Het belang van olfactorische signalen

bij stressreductie bij de huiskat (Felis

silvestris catus)
Bachelor in de agro- en biotechnologie
Afstudeerrichting DIERENZORG
Wetenschappelijk rapporteren

Figuur 1: Geurafzetting door wrijven ((Bildagentur Zoonar GmbH, z.d.)

Student: Allyssa ‘t Kindt

Academiejaar 2021-2022
Begeleidende lector: Lies Beernaert,
Lin op de Beeck en Elise Selis
Voorwoord
Sinds jongs af aan was ik sterk geïnteresseerd in het dierenrijk, van uitgestorven diersoorten tot de
meest voorkomende huisdieren. Ik ben helaas voor een lange tijd niet vaak fysiek met dieren in
contact gekomen tot enkele jaren geleden. Eerst twee konijnen en het jaar erop eindelijk mijn eigen
kat na jarenlang vragen om een hond. Een ‘zelfstandig dier dat minder tijd en energie vraagt dan een
hond’ volgens velen, maar mijn geliefde kater Winston bewijst me nog dagelijks het tegendeel.
Vooraleer ik mijn konijnen en kat in huis nam, las ik online zo veel mogelijk om hun toekomstige thuis
werkelijk een ‘gouden mandje’ te maken en deze artikels, blogverhalen en informatieve sites
maakten al snel duidelijk dat eender welk dier een grote verantwoordelijkheid is. Daarbij kwamen
ook zaken zoals het belang van geur aan bod, hier had ik voor deze artikels nooit bij stilgestaan.

Doorheen het coronajaar kwam mijn kat weinig in contact met andere mensen buiten mijn gezin, laat
staan andere dieren als binnenkat. Dit heeft een zeer angstig katje gecreëerd door een gebrek aan
socialisatie en gewenning aan verandering. Het welzijn van Winston is voor mij van groot belang,
vandaar mijn keuze om deze literatuurstudie te doen over stressreductie. Vaak zag ik mijn kat ook
flehmen zonder te weten wat hij eigenlijk aan het doen was, denkende dat hij gewoon iets
onaangenaams had geroken. Met deze reden leg ik dan ook de link tussen stressreductie en de
olfactorische communicatie bij katten. Voor mij is dit wetenschappelijk rapport dus zowel een
ervaring om meer bij te leren over mijn eigen huisdier als een manier om ook andere mensen zich
bewust te maken hoe geur het welzijn van een kat kan beïnvloeden.

Dit wetenschappelijk rapport zou niet verwezenlijkt kunnen worden zonder de hulp van de
begeleidende docenten Lies Beernaert, Lin op de Beeck en Elise Selis, de steun van mijn ouders Rudy
’t Kindt en Jinky Vidal tijdens het onderzoek en de mentale steun van mijn vrienden Alyssa Deleye,
Luna Vanderzippe, Julie Van Gaever, Edward Sandra en Nhan Nguyen tijdens het schrijven zelf.
Daarnaast waren ook de boeken van kattengedragstherapeut Anneleen Bru en mijn dierenarts
Joshua Dutré een zeer grote hulp.

Allyssa ‘t Kindt
23 december 2021

1
Inhoudsopgave

0. INLEIDING.......................................................................................................................................3
1. OORSPRONG VAN DE GEDOMESTICEERDE KAT..............................................................................4
2. REUKVERMOGEN BIJ KATTEN.........................................................................................................4
2.1. Werking olfactorische waarneming........................................................................................4
2.2. Geurverspreiding....................................................................................................................5
2.3. Functie van verschillende geursporen....................................................................................6
2.3.1. Geursporen in functie van sociaal gedrag.......................................................................6
2.3.2. Geursporen in functie van ruimtelijke oriëntatie............................................................6
3. INVLOED VAN GEUR OP STRESS.....................................................................................................6
3.1. Concrete voorbeelden van geur-gerelateerde stress.............................................................7
3.2. Stresspreventie en reductie....................................................................................................8
4. CONCLUSIE.....................................................................................................................................8
5. BIJLAGES.........................................................................................................................................9
6. Bibliografie...................................................................................................................................11

