkowy. Dokoła niego leży plamka żółtą. Razem tworzą obszar największej ostrości widzenia na siatkówce.

Droga wzrokowa

Nerwy wzrokowe z obu oczu krzyżują się częściowo w skrzyżowaniu wzrokowym. Tworzą następnie synapsy w
ciele kolankowatym bocznym we wzgórzu i kończą się w płacie potylicznym kory wzrokowej. Boczne szlaki
wiodą ze wzgórza do śródmózgowia i łączą z eferentnymi neuronami n. III, który kontroluje średnice źrenicy.

Droga światła przez gałkę oczną:

Etap 1
 światło ze środowiska zewnętrznego wpada do oka
 ulega pierwszej modyfikacji-następuję regulacja średnicy źrenicy co reguluję ilość światła wpuszczaną
do oka
 ulega drugiej modyfikacji-światło zostaje skupione na siatkówce w wyniku zmiany kształtu soczewki

Oko ludzkie może zmienić intensywność odbieranego światła 100 000-krotnie. W jasnym świetle źrenice
zwężają się do średnicy 1,5 mm pod wpływem układu przywspółczulnego, który kurczy wiązki okrężne
miesienia zwieracz źrenicy. W ciemności źrenica rozszerza się do 8 mm w wyniku skurczu wiązek
promienistych mięśnia zwieracza źrenicy pod wpływem układu współczulnego.

Badanie odruchów źrenicy na światło:

 to standardowe badanie neurologiczne
 wywołuję odruch konsensualny- światło padające na siatkówkę w jednym oku wywołuje odpowiedź w
obu oczach, zachodzi za pośrednictwem włókien przywspółczulnych nerwu III.

Źrenice, regulując ilość światła, tworzą wrażenie znane jako głębia ostrości. Duża głębia ostrości powstaje na
sutek zwężenia źrenicy .W ten sposób obraz, który koncentruje się na siatkówce ,ma większą głębie.

optyka- dział fizyki, który zajmuję się badaniem natury i właściwości światła.

refrakcja- załamanie promieni świetlnych przechodzących z powietrza do ośrodka o innej gęstości. 2/3 całkowitej
refrakcji występuję w rogówce, a 1/3 w soczewce.
Kąt refrakcji, czyli kąt załamania promieni świetlnych zależy od dwóch czynników:
1) różnicy gęstości dwóch ośrodków
2)kąta padania promieni na ośrodek przez który przechodzą np. na soczewke
*kąt padania światła na soczewkę zależy od:
 krzywizny jej powierzchni
 kierunku wiązki światła

Dla światła przechodzącego przez soczewkę zakładamy ,że gęstość soczewki i powietrza jest taka sama.

Padanie promieni równoległych na soczewkę, a załamanie:

 powierzchnia prostopadła-promienie przechodzą bez załamania
 soczewka wklęsła- promienie po załamaniu tworzą szerszą wiązkę
 soczewkę wypukłą-promienie po załamaniu tworzą węższą wiązkę i skupiają się na punkcie-ognisku
soczewki(miejsce w którym wypukłe soczewki skupiają fale)

ognisko soczewki-równoległe promienie świetlne przechodzące przez soczewkę wypukła ulegające

konwergencji(skupieniu) w danym punkcie. Ten punkt nosi nazwę ogniska soczewki.

ogniskowa soczewki/odległość ogniskowa- odległość od środka soczewki do jej ogniska. Dla każdej soczewki
jest stała. Ulega zmianie dopiero po zmianie kształtu soczewki.

Aby obraz był wyraźny ognisko i obraz danego obiektu musi zostać skupiony na siatkówce.
W prawidłowo funkcjonującym ludzkim oku każdy przedmiot, który znajduje się w odległości 6 m lub większej od
oka, tworzy promienie równoległe i jego obraz będzie ostry również wtedy, gdy soczewka jest płaska.
Jeśli odległość soczewki od przedmiotu będzie mniejsza niż 6 m to promienie odbite od przedmiotu nie będą
równoległe i padną na soczewkę pod kątem, a ognisko soczewki będzie leżało za siatkówką(dalekowzroczność).
Obraz będzie rozmyty i nieostry. Ostrość zapewni zwiększenie kąta refrakcji przez zwiększenie wypukłości
soczewki.
Zmiana kształtu soczewki na bardziej wypukły powoduje skrócenie jej ogniskowej(krótkowzroczność).

akomodacja-proces, w którym oko dostosowuje kształt soczewki, aby umożliwić ostre widzenie przedmiotów

punkt bliży wzrokowej- najbliższy punkt widziany jeszcze jako wyraźny.

