Viselkedés Ökológia Modern Irányzatok

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/259561412
Viselkedésökológia: Modern irányzatok
Book · October 2002
CITATION READS
1 2,816
3 authors:
Zoltan Barta Andras Liker

University of Debrecen University of Pannonia, Veszprém
176 PUBLICATIONS 4,385 CITATIONS 122 PUBLICATIONS 4,017 CITATIONS
SEE PROFILE SEE PROFILE
Tamás Székely
University of Bath
446 PUBLICATIONS 11,946 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Social learning of sex roles View project
OpenBioMaps View project
All content following this page was uploaded by Zoltan Barta on 06 January 2014.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI
Osiris tankönyvek
A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA
MODERN IRÁNYZATAI
Szerkesztette: > BARTA ZOLTÁN – LIKER ANDRÁS – SZÉKELY TAMÁS
Osiris Kiadó • Budapest, 2002

A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsõoktatási Pályázatok Irodája által
lebonyolított felsõoktatási tankönyvtámogatási program keretében jelent meg.
A kötet szerzõi
ALBÄCKER VILMOS
BARTA ZOLTÁN
BERECZKEI TAMÁS
KÖSZTOLÁNYI ANDRÁS
LIKER ANDRÁS
MOSKÁT CSABA
OBORONY BEÁTA
RÓZSA LAJOS
TÖRÖK JÁNOS
Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás illetve

adatfeldolgozó rendszerben való tárolás
a kiadó elõzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve.
© A szerzõk, 2002
© Osiris Kiadó, 2002
TARTALOM
TARTALOM 5
ELÕSZÓ 9
1. A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA: A FENOTÍPUSOS

PLASZTICITÁS VIZSGÁLATA 13
1. 1. Összefoglalás 13
1. 2. Bevezetés 13
1. 3. Prenatális viselkedésmodifikációk 15
1. 4. Posztnatális viselkedésváltozások 17
1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó
környezethez 19
1. 6. Szociális tanulás: tanulás a fajtársaktól 22
1. 7. Posztnatális hormonális hatások 23
1. 8. Egyedi és szociális tanulás és genetikai alkalmazkodás mint az adaptáció
formái 23
1. 9. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 26
2. OPTIMÁLIS TÁPLÁLKOZÁS ÉS CSOPORTOS ÉLET 28

2. 2. Bevezetés 28
2. 3. Állapotfüggõ dinamikus modellek 30
2. 3. 1. Egy esettanulmány: a „kis énekes télen” modell 34
2. 3. 2. A „kis énekes télen” modell tesztelése 36
2. 4. Csapatos táplálkozás 40
2. 4. 1. A keresgélõ–potyázó játszma 40
2. 4. 2. A keresgélõ–potyázó játszma tesztjei 42
2. 4. 3. A csapatos foltkiaknázás modellje 43
2. 4. 4. Publikus információk és csapatos táplálkozás 45
2. 5. Konklúzió és javasolt kutatási irányok 49
6
2. 6. Ajánlott irodalom 49
3. A NÖVÉNYEK TÉRFOGLALÓ ÉS TÁPLÁLÉKKERESÕ VISELKEDÉSE 51

3. 2. Bevezetés 51
3. 3. A növények morfológiai plaszticitása 52
3. 4. Az élõhely-szelekció 54
3. 5. Az optimális táplálékkeresés: elõzmények 54
3. 6. Bell elmélete a formaképzõdésrõl 56
3. 7. A növényi táplálékkeresés alapelemei 59
3. 8. Modellek és kísérletek egyszerû növekedési stratégiákra 62
3. 9. Az elméleti jóslat és a tapasztalatok eltérése – további kritikai
megjegyzések 64
3. 10. Stratégiák térben és idõben heterogén élõhelyeken 65
3. 11. 1. Több forrás hatásának vizsgálata 68
3. 11. 2. A források keresésének és belsõ elosztásának modellje 68
3.11.3 Hiányzó empirikus adatok 69
3. 11. 4. Közösség szintû kitekintés 69
4. AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZERÉNEK EVOLÚCIÓJA 71

4. 2. Bevezetés: az állatok jelzésrendszereinek változatossága 72
4. 3. Miért alakul ki kommunikáció: a jelzések haszna és költsége 74
4. 4. A jelzést adó és a jelzést fogadó kapcsolatának eredete 76
4. 5. A ritualizáció néhány általános jellegzetessége 82
4. 6. Az élõhely szerepe a jelzések evolúciójában 83
4. 7. Megbízható jelzések: a hátrányelv 86
4. 8. A madarak színezetének evolúciója 93
5. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS EVOLÚCIÓJA 97

5. 2. Bevezetés: miért bajlódnak a szülõk az utódok gondozásával? 97
5. 3. Az utódgondozás és a párzási rendszerek 99
5. 4. A szülõk döntését befolyásoló tényezõk 100
5. 5. Utódgondozási modellek 104
5. 5. 1. Egyszülõs modell: a szülõi viselkedés a jelen- és a jövõbeni
nyereségek tükrében 104
5. 5. 2. A szülõk játéka: az erdei szürkebegy utódgondozása 106
5. 5. 3. A modellek és a valóság: a modellek tesztelése 109
7
5. 6. Apaság és hím utódgondozás 111

5. 7. Az utódgondozó viselkedés filogenezise 113
6. A SZAPORODÁS KÖLTSÉGE 117

6. 2. Bevezetés 117
6. 2. 1. Csoportszelekciós elképzelés 119
6. 2. 2. Pontatlan rátermettségbecslés 120
6. 2. 3. „Rossz év”-hatás 120
6. 2. 4. Egyedi optimalizáció 121
6. 2. 5. Együttes peterakás 121
6. 2. 6. Letöréshatás 121
6. 3. A szaporodásiköltség-hipotézis elméleti háttere 122
6. 3. 1. Kényszerek, trade-offok és a reprodukciós érték (RV) 123
6. 4. Történeti háttér: a hipotézis fejlõdésének három stációja 126
6. 5. A szaporodási költség becslésének módszerei 128
6. 5. 1. Az egyedi optimalizáció hipotézise 128
6. 5. 2. Költségmérési módszerek 129
6. 6. Esettanulmányok 131
6. 6. 1. Gotlandi légykapók 131
6. 6. 2. A napi energiakiadás becslése 137
6. 6. 3. Tojásrakási és kotlási költségvizsgálatok 138
6. 7. Mechanizmusok és kényszerek 138
6. 7. 1. Tápanyagok 139
6. 7. 2. Immunkompatíbilitás 139
6. 7. 3. Vedlés 140
7. A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLAT VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA 144

7. 2. Bevezetés: a parazitizmus fogalma 144
7. 3. Rövid, szubjektív áttekintés az állati parazitákról 146
7. 4. Szelekció és adaptáció a gazda–parazita kapcsolatban 152
7. 4. 1. A gazdák elkerülési és védekezési stratégiái 152
7. 4. 2. A paraziták elkerülési, védekezési és manipulációs stratégiái 159
7. 4. 3. A virulencia 160
7. 5. A gazda–parazita fegyverkezési verseny jellege 162
8. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS EVOLÚCIÓJA 165

8
8. 3. A költésparazitizmus fogalma, kialakulása és típusai 166
8. 4. A kakukk mint obligát költésparazita, kakukkgentek, tojásmimikri 169
8. 4. 1. Miért gazdaspecifikusak a kakukkok? 171
8. 4. 2. A kakukk párzási rendszere és reprodukciós stratégiái 173
8. 5. A költésparazitizmus költségei 174
8. 5. 1. A gazda lehetséges válaszai 175
8. 6. Növelhetõ-e a parazitatojás felismerésének valószínûsége? 177
8. 7. Csökkenthetõ-e a parazitizmus kockázata? 178
8. 8. Evolúciós versenyfutás vagy evolúciós egyensúly? 179
8. 9. A kakukkmaffia 181
8. 10. Modellek 182
8. 10. 1. A parazitatojás felismerésének modellje 182
8. 10. 2. A fakultatív parazitizmus mint az obligát parazitizmushoz
vezetõ egyik lehetséges evolúciós lépés 182
8. 10. 3. A kakukk–gazda kapcsolat populációdinamikai modellje,
a gazda védekezésének evolúciója 184
9. HUMÁN VISELKEDÉSÖKOLÓGIA 188

9. 3. Reproduktív döntések 190
9. 4. A reproduktív döntések aszimmetriája 194
9. 5. A férfiak reproduktív viselkedésének két véglete 197
9. 6. Genetikai polimorfizmus és kondicionális stratégiák 200
9. 7. Életmenet-stratégiák 204
9. 8. Konklúziók: elméleti álláspontok és kritikai megjegyzések 206
9. 8. 1. Kondicionális stratégiák vs. pszichológiai algoritmusok 207
9. 8. 2. Biológiai és kulturális adaptációk: a redundancia-probléma 208
9. 8. 3. Adaptáció az ipari társadalmakban 210
IRODALOMJEGYZÉK 214
ELÕSZÓ
A viselkedésbiológia s azon belül is a viselkedésökológia napjaink egyik leg-

dinamikusabban fejlõdõ tudományága a szupraindividuális biológián belül.
A könyv témáját adó viselkedésökológia a viselkedés adaptív értékének vizsgá-
latával foglalkozik: arra keres választ, miként járul hozzá a viselkedés az alkal-
mazkodáshoz az adott ökológiai és szociális környezetben, vagyis az egyedek
túlélésének és szaporodási sikerének maximalizálásához. A viselkedésökoló-
gusok tehát a viselkedések végsõ (ultimális) szelekciós értékét (funkcióját) vizs-
gálják (Tinbergen 1963). A viselkedésökológiai megközelítés sajátossága, hogy
általában a viselkedéshez kapcsolódó költségek és nyereségek elemzésén ala-
puló optimalizáció logikáját használja a fenti kérdés megválaszolására. A visel-
kedésökológia további fontos vonása, hogy igyekszik fényt deríteni azokra az
ökológiai tényezõkre, amelyek jelentõsen befolyásolhatják a viselkedés korábbi
és jelenlegi evolúcióját.
A viselkedés fenti, „viselkedésökológiai szemléletû” elemzése – mint általá-
ban a szupraindividuális biológia több más ágának eredete is – egészen Charles
Darwinig nyúlik vissza. Darwin fõ mûvében, a Fajok eredetében (Darwin 1859)
egy teljes fejezetet szentelt a viselkedés evolúciójának, késõbb pedig egy egész
könyvben foglalkozott a témával (Darwin 1872). Ugyancsak õ volt az elsõ, aki
felismerte, hogy egyes tulajdonságok és viselkedések szexuális szelekció útján
is fennmaradhatnak és elterjedhetnek (Darwin 1971). E század második felében
azután olyan kutatók munkásága adott újabb lendületet a terület fejlõdésének
mint Niko Tinbergen (a viselkedés adaptív értékének kísérletes vizsgálata),
William Hamilton (rokonszelekció, inklúzív fitness), George Williams, Richard
Dawkins (egyed- és génszelekció) és John Maynard Smith (evolúciósan stabil
stratégiák). A viselkedésökológia mint önálló tudományterület a hetvenes évek
közepén különült el világosan a rokon diszciplínáktól, és két könyv megjelené-
sével vált „hivatalossá”. Az egyik Edward O. Wilson nagy vihart kiváltott
mûve, a Sociobiology (Wilson 1975), míg a másik a Behavioural Ecology volt John
Krebs és Nicholas Davies szerkesztésében (Krebs és Davies 1978). Ezt követõen
a viselkedésökológia lendületes fejlõdésen ment keresztül, ami napjainkban is
10 Elõszó
folytatódik. Ezt támasztják alá új folyóiratok (pl. Behavioral Ecology and Socio-
biology, Behavioral Ecology) megindítása, évente tucatnyi új könyv megjelenése,
továbbá a tudományterület közelmúltban tartott nagy sikerû, nagyszámú kuta-
tót vonzó konferenciái is (pl. 25. Nemzetközi Etológiai Kongresszus, Bécs 1997,
1000 fõ feletti résztvevõ; 8. Nemzetközi Viselkedésökológiai Kongresszus, Zü-
rich 2000, 600 fõ feletti résztvevõ). A viselkedésökológiai ismeretek és kutatási
módszerek gyorsan szivárognak át a biológia más területeire, amilyen például
az egyre nagyobb jelentõségû konzervációbiológia (Barta és Liker 2000, Caro
1998), populációdinamika (Sutherland 1996) evolúciós pszichológia (Buss 1995)
és kvantitatív genetika (Boake 1994).
Ennek az egyelõre nem lanhuló fejlõdésnek egyik folyománya a viselkedés-
ökológiai kutatások irányának és módszereinek folyamatos módosulása, a ko-
rábbi elméletek és empirikus eredmények értelmezésének változása. A jelen kö-
tettel éppen az e változások nyomon követése a fõ célunk. Magyar nyelven,
egyetemi hallgatók és az érdeklõdõk szélesebb köre számára is könnyen hozzá-
férhetõ formában utoljára 1988-ban jelent meg speciálisan a viselkedésökológi-
át tárgyaló könyv, a nemzetközileg is sikeres An introduction to Behavioural
Ecology (magyarul megjelent Bevezetés a viselkedésökológiába címen) elsõ kiadásá-
nak (Krebs és Davies 1981) fordítása. Az azóta eltelt több mint egy évtized során
számos viselkedésökológiával foglalkozó kutatómûhely alakult ki Magyaror-
szágon, több nemzetközileg számon tartott kutatás indult meg és folyik jelenleg
is. A tudományterület hazai bázisának kiépülése lehetõséget teremtett arra,
hogy a viselkedésökológiai kutatás modern irányzatait és legújabb eredménye-
it egy hazai szakemberek által írt kötetben mutassuk be.
Amint látni fogjuk a viselkedésökológiában, és így e könyvben is, a viselke-
dés fogalmát a hétköznapi jelentésénél tágabban értelmezzük. Általánosságban
elmondható, hogy viselkedésnek nevezhetünk minden, az egyedekhez mint
egész egységhez köthetõ jelleget, tulajdonságot. Ilyen jellegekre például szol-
gálnak a közhasználatúan is viselkedésnek nevezett jelenségek, a táplálkozás,
fészeképítés vagy párzási viselkedés. De ide tartoznak olyan, köznapi értelem-
ben viselkedésnek nem tekintett tulajdonságok is, mint például a pávafarok
hosszúsága, a verebek torokfoltjának mérete, vagy akár olyan nem látható tulaj-
donságok is, mint például a dominanciasorban elfoglalt hely. Fontos látni, hogy
a viselkedés mint fogalom nem csak a hozzá szorosabban kötõdõ állatok eseté-
ben használható, hiszen a növényeknek is rengeteg olyan tulajdonságuk van,
amelyek a fenti definíció szerint viselkedésnek tekinthetõk. Gondoljunk csak a
virágok szimmetriájára, nektártermelésére, a növények életmenetére vagy a
magok dormanciájára. Nem számítanak viselkedésnek viszont a más fejlõdési
szinthez köthetõ tulajdonságok, például szaporodási ráta, elterjedési terület
(populációk) vagy a többsejtû élõlény egyetlen sejtjének válasza egy hormon
hatására (egyed alatti szint).
E könyv fejezeteiben tehát az állatok és növények fenti értelemben vett visel-
kedésének adaptív vonásaival foglalkozunk. A kötet nem próbálja meg a teljes-
Elõszó 11
ség igényével átfogni valamennyi aktuális, az áttörés fázisában lévõ, vagy egy-
szerûen csak divatos problémát. A viselkedésökológia számos „klasszikus”
kérdésköre kimaradt belõle, mint például a kooperatív fészkelés és a rovarok
szociális rendszereinek evolúciója. Ennek ellenére kötetünk betekintést enged a
viselkedésökológia mai frontvonalaiba, a problémák és eredmények ismerteté-
se mellett ízelítõt adva a jelenleg használatos kutatási technikák némelyikébõl
is. Az 1. fejezet az egyedfejlõdés különbözõ szakaszaiban szerzett egyedi ta-
pasztalat szerepét tárgyalja a környezethez történõ adaptációban. A következõ
két fejezet az állatok (2. fejezet) és a növények (3. fejezet) táplálkozási viselkedé-
sét elemzõ kutatások elõrehaladását ismerteti. Mindkét fejezet bõséges infor-
mációval szolgál az újabb elméleti munkákról és a modelleket tesztelõ empiri-
kus vizsgálatok eredményérõl. A 4. fejezet az állati kommunikáció néhány álta-
lános vonását mutatja be, bõvebben tárgyalva a szexuális jelzések sajátosságait.
A következõ két fejezet a szaporodást vizsgálja. A 5. az utódgondozás viselke-
désökológiai elemzését mutatja be, míg a 6-ban a szaporodásba történõ befekte-
tés költség–haszon elemzésének lehetõségeirõl és mai irányzatairól esik szó.
A 7. és a 8. fejezet a parazitizmussal foglalkozik: elõbbi a gazda–parazita vi-
szony evolúciós ökológiai alapjait, utóbbi speciálisan a madarak költésparazi-
tizmusára irányuló kutatások újabb eredményeit mutatja be. A kötetet záró 9.
fejezet a humán viselkedésökológia néhány aktuális problémájával foglalkozik,
elsõsorban az emberi szaporodási stratégiákban tapasztalható változatosság
adaptív értelmezését állítva a középpontba. A fejezetek szerzõi olyan vezetõ ha-
zai szakemberek, akik maguk is aktívan mûvelik az adott viselkedésökológiai
témakört.
A könyv felépítésében az 1999 januárjában, Debrecenben tartott Negyedik
Viselkedésökológiai Kurzus anyagát követi. Akárcsak a kurzus során, a kötet-
ben is egy „haladó”, posztgraduális szintet igyekszünk megcélozni, azaz felté-
telezzük, hogy az olvasó rendelkezik alapvetõ viselkedésbiológiai, evolúcióbi-
ológiai és ökológia ismeretekkel, valamint jártas a viselkedésökológia alapvetõ
elméleti konstrukcióinak körében. A könyv anyagának jobb megértéséhez se-
gítséget nyújthat a fentebb már említett Bevezetés a viselkedésökológiába címû
könyv (Krebs és Davies 1988).
Reméljük, hogy a kötet segítséget nyújt a viselkedésbiológia és a viselkedés-
ökológia iránt érdeklõdõ egyetemi hallgatóknak, oktatóknak, természetvédel-
mi szakembereknek és az érdeklõdõk szélesebb körének is e tudományterület
mai arculatának megismeréséhez, az állati és növényi viselkedés sokszínûségé-
nek, evolúciójának megértéséhez. Azoknak, akik mélyebben érdeklõdnek a
téma iránt, javasoljuk, hogy nézzenek utána a viselkedésökológia hazai szakiro-
dalmának (lásd az Irodalomjegyzéket), továbbá rengeteg információhoz (pl. elõ-
adásanyagok, cikkek, képek, szoftverek stb.) lehet hozzáférni az interneten is.
Végezetül köszönetet mondunk a Debreceni Egyetem Viselkedésökológiai
Kutatócsoportjának, a Debreceni Akadémiai Bizottság Populációbiológiai Albi-
zottságának, a Debreceni Akadémiai Bizottság Székházának és az OTKA-nak,
12 Elõszó
hogy segítették a könyv alapjául szolgáló kurzus megtartását, valamint az Okta-

tási Minisztérium Felsõoktatási Tankönyv-támogatási Pályázatának, hogy lehe-
tõvé tette a könyv megjelenését. Külön köszönjük azon kollégáink, hallgatóink
segítségét, akik személyes közremûködésükkel támogatták munkánkat: Len-
gyel Szabolcs, Csilléry Katalin, Fodor Bernadett, Serfõzõ József, Mónus Ferenc,
Szentpéteri József, Lengyel Róbert, Bán Miklós, Feró Orsolya és Szabó Krisztián.
Köszönjük továbbá dr. Kabai Péternek, hogy átolvasta az egész könyvet. Végül,
de nem utolsósorban köszönetet mondunk prof. Varga Zoltánnak, akinek tevé-
kenysége nagyban segítette, hogy Debrecenben útjára indulhasson egy viselke-
désökológia iskola, amely végül e könyv megjelenéséhez is elvezetett.
Barta Zoltán, Liker András és Székely Tamás

szerkesztõk
Debrecen, Budapest és Bath a 2001. év nyarán

1.
A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA:
A FENOTÍPUSOS PLASZTICITÁS VIZSGÁLATA
ALTBÄCKER VILMOS > Eötvös Loránd Tudományegyetem
Etológia Tanszék – Göd
1. 1. ÖSSZEFOGLALÁS
Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatosságá-

ban, a tanult komponensek arányának növekedésében is meg kell nyilvánul-
nia. A viselkedésökológusok által tanulmányozott több jelenség (egyedi opti-
malizáció, információcentrum, döntés) is magában foglalhat olyan lépéseket,
amelyeknél az egyedi tapasztalat befolyásolja az aktuális, helyenként és/vagy
idõszakonként változó viselkedést, illetve amelyeknél az egyedfejlõdés egyes
szakaszaiban az életmenet-komponenseket a helyi körülményekhez igazító,
hosszú távon ható változások következnek be (pl. fajtárs vizeletének hatására
gyorsabb ivarérés). A tágan értelmezett tanulás viselkedésökológiai elemzése
most kerül elõtérbe, felismerve annak fontosságát, hogy más korlátok és me-
chanizmusok befolyásolnak egy populációszintû, mint egy egyedi vagy cso-
portszintû alkalmazkodást. A tanulás viselkedésökológiája, szakítván a ha-
gyományokkal, nem egy általános tanulási mechanizmust tételez fel, hanem az
adott élõhelyen jelentkezõ ökológiai kényszerek variabilitására reflektáló ta-
nulási képességek meglétét teszteli. Azt próbálja megérteni, mi a tanulás funk-
ciója: mit, mikor, miért tanul meg az állat, s az ebbeli képességekben megnyilvá-
nuló egyéni eltérések hogyan befolyásolják a változatok túlélését, a plasztikus
magatartás evolúcióját.
1. 2. BEVEZETÉS
A fejezetcím a tanulás viselkedésökológiáját jelöli meg tárgyként, a tanulást