2
0. INLEIDING
Katten worden al eeuwenlang gehouden als gezelschapsdieren. Ook vandaag de dag zijn ze nog altijd
een populaire keuze op vlak van huisdieren, in Europa zelfs een van de méést gehouden
gezelschapsdieren. Het houden van eender welk dier vereist echter kennis over de basisbehoeften
van de gekozen diersoort. De basisbehoeften worden eenvoudig geschetst via de Vijf Vrijheden. Deze
studie legt de nadruk op twee van de vijf criteria.
Het vertonen van natuurlijk gedrag is een basisbehoefte die makkelijk over het hoofd wordt gezien.
Bepaalde vormen van dit gedrag worden door een eigenaar als ongewenst ondervonden, ondanks de
noodzakelijkheid ervan voor een goed dierenwelzijn. Dit komt vaak voort uit een gebrek aan kennis
omtrent deze gedragingen. Deze literatuurstudie gaat dieper in op het belang van geur in de
levenswijze van de huiskat en hoe dit vertaald wordt in natuurlijk gedrag. Hieronder valt
voornamelijk het gebruik van feromonen in het dagelijkse leven van de huiskat. Verder wordt de link
gelegd met stress en de reductie hiervan. Wanneer er op tijd wordt ingegrepen bij stress, kunnen
verdere complicaties zoals medische problemen en gedragsproblemen vermeden worden. Naast het
optimaliseren van het dierenwelzijn, kan ‘ongewenst’ gedrag ook omgebogen worden naar meer
gewenste gedragingen bij voldoende kennis.

Via deze studie wordt de volgende vraag behandeld: Hoe beïnvloeden olfactorische signalen stress
bij de huiskat (Felis silvestris catus)?

3
Belang van olfactorische signalen bij stressreductie bij de
huiskat
1. OORSPRONG VAN DE GEDOMESTICEERDE KAT
Uit verschillende studies blijkt dat de moderne huiskat (Felis silvestris catus) hoogstwaarschijnlijk
afstamt van de Noord-Afrikaanse wilde kat (Felis silvestris libyca). Echter, in tegenstelling tot de
gedomesticeerde hond, verschilt de huiskat minder van zijn voorouder. Verscheidene
karaktereigenschappen, communicatievormen, behoeften en gewoontes lijken ondanks jarenlange
evolutie nog op die van zijn wilde voorouder. De Noord-Afrikaanse wilde kat staat bekend als een
solitaire en opportunistische jager. Dit is bij de huiskat nog steeds waarneembaar in het zelfstandig
en stressgevoelig karakter.5,8 Ook het gebruik van olfactorische communicatie, of communicatie aan
de hand van geuren blijft onveranderd. In het geval van de mens is geur een tamelijk onbelangrijk
zintuig in functie van overleving. Daarentegen is het reukvermogen voor de huiskat wel een vitaal
zintuig. Dit wordt in een volgend punt uitgebreid besproken. 3,4,8

2. REUKVERMOGEN BIJ KATTEN

De mate waarin een diersoort een van de zintuigen prefereert is strikt afhankelijk van de levenswijze.
De olfactorische perceptie, of reukzin, wordt bij de kat als een van de voornaamste zintuigen
beschouwd.8 In tegenstelling tot de mens, die slechts vijf à twintig miljoen gespecialiseerde
reukcellen telt, heeft de kat er ongeveer honderd à tweehonderd miljoen. 9,10,11 Het reukvermogen
speelt dan ook een belangrijke rol vanaf de geboorte. De wijze waarop de huiskat gebruikt maakt van
zijn reukvermogen wordt hieronder zorgvuldig besproken.

2.1. Werking olfactorische waarneming

Het geurepitheel in de neusholte is uitgerust met receptoren die in staat zijn tot het herkennen van
moleculaire structuren die beter bekend staan als ‘geur’.
Naast de vorm die waarneembaar is voor de mens, is er ook sprake van feromonen. Feromonen
behoren tot de ‘semiochemicals’, een type signaalmoleculen die instaan voor olfactorische
communicatie.5 Hiermee wordt verwezen naar een chemische structuur die het gedrag van een
ander individu, zowel inter- als intraspecies, beïnvloedt. Verder wordt onderscheid gemaakt tussen
feromonen en ‘signature mixtures’, dit zijn signalen die een profiel opstellen om individuen te
onderscheiden.

