Professional Documents
Culture Documents
(Eikens, 2023)
2 juni 2023
Samenvatting
Er zijn verschillende vormen van communicatie. Wij gaan ons in dit onderzoek richten op
de vocalisatie van de Aziatische kleinklauwotter (Aonyx cinerea). Er is weinig bekend over
hoe de diverse activiteiten de vocalisaties beı̈nvloeden bij deze otter. We beginnen met het
onderzoeken wat de invloed van een activiteit is op de toonhoogte. Vervolgens gaan we
het aantal vocalisaties per minuut per activiteit in kaart brengen. Tot slot gaan we het
aantal geluiden per frequentiezone onderzoeken. Om de vragen in dit onderzoek te
beantwoorden, is gebruik gemaakt van gegevens van 1306 vocalisaties van de Aziatische
kleinklauwotters uit Dierenpark Amersfoort. In de resultaten is te zien dat het verschil in
activiteit, van invloed is op de toonhoogte en het aantal vocalisaties dat wordt
geproduceerd. Ook tonen wij in de resultaten dat de meeste vocalisaties niet op é én
toonhoogte worden geproduceerd, maar op twee ver uit elkaar liggende toonhoogtes. Tot
slot komen wij erachter dat er vrijwel altijd geluid wordt gemaakt als de otters wisselen
van activiteit.
2
Inhoudsopgave
1. INLEIDING ................................................................................................................................................................. 4
2. ONDERZOEKSVRAGEN .......................................................................................................................................... 6
3. METHODE ................................................................................................................................................................. 7
4. RESULTATEN.......................................................................................................................................................... 10
5. CONCLUSIE............................................................................................................................................................. 19
6. DISCUSSIE .............................................................................................................................................................. 20
7. REFLECTIE ............................................................................................................................................................. 21
LITERATUURLIJST ......................................................................................................................................................... 22
3
1. Inleiding
Het vermogen om te communiceren is voor alle diersoorten die in een groep leven, van
groot belang. Het zorgt namelijk voor een sociale binding (Lemasson A. , Mikus, Blois-
Heulin, & Lodé , 2013). Zo ook voor de Aziatische kleinklauwotter (Aonyx cinerea), ook
wel dwergotter genoemd. Deze otter is de kleinste van 13 soorten en heeft een groot
verspreidingsgebied dat zich uitstrekt van India (Zuid-Azië ) tot Taiwan (Zuidoost-Azië )
tot aan de Filippijnen en Zuid-China (Hussain, Gupta, & de Silva, Biology and Ecology of
Asian Small-Clawed Otter Aonyx cinereus (Illiger, 1815): A Review, 2011). De otters
komen voornamelijk voor in gebieden met water zoals bergstromingen, oevers van
rijstvelden, rivieren en mogelijk in heuvelgebieden (Hussain, Gupta, & de Silva, Biology
and Ecology of Asian Small-Clawed Otter Aonyx cinereus (Illiger, 1815): A Review, 2011).
De otters leven normaal in groepen van 4 - 12 individuen (Hon, Neak, Khov, & Cheat,
2010). De Aziatische kleinklauwotters zijn op dit moment een beschermde diersoort, die
wordt bedreigd door jacht en vervuiling van hun leefgebied (Hussain & de Silva, IUCN Red
List of Threatened Species, 2008).
Communicatie van marterachtigen is voor een groot deel onderzocht op het gebied van
reuk, maar otters lijken juist vocaal heel actief en hier is nog weinig over bekend
(Lemasson A. , Mikus, Blois-Heulin, & Lodé , 2014). Er is al wel onderzoek gedaan naar de
vocalisaties tussen verschillende activiteiten, maar daar ging het over het soort geluid
binnen de vocalisaties (bijvoorbeeld dat lagere vocalisaties langer duren), dat onderzoek
komt van Lemasson A. , Mikus, Blois-Heulin, & Lodé (2014). Al eerder ontdekte Timmins
(1971) dat er 12 of meer verschillende vocalisaties bestaan bij de Aziatische
kleinklauwotter.
