Universidad 

del Rosario
Access Provided by:

The Big Picture: Histology

CHAPTER 3: CARTILAGE

OVERVIEW
The three types of cartilage—hyaline, elastic, and fibrocartilage—are connective tissues that provide specialized support to both soft and hard tissues,
allowing them to resist external pressure.

Hyaline cartilage is the most common. In adults, it is found arranged in rings and plates that help keep the walls of the large airways open, and it
also lines the ends of bones at movable joints, producing resilient gliding surfaces.

Elastic cartilage facilitates speech by providing flexible support to the larynx.

Fibrocartilage links the vertebral bones together with shock­absorbing spacers.

As is the case with all connective tissues, the composition of the extracellular matrix (ECM) is the major determinant of the properties of cartilage,
but cartilage differs from connective tissue proper in two significant ways: it is avascular and it contains only one cell type, the chondrocyte.

GENERAL FEATURES OF CARTILAGE
To understand the three types of cartilage, it is useful to consider the following four features (Figure 3­1A):

Figure 3­1:

Features of cartilage; hyaline cartilage. A. General features of cartilage in an adult. All cartilage, except fibrocartilage and articular (hyaline) cartilage, is
covered with a dense connective tissue perichondrium, which contains blood vessels, progenitor cells, and chondroblasts. Chondrocytes reside in
lacunae in the matrix, and their cell division forms isogenous (clonal) cell groups. The matrix immediately surrounding cells (territorial matrix) differs
in composition from the interterritorial matrix between isogenous groups. B. Hyaline cartilage from the larynx. The perichondrium is composed of
thick bundles of collagen and a deeper, more cellular layer that contains chondroblasts. Below the cellular layer of the perichondrium are individual
chondrocytes separated by matrix, which quickly adopts the dark staining characteristics of mature matrix. The interterritorial matrix (ITM) between
the isogenous groups of chondrocytes stains less darkly than the territorial matrix. Chondrocytes in a group are separated by septae (arrow). C. An
aggrecan–hyaluronic acid complex in the matrix of hyaline cartilage. Each aggrecan core protein can carry about 100 glycosaminoglycans (GAGs),
typically chondroitin sulfate and keratan sulfate, yielding a molecular weight of two to three million. Dozens of aggrecans may be linked to hyaluronic
acid, forming a single polymer several microns long. D. Hyaline cartilage at an articular surface. Chondrocytes are found as individual cells in lacunae
that extend up to the surface of this tissue, which covers the ends of bones at synovial joints.

Downloaded 2023­1­31 9:59 A  Your IP is 201.234.181.53
CHAPTER 3: CARTILAGE, Page 1 / 5
©2023 McGraw Hill. All Rights Reserved.   Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
aggrecan–hyaluronic acid complex in the matrix of hyaline cartilage. Each aggrecan core protein can carry about 100 glycosaminoglycans (GAGs),
Universidad del Rosario
typically chondroitin sulfate and keratan sulfate, yielding a molecular weight of two to three million. Dozens of aggrecans may be linked to hyaluronic
Access Provided by:
acid, forming a single polymer several microns long. D. Hyaline cartilage at an articular surface. Chondrocytes are found as individual cells in lacunae
that extend up to the surface of this tissue, which covers the ends of bones at synovial joints.

Chondrocytes. The only cells found in normal cartilage are chondrocytes, which are produced from progenitor cells called chondroblasts.
When chondrocytes divide, the resulting daughter cells remain closely associated in clonal groups, called isogenous groups or cell nests, and
are surrounded by the ECM they produce.

ECM. This material contains both fibrous proteins and ground substance. Fibrils formed from type II collagen are abundant in hyaline cartilage;
elastic cartilage contains many elastic fibers. The chondrocytes in fibrocartilage produce large amounts of type I collagen and a lesser amount of
type II collagen. Extremely high molecular weight proteoglycans, which bind large amounts of water, are produced by chondrocytes in many
cartilages. The resulting matrix endows these tissues with high tensile strength combined with resiliency.