Een eerste mogelijkheid om geur waar te nemen, is via de

neusholtes. Geurmoleculen worden opgenomen door het
olfactorisch epitheel (Figuur 1). De geurcellen in het epitheel
genereren bij contact met geurmoleculen een zenuwprikkel, die
uiteindelijk in de hersenen waargenomen wordt als een geur. 6,7
Naast het olfactorisch epitheel bezitten verscheidene
diersoorten een gespecialiseerde structuur genaamd het
vomeronasaal orgaan (VNO), of het het orgaan van Jacobsen.
Hierbij worden geuren opgenomen via een aangepast
mechanisme genaamd flehmen, waarbij de muil wordt geopend
in een grijnsachtige mimiek en zo ook de gangen naar het Figuur 2: Anatomie van het olfactorisch
VNO.3,5 epitheel6

4
2.2. Geurverspreiding
Zoals eerder vermeld, kan de mens
feromonen en ‘signature mixtures’ niet
ruiken. Echter, is het bijhorend gedrag wel
visueel waarneembaar. Katten hebben
verschillende manieren om deze signalen af
te zetten. Dit gebeurt voornamelijk aan de
hand van geurklieren, verspreid over het
lichaam van de kat. Doorgaans worden de
chemische signalen afgezet door ongeveer
negen hoofdklieren (Figuur 2).12

Figuur 3: Overzicht van de negen klierlocaties (De Smet, 2013)

In de eerste plaats bevinden een vijftal geurklieren zich rondom de kop. Deze geursporen worden
afgezet met behulp van ‘kopjes geven’. Een gedrag, waarbij de kop langs andere individuen en
voorwerpen wordt gewreven. Deze gezichtsferomonen worden uitgescheiden door talgklieren en
bezitten elk een eigen functie (Bijlage 1). Deze worden in een volgend punt behandeld.
In de tweede plaats bezit de kat aan elke poot een geurklier. Deze tussenteen- of interdigitale klieren
geven geur af bij het strekken van de poot en het uitsteken van de klauwen.
Als laatste zijn er een drietal klieren terug te vinden rond de achterhand van de kat. De meest
prominente functie van deze klieren is territoriummarkering. Anaalkliersecretie vindt plaats tijdens
de ontlasting. Ze produceren de wansmakelijke geur in de uitwerpselen van de kat.
Naast de kliersecreties worden geursporen ook verspreid via de feces en de urine zelf. 1,3,5,8,14

2.3. Functie van verschillende geursporen

Alles in de omgeving van een kat heeft een geur die informatie bevat over de aard van het object,
wie er reeds is gepasseerd en hoe lang geleden dit was. Dit geldt niet enkel voor objecten, maar ook
voor andere dieren en zelfs mensen. De hoofdredenen voor het gebruik van olfactorische signalen bij
katten zijn communicatie en sociaal gedrag. In het geval van communicatie betreft dit zowel
communicatie naar zichzelf toe, onder de vorm van ‘referentiepunten’, als communicatie naar
anderen toe.5

2.3.1. Geursporen in functie van sociaal gedrag

De best waarneembare vorm van geursporen zijn urine en uitwerpselen. Deze biologische substraten
bevatten een geur kenmerkend aan het dier dat ze achterliet. Hiermee hebben soortgenoten de
mogelijkheid om individuen te onderscheiden en herkennen zonder enig fysiek contact.
Soortgenoten kunnen via de urine ook de seksuele en emotionele status of locatie verkrijgen

Daarnaast bestaan er een tweetal gezichtsferomonen die functioneren binnen een sociale context.
Het F2-feromoon wordt toegepast in een seksuele context; katers geven de stof af in nabijheid van
een krolse kattin om zichzelf aantrekkelijker te maken met paren als einddoel. Daarentegen draagt
het F4-feromoon bij tot een versterkt vriendschappelijk gevoel. Dit geurspoor komt voor in
aanwezigheid van soortgenoten om zo de kans op agressief, stress-geïnduceerd gedrag te vermijden
en positief contact te versterken.

Olfactorische signalen worden reeds gebruikt bij pasgeboren kittens. Deze worden echter blind en
doof geboren, waardoor hun reukvermogen een levensnoodzakelijke functie vervult. Moederdieren

5
geven een feromoon af bij de lactatie, namelijk het ‘Feline Appeasing Pheromone’ of FAP. Deze stof
geeft de kittens een gevoel van veiligheid en versterk de band tussen kattin en haar kittens. 1

2.3.2. Geursporen in functie van ruimtelijke oriëntatie

De biologische substraten uit voorafgaand punt vervullen echter een tweede functie: het markeren
van hun territorium. In normale omstandigheden begraven katten hun uitwerpselen om hun
aanwezigheid te maskeren voor mogelijke roofdieren. Echter, kunnen deze soms bloot blijven liggen
aan de rand van hun territorium om het op te eisen van vreemde individuen, wat eveneens het geval
is voor urinesporen.3