azonban igen tágan értelmezi, talán ki fog derülni, miért. A Krebs és Davies
szerkesztette, eddig négy külön kiadást megért Behavioural Ecology kötetek kö-
zül csak a második kiadásban (1989) van a tanulásnak szentelt fejezet, ez is azt
taglalja, miért jár még gyerekcipõben a tanulás viselkedésökológiája. A fejezet
szerzõje, Shettleworth (1989) szerint elsõsorban szemléletbeli problémák gátol-
14 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata
ják a megfelelõ kísérletek elvégzését. E problémáknak tudománytörténeti okaik

vannak, s akkoriban nem volt még meg az az ismeretanyag, ami alapján a tanu-
lás viselkedésökológiai koncepcióját kidolgozhatták volna. A fenti sorozat ne-
gyedik kiadásában Giraldeau (1997) kísérelte meg az információgyûjtés ökoló-
giai kényszerének általános volta alapján logikai sorba fûzni az egyedi és szoci-
ális tanulásról összegyûlt ismereteket, de idõközben maguk a tanuláskutatók
(Galef 1996, Laland 1996) kérdõjelezték meg azokat az eredményeket, amelye-
ken az adott fejezet alapszik. Az alábbiakban kísérletet teszek az ismeretek
olyan rendszerezésére, amelyben az ismert jelenségeket nem kell átértékelni, de
a tanulás értelmezése módosul. A tanulást itt mint a fenotípusos plaszticitás
egyik alesetét definiálom, vagyis mint az adaptív értékû viselkedésmódosulás
egy lehetõségét, hiszen az elmúlt idõszakban sok olyan jelenségre derült fény,
amelyek esetében az egyedfejlõdésbe épített mechanizmusok révén a viselke-
dés célirányosan, az egyed számára hasznosan módosult, pedig nem történt ta-
pasztalatszerzés.
Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatossá-
gában is meg kell nyilvánulnia (Boyd és Richerson 1988). A viselkedéskutatás
hõskorát a dichotomikus megközelítés jellemezte, az etológusok a viselkedés
genetikai meghatározottságát hangsúlyozták (Bentley és Hoy 1972), míg az ál-
latpszichológusok a tanulás (Domjan és Galef 1983), vagy tágabban az egyedfej-
lõdés (Denenberg 1964) szerepét emelték ki. Bár korábban is voltak józanul ér-
velõk (pl. Bateson 1981), csak a kilencvenes években tudták ezt a több évtizedes,
az irodalomban „nature-nurture” (genetikai vagy egyedfejlõdési meghatáro-
zottság) problémának nevezett ellentmondást igazán feloldani. A vita a geneti-
kai ismeretek szegényességére vezethetõ vissza; ma már tudjuk, hogy minden
tulajdonság a gének és a környezet interakciójának eredménye (Bateson 1981).
Egy örökölhetõségi kísérletben nem azt vizsgálják, hogy az adott tulajdonság
mennyire „öröklött”, hanem azt, hogy a fenotípusos (összes) variancia hányad
része a genetikai variancia. Szigorúan véve minden tulajdonság poligénes, és
nem a tulajdonságok öröklõdnek, hanem a tulajdonságok megvalósulási tarto-
mányai (Lorenz 1985). Maguk a tartományok az egyedfejlõdés során alakulnak
ki, és az egyes fajok különbözhetnek abban, hogy egyes viselkedésformáik
mely életszakaszokban mennyire érzékenyek a környezeti ingerekre (Bolhuis
1991).
Egyedfejlõdési és evolúciós korlátok következtében a különbözõ állatcsopor-
tokban az egyes fejlõdési szakaszoknak sok a közös jellegzetességük, s ennek
alapján csoportosítható a környezeti változók és a kiváltott reakció közötti kap-
csolat idõfüggése, amit fejlõdéstani reakciónormának is neveznek (Schlichting
és Pigliucci 1998). A fenti általános megközelítés alapján elkülöníthetõk a pre-
natálisan, születés elõtt zajló adaptív viselkedésmodifikációk a születést követõ
(posztnatális) maturációs folyamatoktól. A továbbiakban én is ezen felosztás
alapján tárgyalom a viselkedés finomszabályozásának jelenségeit.
1. 3. Prenatális viselkedésmodifikációk 15
1. 3. PRENATÁLIS VISELKEDÉSMODIFIKÁCIÓK
Régóta ismert, hogy egyes hormonok anyaméhbeli szintje hosszú távon módo-
síthatja a szaporodással összefüggõ életmenet-stratégiák kialakulását. A hormo-
nok indukálta változások igen szerteágazóak lehetnek, a születéskori ivararány
megváltozásától az agresszivitás szintjének eltolódásáig (1. 1. táblázat). A hor-
monális hatásoknak több forrása lehet, ezek közül a szociális stressz (a szociális
hierarchiával kapcsolatos kihívások) és az utódok ivararánya közötti összefüg-
géseket, valamint a méhen belüli pozíció szerteágazó következményeit ismerte-
tem. Az ivararány-eltolódással kapcsolatos jelenségekkel (pl. Trivers-Willard ef-
fektus) a humán viselkedésökológia (lásd a 9. fejezetet) is foglalkozik.
Ismeretes, hogy az anya pozíciója a dominancia-rangsorban kihat a stressz-
hormonok benne mérhetõ szintjére, ami viszont több életmenet-komponenst
befolyásol (Clutton-Brock et al. 1986). Például a magas rangú szarvastehenek
minden bõgéskor megtermékenyülnek, és az 1 : 1 ivararánynál sokkal gyakrab-
ban, kb. 70 százalékban bikaborjakat ellenek. Egy, a rangsor elején álló (alfa) te-
hén hosszabb reprodukciós idõtartamú, mint az átlag, így összesen kb. 10 utó-
dot hoz a világra, és ezek többsége hímnemû lesz. A sok szociális stresszt eltûr-
ni kénytelen – alacsony rangú (omega) – tehenek ezzel szemben csak fele
akkora összutódszámot érnek el, és borjaik többsége nõstény lesz. A különbség
több részbõl tevõdik össze: az omega tehenek rövidebb életûek, kevésbé termé-
kenyek, többször vetélnek, s mivel a vetélés elsõsorban a hím magzatokat érinti,
ezen hatások eredõje lesz a relatíve több ünõborjú. A fenti mechanizmusok a
csoportos élethez történõ adaptáció részeként is felfoghatók, mivel a rangsorbe-
li pozíció a forrásokhoz jutást is befolyásolja. A magas rangú tehenek az átlag-
nál jobb kondícióban vannak, így utódaikat is jobban táplálják, és azok szintén
magas pozíciót tudnak elfoglalni. A gímszarvas poligám faj, ahol a szaporodás
varianciája igen magas a bikáknál; csak a legjobb kondíciójú hímek képesek há-
remet tartani. Így a magas arányban bikaborjat ellõ alfa szarvastehénnek hatvá-
nyozottan sok utódja lehet, míg az omega tehén bikaborján keresztül nem fog
tovább szaporodni, de nõstény utódai révén szerény szaporodási sikert mégis-
csak elér. Hormonkezeléses kísérletekbõl az is kiderült, hogy mindegy, milyen
külsõ tényezõ okozza a stresszt. Ez a mechanizmus evolúciós értelemben akkor
is jól mûködik, ha a stressz nem szociális jellegû, például alacsony lokális táplá-
lékellátottság okozza. Az éhezés is alacsonyabb hímutódarányhoz vezet, amely
az erõs kompetíció hátrányos következményeit ellensúlyozza a szomszédos te-
rületeken kedvezõbb körülmények között felnövõ bikaborjakkal szemben.
A prenatális hormonális hatások másik csoportja olyan emlõsöknél mutatha-
tó ki, amelyek egyszerre több utódot hoznak a világra (vom Saal 1989). Az ilyen
fajok nõstényeinek méhében a magzatok egymás szoros közelségében fejlõd-
nek, és a szomszédok által termelt nemi hormonok már kis koncentrációban be-
folyásolják a többi utód fejlõdését és születés utáni reakcióik egész sorát (1. 1.
táblázat). Mivel a szomszédos magzatok neme különbözõ lehet, egy alomban
vannak olyan nõstények, amelyeknek 0, 1 vagy 2 hím szomszédjuk van (a to-

vábbiakban 0M, 1M, illetve 2M nõstények; 1. 1. ábra). A nõstény magzatok véré-
ben mérhetõ tesztoszteron-koncentráció arányos a hím szomszédok számával,
mert mint radioaktív izotóppal jelölt hormonok nyomon követésével kimutat-
ták, a hormonok átdiffundálnak egyik magzatból a másikba (Zielinski et al.
1991). A patkány, sertés és egér magzatok fejlõdõ idegrendszere ebben az idõ-
szakban igen érzékeny a tesztoszteron szintjére, ezért a nemi viselkedés diffe-
renciálódását a szomszéd hímek száma döntõen befolyásolja (Drickamer 1996,
Meikle et al. 1993). Ha ismert intrauterin pozíciójú felnõtt állatok szaporodási
paramétereit összehasonlítjuk, az tapasztalható, hogy hímmentes mikrokör-
nyezetben fejlõdött nõstényeknek az átlagot messze meghaladó számú utódjuk
van, annak köszönhetõen, hogy elõbb válnak ivaréretté, majd többször és na-
gyobb almot ellenek, mint az egy, de fõként a két hím szomszédságból jövõ nõs-
tények (Clark és Galef 1995). Mi több, a szupernõstények „tovább is örökítik”
nõiességüket, mert almaikban sokkal kevesebb (43 százalék) a hím, mint a 2M
nõstények almaiban (62 százalék). (Egyesek szerint ez a különbség esetleg a
megtermékenyítés idõzítésére vezethetõ vissza, merthogy a maszkulin egérhöl-
gyeknek hosszabban kell udvarolni, mint a 0M nõstényeknek, így a párzás a pe-
teéréshez képest késõbb következik be).
1. 1. TÁBLÁZAT > Intrauterin hormonális hatásokra bekövetkezõ változások a házi egér

reprodukciós viselkedésében. Szomszédság: 2M, az embriónak két hím szomszédja van;
2F, az embriónak két nõstény szomszédja van.
Szomszédság
Tulajdonság
2M 2F
Hím hormonszintje a magzatban magas alacsony
Nõstények
Ivarérés késõ korai
Ivari ciklus hosszú rövid
Reprodukciós életszakasz rövid hosszú
Összalomszám alacsony magas
Ivararány (nõstény/hím) magas alacsony
Agresszió magas alacsony
Szexuális vonzerõ alacsony magas
Hímek
Szexuális aktivitás alacsony magas
Szülõi gondoskodás alacsony magas
Agresszió magas alacsony
Kölyökgyilkosság alacsony magas
Az ivari differenciálódást befolyásoló hatások több generáción keresztül is je-

lentkezhetnek. Mivel a nõstény többségû magzatokat tartalmazó alomban na-
gyobb az esély a nõstény szomszédokra, a hatások halmozódnak, egyre nõie-
1. 4. Posztnatális viselkedésváltozások 17
1.1. ÁBRA > A magzatok szomszédsági viszonyai és az intrauterin pozíció a patkány kétszarvú
méhében
sebb, illetve egyre maszkulinabb fenotípusú vonalak alakulnak ki egy genetika-

ilag homogén kísérleti állományban is. A 0M nõstények magasabb szaporodási
sikere addig igaz, amíg laboratóriumi, ideális körülmények között követjük
nyomon a folyamatot. De lehetnek-e olyan körülmények, amelyek között van
értelme a hímszerû nõstények kialakulásának? Erre hosszú távú terepkísérletek
adhatnak választ, de a most kezdett vizsgálatokból úgy tûnik, hogy a hímszerû
agresszív nõstények szaporodási sikere relatíve megnõ magas denzitás mellett,
ott, ahol erõs kompetíció van az egyedek között. A szupernõstények kevésbé
hatékonyak, ha túl sok a potenciális partner, magas a szociális stressz (lásd a
fenti példát). Ez a tesztoszteronszint indukálta nemijelleg-változás nem csak
emlõsökre korlátozódik, mivel Schwabl (1993) kanárikon is megfigyelt hason-
lót. Az õ mérései szerint az egymás után letojt kanáritojásokban emelkedik a
hím nemihormon-szintje, másrészt a kikelõ kismadarak késõbbi kompetitív ké-
pessége arányos a tojásbeli tesztoszteronszinttel. Ez azt mutatja, hogy az anya-
madár kompenzálhat, vagyis nagyobb fészekaljának kiegészítõ csibéit extra
hormonális doppinggal láthatja el.
1. 4. POSZTNATÁLIS VISELKEDÉSVÁLTOZÁSOK
Az etológia mint tudományág annak köszönheti létét, hogy a 20. század elején
többen felismerték, az állati viselkedés is alkalmas fajok közötti különbségek
jellemzésére; úgy is lehet rendszertant csinálni, ha megfigyeljük az objektumot
(Lorenz 1985). A rendszertani feldolgozás lényege, hogy konzervatív bélyege-

ket keres, amelyek nem változnak az adott kategórián belül. Ezzel magyarázha-
tó a korai etológusok törekvése, hogy a fajspecifikus, öröklött bélyegekre kon-
centráljanak, és kizárjanak minden lehetõséget, amely fokozza a fenotípusos
plaszticitást. Bár a megközelítés egyoldalúsága eltûnõben van, talán érdemes
megemlíteni, hogy a szakma vezetõ lapjában (Animal Behaviour) az 1980–1985
között megjelent több száz cikk közül mindössze ötnek a címében szerepelt a ta-
nulás, és ezek is jobbára a bevésõdéssel foglalkoztak. A bevésõdés (imprinting)
egy szenzitív idõszakban bekövetkezõ tanulás, amely egy életre szól. Legismer-
tebb példája a fészekhagyó madarak követési reakciójának kialakulása (Lorenz
1985). A kiskacsa élete elsõ napján követni kezdi anyját. Ha ekkor nem az any-
ját, hanem egy elfelé mozgó, kb. hasonló nagyságú tárgyat lát, azt kezdi el kö-
vetni, s annak tulajdonságait igen gyorsan és tartósan megjegyzi. A bevésõdés
nem bármire következik be. Mint Lorenz (1985) írja, a kismadarak nehezen tud-
tak közte és asszisztensnõje között különbséget tenni, mert mint kiderült, a
mindkettõjük által hordott gumicsizma volt a bevésett objektum. Ugyancsak ki-
derült, hogy a szenzitív periódus eleje az igazán megszabott, a vége egy neu-
rális átszervezõdésnek köszönhetõ, vagyis ha nincs inger, az érzékeny szakasz
sokáig kitolható. A bevésõdést fehérjeszintézis-gátlókkal meg lehet akadályoz-
ni, ami azt mutatja, hogy az abban részt vevõ neuronok átalakulnak, s ez vezet a
tartós memóriához. Ugyanakkor tartóssága ellenére a bevésõdésben is kimutat-
ható felejtés, és tanulásszakértõk szerint csak fokozati különbség van más tanu-
lásformákhoz képest a reakciók erejében. Általában igaz, hogy a tanuláshoz a
motiváció magas szintje elengedhetetlen, lehet, hogy a bevésõdés azért tûnik
olyan gyorsnak, mert a fiatal állat minden érdeklõdése a kiváltó tárgyra kon-
centrálódik.
Az állatpszichológusok minden igyekezete a bevésõdés különleges jellegé-
nek megcáfolására azon alapszik, hogy egy ún. „általános tanulási képességet”
tételeznek fel, s nem tesznek különbséget a különbözõ bonyolultságú neurális
hátteret igénylõ formák között. A tanulás irodalmában is közöltek azonban szá-
mos olyan esetet, amikor a tanulás nem az elõírtaknak megfelelõen zajlott, eze-
ket a jelenségeket Seligman (1970) A tanulás korlátai címû könyvében gyûjtötte
össze. Az e könyvben található példákban vagy a fiziológiai kapacitás hiánya
(pl. patkány nem lát színeket), vagy az ökológiai-evolúciós kényszer (az éjsza-
kai állat inkább a szagokra figyel) akadályozza meg, hogy bármi bármivel tár-
sítható legyen. Az etológusok abban az idõben reakcióspecifikus tanulási ké-
pességeket tételeztek fel, ami nyilvánvalóan a bevésõdéskoncepció általánosí-
tott változata. Az öröklött–tanult szétválasztás azért is kavart sok vihart, mert
vizsgálatát hagyományosan ún. ingermegvonásos kísérletekben végezték, azaz
az elkülönítve felnevelt állatot végül kitették az ingernek, s ha tapasztalatszer-
zés kizárása után is reagált, bizonyítva gondolták a reakció öröklött voltát.
A fejlõdéspszichológusok azonban egy sor kísérlettel bizonyították az elsõ pil-
lanatban aspecifikusnak tûnõ ingerek befolyását (lásd Bateson 1981). Sõt az is
1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez 19
kiderült, hogy vannak olyan hatások, amelyek már a kísérlet megkezdése elõtt
a megfelelõ irányba terelik az állatot (pl. a kiskacsa követési reakciója akkor is
kiváltható, ha nem látja az objektumot, de a követendõ makett azt a hangot hal-
latja, amit a kismadár még a tojásban hallott kotló anyjától). A problémahal-
mazra a megoldást az nyújthatja, ha az öröklött–tanult hamis dichotómiáját fel-
cseréljük a gének–egyedfejlõdés–környezet interakció elemzésével (Clark és
Galef 1995, Domjan és Galef 1980).
A továbblépés másik iránya az lehet, ha megnézzük, mi a bevésõdés funkció-
ja. A klasszikus elképzelés szerint a kiskacsák anyjukat jegyzik meg, és a kis gá-
csérok felnõve az anyjukhoz hasonló párt keresnek. Ez egy több hasonló fajt tar-
talmazó élõhelyen hasznosnak is látszik. Az alapos kísérletek azonban kimutat-
ták, hogy a kiskacsa az anyjához hasonló, de nem vele identikus nõstényt
választ (Bateson 1978), ami azt jelentheti, a „ravasz” természet így kerüli el,
hogy beltenyésztés jöjjön létre. Evolúciógenetikai megfontolások alapján most
ez az optimális kültenyésztési hipotézis a legelfogadottabb magyarázat a szülõi
bevésõdés funkciójára.
A már említett Shettleworth-fejezetben (1989) a fenti egyedfejlõdési és definí-
ciós problémát a szerzõ szintén úgy javasolja megoldani, hogy a tanulás valójá-
ban nem vizsgált mechanizmusa helyett összehasonlító vizsgálatok kellenek
annak eldöntésére, melyik állatnak mikor mit érdemes tanulni. Ennek megérté-
séhez abból kell kiindulni, milyen problémákat kell az állatnak napról napra
megoldania. Ahogy Konrad Lorenz (1985) fogalmazta: „A kondicionált averzió
(elkerülés) az polifág, tehát olyan állatok között, melyek sokféle táplálékot ve-
hetnek magukhoz, roppant fontos szerepet játszik. Egészen biztos, hogy termé-
szetes körülmények között ez a leggyakoribb a tanulási folyamatok között.” En-
nek megfelelõen a következõkben erre összpontosítok.
1. 5. A TÁPLÁLKOZÁSSAL KAPCSOLATOS TANULÁS:

ALKALMAZKODÁS A VÁLTOZÓ KÖRNYEZETHEZ
A táplálkozás minden élõlény alapvetõ szükséglete. A monofág állatfajok –

amilyen például a koala vagy egyes lepkék hernyója – számára az adott tápnö-
vény megtalálása létkérdés: az eukaliptuszfák kiirtásával a koalák is eltûnné-
nek. Õk rendelkeznek azzal a képességgel, hogy mindenfajta tapasztalat nélkül
is felismerik a nekik megfelelõ táplálékot (általában annak szagát vagy ízét). Ez
a tulajdonságuk öröklött.
A polifág fajok egyedeinek táplálékválasztása már nem ilyen egyszerû. Ne-
kik az éppen rendelkezésre álló táplálékfélék közül ki kell választaniuk azokat,
amelyek a megfelelõ arányban tartalmazzák a szükséges tápanyagokat, ásvá-
nyi sókat, vitaminokat. E fajoknak meg kell tanulniuk azt is, melyek a mérgezõ
vagy éppen romlott táplálék ismérvei. Különösen nehéz helyzetben vannak a
polifág növényevõk. A fellelhetõ növények közül sok eredendõen mérgezõ,
ezek másodlagos anyagcsere-termékeikkel védekeznek a kártevõkkel szemben,

hiszen nem tudnak elmenekülni vagy elrejtõzni a növényevõk elõl. A helyzetet
tovább bonyolítja, hogy számos növényfajnak csak bizonyos részei mérgezõk,
mások viszont nem. Ráadásul éppen e növényi részek megfelelõ táplálékul
szolgálhatnának magas tápanyagtartalmuk miatt.
A növényevõk többsége generalista táplálkozású, étrendjüket többféle nö-
vényfaj alkotja. E jelenség magyarázatára két alapvetõ hipotézis ismeretes. Az
elsõ szerint a növényevõk generalista táplálkozásának oka az optimális táp-
anyag- és energiafelvétel biztosítása (Belovsky 1981, Sinclair et al. 1982), tehát
egyfajta pozitív szelekció a rendelkezésre álló kínálatból. A második hipotézis a
növény–növényevõ kapcsolatok kölcsönhatását hangsúlyozza, és abból indul
ki, hogy a növények védekeznek a rágás ellen (Rosenthal és Janzen 1979). Ezek
szerint a növényevõknek azért kell többféle növényfajon táplálkozniuk, mert
csak ilyen módon tudják elkerülni, hogy egyetlen faj mérgezõ anyagaiból túl
nagy mennyiséget fogyasszanak (Freeland és Janzen 1974), például a téli táplá-
lékhiány idején. A polifágia tehát a mérgezés elkerülésének egy formája. Bár tel-
jes egyetértés még nem alakult ki, több kutatás eredménye a második hipotézist
látszik alátámasztani (McKey 1980). Az olyan területeken, ahol a növényzet je-
lenlegi képe a növényevõk állandó legelése mellett alakult ki, a legtöbb növény
többé-kevésbé mérgezõ. Ráadásul télen a rendelkezésre álló tápnövények szá-
ma jelentõsen csökken, ezekben viszont – éppen a rágás elleni védekezésül – a
másodlagos metabolitok olyan mértékben feldúsulnak (Bryant 1981), hogy mo-
nofágia esetén már elegendõk lennének a mérgezéshez (Bryant et al. 1983).
A polifág fajok számára tehát nagyon fontos, hogy a táplálékkal kapcsolatban
információkat szerezzenek. Meg kell tanulniuk, melyek az elkerülendõ, és me-
lyek a fogyasztható fajok az adott élõhelyen. Megfigyelések, illetve laboratóriu-
mi kísérletek egész sora foglalkozott ezekkel a kérdésekkel. Az egyik legérde-
kesebb példa az amerikai kékszajkóknál (Cyanocitta cristata) kialakuló feltételes
elkerülés. Ezek a madarak bizonyos területeken szívesen fogyasztják az élõhe-
lyükön gyakori danaiszlepkét (Danais plexippus), más területeken viszont elke-
rülik õket. Ha laboratóriumban felnevelt madaraknak felkínálták ezt a lepkét,
minden további nélkül elfogadták, de egyetlen kellemetlen tapasztalat elegen-
dõ volt ahhoz, hogy egész további életükben elkerüljék ezt a táplálékot. A da-
naiszlepke ugyanis lehet mérgezõ. Mint Brower (1969) vizsgálataiból kiderült,
olyan alkaloidákat, digitalisszármazékokat tartalmaz, amelyek igen rövid idõn
belül komoly mérgezési tüneteket okoznak az állatoknak. További vizsgálatok
azt is kiderítették azonban, hogy a lepkék nem minden példánya mérgezõ, csak
azok, amelyek hernyókorukban a tejelõkóró (Asclepias currasavica) leveleit fo-
gyasztották. Olyan területeken azonban, ahol ez a növény nem terem, s így a
hernyók más, ezt a méreganyagot nem tartalmazó, rokon növényeken nõnek
fel, a nagy termetû, feltûnõ színezetû danaiszlepkék büntetlenül fogyaszthatók,
és a kékszajkó képes is rá, hogy ezt a tápanyagforrást megtanulja kiaknázni.
Már ebbõl a példából is érthetõ, hogy a táplálkozással kapcsolatos tanulás
1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez 21
mennyire fontos a változó környezethez alkalmazkodó állatok életében. Nem

véletlen, hogy az állatpszichológusok, etológusok érdeklõdésének homlokteré-
be került ez a kérdéskör, és a harmincas évektõl egyre több kísérleti munka fo-
lyik ennek vizsgálatára. Az is kiderült azonban, hogy a természetben igen sok
befolyásoló tényezõt kellene figyelembe venni, így a kísérletek rendszerint la-
boratóriumban, leegyszerûsített és ellenõrizhetõ körülmények között folynak.
A vizsgálatok legtöbbjét laboratóriumi patkányon (Rattus norvegicus) végezték,
amely bámulatos alkalmazkodó képessége révén ideális modellje a mindenevõ,
ámde válogatós állatoknak. A kísérletek fõként annak kiderítésére irányultak,
hogyan képesek a polifág táplálkozású állatok étrendjüket úgy megválasztani,
hogy elkerüljék annak esetleges kedvezõtlen hatását. A legegyszerûbb kísérlet-
ben sótlan diétára fogott patkányokat vizsgáltak. Kiderült, hogy az ilyen körül-
mények között tartott állatok egy idõ után keresgélni kezdenek, s néhány nap
múlva határozott preferenciát mutatnak bármely sós ételre. Ez az eredmény
azonban nem keltett különösebb izgalmat, hiszen a magyarázat egyszerûnek
látszott: az állatok képesek felismerni a só ízét. Hasonló kísérletet ugyanilyen
eredménnyel Harris is végzett évtizedekkel ezelõtt thiaminhiányos diétára fo-
gott állatokkal (Harris et al. 1933), amely azt is bizonyította, hogy a patkányok
annak ellenére tanulnak, hogy nem képesek felismerni a B-vitamin ízét. Ráadá-
sul a vitaminhiányos állapot lassan alakul ki, s a megfelelõ táplálék bevitelével a
tünetek aránylag lassan is múlnak el. Nehezen lehetett elképzelni, hogy az állat
képes összekapcsolni a megfelelõ táplálékot a gyógyulással. Csak késõbb derült
ki, hogy ebben az esetben nem a táplálék vitamintartalma, hanem újdonsága a
fontos. Egyszerûen arról van szó, hogy azok az állatok, amelyekben a vitamin-
hiány tünetei kifejlõdtek, elõnyben részesítenek bármilyen új táplálékot. Ha a
régitõl betegedtek meg, valóban elég nagy esély van arra, hogy az újak között
lesz olyan, amely tartalmaz vitaminokat, így meggyógyulnak. Ezt a mechaniz-
must használják ki újabban kártevõirtásra Ausztráliában, ahol a betelepített
üregi nyulak (Oryctolagus cuniculus) ritkítása nemzeti program. A sóhiányos te-
rületeken élõ nyulakban olyan erõs a sós táplálék fogyasztásának motivációja,
hogy a helikopterrõl kiszórt, sós ízû méregbõl, a nátrium-fluor-acetáttal átita-
tott csaliból annyit fogyasztanak, hogy tömegesen elpusztulnak (Myers 1975).
A táplálékválasztás során megfigyelhetõ tanulás értelmezésében az igazi for-
dulatot Garcia kísérletei hozták, amelyekben patkányok csalétek-elkerülését
vizsgálta (Garcia és Koeling 1976). A kísérletek lényege a következõ volt. Ártal-
matlan táplálékkal etették az állatokat, majd röntgensugárzással vagy lítium-
klorid-injekcióval elõidézték az emésztõszervi mérgezés tüneteit, ezután vizs-
gálták az állatok következõ táplálékválasztását. Az eredményekbõl kiderült,
hogy az állatok képesek összekapcsolni a táplálék ízét és a toxikózist, még ak-
kor is, ha az csak egy nappal késõbb következett be. Ez a kísérletsorozat több ér-
dekes eredményt is hozott. Kiderült például, hogy ha az állat a megbetegedés
elõtt többféle ismert táplálékot fogyasztott, a mérgezést csak annak az ízével
kapcsolja össze, amelybõl utolsóként evett. Ha azonban az étrendben volt egy
új, számára még ismeretlen táplálék, a megbetegedést mindig ahhoz köti, így az
averzió csak az új étellel szemben alakul ki. A kísérlet másik fontos tanulsága,
hogy a táplálékelkerülés ingerfajta-specifikus, csak émelygést okozó ingerekkel
hozható létre, áramütéssel nem.
1. 6. SZOCIÁLIS TANULÁS: TANULÁS A FAJTÁRSAKTÓL
A táplálékválasztásra vonatkozó szociális tanulást Bennett Galef kísérletei tár-

ták fel. Ezek egy része arra szolgáltat bizonyítékot, hogyan módosítja a fajtár-
saktól szerzett információ a saját tapasztalatot. Az információátadást egy igen
egyszerû kísérlettel bizonyította: naiv patkányt, melyet közönséges patkány-
táppal etetett, meghatározott idõre összerakott egy olyan fajtársával, amelyet
egy újfajta, fahéjjal vagy más közömbös fûszerrel ízesített menün tartott. Az in-
terakció után tesztelte a naiv állatok táplálékválasztását. Kiderült, hogy határo-
zottan preferálják azt a táplálékot, amelyet fajtársuk elõzõleg fogyasztott. A to-
vábbi kísérletek szerint az információátadás megtörténik fiatal és felnõtt állatok
között egyaránt (Galef et al. 1984). Az is bebizonyosodott, hogy a fajtársaktól
szerzett információ képes felülírni a tapasztalatokat. Például egy bizonyos táp-
lálékkal szemben már kialakult averziót jelentõsen csökkentheti egy olyan társ-
sal való érintkezés, amely elõzõleg ezt az ételt fogyasztotta (Galef 1990). Ennek
az lehet a jelentõsége, hogy megakadályozza az olyan táplálék tartós elkerülé-
sét, amely idõszakosan esetleg ehetetlen, például romlott, de egyébként ártal-
matlan.
A táplálékválasztással kapcsolatos szociális tanulásban Posadas-Andrews és
Roper (1983) az információ átadódásának módját próbálta meg felderíteni. Arra
a következtetésre jutottak, hogy két dolognak van döntõ szerepe: az elõzõleg fo-
gyasztott táplálék szagának, amelyet a fajtárssal való érintkezés szolgáltat (pl.
annak leheletén keresztül vagy az ürüléke révén), illetve azoknak a táplálékda-
rabkáknak, amelyek szõrére tapadtak a táplálkozás és testápolás közben.
Szintén fõként rágcsálókon végzett laboratóriumi kísérletek eredményei mu-
tattak rá arra, hogy a táplálékpreferenciák és -averziók kialakulásában és gene-
rációk közötti terjedésében a szociális tanulásnak aktív szerepe lehet (Galef et
al. 1984, Galef 1991a; Posadas-Andrews és Roper 1983). A fiatal patkányok
szaglóhámja már magzatkorban érzékeny bizonyos aromás molekulákra, ame-
lyek anyjuk vérébõl kerülnek át a magzati keringésbe. Az ekkor érzékelt szag-
anyagok a születést követõen erõs érdeklõdést váltanak ki a fejlõdõ állatokból
(Hepper 1991). Ismeretes, hogy a rágcsálók többsége aktívan gondozza utódait,
az anya rendszeresen nyalogatja, tisztogatja õket, így a testi kontaktus és ezzel
az információátadás lehetõsége adott. Az anya leheletének szaga, illetve a foga-
ira vagy szõrére tapadt táplálékdarabkák révén a kicsik találkozhatnak a szülõ
étrendjével (McFadyen-Ketchum és Porter 1989). Más kutatások arra mutattak
rá, hogy az anyatej tartalmazhat olyan kémiai ingereket, melyek az anya által el-
1. 7. Posztnatális hormonális hatások 23
fogyasztott ételbõl származnak, így az információ átadódásában ez is szerepet

játszhat (Galef és Sherry 1973). A rágcsálók többsége tartós csoportokban él, és a
fiatalok elválasztásuk után is sokáig együtt maradnak a felnõttekkel, s követik
õket a közös táplálkozó helyekre is. Ily módon a fiatalok táplálékválasztását az
elválasztás után a direkt megfigyeléses tanulás tovább segítheti (Galef és Clark
1971). Ugyanez figyelhetõ meg birkáknál is, ahol a bárány és anyja étrendje igen
hasonló (Provenza et al. 1990).
1. 7. POSZTNATÁLIS HORMONÁLIS HATÁSOK
A viselkedést befolyásoló hormonok hatását két nagy csoportra oszthatjuk;

közvetlenül kiváltott reakciókra és a fajtársak hormonjai révén bekövetkezõ köz-
vetett, hosszú távú hatásokra. Mivel ez utóbbiak variábilis viselkedést eredmé-
nyeznek, ebben a részben az ilyen hatásokat elemzem. A leírója alapján Bruce-
effektusnak nevezett jelenség akkor következik be, ha például egy rágcsálóko-
lóniába idegen hím érkezik (Parkes és Bruce 1961). A hatás arra vezethetõ
vissza, hogy az idegen hím vizeletében lévõ tesztoszteron hatására a kolóniabe-
li nõstények elvetélnek, és ezután szinkron ösztruszba kerülve a hím megter-
mékenyíti õket.
A vizelet révén bekövetkezõ másik hatás az úgynevezett Vanderbergh-effek-
tus, ahol a felnõtt állatok vizelete az azonos nemûek ivarérését gátolja, míg az
ellentétes nemûekét serkenti (Vanderbergh 1980). Üregi nyulakban még ennél
is finomabb a szabályozás, mert a süldõ baknyulak növekedésére és ivarérésére
az anya vizelete serkentõleg, míg egy idegen nõstényé gátlón hat (Bell és Mit-
chell 1984). Ennek az lehet a jelentõsége, hogy e mechanizmusok révén a nõs-
tény nyúl képes ivadékai szaporodási sikerét a maga számára pozitívan befo-
lyásolni (Bell 1986), mert a vele együtt felnövekvõ utódai gyorsan elérik az ivar-
érett kort, és sok unokához juttatják.
1. 8. EGYEDI ÉS SZOCIÁLIS TANULÁS ÉS GENETIKAI

ALKALMAZKODÁS MINT AZ ADAPTÁCIÓ FORMÁI
Egy állat módosíthatja viselkedését a környezettel való interakció során szer-

zett tapasztalata révén (Sherry et al. 1981, 1992, Wecker 1964), és fajtársaitól is
gyûjthet információt (Aisner és Terkel 1992, Altbäcker et al. 1995). Az egyedi és
szociális tanulás végsõ mechanizmusait tekintve nem különbözik egymástól,
ezért jogosabb lenne szociális hatásra bekövetkezõ egyedi tanulásról beszélni
(Galef 1991b). A szociális tanulásnak kedvezõ körülmények Boyd és Richerson
(1988) szerint a következõk: csoportos életmód, térben heterogén (foltos) kör-
nyezet, vagy idõben heterogén (szezonális) élõhely, valamint az egyéni tanulás
magas költsége (1. 2. táblázat).
1. 2. TÁBLÁZAT > A környezeti variabilitás és a viselkedés plaszticitásának összefüggései
Környezet Alkalmazkodás szintje Mechanizmus Viselkedés

stabil populációs evolúció merev
köztes csoport tradíció lokálisan merev
variábilis egyedi tanulás plasztikus
A szociális tanulás azért izgatja a pszichológusokat, mert ez szükséges a kultúra

kialakulásához. Lefebvre és munkatársai (1998) szerint azonban a szociális ta-
nulási képesség csak egyetlen apró összetevõje az állati kultúra kialakulását
elõsegítõ (eddig még egyetlen fajban sem bizonyított) rendszernek. A kultúrá-
hoz szükség van a) innovációk létrejöttére; b) a felfedezések egyedek közötti át-
adódására (ez a szociális tanulás); valamint c) a generációk közötti terjedésre,
amit tradíciónak nevezünk. Az állati kultúra létrejöttéhez a szociális tradíció-
nak, vagyis az egyedileg gyûjtött információk csoportszintû túlélésének erõ-
sebbnek kell lennie az egyéni tanulásnál, illetve felejtésnél, így akkumulálódhat
a tudás. Mivel az információátadódás szoros kontaktust igényel, a szociális tra-
díció eredményeképpen viselkedési stabilitás figyelhetõ meg egy-egy lokalitá-
son belül, míg a csoportos életmód egyéb jellegzetességeinek (pl. idegengyûlö-
let) köszönhetõen éles különbségek alakulnak ki a csoportok között. Ez figyelhe-
tõ meg a hazai üregi nyulak bugaci és bócsai állományában, ahol a táplálék-
összetétel a kínálatnak megfelelõen szezonálisan ingadozik, de egyazon helyen
nagyjából azonos két egymást követõ évben, miközben a két helyszínen gya-
korlatilag teljesen eltérõ a fogyasztott növények listája (Mátrai et al. 1998; 1. 2.
ábra). Laboratóriumi vizsgálataink (Bilkó és Altbäcker 1993, 1994) szerint ez
egyértelmûen a szociális tradícióra vezethetõ vissza, a kisnyulak anyjuk étrend-
jét veszik át, így a két területen eltérõ rágási nyomás nehezedik a vegetációra.
De melyek lehetnek azok a költségek, amelyek az egyéni tanulással szemben
a szociális tanulás magas szintjére szelektálnak? A két leginkább felmerülõ tétel
a tanulás idõigénye miatt leselkedõ magas ragadozó-, illetve mérgezésveszély.
Ezek együttesen jelentkeznek abban az idõszakban, amikor az üreginyúl-fióká-
kat anyjuk egyik napról a másikra elválasztja: a homokpusztai gyepekben a
mérgezõ növények magas százaléka miatt a táplálék véletlenszerû kiválasztása
elõnytelen, s ezen idõszakban a saját búvóhellyel még nem rendelkezõ kölykök
mintegy felét pusztítják el a ragadozók. Az új táplálékfélék fogyasztása pat-
kánynál is, nyúlnál is kb. egyhetes kóstolgatás után indul be, ami túlságosan
hosszú idõszak egy fészekbõl kikerülõ állatnak. A megoldás az egyetlen ismert
egyed tapasztalatának szolgai átvétele lehet: az anyjuknak nyilván elegendõ
idõ állt rendelkezésére, hogy a helyi aktuális kínálatból a próba–szerencse tanu-
lással kiválassza a legkedvezõbb összetételû étrendet. A kisnyulak az anyjuk fé-
szekbe helyezett ürülékének elfogyasztása, illetve a tejbe kerülõ szaganyagok
révén valóban eltanulják az étrendjét (Bilkó et al. 1994). Ez a példa arra is rámu-
tat, hogy a szociális tanulás nem tetszõleges egyedek között zajlik, hanem a tra-
1. 8. Egyedi és szociális tanulás és genetikai alkalmazkodás mint az adaptáció formái 25
1.2. ÁBRA > A) Az üregi nyúl táplálék-összetételének szezonális változása Bugacon. B) Az üre-
gi nyúl téli táplálék-összetételének helyfüggése (Mátrai et al. 1998 alapján)
díció kialakítására képes fajokban egyirányú információáramlás folyik tanítók

és tanulók között. Ez rendszerint családon vagy individualizált (egyedfelisme-
réssel rendelkezõ) csoporton belül zajlik, ahol a segítség rokonokra irányul
vagy reciprok jellegû. Ha viszont a szociális közeg ilyen kiszámítható, akkor a
tanulási képesség beépíthetõ az egyedfejlõdésbe szenzitív periódusok formájá-
ban, és a fent említett sajátos fiziológiai mechanizmusok funkciót nyerhetnek.
Mint említettük, az intrauterin „tanulás”, illetve a bevésõdés különösen tartós
hatású, s az interakcióban részt vevõ tanuló egyedek akkor is mutatni fogják az
így elsajátított viselkedést, ha már nem szolgálja túlélésüket. Az ilyen „mal-
adaptív” viselkedések meglétét a szociális tradíció fontos bizonyítékának tart-
ják (Galef 1996, Laland 1996), minthogy az emberi kultúrát is kísérik ilyen jelen-
ségek (pl. a sertéshús fogyasztásának tilalma, amely a fertõzöttség megszûnté-
vel is tovább él). Az eddig tanulmányozott szociális tanulásformákat a 1. 3.
táblázat foglalja össze.
1. 3. TÁBLÁZAT > A szociális tanulásformák biológiai funkciói
Szociális tanulásforma Funkció

Fajtárs-/rokon-/szex-/egyedfelismerés optimális párválasztás
bagolyheccelés helyi ragadozók felismerése
táplálékválasztás
mit lehet? étrend-összeállítás
mit nem lehet? csalétek-elkerülés
hogyan kell? zsákmányolási technika elsajátítása
hol található? információcsere
1. 9. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK
Miként a viselkedésökológia más területein, a fenotípusos plaszticitás elemzé-

sében is áttörést hozhat a többirányú, modern technikákat (terepi hormonmeg-
határozás, DNS alapú rokonság-, apaságvizsgálat, funkcionális neurobiológia)
alkalmazó megközelítés. A funkcionális összefüggéseket jósoló modellek közül
ki kell választani azokat, amelyek elõfeltevései reális, feltárt mechanizmusokon
alapulnak (Curio 1994). Ha például azt tapasztaljuk, hogy egy rágcsálópopulá-
ció 75 százalékban fogyaszt magvakat, egy változó környezetben nem mindegy,
hogy ez egyedi tanulással, hosszú távú viselkedésmódosulással vagy genetikai
alkalmazkodással jött létre (Armstrong 1990). Bár az eredmény ökológiai érte-
lemben minden esetben azonos lesz, a tanulás révén minden egyed önállóan
optimalizálhat egy változó kínálatú élõhelyen, a szülõk által összehordott táp-
lálék tulajdonságainak bevésõdése révén igen hatékony lehet a maggyûjtés,
míg a magok arányát 75 százalékra beállító (stabilizáló) szelekció (pl. azáltal,
hogy a több zöld anyagot tartalmazó raktár könnyebben berohad, a kevesebb

zöld pedig nem tartalmaz elég vizet) sokkal lassabb alkalmazkodást tesz lehe-
tõvé. A mechanizmusok, illetve korlátok ismerete és beépítése a modellekbe
egyre fontosabb lesz.
A szociális tanulás révén bekövetkezõ adaptív viselkedésmódosulás azért
nagy elméleti jelentõségû, mert sokkal gyorsabb változást tehet lehetõvé a
fenotipikus plaszticitásban, mint a darwini evolúció (Giraldeau 1997). Az állati
kultúra létrejötte egy új evolúciós szintet jelent (Avital és Jablonka 1994), amely-
ben az alkalmazkodást az új viselkedésváltozatok kialakulásának (Lefebvre et
al. 1998), az átadódás pontosságának (Galef és Allen 1995), illetve a felejtés
szintjének az adott miliõben egymáshoz csiszolt rendszere szabja meg (Csányi
1988). Várható, hogy a tanulással foglalkozó kutatókat végre nem a részfolya-
matok, például az imitáció definíciója (Sherry és Galef 1991, Heyes 1993) fogja
érdekelni, hanem elõtérbe lép a rendszerszemléletû megközelítés, amelyben a
kulturális alkalmazkodás folyamata vizsgálható, ellentétben a sokkal lassabb
genetikai evolúcióéval. A folyamatközpontú modellek már születõben vannak
(pl. Giraldeau et al. 1994a).
2.
OPTIMÁLIS TÁPLÁLKOZÁS
ÉS CSOPORTOS ÉLET
BARTA ZOLTÁN > Debreceni Egyetem
1
Evolúciós Állattani Tanszék Viselkedésökológiai Kutatócsoport – Debrecen
Ebben a fejezetben a mai táplálkozáselmélet két fontos részterületét tekintem át.