Perichondrium. This layer consists of a dense connective tissue capsule that covers most cartilages and contains blood vessels, nerves, and a
resident population of chondroblasts. The fibroblasts in this layer secrete type I collagen.

Nutritional support. Because all cartilage is avascular, chondrocytes must receive nutrition by diffusion from adjacent structures, such as
from blood vessels in the perichondrium. The high water content typical of the matrix facilitates this exchange.

TYPES OF CARTILAGE
HYALINE CARTILAGE

Hyaline cartilage is the most common type of cartilage. It supports the airways in the respiratory system from the nose to the bronchi in the lungs,
covers the articular surfaces of bones at joints, and lines the ends of ribs where they meet the sternum. The development of long bones in the embryo
begins with the formation of hyaline cartilage models that are soon replaced by bone, except for the epiphyseal plates, where the persistence of
hyaline cartilage is responsible for the lengthening of bones during growth through adolescence (see Chapter 4). The ends of these plates remain as
articular surfaces at synovial joints, the joints with a space that allows significant movement, and is surrounded with a capsule and synovial
membrane.

Cells. The large chondrocytes are located in gaps, or lacunae, in the matrix. The matrix immediately surrounding the chondrocytes is called
territorial, and differs in composition and staining properties from interterritorial matrix. The cells in an isogenous group are separated by a
Downloaded 2023­1­31 9:59 A  Your IP is 201.234.181.53
thin band, or septum, of territorial matrix (Figure 3­1B).
CHAPTER 3: CARTILAGE, Page 2 / 5
©2023 McGraw Hill. All Rights Reserved.   Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
Fibers. Collagens constitute about half of the mass of the extracellular material produced by the chondrocytes in hyaline cartilage. Type II
collagen is the major form of fiber and assembles into small­diameter fibrils rather than the larger fibers and bundles produced by type I
hyaline cartilage is responsible for the lengthening of bones during growth through adolescence (see Chapter 4). The ends of these plates remain as
Universidad del Rosario
articular surfaces at synovial joints, the joints with a space that allows significant movement, and is surrounded with a capsule and synovial
Access Provided by:
membrane.

Cells. The large chondrocytes are located in gaps, or lacunae, in the matrix. The matrix immediately surrounding the chondrocytes is called
territorial, and differs in composition and staining properties from interterritorial matrix. The cells in an isogenous group are separated by a
thin band, or septum, of territorial matrix (Figure 3­1B).

Fibers. Collagens constitute about half of the mass of the extracellular material produced by the chondrocytes in hyaline cartilage. Type II
collagen is the major form of fiber and assembles into small­diameter fibrils rather than the larger fibers and bundles produced by type I
collagen. The lack of texture produced by large fibers contributes to the smooth, glassy appearance of this cartilage, both grossly and
microscopically; fresh specimens are translucent. In fact, the name hyaline means glassy. The type II fibrils are associated with many other
components, including type IX collagen and chondronectin, a structural glycoprotein that links the fibrils to proteoglycans in the matrix.

Ground substance. The proteoglycans in this cartilage form extremely large aggregates. For example, individual molecules of aggrecan, an
abundant proteoglycan in hyaline cartilage, have molecular weights in the millions and are linked to chains of hyaluronic acid to form structures
that are 100 times more massive (Figure 3­1C). The complex interactions among the proteoglycans and the collagen networks, along with the large
amount of water bound by these components, are responsible for this tissue's mechanical properties. Territorial matrix contains a higher
proportion of proteoglycans to collagen than interterritorial matrix; thus, territorial matrix usually stains more intensely.

Perichondrium. The inner surface of the perichondrium contains chondroblasts that occasionally differentiate into chondrocytes, move deeper,
and become surrounded by matrix. These peripheral chondrocytes are usually smaller and form smaller isogenous groups than those found
deeper in the tissue. Unlike hyaline cartilage in other locations, articular cartilage lacks a perichondrium (Figure 3­1D). The chondrocytes in these
important structures receive nourishment from the fluid produced by cells of the synovial membrane. The chondrocytes in articular cartilage
must maintain a low rate of mitosis throughout life to maintain a steady population of cells in this tissue, which lacks a source of chondroblasts.