Mięsień rzęskowy:
 zbudowany z mięśni gładkich
 otacza soczewkę
 przyczepiony do soczewki nieelastycznymi więzadełkami tworzącymi obwódkę rzęskową

Zmiana kształtu mięśnia rzęskowego:

1)mięsień rozluźniony-pierścień mięśniowy staje się bardziej otwarty, soczewka przyjmuje płaski kształt, co
umożliwia widzenie na odległość
2)mięsień skurczony-pierścień mięśniowy zmniejsza się, zwalnia napięcie więzadełek, soczewka staje się
wypukła dzięki elastyczności torebki, która ją otacza

U osób młodych możliwe jest ostre widzenie przedmiotów znajdujących się w odległości 8 cm, ale już od 10.
roku życia odruch akomodacyjny pogarsza się. Około 40 roku życia zdolność akomodacji mniejsza się o
połowę, a u ludzi po 60 roku życia przestaje funkcjonować, gdyż soczewki tracą elastyczność i utrzymują płaski
kształt.
Presbyopia- starowzroczność, łączy się z utratą zdolności do akomodacji i koniecznością noszenia okularów
do czytania po 40. Roku życia.

Krótkowzroczność(miopia)- występuję, gdy ognisko soczewki znajduję się przed siatkówką

Nadwzroczność(hiperopia)- występuję,gdy ognisko soczewki znajduję się za siatkówką

Przyczyną tych schorzeń może być :

 spłaszczona rogówka
 nieprawidłowa krzywizna rogówki
 zbyt długa lub zbyt krótka oś gałki ocznej

astygmatyzm-wada spowodowana zwykle nieprawidłową krzywizną rogówki, co powoduje zniekształcenie

obrazu.
Fototransdukcja-Etap 2 percepcji wzrokowej
 fotoreceptory siatkówki przekształcają energie świetlną na sygnały elektryczne
 światło widzialne dla ludzi zwiera się w przedziale 4,0-7,5x10 do 14 cykli na sekundę(Hertz,Hz), a
długości w zakresie 400-750 nanometrów(nm)
 energia elektromagnetyczna jest mierzona w jednostkach zwanych fotonami

Siatkówka:
 zachodzi na niej fototransdukcja
 rozwija się z tej samej tkanki embrionalnej co mózg, a jej neurony tworzą warstwy
 rodzaje neuronów:
1)fotoreceptory
2)komórki dwubiegunowe
3)komórki zwojowe
4)komórki amakrynowe
5)komórki poziome
 tylna część siatkówki człowieka stanowi warstwa nabłonka barwnikowego- jego funkcją jest
absorbowanie promieni świetlnych ,które”uciekły” fotoreceptorom i zapobiega ich rozproszeniu
oraz odbijaniu. Nabłonek ten zawiera melaninę.

Fotoreceptory:
 przekształcają energię świetlną w sygnały elektryczne
 wyróżniamy dwa rodzaje receptorów:

1)czopki
 odpowiedzialne za ostrość wzroku i widzenie kolorów w ciągu dnia, przy dużym natężeniu światła
 najwięcej czopków jest w dołku środkowym
 są wrażliwe na światło czerwone, niebieskie i zielone

2)pręciki
 funkcjonują dobrze w warunkach słabego oświetlenia
 odpowiadają za widzenie nocne
 ich liczba przewyższa liczbę czopków w stosunku 20:1(wyjątek jest dołek środkowy, w którym obecne
są tylko czopki)
3)* ostatnio odkryte zmodyfikowane komórki zwojowe
 fotoreceptory stanowią ostatnia warstwę siatkówki
 światło przed dotarciem do fotoreceptorów musi przejść przez kilka warstw stosunkowo
przezroczystych warstw neuronów
 dołek środkowy- miejsce wolne od neuronów i naczyń krwionośnych, które mogłyby blokować odbiór
światła. Otacza go plamka żółta- obszar najostrzejszego widzenia.

Podczas patrzenia na dany obiekt soczewka skupia jego obraz w dołku środkowym, aby uzyskać największą
ostrość. Obraz powstający na siatkówce jest odwrócony. Kolejnym etapem przetwarzania procesu widzenia
przez mózg jest ponowne odwrócenie obrazu.