4
De Aziatische kleinklauwotters planten zich het hele jaar voort en de zwangerschap duurt
ongeveer 60 dagen (Lancaster, 1975). De zwangerschap is te zien aan het dikker worden
van de buik van vrouwtjes en het bij elkaar sprokkelen van gras, hooi en andere materialen
om naar de kraamkamer te brengen (Hussain, Gupta, & de Silva, Biology and Ecology of
Asian Small-Clawed Otter Aonyx cinereus (Illiger, 1815): A Review, 2011). Vaak helpen de
mannetjes ook bij het verzamelen van deze materialen (Lancaster, 1975).
In dit onderzoek worden de vocalisaties verder onderzocht met als doel om dichter bij de
betekenis van ottergeluiden te komen. Door geluiden te analyseren en dit te verwerken,
hopen wij tot een betrouwbaar en bruikbaar resultaat te komen.
5
2. Onderzoeksvragen
Voor de groep otters is het handig om te communiceren voor het wisselen van activiteit.
De Aziatische kleinklauwotter maakt gebruik van verschillende vormen van
communicatie. Zo maken ze o.a. gebruik van reuk (Lemasson A. , Mikus, Blois-Heulin, &
Lodé , 2014). Een andere manier van communicatie voor deze otter is vocale
communicatie. Bij geval van gevaar is het nodig om elkaar snel te kunnen waarschuwen
en van activiteit te kunnen veranderen. Wij denken dat communicatie via reuk hier niet
handig is, omdat vocale communicatie veel sneller en efhicië nter gaat.
6
3. Methode
Per activiteit/ gedrag gaan wij een spreadsheet aanleggen met daarin de toonhoogte van
alle vocalisaties. De toonhoogte is berekend met het programma “Praat” (Boersma &
Weenink, sd). Er is dus voor elk geluid bekend wat de activiteit en toonhoogte is. Ook staat
er bij ieder geluid een tijd, dit is de tijd in de geluidsopname van de activiteit.
Voor dit onderzoek is een camera met microfoon nodig en het programma “Praat” (of een
ander programma dat geluid kan analyseren). Ook is het handig om een
spreadsheetprogramma te gebruiken.
Ethogram
Activiteit Afkorting Betekenis
Wrijven WR Wrijven tegen een oppervlakte
Verzorger VZ Kijken naar een dierenverzorger (of iemand die hier op lijkt) en erheen
verplaatsen
Lopen LO Verplaatsen over het land (als ze dierenverzorger zien, dan VZ)
Stilstaan SS Op één plek stil blijven staan
Uitkijken UK Kop en/of lichaam verheffen en rondkijken
Eten ET Zoeken naar voedsel/ kauwen op voedsel
Rest RE Als er geen meerderheid is voor één van bovenstaande activiteiten
7
3.2 Verwerking onderzoeksvraag 1
Bij de eerste onderzoeksvraag gaan we onderzoeken of bij verschillende activiteiten ook
verschillende toonhoogtes te horen zijn. We gaan dit berekenen door de gemiddelde
toonhoogtes te nemen per activiteit. Je kunt dit op twee manieren berekenen:
Rekenmethode 1: gemiddelde toonhoogte per geluid bij elkaar opgeteld, gedeeld door het
aantal berekende geluiden. Geluiden van mensen, vogels en de regen zijn niet
meegerekend, doordat dit door ons wordt gehilterd in de analyse.
Rekenmethode 2: gemiddelde geluid van de groep otters per activiteit berekenen in z’n
geheel. Dus het programma “Praat” bepaalt wat de totale toonhoogte is voor een activiteit
en rekent alle geluiden bij elkaar als é én geluid. Dat heeft als gevolg dat langer durende
geluiden zwaarder meewegen (zie voorbeeld hieronder). Ook worden er mogelijk een
aantal geluiden van mensen, vogels en de regen meegerekend. Rekenmethode 2 is dus
minder betrouwbaar, maar kan wel als controle dienen voor rekenmethode 1. Stel dat
rekenmethode 2 veel lager in het algemeen uitkomt, kun je stellen dat lagere tonen
gemiddeld een langere duur hebben (zie uitleg hieronder).
8
3.3 Verwerking onderzoeksvraag 2
Bij de tweede onderzoeksvraag wordt er onderzocht of er bepaalde activiteiten zijn,
waarbij de otters veel geluid maken en of er activiteiten zijn waarbij ze minder geluid
produceren.