Een van de gezichtsferomonen, F3-feromoon, heeft een oriënterende functie. Wanneer katten deze
afscheiden, laten ze een geurspoor achter dat in de toekomst functioneert als een herkenningspunt.
De aangetaste objecten worden bestempeld met informatie over hoe de kat zich voelde bij dit
contact. Op deze manier creëert een kat voor zichzelf een ‘veilige basis’.
Tot slot geven ook de klauwen een geurspoor af, het ‘Feline Interdigital Semiochemical’ of FIS. Dit
geurspoor wordt vrijgesteld bij krabgedrag en vervult een gelijkaardige functie als het F3-feromoon.

3. INVLOED VAN GEUR OP STRESS

Psychologische stress is een onvermijdelijke gemoedstoestand, die plaatsvindt wanneer niet wordt
voldaan aan de behoeften van een individu en ook het aanpassingsvermogen aan de situatie wordt
ingeperkt.16 Als eigenaar is het noodzakelijk om stresssignalen bij de kat te herkennen om in te
kunnen grijpen. Chronische stress kan leiden tot verschillende complicaties doorheen het leven van
de kat. Enerzijds gedragsgerelateerde problemen (tabel 1) 2, anderzijds klinische complicaties2 als
gevolg van langdurige stress zoals verteringsproblemen, verlaagde immuniteit, etc.

Tabel 1:
Meest voorkomende gedragsveranderingen onder invloed van stress (Herdrukt van "Stress in owned cats: behavioural
changes and welfare implications") 2

Gedrag Veranderingen als gevolg van stress

Voedselinname Daling, mogelijke stijging onder bepaalde omstandigheden
Algemene activiteit Daling
Grooming Stijging, mogelijke daling onder bepaalde omstandigheden
Spelen Daling
Verkennend gedrag Daling
Gezichtsmarkeringen Daling
Positieve interacties met
Daling
mens en soortgenoot
Vocalisatie Stijging
Waakzaamheid Stijging
Zich verstoppen Stijging
Urinesproeien Stijging
Agressief gedrag Stijging
Dwangmatig gedrag Stijging

3.1. Concrete voorbeelden van geur-gerelateerde stress

Katten zijn stressgevoelige dieren die niet makkelijk overweg kunnen met verandering. Ook dit kan
gelinkt worden aan geursignalen. Zoals eerder vermeld berusten katten zich op olfactorische signalen

6
om een veilige zone of “olfactory secure base” voor zichzelf te creëren. Het wegnemen van deze
veilige thuisbasis, inclusief de voorspelbaarheid en controle die erbij hoort, induceert stress.

In vele gevallen worden geurpatronen gedeeltelijk onbewust verwijderd door de eigenaar. Een
duidelijk voorbeeld hiervan is het schoonmaken van objecten waar een kat frequent tegenaan wrijft.
Indien deze plek wordt schoongemaakt, worden ook de geursporen van het dier verwijderd.
Hierdoor verliest het een persoonlijk oriëntatiepunt. Niet enkel geuren in de omgeving maar ook de
individuele geur van de kat zelf kan weggenomen worden 8. Wanneer een kat wordt gewassen wordt
ook de eigen lichaamsgeur voor een deel verwijderd, wat ook stress kan teweegbrengen.

Gelijkaardig aan bovenstaand voorbeeld is een nieuwe locatie bij verhuizen of het toevoegen van
nieuwe individuen met een onbekende geur zoals een gezinsuitbreiding of een nieuw huisdier. In
deze situaties leiden nieuwe geuren tot een algemeen gevoel van onvoorspelbaarheid. 2,5

3.2. Stresspreventie en reductie

Het is als eigenaar belangrijk om het welzijn van een huisdier zo goed mogelijk te garanderen. Via
verscheidene strategieën kan stress verholpen en gereduceerd worden. Dit wordt schematisch
aangetoond in bijlage 2. Enerzijds kans dit door het wegnemen van stresserende prikkels, anderzijds
wordt stress aangepakt vanuit het dier zelf. Wanneer de omgeving zodanig wordt geoptimaliseerd in
functie van de behoeften van het dier wordt stress gereduceerd.

