TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

4. CZUCIE I NARZĄDY ZMYSŁÓW

Zajmiemy się czuciem oraz narządami zmysłów. Najpierw takie definicje podstawowe.
Czucie ogólnie jest zdolnością naszego organizmu do odbierania wrażeń zmysłowych. Żeby jakiekolwiek
wrażenia zmysłowe zostały zarejestrowane potrzebujemy receptorów.

Jeżeli chodzi o czucie to receptorem jest taka struktura, która jest w stanie przetworzyć energię bodźca
działającego na receptor na coś, co jest zrozumiałe dla naszego układu nerwowego, co powoduje zmianę
potencjału błonowego. To się będzie nazywać receptorem, przetwarzają energię bodźca na zmianę
potencjału błonowego.

Występuje także szersze pojęcie, czyli narząd zmysłowy. Otóż narządem zmysłowym nazywamy cały
zespół receptorów wraz z towarzyszącymi im komórkami, które nie są receptorami, ale które bardzo mocno
wspomagają ich funkcję. Świetnym przykładem jest oko, gdzie mamy dwa rodzaje receptorów: czopki i
pręciki, mamy ich tam bardzo dużo – wiele milionów. Z tym, że oko nie składa się tylko z czopków i
pręcików, mamy rogówkę, soczewkę itd. Ma bardzo dużo struktur, które same z siebie nie odbierają
bodźców, ale bardzo mocno usprawniają pracę tego narządu zmysłu. Gdybyśmy mieli tutaj w głowie tylko
taki dołek pokryty fotoreceptorami to też zarejestrowalibyśmy jakieś wrażenie wzrokowe, ale jakość tego
obrazu jest niewspółmiernie niska do tego, co nasze oko może zarejestrować przy pomocy tych wszystkich
dodatkowych struktur.

Dla każdego receptora praktycznie możemy wyznaczyć tak zwany bodziec adekwatny, dlatego, że
receptory są zazwyczaj wyspecjalizowane i bodźcem adekwatnym jest ten bodziec w stosunku do którego
receptor ma najniższy próg pobudliwości albo też ma najwyższą pobudliwość. Każdy receptor praktycznie
jest wyspecjalizowany. Nie jest tak samo wrażliwy na wszelkiego rodzaju bodźce, tylko jest wrażliwy na
jeden konkretny bodziec.

Co nie oznacza oczywiście, że nie można pobudzić receptora bodźcem nieadekwatnym. Można, ale
energia, która jest wtedy potrzebna jest znacznie wyższa w stosunku do bodźca adekwatnego. I znowu
dobrym przykładem jest oko, które jest wyspecjalizowane w odbieraniu bodźców świetlnych. No i w
odpowiednich warunkach nawet pojedyncze fotony światła są w stanie pobudzić nasze fotoreceptory.

Natomiast fotoreceptory można też pobudzić mechanicznie uciskając palcem gałkę oczną. Nie wiem czy
ktoś tutaj się tak bawił, pojawiają się takie fajne kolorowe plamy i to jest właśnie efekt pobudzenia
mechanicznego gałki ocznej. Ale jeżeli byśmy sobie porównali jaką energię ma jeden foton, a jaką energię
ma paluch wciskany w gałkę oczną to różnica byłaby po prostu kolosalna.

No i receptory możemy podzielić na szereg kategorii. Pierwszy podział jest ze względu na to skąd one
odbierają bodźce. Więc mamy:

• Eksteroreceptory – one odbierają bodźce ze środowiska zewnętrznego, które to bodźce działają

na powierzchnie naszego ciała. Zaliczamy do nich wszelkie receptory skórne: dotyku, ucisku,
ciepła, zimna, ale również receptory smaku też - musi być bezpośredni kontakt z tym bodźcem, tak
żebyśmy smak zarejestrowali.

• Interoreceptory – one z kolei odbierają bodźce ze środowiska wewnętrznego. I tutaj mamy całą
masę receptorów, których działanie jest takie nieuświadamiane: baroreceptory (mierzą ciśnienie
krwi), chemoreceptory (mierzące poziom dwutlenku węgla i tlenu we krwi). Mamy też
osmoreceptory podwzgórza, które mierzą osmolarność płynów ustrojowych. Jest takich receptorów
bardzo dużo. Z tym, że my tych informacji sobie nie uświadamiamy. One generalnie są niezbędne
do tego, żeby [JAKAŚ BABA KASZLE] tych naszych narządów wewnętrznych, po prostu.

• Proprioreceptory - one z kolei informują nasz układ nerwowy o położeniu poszczególnych części
ciała względem siebie, o położeniu ciała w przestrzeni, o stopniu wyciągnięcia mięśni, o sile skurczu
tych mięśni. No i tutaj zaliczamy właśnie wrzecionka mięśniowe, receptory ścięgniste Golgiego,
narząd równowagi - to są wszystko przykłady proprioreceptorów.
Strona 1 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

• Telereceptory. Czyli te receptory, które odbierają bodźce ze środowiska zewnętrznego, ale tu, w
przeciwieństwie eksteroreceptorów, źródło tych bodźców jest w pewnej odległości od naszego
ciała i w bezpośrednim kontakcie z nami nie jest. I tutaj zaliczamy fotoreceptory, receptory słuchowe
i receptory węchowe.

Kolejnym podziałem jest podział ze względu na rodzaj bodźca adekwatnego.

• No i mamy fotoreceptory - wrażliwe na światło. Czopki i pręciki znajdujące się na siatkówce.

• Mamy też chemoreceptory, które są oczywiście wrażliwe na bodźce chemiczne: receptory węchu,
smaku, i również wspomniane wcześniej chemoreceptory tętnicze.

• Mamy kolejne receptory - mechanoreceptory. Do tej kategorii zaliczamy receptory: słuchu, dotyku,
ucisku, także baroreceptory tętnicze, które rejestrują ciśnienie krwi.

• Kolejna kategoria - osmoreceptory (już wcześniej wspomniane). One się znajdują pod skórą i
rejestrują tak zwaną osmolarność, czyli całkowite stężenie wszystkich substancji rozpuszczonych w
płynach ustrojowych. Też można powiedzieć, że one rejestrują zasolenie w naszych płynach
ustrojowych.

• Termoreceptory - wrażliwe na zmianę temperatury i co ciekawe mamy dwa rodzaje termoreceptorów

- są to receptory ciepła i receptory zimna. Z tym, że one działają w nieco taki inny sposób, niż na
początku mogłoby wam się wydawać.

Ponieważ nie ma takiej konkretnej temperatury, przy której pobudzany jest taki receptor ciepła, albo zimna.
One reagują na zmianę temperatury skóry. Jeżeli skóra się ogrzewa, to pobudza receptor ciepła, jeśli ulega
ochłodzeniu, to pobudza receptor zimna. Stąd też, ta sama temperatura względna może być odbierana raz
jako coś ciepłego, a raz jako coś zimnego. Świetnie to widać, jak nie wiem, jak się kąpiecie na plaży (w
Polsce, tak?) i mamy upalny dzień, ale woda jest zimna. Jak wchodzimy do tej wody to wydaje się
lodowata. A jak wejdziemy do wody, chcemy wejść w zimny dzień, kiedy nasza skóra jest wychłodzona, ta
woda mogłaby nam się wydawać ciepła.
Dlatego też nam się wydaje często, że w nocy jak się kąpiemy to woda jest strasznie ciepła. Strasznie
ciepła jest dlatego, ponieważ skóra jest chłodniejsza od tej wody, jak do niej wchodzimy. Już nie ma słońca,
jest temperatura powietrza niższa. Więc to wszystko jest względne. Chodzi po prostu o to, czy ta
temperatura skóry się podnosi, czy też obniża.

• No i ostatnia kategorią są nocyceptory. Je zakwalifikowano do oddzielnej grupy dlatego, że tutaj trudno

jest konkretny bodziec adekwatny dla nich znaleźć. To są receptory bólowe, które są wrażliwe na
bodźce uszkadzające. Z tym, że bodźce uszkadzające mogą być rozmaitej natury. Mogą być to bodźce
chemiczne, termiczne, mechaniczne, prawda? Z tym, że one dzielą tę jedną wspólną cechę - muszą
prowadzić do uszkodzenia komórek i tkanek. Wtedy dojdzie do pobudzenia receptorów bólowych.

Okay. Teraz bardziej o tym, jak receptory mogą być zbudowane. Są takie trzy kategorie. Bardzo wiele z
nich jest po prostu nagimi zakończeniami włókien czuciowych.

To jest właśnie ten taki typowy neuron czuciowy, czyli tzw. neuron pseudojednobiegunowy, który nie
ma dendrytów, tylko jeden akson rozdzielony tutaj na dwie części. I ta część właśnie pełni funkcję
receptorową. Wolne zakończenia tej części właśnie tę funkcję receptorową pełnią.
I do tej kategorii najprostszych receptorów zaliczamy: receptory bólowe oraz receptory ciepła i zimna.
To są po prostu nagie zakończenia włókien czuciowych.

Ewentualnie mogą być to zakończenia otoczone torebką łącznotkankową. I tutaj mamy przykład
receptorów skóry, takich jak: ciałka Paciniego, czy ciałka Meissnera, które właśnie w ten sposób są
zbudowane.

Strona 2 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

No i jeszcze bardziej skomplikowaną sytuacją jest to, gdy receptorami są zupełnie oddzielne komórki,
które po prostu przy pomocy synapsy łączą się z włóknem czuciowym. I do tej kategorii zaliczamy: czopki i
pręciki, receptory słuchu, czy też receptory smaku.

Każdy receptor zależnie od tego, jak jest zbudowany charakteryzuje się odpowiedzią w postaci potencjału
generacyjnego, jeżeli na niego zadziała bodziec.

Czym jest potencjał generacyjny?

To jest taka miejscowa zmiana potencjału błonowego odpowiednio na zadziałanie bodźca.
Czyli to jest właśnie ta funkcja przetwornika receptora. Czyli on zamienia energię bodźca na zmianę
potencjału. I ta zmiana potencjału, która jest tutaj [9:34]

Z tym, że to nie jest potencjał czynnościowy. To jest zmiana o charakterze lokalnym, bez
rozprzestrzeniania się na całe włókno nerwowe. Jest on proporcjonalny do siły bodźca, który na ten
receptor zadziałał, czyli im mamy silniejszy bodziec, tym będzie większa wartość potencjału
generacyjnego. Jest to tzw. kodowanie analogowe siły bodźca.

Dlatego, że nie jest to potencjał generowany zgodnie z prawem wszystko albo nic, czyli może być:
mniejszy lub większy i jest stopniowany, tak? Im silniejszy bodziec, tym większa zmiana potencjału
błonowego, tym większy potencjał generujący.

I potencjał generujący zazwyczaj ma charakter depolaryzacji. Z tym, że są wyjątki - są receptory, które

odpowiadają hiperpolaryzacją na działanie bodźca. I tutaj dobrym przykładem są właśnie czopki i pręciki,
które tak właśnie reagują na światło. Nie ulegają depolaryzacji, a hiperpolaryzacji. Później sobie o tym
dokładnie powiemy. Ale to jest raczej sytuacja wyjątkowa, zdecydowana większość receptorów ulega
depolaryzacji w odpowiedzi na bodziec, czyli ich potencjał generacyjny ma charakter depolaryzacji.