ELASTIC CARTILAGE

Elastic cartilage is resilient and flexible; it easily returns to its original shape after bending, and it possesses more flexibility than hyaline or
fibrocartilage. This type of cartilage is an important component of the epiglottis and the larynx. It is also present in structures associated with the
auditory system, both in the external portions (auricles) as well as in the external auditory canal and eustachian tubes.

Cells. Elastic cartilage typically contains a higher ratio of chondrocytes to matrix than found in hyaline cartilage, but usually has fewer cells per
isogenous group.

ECM. In addition to collagen type II, the matrix contains many elastic fibers, which are revealed by stains specific for elastin (Figure 3­2A).

Perichondrium. Similar to hyaline cartilage, elastic cartilage is enveloped by a perichondrium.

Figure 3­2:

Elastic cartilage and fibrocartilage. A. Elastic cartilage from the external ear. The dense connective tissue of the perichondrium is evident at upper and
lower surfaces of this cartilage. The chondrocytes are large and present mostly as single cells. The abundant elastic fibers appear as a wispy texture
between the chondrocytes. (Verhoeff stain) B. Elastic cartilage from the epiglottis of an older person. Note the age­related changes in this tissue: the
cartilage has shrunk and in places has been replaced with a disorganized tissue containing adipocytes. (Verhoeff stain). C. Fibrocartilage and hyaline
cartilage in the developing pubic symphysis. The pubic symphysis is a joint composed of fibrocartilage that holds the two hip bones together at the
front of the pelvis. Chondrocytes of the fibrocartilage are visible as single and double cells separated by bundles of type I collagen. The hyaline
cartilage visible on the right side of this image will be replaced by bone as development proceeds. Fibrocartilage lacks a perichondrium; in this case, it
merges smoothly with the presumptive perichondrium of the hyaline cartilage. D. Fibrocartilage of the annulus fibrosus of an intervertebral disc.
Intervertebral discs consist of layers of fibrocartilage surrounding a central fluid­filled area, called the nucleus pulposus (not shown). The cartilage
layers are assembled with bundles of collagen in one layer oriented at right angles to bundles in adjacent layers. The double­headed arrows indicate
the orientation of collagen bundles in two layers; between them, the bundles are oriented perpendicular to the plane of the micrograph.

Downloaded 2023­1­31 9:59 A  Your IP is 201.234.181.53
CHAPTER 3: CARTILAGE, Page 3 / 5
©2023 McGraw Hill. All Rights Reserved.   Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
merges smoothly with the presumptive perichondrium of the hyaline cartilage. D. Fibrocartilage of the annulus fibrosus of an intervertebral disc.
Universidad del Rosario
Intervertebral discs consist of layers of fibrocartilage surrounding a central fluid­filled area, called the nucleus pulposus (not shown). The cartilage
Access Provided by:
layers are assembled with bundles of collagen in one layer oriented at right angles to bundles in adjacent layers. The double­headed arrows indicate
the orientation of collagen bundles in two layers; between them, the bundles are oriented perpendicular to the plane of the micrograph.

 Unlike hyaline and fibrocartilage, elastic cartilage does not calcify with age. However, the elastic cartilage of the epiglottis often shrinks as people
age and is partially replaced with adipose tissue (Figure 3­2B). 

FIBROCARTILAGE

Fibrocartilage provides high tensile strength, durability, and firm support (much like dense regular connective tissue), as well as resistance to
compression (much like hyaline cartilage). It is found in the intervertebral discs, the symphysis pubis, and in the attachments of some tendons and
ligaments to bone surfaces lined by hyaline cartilage (Figure 3­2C and D).

Cells. There are fewer chondrocytes in fibrocartilage than in hyaline or elastic cartilage, and they are often aligned along collagen bundles, either
singly or in small isogenous groups.