Op het vlak van olfactorische signalen kan er concreter gehandeld worden. In de eerste plaats is het
noodzakelijk voor het welbevinden van het dier dat het de mogelijkheid heeft om bijhorend
natuurlijk gedrag te vertonen. Dit kan bijvoorbeeld op vlak van krabmogelijkheden, zich tegen
objecten aanwrijven, … Hierdoor ontstaat voor de dieren een veilige en gekende olfactorische basis
waar ze op kunnen terugvallen. Het gevoel van voorspelbaarheid in de omgeving werkt stres
reducerend.

In het geval van stress in sociale context is het vaak geen mogelijkheid om de stresserende prikkel
(het andere individu) te verwijderen, waardoor een andere aanpak nodig is. Wanneer onbekende
individuen aan elkaar worden geïntroduceerd, kan olfactorische habituatie de kans op agressie of
angst verhelpen. Door de dieren eerst aan elkaars geur te doen wennen vooraleer er fysiek contact
optreedt, daalt de onvoorspelbaarheid voor de individuen. Dit kan gerealiseerd worden door
kennismaking via een gesloten deur of objecten met de geur van de ander uit te wisselen. In de
natuur zullen individuen elkaar vaak eerst ontmoeten via achtergelaten geursporen in plaats van
rechtstreeks contact.2,5,8

Tot slot kunnen enkele (gedrags)problemen verholpen worden onder invloed van feromoontherapie.
Dit concept is echter nog niet volledig wetenschappelijk onderbouwd en berust ook op individuele
verschillen tussen katten. In het geval van het F3-, FAP en FIS feromoon werden reeds commerciële
vormen (bijlage 1) geproduceerd.1

4. CONCLUSIE
Het welzijn van het dier wordt sterk beïnvloed door de voorspelbaarheid van de situatie en de
controle die het dier erover heeft. In het geval van de kat spelen olfactorische signalen een grote rol
in hun dagelijks leven. Hiermee moet dan ook rekening gehouden als eigenaar. Uit deze
literatuurstudie blijkt dat het welzijn van de kat bevorderd kan worden door middel van geur. Katten
hechten belang aan geuren om een veilige basis voor zichzelf te creëren en hun relaties met
soortgenoten te onderhouden. Bij een inperking van gedragingen gerelateerd aan geurafzetting

7
bestaat de kans dat het dier stress ontwikkelt als gevolg van controleverlies. Door als eigenaar
voldoende kennis te ontwikkelen omtrent de basisbehoeften van een huisdier en deze te vervullen,
verhoogt hun welzijn. Ten slotte, kan ook de eigenaar zo manieren vinden om dit gedrag om te
buigen naar een gewenste manier, bijvoorbeeld door het voorzien van voldoende
krabmogelijkheden, zodanig dat meubels onaangeraakt blijven.

8
5. BIJLAGES
Bijlage 1: Recognised feline pheromones and semiochemicals
(Herdrukt van “Tools for managing feline problem behaviors:
Pheromone therapy”) (Vitale, 2018).
Abbreviati Components
on
F1 Oleic acid, caproic acid,
trimethylamine 5-aminovaleric
acid, n-butyric acid, α-
methylbutyric acid
F2 Oleic acid, palmitic acid, propionic
acid, p-hydroxyphenylacetic acid
F3 Oleic acid, azelaic acid, pimelic
acid, palmitic acid
Feline Facial Pheromones
F4 5β-cholestan acid 3β-ol, oleic acid,
pimelic acid, n-butyric acid
F5 Palmitic acid, isobutyric acid, 5-
aminovaleric acid, n-butyric acid,
α-methylbutyric acid,
trimethylamine, azelaic acid, p-
hydroxyphenylacetic acid
FAP Lauric acid, myristic acid, stearic
Feline Appeasing
acid, linoleic acid, oleic acid,
Pheromone
valeric acid, azelaic acid, pimelic
acid, palmitic acid
FIS Two fractions:
Feline Interdigital
1. (Most common) Linoleic acid,
Semiochemical
valeric acid, lactic acid
2. Propionic acid,
cyclohexylacetic acid,
cyclopentylpropionic acid
Depositing behavior and natural Proposed synthetic function
function
Unknown None
 Male mate display, sexual None
facial marking
 Tom cats rub their face on
objects near a sexually active
female, depositing the F2
pheromone
 Potentially improves the
effectiveness of male’s sexual
display
 Object rubbing  Reduce negative scent-
 May be used by cats to orient marking behaviors including
themselves spatially urine spraying and scratching
 Cats mark known objects and  Reduce stereotypic behaviors
commonly used areas in their such as excessive grooming
spaces  Reduce anxiety
 Improve feeding, activity and
play behavior
 Allorubbing; deposited in None (previously proposed for a
social situations where cats synthetic analogue but nothing
rub conspecifics, humans or commercially available)
other species
 Cats commonly engage in this
marking behaviorin the
presence of familiar
individuals
 May promote affiliative
behavior that signals the
decreased likelihood of
agression from the individual
Unknown None
 Produced by the queen during  Reduce social tension and
lactation conflict between cats living in
 Reassures kittens and the same home
promotes bonding to mother  Alleviate stress behavior
during introductions to new
cats or changes in
environment
 Scratching behavior  Address inappropriate
 Deposited from the plantar scratching in the home by
pad glads onto te object redirecting scratching to a
 Scent may accumulate on desired locatie
scratched area as scratching
events occur more frequently
 May help form an olfactory
reference point
9
Bijlage 2: Strategies to prevent and reduce stress in cats (Herdrukt
van “Stress in owned cats: behavioural changes and welfare
implications”) (Amat, Camps, Manteca, 2016).