No i teraz jeżeli mamy do czynienia z zakończeniami nerwowymi, czy to nagimi, czy otorebkowanymi, to
jeżeli ten potencjał generujący osiągnie wartość potencjału progowego dla tego receptora, no to wtedy się
otworzą kanały sodowe napięciozależne i te włókno wygeneruje potencjał czynnościowy. I informacja
zostanie przesłana dalej.

W przypadku receptorów, które są oddzielnymi komórkami, ta depolaryzacja wywołuje aktywację

uwalniania neurotransmitera, który zadziała na włókno czuciowe, tak? Tam powstaje potencjał
postsynaptyczny, jeżeli on będzie odpowiednio silny, to włókno wygeneruje potencjał czynnościowy.

No i teraz sobie omówmy dokładnie mechanizm powstawania tego potencjału generacyjnego na

przykładzie takiego bardzo prostego i bardzo dobrze poznanego receptora, jakim jest ciałko Paciniego. Jest
to właśnie receptor, który te zakończenie czuciowe ma w postaci otorbionej. Jest to włókno zmielinizowane,
które w obrębie tych łącznotkankowych osłonek traci swoją osłonkę mielinową. Czyli ta sama końcówka tej
osłonki mielinowej jest pozbawiona. I tutaj właśnie mamy kanały sodowe mechanozależne.,
(mechanowrażliwe)

Mechanozależne, czyli takie kanały, które się otwierają odpowiednio odkształceniem błony tego
zakończenia nerwowego. Jeżeli zadziałamy bodźcem mechanicznym, odkształcimy te osłonki to ta siła, to
odkształcenie przeniesie się na włókno czuciowe, otworzą się kanały sodowe mechanowrażliwe, mamy
napływ jonów sodowych do wnętrza włókna i mamy depolaryzację.

To jak widzicie, potencjał generujący. To jest tak zwany rejon przetwornika, czyli ta część która jest
odpowiedzialna w tym wypadku za przetworzenie bodźca mechanicznego na zmianę potencjału o
charakterze depolaryzacji. Natomiast pierwsze przewężenie Ranviera, które tu występuje jest nazywane
rejonem generatorowym - w tym miejscu właśnie powstają potencjały czynnościowe.

Dlaczego tutaj, a nie tu?

Dlatego, że tutaj mamy największe zagęszczenie kanałów sodowych bramkowanych napięciem, czyli
tam po prostu najłatwiej jest osiągnąć potencjał progowy. Czyli jeżeli potencjał generujący, przekroczy

Strona 3 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

wartość potencjału progowego, otrzymamy potencjał czynnościowy, który wzdłuż włókna będzie się
rozprzestrzeniał.

Mechanizm powstawania potencjału generującego może być bardzo różny, w zależności od rodzaju
receptora, więc mamy tu bardzo dużo rozmaitych opcji. Często jest otwarcie kanałów sodowych, ale
również mogą wystąpić różne inne mechanizmy np: otwarcie kanałów wapniowych, zamknięcie kanałów
potasowych.

Kolejną właściwością receptorów jest ich zdolność do adaptacji.

Adaptacja polega na tym, że potencjał generujący albo zanika albo też mocno się osłabia, pomimo tego ze
bodziec cały czas działa na receptor z taka samą siłą. Każdy receptor ma jakąś tam zdolność do adaptacji,
z tym, że ona może być albo bardzo duża, albo bardzo mała, czy też wcale może jej nie być.

Na takiej podstawie dzielimy receptory na dwie kategorie:

• receptory szybko adaptujące się czyli fazowe
• receptory wolno adaptujące się nazywane również tonicznymi.

Receptory szybko adaptujące charakteryzują się tym, że jeżeli zadziała na nie bodziec i trwa jakiś tam
czas to receptor pobudzany jest tylko wtedy, kiedy bodziec zaczął działać. Potem potencjał generujący
bardzo szybko zanika.
I mimo tego, że bodziec wciąż działa, receptor nie jest już dłużej pobudzany. Ewentualnie kolejne
pobudzenie może się pojawić wtedy, gdy bodziec przestaje działać. Mamy tu potencjał generujący na
początku działania bodźca, potem receptor nic nie rejestruje mimo, że bodziec nadal działa i na końcu
mamy kolejny potencjał generujący, kiedy bodziec działać przestał.

A tu widzimy potencjały czynnościowe wygenerowane przez taki receptor. Mamy trzy potencjały
czynnościowe na początku, trzy na końcu, w trakcie nic się nie dzieje, dlatego że receptor się po prostu
zaadaptował do tego bodźca. Jeżeli ten bodziec działa stale, ma niezmienną siłę, to receptor szybko
przestaje być nim pobudzany, jeżeli receptor ten należy do klasy receptorów szybko adaptujących się.

I teraz jakie receptory do tej klasy zaliczamy?

Wspomniane wcześniej ciałka Paciniego, ciałka Meisnera, inne receptory skórne i receptory mieszków
włosowych. Dużo właśnie receptorów skórnych adaptuje się szybko.

Dlaczego akurat receptory skórne?

No a wyobraźcie sobie, gdyby nasze receptory skórne się nie adaptowały. Nakładacie sobie jakieś ubranie
nie wiem, dopasowane i byście przez cały dzień czuli każdy szew, każdy fragment tego ubrania, każdy
dotyk, każde otarcie, można by dostać świra przez cały dzień wszystkie te bodźce odczuwając. One są
nam zupełnie niepotrzebne.

Jeśli chodzi o skórę bardzo ważne jest to, jeśli coś nas dotknęło, wtedy możemy spojrzeć i zidentyfikować
co to jest. Jeżeli coś nas dotyka bez przerwy jest to dla nas informacja, która jest po prostu zbędna, więc o
wiele lepiej jest jeśli te receptory będą się adaptować szybko, żeby naszego mózgu nie bombardować
jakimiś bezsensownymi informacjami.

No i teraz moglibyśmy to doświadczyć na własnej skórze, na przykład zakładamy rano jakieś obcisłe
spodnie, na początku jest nam trochę niewygodnie, wszystko nas dotyka, czujemy te spodnie wszędzie, ale
po paru minutach już o nich zapominamy. Dzieje się tak dlatego, że receptory w skórze się po prostu
zaadaptowały do tego bodźca, który stale działa i już nie jest pobudzany.

Drugą kategorią receptorów są receptory, które adaptują się wolno. To jest ten przykład: bodziec działa
cały czas ze stałą siłą, a receptor pobudzany jest tym bodźcem cały czas. Ten potencjał generujący może
się trochę oczywiście zmieniać, może słabnąć z czasem, ale cały czas będzie obecny, aż do momentu
kiedy bodziec przestanie działać. Czyli w tym wypadku receptor może bodziec rejestrować przez cały
okres jego trwania. One cały czas generują potencjały czynnościowe.

Strona 4 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

No i receptorami, które mają najmniejszą zdolność do adaptacji są receptory bólowe, także wrzecionka
mięśniowe adaptują się wolno, ciałka Merkla (kolejne receptory skórne) też się wolno adaptują. Czyli
mamy w skórze także receptory, które adaptują się wolno.

To teraz przykład nawet na wykładzie: siedzicie sobie na krzesłach, wasze pośladki cały czas mają kontakt
z tym krzesłem, w momencie jak siadacie oczywiście czujecie to o wiele bardziej, a po paru minutach jest
to doznanie o wiele mniej intensywne, ale mimo wszystko czujecie że siedzicie. To jest właśnie efekt
stałego pobudzania receptorów wolno adaptujących się znajdujących się w skórze.

I teraz oczywiście w niektórych wypadkach jest ta adaptacja mocno niewskazana, dobrym przykładem są
tu receptory bólowe.

Co by było gdyby receptory bólowe były szybko adaptujące się?

Skręcilibyście kostkę, pobolałoby was 5 sekund i byście stwierdzili, że wszystko jest okej i pobieglibyście
dalej. I tylko byście sobie bardziej zaszkodzili. I dlatego informacja bólowa jest na tyle istotna, że nasz
organizm musi wiedzieć, że coś jest nie tak. Tak długo jak coś jest nie tak, tak długo ta informacja musi być
obecna. Oczywiście łatwo jest zrozumieć dlaczego tak musi tak być, ale jeśli mamy jakieś bóle przewlekłe,
to wtedy brak adaptacji receptorów bólowych jest naprawdę mocno doskwierający. Tyle jeżeli chodzi o
adaptację.


Tutaj mamy jeszcze 4 przykłady receptorów skórnych i możemy tutaj zaobserwować jak one reagują na
taki sam bodziec mechaniczny na skórę. On tutaj się zaczyna, tutaj się kończy.

I tutaj widzimy 2 rodzaje receptorów szybko adaptujących się: ciałka Meissnera i ciałka Paciniego.
Widzimy, że mamy rejestrację generowania potencjału czynnościowego, kiedy bodziec zaczyna działać,
później adaptacja i na końcu przestaje działać i mamy kolejny potencjał czynnościowy.

Tu z kolei mamy zakończenia, mamy receptory wolno adaptujące się w skórze - to są ciałka Merkla i
ciałka Raffiniego, one są pobudzane przez cały czas trwania tego bodźca.


Parę słów jeszcze chciałbym powiedzieć o mechanizmie adaptacji. Mechanizm adaptacji też może być
bardzo różny, w zależności od rodzaju receptora czasami jest mocno skomplikowany, a czasami nie. No i
bardzo dobrze ten mechanizm adaptacji poznano w przypadku ciałek Paciniego, który jest bardzo prosty
receptorowo.

Więc mamy te wolne zakończenie tutaj, w obrębie tych [19:39] tkankowych, pomiędzy tymi osłonkami,
których jest bardzo dużo - ten receptor wygląda trochę jak taka cebula z łuskami - pomiędzy tymi
osłonkami mamy płyn. Czyli to wszystko między tymi blaszkami wypełnione jest płynem. No i teraz kiedy
ucisk działa na skórę, to z racji na to, że płyn się nie kompresuje, bodziec w tym mechanizmie jest
przenoszony aż do tego włókna.

Z tym, że ten płyn może się przesuwać z jednej strony na drugą stronę tego ciałka Paciniego. 



I z racji na to, że się mogą przesuwać, bardzo szybko dojdzie do wyrównania ciśnienia po obydwu stronach
tego włókna, ponieważ ten nadmiar jonów sodu [sobie wyciśnie?] na drugą stronę.

I bodziec mechaniczny przestanie działać na zakończenie nerwowe. Ono nie będzie już dłużej
odkształcane, dlatego też potencjał generujący zaniknie. Taki jest mechanizm adaptacji ciałek
Paciniego. 



A dlaczego ciałko jest pobudzane kolejny raz, kiedy bodziec przestanie działać? 