We gaan gebruik maken van de spreadsheet waarin alle individuele geluiden staan met de
daarbij behorende activiteit. De totale tijd van een activiteit is ook door ons berekend.
Door het aantal geluiden te delen door de duur van een activiteit, krijg je een resultaat en
kun je deze vergelijken met andere activiteiten in een diagram.
Alle geluiden worden ingedeeld in frequentiezones. Bijvoorbeeld 0 tot 200 Hertz, 200 tot
400 Hertz, etc. Als alle geluiden binnen een frequentiezone bij elkaar worden opgeteld,
komt daar een getal uit. Je kunt nu de verschillende frequentiezones met elkaar
vergelijken in een diagram.
We gaan een aantal fragmenten met vocalisaties zoeken in de video, waarbij de groep
wisselt van activiteit. Vervolgens gaan we deze fragmenten bespreken en analyseren. We
kijken naar wanneer de otters mogelijk opkijken en we gaan kijken wanneer ze
vertrekken. We zijn benieuwd naar de vocalisaties die gebeuren voordat ze wisselen van
activiteit (dus vertrekken), omdat dit de mogelijke vocalisaties zijn die leiden tot een
verandering. We gaan voornamelijk kijken naar het aantal geluiden voor de wisseling en
of het dezelfde soort geluiden zijn (op gebied van frequentie en intensiteit).
9
4. Resultaten
4.1 Onderzoeksvraag 1
Uit de analyse van 1306 geluiden komt dat de toonhoogte per activiteit verschilt. Vooral
de activiteiten “rest” en “lopen” hebben een hogere gemiddelde toonhoogte dan de
overige. De activiteit “wrijven” heeft de laagste toonhoogte. Dat de toonhoogte verschilt
per activiteit wordt zichtbaar in zowel rekenmethode 1, als rekenmethode 2. (zie grahiek
1 & 2 op blz. 12)
De beide grahieken hebben dezelfde drie laagste activiteiten en dezelfde drie hoogste
activiteiten als het gaat om toonhoogte. Bij rekenmethode 2 zijn alle gemiddelde geluiden
per activiteit lager. Dit bevestigt het onderzoek van Lemasson A. , Mikus, Blois-Heulin, &
Lodé (2014) dat lagere tonen in het algemeen langer duren bij deze otters (uitgelegd in
4.2). Bij rekenmethode 1 liggen de activiteiten verder uit elkaar als het gaat om
toonhoogte, dan bij grahiek 2.
De activiteit “rest” is zeker bij rekenmethode 2 veel hoger in toonhoogte dan de overige.
Dit komt doordat vooral de regen hierin voor een deel is meegenomen. Daardoor is “rest:
bij rekenmethode 2 onbetrouwbaar. De regen is in de andere activiteiten bij
rekenmethode 2 minder meegewogen, maar andere achtergrondgeluiden wel.
Rekenmethode 1 (waarvan de regen is weggehilterd) geeft wel een betrouwbaar beeld van
de activiteit “rest”, omdat de achtergrondgeluiden door ons zijn gehilterd. Vocalisaties zijn
hoger dan gemiddeld wanneer er geen meerderheid is voor é én dezelfde activiteit.
Op beide grahieken is te zien dat er gegevens ontbreken bij de activiteit eten. Dit komt
omdat er maar é én geluid is gemaakt tijdens de opname en dat geeft geen betrouwbaar
gemiddelde weer (wordt verder uitgelegd in de resultaten van onderzoeksvraag 2). Toch
kunnen we niet zeggen dat de otters geen geluid maken tijdens het eten, we hebben
tenslotte maar é én voedertijd opgenomen.
10
Vier oKers waarvan er 3 op de uitkijk staan
11
4.1.1 Activiteit verzorger
Wanneer we alle toonhoogtes per vocalisatie van de activiteit “verzorger” achter elkaar
zetten, krijgen we een diagram, die twee keer omlaag loopt met in het midden een
stijgende lijn (grahiek 3). Door middel van het hilmpje en de spreadsheet kunnen we zien
wanneer de grahiek van deel 1 (verzorger 1) naar deel 2 (verzorger 2) gaat. Als we grahiek
3 dan verdelen in twee grahieken (grahiek 4 & 5), kunnen we beide delen met elkaar
vergelijken.