10
6. BIBLIOGRAFIE
1. Amat, M., Camps, T., & Manteca, X. (2015). Stress in owned cats: behavioural changes and
welfare implications. Journal of Feline Medicine and Surgery, 18(8), 577–586.
https://doi.org/10.1177/1098612x15590867
2. Behnke, A. C., Vitale, K. R., & Udell, M. A. (2021). The effect of owner presence and scent on
stress resilience in cats. Applied Animal Behaviour Science, 243, 105444.
https://doi.org/10.1016/j.applanim.2021.105444
3. Bennett, L. (2018, 1 maart). Feline Pheromones. Animal Behaviour Coach. Geraadpleegd op 25
november 2021, van https://animalbehaviourcoach.co.uk/blog/2018/2/1/feline-pheromones
4. Bru, A. (2020). I Love Happy Cats (1ste editie). HarperCollins.
5. Cohen, S., Janicki-Deverts, D., & Miller, G. E. (2007). Psychological Stress and Disease. JAMA,
298(14), 1685. https://doi.org/10.1001/jama.298.14.1685
6. Colville, T., & Bassert, J. M. (2016). Clinical Anatomy and Physiology for Veterinary Technicians
(3de editie). Elsevier.
7. Dutré, J. (2021). Katten (1ste editie, Vol. 2021) [E-book]. Overamstel Uitgevers België.
8. European Pet Food Industry Federation. (2020). European statistics. FEDIAF. Geraadpleegd op 21
februari 2022, van https://www.fediaf.org/who-we-are/european-statistics.html
9. FAWC. (2009, 16 april). Five Freedoms. Geraadpleegd op 6 december 2021, van
https://webarchive.nationalarchives.gov.uk/ukgwa/20121010012427/http://www.fawc.org.uk/
freedoms.htm
10. Llera, R., & Buzhardt, L. (z.d.). Why Cats Sniff Rear Ends. VCA. Geraadpleegd op 18 november
2021, van https://vcahospitals.com/know-your-pet/why-cats-sniff-butts
11. Paws Chicago. (z.d.). Cat Senses. Geraadpleegd op 23 november 2021, van
https://www.pawschicago.org/news-resources/all-about-cats/kitty-basics/cat-senses
12. Raven, P., Johnson, G., Mason, K., Losos, J., & Duncan, T. (2020). Biology (12de editie). McGraw-
Hill Education.
13. Team, P. A. (2021, 4 september). Why Do Cats Roll Around On Concrete? Pet Advisers.
Geraadpleegd op 23 november 2021, van https://petadvisers.com/why-do-cats-roll-around-on-
concrete/#Where_Are_A_Cats_Scent_Glands
14. Turner, D. C., & Bateson, P. (2014). The Domestic Cat (3de editie). Cambridge University Press.
15. Vitale Shreve, K. R., & Udell, M. A. (2017). Stress, security, and scent: The influence of chemical
signals on the social lives of domestic cats and implications for applied settings. Applied Animal
Behaviour Science, 187, 69–76. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2016.11.011
16. Vitale, K. R. (2018). Tools for managing feline problem behaviors: Pheromone therapy. Journal
of Feline Medicine and Surgery, 20(11), 1024–1032.
https://doi.org/10.1177/1098612x18806759
17. VP Editor. (2017, 10 juli). The Power of The Feline Senses. Viagen Pets. Geraadpleegd op 18
november 2021, van https://www.viagenpets.com/power-feline-senses/

11