No bo znowu [20:35] się zaciśnie mamy nadmiar [KACHU KACHU] tu już nie ma ucisku, więc to ciśnienie staje się
mniejsze , więc znowu pojawia się odkształcenie włókna, ale bardzo szybko wróci na swoje miejsce i ten
bodziec błyskawicznie zaniknie.

Strona 5 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

Tak naprawdę tę orientację ciałek Paciniego i innych receptorów szybko adaptujących się można zauważyć
w obrębie skóry, jeżeli się tak delikatnie dotknie opuszkami palców do biurka to w pewnym momencie, gdy
dotykamy tylko to czujemy takie mrowienie, natomiast po ułamku sekundy zostaje tylko taki lekki ucisk.
Można tak sobie zrobić i zauważyć rzeczywiście to pierwsze mrowienie to tylko ułamek sekundy, dlatego że
już receptory szybko adaptujące się zaadaptowały się. I potem juz tylko odczuwamy pobudzenie
napływające z receptorów wolno adaptujących się. Można zauważyć, że ta adaptacja trwa tylko ułamek
sekundy, bardzo szybko. 



Tu widzimy właśnie na przekroju poprzeczym jak wygląda to ciałko Paciniego. To są osłonki, między
którymi jest płyn. W przypadku innych receptorów mechanizm adaptacji jest zupełnie różny.



Jeżeli chodzi o fotoreceptory tam adaptacja polega na rozkładzie barwnika światłoczułego. Im jest
silniejsze światło tym więcej się go rozkłada, a im więcej jest rozłożone tym mniejsza wrażliwość
fotoreceptorów. 



Kolejne istotne pojęcie - jednostka czuciowa. 



To jest element troszeczkę zbliżony do jednostki motorycznej tylko tutaj obejmuje pojedynczy neuron
czuciowy wraz z jego wszystkimi zakończeniami, które są w okolicy receptora. Ewentualnie wraz ze
wszystkimi receptorami unerwianymi przez to włókno czuciowe.



Dlaczego [22:28] jednostki czuciowej? 



Dlatego, że wszystkie receptory w obrębie danej jednostki czuciowej informacje będą przesyłać jedną, tą
samą drogą. Czyli nie możemy zidentyfikować, który z receptorów w obrębie danej jednostki został
pobudzony, dlatego że od nich wszystkich informacja jest przewodzona jedną, tą samą drogą.

W przypadku jednostek czuciowych możemy wyróżnić tzw. pola recepcyjne, czyli obszar, z którego ta
jednostka zbiera bodźce. 



Czyli mamy na przykład jakiś fragment skóry, jakąś powierzchnię skóry, z której taka jedna jednostka
czuciowa zbiera bodźce, to jest jej pole recepcyjne. Ona może być większa, mniejsza. W zależności
chociażby od obszaru skóry.

Okej, teraz przechodzimy do kolejnej rzeczy mianowicie do tego w jaki sposób informacja z receptorów
trafia do naszego mózgu - do kory mózgu. 



Omówimy sobie teraz drogi czuciowe. Drogi czuciowe w znacznej większości zbudowane są z trzech
neuronów - tylko trzech. Dzięki temu, że one są tylko trzy i mamy mało synaps informacja przenoszona
jest szybko. Czyli nieważne, czy informacja będzie przenoszona ze stopy. Od stopy do mózgu u niektórych
osób od stopy do mózgu może być nawet dwa metry. I tak to będą tylko trzy neurony o bardzo długich
aksonach.

I teraz droga czuciowa łączy jednostkę czuciową z korą czuciową. Jeżeli mówimy o czuciu skórnym to jest
to zakręt zaśrodkowy kory mózgu. Tam są odbierane bodźce czuciowe.

Z tym, że po drodze na poziomie rdzenia przedłużonego aksony neuronów czuciowych oddają kolaterale
(odgałęzienia) i pobudzają także neurony tworu siatkowatego. Ale ta najkrótsza droga prowadzi przez te
trzy neurony – od jednostki czuciowej do konkretnego neuronu w zakręcie zaśrodkowym. 

Jeżeli jest to informacja pochodząca z proprioreceptorów, czyli receptorów mięśniowych, czy też
pochodzące z narządu równowagi, trafi nie tylko do tworu siatkowatego, ale także trafia jeszcze po drodze
do móżdżku. 



I teraz jak zbudowane są te drogi czuciowe?
Wyróżniamy dwie drogi czuciowe:
• drogę rdzeniowo-opuszkową, która przewodzi:
Strona 6 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

- informację o takim precyzyjnie lokalizowanym dotyku,

- informacje z tych prioprioreceptórów,
- oraz informacje pojawiające się w odpowiedzi na wibracje, które działają na skórę.

I tutaj ten pierwszy neuron czuciowy wnika korzeniami grzbietowymi do rdzenia kręgowego i następnie
podąża w górę tego rdzenia, aż do rdzenia przedłużonego i dopiero tam oddaje synapsę na drugim
neuronie czuciowym – na poziomie rdzenia przedłużonego.
Drugi neuron czuciowy podąża do wzgórza, gdzie oddaje kolejną synapsę na trzecim neuronie
czuciowym, który oddaje swoją synapsę na jakimś konkretnym neuronie w zakręcie zaśrodkowym.

• Drugą opcją jest droga rdzeniowo-wzgórzowa. Tą droga są przewodzone informacje:

- z receptorów bólowych,
- a także z receptorów temperatury
- oraz informacje o takim dotyku słabo lokalizowanym.

Tutaj ten pierwszy neuron czuciowy jest krótszy, ponieważ on tworzy synapsę na drugim neuronie
czuciowym już w rdzeniu kręgowym, w tym segmencie do którego on wniknął.
Drugi neuron jest znacznie dłuższy, ponieważ on przechodzi przez rdzeń przedłużony bez oddawania
synapsy i dociera aż do wzgórza, gdzie oddaje synapsę na trzecim neuronie czuciowym, który podąża do
kory mózgowej. Czyli mamy tutaj zaledwie cztery synapsy, pomiędzy jednostką czuciową, a konkretnym
neuronem w zakręcie zaśrodkowym. 



Cóż ciekawego jest w korze czuciowej w zakręcie zaśrodkowym?
Otóż tam właśnie docierają wszelkie informacje receptorów skórnych. I co ciekawe kora czuciowa ma
organizację somatotopową

Na czym to polega?
Mianowicie neurony odbierające informacje z tego samego rejonu ciała są zlokalizowane w jednym miejscu
kory czuciowej. Czyli można wyznaczyć fragmenty odpowiedzialne za rejestrację bodźców ze stopy, dłoni,
uda, z brzucha itd.


I co ciekawe im więcej jest jednostek czuciowych wewnątrz skóry tym większą ta cześć ciała ma
reprezentację w zakręcie zaśrodkowym, jeżeli chcielibyście stworzyć takiego człowieka którego proporcje
byłyby takie jak proporcje między tymi obszarami w zakręcie zaśrodkowym, to uzyskacie takiego
człowieczka zwanego homo muculusem czuciowym - on ma olbrzymie dłonie, wielką głowę, szczególnie
usta, język i twarz, dlatego właśnie, że w tych rejonach ciała jest najwięcej jednostek czuciowych, te
fragmenty ciała mają największa reprezentację korową pomimo tego, że te fragmenty nie mają tak dużych
rozmiarów w rzeczywistości. Natomiast ramiona, nogi, tułów mają tą reprezentację korowa znacznie
mniejsza bo jest tam znacznie mniej jednostek czuciowych.



Ważną cechą tego zakrętu zaśrodkowego jest to, że on się charakteryzuje dużą plastycznością. Możemy
sobie wyobrazić sytuacje taką, jak komuś zostanie amputowana kończyna, więc co się dzieje z
reprezentacją korową amputowanej kończyny? Ona po pewnym zostaje przejęta przez sąsiednie części
ciała. One tam się umiejscawiały i będą miały większą reprezentację korową.

Też takim właśnie fajnym dowodem na tę plastyczność kory też jest taka przypadłość związana ze
zrośnięciem dwóch palców. I te palce mają jedną reprezentację korową. Traktowane są jako jedność w
korze czuciowej. Jeśli się je chirurgicznie rozdzieli, to po pewnym czasie tej kory czuciowej można już
wyodrębnić odrębną reprezentacją do jednego i do drugiego palca. Czyli tam tez mogą zachodzić takie
zmiany. Są osoby niewidome, u których kora wzrokowa też zaczyna być przejmowana przez inne
receptory, chociażby receptory słuchowe czy też receptory dotyku.

Teraz jeszcze troszeczkę chciałem powiedzieć o dwóch typach układów czuciowych. To co omówiliśmy
wcześniej na przykładzie tych dróg korowo-rdzeniowych, korowo-wzgórzowych i korowo-opuszkowych
YYYY Przepraszam, rdzeniowo-wzgórzowych, rdzeniowo-opuszkowych. To jest tak zwany układ
czuciowy swoisty. [KACHU KACHU] z trzech neuronów. Mają niewielką liczbę synaps, dzięki czemu mamy bardzo

Strona 7 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

szybkie przesyłanie informacji czuciowej do kory mózgowej. Mamy mało neuronów, mało synaps, a długie
aksony. Czyli układ swoisty bardzo szybko przekazuje informacje z jednostki czuciowej receptora do kory
mózgowej.

Dlaczego mówimy o nim swoisty? Na czym polega ta swoistość?

Otóż jest opis swoisty dla danej jednostki czuciowej. Dlatego, że tych dróg czuciowych swoistych jest tak
dużo, jak dużo jest jednostek czuciowych w naszym organizmie. Ponieważ każda jednostka czuciowa ma
swoją odrębną trzy neuronalną drogę do kory mózgowej. Czyli pobudzenie konkretnej jednostki czuciowej
zawsze przebywa tę samą drogę do mózgu, do kory i skutkuje pobudzeniem zawsze tego samego
konkretnego neuronu w korze czuciowej. Na tym polega właśnie ta swoistość.

Te drogi czuciowe swoiste są [KACHU KACHU] cały czas, także wtedy kiedy śpimy, wtedy kiedy przebywamy w
znieczuleniu ogólnym. One również działają. No i teraz ich funkcją przede wszystkim jest to - żebyśmy byli
w stanie określić lokalizację tego bodźca i żebyśmy mogli oceniać jaka jest natura tego bodźca – czy jest to
bodziec dotykowy, słuchowy, wzrokowy, czy jakiś inny. To są drogi czuciowe swoiste.

Z tym, że informacja czuciowa przesyłana jest także innymi drogami - drogami czuciowymi
nieswoistymi. Jak mówiliśmy wcześniej kolaterale tych dróg czuciowych swoistych przesyłają te
informacje jednocześnie także do pnia mózgu do układu siatkowatego ??? wzgórza. Układ siatkowaty, jak
sama nazwa wskazuje, ma bardzo dużo połączeń, są to neurony, te neurony które tam się znajdują mają
krótkie aksony i tworzą bardzo dużo synaps na innych neuronach. I teraz przez układ czuciowy nieswoisty
informacja przedostaje się o wiele wolniej, ponieważ mamy bardzo dużo synaps, co powoduje duże
opóźnienie. Dodatkowo drogi czuciowe są nieswoiste, czyli ta informacja czuciowa jest tam wrzucana jakby
do jednego worka, nie ma konkretnej … jednostki czuciowej. Cała jednostka czuciowa pobudza wiele
różnych neuronów układu siatkowatego.