Als we deel 1 met deel 2 vergelijken zien we dat ze allebei omlaag lopen en vooral deel 2
(met de echte verzorger) loopt schuin (zie blz. 14). Er kan dus gezegd worden dat de
frequentie omlaag loopt naarmate ze geen voedsel krijgen. Er is in dit onderzoek niet
onderzocht of de frequentie ook omlaag loopt in het geval dat ze wel te eten krijgen. Ook
valt op dat deel 2 langer duurt dan deel 1. Er zijn alleen te weinig gegevens om hier
conclusies uit te trekken.
12
13
4.2 Onderzoeksvraag 2
Voor de tweede onderzoeksvraag hebben we gekeken naar het aantal geluiden dat werd
geproduceerd bij verschillende activiteiten.
Te zien in grahiek 6 is, dat het aantal geproduceerde geluiden verschilt tussen
verschillende activiteiten. De otters maken het vaakst geluid bij het zien van een verzorger
(gem. 197 per minuut). De otters maken het minste geluid tijdens het wrijven (gem. 22
per minuut). De otters maken dus ongeveer 9 keer zo veel geluid bij het zien van een
verzorger, als bij de activiteit “wrijven”.
Er staan geen gegevens bij de activiteit eten. Dit komt omdat er maar é én geluid is
geproduceerd tijdens de vier minuten dat ze werden gevoerd. Dat er zo weinig geluiden
werden gemaakt komt (deels) doordat een groot deel van de ottergroep onderwater was
om te zoeken naar voedsel. Het zou kunnen zijn dat ze bij een andere keer voedertijd wel
geluid maken, aangezien wij maar é én voedertijd hebben opgenomen.
Van de 25 minuten durende opname, hebben de otters het meest tijd besteed aan de
activiteit “uitkijken” (5 minuten en 42 seconden). In die tijd hebben ze 415 geluiden
geproduceerd. In de 25 minuten hebben ze het minst aantal geluiden geproduceerd
tijdens het wrijven, namelijk 94 vocalisaties in 4 minuten en 13 seconden.
14
4.3 Onderzoeksvraag 3
Voor de derde onderzoeksvraag is er gekeken naar het aantal geluiden per frequentiezone.
Er zijn in deze analyse 1306 geluiden ingedeeld in 25 frequentiezones, die steeds met 200
Hertz hoger gaan. Wat opvalt is dat er twee pieken te zien zijn, namelijk bij de 600 tot 800
Hertz en de 2800 tot 3000 Hertz. Het laagste geluid was 223 Hertz en het hoogste geluid
was 4736 Hertz. Tussen de twee pieken wordt er aanzienlijk minder geluid geproduceerd,
al helemaal tussen de 2200 en 2400 Hertz. Tussen de 2800 en de 3000 Hertz werden er
104 geluiden geproduceerd. Tussen de 2200 en de 2400 Hertz werden er maar 21
geluiden geproduceerd. Tussen de 2800 en de 3000 Hertz worden er dus bijna 5 keer zo
veel geluiden geproduceerd als tussen de 2200 en de 2400 Hertz.
15
4.4 Onderzoeksvraag 4
Voor de vierde onderzoeksvraag gaan wij kijken naar mogelijke vocale prikkels die leiden
tot een verandering in activiteit. Als eerste kijken we naar twee fragmenten wanneer de
otters een verzorger denken te zien (vocalisatie 1 is een reactie op een man met een
groene jas en vocalisatie 2 is de reactie op de echte verzorger).
Dit zijn de vocalisaties die werden gemaakt bij het zien van een mogelijke verzorger.
Wanneer de otters hun hoofd gingen verheffen, staat er een rode pijl. Bij het vertrekken
richting de verzorger, staat er een blauwe pijl. We zijn vooral geı̈nteresseerd in de
vocalisaties die worden gemaakt voor de blauwe pijl, dus de vocalisaties die mogelijk
leiden tot een verandering van activiteit. We zien dat de geluiden voor de blauwe pijl een
redelijk dezelfde toonhoogte hebben. We kunnen alleen niet goed zien hoeveel geluiden
er worden gemaakt voor de blauwe pijl.