Elõször bemutatom a dinamikus programozás alkalmazását viselkedési problé-
mák vizsgálatára. Ezután egy egyszerû dinamikus modellt elemzek, amely egy
kis énekesmadár táplálkozását vizsgálja néhány téli napon keresztül. E modell
feltevéseit és predikcióit ütköztetem a valósággal az eddigi empirikus vizsgála-
tok alapján. A következõ vizsgált probléma a szociális táplálkozás. Mivel itt
már az egyedek közötti interakció is fontos, szükség van a játékelméletre. En-
nek keretében betekintünk a keresgélõ–potyázó játszma rejtelmeibe, majd tesz-
telésébe. A táplálékfolt használatának modelljei következnek, néhány idekap-
csolódó empirikus vizsgálattal. Végezetül megvizsgálom a publikus informá-
ció mibenlétét és használatának hatását a csoportos egyedek táplálkozására.
2. 2. BEVEZETÉS
A könyv bevezetõje alapján kiderült, hogy a viselkedésökológia megközelítésé-

ben az élõlényeket olyan entitásoknak tekintjük, amelyek szaporodási sikerük
maximalizálására „törekednek”. A kérdés az, mikor, milyen viselkedés maxima-
lizálja a szaporodási sikert? A probléma megoldása nem triviális, hiszen az élõlé-
nyek egyszerre általában csak egy viselkedés végrehajtására képesek, s ezért sok
esetben dönteniük kell, melyiket válasszák. Az egyedek természetesen e dönté-
sek során nem használnak bonyolult matematikai modelleket, de nekünk megér-
tésükben nagy segítséget jelenthet használatuk, hiszen az elméletileg számolt op-
timum segítségével prediktálhatjuk a természetes szelekció irányát (Barta és Szé-
1Ezt a munkát az OTKA (T030434) és a Bolyai János kutatási ösztöndíj támogatta. Köszö-
nöm Kabai Péter, Oborny Beáta, Székely Tamás és Török János hasznos észrevételeit és ta-
nácsait.
2. 2. Bevezetés 29
kely 1990). Ebben fejezetben e modellek alkalmazására látunk néhány példát az

optimális és szociális táplálkozás legújabb eredményeibõl.
A szaporodási siker maximalizálására irányuló döntések analizálására kivá-
lóan alkalmasak a közgazdászok által kifejlesztett optimalitás- (profit maxima-
lizálási) modellek. E modellek három fõ alkotórészbõl állnak (Stephens és
Krebs 1986). Az elsõ elem az ún. döntési változó, amely megadja, hogy az állat
milyen viselkedések között választhat. A második alkotó a célfüggvény, amely-
nek maximális értékét keressük. Önként adódó célfüggvény a teljes szaporodá-
si siker, ennek értékét azonban ritkán ismerjük. Sokkal gyakoribb valamely
olyan mérték választása, amirõl feltehetõ, hogy maximalizálása a szaporodási
siker maximalizálásával jár. Az optimális táplálkozáselméletben a leggyakrab-
ban használt ilyen mérték a nettó energiafelvételi ráta. A modellek harmadik
alkotóeleme a kényszerfeltételek sorozata, amelyek specifikálják, hogyan függ
a célfüggvény a döntési változótól.
Lássunk a fentiekre két példát a klasszikus optimális táplálkozáselmélet kö-
rébõl (ezen modelleket részletesen tárgyalja Szentesi és Török [1997] könyve).
Az elsõ klasszikus modell, a prédaválasztási modell azt vizsgálja, hogy egy
adott zsákmánytípus mikor kerüljön be az állat étrendjébe. A viselkedési válto-
zó ebben az esetben az, hogy a megtalált zsákmányt az állat elfogyassza-e, vagy
tovább keressen. A célfüggvényünk itt a nettó energiafelvételi ráta. A kényszer-
feltételek írják le a prédatípusok energiatartalmát, a kezelésükhöz, elfogyasz-
tásra való elõkészítésükhöz szükséges idõt, elõfordulási gyakoriságukat stb.
Két típusú préda esetén (amelyek közül az egyik jó, azaz egységnyi idõ alatt
nagy energiafelvételt biztosító, míg a másik kevésbé jó, vagyis kisebb energia-
felvételt nyújtó préda) a modell azt prediktálja, hogy a jó zsákmányt az állat,
nem meglepõ módon, mindig elfogyasztja, míg a kevésbé jó zsákmányt csak ak-
kor, ha a jó típus gyakorisága egy adott küszöb alá csökken. A modell predik-
cióit számos teszt támogatja (Stephens és Krebs 1986).
A másik klasszikus táplálkozási modell az ún. foltmodell vagy marginális ér-
tékelmélet (Charnov 1976). Ez azt vizsgálja, hogy az egyed mennyi idõt töltsön
egy már megtalált táplálékfoltban. Ez esetben a foltban töltött idõ lesz a döntési
változó, és itt is a nettó energiafelvételi ráta a célfüggvény. A modell egyik
kényszerfeltétele a foltokból származó kumulatív energiafelvételi görbe, mely
megadja, hogy a foltban töltött idõ (foltidõ) függvényében mennyi energiához
jut az egyed. A másik feltétel a foltok közötti átlagos távolságot reprezentáló
utazási idõ. Ebben az esetben azt a foltidõt keressük, amelyhez tartozó ener-
giafelvételi érték maximalizálja az adott utazási és foltidõre számított nettó
energiafelvételi rátát. A modell a következõket prediktálja: a) az utazási idõ nö-
vekedésével az egyedek több idõt töltenek a foltban, és b) a folt minõségének ja-
vulásával csökken a benne töltött idõ. A modell predikcióit számos vizsgálat
megerõsíti (Stephens és Krebs 1986).
A fenti modellek – a tesztek eredményei alapján – képesek többé-kevésbé pre-
cízen leírni az állatok táplálkozási viselkedését. Mi akkor a probléma velük?
30 Optimális táplálkozás és csoportos élet
Miért van szükség más, új típusú modellekre? A klasszikus táplálkozási model-

lek többféle hiányosságtól szenvednek (Houston et al. 1988, Barta és Székely
1990). Elõször is, e modellek nem veszik figyelembe, hogy a döntéseket befolyá-
solhatja az állatok állapota, például más lehet fontos egy éhes egyednek, mint
egy jóllakottnak. Ezen modellek statikusak, vagyis megoldásaik függetlenek az
idõtõl, ezért képtelenek olyan kérdések megválaszolására, miszerint változik-e
az optimális viselkedés a nap folyamán vagy sem: például érdemesebb-e reggel
sokat táplálkozni, vagy inkább várjunk ezzel késõ délutánig. Egy további fontos
probléma, hogy e modellek nem képesek többféle típusú viselkedés összeha-
sonlítására. Ez az alkalmazott célfüggvénybõl adódik. A nettó energiafelvételi
ráta ugyanis nagyon jó a táplálkozási döntések vizsgálatára, de hogyan mérjük
a predációs veszélyt vagy a potenciális partner minõségét kilojoule-okban? Má-
sodszor, a klasszikus modellekkel szintén nem vizsgálható problémák köréhez
tartozik a csoportos táplálkozás esete, hiszen a klasszikus modellek egyetlen
magányos egyed döntéseit analizálják (Giraldeau és Caraco 2000). Így van ez
annak ellenére, hogy az állatok az esetek jelentékeny részében csapatosan jár-
nak táplálék után. A továbbiakban a fenti problémák megoldását szolgáló új
modelleket és az általuk kapott eredményeket tekintem át.
2. 3. ÁLLAPOTFÜGGÕ DINAMIKUS MODELLEK
A problémák elsõ csoportjának, vagyis az állapotfüggés, a dinamika és viselke-

dések összehasonlíthatósága hiányának megoldására az állapotfüggõ dinami-
kus modellek bizonyultak alkalmasnak (McNamara és Houston 1986, Houston
et al. 1988, Mangel és Clark 1988, Houston és McNamara 1999). Ez a megközelí-
tés az állat életének egy viszonylag rövid szakaszát (pl. néhány nap, egy évszak
vagy év) elemzi (2. 1. ábra). Jelöljük a szakasz végét T-vel. Ezt a vizsgált szakaszt
rövid intervallumokra osztjuk, és feltesszük, hogy az egyed minden egyes idõ-
intervallum elején eldönti, milyen viselkedést követ (pl. táplálkozik, rejtõzik
vagy énekel) az intervallum során. Az állat által végrehajtható viselkedési ak-
ciókat a viselkedési halmaz specifikálja. Az egyed állapota – melyet különfé-
le változók, mint például az egyed kora, mérete, fizikai és/vagy immunkondí-
ciója és tartalék-tápanyagainak mennyisége jellemezhetnek – viselkedésének
függvényében változik; a függést a dinamika írja le. Az elemzett szakasz végén
(T idõpontban) egy ún. jutalomfüggvény adja meg az állat várható jövõbeni
szaporodási sikerét az állapota alapján. Ebben a megközelítésben, e függvény
miatt, az egyed állapotának lehetõleg az összes olyan összetevõt tartalmaznia
kell, ami befolyásolhatja jövõbeni szaporodási sikerét.
Fontos látni, hogy a bemutatandó módszer olyan viselkedések elemzésére is
alkalmas, amelyek közvetlenül nem járulnak hozzá az egyed szaporodási sike-
réhez, például nem járnak azonnali utódprodukcióval. Ezek a nem reproduktív
viselkedések (mint táplálkozás, ragadozóelkerülés) azonban megváltoztatják
2. 1. ÁBRA > A) A dinamikus programozással vizsgálható problémák sémája. Az egyedek viselke-

dési döntéseit egy T hosszúságú idõtartamon át vizsgáljuk. Ez az idõtartam egységnyi hosszúsá-
gú intervallumokra van bontva, amelyek kezdetén az egyed eldönti, milyen viselkedést követ az in-
tervallum alatt. B) A hátrafelé indukció. T-1 idõpontban az optimális viselkedés a „táplálkozz”,
aminek ismeretében a T-2 idõpontban meghatározható az optimális „énekelj” viselkedés.
az egyed állapotát, ami kihat a vizsgált szakasz végén várható állapotára. Ez az

állapotváltozás viszont a várható jövõbeni szaporodási siker megváltozásával
járhat. A végsõ idõpontbeli állapot megváltoztatása tehát az a mód, amellyel a
nem reproduktív viselkedési akciók hozzájárulnak a szaporodási sikerhez. E
hozzájárulás felismerése viszont egyenes utat kínál a különbözõ viselkedési ak-
ciók összehasonlítására, hiszen végül is minden akció hatása egyetlen közös
mértékkel, a várható jövõbeni szaporodási sikerrel mérhetõ.
Az egyed végsõ állapota azonban nemcsak az adott pillanatban végrehajtott
viselkedési akciótól függ, hanem természetesen attól is, mit tesz az ezután kö-
vetkezõ idõpontok során. Vagyis a végsõ állapot nem egyetlen viselkedési akci-
ótól füg, hanem a teljes szakasz alatt követett akciók sorozatától. Ezért nem
vizsgálhatunk egyetlen viselkedési akciót sem az utána következõktõl izolálva.
Ebbõl adódóan ez a módszer automatikusan teszi lehetõvé a viselkedés idõfüg-
gésének vizsgálatát. Ennek azonban ára van. Ahhoz ugyanis, hogy meg tudjuk
ítélni egy adott idõpontbeli viselkedési akció hatását a végsõ állapotra, ismer-
nünk kellene az utána következõ összes lehetséges akció hatását is. Ez például
három lehetséges akció és 30 döntési idõpont esetén 330 (több mint 2 x 1014) le-
hetséges akciósorozat végigvizsgálását jelentené.
A dinamikus programozás módszerének köszönhetõen azonban van egysze-
rûbb lehetõség annak eldöntésére, hogy egy adott idõpillanatban mi az optimális
akció. Az elõbbiekben láttuk, hogy ha a vizsgált szakasz elején kezdjük az elem-
zést, akkor óriási számú lehetséges akciósorozatot kell végigelemeznünk. Ha
azonban elõször az utolsó intervallum (T-1) elején hozandó döntést elemezzük,
akkor nincs további akció, amit ismernünk kellene annak megállapítására, hogy
mi az optimális akció. Az utolsó intervallumnál egyszerûen az az akció optimális,
amelyik maximalizálja a jutalomfüggvény várható értékét. Ezután visszaléphe-
tünk az utolsó elõtti intervallum elejére. Itt már két döntést kell elemezni az opti-
mális akciósorozat megállapítására. Azonban e két döntésbõl a végsõ döntés op-
timális megoldását már ismerjük, így csak az utolsó elõtti döntést kell meghatá-
rozni, mi az optimális akció ebben az intervallumban. Ez ugyanazon racionálé
alapján történik, mint az utolsó döntés meghatározása; vagyis melyik akció maxi-
malizálja a jövõbeni szaporodási siker várható értékét, feltéve, hogy ezen inter-
vallum után az állat optimálisan viselkedik. Ezt feltehetjük, hiszen a végsõ inter-
vallum optimális döntését már ismerjük. A procedúra, amit hátrafelé indukciónak
nevezünk, tetszõlegesen sokszor ismételhetõ, így tetszõlegesen hosszú optimális
viselkedéssorozatot határozhatunk meg segítségével. Mivel az adott idõinterval-
lum során optimális akció nemcsak a soron következõ akcióktól függ, hanem az
állat állapotától is, a fenti procedúrát az egyed összes lehetséges állapotára végig
kell számolni. Ennek eredményeképpen kapjuk az optimális viselkedésmenetet,
ami nem más, mint egy függvény, ami megadja az optimális viselkedést az adott
idõ és állapot esetén (2. 2. A ábra).
Fontos látni, hogy az optimális viselkedésmenet meghatározásával még nem
ért véget a munkánk. Még nem tudjuk, az egyedek hogyan viselkednek, mivel
az nemcsak a viselkedésmenettõl függ, hanem az egyed állapotainak várható
eloszlásától is. Ezen eloszlás meghatározása az ún. elõre iterációval történik, ami-
kor is az elsõ intervallumtól indulunk egy tetszõleges állapoteloszlással. Ez az
állapoteloszlás és az elõbbiek során meghatározott optimális viselkedésmenet a
dinamikán keresztül egyértelmûen megadja az állapotok eloszlását a követke-
zõ intervallum elején. Ezt tovább ismételve az összes intervallumra megkaphat-
juk az állapotok eloszlását (2. 2. A ábra). Az eloszlások és a viselkedésmenet is-
meretében már pontosan leírhatjuk az egyed viselkedését, hiszen a viselkedés-
menet éppen a viselkedést adja meg az idõ és állapot függvényeként.
Milyen elõnyöket nyújt ez az elsõ látásra elég bonyolultnak tûnõ módszer?
A legfontosabb elõny az, hogy a dinamikus modellekkel lehetõség van külön-
bözõ viselkedések összehasonlítására és a köztük való választás modellezésére.
Ez új távlatokat nyitott meg például a ragadozók elkerülése és táplálkozás, az
utódnevelés és párelhagyás, illetve a növekedés és differenciálódás közötti kap-
csolatok vizsgálatában. Ugyancsak fontos elõny, hogy a dinamikus modellek-
kel jósolni tudjuk az egyedek viselkedésének idõbeli lefolyását: mit érdemes
2. 2. ÁBRA > A) Az optimális viselkedésmenet (vastag folytonos vonal) és a zsírtartalék (mint álla-
potváltozó) valószínûsége (szaggatott vonalak) a „kis énekes télen” modellben. Az optimális visel-
kedésmenet a következõ: vonal alatti zsírtartalék esetén „táplálkozz”, míg a vonal feletti esetén
„rejtõzz”. A zsírtartalék-eloszlás reprezentációját adó szaggatott vonalak jelentése: az egyed zsír-
tartaléka az adott vonalhoz tartozó százalékértéknyi (10, 25, 75 és 90 \% alulról felfelé) valószínû-
séggel kisebb vagy egyenlõ, mint a vonal által jelzett zsírtartalék. B) Az optimális viselkedésmenet
és a zsírtartalékok valószínûség-eloszlásából származó viselkedés. A vonal megadja, hogy a ma-
dár idejének hány százalékát tölti táplálkozással az adott intervallumban. A vonal az A) ábrából
származik, és tulajdonképpen azt mutatja, milyen valószínûséggel van az egyed zsírtartaléka az
optimális viselkedésmenetet jellemzõ vonal alatt. (McNamara et al. 1994 alapján)
csinálni reggel, délben vagy este. Szintén prediktálhatjuk az állapotok viselke-

désre gyakorolt hatását; például hogyan viselkedjék egy kövér egyed, és ho-
gyan egy sovány. Mi a hatása az éhségnek? Ezen tényezõk miatt a dinamikus
modellezéssel a viselkedés sokkal valósághûbb és biológiailag értelmezhetõbb
leírását kaphatjuk meg.
E modellek használata azonban néhány hátránnyal is jár. Elõször is a model-
leket csak numerikusan (kiszámolva) lehet megoldani, ami a széles körûen ér-
vényes analitikus megoldások elvesztésével jár. Más szavakkal, soha nem tud-
hatjuk, hogy az éppen kiszámolt megoldás a paraméterek milyen széles körû
értékeire érvényes. Elõfordulhat, hogy csak egy speciális megoldást kapunk,
amely a paraméterek értékének kis megváltozására is eltûnik. Ezért e modellek-
nél különösen fontos az ún. érzékenységanalízis: a modellt sok-sok paraméter-
értékkombinációra megoldjuk, hogy lássuk, mennyire stabilak az eredmények.
A módszer másik hátránya, hogy az állapotváltozók számának növekedésével
exponenciálisan nõ a kiszámoláshoz szükséges idõ. Ez erõsen korlátozza a ket-
tõnél több állapotváltozót tartalmazó modellek fejlesztését.
2. 3. 1. Egy esettanulmány: a „kis énekes télen” modell
Lássunk egy példát az állapotfüggõ dinamikus modellekre. A példában egy kis

testû énekesmadár (pl. cinegék) viselkedését vizsgáljuk néhány téli napon ke-
resztül. A kérdés az, hogyan ossza be a madár az idejét, vagyis a nap folyamán
mikor táplálkozzék és mikor rejtõzzék (Houston és McNamara 1993, McNama-
ra et al. 1994). Ezzel kapcsolatban ugyancsak fontos kérdés, mikor mennyi zsír-
tartalékkal rendelkezzék az egyed. A zsírtartalék fontos, mivel a téli környezet
meglehetõsen barátságtalan, gyakran elõfordulhatnak olyan idõszakok, amikor
a madár nem talál táplálékot – például, ha leesett a hó. Az ilyen idõszakokat a
zsírtartalékára támaszkodva vészelheti át. A kis énekesek esetében a nap folya-
mán felhalmozott zsírtartalék az éjszaka átvészelésében is fontos. Elsõ ránézés-
re ezért a legjobb stratégia az volna, ha a madár olyan kövérre hízna, amilyenre
csak tud, s így biztosan átvészelné a táplálékhiányos idõszakokat. A probléma
az, hogy a kövérség, vagyis a zsírtartalékok magas szintje, számos költséggel
járhat (Witter és Cuthill 1993). Ilyen költség lehet, hogy a kövér madár energia-
felhasználása megnõhet, ami szükségessé teszi, hogy több idõt töltsön táplálko-
zással a tartalékok szinten tartása miatt. A táplálkozás azonban veszélyes, mi-
vel növeli a predációs veszélyt. Másik hátrány lehet, hogy a kövér madár nehe-
zebben mozog, így kevésbé képes elmenekülni a támadó ragadozó elõl (Witter
és Cuthill 1993). A madárnak az elõbbiek miatt itt egy konfliktushelyzetet
(trade-off) kell feloldania: a túl alacsony zsírtartalékszint veszélyes, mivel növeli
az éhenhalás valószínûségét. A túl magas szint sem szerencsés, mivel ekkor a
predációs veszély fokozódik. Ezen tényezõk miatt tehát egyáltalán nem egyér-
telmû, milyen lesz a nap folyamán a zsírtartalékok optimális szintje, és milyen
viselkedési sorozat vezet el ehhez a szinthez.
A probléma tisztázása után lássuk most nagy vonalakban a modellt (Houston
és McNamara 1993, McNamara et al. 1994), melyben egy énekesmadár túlélési
valószínûségét vizsgáljuk néhány téli napon keresztül. A madár állapotát zsír-
tartalékával jellemezzük. A madár éhen hal, ha tartalékai egy adott szint alá
csökkennek. Az idõszakasz végén a madár egy egység jutalomban részesül, ha
életben van, és tartalékai a kritikus szint felett vannak, nullát kap az ellenkezõ
esetben. A madár két ok miatt pusztulhat el a modellben: éhen hal vagy egy ra-
gadozó áldozata lesz. Az alacsony zsírtartalékszint növeli az éhenhalás, míg a
magas szint a zsákmányul esés esélyét. A madár a nap folyamán két viselkedési
akció közül választhat: táplálkozik vagy rejtõzik. Éjszaka a madár mindig rejtõ-
zik. A rejtõzõ madár biztonságban van a ragadozóktól, míg a táplálkozó nincs.
A rejtõzés viszont csökkenti a madár zsírtartalékát, míg a táplálkozás növeli.
Vagyis a madár csak annak árán csökkentheti az éhenhalás esélyét, ha közben
növeli a predációs veszélyt és vice versa. Mindennek tetejében egyáltalán nem
biztos, hogy a táplálkozó madár talál is táplálékot. Mi a megoldása ennek a
problémának?
A fenti modellt dinamikus programozással megoldva a következõ eredmé-
nyeket kapjuk (Houston és McNamara 1993, McNamara et al. 1994). Az optimá-