I teraz ten układ siatkowaty pnia mózgu i wzgórza przesyła te informacje nie do konkretnych pojedynczych
neuronów, tylko powoduje przesłanie tej informacji do całej kory mózgowej, a także do ośrodków
podkorowych, czyli ta informacja ulega tam dużemu rozproszeniu.

No i w odróżnieniu od układu swoistego, układ czuciowy nieswoisty nie działa w narkozie, w znieczuleniu
ogólnym i nie działa także podczas snu.

I tu już możemy wywnioskować do czego on jest potrzebny. Otóż, pobudzenie tego układu czuciowego
nieswoistego jest niezbędne do tego, żebyśmy mogli - yyyy - żeby mogło powstać normalne wrażenie
czucia i żebyśmy sobie to czucie uświadomili, tak?

Kiedy śpimy, nie słyszymy jakichś tam dźwięków cichych, prawda? Nie odbieramy bodźców ze środowiska
zewnętrznego za bardzo. Jeżeli one są jakieś naprawdę bardzo mocne, jeżeli nas wybudzą, to tak.
Pomimo tego, że te bodźce cały czas docierają do naszej kory mózgowej. Wszystkie dźwięki do kory
mózgowej docierają. Fakt, że się przekręciliśmy, kołdra nas dotknęła gdzieś tam, czy prześcieradło to tez
jest wszystko przesyłane drogami czuciowymi swoistymi do mózgu - cały czas, ale my tych bodźców sobie
nie uświadamiamy - dlatego, że w trakcie snu ten układ czuciowy nieswoisty jest mniej aktywny. Czyli
pomimo tego, że informacja dociera do kory mózgowej, to nie jesteśmy sobie w stanie tego uświadomić.

Czyli tak naprawdę, żeby powstało prawidłowe wrażenia zmysłowe - ta informacja z jednostek czuciowych
musi być przesłana do kory mózgowej tymi dwiema drogami jednocześnie. I drogami czuciowymi
swoistymi do konkretnych neuronów w korze czuciowej, jak i przez układ siatkowaty do całej kory
mózgowej - tylko wtedy będziemy normalnie wrażenia czuciowe odbierać.

Parę słów jeszcze więcej chciałbym powiedzieć o ty układzie siatkowatym. Jest to cały szereg jąder, które
są zlokalizowane w mózgu i one mają bardzo dużo połączeń - między sobą, między tymi rozmaitymi
obszarami kory mózgowej, z ośrodkami podkorowymi również.

I można generalnie ten układ siatkowaty podzielić na dwie części:

• część wstępującą, która przewodzi informacje do wyższych pięter mózgu
Strona 8 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

• część zstępującą, która przewodzi informacje do rdzenia mózgowego.

One mają zupełnie odmienne funkcje.

Część zstępująca jest mniej zaangażowana w czucie. Jej funkcją jest kontrola napięcia mięśni
szkieletowych, zarządzanie czynnością narządów np. ośrodka oddechowego, ośrodków krążeniowych.
Czyli to nie jest część układu siatkowatego zaangażowana w czucie.

W czucie zaangażowana jest tylko ta część wstępująca - czyli te komórki nerwowe, które tę informację
przesyłają w stronę przeciwną, czyli do wyższych pięter mózgu. Czyli ten układ czuciowy nieswoisty to
będzie część wstępująca układu siatkowatego.

I tą część wstępującą możemy jeszcze podzielić na:

• część aktywującą, zwaną też RAS, która powoduje pobudzenie
• część hamującą, zlokalizowaną we wzgórzu.

No i właśnie ten RAS jest tutaj bardzo istotny, dlatego że on pobudza całą korę mózgową. I aktywność tego
RASu jest niezbędna do tego, żebyśmy byli przytomni, żebyśmy mogli skupić uwagę na czymś.

Czyli w trakcie, gdy jesteśmy świadomi, gdy nie śpimy - nasz RAS cały czas funkcjonuje. On musi
funkcjonować, żebyśmy my byli świadomi. W trakcie snu natomiast, ten RAS jest hamowany.

No i jeżeli dojdzie do uszkodzenia tego RASu, z różnych przyczyn, to wtedy dochodzi do trwałej utraty
przytomności. Informacja z RAS przechodzi do kory mózgowej za pośrednictwem wzgórza, czyli tej części
hamującej. I tam właśnie dochodzi do takiego filtrowania tej informacji czuciowej - informacje mniej istotne
są wygaszane, po to żeby po prostu nie bombardować naszej kory mózgowej nadmiarem informacji
czuciowych.

Czasami to hamowanie działa do końca, tak? I mogą być takie efekty jak tutaj.

Kolejna sprawa to jest kodowanie informacji czuciowej.

Wiemy już, że potencjał generujący receptora jest stopniowany, tak? Czyli tam informacje o sile bodźca
działającego na receptor można zakodować. Ona będzie zakodowana w amplitudzie potencjału
generującego - jest to tak zwane kodowanie analogowe.

Z tym, że potencjały generujące nie są przesyłane do mózgu, tak? Do mózgu trafiają potencjały
czynnościowe.

I teraz w jaki sposób zakodować informację o sile bodźca, potencjałem czynnościowym generowanym
zgodnie z prawem wszystko albo nic?
Otóż jest to możliwe poprzez zmiany częstotliwości generowanego potencjału czynnościowego. Oczywiście
jest to możliwe tylko w receptorach tonicznych, bo receptory fazowe reagują najczęściej jednym
potencjałem czynnościowym, dwoma potencjałami czynnościowymi. No i tam te informacje..no...bardzo
trudno jest nam je zakodować, tak? Właśnie wtedy on ma tam te informacje, że bodziec zadziałał,
natomiast no dosyć trudno jest określić jego siłę, bo już receptor się zdążył zaadoptować w odpowiedzi do
odpowiednich potencjałów czynnościowych. Te informacje o sile no.. słabo wypadają.

Natomiast jeżeli jest to receptor działający tonicznie - no to wtedy im silniejszy bodziec na niego działa z
tym większą częstotliwością będzie generował potencjały czynnościowe. I to właśnie w tej częstotliwości
zakodowana jest informacja o sile bodźca działającego na receptory.
To już jest tak zwane kodowanie cyfrowe.

Dlaczego większa amplituda potencjału generującego powoduje zwiększenie częstotliwości generowania

potencjałów czynnościowych?

Strona 9 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

Jest to związane ze zjawiskiem refrakcji, o czym mówiliśmy na pierwszym wykładzie. Im silniejszy potencjał
generujący, tym szybciej włókno może wygenerować kolejny potencjał czynnościowy, ponieważ
depolaryzacja jest tak silna, że już w okresie refrakcji względnej te potencjały już będą mogły być kolejne
regenerowane. Nie będzie trzeba czekać, aż ta refrakcja ustąpi. Im większa amplituda potencjału
potencjału generującego - tym we wcześniejszym okresie refrakcji względnej włókno może wygenerować
kolejny potencjał czynnościowy.

Kodowanie siły bodźca uwzględnia także proces rekrutacji receptorów w obrębie jednostki czuciowej.
Jeżeli mamy jakiś bodziec o niewielkiej sile, którym działamy na skórę, to on pobudzi tylko część
receptorów z tej jednostki czuciowej, tak? Jeżeli bodziec jest silniejszy, pobudzi większą liczbę albo i
wszystkie receptory co są w tej jednostce czuciowej.

I zobaczcie, że wszystkie te potencjały czynnościowe, które mamy przy [skali?] tego receptoru są
przesyłane jednym włóknem. Czyli im więcej receptorów wygeneruje potencjały czynnościowe, tym
większa będzie częstotliwość tych potencjałów przesłanych tym włóknem. To jest informacja o tym, że
bodziec działający był silniejszy.

Siła bodźca może być także oceniana dzięki stopniu rekrutacji jednostek czuciowych. Jeżeli zadziałamy
jakimś lekkim bodźcem na skórę, tak? To pobudzimy tylko jedną jednostkę czuciową. Gdy on będzie
silniejszy, skóra się zaczyna wpuklać na większym obszarze, coś tam dotykamy skórą palca i pobudzamy
też sąsiednie jednostki czuciowe, czyli rekrutujemy kolejne. Pobudzenie większej liczby jednostek
czuciowych, również stanowi informację o tym, że bodziec był silniejszy. Czyli w ten sposób uzyskujemy
informacje o tym, jaka jest siła bodźca działającego na receptory.

Natomiast w jaki sposób jesteśmy w stanie zlokalizować miejsce działania bodźca?

Skąd wiemy, że dotyk miał miejsce, nie wiem, na stopie, na dłoni, na kolanie, czy gdzieś indziej?
Otóż jest możliwe dzięki temu, że istnieją te drogi czuciowe swoiste, tak?

Dlatego, że możemy założyć, że skoro ten konkretny neuron jest pobudzony w korze czuciowej - zakręcie
zaśrodkowym - to pobudzenie musiało nastąpić na drugim końcu drogi czuciowej swoistej, czyli np. w
receptorach zlokalizowanych w palcu prawej stopy, dużym.

Nie ma innej opcji, ponieważ tą drogą żadne inne jednostki czuciowe tej informacji nie przesyłają i dzięki tej
swoistości możemy precyzyjnie zlokalizować miejsce działania bodźca. Z tym, że ma ten mechanizm
rzeczywiście pewne swoje takie słabe punkty, dlatego że niezależnie od tego, w którym miejscu drogi
czuciowej dojdzie do pobudzenia, my zawsze będziemy lokalizować miejsce działania bodźca na
drugim końcu drogi czuciowej swoistej, bo tak się normalnie dzieje. Jeżeli pobudzimy mechaniczną
drogę na środku jakiegoś tam przebiegu, to i tak zlokalizujemy bodźce na drugim końcu tej drogi czuciowej
swoistej.

I to możemy łatwo zaobserwować wtedy, gdy się uderzymy w coś mocno łokciem. Tutaj jest nerw, prawda?
W tym miejscu i jak się uderzymy łokciem, to pobudzamy ten nerw mechanicznie.

I co wtedy czujemy?
Taki prąd, rozprzestrzeniający się na całe przedramię, aż do palców. Jest to takie bardzo dziwne wrażenie
takiego mrowienia, dlatego, że tam pobudzamy jednocześnie całą masę receptorów, w taki sposób, jaki
normalnie [41:04] włókien czuciowych, które nie są normalnie pobudzane. Pobudzamy receptory bólowe,
ciepła, zimna, dotyku, więc to jest takie bardzo dziwne wrażenie, które nie jest naturalnym sposobem
pobudzenia. Ale czujemy i lokalizujemy miejsce działania bodźca nie w łokciu, tylko na całym
przedramieniu i na palcach dłoni. I to jest właśnie tak zwane prawo projekcji, które mówi o tym, że zawsze
zlokalizujemy miejsce działania bodźca na drugim końcu drogi czuciowej swoistej, czyli tam gdzie są
receptory. Bo normalnie tam te komórki się nie pojawią, ale w niektórych sytuacjach może mieć to pewne
takie konsekwencje.