Dit is de geluidsintensiteit van de geluiden tussen de rode en blauwe pijl. Bij vocalisatie 1
zien we als eerste twee hoge pieken met daartussen een lagere piek, daarna een stukje
rust, gevolgd door een middelmatige piek. De kleinste piek is te verwaarlozen, zeker als je
het hoort. Vocalisatie 1 heeft dus drie geluiden, waarvan é én een stuk zachter is.
Bij vocalisatie 2 zien we drie pieken met ongeveer dezelfde geluidsintensiteit. Vocalisatie
2 heeft dus ook drie geluiden.
Omdat twee vocalisaties te weinig zijn voor een betrouwbaar resultaat/ conclusie zijn we
op zoek gegaan naar andere vocalisaties, die leiden tot een verandering in activiteit.
16
Er wordt nu gekeken naar geluiden die er mogelijk voor zorgen dat de otters zich gingen
verplaatsen (activiteit “Lopen”).
Dit zijn zes vocalisaties die mogelijk zorgen voor een verandering naar de activiteit
“Lopen”. Wat opvalt is dat maar é én van de zes geluiden, een rode pijl heeft. Waar de
vocalisaties naar de activiteit “verzorger” zo op elkaar leken, is dat hier weg.
Wij kunnen op dit moment geen verbanden leggen tussen de verschillende vocalisaties
van de activiteit “lopen”. Bij de activiteit “verzorger” zien we wel verbanden, maar er zijn
meer vocalisaties nodig om tot een betrouwbaar resultaat/ conclusie te komen. Bij de
activiteit “verzorger” zou het mogelijk kunnen zijn dat er steeds drie geluiden worden
gemaakt, waardoor ze reageren op het zien van een verzorger. Dit is enkel een zwak
vermoeden waar meer onderzoek voor nodig is.
17
Verblijf Aziatische kleinklauwotter in de dierentuin van Amersfoort
Het verblijf van de Aziatische kleinklauwotter is gelegen aan het begin van het park, op
ongeveer 100 meter van de ingang. Aan de linkerkant van dit verblijf zijn normaal
prairiehondjes (waren tijdens ons bezoek binnen) en aan de rechterkant een pad met aan
de andere kant het verblijf van de bruine beren. Aan de achterkant van dit verblijf zijn
bomen. Vrijwel het hele verblijf (behalve de achterkant) is omgeven door water met
daaromheen nog een stenen muur met enkele glasplaten waar de bezoekers en de otters
doorheen kunnen kijken. Het verblijf heeft een klein heuveltje, waarvan de otters een goed
uitzicht kunnen hebben. Er is een houten schutting (in plaatje “schuurwand”) waartegen
de otters kunnen wrijven (de activiteit “wrijven”). Ook hebben ze een overdekt stukje (in
plaatje “overdekking”). Tijdens de activiteit “eten” wordt er voedsel gegooid in het water
rondom de steen die in het water ligt aan de linkerkant.
18
5. Conclusie
In dit onderzoek is aangetoond dat de toonhoogte van vocalisaties deels ahhankelijk is van
de activiteit die de Aziatische kleinklauwotters aan het doen zijn. Hierbij is de hoogste
toonhoogte (als de meerderheid van de groep dezelfde activiteit doet), gemeten tijdens de
activiteit “lopen” (gemiddeld 2615 Hertz bij methode 1 en 1764 Hertz bij methode 2). De
laagste toonhoogte is gemeten tijdens de activiteit “wrijven” (gemiddeld 1942 Hertz bij
methode 1 en 1475 Hertz bij methode 2). Dat is een verschil van 32-38% tussen deze
activiteiten. De hoogste toonhoogte maken ze wanneer er verschillende activiteiten
worden gedaan door de groep, zoals wanneer twee otters aan het lopen zijn en twee otters
aan het wrijven.