ECM. Unlike hyaline and elastic cartilage, the chondroblasts of fibrocartilage secrete large amounts of type I collagen along with a small quantity
of type II collagen. The type I molecules assemble into large fibers and bundles. The mass of type I collagen exceeds that of ground substance in
fibrocartilage, another difference between this tissue and the other cartilages.

No perichondrium. In contrast to the other types of cartilage, fibrocartilage lacks a perichondrium. However, fibrocartilage is always found
adjacent to a dense connective tissue, and the two tissues blend together where they meet.

 The fibrocartilage found in intervertebral discs weakens over time and can tear, allowing the gel of the nucleus pulposus (normally kept in the
center of the disc) to extrude (herniated disc). Inflammatory signals arising from the torn cartilage along with the pressure placed on nearby spinal
nerves by the extruded material can cause intense pain. 

GROWTH, REPAIR, AND DISEASE
CARTILAGE GROWTH AND REPAIR
Downloaded 2023­1­31 9:59 A  Your IP is 201.234.181.53
CHAPTER 3: CARTILAGE, Page 4 / 5
Embryonic cartilage initially develops from a mass of progenitor cells that produce matrix, separate themselves into isogenous groups, and later may
©2023 McGraw Hill. All Rights Reserved.   Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility
be covered by a connective tissue perichondrium. Subsequently, cartilage grows by two processes: appositional growth and interstitial growth.
center of the disc) to extrude (herniated disc). Inflammatory signals arising from the torn cartilage along with the pressure placed on nearby spinal
nerves by the extruded material can cause intense pain.  Universidad del Rosario
Access Provided by:

GROWTH, REPAIR, AND DISEASE
CARTILAGE GROWTH AND REPAIR

Embryonic cartilage initially develops from a mass of progenitor cells that produce matrix, separate themselves into isogenous groups, and later may
be covered by a connective tissue perichondrium. Subsequently, cartilage grows by two processes: appositional growth and interstitial growth.

Appositional growth occurs when chondroblasts in the perichondrium differentiate into chondrocytes, adding cells and matrix to the periphery
of the existing cartilage body. This is the principal way that cartilage expands during development.

Interstitial growth is the expansion of cartilage produced by the division of resident chondrocytes and their production of additional matrix.
Interstitial growth in the epiphyseal plates lengthens long bones and is the mode by which the articular cartilage of joints is maintained
throughout life (see Chapter 4).

The matrix components in cartilage are continuously turned over and replaced. Chondrocytes release both the hydrolytic enzymes to degrade
collagens and proteoglycans, as well as producing and secreting new components.

Cartilage is often slow to recover from damage, which could be due in part to its avascularity, where the perichondrium is ablated and the
chondrocytes lose trophic support. Repair will depend first on the replacement of the perichondrium, but fibroblasts from this layer may proliferate
and form a scar, preventing complete regeneration of the cartilage.

DISEASES OF CARTILAGE

Osteoarthritis. Osteoarthritis is a degenerative disease of the joints that results in the loss of hyaline articular cartilage. This is a significant
health problem associated with aging that is not well understood. As the disease progresses, levels of both proteoglycans and type II collagen
decrease in the matrix and chondrocytes die. The remaining chondrocytes initially divide more rapidly but are unable to produce matrix with the
proper mechanical properties. The softened cartilage may disappear entirely, exposing the underlying bone, which becomes the joint surface.
This results in changes in the bone, reduction in movement, and pain.

Cartilage tumors. Several tumors arise from bony structures that produce cartilage­like tissue, mostly with features of hyaline cartilage. Most of
these growths, such as chondromas, are benign but can cause pain by interfering with nerves. Chondrosarcomas are tumors that can produce
large nodules of disorganized hyaline cartilage. Most chondrosarcomas are slow growing and remain local; however, some do metastasize.

Downloaded 2023­1­31 9:59 A  Your IP is 201.234.181.53
CHAPTER 3: CARTILAGE, Page 5 / 5
©2023 McGraw Hill. All Rights Reserved.   Terms of Use • Privacy Policy • Notice • Accessibility