Z tym są związane także bóle fantomowe, czyli bóle odczuwane w amputowanej kończynie, mimo tego,
że jej nie ma. Te osoby czują ból w tej kończynie, której już nie mają. Też jest to związane z prawem

Strona 10 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

projekcji. Nie mają tej kończyny, nie mają receptorów, ale drogi czuciowe, które normalnie informacje z tej
amputowanej kończyny odbierały, cały czas istnieją. Więc jeżeli dojdzie do wewnętrznego pobudzenia tych
dróg, tych na kikucie, to i tak ta osoba zlokalizuje miejsce działania bodźca na drugim końcu tych dróg
czuciowych. Czyli ona czuje, że ma tę nogę, której już fizycznie nie ma. Też jest to związane z prawem
projekcji. Te bóle fantomowe, z tego co wiem, potrafią być naprawdę potwornie dokuczliwe, mogą się
utrzymywać bardzo długo po amputacjach kończyny nawet, gdy wiele lat minie, albo w ogóle przez całe
życie już i czasami naprawdę utrudniają bardzo mocno funkcjonowanie.

Od czego zależy to, jak precyzyjnie jesteśmy w stanie zlokalizować bodziec na skórze?
Zależy to od tego jak duże są pola recepcyjne jednostek. Dlatego, że jeżeli zadziałamy dwoma
bodźcami oddzielnymi, ale które będą działać na jedno pole recepcyjne tej samej jednostki czuciowej, to
my nie będziemy w stanie tych dwóch bodźców od siebie odróżnić, bo informacja zostanie przesłana tą
samą drogą.
To nic, że różne receptory są pobudzane, ale informacja przesyłana jest wspólną drogą. Czyli nasz mózg
nie jest w stanie zidentyfikować, które z nich są pobudzone. Czyli jeżeli mamy duże pole recepcyjne, no to
trudno jest takie dwa blisko siebie położone bodźce od siebie odróżnić i tym samym jest trudno precyzyjnie
zlokalizować miejsce działania bodźca.

Jeżeli natomiast mielibyśmy w tym miejscu skóry dużo mniejszych pól recepcyjnych, no to wtedy i ten i ten
bodziec trafią na różne pola recepcyjne, informacja byłaby przesłana różnymi drogami do mózgu,
oddzielnymi drogami. Czyli moglibyśmy wtedy te dwa bodźce od siebie odróżnić. Czyli im mniejsze jest
pole recepcyjne, im większe jest zagęszczenie tych jednostek czuciowych na danym fragmencie
skóry, tym precyzyjniej jesteśmy w stanie lokalizować miejsce działania bodźca.

I to tutaj widać bardzo dobrze na tym schemacie. To jest tak zwany dystans progu czucia
dwupunktowego. Czyli tak jak w tym wypadku, mamy sobie tutaj taki cyrkiel, zmniejszamy cały czas
odległość między tymi dwiema igłami, dotykamy do skóry i sprawdzamy, w którym momencie ta osoba
przestanie czuć te dwa punkty, jako oddzielne. W jakiej odległości między tymi punktami.

I jak widzimy ta odległość, ten próg czucia punktowego jest bardzo różny dla różnych części skóry.
Jeżeli chodzi o palce (opuszki palców) to jest to dystans zaledwie około 3 mm, a na przykład na
ramieniu jest to już około 5 cm, czyli dziesięć razy większy dystans musi dzielić te dwa punkty, żeby
można było je od siebie odróżnić. Jest to związane z tym, jak dużo mamy jednostek czuciowych i jak
duże są ich pola recepcyjne na dłoni czy tam na udach. Na ramieniu albo przedramieniu mamy mniej
jednostek czuciowych, które mają większe pola recepcyjne, dlatego też jest trudniej precyzyjnie
zlokalizować miejsce działania bodźca.

W takich obszarach właśnie jak palce, twarz tam mamy bardzo duże zagęszczenie jednostek czuciowych.
One mają małe pola recepcyjne i tam tez ten dotyk można lokalizować o wiele bardziej precyzyjnie.

Istnieje jeszcze jeden mechanizm, który bardzo usprawnia precyzję lokalizacji bodźca, a mianowicie
jest to mechanizm hamowania obocznego. Jeżeli dotykamy skóry jakimś przedmiotem to zazwyczaj
mamy taką sytuację, że najsilniej pobudzimy jednostkę czuciową, z którą ten przedmiot będzie miał
kontakt, prawda? Ale z racji, że skóra się odkształca słabiej zostaną pobudzone także jednostki
znajdujące się w dalszej odległości od miejsca działania bodźca.

Pobudzenie większej liczby jednostek powoduje, że trudniej zlokalizować miejsce, w którym

dokładnie ten bodziec zadziałał, ale mamy taki bardzo fajny tutaj mechanizm, który powoduje
wygaszenie pobudzenia w tych jednostkach, które są słabiej stymulowane, dlatego że na przebiegu
dróg czuciowych ten akson czuciowy któryś tam, oddaje kolaterale i pobudza interneurony hamujące (tutaj
powinien być jeszcze interneuron hamujący wstawiony).

I te interneurony hamujące hamują sąsiednie drogi czuciowe, drogi czuciowe pochodzące z sąsiednich
jednostek czuciowych. Oczywiście te sąsiednie jednostki czuciowe przez interneurony hamujące hamują
też ten neuron ale z racji, że ten jest o wiele silniej pobudzony niż ten, to on będzie najsilniej hamował i do

Strona 11 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

mózgu zostanie wysłana informacja tylko z tej jednostki czuciowej, która była najsilniej pobudzona.
Informacja z tych sąsiednich słabo pobudzonych jednostek zostanie tutaj wygaszona, właśnie dzięki
zjawisku hamowania obocznego.

Ten mechanizm bardzo mocno zwiększa precyzję lokalizacji bodźca. Gdyby nie było hamowania
obocznego, tak wyglądałoby pobudzenie tych jednostek i to wszystko byłoby wysyłane do mózgu.
Natomiast w sytuacji gdy hamowanie oboczne działa informacja z tych słabo pobudzonych jednostek jest
wygaszana, a do mózgu dostaje się tylko informacja pochodząca z tej jednostki, która była najsilniej
pobudzona, czyli z tej, która była bezpośrednio narażona na działanie tego bodźca. Taki mechanizm tutaj
występuje i bardzo usprawnia lokalizację bodźca.

No i ostatnia cecha naszych wrażeń zmysłowych to jest jakość tego bodźca.

Czyli skąd wiemy, że jest to bodziec dotykowy albo bodziec świetlny, słuchowy, zapachowy czy inny?
Otóż nasz mózg interpretuje to na podstawie tego jaka droga czuciowa i jaki fragment kory czuciowej został
pobudzony. Jeżeli została pobudzona kora w zakręcie zaśrodkowym, to zawsze zinterpretujemy to jako
bodziec dotykowy, nawet jeśli pobudzimy ją mechanicznie palcem albo elektrycznie i tak będziemy to
zawsze interpretować jako bodziec czuciowy. Jeżeli pobudzimy korę wzrokową, nieważne w jaki sposób,
zawsze będzie to interpretowane jako bodziec świetlny. Stąd też właśnie to powiedzenie „tak uderzyłem się
w głowę, że aż zobaczyłem gwiazdy”. Jeżeli mamy uderzenie w tył głowy, gdzie mamy ośrodki wzrokowe to
pobudzenie takie mechaniczne skutkuje pojawieniem się wrażeń świetlnych. Zgodnie właśnie z tym
prawem mechanizmu oznaczonej linii. 


Pobudzenie pojawiające się na przebiegu drogi czuciowej, gdzieś po drodze, czy już w samej korze
mózgowej zawsze będzie identyfikowane, jakby bodziec działał na konkretny receptor i pobudzenie kory
słuchowej zawsze skutkuje [48:42] bodźca słuchowego, czy też [48:46] wrażenia słuchowego, nawet jeśli to
będzie to pobudzeni gdzieś na przebiegi tej drogi.

Oczywiście to wszystko jest w dużym stopniu uproszczone, bo nasze wrażenia zmysłowe są o wiele
bardziej skomplikowane. Jeżeli dotykamy czegoś to nie pobudzamy tylko 1 rodzaju receptorów skórnych.
Pobudzamy masę różnych receptorów skórnych. Pobudzamy receptory ciepła lub zimna jednocześnie.,
więc nasze wrażenia zmysłowe tak naprawdę są kombinacją pobudzeń napływających z całej masy
receptorów i właśnie ta kombinacja tych informacji daje nam normalne wrażenie zmysłowe. Możemy
ocenić dotykając coś czy jest mokre czy suche, a przecież nie mamy receptorów wilgoci w skórze.
Oceniając właśnie informacje płynące z rozmaitych receptorów i właśnie dzięki kombinacji tych informacji
możemy coś więcej powiedzieć o naturze bodźca.

Dobra, w drugiej części wykładu przechodzimy do oka i ucha. Zaczniemy od budowy gałki ocznej.
Możemy wyróżnić:
• odcinek tylny oka – za soczewką
• odcinek przedni oka - przed soczewką.

Odcinek tylny jest wypełniony ciałkiem szklistym, taką galaretowatą substancją, której zadaniem jest
nadanie kształtu gałce ocznej, a także dociśnięcie siatkówki do naczyniówki.

Jeżeli chodzi o odcinek przedni przed soczewką to mamy ciecz wodnistą oka. Możemy ten odcinek
podzielić na komorę przednią przed tęczówką i komorę tylną – mniejsze miejsce, które znajduje się za
tęczówką. Ciecz wodnista pełni ważną funkcję - o na odżywia rogówkę i soczewkę - to są struktury
zbudowane przecież z żywych komórek, a tam nie ma żadnych naczyń krwionośnych. Ich nie mogłoby tam
być, bo jakby były to by zaburzały proces widzenia. No ale komórki żywe potrzebują substancji odżywczych
i uzyskują je między innymi dzięki cieczy wodnistej.

• Jeżeli chodzi o ścianę to wyróżniamy trzy warstwy.


Mamy najbardziej zewnętrzną – twardówkę. Dla większości gałki ocznej nieprzezierną, natomiast w
przedniej części tworzy ona przeźroczystą rogówkę, gdzie właśnie nie znajdują się naczynia krwionośne.

Strona 12 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

• Kolejną warstwą jest naczyniówka. Znajdują się tu naczynia krwionośne, których zadaniem jest
odżywianie siatkówki, natomiast w przedniej części naczyniówka tworzy też inne struktury tzw. ciałko
rzęskowe razem z mięśniem rzęskowym oraz tęczówkę, w środku której mamy otwór źreniczny i to też
są oczywiście mięśnie gładkie, których zadaniem jest zmiana średnicy źrenicy.

• No i najbardziej wewnętrzną częścią gałki ocznej jest siatkówka. Tam zlokalizowane są fotoreceptory, ale
także masa innych komórek nerwowych.