Het aantal geluiden dat wordt geproduceerd per minuut is voor een groot deel ahhankelijk
van de activiteit die Aziatische kleinklauwotters aan het doen zijn. Hierbij meten we het
hoogste aantal vocalisaties bij het zien van een verzorger (197/minuut) en de laagste
aantal vocalisaties tijdens het wrijven (22/minuut). Dat zijn bijna negen keer zo veel
vocalisaties.
De meeste geluiden worden geproduceerd tussen de 600-800 Hertz. In plaats van é én
uitschieter, waren er twee uitschieters te zien in de grahiek. De eerste uitschieter bij 600-
800 Hertz en de tweede uitschieter bij 2800-3000 Hertz. Er zijn 110 vocalisaties
opgenomen tussen 600-800 Hertz en 104 vocalisaties tussen 2800-3000 Hertz. Er is een
enorme afname tussen 2200-2400 Hertz, want er zijn hier maar 21 vocalisaties
waargenomen. Bij deze specihieke groep otters was de laagste vocalisatie 223 Hertz en de
hoogste vocalisatie 4736 Hertz in de opname.
19
6. Discussie
In dit onderzoek hebben wij de invloed die verschillende activiteiten hebben op
vocalisaties onderzocht. Wij zijn tot de conclusie gekomen dat de toonhoogte per activiteit
verschilt. Wij denken dat dit te maken heeft met het niveau van opwinding en stress. Wij
denken dat een hogere toonhoogte te koppelen is aan een hogere mate van opwinding en
een lagere toonhoogte te maken heeft met een vermindering van opwinding en/of
teleurstelling. Bij het zien van een verzorger gebruiken de otters een vrij hoge toonhoogte
en dat neemt na een aantal seconden af.
Het verschil in activiteiten heeft ook invloed op het aantal vocalisaties per minuut. Wij
denken dat dit te maken heeft met de hoeveelheid motivatie, ook het stressgehalte kan
een rol spelen.
Het is interessant om te zien dat de meeste vocalisaties niet op é én toonhoogte worden
geproduceerd, maar op twee ver uit elkaar liggende toonhoogtes. We denken zelf dat er
een verschil is in de betekenis van hoge en lage geluiden. Het zou interessant zijn om daar
meer onderzoek naar te doen.
We zien dat er vrijwel altijd geluid wordt gemaakt wanneer de otters van activiteit
wisselen. Dit wijst op een doel achter de vocalisaties. Mogelijk proberen ze te
waarschuwen of zijn ze hun volgende activiteit aan het plannen.
Er zijn nog een aantal andere variabelen die van invloed kunnen zijn geweest op dit
onderzoek zoals temperatuur, weersomstandigheden, bezoekersaantal, tijdstip, seizoen,
ziekte, leeftijd otters, geslacht, sociale structuur, achtergrondgeluid, hoeveelheid voedsel
in maag, veiligheid, stressniveau, omgeving en genetische factoren. Al deze mogelijke
variabelen zijn niet meegenomen in dit onderzoek. Het is daarom onbekend wat de
invloed van deze variabelen is.
Er kan nog veel onderzoek gedaan worden naar de vocalisaties van de Aziatische
kleinklauwotter of naar vocalisaties van andere dieren. Het zou fantastisch zijn om het
niveau van communicatie tussen mensen en andere diersoorten te verbeteren. Zo kunnen
we mogelijk meer te weten komen over de natuur.
20
7. ReDlectie
We zijn begonnen met het idee dat we het geluid van schapen wilden onderzoeken, er zijn
immers veel schapen in de omgeving. Toen gingen we nadenken over de eigenschappen
van geluid, é én daarvan is namelijk de toonhoogte. We kwamen op het idee om te kijken
of de toonhoogte verschilt per activiteit bij schapen. We gingen opzoeken hoe je het geluid
moet analyseren en na vijf verschillende programma’s uitgeprobeerd te hebben,
ontdekten we het programma “Praat”. Hiermee konden we alle vocalisaties van schapen
onderzoeken. Het programma was gemaakt door wetenschappers van de Universiteit van
Amsterdam, dus we nemen aan dat dit een betrouwbaar programma is.
Voor de vierde onderzoeksvraag was het ontzettend leuk om te merken dat ze dezelfde
vocalisaties gaven bij het zien van een echte verzorger en bij het zien van Kyran in een
groene jas.
