TEMA 9.

L’ANABOLISME

L’anabolisme inclou tots aquells processos de síntesi de molècules orgàniques

complexes (que constitueixen qualsevol ésser viu) a partir de molècules més
simples. Els organismes autòtrofs son capaços de construir les seves pròpies
biomolècules a partir de molècules inorgàniques de l’entorn. De la seva
producció en depèn el metabolisme dels éssers heteròtrofs. Els organismes
heteròtrofs sintetitzen les seves pròpies biomolècules a partir de molècules
orgàniques simples que aconsegueixen dels nutrients que hi ha a la seva dieta.

1. Anabolisme no autotròfic.
El conjunt de reaccions de síntesi que realitzen les cèl·lules s’anomena
anabolisme. Les rutes anabòliques sintetitzen les biomolècules que la cèl·lula
necessita a partir de orgàniques senzilles. Per a realitzar les reaccions
anabòliques cal energia ( ATP) i poder reductor ( nt reduïts) aconseguits durant
els processos catabòlics.

1.1. Anabolisme de glúcids

Les dues vies anabòliques principals de síntesi de glúcids són: la
glicogenogènesi (síntesi glicogen) i la gluconeogènesi (síntesi de glucosa a
partir d’altres molècules orgàniques).
La glicogenogènesi
És la formació de glicogen a partir de la glucosa obtinguda durant la digestió.
Aquest procés té lloc principalment al fetge i al teixit muscular. La polimerització
de les molècules de glucosa és catalitzada per un enzim anomenat glicogen
sintetasa. Té dos fases
a) L’activació: la glucosa uneix a l’UTP b) La polimerització: la UDP -glucosa
formant UDP-glucosa s’uneix a una cadena de glicogen.
La glicogenòlisi ( trencament del glicogen per alliberar glucosa) i la
glicogenogènesi son vies antagòniques que venen controlades per hormones.
En funció de les necessitats de l’organisme la glucosa s’emmagatzema o
s’allibera dels teixits. El glucagó la noradrenalina i l’adrenalina activen la
glicogenòlisi mentre que la insulina activa la glicogenogènesi.

La gluconeogènesis ( gliconeogènesis)
És la síntesi de glucosa a partir d’altres
compostos orgànics. Quan es fa un exercici
físic continuat o es manté un dejuni perllongat
les reserves de glucosa s’esgoten i es posa en
marxa la gluconeogènesis. Mantenir els nivells
de glicèmia en sang és molt important ja que
alguns tipus cel·lulars com les neurones, els
eritròcits i les cèl·lules de la retina en depenen
essencialment per obtenir energia.
La gluconeogènesis és un procés costós des
del punt de vista energètic. Es produeix
bàsicament al fetge i en menys proporció al ronyó i té diverses rutes. Podem
sintetitzar glucosa a partir de l’àcid làctic, l’àcid pirúvic el glicerol o fins i tot
aminoàcids.
El cicle de Cori és un cicle que encadena dues vies metabòliques, la
fermentació làctica del múscul esquelètic i la gluconeogènesis al fetge. Durant
l’exercici intens la glucosa és
fermentada al múscul generant àcid
làctic alliberant-lo a la sang. El
lactat un cop arribat al fetge s’usa
per sintetitzar glucosa que s’aboca
a la sang i que pot ser utilitzat per
qualsevol teixit.

1.2. Anabolisme de lípids

La síntesi d’àcids grassos té lloc al citoplasma a partir del Acetil-CoA. La
ingesta excedentària de glúcids que no podem emmagatzemar seran
transformats a àcids grassos al fetge i emmagatzemats al teixit adipós.
La síntesi de triglicèrids té lloc especialment al teixit adipós ( reticle
endoplasmàtic llis) on els àcids grassos que s’esterifiquen amb el glicerol.
Alguns àcids grassos no els podem sintetitzar i s’han d’ingerir a la dieta ( àcids
grassos essencials)

1.3. Anabolisme d’aminoàcids i proteïnes

Els aminoàcids que no podem sintetitzar s’anomenen essencials i han d’estar a
la nostra dieta ( en humans n’hi ha 8).La resta d’aminoàcids els podem
sintetitzar a partir de diferents compostos: metabòlits del cicle de Krebs, àcid
pirúvic o gliceraldehid. Per la síntesi d’Aminoàcids és necessària una reacció
de transaminació on el grup amino es transferit a aquests compostos a partir
d’alguna altra molècula.