Jeżeli chodzi o rogówkę, taka tkanka jak rogówka potrafi się szybko regenerować. Z racji na to, że jest
odporna na uszkodzenia mechaniczne. Tak więc zdolność do regeneracji jest bardzo ważna.
[STORY TIME]
Sam miałem okazję kiedyś to doświadczyć. Robiłem jakieś tam prace i kawałek betonu strzelił mi prosto w
oko, był to taki odprysk. Pobolało, pobolało, oko łzawiło, ale myślałem, że wszystko jest okej. Potem
wracałem do domu samochodem, jadę sobie wieczorkiem, patrzę jakieś dziwne te znaki, takie niewyraźne
te ograniczenia prędkości, nie wiem co się dzieje, jakaś mgła może, nie wiem.
No i za chwilę siedzę w domu, usiadłem sobie przed telewizorem, kurcze chyba mój telewizor się starzeje,
bo jakiś ten obraz strasznie niewyraźny, takie te postacie rozmazane. Coś mnie tknęło! Poszedłem do
łazienki. Zakryłem sobie jedno oko i popatrzyłem tym okiem w lustro.
I nagle zobaczyłem, że po prostu praktycznie nic nie widzę. Wszystko jest t o t a l n i e rozmazane. No to
już była jakaś 22, więc stwierdziłem, że dobra nie będę jechał do żadnych okulistów o tej porze, prześpię
się, wstanę rano i pojadę do szpitala, czy tam gdzieś do jakiejś poradni.
Jak się obudziłem rano, sprawdziłem to oko, wszystko już było w 100% zregenerowane.
Czyli po tym – około 10 godzinach, moja rogówka po tym uszkodzeniu zdążyła się zregenerować. Czyli
regeneruje się błyskawicznie, pod warunkiem, że to już te uszkodzenia nie są zbyt głębokie. Jeżeli są
mocne i głębokie, no to wtedy ta regeneracja może już nie zajść całkowicie.
To z kolei doświadczyła moja koleżanka, której dziecko niechcący wbiło paznokieć w oko. Tam już się do
końca nie udało tego zregenerować i pewnie takie blizny pozostały. Ale jeżeli jest takie powierzchowne
uszkodzenie to ona się zregeneruje błyskawiczne.

Dobra. Jeżeli chodzi o właściwości optyczne naszego oka, ten obraz, który jest tam tworzony jest
obrazem rzeczywistym, czyli odpowiada temu rzeczywistemu przedmiotowi, z tym, że jest on jednak
odwrócony, czyli wszystko, co się wyświetli na naszej siatkówce jest odwrócone o 180°.
Jest odwrócone w poziomie i pionie i także jest to obraz oczywiście bardzo mocno pomniejszony.

Mamy oczywiście dwoje oczu, tak? Każde z nich patrzy na świat spod innych kątów i te obrazy z jednej i
drugiej gałki ocznej w naszym mózgu są na siebie nakładane i dodatkowo jeszcze nasz mózg ten obraz
nam odwraca, tak że jesteśmy w stanie prawidłowo interpretować górę i dół. Jeżeli byśmy sobie odwrócili
ten obraz, wyświetlili na siatkówce prawidłowo, tak żeby nie był odwrócony, to wtedy byśmy go
zinterpretowali, jako obraz odwrócony.
[STORY TIME PART 2]
I też widziałem kiedyś takie fajne doświadczenie, że jakiś tam człowiek stworzył takie gogle, które ten obraz
odwracały i na siatkówce wyświetlał mu się obraz nieodwrócony. Oczywiście, na początku, on nie mógł
normalnie funkcjonować, nawet nie mógł sobie nalać, nie wiem, soku do szklanki, bo mu się myliły kierunki
totalnie.
Ale tam po chyba po 2, 3 lub 4 tygodniach nauczył się już bardzo sprawnie funkcjonować w tych goglach.
On je nosił cały czas, nawet nauczył się w nich jeździć na rowerze już na koniec! Z tym, że po tym kiedy je
zdjął, znowu miał problemy żeby się przestawić, dlatego że jego mózg już się do tego przyzwyczaił i
nauczył się interpretować te kierunki.

Jeżeli chodzi o zdolność łamiącą naszego oka, to jest ono bardzo duże. Dla całego oka, które patrzy w
dal, wynosi ona aż 62D. Ktoś nosi okulary, to może sobie mniej więcej uświadomić jaka byłaby to
soczewka, która miałaby siłę łamiącą 62D.
2/3 mniej więcej tej siły łamiącej w oku patrzącym w dal przypada na rogówkę, to są 43D, natomiast na
soczewkę około jest 19D. To jest siła łamiąca soczewki, gdy oko patrzy w dal.

Strona 13 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

Z tym, że soczewka nie ma stałej siły łamiącej. Ona się może zmieniać w szerokim zakresie. U osób
młodych, takich jak wy, jest to około 14D, o tyle soczewka może zmieniać swoją siłę łamiącą, czyli od 19 do
33 dioptrii. Bardzo ma mocną siłę łamiącą.

Ta zmiana siły łamiącej soczewki jest nazywana akomodacją. Okey.

Po co mamy dwoje oczu? Co nam daje widzenie dwuoczne?

Otóż, dzięki widzeniu dwuocznemu mamy zdolność do widzenia stereoskopowego. Czyli widzimy ten sam
przedmiot jednocześnie lewą i prawą gałką oczną. Ludzie z racji na to, że mają gałki oczne umieszczone z
przodu głowy mają duży zakres widzenia stereoskopowego.

Co nam to daje?
Otóż, widzenie stereoskopowe po pierwsze nadaje nam trójwymiarowości, dlatego że widzimy ten sam
przedmiot pod różnymi kątami. Jeżeli zakryjemy jedno oko to zauważymy, że obraz ulega spłaszczeniu. Ta
głębia zanika, jest to wyraźna różnica.

Co jeszcze daje widzenie stereoskopowe?

Ono również nam również umożliwia dobrą ocenę odległości przedmiotu od oka.

No i teraz można bardzo łatwo sobie uświadomić, że wszystkie zwierzęta drapieżne mają oczy z przodu
głowy, tak? Ptaki drapieżne, wilki, psy, lisy, tygrysy. One wszystkie mają oczy z przodu głowy. Dlaczego?
Dlatego, że dobrze oceniać odległość dzielącą drapieżnika od ofiary. To ułatwia polowanie.

Ludzie może w swojej przeszłości niekoniecznie polowali, ale co robiliśmy? Skakaliśmy po gałęziach. A tam
też ocena odległości bardzo mocno się przydaje. Natomiast zwierzęta, które na te drapieżniki polują, jak
ptaki, zajączek, sarenka i inne tego typu zwierzaczki mają oczy po bokach głowy. One mają bardzo mały
zakres widzenia dwuocznego. To nie jest istotne by oceniały dystans między pyskiem a trawką. To nie jest
takie ważne. Ale one muszą widzieć dookoła wszystko co się dzieje, żeby zauważyć tego drapieżnika.

Tak wygląda to w naszym przypadku. I to właśnie umożliwia ludziom ocenę odległości i dzięki temu mamy
wrażenie trójwymiarowości. Takie są korzyści z widzenia stereoskopowego.

Teraz przejdźmy do wspomnianej wcześniej akomodacji. Akomodacja jest to proces zmiany siły
łamiącej soczewki wynikający ze zmiany jej kształtu, ze zmiany jej grubości. Nasza soczewka może
być bardziej lub mniej wypukła. Albo silniej, albo słabiej załamuje promienie słoneczne.

I do czego jest to nam potrzebne?

Otóż potrzebne jest to nam do tego, żebyśmy mogli widzieć przedmioty ostro, które są zarówno w dużej jak
i małej odległości od naszego oka.To jest dokładnie taki sam proces jak podczas nastawiania ostrości w
obiektywie. Oczywiście już nikt tej ostrości nie nastawia, bo teraz każdy ma autofocusy nawet w
najtańszym aparacie, ale kiedyś trzeba było to ręcznie sobie nastawić. To jest bardzo podobny proces.

A dlaczego musimy zmieniać krzywiznę soczewki, żeby widzieć przedmioty, które są blisko oka?
Dlatego, że im bliżej przedmiot jest oka, tym bardziej są rozbieżne promienie odbijane od fragmentów
szczegółów tego przedmiotu.

Akomodacji generalnie nie potrzebujemy, gdy patrzymy na coś co jest w odległości większej niż 6m od oka.

Dlaczego?
Ponieważ, przedmiot, który jest w tak dużej odległości od oka, od każdego fragmentu tego przedmiotu
promienie, które się odbiły i wpadają do oka, żebyśmy coś zobaczyli te promienie muszą odbić się od tego
przedmiotu i dostać się do oka. Więc ??? są tak daleko od oka, że wszystkie promienie odbite od jego
poszczególnych fragmentów nie od całego przedmiotu, ale od poszczególnych jego fragmentów, które
trafią do oka będą promieniami równoległymi.

Strona 14 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

Dlaczego?
Bo te, które nie były równoległe tylko trochę rozbieżne na tym dużym dystansie odchyliły się tak mocno, że
już nie wpadły do gałki ocznej.

Natomiast, żebyśmy widzieli ostro to musimy promienie równoległe skupić na siatkówce, dokładnie. Nie
przed nią, nie za nią, ale na siatkówce. Tylko wtedy będziemy widzieli ostro.

Pamiętajcie, że soczewka nie działa tak, że wszystkie promienie wpadające do oka skupia na siatkówce.
Gdyby tak było nie widzielibyśmy nic, bo byśmy wypalili sobie dziurę w tej siatkówce. Skupiane są tylko
promienie równoległe odbite od poszczególnych fragmentów tego obrazu. To jest istotne, żeby je
skupić na siatkówce, a nie wszystkie wokół.
……
Natomiast jeżeli jakiś przedmiot jest blisko naszego oka, to punkt, gdzie promienie świetlne odbite od
jakiegoś punktu na tym przedmiocie wpadając do oka nie będą już równoległe - będą rozbieżne.

Dlaczego?
Bo jest tak mały dystans, że te promienie, które nie były równoległe nie zdążyły się jeszcze mocno odchylić
i też mają szansę wpaść do oka. I teraz, żeby ten przedmiot był widziany ostro, promienie odbite od tych
wszystkich fragmentów muszą być skupione na siatkówce, a w tej sytuacji żeby one się spotkały na
siatkówce to trzeba je mocniej załamać na soczewce, a żeby je mocniej załamać, soczewka musi mieć
większą krzywiznę.

Zwiększenie krzywizny soczewki umożliwia nam skupienie tych promieni rozbieżnych na siatkówce i
uzyskanie ostrego wzroku.

I im bliżej jest przedmiot naszego oka tym bardziej się soczewka uwypukli, tym silniej się załamują
promienie świetlne żebyśmy widzieli ostro. Jeżeli jest to więcej niż 6 m soczewka nie musi nic robić. Czy
jest to 6 m, 60 czy 600 od oka soczewka nie musi zmieniać swojej krzywizny.

A teraz w jaki sposób nasza soczewka jest w stanie tę krzywiznę zmienić?