lis viselkedésmenet, vagyis ami megadja, hogy mi az optimális viselkedés az
idõ és a tartalékszint függvényében, egyszerû: táplálkozz, ha a zsírtartalékod
egy bizonyos szint alá csökken (2. 2. A ábra). Ez a szint a nap elsõ felében ala-
csony, majd megemelkedik egy magasabb szintig, s ott marad az est beköszön-
téig. A viselkedésmenet nem foglalkozik az éjszakával, mivel akkor a madár
mindig rejtõzik. Hogyan alakul az ilyen viselkedésmenetet követõ madarak
napi viselkedési sorozata és zsírtartalékuk szintje? A napot a madár az éjszakai
kényszerpihenõ miatt alacsony zsírtartalékszinttel kezdi (2. 2. A ábra). Ekkor
nagy valószínûséggel a táplálkozásszint alatt van, vagyis nagy valószínûséggel
táplálkozni fog (2. 2. B ábra). Ez megnöveli a tartalékok mennyiségét, ami egyet
jelent azzal, hogy a madár egyre inkább kikerül a táplálkozási szint alól, és táp-
lálkozási aktivitása csökken. A nap e szakaszában éppen csak annyit eszik,
hogy tartalékai közel azonos szinten maradjanak. Ez a szint elegendõ az éhen-
halás elkerülésére, de még nem növeli meg jelentõsen a predációs veszélyt. Va-
lamikor a délután folyamán a madár újra intenzívebben táplálkozik, hogy a
hosszú éjszaka átvészeléséhez szükséges magas tartalékszintet elérje. Ezt a
szintet általában még az éjszaka beköszönte elõtt sikerül elérnie, amikor is a
táplálkozás intenzitása újra lecsökken. A madár azért nem idõzíti az éjszakai
túléléshez szükséges szint elérését éppen az éjszaka kezdetére, mert így nem
lenne esélye a túlélésre, ha valami miatt mégsem találna elég táplálékot délután.
Ha a délután során elkezdi a táplálkozást, több sikertelen próbálkozás után
egész az éjszaka beálltáig folytathatja, ami jó esélyt ad a szükséges tartalékszint
elérésére.
Hogyan befolyásolja ezt a képet a modell paramétereinek a változtatása?
A modell két fontos predikcióját tekintjük át. Egyrészt, mi történik, ha változik
a rendelkezésre álló táplálék mennyisége és variabilitása? A másik kérdésünk,
hogyan reagálnak az egyedek a predációs veszély változására. Lássuk elõször a
táplálék hatását (2. 3. ábra). Ha a táplálék kevés, akkor az egyedek szinte az
egész napot intenzív táplálkozással töltik. A rendelkezésre álló táplálék meny-
nyiségének növekedésével a táplálkozás optimális szintje csökken, és egyre in-
kább bimodálissá válik egy reggeli és egy délutáni csúccsal (2. 3. A ábra). A dél-
utáni csúcs helyzetére a táplálék variabilitásának van nagy hatása (2. 3. B ábra).
Minél variábilisabb a táplálék, a délutáni csúcs annál elõrébb kerül a nap folya-
mán. Ezt az magyarázza, hogy bizonytalan táplálék esetén, ha az állat késõn
kezdi el felépíteni az éjszaka túléléséhez szükséges zsírtartalékszintet, akkor
nagy az esélye, hogy kifut az idõbõl. A tartalékok optimális szintje a rendelke-
zésre álló táplálékmennyiség növekedésével csökken, míg a táplálék variabili-
tásával nõ.
A predáció hatását a következõkben foglalhatjuk össze. Ha a predációs ve-
szély nõ, az egyedek csökkentik zsírtartalékaik szintjét, mivel ez csökkenti a
predációs veszélyt, igaz az éhezés kockázatának növelésével. Az optimális táp-
lálkozási rutin esetében megnövekedett predáció esetén az egyedek csökkentik
2. 3. ÁBRA > A) A táplálék mennyiségének hatása az egyedek viselkedésére a “kis énekes télen”
modellben. Folytonos vonal: alacsony; pontozott vonal: közepes; szaggatott vonal bõséges táplá-
lékot jelent. B) A táplálék variabilitásának hatása az egyedek viselkedésére az elõbbi modellben.
Folytonos vonal stabil, pontozott vonal közepesen változó, szaggatott vonal erõsen változó táplá-
lékmennyiséget jelez. A táplálék átlagos mennyisége mindhárom esetben állandó. (McNamara et
al. 1994 alapján)
délelõtti táplálkozási aktivitásukat, és megpróbálják minél késõbbre kitolni az

esti zsírtartalékok felépítését. Ezáltal csökkentik a nap folyamán hordozott zsír-
tartalékok szintjét, ami viszont növeli a túlélés esélyét egy ragadozóktól hem-
zsegõ környezetben.
2. 3. 2. A „kis énekes télen” modell tesztelése
Egy modell „jó mûködésének” alátámasztásához két dolgot kell kimutatni: egy-
részt a fejlesztése során alkalmazott feltevések, feltételek érvényességét, más-
részt a predikciók összecsengését az empirikus tapasztalatokkal. Mennyire „jó”
az elõbbiekben bemutatott modell? Lássuk elõször példaképpen egyik legfonto-
sabb feltevését, miszerint a predációs veszély nõ a zsírtartalékok szintjével és így
a madár súlyával. A feltevés pontos tesztje nem egyszerû, mivel a természetben
csak ritkán figyelhetõ meg predációs esemény, a laboratóriumban viszont etikai
megfontolások gátolják a predációs veszély és a testtömeg összefüggésének
kimutatását (Witter és Cuthill 1993). Ezért csak közvetett vizsgálatokra támasz-
kodhatunk. Ezek fõleg azt vizsgálják, hogy a madarak testtömegváltozása ho-
gyan hat a felröppenés szögére, a repülési sebességre és a manõverezési képes-
ségre. E repülési tulajdonságokat fontosnak gondolják a ragadozó elõli elmene-
2. 4. ÁBRA > A tömegnövekedés hatása a seregélyek A) felrepülési szögére (fok), B) felrepülési se-
bességére és C) manõverezési képességére. A felrepülési szöget és sebességet megriasztott sere-
gélyekrõl készített videofelvételek segítségével mérték, míg a manõverezési képességet egy fel-
függesztett rudakból álló „akadálypálya” átrepülése során a rudakkal való ütközések számával jel-
lemezték. Átlag ± SE. (Witter et al. 1994 alapján)
külésben. Witter és munkatársai (1994) seregélyek (Sturnus vulgaris) tömegét

manipulálva vizsgálták a fenti változókat. A madarak tömegét mind mestersé-
ges súlyokkal növelve, mind éhezéssel csökkentve azt kapták, hogy a felröppe-
nés szöge csökken a testtömeg növekedésével, viszont nem találtak összefüg-
gést a tömeg mesterséges növelése és a repülés sebessége között (2. 4. A és 4. B
ábra). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a madarak a sebességüket próbál-
ják fenntartani a felröppenés szögének csökkenése árán is. Lee és munkatársai
(1996) hasonló összefüggést kaptak a tojásokat hordozó seregélytojókra is. A to-
jásrakás idõszakában a tojók kisebb szögben repültek fel, mint a tojásrakás elõtti
és utáni idõszakban. A repülés sebessége nem változott. Ez azért fontos ered-
mény, mert e vizsgálatban a testtömeg természetes módon változott. Zebrapin-
tyek (Taeniopygia guttata) természetes tömegnövekedését felhasználva a repülé-
si sebesség kismértékû növekedését kapták Metcalfe és Ure (1995), valamint
Veasey és munkatársai (1998) egyaránt. Hasonló eredményeket kaptak Kullberg
és munkatársai (1996) barátposzátára (Sylvia atricapilla). A seregélyek manõvere-
zõ képességét jelentõsen csökkentette tömegük növelése (2. 4. C ábra) (Witter et
al. 1994). Összegzésképpen tehát elmondhatjuk, hogy az eddigi vizsgálatok
alapján a madarak repülési képessége csökken tömegük növekedésével, ami a

predátor elõli elmenekülés csökkenõ esélyéhez s ezáltal nagyobb mérvû predá-
ciós veszélyhez vezethet. Vagyis a modell egyik fontos alapfeltevése igazoltnak
tûnik. Ugyanakkor Kullberg (1998) nem volt képes a tömegnövekedés semmi-
lyen hatását kimutatni a kormosfejû cinegénél (Parus montanus) annak természe-
tes testtömeg-varianciáján belül. Ez a fajok különbözõ reagálását mutathatja.
Mennyire helytállók a predikciók? Az optimális táplálkozási rutin bimoda-
litásának számos anekdotikus alátámasztása van lásd (McNamara et al. 1994).
Ugyanakkor Dallnak és Witternek (1998) kontrollált laboratóriumi körülmé-
nyek között is sikerült megfigyelnie például zebrapintyeken. Van der Veen
(2000) citromsármányokon (Emberiza citrinella) végzett vizsgálata alapján azt is
tudjuk, hogy az egyedek képesek módosítani viselkedésüket a körülmények-
nek megfelelõen (2. 5. ábra). A svédországi citromsármányok ugyanis a tél ele-
jén és végén, amikor a körülmények még kedvezõbbek, a nap folyamán csök-
kentették táplálkozási aktivitásukat, míg a tél közepén, a legrosszabb körülmé-
nyek között egész nap állandó aktivitással táplálkoztak. Dall és Witter (1998)
szintén kimutatta, hogy a táplálék mennyiségének csökkenésére az egyedek
megváltoztatják táplálkozási viselkedésüket.
Több vizsgálat támasztja alá, hogy a madarak megnövekedett testtömeggel
reagálnak a táplálék mennyiségének csökkenésére. Witter és munkatársai (1995)
azt találták, hogy a csökkentett mennyiségû táplálékon tartott seregélyek nö-
2. 5. ábra > A citromsármányok táplálkozási viselkedése Svédországban november (folytonos vo-

nal), december (szaggatott vonal) és február (pontozott vonal) folyamán. (Van der Veen 2000
alapján)
velték tömegüket. Ez az eredmény egybecseng Bednekoff és Krebs (1995) ered-

ményével, amely szerint a széncinegék (Parus major) is megnövekedett tömeg-
gel reagálnak a táplálkozási lehetõségek csökkenésére. Ezzel szemben Dall és
Witter (1998) a csökkentett táplálékellátottságú zebrapintyeknél nem talált tö-
megnövekedést. Az utóbbi vizsgálatban az egyedek egy másik viselkedési vá-
lasszal reagáltak: növelték a pihenéssel eltöltött idõt a mozgással töltött rová-
sára.
A táplálék variabilitásának hatását feltáró vizsgálatok eredményei is össze-
csengenek a modell predikcióival. Bednekoff és Krebs (1995) azt találták, hogy a
változó hosszúságú nappalok alatt tartott széncinegék napi tömegnövekedése
nagyobb volt, mint az átlagban ugyanolyan hosszú, de állandó hosszúságú
nappalok alatt tartott kontrolltársaiké. Bednekoff és munkatársai (1994) szintén
kimutatták, hogy a változó napi hõmérsékleten tartott széncinegék súlyosab-
bak, mint állandó hõmérsékleten tartott társaik. Witter és munkatársai (1995) is
azt találták, hogy változó körülmények között a seregélyek nehezebbek, mint a
konstans körülmények között tartott társaik. Sajnos azonban az összes eddigi
vizsgálatot beárnyékolja az a tény, hogy a kísérleti elrendezések alapján nem
zárható ki: az egyedek nem a variabilitásra reagáltak súlynövekedéssel, hanem
csak a legrosszabb körülmények elõfordulására (Cuthill és Houston 1997).
A predáció hatása a testtömegre már ellentmondásosabb. A zöldikék (Car-
duelis chloris) például csökkentették testtömegüket egy karvaly (Accipiter nisus)
rendszeres bemutatása után (Lilliendahl 1997). Witter és munkatársainak (1995)
közvetett eredményei szintén a predáció szerepére utalnak a testtömeg szabá-
lyozásában: az általuk vizsgált seregélyek nagyobb testtömeget tartottak fent,
amikor kalitkájukban a ragadozó ellen védelmet nyújtó bozót volt elhelyezve,
mint amikor nem. Gosler és munkatársai (1995) egy terepi vizsgálat keretében
mutattak ki erõs negatív korrelációt a széncinegék tömege és a vizsgálati terüle-
ten a DDT használata miatt eltûnõ, majd újra visszatérõ karvalyok sûrûsége kö-
zött. Ezek az eredmények támogatják a modellt. Több olyan vizsgálat ismert
azonban, amikor a ragadozók hatását a potenciális zsákmány testtömegére nem
sikerült kimutatni. Például Lilliendahl (1998) és van der Veen (1999) nem talált
tömegcsökkenést egy karvaly ismételt bemutatása után a citromsármányoknál.
Pravosudov és Grubb (1998) szintén nem tudott kimutatni tömegcsökkenést
egy észak-amerikai cinegefajnál (Baelophus bicolor). Ezen esetekben is megválto-
zott azonban a kísérlet alanyainak a viselkedése a predátor jelenléte miatt: az
egyedek növelték a figyeléssel töltött idõt, és késõbb tértek vissza a táplálékhoz
a predátor bemutatása után. Ez egyrészt azt mutatja, hogy a kísérleti alanyok
igenis érzékelték a predációs veszély növekedését, másrészt viszont a viselke-
désváltozás arra utal, hogy az egyedeknek nemcsak a tömegcsökkenés áll ren-
delkezésükre mint eszköz a predációs veszély csökkentésére. A veszélyt csök-
kenthetik például intenzívebb táplálkozással (van der Veen 1999). További ér-
dekesség, hogy a modellnek ellentmondó vizsgálatok egy részénél (Lilliendahl
1998, Pravosudov és Grubb 1998) az egyedek inkább növelték tömegüket, ami
azt mutathatja, hogy a ragadozók jelenléte inkább mint a táplálkozási idõt csök-
kentõ, s nem mint predációs veszélyt növelõ tényezõ hatott.
Összegzésképpen megállapítható, hogy a „kis énekes télen” modell jól írja le
a táplálékkészlet mennyiségi változásainak hatását. A táplálék variabilitásának
hatását a nem megfelelõ kísérletek miatt még nem igazán ismerjük jól. A predá-
ciós veszély növelése viszont nem vált ki egyértelmû válaszokat a kísérleti
egyedekbõl. Ennek az lehet a magyarázata, hogy a modell túl kevés lehetõséget
vesz figyelembe, amivel az egyedek válaszolnak a ragadozók gyakoribb jelen-
létére.
2. 4. CSAPATOS TÁPLÁLKOZÁS
Fordítsuk most figyelmünket a klasszikus táplálkozási modellek másik hiá-

nyossága, a csapattársak figyelmen kívül hagyása felé. A táplálkozási modellek
mely predikciója változik, ha egyszerre egy helyen többen táplálkoznak?
Elõször is, miért élnek csapatosan az állatok. Erre a problémára sok vizsgálat
után is csak hipotetikus válaszokat tudunk adni. Jelenleg két hipotézis a legelfo-
gadottabb. Az egyik szerint a csapattagok jelenléte, „több szem többet lát” ala-
pon növeli a közeledõ ragadozó felfedezésének esélyét. Ezáltal a csapatban táp-
lálkozó állatok csökkenthetik a ragadozó figyelésével töltött idõt, így több ide-
jük marad például táplálkozni. A másik hipotézis azt állítja, hogy a csapatos
táplálkozás, mivel több egyed keresgél, növeli a csapattagok táplálékkeresési
hatékonyságát. Valószínû, hogy a csapatos életmód elõnyei csapatról csapatra
változnak.
Több egyed együttes jelenléte azonban lehetõséget biztosít arra is, hogy a csa-
pat egyes tagjai kihasználják a többiek erõfeszítéseit, leggyakrabban azok táplá-
lékkeresésre irányuló erõfeszítéseit (Giraldeau és Caraco 2000). A táplálékfolt
megtalálása után a többi csapattag csökkentheti a foltból származó nyereséget az
egyedek közötti versengés miatt. A társak jelenléte azonban haszonnal is járhat,
például az általuk nyújtott információ hozzájárulhat a táplálékfolt minõségének
pontosabb becsléséhez, ami növelheti a kiaknázás hatékonyságát. (A csapattár-
sak táplálékfelismerésben és táplálékválasztásban játszott szerepére lásd az 1. 5.
fejezetrészt.)
2. 4. 1. A keresgélõ–potyázó játszma
Mint már említettük, a csapattársak jelenléte lehetõséget biztosít arra, hogy

egyesek kihasználják a többiek táplálékkeresésre fordított erõfeszítéseit (Bar-
nard és Sibly 1981). Földön táplálkozó énekesek (pl. házi verebek, Passer domes-
ticus) esetében gyakran megfigyelhetõ, hogy egyes csapattagok, a potyázók a
többieket, a keresgélõket figyelik, s ha a keresgélõk táplálékot találnak, a potyá-
zók is odarohannak táplálkozni a keresgélõk által megtalált foltból. Miért léte-
zik ez a két táplálékkeresõ stratégia egy csapatban? Milyen feltételek kedvez-
nek a potyázók megjelenésének? Ilyen és hasonló kérdésekre keresi a választ a

szociális táplálkozáselmélet egyik ága, a keresgélõ–potyázó játszma teóriája.
Ezekben a játékelméleti modellekben felteszik, hogy az egyedek két stratégi-
át használhatnak kizárólagosan: vagy keresgélnek, vagy potyáznak (Barnard és
Sibly 1981). Szintén a feltételek közé tartozik, hogy amikor a potyázók kevesen
vannak, nagyon jól járnak. Ennek oka az, hogy sok keresgélõ sok foltot talál, s
ezeken a foltokon csak kevés potyázónak kell osztozni (2. 6. A ábra). Ha azon-
ban sok a potyázó a csapatban, akkor a dolgok az ellenkezõjébe fordulnak: a ke-
vés keresgélõ kevés foltot fedez fel, és ezen a kevesen is sok potyázónak kell
osztoznia. Ebbõl az erõs negatív gyakoriságfüggésbõl következõen a csapatban
kialakul a keresgélõk és potyázók olyan aránya, amikor mind a két stratégia kö-
vetõi egyenlõ nyereségre tesznek szert (2. 6. A ábra). Ez az evolúciósan stabil
stratégia (Maynard Smith 1982). Ha a csapat eljutott ebbe a stádiumba, egyik
stratégia sem tud a másik rovására jobban elterjedni. Mi befolyásolja a potyázók
egyensúlyi arányát?
2. 6. ÁBRA > A) A keresgélõ–potyázó játszma grafikus reprezentációja (Barnard és Sibly 1981

alapján). B) A játszma feltevésének tesztje muskátpintyeknél. Egyensúlyi potyázóaránynál a két
stratégia nyeresége nem különbözik egymástól, míg magas potyázóarány esetén a potyázók szig-
nifikánsan kevesebb maghoz jutottak hozzá (keresgélõk nyeresége: üres oszlop; potyázók nyere-
sége: csíkozott oszlop, átlag ± SE; Giraldeau et al. 1994b alapján). C) A játszma predikciójának
tesztje. A kísérlet folyamán változtatták a táplálék foltosságát; hatnaponként csökkentették a táp-
lálék aggregáltságát, amivel nõtt a megtaláló részesedése. Vickery és munkatársai (1991) mo-
dellje szerint a potyázók stabil aránya csökken a megtaláló részesedésének növekedésével. A
muskátpintyek követni látszanak a prediktált stabil arányt (szaggatott vonalak). Átlag ± SE.
(Giraldeau és Livoreil 1998 alapján)
Vickery és munkatársai (1991) a klasszikus táplálkozáselmélet elveit használ-

va modellezték a problémát. A modellben az egyedek a nettó energiafelvételi
ráta maximalizálására törekedtek. Vickeryék feltették, hogy a foltot megtaláló
keresgélõ a potyázókkal szemben egy kis helyzeti elõnnyel rendelkezik, ami ab-
ban nyilvánul meg, hogy a potyázók megérkezéséig a keresgélõ egyedül fo-
gyaszthat a foltból. Az ez idõ alatt felvett energiamennyiséget nevezték a meg-
találó részesedésének. A potyázók megérkezte után a keresgélõ és a potyázók
már egyenlõ arányban osztoztak a folt maradékán. A modell elemzése során ki-
derült, hogy éppen a megtaláló részesedése az, ami a legnagyobb mértékben
befolyásolja a potyázók stabil arányát: minél nagyobb a részesedés, annál ki-
sebb a potyázók aránya. Hasonló eredményre jutott Caraco és Giraldeau (1991)
egy, az éhenhalási rizikó minimalizálására épülõ modellben.
2. 4. 2. A keresgélõ–potyázó játszma tesztjei
A játszma tesztelése – más modellekhez hasonlóan – két részbõl kell, hogy áll-
jon. Az egyikben a feltevéseket vizsgálják, míg a másikban a predikciókat.
A játszma legfõbb feltevése, hogy a potyázók nyeresége számuk növekedésével
csökken. E feltevés tesztelése erõsen problematikus, mivel a táplálkozó csa-
patokban nehéz manipulálni az egyedek stratégiaválasztását, hiszen azok az
egyensúlyi helyzet elérésére „törekednek”. Giraldeau-nak és munkatársainak
(1994b) egy ügyes ötlettel azonban sikerült ezt muskátpintyeknél (Lonchura
punctulata) legalábbis részben megvalósítani. A táplálékfoltokat kis fedõkkel
fedték le, s csak a madarak egy részét tanították meg a fedõk eltávolítására.
Vagyis csak a fedõt eltávolítani képes egyedek tudták a keresgélõ stratégiát al-
kalmazni. A csapatokban az eltávolító és nem eltávolító egyedek arányát vál-
toztatva sikerült részben manipulálni a táplálkozási stratégia használatát. Két-
féle csapatot hoztak létre. Az egyik típusúba egy képzett fedõeltávolító és négy
képzetlen madár tartozott. Ez volt a sok potyázót tartalmazó csapat. A másik tí-
pusú csapatban négy képzett madár volt és csak egy képzetlen. A tervek szerint
ez volt a kevés potyázót tartalmazó csapat. A modell predikciója szerint a sok
potyázós csapatban a potyázók nyeresége az egységnyi idõ alatt elfogyasztott
magvak számával mérve alacsonyabb, mint a keresgélõk nyeresége. A kevés
potyázós csapatban a helyzet ennek az ellenkezõje volna: a képzetlen madár
sokkal jobban jár, mint a többiek. Az eredmények csak részben támogatták a
predikciót. A sokpotyázós csapatban a potyázók nyeresége valóban az egyetlen
keresgélõé alatt volt (2. 6. B ábra). A kevés potyázós csapatban viszont a straté-
giák nyeresége nem különbözött (2. 6. B ábra). Ennek oka valószínûleg az, hogy
a kevés potyázós csapatban a képzett egyedeket semmi nem tartotta vissza at-
tól, hogy potyázzanak, és így a csapatban beálljon az egyensúlyi állapot, amikor
is a stratégiák nyeresége nem különbözik (2. 6. A és 6. B ábra).
A modell fontos predikciója, hogy a megtaláló részesedésének növekedésével
csökken a potyázók aránya. Giraldeau és Livoreil (1998) a táplálék foltosságának