Przenoszenie informacji o bodźcu świetlnym:

fotoreceptory komórki dwubiegunowe  komórki zwojowe  nerw wzrokowy

plamka ślepa- miejsca wyjścia nerwu wzrokowego z gałki ocznej, które pozbawione jest fotoreceptorów.

Budowa fotoreceptorów (czopków i pręcików):

1)segment zewnętrzny
 jego koniec syka się z nabłonkiem barwnikowym siatkówki
 zawiera głębokie fałdy tworzące warstwy przypominajcie dyski
(w pręcikach oddzielają się od błony komórkowej, a w czopkach dyski nie są całkowicie oddzielone)

2)segment wewnętrzny-zawiera jądro komórkowe, organelle które syntetyzują ATP i białka

3)segment podstawowy- zawiera kolbę synaptyczną, która uwalnia glutaminian do komórek
dwubiegunowych
 Barwniki wzrokowe:
 związane są z błona dysków w segmencie zewnętrznym fotoreceptorów
 zmieniają energie świetlną na zmiany potencjału bonowego
 w pręcikach barwnikiem jest rodopsyna, jest pobudzana światłem o różnej długości co pozwala
nam widzieć kolory
 w czopkach występują trzy rodzaje barwników ściśle związanych z rodopsyną

Kolor każdego obiektu zależy od długości fali światła odbijanego przez ten przedmiot.
Zielone liście odbijają zielone światło, białe przedmioty odbijają większość fal świetlnych, a czarne pochłaniają
większość fal, co stanowi jedną z przyczyn nagrzewnia się czarnych przedmiotów.
Mozg rozpoznaje kolory na podstawie interpretacji sygnałów z trzech rodzajów czopków.

Ślepota barw-zaburzenie w którym dziedziczy się defekt jednego lub więcej z trzech rodzajów czopków co
powoduje trudności w rozpoznawaniu pewnych kolorów.

Fototransdukcja:
 przebiega podobnie dla rodopsyny w pręcikach i trzech pigmentów w czopkach
 rodopsyna zbudowana jest z:
1)opsyny- białko wbudowane w błonę dysków w pręcikach
2)retinalu-pochodna witaminy A, część barwnika pochłaniająca światło!
 już po aktywacji jednym fotonem światła retinal uzyskuje nową konfiguracje
 aktywny retinal odłącza się od opsyny i zostaje uwolniony z fotopigmentu w procesie rozpadu
rodopsyny

Jak rozpad rodopsyny prowadzi do generowania potencjału czynnościowego?

Aby zrozumieć ten proces trzeba przyjrzeć się też innym właściwością pręcików.
By doszło do powstania sygnału elektrycznego w komórkach musi dojść do przemieszczenia się jonów między
płynem zewnątrz- i wewnątrzkomórkowym.

W pręcikach znajdują się trzy główne typy kanałów kationowych:

1)kanały bramkowane cyklicznymi nukleotydami(CNG)- nimi Na+ i Ca2+ napływają do pręcika
2)kanały K+- nimi K+wypływają z pręcika
3)napięciowozależne kanały Ca2+- uczestniczą w regulacji egzocytozy neurotransmitera

Ciemność:
 rodopsyna jest nieaktywna
 poziom cGMP jest wysoki
 kanały CNG i kanały K+ są otwarte(napływ do pręcika Na + i Ca2+ i wypływ K+)
 napływ Na+ i Ca 2+ jest większy niż wypływ K+ co powoduje depolaryzacje komórki do – 40 mV
 przy tym stanie depolaryzacji napięciowo zależne kanały Ca2+ są otwarte(umożliwia to stałe
uwalnianie glutaminianu-neurotransmitera z pręcika do komórki dwubiegunowej)

Światło:
 światło aktywuje rodopsynę
 rozpoczyna to kaskadę drugiego przekaźnika przez białko G- transducynę
 obniża to stężenie cGMP
 kanały CNG zamykają się
 napływ kationów zostaje zatrzymany lub spowolniony(K+ ciągle wypływa z komórki)
 przez wypływ K+ wnętrze pręcika ulega hiperpolaryzacji
 uwalnianie glutaminianu do komórki dwubiegunowej maleje

Zakończenie reakcji:
 retinal dyfunduje za zewnątrz pręcika i jest transportowany do nabłonka barwnikowego gdzie
powraca do swojej nieaktywnej formy
 następnie powraca do pręcika by znowu połączyć się z opsyną
 odzyskiwanie rodopsyny po jej rozpadzie wymaga czasu i jest głównym czynnikiem powodującym
wolną adaptacje wzroku.