Otóż jest to możliwe dzięki mięśniowi rzęskowemu, czyli takiej strukturze tworzonej przez naczyniówkę.

Soczewka jest zawieszona na więzadłach soczewki, które łączą je z mięśniem rzęskowym, który jest
mięśniem okrężnym, który otacza soczewkę, tak? To widzimy, tak to wygląda z boku. To jest soczewka. To
są więzadła soczewki, a to jest mięsień rzęskowy to jest mięsień okrężny. Jeżeli ten mięsień jest
rozluźniony to więzadła soczewki są napięte i on jest cały ten czas rozciągany, czyli wtedy jest mniej
wypukła. Słabiej załamuje promienie świetlne.

Jeżeli dochodzi do skurczu mięśnia rzęskowego, więzadła są poluzowane i soczewka, która wcześniej była
rozciągana teraz staje się bardziej wypukła, czyli im bardziej się skurcza mięsień rzęskowy tym bardziej
kurczy się soczewka, tym większą będzie miała siłę łamiącą.

A więc skurcz mięśnia rzęskowego pojawia się w odpowiedzi na pobudzenie z układu przywspółczulnego.
To jest odruch, czyli mamy w naszym oku taki autofocus, który precyzyjnie dostosowuje siłę łamiącą
soczewki do odległości przedmiotu od oka. I działa to bardzo sprawnie.

Jeżeli nagle przyłożymy do oka coś co jest dalej od oka, mięsień rzęskowy się rozluźni, soczewka będzie
tak rozciągnięta i zmniejszy swoją krzywiznę.

No i oczywiście z racji na to, że zdolność akomodacji jest skończona, to też możemy mieć ostre
przedmioty, które są w zbyt małej odległości od oka, czyli mamy skończoną odległość od oka, z której
możemy widzieć ostro.

I u osób młodych, jest to około 12 cm od oka. Jest to tzw. punkt bliży - najmniejsza odległość od oka z
jakiej dana osoba jest w stanie widzieć ostro. Punkt bliży nie jest stały.

Strona 15 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

Już gdzieś od 12 roku życia soczewka zaczyna powolutku tracić swoją zdolność do akomodacji, ponieważ
spada jej elastyczność - tak łatwo się nie odkształca. I u osoby w wieku 36 lat zdolność do akomodacji
ulega obniżeniu aż o ok 50 %.
W wieku 60 lat akomodacja zazwyczaj zanika. Wy już nie macie 12 lat, ale u was ten proces zaczął się już
w bardzo niewielkim stopniu, ponieważ on przyśpiesza wraz z biegiem lat, ale wy sobie przypomnijcie jak
wasi rodzice czytają gazetę. To jest w taki sposób, tak? Muszą ją mocno od swoich oczu odsunąć, dlatego
z mniejszej odległości już nie widzą, bo punkt ich bliży oddali się z 12 do 50 cm.

Jest to proces naturalny, u każdego zachodzi w mniejszym lub większym stopniu i nazywany jest
presbiopią.

Obszar akomodacji w sytuacji, gdy patrzymy na przedmiot, który jest bliski oka, pojawiają się jeszcze inne
odpowiedzi. To wszystko zależy znowu od odpowiedzi na bliskość. I w skład tej odpowiedzi wchodzi po
pierwsze akomodacja, po drugie dochodzi do zbieżnego ustawienia gałek ocznych.

Dlaczego jest to potrzebne?

Żeby te obrazy się na siebie nałożyły. Jeżeli gałki oczne się w ten sposób nie ustawią, to będziemy widzieć
podwójnie.

No i trzecią odpowiedzią jest zwężenie źrenic. Zwężenie źrenic w tej sytuacji pomaga dodatkowo
uwypuklić soczewkę, a także zwiększa głębię ostrości, czyli zwiększa jakby ten zarys odległości od oka,
który przedmiot jest widziany ostry, to też ma znaczenie w przypadku [1:04:50], które są blisko oka.

Siatkówka nie jest zbudowana w jednorodny sposób. Wyróżniamy kilka takich charakterystycznych
punktów, mianowicie mamy plamkę ślepą, która ma średnicę mniej więcej 2 mm, gdzie nie ma receptorów,
tam nie rejestrujemy obrazu.
Jest też kolejny charakterystyczny punkt – plamka żółta, w środku której znajduje się dołek centralny.
Jest to bardzo mały fragment siatkówki o średnicy 1 – 1,5 mm. Malutki fragment, który jednak jest
najbardziej dla nas istotny.
Dlaczego?
Dlatego, że zawsze, jeżeli na czymś skupiamy wzrok, to obraz tego przedmiotu tworzony jest na dołku
centralnym i tam właśnie mamy najlepszą jakość obrazu, na bardzo małym fragmencie siatkówki.

Siatkówka zbudowana jest z szeregu warstw. I wbrew temu, co by się mogło wydawać, fotoreceptory, czyli
czopki i pręciki znajdują się w najbardziej zewnętrznej warstwie siatkówki, tej która styka się z
naczyniówką, a nie od tej strony z której światło pada. Może to brzmi bez sensu, natomiast musi tak być,
ponieważ fotoreceptory są bardzo aktywne. One potrzebują dużo substancji odżywczych i właśnie muszą
być jak najbliżej naczyń, dlatego właśnie w ten sposób jest to zbudowane.

Czyli światło zanim dojdzie do fotoreceptorów, musi się przedrzeć przez inne warstwy komórek siatkówki.
Oprócz fotoreceptorów mamy tu jeszcze komórki dwubiegunowe, tutaj widoczne komórki zwojowe,
mamy też komórki poziome i komórki amakrynowe.

Komórki poziome zapewniają takie poprzeczne połączenia na poziomie tej pierwszej synapsy, między
komórką receptorową, a dwubiegunową.
Natomiast komórki amakrynowe te poprzeczne połączenia zapewniają na poziomie drugiej synapsy,
między komórką dwubiegunową, a komórką zwojową.

Mamy tu jeszcze warstwę barwnikową, która pochłania promienie świetlne, które nie zostały
zaabsorbowane przez fotoreceptory, co uniemożliwia ich odbicie, a tym samym polepsza jakość obrazu.

Nasza siatkówka zawiera około 6 mln czopków i aż 120 mln pręcików, czyli czopki są w mniejszości.
Czopki charakteryzują się tym, że mają znacznie wyższy próg pobudliwości, można je pobudzić tylko
silniejszym światłem i dzięki czopkom rejestrujemy tak zwane widzenie dzienne (fotopowe), które jest
barwne, bardzo ostre, zawiera dużo szczegółów, z tym że do tego, żeby czopki mogły być aktywne,

Strona 16 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

potrzebne jest dosyć dużo światła, dlatego jest to widzenie możliwe tylko w warunkach dziennych.

Natomiast pręciki mają o wiele niższy próg pobudliwości, można je pobudzić pojedynczymi fotonami
światła, no i one są odpowiedzialne za widzenie nocne, czyli w takich bardzo słabych warunkach
oświetleniowych. Jest to tak zwane widzenie skotopowe - ono nie jest barwne, widzimy tylko w
odcieniach szarości, jest mocno nieostre, mamy tam bardzo małą ilość szczegółów, no i one generalnie są
w stanie tylko zapewnić orientację w przestrzeni, ale oczywiście lepiej jest widzieć cokolwiek w takich
warunkach, niż nie widzieć nic. Do tego są właśnie potrzebne pręciki. W obecnych czasach używamy ich
dosyć rzadko, bo w obecnych czasach są wszędzie światła, tak? W domu światła, na ulicy światła, więc
jeśli gdzieś pójdziemy, gdzie jest naprawdę mocno ciemno. Dopiero możemy zarejestrować [1:08:17]
pręcikowe.

Mamy tutaj kilka takich stref, w tej strefie mamy szereg dysków, które zawierają barwniki światłoczułe.
Natomiast tutaj mamy strefę synaps, gdzie znajdują się pęcherzyki synaptyczne i znowu transmiterem
jest glutaminian. Zarówno czopki jak i pręciki zawierają glutaminian – neurotransmiter, który działa na
komórki dwubiegunowe. A tak one wyglądają w wersji mikroskopu elektronowego.

Rozmieszczenie fotoreceptorów na siatkówce jest bardzo nierównomierne. Okazuje się, że pręciki

zlokalizowane są przede wszystkim w obwodowych częściach siatkówki. Nie ma ich w dołku centralnym i
w dużej ilości występują dopiero gdzieś tam w okolicach tego dołka centralnego, dookoła dołka
centralnego. Natomiast rozmieszczenie czopków jest odwrotne. Ich zagęszczenie jest olbrzymie w dołku
centralnym. Natomiast [1:09:15] dołku centralnym bardzo szybko maleje. I w obwodowej części siatkówki tych
czopków jest już niewiele.

Dlaczego w dołku centralnym jakość obrazu jest tak dobra, a w obwodowej siatkówce tak słaba?
A dlatego, że w dołku centralnym mamy całe szeregi modyfikacji

Po pierwsze tutaj te pozostałe warstwy siatkówki są rozsunięte na boki dzięki czemu światło pada
bezpośrednio na fotoreceptory, co zapobiega jego rozproszeniu. Dzięki temu między innymi obraz jest taki
ostry i ma tak dużo szczegółów.


Druga bardzo ważna rzecz to jest, że w dołku centralnym te fotoreceptory, co tu są nie wykazują
zjawiska konwergencji, czyli pojedyncze czopki, które się tam znajdują, przesyłają informację przez jedną
komórkę dwubiegunową i jedną komórkę zwojową. Czyli każdy z tych czopków przesyła informacje do kory
ruchowej oddzielną drogą. To nam umożliwia rejestrację obrazu o dużej rozdzielczości na dołkach
centralnych.
Natomiast w części obwodowej siatkówki konwergencji jest bardzo dużo. Wynosi dwieście do jednego, czyli
200 receptorów wysyła informację tą samą komórką zwojową do kory mózgu, czyli tam jakość obrazu jest
znacznie słabsza. Dlatego też mamy bardzo mało szczegółów i jest bardzo niska ostrość.

Co nie znaczy, że widzenie obwodowe jest bezużyteczne. Ono jest bardzo potrzebne do orientacji
przestrzeni i do tego żebyśmy mogli zauważyć jakiś tam ruch. Jeżeli mówimy, że coś zauważyliśmy kątem
oka to właśnie użyliśmy widzenia obwodowego. Ono jest właśnie bardzo wyczulone na ruch.
Zauważyliśmy jakiś ruch, przenosimy tam wzrok i identyfikujemy co to jest. Taka jest funkcja widzenia
obwodowego, ona też jest ważna.

Jeżeli sobie teraz spojrzycie na jakiś jeden punkt np. jedną literę i trzymajcie ten wzrok w jednym punkcie i
spróbujcie zarejestrować jaki fragment pola widzenia jest bardzo ostry. I zauważycie, że jest to naprawdę
malutki wycinek waszego pola widzenia. I wszystko poza tym małym wycinkiem staje się rozmyte i
nieostre. Czyli teraz widzie tak naprawdę jak mały fragment naszego pola widzenia ma tą dobrą jakość. My
tego normalnie nie uświadamiamy, bo zawsze gdy na coś patrzymy to rejestrujemy obraz tego czegoś
dołkiem centralnym. Więc nam się wydaje, ze wszystko widzimy super ostro. Ale tak nie jest, jest to tylko
malutki fragment naszego pola widzenia.