variálásával képes volt manipulálni a megtaláló részesedését: erõsen aggregált
táplálék kis részesedést jelent, mivel a keresgélõ csak a folt kis részét képes elfo-
gyasztani a potyázók megérkezése elõtt. Egyenletes táplálékeloszlás esetén a
helyzet fordított. A muskátpintyek, amiken a vizsgálatokat végezték, a játszma
predikciója szerint reagáltak a táplálék foltosságának változására, vagyis nagy
részesedésnél kicsi volt a potyázók aránya és vica versa (2. 6. C ábra).
Ez utóbbi vizsgálat némi fényt vet arra is, hogyan áll be az egyensúlyi állapot.
Mivel az egyedek képesek változtatni a potyázási arányon a környezetnek
megfelelõen, valószínû, hogy a stabil állapot az egyedi viselkedés (pl. tanulás
általi) változásán keresztül áll be, s nem úgy, hogy a természetes szelekció vál-
toztatja egy genetikailag mereven kódolt stratégia arányát a populációban.
Az eddigi vizsgálatok alapján úgy tûnik, hogy a keresgélõ–potyázó játszma
jó leírását adja a csapatokban folyó táplálékkeresésnek.
2. 4. 3. A csapatos foltkiaknázás modellje
Rita és Ranta cikksorozatban (1998a, b, c) vizsgálta, hogyan hat a csapattagok je-

lenléte a már megtalált foltok kiaknázására. E munka során az eddigi foltidõ-
modellekkel ellentétben nem önkényesen definiálták, hogyan alakul az egyed
energiafelvétele a foltban eltöltött idõ függvényében, hanem azt a táplálkozási
folyamat jellemzõit figyelembe vevõ valószínûségi modell generálta. Ez a meg-
közelítés lehetõvé tette, hogy a csapattagok hatását explicit módon vegyék fi-
gyelembe. Modelljükben egyenlõ kompetíciós képességû egyedekkel dolgoz-
tak, és feltételezték, hogy a csapattagok egyszerre érkeznek. Fõbb eredményeik
a következõk voltak: a csapatosan táplálkozó egyedek hamarabb hagyják el a
foltot, mint a magányosan táplálkozók. Ugyanakkor kisebb nyereségre tesznek
szert a foltból, és e nyereségnek variabilitása is nagyobb. Ezen eredmények el-
lentétesek a csoportos táplálkozásra vonatkozó eddigi elképzelésekkel (Clark
és Mangel 1984, 1986).
Livoreil és Giraldeau (1997) tesztelte a modellt muskátpintyek csapatát hasz-
nálva. A hármas csapatokban táplálkozó muskátpintyek csakugyan hamarabb
hagyták ott a foltot, és kevesebb magot gyûjtöttek össze e rövidebb idõ alatt,
mint magányos társaik. Továbbá a csapattagok táplálkozási nyereségének va-
rianciája nagyobb volt, mint a magányos táplálkozóké. Ez a teszt azonban nem
tudta igazolni azt a feltevést, hogy a csapat tagjai nem különböznek kompetí-
ciós képességükben. A muskátpintyek csapaton belül markáns és konzekvens
különbséget mutattak a foltkihasználásban: egy egyed konzisztensen szignifi-
kánsan kevesebb nyereségre tett szert a foltból, mint a másik kettõ. Az, hogy az
egyedi különbségek mennyire befolyásolják Rita és Ranta fenti eredményeit,
még további vizsgálatot igényel.
Késõbb Rita és munkatársai (1997) vizsgálták azt az esetet is, amikor a táplál-
2. 7. ÁBRA > A keresgélõ–potyázó folthasználati modell (Rita et al. 1997) tesztje. A keresgélõ
muskátpintyek nagyobb hajlandóságot mutatnak a folt korai elhagyására, ha a foltok közel van-
nak, és bennük a kompetíció intenzív (üres oszlopok: gyenge; csíkozott oszlopok: erõs kompetí-
ció). Átlag ± SD. (Beauchamp és Giraldeau 1997 alapján)
kozó csapattagok nem egyszerre érkeznek a folthoz, hanem a foltnak van egy
korábban érkezõ felfedezõje és több, késõbb érkezõ további használója. Ez a
folthasználati modell tulajdonképpen az elõbbiekben ismertetett keresgélõ–po-
tyázó forgatókönyvnek felel meg. A modell predikciói a következõk: a foltot fel-
fedezõ keresgélõk a foltot hamarabb hagyják el, mint a késõbb érkezõ potyázók.
A két stratégia távozási ideje közötti különbség nagyobb, ha a foltok közötti tá-
volság kicsi, és a foltban nagy a kompetíció.
Beauchamp és Giraldeau (1997) muskátpintyeken tesztelte Rita és munkatár-
sai (1997) modelljét, és a predikciókat támogató eredményeket kapott (2. 7.
ábra). Az utazási távolságot a foltok távolságával manipulálva azt kapták, hogy
a keresgélõk nagyobb hajlandóságot mutatnak a foltok hamarabbi elhagyására,
ha a foltok közel helyezkednek el egymáshoz. A foltbeli kompetíciót a folt mé-
retének változtatásával manipulálták: nagy folt kevésbé intenzív kompetíciót
eredményezett. Az eredmények összhangban vannak a modell predikcióival.
Intenzívebb kompetíció esetén a keresgélõk rendszerint hamarabb hagyták el a
foltot.
2. 4. 4. Publikus információk és csapatos táplálkozás
Az összes eddigi modellben feltettük, hogy az állatok pontosan ismerik környe-

zetüket, vagyis tisztában vannak azzal, milyen a predációs veszély, milyen tá-
vol vannak egymástól a foltok, mennyi táplálékot tartalmaznak és így tovább.
Mi történik akkor, ha ezek a feltételek nem állnak fent? Hogyan döntenek ilyen-
kor az állatok? Nyilvánvaló, egy ilyen helyzetben az egyedeknek információt
kell szerezniük a környezetrõl, majd ezen információ alapján becsülhetik meg
annak minõségét. E témakörben a legjobban kutatott terület a táplálékfoltok mi-
nõségének becslése.
Miért van szükség a becslésre? Az elõbbi modellek alapján tudjuk, hogy az
egyedeknek ahhoz, hogy nettó energiafelvételi rátájukat maximalizálják, egy
jól meghatározott idõpontban el kell hagyniuk az éppen használt foltot, és egy
másik, még nem használt foltot kell keresniük (Barta és Székely 1990, Stephens
és Krebs 1986). A foltelhagyás idõpontja azonban függ a folt minõségétõl. Vagy-
is az optimális foltelhagyási idõ megállapításához az egyednek ismernie vagy
legalábbis becsülnie kell a folt minõségét. Az eddigi eredmények alapján felte-
szik, hogy a foltra érkezõ táplálkozó egyed a területrõl eddig szerzett ismeretei
alapján egy elõzetes becsléssel rendelkezik a foltra (Valone 1989). E becslés érté-
ke a tápláléktalálás nélkül eltelt idõvel folyamatosan csökken. Az egyed az
egyes táplálékdarabkák megtalálása során viszont folyamatosan megújítja a
foltra vonatkozó becslését. A megtalált tápláléknak a becslésre gyakorolt hatá-
sa azonban függ a táplálék eloszlásától (2. 8. A és 8. B ábra). Ha a táplálék a fol-
tokban többé-kevésbé egyenletes eloszlású, minden egyes megtalált táplálék-
darab még tovább csökkenti a folt becsült értékét, hiszen egyenletes eloszlás
esetén a foltok nagyon hasonlítanak egymásra, így egy táplálékdarab megtalá-
lása egyszerûen csak azt jelenti, hogy eggyel kevesebb táplálékdarab maradt a
foltban (2. 8. A ábra). A helyzet egészen más, ha a táplálék aggregáltan oszlik el
a foltok között. Ebben az esetben egy táplálékdarab megtalálása emeli a folt be-
csült értékét, mivel aggregált táplálék esetén a foltok minõsége jelentõsen kü-
lönbözhet egymástól, ezért egy táplálékdarab megtalálása azt jelezheti, hogy az
egyed egy kitûnõ minõségû foltba botlott bele (2. 8. B ábra). A modell alapján a
következõ predikciók tehetõk: ha a táplálék egyenletes eloszlású, akkor a foltot
a sikeresebb (adott idõpontig több táplálékdarabkát találó) egyed fogja hama-
rabb elhagyni. Aggregált eloszlás esetén a helyzet pont fordított, a sikeresebb
egyed marad tovább. Fontos látni, hogy az egyedek közötti tápláléktalálási
sikerességkülönbségek nem feltétlenül az egyedek sajátságaiból következnek,
lehetnek teljesen a véletlenszerû tápláléktalálás eredményei is.
A csoportosan táplálkozó egyedeknek szintén becsülniük kell a folt minõsé-
gét (Valone 1989). Ekkor azonban az elõbbiekben vázolt becslési eljáráson túl a
csapattagok táplálkozási sikerét is megfigyelhetik, és felhasználhatják ezt az in-
formációt a folt becsléséhez. A csapattársak táplálkozási sikerének megfigyelé-
sébõl származó információt hívjuk publikus információnak, szemben a csak sa-
2. 8. ÁBRA > A táplálékfolt minõségének becslése A) egyenletes és B) csomós eloszlású táplálék

esetén. Az egyedek egy adott elõzetes becsléssel érkeznek a folthoz, ami a foltban töltött idõvel
csökken. Ha az egyed becslési értéke Q-ra csökken, elhagyja a foltot (nyilak). Egy táplálékdarab-
ka megtalálása (melyet az ábrán a rövid függõleges vonaldarabkák mutatnak) másképpen hat a
becslés frissítésére az egyenletes és a csomós eloszlású táplálék esetében. Egyenletes eloszlású
táplálék esetén a sikeresebb egyed távozik elõször, míg csomós eloszlás esetén a kevésbé sikeres.
(Valone 1989 alapján)
ját sikeren alapuló személyes információval (Valone 1989). Melyek a publikus

információ használatának elõnyei? Mivel a publikus információ használata na-
gyobb mintán alapszik, a foltminõség pontosabb becslését teszi lehetõvé. To-
vábbá, ha az egyedek csak a személyes információt használják a folt minõségé-
nek becslésére, akkor minden egyed saját, a többiektõl független becsléssel fog
rendelkezni a táplálkozási folyamat véletlenszerûsége miatt. Ez azzal jár, hogy
minden egyed különbözõ idõpontban fogja a foltot elhagyni, ami a táplálkozó
csapat felbomlásával járhat. A publikus információ használata esetén minden
egyed azonos becsléssel rendelkezik a foltról, és így egy idõben fogják elhagyni
a foltot. Ez elõnyös lehet, ha a csapat összetartásának fennmaradása fontos pél-
dául a ragadozók elleni védelem miatt.
Használják-e az állatok a publikus információt a csoportos táplálkozás so-
rán? Ezt a kérdést vizsgálta Templeton és Giraldeau (1995) vadon élõ seregé-
lyeknél. A modell következõ predikcióit tesztelték (2. 1. táblázat): ha az egye-
dek nem használják a publikus információt, akkor a csapatból két véletlensze-
rûen kiválasztott egyed közül egyenletes táplálékeloszlás esetén a sikeresebb,
míg csomós táplálék esetén a sikertelenebb távozik elõször. Továbbá minél na-
gyobb az egyedek közötti különbség a táplálkozás sikerében, a másodiknak tá-
vozó annál tovább marad a foltban az elsõhöz képest. Ha az egyedek használ-
ják a publikus információt, a távozási sorrend nem korrelál a két kiválasztott

egyed táplálkozási sikerével – sem így, sem úgy – és nincs kapcsolat az egyedek
táplálkozási sikerének különbsége és a második egyed által a folton töltött
plusz idõ között sem.
2. 1. TÁBLÁZAT > Valone (1989) modelljének predikciói az egyedek feltételezett információhasz-

nálatának, a táplálék eloszlásának és a publikus információ hozzáférhetõségének különbözõ ese-
teire. A predikciók két, az adott folton táplálkozók közül véletlenszerûen kiválasztott egyed viselke-
désére vonatkoznak. K: a kevesebb táplálékot talált egyed távozik elõször; S: a több táplálékot ta-
lált egyed távozik elõször; N: táplálkozási siker nem befolyásolja a távozási sorrendet; +: nagy
sikerkülönbség esetén a másodiknak távozó egyed még sokáig marad az elsõ távozta után; 0:
nincs kapcsolat a sikerkülönbség és a második egyed folton töltött plusz ideje között.
Publikus információ
Hipotetikus információhasználat Táplálékeloszlás
Használható Nem használható
Csak saját egyenletes K,+ K,+
információ csomós S,+ S,+
Saját és publikus egyenletes N,0 K,+
információ csomós N,0 S,+
Templetonék ahhoz, hogy pontosabb képet kaphassanak a publikus informá-

ció használatáról, manipulálták az információ megszerzésének nehézségét (2.
9 A ábra). A manipulációt úgy végezték, hogy a seregélyeket sorokba rendezett
mûanyag poharakból etették. Kétféle elrendezést használtak. Az egyikben ala-
csony poharakat alkalmaztak, vagyis a seregélyek, mialatt a pohár alján kuta-
kodtak, figyelemmel kísérhették társaik tevékenységét is, tehát hozzájuthattak
a publikus információhoz. A másik elrendezés esetén viszont a poharak maga-
sak voltak, ami megnehezítette, hogy az egyedek egyidejûleg gyûjtsenek sze-
mélyes és publikus információt. Ebben az esetben nagyrészt személyes infor-
mációikra támaszkodhattak. Az elvárások szerint alacsony poharak esetén nincs
korreláció két egyed távozási sorrendje és táplálkozási sikere, illetve a siker kü-
lönbsége és a folton töltött plusz idõ között, míg magas poharak esetén van. Az
eredmények alátámasztják a publikus információ használatát a seregélyeknél.
Az egyedek ugyanis magas poharak esetén, amikor nem használhatták a pub-
likus információt, saját táplálkozási sikerük szerint távoztak: a kevésbé sikere-
sek hagyták el a foltot elõször (2. 9. B ábra). Alacsony poharak, vagyis a
publikus információ használata esetén, nem volt korreláció a siker és a távozási
sorrend között (2. 9. B ábra). A másodiknak távozó madár által a folton töltött
plusz idõ is a modell predikciói szerint változott: publikus információ esetén
nem volt kapcsolat a táplálkozási siker különbsége és a plusz idõ között, míg a
publikus információ hiánya esetén volt (2. 9. C ábra) A seregélyek viszont nem
reagáltak a táplálék eloszlására: mind az egyenletes, mind a csomós eloszlás
esetén úgy viselkedtek, mintha a táplálék csomós eloszlású lett volna. Ezt való-
színûleg a kísérlet terepi jellege magyarázza, ugyanis a kísérletezõk nem tud-
2. 9. ÁBRA > A) A publikus információhoz való hozzáférés manipulálása Templeton és Giraldeau

(1995) kísérletében. B) Mesterséges táplálékfoltban táplálkozó seregélyek közül véletlenszerûen
kiválasztott pár távozási sorrendje a táplálkozási sikeresség, a táplálék eloszlása és a publikus in-
formáció hozzáférhetõsége (üres oszlop: publikus információ van; csíkozott oszlop: nincs) szem-
pontjából. C) A pár másodiknak távozó sikeresebb tagja által az elsõ tag távozása után a folton
töltött pluszidõ a pár táplálkozási sikere közötti különbség (üres oszlop: a különbség kicsi; csíko-
zott oszlop: a különbség nagy) és a publikus információ hozzáférhetõsége függvényében. Átlag ±
SE. (Templeton és Giraldeau 1995 alapján)
ták teljesen kontrollálni a seregélyek táplálékeloszlását, és lehetséges, hogy az

általuk egyenletes eloszlásúnak vélt folt a seregélyeknek még mindig aggregált
volt.
2. 5. KONKLÚZIÓ ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK
Merre halad tovább az optimális táplálkozáselmélet? Csak jósolni lehet. A táp-

lálkozást vizsgáló, állapotfüggõ, dinamikus modellezés két irányba mozdulhat
tovább. Az egyik irányban a felgyülemlõ empirikus tapasztalatokat felhasznál-
va újabb, részletesebb modellek születhetnek, amelyek képesek lesznek magya-
rázni a halmozódó ellentmondásokat (lásd pl. az egyedek predációra adott vála-
szait a 2. 3. 2. fejezetrészben). A másik irányt a dinamikus modellek és a játékel-
mélet összekapcsolása jelentheti, amire már történtek próbálkozások (Houston
és McNamara 1987, 1988b, McNamara et al. 1997, Houston és McNamara 1999,
Barta és Giraldeau 2000). Ezek eredményeképpen pontosabban tudjuk majd jó-
solni az egyedek stratégiahasználatát, hiszen érteni fogjuk a zsírtartalékok és az
idõ szerepét a szociális táplálkozási döntésekben. A szociális táplálkozási mo-
dellek további nagy kihívása a dominancia-rangsor figyelembevétele. Általános,
hogy a táplálkozó csapatokban az egyedek különböznek kompetíciós képessé-
geikben, ami alapján rangsor állítható fel köztük. Hogyan befolyásolja ez a rang-
sor az egyedek döntéseit? Kik lesznek a potyázók, a dominánsok vagy az aláren-
deltek? Hogyan befolyásolja a dominancia a foltelhagyási döntéseket? Valóban
lehetséges-e az, hogy a folt elhagyásáról a domináns egyedek döntenek, és a töb-
biek az õ pontosabb tájékoztatásuk érdekében adnak ki táplálékot jelzõ hango-
kat (Valone 1996)?
A szociális viselkedési kutatások egészen új irányt vehetnek az egyedek tér-
beli pozíciójára vonatkozó döntések elemzésével. Halmozódnak az empirikus
tapasztalatok arra vonatkozólag, hogy a csoporton belül elfoglalt térbeli pozíci-
ónak jelentõs kihatásai lehetnek a szaporodási sikerre (Krause 1994). A terület
elméleti alapozása mégis, egy-két úttörõ munkától eltekintve, hiányzik (Barta
et al. 1997). Nem tudunk sokat arról sem, hogy a csoporton belüli táplálkozási
döntések hogyan befolyásolják az egyedek térbeli elhelyezkedését. Régóta vita-
tott kérdés például, hogy az egyedek táplálékról szóló információátadása gene-
rálhat-e telepes fészkelést (Richner és Heeb 1995).
Ez utóbbi problémakör átvezet egy másik, nagy területre. Hogyan alakulnak
ki a csapatok? Milyen egyedi szintû döntések vezetnek csapatos táplálkozás-
hoz? Hogyan változik a táplálkozó csapatok összetétele, és ha változik, akkor
miért? Sok a megoldásra váró kérdés, amelyek mutatják, hogy a táplálkozásel-
mélet még korántsem tekinthetõ lezárt területnek.
2. 6. AJÁNLOTT IRODALOM
Az optimális táplálkozáselmélet jó magyar nyelvû bevezetõjét adja Szentesi és

Török (1997) könyve. A téma után mélyebben érdeklõdõknek ajánlom Stephens
és Krebs (1986) szintézisét. A dinamikus modellezés kiváló bevezetõje található
Houston és McNamara (1986, 1988a) cikkeiben, Mangel és Clark (1988) és
Houston és McNamara (1999) könyvében. Teljesen kezdõknek Mangel és Clark