Przetwarzanie sygnału zaczyna się w siatkówce.

  przetwarzanie sygnału w siatkówce jest przykładem konwergencji-liczne neurony tworzą synapsy na
pojedynczej komórce postsynaptycznej.
 jednej komórce dwubiegunowej może zbiegać się 15-45 fotoreceptorów
 duża liczba komórek dwubiegunowych unerwia pojedynczą komórkę zwojową
 w konsekwencji informacja z setek milionów fotoreceptorów siatkówki wychodzi zaledwie w 1
milionie aksonów z oka
 minimalna konwergencja występuje w dołku środkowym( fotoreceptory i komórki dwubiegunowe
tworzą synapsy w stosunku 1:1)
 największa konwergencja występuje na obwodzie siatkówki

komórki poziome-tworzą synapsy na fotoreceptorach oraz na komórkach dwubiegunowych

komórki amakrynowe- modulują wymianę informacji między komórkami dwubiegunowymi i zwojowymi

Komórki dwubiegunowe:
 istnieją dwa rodzaje komórek:
1) light-off:
o aktywowane w ciemności
o pobudzane przez wydzielany glutaminian
o obecny jonotropowy receptor glutaminianu- w ciemności otwiera kanały jonowe i depolaryzuje
komórkę
2)light- on:
o aktywowane przez światło
o aktywne przy zmniejszonym wydzielaniu glutaminianu przez fotoreceptory
o posiada metabotropowy receptor glutaminianu-mGluR6- wiąże się w ciemności z glutaminianem
hiperpolaryzując komórkę.Gdy receptor jest nieaktywny komórka ulega depolaryzacji.

Glutaminian działając na różne receptory jednego transmitera wywołuje dwie różne odpowiedzi.

Komórki zwojowe:
 tworzą synapsy z komórkami dwubiegunowymi
 leżą na powierzchni siatkówki
 każda komórka zwojowa otrzymuje informacje z określonego obszaru siatkówki-pola widzenia
 małe pole widzenia w pobliżu dołka środkowego- największa ostrość wynika ze związania komórki
zwojowej zaledwie z kilkoma fotoreceptorami
 mała ostrość występuje na obrzeżach siatkówki, gdzie fotoreceptory ulegają konwergencji
 pole widzenia ma kształt koła, dzieli się na część centralną i obwodową(silny kontrast między tymi
częściami wywołuje silne pobudzenie lub hamowanie, a słaby wywołuje odpowiedź pośrednią)

Rodzaje pola widzenia:

1)on-center/off-surround- komórka reaguje największym pobudzeniem, gdy światło jest najjaśniejsze w

centrum pola widzenia. Jeśli jest odwrotnie ulega hamowaniu.
2)off-center/on-surround- odwrotnie niż wyżej

Jeśli światło będzie jednolite w całym polu widzenia komórka zwojowa zareaguje słabo, ponieważ siatkówka
wykorzystuje do rozpoznawania przedmiotów kontrast, a nie bezwzględne natężenie światła.

Rodzaje komórek zwojowych:

1)komórki M
 duże
 wielokomórkowe
 wrażliwe na informacje o ruchu
2)komórki P
 małe
 drobnokomórkowe
 wrażliwe na sygnały dotyczące formy przedmiotu, np. jego tekstury
*podtyp komórek zwojowych- melonopsynowe komórki zwojowe siatkówki- przekazują informacje
o cyklicznych zmianach światła do jąder nadskrzyżowaniowych kontrolujących rytmy okołodobowe

Przetwarzanie poza siatkówką

strefa obuoczna- centralna część pola widzenia , gdzie prawe i lewe strony pola widzenia każdego oka
nakładają się na siebie. Przedmioty widziane są trójwymiarowo.

strefa jednooczna- strefa widzenia tylko jednego oka. Przedmioty widziane są tylko w dwóch wymiarach.

organizacja topograficzna kory- w ciele kolankowatym bocznym obecnych jest sześć warstw neuronów
zgrupowanych w pionowe kolumny korespondująca z określona częścią pola widzenia. Dzięki temu
informacja pochodząca z tych samych obiektów jest przetwarzana w tym samym czasie.
Następnie informacja z każdej części pola widzenia jest dalej klasyfikowana pod względem formy, barwy i
ruchu.