Transaminació
Síntesi d’aminoàcids a partir de diferents metabòlits
2. L’anabolisme autotròfic: fotosíntesi i quimiosíntesi
Els organismes autòtrofs poden utilitzar el CO 2 com a font de carboni per a
la biosíntesi de les seves pròpies molècules. Bàsicament hi ha dos
processos que permeten aquesta síntesi: la fotosíntesi ( procariotes i
eucariotes) i la quimiosíntesi ( procariotes). La font d’energia dels
fotosintètics és la llum mentre que els quimiosintètics utilitzen l’energia
química continguda en els enllaços de la matèria.

3. El concepte de fotosíntesi .
La fotosíntesi és
un procés de
reducció oxidació
on cal un donador
d’electrons per tal
de reduir el CO2
a molècules
orgàniques.

La fotosíntesi no
oxigènica la presenten alguns procariotes i el donador d’electrons no és
l’aigua, per tant no hi ha despreniment d’O 2 com a producte final. Un
exemple son els bacteris verds del sofre que oxiden l’H 2S a S.
La fotosíntesi oxigènica és la fotosíntesi que realitzen les cèl·lules
eucariotes autòtrofes ( algues i plantes) i també els cianobacteris. El
donador d’electrons és l’aigua i s’allibera oxigen

6 CO2 + 6H2O → C6H12O6 + O2

 Estudiarem aquí només la fotosíntesi oxigènica que es localitza als
cloroplasts dels teixits fotosintètics.

La fotosíntesi consta de dues parts

diferenciades: la fase lluminosa que té
lloc a la membrana tilacoïdal i la fase
fosca que té lloc a l’estroma

4. La fase lluminosa o fase de Hill

Només es dona en presència de llum. Compren l’absorció de pigments, la
fotòlisi de l’aigua, el funcionament de la cadena de transport electrònica del
cloroplast i la fotofosforilació.
4.1. La captació de l’energia.
En la membrana tilacoïdal dels cloroplast hi ha els fotosistemes. Són
agrupacions de diversos pigments fotosintètics: carotens, xantofil·les i
clorofil·les. Tots aquests pigments del fotosistema, anomenats pigments
antena, recol·lecten l’energia i la transfereixen a una única molècula de
clorofil·la a anomenada centre de reacció.
Existeixen dos classes de fotosistemes : el fotosistema I (PSI o P 700, el
seu centre de reacció absorbeix la llum de 700nm) i fotosistema II (PSII o P
680 el seu centre de reacció absorbeix la llum de 680 nm).
L’energia transferida al centre de reacció serveix perquè un electró d’un
àtom d’aquesta molècula passi a un orbital més energètic, de manera que li
és més fàcil perdre aquest electró.

Font: Khan Academy

Els fotosistemes formen part de la cadena de transport electrònic, cedint

una parella d’electrons al següent transportador.
4.2. La fotòlisi de l’aigua.
L’aigua és el donador d’electrons de la cadena de transport electrònic
del cloroplast. La llum trenca la molècula d’aigua, s’obtenen dos
protons, dos electrons i s’allibera oxigen en forma de gas. L’oxigen que
alliberen les plantes durant la fotosíntesi prové del trencament de la
molècula d’aigua.

4.3. La cadena de transport electrònic i la fotofosforilació.

La cadena de transport electrònic del cloroplast es troba a la membrana
dels tilacoides. Els fotosistemes I i II formen part d’aquesta cadena. Al
cloroplast, el donador d’electrons és l’aigua que s’oxida a oxigen. I
l’acceptor final de la cadena és el NADP+ que es redueix a NADPH.
 Els electrons flueixen de compostos amb potencial redox mes positiu a
altres de més negatiu gràcies a l’energia lluminosa.

Els fotosistemes capten energia lluminosa i passen a un estat excitat ( amb un

potencial redox molt negatiu). Cedeixen així els electrons al següent
transportador. El funcionament d’aquesta cadena només és possible si hi ha
arribada d’energia lluminosa i fan possible el flux dels electrons des de l’aigua
que s’oxida al NADP+ oxidat que es redueix a NADPH

El funcionament de la cadena de transport produeix un bombeig de protons des

de l’estroma en direcció a l’interior del tilacoide. La membrana del tilacoide és
impermeable als protons i aquests retornen a través d’ATP sintases generant
ATP. La síntesi d’ATP durant la fotosíntesi s’anomena fotofosforilació

El funcionament de la cadena de transport electrònic del cloroplast permet

transformar l’energia lluminosa en energia química emmagatzemada en l’ATP i
el NADPH generat. Aquest coenzims seran necessaris per a la fase fosca o
biosintètica.