(1988) ajánlott. A dinamikus játékok elméletét McNamara és munkatársainak
(1997) dolgozata, valamint Houston és McNamara (1999) könyve tárgyalja elég
közérthetõen, bár a cikk olvasásához fontos legalább alapfokon tisztában lenni
a dinamikus modellezéssel. A szociális táplálkozáselmélet problémáival, a mo-
dellek tesztelésével foglalkozik Giraldeau és Caraco (2000) könyve. A keresgé-
lõ–potyázó játszmáról és az ezzel kapcsolatos alternatív hipotézisekrõl jó átte-
kintés található Giraldeau és Beauchamp (1999) cikkében.
3.
A NÖVÉNYEK TÉRFOGLALÓ
ÉS TÁPLÁLÉKKERESÕ VISELKEDÉSE
OBORNY BEÁTA > Eötvös Loránd Tudományegyetem
1
Növényrendszertani- és Ökológiai Tanszék – Budapest
A növényi viselkedés alapja a fenotípusos plaszticitás. A növények térbeli fejlõ-

désének plaszticitása különösen nagyfokú, mert a növényi test felépítése mo-
duláris. A modulok képzési ütemének és geometriájának környezetfüggése te-
szi lehetõvé, hogy a szesszilis, „röghöz kötött” növényegyedek adaptív módon
reagálnak a környezet heterogeneitására, többek között képesek megkeresni és
kiaknázni a szomszédságukban elérhetõ tápanyagfoltokat. A környezeti mintá-
zatnak és a hajtásrendszer, illetve gyökérzet növekedési mintázatának illeszke-
dését vizsgálják a növényi táplálékkeresõ modellek. Ebben a fejezetben néhány
jellegzetes táplálékkeresõ stratégiát mutatok be a hozzájuk kapcsolódó kísérle-
tek és elméleti modellek tükrében. Kitérek a különbözõ élõhelyeken adódó sze-
lekciós feltételekre és az adaptáció korlátaira. Hangsúlyozom, hogy a stratégiák
köre még nagyrészt feltáratlan, és kompetíciójuk kimenetelérõl, közösség szin-
tû együttélésükrõl szinte semmit sem tudunk.
3. 2. BEVEZETÉS
A növényi viselkedésökológia mindmáig kevéssé kutatott terület. Ennek oka az

lehet, hogy a növényökológia szemléletmódján belül az egyed, valamint az
egyed válaszadó képessége a környezeti ingerekre meglehetõsen alárendelt je-
lentõségû, és többnyire csak annyiban releváns, amennyiben populáció szintû
következményei megmutatkoznak. Igaz ez az ún. egyedorientált megközelíté-
sekre is, ahol a modell reprezentálja ugyan az egyedeket, de a kérdésfeltevés a
1A témáról folyó eszmecserékért köszönetet mondok számos kollégámnak: Bartha Sán-

dornak, Michael Cainnek, Czárán Tamásnak, Kertész Miklósnak, Kun Ádámnak, Ariel No-
voplanskynak és Székely Tamásnak. A kutatást az MKM 0106/1997 és 0187/1999 számú, va-
lamint az OTKA T29789, N34028 és T35009 számú pályázata támogatta.
52 A növények térfoglaló és táplálékkeresõ viselkedése
közösségre vonatkozik (lásd DeAngelis és Gross 1992, Czárán 1998). E könyvfe-

jezet célja tehát semmiképp sem egy létezõ diszciplína bemutatása, hanem csak
lehetõségek felvillantása, egyfajta kitekintés a növényi viselkedés tanulmányo-
zása felé.
A növények térfoglaló stratégiái jó példákkal szolgálnak az egyedi ingerfel-
vétel és válaszadó képesség adaptív értékérõl. Ezen belül különösen érdekesek
azok az esetek, ahol a szelektáló tényezõ valamilyen környezeti erõforrás (fény,
víz, ásványi tápanyag) heterogén eloszlása. Ezeket az eseteket az irodalom a
növényi táplálékkeresés (plant foraging) címszó alá sorolja. Fõ kérdéseink a kö-
vetkezõk: a) milyen növekedési válaszok segítik a növényt abban, hogy a vélet-
lennél nagyobb eséllyel férjen hozzá a környezetében lévõ erõforrásokhoz; b)
milyen stratégiákat különíthetünk el; c) mennyire hatékonyak e stratégiák kü-
lönbözõ forrásmintázatú élõhelyeken?
3. 3. A NÖVÉNYEK MORFOLÓGIAI PLASZTICITÁSA
Minden növényi viselkedés alapja a fenotípusos plaszticitás (Silvertown és Gor-

don 1989), tekintve, hogy a növények információszerzõ-, tároló- és -szintetizáló
képessége erõsen korlátozott. A plaszticitás olyan variabilitás, amely környeze-
ti hatásra jön létre (Bredshaw 1965, Via et al. 1995). Fontos tehát megkülönböz-
tetni a véletlen okozta fenotípusos variabilitástól: plaszticitás esetén a környe-
zet beleszól az egyedfejlõdési programba, esetünkben a térbeli formaképzõdés
programjába (Schmid 1992). A környezeti hatás, az indukció különösen fontos
idõben vagy térben heterogén élõhelyen, ahol lehetõséget biztosít arra, hogy a
„röghöz kötött”, helyváltoztatásra képtelen növény alkalmazkodjon az adott
lokális környezeti feltételekhez.
A növények ingerfelvevõ képességének és növekedési válaszainak kísérletes
vizsgálata már a legkorábban összefonódott az adaptáció gondolatával. Már
Darwin fototropizmussal kapcsolatos kísérleteiben felvetette, hogy létezhet ál-
talános, több fajban is meglévõ növekedési szindróma, amely adaptív (Darwin
1880). Az ingerfelvétel és -válasz élettani és morfológiai vonatkozásai mindig is
a kutatások homlokterében álltak (Steeves és Sussex 1989), sokan foglalkoztak a
plaszticitás evolúciós oldalával is (pl. Coleman et al. 1994, Schlichting 1986,
Sultan 1987, Via et al. 1995), de ökológiai vonatkozásai a legutóbbi idõkig nagy-
részt feltáratlanok maradtak (amint azt Grime et al. 1986 és Schmid 1992 is
hangsúlyozza.)
Számos példa gyûlt össze arra, hogy az egyes növényfajok természetes élõhe-
lyükön milyen morfológiai válaszokat adhatnak a legkülönbözõbb környezeti
feltételekre: a fény mennyiségére, minõségére, a talaj tápanyagtartalmára, a só-
tartalomra, a fizikai érintésre, az allelopátiás ingerekre (ezek összefoglalását
lásd Hutchings és De Kroon 1994, 1995). Ezekbõl az adatokból megmutatkozik
egy érdekes jelenség: ugyanaz a környezeti hatás fajtól függõen sokféle (eseten-
3. 3. A növények morfológiai plaszticitása 53
ként ellentétes) növekedési választ válthat ki. Vegyük példaként a fény hatását
az internodium növekedésére. A fénymennyiség (a fotoszintetikusan aktív be-
sugárzás) növekedése a Glaux maritimánál az internodium fokozott növekedé-
sét (Jerling 1988), a Glechoma hederaceánál az internodium rövidülését váltja ki
(Slade és Hutchings 1987a), míg a Ranunculus repens egyáltalán nem válaszol a
fény mennyiségére (Lovett Doust 1987). A Portulaca oleracea viszonylag érzéket-
len a fény mennyiségére, de rendkívül érzékeny a fény minõségére (a vörös : tá-
voli vörös arányára). Egy növényen belül egyes merisztémák lehetnek inkább a
fény mennyiségére, mások a fény minõségére érzékenyek (Solangaarachchi és
Harper 1987, Thompson és Harper 1988). A változások sokfélesége teszi külö-
nösen érdekessé a morfológiai plaszticitás tanulmányozását a növényközössé-
geken belül.
Elõször Clegg (1978) mutatott rá, hogy plasztikus növekedési válaszok a
szomszédos növényegyedek hatására is kialakulhatnak, így egy-egy növekedé-
si válasz stratégiát jelenthet a kompetítorokkal szemben. Schmid (1985, 1986)
két klonális növényfaj, a Bellis perennis és Prunella vulgaris esetében vizsgálta az
inda hosszának alakulását. Sûrûbb és ritkább vetésû Lolium perenne állomá-
nyokban külön-külön ültette el az anyaegyedeket (rameteket). Azt tapasztalta,
hogy a Bellis perennis a Lolium kompetíciójának hatására lerövidíti indáit, míg a
Prunella vulgaris ellenkezõleg, meghosszabbítja azokat. Ezzel a Bellis az intra-
specifikus, míg a Prunella az interspecifikus kontaktusok valószínûségét növeli.
A két viselkedést – háborús hasonlattal – „falanx-” és „gerilla-” stratégiának ne-
vezték el (Clegg 1978, Lovett Doust és Lovett Doust 1982).
Novoplansky és munkatársai (1990) azzal a kérdéssel foglalkoztak, vajon ter-
mészetes körülmények között az egy társulásban élõ növények elegendõ ingert
szolgáltatnak-e a plasztikus növekedési válaszok kiváltásához? Fényminõség-
változás hatását vizsgálták Portulaca oleracea oldalrügyeinek aktivitására. Meg-
lepõ módon azt tapasztalták, hogy nem csak az a spektrumváltozás képes vá-
laszt kiváltani, amit egy árnyékoló levél fényelnyelése okoz. Az is elegendõ,
amit egy szomszédos egyed levelérõl visszaverõdõ fény okoz. A Portulaca tehát
képes lehet az elõjelzés alapján ellenkezõ irányba nõni, így kerülni a kompetí-
ciót, mielõtt az bekövetkezne.
Közvetlen vizsgálatokat végeztek arról is, milyen sebességgel és hatékony-
sággal képes a növény megtalálni az olyan forrásfoltot, amely hirtelen feltûnik
a közelében. Grime és munkatársai tíz fajon tesztelték, hogy egy növényegyed
milyen gyorsan változtat biomasszájának térbeli eloszlásán, ha a tõ mellett egy
bizonyos irányban megnövelik a tápanyag, illetve a fény mennyiségét. Majd
megnézték, hogy a biomassza eloszlása mennyiben felel meg a forrás térbeli el-
oszlásának, azaz a válasz mennyire precíz (Crick és Grime 1987, Campbell és
Grime 1989). Azt találták, hogy a sebesség és a pontosság egyidejû növelése
közt konfliktus (trade-off) van. Felvetik, hogy a gyors, de elnagyolt válasz elsõ-
sorban a társulásokban domináns, míg a lassú, de pontos válasz a szubdomi-
náns fajokra jellemzõ (Campbell et al. 1991).
3. 4. AZ ÉLÕHELY-SZELEKCIÓ
Számos tapasztalat mutatja, hogy a morfológiai plaszticitás valóban elõnyös le-

het heterogén környezetben. A táplálékkeresés eredménye esetenként igen fel-
tûnõ. A hajtásrendszer a fény felé erõteljesebben fejlõdik (Hutchings és Slade
1988, Novoplansky et al. 1989), a gyökérzet a talaj tápanyagban vagy vízben
gazdagabb részein burjánzik el (St. John et al. 1983, Grime et al. 1986, Harper et
al. 1991). Tehát sok fajnál a forrásfelvevésre alkalmas szervek felhalmozódnak
ott, ahol az illetõ forrásból sok van.
E jól ismert jelenségek hatására tervezett Salzman (1985) egy olyan kísérletet,
ahol „feladatot adott” a növénynek. A talajban sógrádienst alakított ki oly mó-
don, hogy egy lejtõ tetején a talaj NaCl-tartalma még kedvezõ volt az Ambrosia
psilostachya számára, a lejtõ alján viszont a sókoncentráció meghaladta a növény
tûrõképességét. Az anyanövényt a lejtõ közepén ültette el. Néhány vegetatív
generáció alatt a klón teljesen „felmászott” a lejtõn, megtelepedve a kedvezõ ta-
lajú helyen. Salzman a tapasztaltakat úgy interpretálta, hogy egy növény is ké-
pes lehet aktív élõhelyválasztásra (habitat selection). Noha a növények alapjában
helyhez kötött élõlények, növekedésük révén képesek határozottan preferálni a
kedvezõ mikrokörnyezetet. E szemléletet számos más fajon végzett megfigye-
lés és kísérlet támogatja (pl. Harper 1985, Slade és Hutchings 1987a, b, Svensson
és Callaghan 1988, Barlow 1989, Sutherland 1990, De Kroon és Knops 1990, De
Kroon és Hutchings 1995). Ökológiai szempontból az egyedi élõhely-szelekció
az általános indikációs elv egy alesete (lásd Juhász-Nagy 1986).
Fontos megjegyezni, hogy az itt említett mechanizmusok egyike sem külön-
leges vagy újonnan felfedezett. A Salzman által tapasztalt „hegymászást” pél-
dául az okozta, hogy a csúcsmerisztémák aktívabbak voltak kisebb sókoncent-
ráció mellett. Más, ökológiailag hasonlóképp érdekes eredmények hátterében
egyszerû fényfüggõ auxin-citokinin hatás (Novoplansky et al. 1989) vagy táp-
anyagfüggõ transzport-átrendezõdés áll (Steeves és Sussex 1989). Gyakorlati-
lag bármi szóba jöhet, ami a morfológiai plaszticitással összefügg. (Az esetta-
nulmányokról összefoglalásképp lásd De Kroon és Van Groenendael 1990,
Sachs 1991, Bell és Tomlinson 1980, Hutchings és De Kroon 1994, Oborny és
Cain 1997). Tehát a növényi táplálékkeresés vizsgálatakor nem új mechanizmu-
sok felfedezésérõl, hanem ismert élettani mechanizmusok újraértelmezésérõl,
adaptív jelentõségének vizsgálatáról van szó.
3. 5. AZ OPTIMÁLIS TÁPLÁLÉKKERESÉS: ELÕZMÉNYEK
A táplálkozás optimalizálására vonatkozó elsõ elméletek az állati viselkedés-

ökológiában láttak napvilágot (Charnov 1976, Stephens és Krebs 1986, lásd a 2.
fejezetet). A táplálkozáselmélet (amit a növényi viselkedésökológiában táplá-
lékkeresési elméletnek hívunk) az állatökológiában sikerrel terjedt el és fejlõ-
3. 5. Az optimális táplálékkeresés: elõzmények 55
dött tovább, hisz sok gyakorlati tapasztalat kvalitatív újraértékelését tette lehe-
tõvé, valamint sok új terep- és laborkísérletet inspirált. A növényekkel kapcso-
latban az eredeti matematikai modellnek csak egyetlen alkalmazása volt: Kelly
a Cuscuta subinclusa gazdanövény-keresõ stratégiájára alkalmazta a Charnov-
féle marginális értékelméletet (Kelly 1990).
A modellnek nem konkrét formája, hanem alapgondolata hatott megterméke-
nyítõleg a növényökológusokra (lásd Slade és Hutchings 1987a, b, Sutherland
1987, Oborny 1991, Samu 1991, Oborny és Cain 1997). A növényi táplálékkeresés
a nyolcvanas évek végétõl a növényökológia egyik ígéretes területévé vált. A
vele kapcsolatos irodalom szaporodása egyre sürgetõbbé teszi az áttekintést: a
növényekre közvetlenül alkalmazható meghatározást, a kísérleti eredmények és
elméleti elvárások összevetését. Nézzük elõször, hogyan szivárgott át a táplálék-
keresés fogalma a növénytani irodalomba.
Elõször A. D. Bell egy populációökológiai írásában (Bell 1984) kerül elõ a táp-
lálékkeresés mint fogalom, ha nem is kifejezetten növényekkel, de általában,
helyhez kötött életmódot folytató klonális élõlényekkel kapcsolatban (a koral-
lokat, szivacsokat stb. is ide sorolva). Bell ezt írja: „A mobilis állat táplálékkere-
sõ viselkedésének megfelelõje a klonális elágazásmintázat geometriája”, mivel
„a klonális élõlény táplálékfelvevõ szervei térben rendezetten helyezkednek
el”. S hangsúlyozza, hogy a témát „még soha senki nem kutatta”. Innen indul a
növényi táplálékkeresõ formák kutatásának története.
Bell felvetése és az állatközpontú viselkedésökológiában akkor már elterjedt
táplálkozáselmélet készteti Sutherlandot és Stillmant (1988) valamint Kellyt
(1990) a probléma pontosabb megfogalmazására és az elsõ növénymodellek el-
készítésére. Ötletük a következõ: ha a környezetben kedvezõ és kedvezõtlen he-
lyek vannak, az állat mozgással válaszol a helyek közti különbségre. A növény
jellegzetes válasza a növekedés. Az állat mozgása útvonalának kialakítása köz-
ben döntéseket hoz. Ugyanilyen döntésnek tekinthetõ az is, hogy a növény egy
adott irányba elágazzon-e, vagy egy adott pontból továbbnõjön-e. Ezek termé-
szetesen nem egyéni, hanem az evolúció során kialakult egyedfejlõdési döntések
(developmental decisions). Egy növényegyed konkrét formája múltbeli egyedfej-
lõdési döntéseinek következménye. A növényi forma tehát egyfajta befagyott
viselkedés (Kelly 1990).
A gondolat ebben a formában – minden érdekessége ellenére – még messze
áll attól, hogy metaforánál többnek tekinthessük. Hiszen pontosan tudnunk
kellene, milyen pontokon és milyen módon jöhet létre döntés a növény szer-
vezetében, és egy-egy döntés következménye hogyan tükrözõdik a formán?
Még az is kétséges, hogyan reprezentáljuk magát a növényt egy táplálékkeresõ
modellben? Három terület nyújtott nagy segítséget e kérdések megválaszolá-
sához:
1. a dinamikus morfológia (Bell és Tomlinson 1980, Bell 1984);
2. a növények moduláris szervezõdésének evolúciós áttekintése (Jackson et
al. 1985, Hallé 1986); és
3. a Harper-iskola populációbiológiai munkái a modulok dinamikájáról (Har-

per és Bell 1979, Harper 1985, 1988, Sackville Hamilton et al. 1987).
E három, részben összefüggõ irányzat alapozta meg a növényi táplálékkeresõ
viselkedés tanulmányozását. Fõbb állításaikat a következõ fejezetrész mutatja be.
3. 6. BELL ELMÉLETE A FORMAKÉPZÕDÉSRÕL
A. D. Bell a növényi morfológia új szemléletét vetette fel (Bell 1976, 1984, Bell és
Tomlinson 1980). A klasszikus morfológia kialakult struktúrák leíró tudomá-
nya, s még egy-egy fejlõdési folyamat tanulmányozása során is elkülöníti a fej-
lõdés diszkrét stádiumait. Ezzel szemben Bell a fejlõdési folyamattal foglalkozik.
A dinamikus morfológia nem a struktúrákat, hanem a struktúrákat kialakító kép-
zõdési szabályokat veszi szemügyre. Esetünkben különösen fontosak a környe-
zetfüggõ képzõdési szabályok.
Minden növényegyed egy adott merisztémakészlettel, („merisztémabank-
kal”, lásd Harper 1977) rendelkezik. E merisztémák lehetnek aktív vagy dor-
mans állapotban. A hajtástengelyen elhelyezkedõ különféle szervek, valamint
az oldalhajtások ezeknek a merisztémáknak a termékei. Klonális növények ese-
tében a csúcsmerisztémák némelyike újraismétli (reiterálja) a fiziológiai egye-
dek (rametek) teljes egyedfejlõdési programját. Más merisztémák mûködése jó-
val behatároltabb, és némelyek (pl. a virágzat elemei) fejlõdéstanilag elkötele-
zetté válnak. (Az egyes merisztémák eredetével és mûködésével kapcsolatban
lásd Steeves és Sussex 1989, Bell 1991.) E merisztémák aktivitása meghatározott,
nem túl nagy számú építõelem morfogeneziséhez vezet (pl. szártag, levél, ivar-
levél). A csúcsmerisztémák regulárisan ismétlõdõ aktivitása eredményezi a nö-
vények jellegzetes moduláris felépítését (3. 1. ábra; Harper és Bell 1979, White
1979, Porter 1983, Harper 1985, Jackson et al. 1985, Molnár 1993).
A növekedési forma úgy is tekinthetõ, mint e csúcsmerisztémák egykori akti-
vitásának eredménye: keletkezésük és pusztulásuk, aktív és dormans állapotuk
históriája. Így Harper szerint a formaképzõdés modellezése visszavezethetõ a
populációdinamika modelljeire (Harper 1977, 1988, Watkinson 1988). A merisz-
témák között kompetíció és kooperáció állhat fenn (Harper 1988, Sachs 1991).
Itt fontos megjegyezni, hogy Harper figyelmen kívül hagyott egy fontos té-
nyezõt, amely nem vonható a populációdinamikai modellek fennhatósága alá,
hanem független azoktól: az architektúrát. Az architektúra a növény geometriai
alapszabása. Ide tartozik például, hogy a hajtástengely egy pontjából hány el-
ágazás és milyen irányú elágazás lehetséges (Bell 1984, Room et al. 1994). Egy-
szerûen fogalmazva, az architektúra adja azt a „vázlatrajzot”, amelyet egy-egy
konkrét növény kiszínez úgy, ahogy ezt a merisztémák dinamikája engedi.
A helyzet a valóságban korántsem ilyen egyszerû, hiszen a már meglévõ struk-
túrák módosíthatják magát az architektúrát is (Waller és Steingraeber 1985).
Harperrel szemben Bell számítógépes modelljeit kifejezetten az architektúra
3. 6. Bell elmélete a formaképzõdésrõl 57
3. 1. ÁBRA > Példa egy növekedési mintázatra és egyszerûsített számítógépes modelljére. (Felsõ
panel). A Trifolium repens horizontálisan terjedõ, elágazó hajtásrendszere. Minden hajtástengely
mentén szabályosan ismétlõdve térelválasztó elemek a), és táplálkozó elemek b) fejlõdnek. A két
elem együtt egy növekedési egységet (modult) ad. Mivel ebben a fajban a modulok külön-külön is
kialakíthatnak járulékos gyökérzetet és virágzatot, azaz fiziológiai önállóságra képesek, a fajt
klonálisnak tekintjük. Terepi adatok szerint a T. repens fényben gazdag mikrofoltokban hosszabb
térelválasztó elemeket fejleszt, mint fényszegény helyen. Kérdésünk, hogy befolyásolja-e ez a nö-
vekedési szabály a jó foltok megtalálásának esélyét? (Alsó panel) Egyszerû sejtautomata-szimulá-
ciós modell az iménti kérdés tanulmányozására. Körök reprezentálják a táplálkozó elemeket,
egyenes szakaszok a térelválasztó elemeket. A klónokat különbözõ foltmintázatú élõhelyeken nö-
vesztjük. Változtatható a jó (fehér) és a rossz (fekete) foltok aránya, kicserélõdési rátája és mérete.
(Lásd Oborny 1994)
iránti érdeklõdés motiválta (Bell 1976, 1984, Bell és Tomlinson 1980), és tulaj-
donképpen egy térben explicit modell sem kerülheti ki ezt a kérdést. Néhány
szimulációs modell (Callaghan et al. 1990, Cain et al. 1991, Oborny 1994) külön
kitér az architekturális kényszerekre a táplálékkeresés hatékonysága kapcsán.
(A modelltípusokról részletesen lásd Oborny és Cain 1997.)
Bell (1984) kétféle építõelemet (constructional unit) különböztet meg a modu-
láris szervezeten belül: a) táplálkozó elem (feeding site) és b) térelválasztó elem
(spacer). A táplálkozó elem veszi fel a környezetbõl a forrást (tápanyagot, vizet,
fényt). A térelválasztó elem egyetlen szerepe, hogy tartja és a tér egy pontján el-
helyezi a hozzá tartozó táplálkozó elemet. A térelválasztó elemek tehát nem
lépnek közvetlen kapcsolatba a forrással, de ezek szabják meg, hogy a táplálko-
zó elemek forrásban gazdag vagy szegény helyre kerülnek-e.
A legegyszerûbb egyedfejlõdési egység virágos növényeknél a metamer (Room
et al. 1994), más néven „article” (Hallé et al. 1978), bár a moduláris felépítés ter-
minológiája bonyolult (Room et al. 1994), és a definícióalkotást a modulok hie-
rarchikus elrendezõdése is nehezíti (Tuomi és Vuorisalo 1989). A metamer a haj-
tástengely egy nodusa a hozzá tartozó internodiummal együtt. Ekkor a nodus
a táplálkozó és az internodium a térelválasztó elem. Klonális növényeknél, a
hierarchikus szervezõdés eggyel magasabb szintjén, a két elem megkülönböz-
tetése egyértelmû: táplálkozó elem a ramet, térelválasztó elem az inda, gyök-
törzs, stb.
Ezek a nézetek jól rímelnek a fejlõdésökológia (developmental ecology) szem-
pontjaira, ahol ugyancsak az építõelemek megkülönböztetése, kapcsolataik fel-
térképezése és dinamikájuk vizsgálata a cél. Watson például klonális növénye-
ken tanulmányozta az egyedfejlõdési program lefutását, a legfontosabb egyed-
fejlõdési eseményeknek (pl. a merisztémák determinációjának) idõzítését, és
az egyedfejlõdési program lehetséges elágazásait a környezet függvényében
(Watson 1990, Watson et al. 1997; a szexuális vs. aszexuális szaporodás szerinti
elkötelezõdést, lásd Bishop és Davy 1985). Hangsúlyozza, hogy azok a pontok,
ahol az egyedfejlõdési döntés létrejöhet, gyakran térben és idõben szigorúan
kötöttek.
Bell szimulációs tanulmányait (Bell 1976, 1984) elsõsorban a növények forma-
képzõ algoritmusainak (sensu Lindenmayer 1978) keresése motiválta. A „for-
mát” szûk értelemben a kétdimenziós elágazási mintázatra korlátozta, s ez a
növényi táplálékkeresés minden további térbeli modelljére hatott (Oborny and
Cain 1997), noha elvileg semmi akadálya sincs kiterjeszteni három dimenzióra
és bonyolultabb mintázati tulajdonságokra. A kétdimenziós, elágazó vonal-
rendszert a következõ változókkal írta le: a térelválasztó elemek hossza, az el-
ágazás valószínûsége és az elágazás szöge. E három tulajdonság lényeges szere-
pet játszik a morfológiai adaptációban (3. 1. ábra; Bell és Tomlinson 1980). A fa-
jok közötti számos, bonyolultnak tûnõ morfológiai különbség visszavezethetõ
egyszerû egyedfejlõdési szabályokra, melyek e három változóra hatnak (Bell
1991).
3. 7. A NÖVÉNYI TÁPLÁLÉKKERESÉS ALAPELEMEI
Térjünk vissza az állati táplálkozás alapmodelljeire (Charnov 1976, Stephens és