Voor de activiteit “eten” hebben we eigenlijk te weinig gegevens om tot een betrouwbare
conclusie te komen, aangezien we maar é én eetmoment hebben kunnen hilmen. Voor de
volgende keer is het handig om meerdere opnamemomenten te gebruiken, omdat je dan
verschillende variabelen kan uitsluiten.
21
Literatuurlijst
Boersma, P., & Weenink, D. (sd). Praat: doing phonetic by computer. Opgehaald van
https://www.fon.hum.uva.nl/praat/
Eikens, S. (2023). De Aziatische Kleinklauwotter. Soest.
Hon, N., Neak, P., Khov, V., & Cheat, V. (2010, Januari). Food And Habitat Of Asian Small-
Clawed Otters In Northeastern Cambodia. Opgehaald van IUCN/SSC Otter
Specialist Group Bulletin:
https://www.iucnosgbull.org/Volume27/Hon_et_al_2010.html
Hussain, S., & de Silva, P. (2008). IUCN Red List of Threatened Species. Opgehaald van
International Union for Conservation of Nature and Natural Resources report:
https://scholar.google.com/scholar_lookup?title=Aonyx%20cinerea&author=S.%
20A.%20Hussain&author=P.%20K.%20De%20Silva&publication_year=2008&bo
ok=IUCN%202008%3A%20IUCN%20Red%20List%20of%20Threatened%20Sp
ecies
Hussain, S., Gupta, S., & de Silva, P. (2011). Biology and Ecology of Asian Small-Clawed
Otter Aonyx cinereus (Illiger, 1815): A Review. Opgehaald van IUCN Otter Specialist
Group Bull: https://www.iucnosgbull.org/Volume28/Hussain_et_al_2011.html
Koninklijk Nederlands Meteorologisch Instituut (KNMI). (sd). Dagwaarden van
weerstations. Opgehaald van KNMI: https://daggegevens.knmi.nl/
Lancaster, W. (1975, Januari). Exhibiting and breeding the Asian small-clawed otter at
Adelaide Zoo. Opgehaald van International Zoo Yearbook:
https://doi.org/10.1111/j.1748-1090.1975.tb01355.x
Lankheet, E. (2020, juni 14). Neerslag, Regen. Opgehaald van Het weer in Haaksbergen:
https://www.weerstationhaaksbergen.nl/weather/index.php/Hetweernaderver
klaard/195Neerslag
Lemasson, A., Mikus, M., Blois-Heulin, C., & Lodé , T. (2013). Social partner discrimination
based on sounds and scents in Asian small-clawed otters (Aonyx cinereus).
Naturwissenschaften, 100(https://doi.org/10.1007/s00114-013-1022-9), 275-
279.
Lemasson, A., Mikus, M.-A., Blois-Heulin, C., & Lodé , T. (2014, Februari 19). Vocal
repertoire, individual acoustic distinctiveness, and social networks in a group of
captive Asian small-clawed otters (Aonyx cinerea). Opgehaald van Journal of
Mammalogy: https://academic.oup.com/jmammal/article/95/1/128/921268
Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World, Volume 1. Opgehaald van John
Hopkin University Press:
https://books.google.nl/books?id=T37sFCl43E8C&printsec=copyright&hl=nl#v=
onepage&q&f=false
Pocock, R. (1941). The Fauna of British India Mammals. Vol. II. Opgehaald van Taylor and
Francis, London:
https://ia800202.us.archive.org/5/items/PocockMammalia2/pocock2.pdf
Scheifele, P. M., Johnson, M. T., Fry, M., Hamel, B., & Laclede, K. (2015, Juli 21). Vocal
classiZication of vacalizations of a pair of Asian Small-Clawed otters to determine
stress. Opgehaald van The Journal of the Acoustical Society of America:
https://doi.org/10.1121/1.4922768
Timmis, W. H. (1971, Januari). Observations on breeding the Oriental short-clawed otter at
Chester Zoo. Opgehaald van International Zoo Yearbook:
https://doi.org/10.1111/j.1748-1090.1971.tb01868.x
22
Walker, E. (2015). Mammals of the World Third edition. Opgehaald van Johns Hopkins
Press: https://doi.org/10.2307/1381225
23