Nasze fotoreceptory pobudzane są światłem widzialnym, czyli falami elektromagnetycznymi o długości fali
od 380 nm do 780 nm. Krótsza fala to jest promieniowanie ultrafioletowe, którego nie widzimy, a fale
dłuższe to jest promieniowanie podczerwone, którego również nie widzimy.

Strona 17 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

Jeżeli chodzi o czopki, to mamy 3 rodzaje tych czopków: zielonowrażliwe, czerwonowrażliwe i

niebieskowrażliwe. One wszystkie są najsilniej stymulowane inną długością fali. Czopki niebieskowrażliwe
są najsilniej stymulowane światłem niebieskim, czopki zielonowrażliwe zielonym światłem, a
czerwonowrażliwe światłem bardziej pomarańczowym niż czerwonym.

Natomiast pręciki najsilniej stymulowane są światłem zielono-niebieskim.

Ok, to teraz przejdźmy do tego w jaki sposób, są one w stanie rejestrować bodźce świetlne. Są do tego
zdolne, dlatego że mają barwniki światłoczułe. W pręcikach jest rodopsyna, a w czopkach jedna z trzech
fotopsyn, które są wrażliwe na różną długość fali światła.

Wszystkie barwniki, niezależnie od tego jakiego rodzaju jest to barwnik, zbudowane są bardzo podobnie.
Są zbudowane z białka, zwanego opsyną oraz z części niebiałkowej, w której jest cis-retinal. Jest to
pochodna retinolu, czyli witaminy A. Ta opsyna jest tak naprawdę receptorem sprzężonym z białkiem G,
które w tym wypadku jest wykorzystywane do rejestracji światła.

Różnice pomiędzy poszczególnymi barwnikami dotyczą tej części białkowej - opsyny. 11-cis retinal jest
wszędzie. Różne są tylko te części białkowe.

No i teraz co się takiego dzieje w tych fotoreceptorach?

Segment zewnętrzny fotoreceptorów zawiera kanały kationowe, które przepuszczają głownie jony sodu
ale także potasowe, które są zależne od cyklicznego GMP. cGMP to taka cząsteczka produkowana we
wnętrzu komórki, gdy na nią nie działa światło. Czyli w ciemności mamy wysoki poziom cGMP i stale
otwarte kanały kationowe. Dzięki czemu jony sodu napływają do komórki, powodując depolaryzację.
Czyli w ciemności, gdy receptory są zdepolaryzowane, ich potencjał błonowy wynosi ok. : -40mV.

Mamy tu jednak pompę sodowo-potasową, która te jony sodu wypycha na zewnątrz, co uniemożliwia
dalszą depolaryzację komórki. No i tutaj mamy tzw. prąd ciemniowy, czyli te jony sodu krążą pomiędzy
wnętrzem komórki, a płynem zewnątrzkomórkowym. Umożliwia to utrzymanie stałej depolaryzacji komórki:
-40mV.

Co się dzieje, gdy działa światło?

Jeżeli foton wpadnie na barwnik światłoczuły dochodzi do izomeryzacji retinalu z formy cis do formy trans,
to z kolei pociąga za sobą zmianę konformacji opsyny, ona przechodzi przez szereg stanów pośrednich, na
czym nie będziemy się skupiać i w końcu zyskuje formę tzw. metarodopsyny II. Wtedy barwnik zmienia
swój kolor z purpurowego na taki żółty i ulega rozpadowi.

[Metinal?] się odłącza od opsyny i taki rozpadnięty barwnik nie jest wrażliwy na światło. Z tym, że po
aktywowaniu metarodopsyna II pełni bardzo ważną funkcję, bo ona aktywuje białko G - tzw. transducynę.
Natomiast transducyna aktywowana pobudza enzym, który nazywamy fosfodiesterazą i ona rozkłada ten
cykliczny GMP, który w ciemności on występuje w dużych stężeniach.

Jeżeli jego stężenie spada to dochodzi do zamknięcia się tych kanałów sodowych/kationowych. Jony sodu
przestają napływać do komórki. Pompa sodowo-potasowa je wypompowuje na zewnątrz i komórka ulega
hiperpolaryzacji. Potencjał błonowy zmienia się z -40mV do -70mV. Czyli w tym wypadku mamy tu rzadką
sytuacje, gdy pobudzenie receptora powoduje powstanie potencjału generującego, który ma charakter
hiperpolaryzacji, a nie depolaryzacji.To są te wszystkie procesy, które pokazałem.

To teraz w jaki sposób hiperpolaryzacja może doprowadzić do tego żeby jakakolwiek informacja mogła
zostać przesłana do mózgu?
Otóż jest taki sprytny sposób. Okazuje się, że czopki i pręciki w ciemności, gdy nie są pobudzane, stale
uwalniają neurotransmiter, bo są zdepolaryzowane. Uwalniają glutaminian, który ciągle hamuje komórki
dwubiegunowe. Jeżeli czopki i pręciki ulegną hiperpolaryzacji to dojdzie do zatrzymania uwalniania
glutaminianu, co powoduje że komórki dwubiegunowe przestają być hamowane, przestają być
hiperpolaryzowane i ulegają depolaryzacji.

Strona 18 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

A jak ulegną depolaryzacji to zaczynają uwalniać swój neurotransmiter, który pobudza komórki zwojowe, z
tym że musimy pamiętać, że w obrębie siatkówki występuje dużo synaps elektrycznych.

Jest to transmisja troszeczkę bardziej skomplikowana. Dodatkowo także mamy komórki poziome i
amakrynowe, które bardzo mocno modyfikują ten sygnał. Tak naprawdę ta informacja już na poziomie
samej siatkówki ulega bardzo istotnym modyfikacjom. To jest mocno skomplikowane, nie będziemy się w to
mocno zagłębiać, ale warto, żebyście jeszcze zapamiętali, że jedynymi komórkami w siatkówce, które
generują potencjały czynnościowe są komórki zwojowe.

Ani komórki dwubiegunowe, ani amakrynowe czy poziome zazwyczaj potencjałów czynnościowych nie
generują, one przesyłają tylko potencjały stopniowane, tylko komórka zwojowa generuje potencjał
czynnościowy, który nerwem wzrokowym dociera dalej.

No dobra, na początek ucho zewnętrzne, jest tam małżowina i przewód słuchowy. One są nam potrzebne
do tego aby skupiały ten dźwięk i podwyższają jego głośność, czyli dzięki temu mamy niższy próg
słyszalności.
Tu też wyraźnie widać, kiedy się dostawi dłoń do ucha, wtedy słyszymy głośniej, bo skupiamy dźwięk z
większej powierzchni.

Następnie mamy ucho środkowe, gdzie mamy błonę bębenkową, która oddziela ucho zewnętrzne od
środkowego i układ kosteczek słuchowych. W uchu środkowym te kosteczki słuchowe i błona bębenkowa
są bardzo istotne.
Dlaczego?
Ponieważ w obrębie ucha wewnętrznego mamy płyn, natomiast dźwięki z powietrza do wody przewodzone
są bardzo słabo, dlatego też musi istnieć mechanizm, który te przewodzenie usprawni i tym mechanizmem
jest właśnie układ błony bębenkowej, kosteczek słuchowych i okienka owalnego. Błona bębenkowa zbiera
te pole dźwiękowe z dość niedużej powierzchni, które ją wprawiają w drgania.

Te drgania są przenoszone następnie na układ trzech kosteczek słuchowych i tam dochodzi do

wzmocnienia tych drgań. I z racji na to, że powierzchnia błony bębenkowej jest o wiele większa niż
powierzchnia okienka owalnego to i te drgania okienka owalnego także są znacznie mniejsze. Dzięki temu
samemu układowi w uchu środkowym dochodzi do wzmocnienia dźwięku o jakieś 25 do 30 decybeli, to jest
bardzo dużo. To tak jakby zgłośnić szept do głośności odkurzacza mniej więcej. Tak? Czyli ucho środkowe
w naprawdę bardzo dużym stopniu obniża próg słyszalności. Bez ucha środkowego też byśmy coś słyszeli,
ponieważ drganie kości czaszki pod wpływem fali dźwiękowych także powoduje stymulacje ucha
wewnętrznego, ale w ten sposób możemy słyszeć tylko bardzo głośne dźwięki. Mowy na przykład ludzkiej
byśmy nie usłyszeli.

Mamy też taki specjalne mięśnie bardzo malutkie: mięsień napinacz błony bębenkowej i
strzemiączkowy, których skurcz powoduje osłabienie przewodzenia dźwięku, tym samym chroni ucho
wewnętrzne przed nadmiernym pobudzeniem czy uszkodzeniem, z tym że ten mechanizm działa tylko
wtedy, gdy mamy stały głośny dźwięk. Jeżeli jest to dźwięk nagły to nasze ucho nie jest w stanie się do
tego zaadaptować. Ucho wtedy może zostać (wewnętrzne) uszkodzone.

No dobra, w uchu wewnętrznym mamy ślimak, tak? Mamy tutaj, po rozwinięciu wygląda w ten sposób,
mamy schody przedsionka, mamy przewód ślimakowy. Schody przedsionka, schody bębenka. Tutaj mamy
na końcu połączenie i ten płyn się może przemieszczać z jednej strony na drugą. Tutaj mamy okienko
okrągłe, które się odwija w przeciwną stronę do okienka owalnego.

Natomiast przewód ślimaka jest zakończony ślepo i tutaj są właściwe receptory, które są tutaj w narządzie
Cortiego. Są to takie komórki urzęsione, zawierają błonę podstawną na której się znajdują. Tutaj mamy
błonę nakrywkową, która styka się z tymi rzęskami i drgania płynu w schodach bębenka i schodach
przedsionka powodują drgania narządu Cortiego i odchylenie rzęsek komórek receptorowych, co z kolei
skutkuje ich pobudzeniem. Tak to wygląda w rzeczywistości.

Strona 19 z 20
 TRANSKRYPT WYKŁADU Z FIZJOLOGII - LEK-DENT 2019/2020

I teraz w jaki sposób jesteśmy w stanie rejestrować dźwięki o różnej częstotliwości, jak możemy i je
odróżnić?
Okazuje się, że dźwięki o różnej częstotliwości powodują najsilniejsze drgania w różnych fragmentach
ślimaka. Dźwięki o częstotliwości niskiej powodują drgania tych bliżej końca ślimaka w największym
stopniu. Więc pobudzenie tych komórek będzie rejestrowane jako dźwięk o niskiej częstotliwości. Im
wyższa częstotliwość dźwięku tym bliżej okienka owalnego i okrągłego będą pobudzane komórki
receptorowe.
Dlatego też jesteśmy w stanie sobie zarejestrować dźwięki o wysokim progu słyszalności. To tak po krótce.
Dziękuję Państwu, do widzenia.

Strona 20 z 20