5. La fase fosca: el cicle de Calvin.

Durant aquesta fase biosintètica es sintetitza glucosa a partir de CO 2 gràcies a
l’energia i al poder reductor aconseguit durant la fase lluminosa.
Té lloc a l’estroma del cloroplast . Es tracta d’una ruta metabòlica cíclica
anomenada cicle de Calvin
En aquest cicle hi distingim tres etapes:

Fixació del carboni : L’addició de diòxid de carboni a una molècula

orgànica rep el nom de fixació del carboni. Aquesta reacció química és
catalitzada per l’enzim RUBISCO (Ribulosa bifosfat carboxilasa
 Reducció del 3 fosfoglicerat
Es produeix en dos passos. Primer es fosforila consumint una molècula
d’ATP i després es redueix gràcies a l’oxidació del NADPH.

Regeneració de la ribulosa 6 fosfat

Per cada tres voltes de cicle de Calvin es fixen 3 CO 2 i obtenim 6 molècules
de 3-fosfogliceraldehid ( molècula de tres carbonis). Una molècula de 3-
fosogliceraldehid es desviarà cap a la síntesi de glucosa, mentre que els 5
restants ( 5x3 = 15 carbonis) continuaran el cicle. Una sèrie de reaccions
que acabaran regenerant 3 molècules de 1,5 ribulosa bifosfat ( 3x5 = 15
carbonis). Durant aquest etapa també hi ha una despesa energètica de 3
ATP.

Equació global del cicle de Calvin:

6CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → 1 C6H1206 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

Per sintetitzar una molècula de glucosa ens calen 6 CO 2, per tant 6

voltes al cicle de Calvin.

El procés de la fotorespiració
L’enzim RUBUSCO catalitza la fixació del CO 2 a la ribulosa bifosfat , aquesta
activitat catalítica se l’anomena carboxilasa. Però la RUBUISCO té una altra
activitat catalítica i pot tenir l’O 2 com a substrat. A aquest altra activitat catalítica
se l’anomena oxigenasa. Així doncs l’O2 competeix amb el CO2 per l’enzim fent
que sigui menys eficient del que s’esperaria.
Anomenem fotorespiració a aquest consum d’oxigen produït al cloroplast degut
a l’activitat oxigenasa de la RUBISO.
La fotorespiració inclou una sèrie de reaccions que tenen lloc en el cloroplast,
en els peroxisomes ( tipus específic de lisosomes) i en el mitocondri ( no heu
de conèixer aquestes vies metabòliques). No se sap quin sentit té l’existència
de la fotorespiració.
Per comprendre millor l’activitat de la Rubisco, el cicle de Calvin i la
fotorespiració pots mirar aquest vídeo.
https://es.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/
photorespiration--c3-c4-cam-plants/v/photorespiration

6. Els factors que influeixen en la fotosíntesi.

Hi ha diversos factors que afecten directament l’activitat de la fotosíntesi.

La intensitat de llum
La taxa de fotosíntesi augmenta quan ho fa la intensitat de llum. Tot i això,
si la intensitat és molt gran els pigments es fan malbé i la fotosíntesi s’atura.
Les plantes heliòfiles ( viuen exposades a grans intensitats de llum)
necessiten més intensitat de llum que les plantes que viuen a l’ombra
( esciòfiles)
La temperatura
Donat que la fotosíntesi és un procés metabòlic catalitzat per enzims
aquesta es veu afectada per la temperatura. La taxa de fotosíntesi
augmenta quan s’eleva la temperatura. Per sobre els 40 graus la taxa
disminueix en picat per culpa de la desnaturalització dels enzims. La
temperatura òptima de fotosíntesis depèn de cada espècie i la seva
adaptació al clima on viu.
 La concentració CO2
La taxa de fotosíntesi és proporcional a la concentració de CO 2 fins que
aquesta assoleix un valor màxim. Aquest valor es troba al 0,3%, un valor
molt per sobre la concentració atmosfèrica ( 0,045%).

7. La quimiosíntesi dels procariotes. Exemples.

En procariotes alguns organismes autòtrofs fan quimiosíntesi, síntesi de
matèria orgànica a partir de matèria inorgànica utilitzant energia química .
L’energia l’obtenen de reaccions exotèrmiques que són sempre procesos
oxidatius, per tant generen ATP i nucleòtids reduïts.
La reacció química que utilitzen els quimiosintètics varia en funció de les
espècies de bacteris. A continuació hi ha alguns exemples

Els bacteris del sofre. Viuen en fonts sulfuroses i oxiden el sofre o els seus
derivats

H2S + ½ O2 → S + H2O

Els bacteris nitrificants ( que oxiden l’amoníac a nitrats) que, com ja hem vist,
són molt importants en el cicle del nitrogen.

2NH3 + 3 O2 → 2NO2- + 2H+ + 2H2O

NO2- + ½ O2 → NO3-