Krebs 1986; lásd a 2. fejezetet). A korai táplálkozási modellek megfogalmazásá-
ból következik, hogy egy ilyen modell alkalmazásához a következõ feltételek-
nek kell teljesülniük (Oborny és Cain 1997):
1. A táplálék foltosan oszlik el a környezetben;

2. Az élõlénynek kétféle, egymást kölcsönösen kizáró aktivitása van (táplá-
lék keresése és elfogyasztása/kihasználása);
3. Ezen aktivitások között az élõlény választani képes;
4. Van valamiféle környezeti információ, ami alapján a döntés történik;
5 A döntések befolyásolják a túlélési vagy reproduktív sikert.
Tekintsük át sorban, hogy e feltételek közül melyiket hogyan „fordíthatnánk le”

a növények nyelvére.
1. A környezet finom skálájú foltossága sokat tanulmányozott kérdés a nö-

vényökológiában (pl. Pickett és White 1985, Caldwell és Pearcy 1994), és
többféle környezeti tényezõ mikro-heterogeneitásáról készültek részletes
tanulmányok (fény: Silvertown és Smith 1988; víz: Kertész 1987; ásványi
tápanyagok: Jackson és Caldwell 1993; talajmélység: Svensson és Calla-
ghan 1988; pH: Lechowicz és Bell 1991). A növények tehát, az állatokhoz
hasonlóan, saját méretük léptékében is találkozhatnak jobb és rosszabb
minõségû foltokkal. Különösen kifejezett ez a jellegzetesen „nagy skálájú”
klonális növények és fák esetében.
2. A két egymást kizáró aktivitásnak a két építõelem fejlesztése feleltethetõ
meg: a táplálkozó vagy térelválasztó elemé. Az aktivitások költsége a rá-
juk fordított energiával jellemezhetõ (pl. biomasszával; De Kroon és Hut-
chings 1995).
3. A két aktivitás közötti választás a fejlõdési döntés. Az inda csúcsán pél-
dául egy új nodus differenciálódása és legyökerezése azt jelenti, hogy a nö-
vény mozgásból táplálkozásra váltott át.
4. A döntést meghatározó környezeti inger bármi lehet (pl. fény, nedvesség),
ami a morfológiai plaszticitással összefügg. Ezeknek tényleges informá-
ciótartalma érdekes kérdés, s a következõkben részletesen is megvizsgá-
lom (lásd még Oborny 1994).
5. A növény csak evolúciós változások révén javíthatja keresõ stratégiáját
(lásd a morfológiai adaptációt, Bell és Tomlinson 1980), mivel az egyes
egyedek csak részben tárolják, és nem dolgozzák fel a múltbeli döntésekre
vonatkozó információt. Ha a fitness függ a felvett táplálék mennyiségétõl,
a jobb keresõ stratégia irányába szelekció hat, és ez lehetõvé teszi a táplá-
lék adott térbeli eloszlásához (vagy eloszlásaihoz) való morfológiai adap-

tációt. A szelekció kérdésére a továbbiakban részletesen kitérünk.
Az eredeti, állatokra vonatkozó modell (Stephens és Krebs 1986) még egy kitételt
tartalmaz: a táplálék fogy a táplálkozástól, a folt tehát kimerül. Ez indokolja,
hogy az állat miért hagyja el a jó foltot. A növényi táplálékkeresésnek eddig
egyetlen modellje sem ragaszkodott ehhez a feltételhez, kizárólag egy rövid ér-
velésben használták (Sutherland és Stillman 1988). Noha a forrás kimerülése va-
lóban fontos és tanulmányozandó kérdés, általában nem kell külön indokolni,
hogy a növény miért hagyja el a foltot, egyszerûen kinõ belõle. A forrás kimerü-
lése tehát a növényeknél nem szükséges feltétele a táplálékkeresõ modell alkal-
mazásának, sõt az ún. forrástényezõk mellett a kondicionáló tényezõk is vizsgál-
hatók lennének (pl. az inhomogén talajmélység vagy mikroklíma hatásai).
A táplálékkeresés modellezésére felírható tehát olyan feltételrendszer, ami
növényekre is teljesülhet. A növényi specifikumokat tekintetbe vevõ formaliz-
mus, táplálkozási modell azonban mindmáig hiányzik. A további áttekintés cél-
ja az, hogy ebben segítsen. A bemutatandó sejtautomata-modellek a környezeti
forrás mintázatának és a növekedési mintázatnak az illeszkedését veszik szem-
ügyre (3. 1. ábra). Megvizsgálom néhány példán, hogyan gyûjti a növény az in-
formációt a környezetbõl, és az ez alapján létrejött növekedési mintázat hogyan
tesztelõdik a környezeti mintázaton.
Elõször is érdemes behatárolni, mely jelenségeket soroljuk ide, és melyeket
zárjuk ki. Szükség van tehát egy operatív definícióra. A következõt javaslom:
növényi táplálékkeresés minden olyan morfológiai plaszticitás, melyre szelekciósan hat a
környezetben lévõ táplálék heterogeneitása.
Táplálékon bármilyen környezeti erõforrást érthetünk: fény, víz vagy ásványi
tápanyag. A definíció magában foglalja a morfológiai plaszticitást, tehát hogy a
növény ingert vesz fel a környezetbõl, és erre valamilyen morfológiai paramé-
ter értékének megváltoztatásával válaszol (lásd a fenti 2, 3. és 4. feltételt). A
„környezeti heterogeneitás” említése azért fontos, mert biztosítja, hogy van mit
keresni (lásd az 1. feltételt) és a morfológiai paramétereknek (pl. távolság, szög)
következménye van a térben, tehát szelekció hathat rá (lásd az 5. feltételt). Meg-
jegyzendõ, hogy vannak szimulációs modellek, melyek látszólag homogén te-
ret tételeznek fel (pl. Bell 1976, 1984, Cain 1991). Ekkor azonban azt a feltételt ve-
zetik be, hogy elõnytelen olyan helyre lépni, ahol már van táplálkozó egység.
Azaz a környezet szabad és foglalt helyekbõl áll, maga a növény fejlõdése ala-
kítja ki a heterogeneitást. Oborny (1994) és Winkler és Schmid (1995) olyan vizs-
gálatot mutat be, ahol mind a környezeti háttér heterogeneitását, mind a nö-
vény fejlõdése által létrehozott heterogeneitást figyelembe vesszük.
A definíció kiköti, hogy a heterogeneitásnak szelekciósan kell hatnia a plaszti-
citásra. Itt visszautalunk egy általános darwini evolúciós folyamat kritériumai-
ra. Hutchings és De Kroon (1994) összefoglalja, mit tudunk a Bell által kiemelt
morfológiai tulajdonságok (lásd fent) öröklésmenetérõl és eddig ismert mutá-
cióiról. Harper (1977, 1985) általánosságban tárgyalja a szóba jöhetõ szelekciós

mechanizmusokat. Az ún. át- és visszaültetési (transplant-replant) kísérletekbõl is
sok értékes információ származik egy-egy morfológiai tulajdonság genotípusos
és fenotípusos variabilitásáról (Turkington 1979, Lovett-Doust 1987, Schmid és
Bazzaz 1991). Az adott tulajdonságokra ható szelekció azonban kérdéses. Tud-
juk, hogy a táplálékkeresésért felelõs mechanizmusok egyébként is alapvetõek a
növény életmûködéseihez, tehát sokirányú szelekció hat rájuk. Önmagában
egyetlen morfológiai tulajdonság sem azonosítható a táplálékkereséssel, viszont
bármilyen plasztikus morfológiai tulajdonság szemügyre vehetõ a táplálékkere-
sés szempontjából. A táplálékkeresést a növekedésmintázat és a környezeti min-
tázat együttesen definiálja.
Tekintsük át röviden, milyen megszorításokat javasoltak más szerzõk a defi-
nícióval kapcsolatban, és mérlegeljük, hogy érdemes-e alkalmazni õket. Kelly
(1990) szerint az állatokhoz hasonlóan a növényeknél is teljesülnie kell annak a
feltételnek, hogy a döntés (lásd a 3. feltételt) idõben megelõzi a kiértékelést
(lásd az 5. feltételt). Azaz: a növény elõbb kötelezi el magát egy bizonyos aktivi-
tásra, mint hogy abból tényleges haszna származnék. Szerinte ez a létezõ növé-
nyes tanulmányok egyikénél sem teljesül, kivéve az aranka (Cuscuta subinclusa)
esetét. Az aranka a gazdanövény kémiai szignáljának hatására ún. tekeredéssel
válaszol. A tekeredõ szárrészen fejlõdnek ki késõbb a hausztóriumok. A tekere-
dõ szárrész hossza szabja meg a hausztóriumok számát, így azt is, hogy az aran-
ka az adott helyen milyen intenzitással parazitálja a gazdanövényt. Itt tehát va-
lóban teljesül, hogy a befektetés (a tekeredõ szárba fektetett energia) és a nyere-
ség (a gazdanövénytõl szerzett energia) idõben szétválik. Az aranka példája
kétségkívül az egyik legérdekesebb növényi táplálékkeresõ esettanulmány, de
az érveléssel nem értek egyet: a megszorítás szükségtelennek tûnik. Az adott
növényre jellemzõ morfológiai válasz evolúciós idõskálán alakul ki, ahol a be-
fektetés és nyereség tisztán szétválik. A befektetésre vonatkozó szabály öröklõ-
dik, ezt az adott egyed nem módosíthatja az aktuális nyereség függvényében,
az csak generációkon keresztül változhat. Egy-egy táplálkozási stratégia geneti-
kai értelemben egy-egy reakciónorma.
Kellyhez hasonló érvet hoz Cain (1994), aki szerint meg kell különböztetni
aktív és passzív növekedési választ, és csak az aktív tartozik a táplálkozás köré-
be. Ha egy növény jó termõhelyen van, s ennek következtében jobban elágazik,
az Cain szerint csak passzív válasz, nincs mögötte aktív táplálékkeresõ döntés.
Erre ismét a fenti ellenérv mondható: a plaszticitás (a döntési szabály) evolúciós
skálán alakul ki. Cain (1994) csak azokat a morfológiai válaszokat fogadná el
táplálékkeresõ válaszoknak, amelyek kifejezetten kontraintuitívak (pl. ha egy
növény kevésbé nõ jó helyen). Ezzel azonban leszûkítené a táplálékkeresõ visel-
kedést egy-két kuriózumra, kihagyva a leggyakoribb eseteket. Fontos szem
elõtt tartani, hogy még egy intuitíve érthetõ növekedési válasz is elõsegítheti
vagy éppen gátolhatja a tápl.lálék megtalálását. Ez maga a táplálékkeresés ta-
nulmányozásának oka. Az, hogy egy növekedési válasz egyszerûen a táplálék
mennyisége miatt jön létre, nem zárja ki annak evolúciós eredetét, vagyis egy
ilyen válasz is lehet egy adaptív táplálkozási stratégia része. A növényeknél in-
kább az a ritka, hogy maga a forrás és a forrást jelentõ szignál különbözõ legyen.
(Bár erre is van példa: Kelly 1992, Novoplansky et al. 1990)
3. 8. MODELLEK ÉS KÍSÉRLETEK EGYSZERÛ NÖVEKEDÉSI

STRATÉGIÁKRA
Láttuk tehát, hogy egy-egy táplálékkeresõ viselkedés modellezésekor egy-egy

növekedésmintázatot vizsgálunk. A dinamikus morfológia a növekedésmintá-
zatot az azt elõállító növekedési szabállyal vagy szabályrendszerrel helyettesíti.
A korai növekedési modellekben (Bell 1974, 1976, Hallé et al. 1978) e szabá-
lyok még nem voltak környezetfüggõk, a növény nem válaszolt a környezet mi-
nõségére. A fõ kérdés egyszerûen a térfoglalás mintázata volt. Bell kifejezetten
gyûjtötte a példákat a kristályrácsszerûen merev elágazási mintázatokra (pl. az
Alpinia speciosa és a Solidago canadensis szabályos hatszögek mentén növõ gyök-
törzsrendszere, lásd Bell és Tomlinson 1980, Smith és Palmer 1976). Morfológiai
plaszticitás híján ezek a modellek még nem voltak igazi táplálkozási modellek,
de fontos elõfutárai voltak azoknak.
Bell (1984) két szélsõséges architekturális típust hasonlít össze egy térben
explicit szimulációs modellben. Az egyik a csomósodó forma, melyet az Alpinia
speciosa példáz, a másik a szétterjedõ forma, melynek példája a Carex arenaria. A
csomósodó növény rövid térelválasztó elemeket fejleszt gyakori elágazással és
nagy elágazási szöggel. A szétterjedõ formát hosszú térelválasztó elemek, kis
elágazási gyakoriság és kis elágazási szög, így általában megnyúlt, lineáris szer-
kezet jellemzi. A szimuláció a két forma növekedési intenzitását vizsgálja, egy-
részt egymás ellen versengve homogén küzdõtéren, másrészt külön-külön he-
terogén küzdõtéren. A heterogén terület talaj- és kõfoltokból áll, egyetlen térbeli
mintázat szerint elrendezve. A szimuláció megmutatja, hogy mindkét növeke-
dési formának megvan a maga elõnye: a csomósodó minimalizálja a térelvá-
lasztó elemek fejlesztésének költségét, a szétterjedõ pedig a táplálkozó elemek
egyeden belüli kompetícióját. A csomósodó forma a megtalált táplálékfolt ki-
használását, míg a szétterjedõ forma a foltok felderítését segíti elõ.
Ebben a modellben Bell két merev stratégiát hasonlít össze: a növények nem
adnak választ a környezet minõségére. Az egyedfejlõdési folyamatban nincse-
nek elágazási pontok, választási lehetõségek. A táplálékkeresés problémája ak-
kor kezdõdik, amikor a kihasználó és felderítõ formát egyetlen növényen hoz-
zuk össze, s a növény képes a két morfológia közötti átkapcsolásra, az aktuális
környezet függvényében. E plasztikus stratégiák a táplálkozási modellek ala-
nyai.
Sutherland és Stillman (1988) készítette az elsõ ilyen modellt. Ebben a Bell-fé-
le három morfológiai paraméter (a térelválasztó hossza, az elágazás valószínû-
3. 8. Modellek és kísérletek egyszerû növekedési stratégiákra 63
sége és az elágazás szöge) más értéket kap jó és rossz környezetben. Predik-

ciójuk szerint jó foltban a rosszhoz képest érdemes a) rövidebb térelválasztó ele-
meket fejleszteni, így csökkentve a foltból kilépés esélyét; és b) növelni az
elágazási valószínûséget, így növelve a táplálkozó elemek helyi szaporodási rá-
táját. A harmadik paraméter, az elágazási szög megválasztásának semmilyen
hatását nem tapasztalták. (Ennek kritikáját lásd Cain 1994).
Ez a stratégia – nevezzük a továbbiakban F-stratégiának –az elsõ kísérletek
tükrében nagyon érdekesnek tûnt. Slade és Hutchings megmutatta, hogy a
Glechoma hederacea különbözõ környezeti tényezõkre – nitrogénre (1987a), fény-
re (1987b) – ugyanígy válaszol, csak a hiány, illetve bõség a fontos. Úgy értékel-
ték, hogy egy általános szindrómát sikerült találniuk a táplálékhiányra, és a táp-
lálkozást magát ezzel a növekedési válasszal azonosították (Hutchings és Slade
1988).
A késõbbi, szélesebb körben végzett tanulmányok megmutatták, hogy az F-
stratégia korántsem általános a növényvilágban. Sutherland és Stillman (1988)
összegzi az addigi irodalomban megjelent 33 kísérlet eredményét, és arra a
konklúzióra jut, hogy a tipikusnak jósolt viselkedés inkább kivétel. A 3. 1. A ábra
is egy ellenpéldát mutat: a Trifolium repens a kedvezõ foltokban növeli a térelvá-
lasztó elemek hosszát. Késõbb számos további esettanulmány készült (újabb
összegzésként lásd Sutherland 1990, Hutchings és Mogie 1990, Cain 1994, Hut-
chings és De Kroon 1994), melyek gazdagították ezt a képet, de lényegében nem
színezték át: az F-válasz, sõt egyik komponense sem általános a természetben.
Dong (1994) a növekedési válaszok sokféleségét hangsúlyozza, kimutatva, hogy
még egy nemzetségen belül, közel azonos architektúra mellett is különbözõ le-
het a plaszticitás mértéke. A falanx- és gerillastratégiák leírása (Clegg 1978,
Lovett Doust – Lovett Doust 1982) azért fontos, mert jelzi, hogy a kétféle válasz-
adás akár egy termõhelyen is megtalálható. De Kroon (1990) hangsúlyozza,
hogy elõtte a klonális morfológia plaszticitását nagyobb elõszeretettel vizsgálták
a látványosabb viselkedésû gerillákon, mint a falanxokon, és ez azt a torz képet
adja, mintha a gerillaviselkedés gyakoribb lenne a természetben, mint a falanx.
Õ munkatársaival három fajt vizsgál, és háromféle növekedési stratégiát talál
(De Kroon 1990, De Kroon és Knops 1990, De Kroon és Schieving 1990). A
Glechoma hederacea növekedése megfelel az F-stratégiának. A Carex flacca kedve-
zõbb körülmények között mind az internodium hosszát, mind az elágazás való-
színûségét megnöveli (konzervatív stratégia). A Brachypodium pinnatum csak az
elágazás valószínûségét növeli, az internodium hossza változatlan marad (kon-
szolidációs stratégia). A szerzõ nem fejti ki, hogy e három stratégián kívül még
milyenek lehetségesek, sem azt, hogy az általa feltételezett „stratégiateret” pon-
tosan milyen tengelyek feszítenék ki. Az elágazás valószínûsége például mind-
három fajnál nõ, tehát nem tartoznak különbözõ csoportokba. Más téren viszont
(a klón integráltságának foka, kompetíciós képessége) különbségeket tételezett
fel, a csoportosítás tehát nem tisztán morfológiai alapú. Minden pontatlanság el-
lenére e kísérletsorozat jól mutatja a növekedési válaszok sokféleségét.
3. 9. AZ ELMÉLETI JÓSLAT ÉS A TAPASZTALATOK ELTÉRÉSE –

TOVÁBBI KRITIKAI MEGJEGYZÉSEK
Az F-stratégiának tehát még a dinamikus morfológia egyszerûsítéseit elfogad-

va is számos alternatívája létezik a természetben, s még több, ha az egyszerûsí-
tésektõl eltekintünk. Ebben a fejezetben sorra veszünk néhány érvet arról, miért
nem egyeduralkodó az F-stratégia, holott a modell szerint (Sutherland és Still-
man 1988) elsöprõen sikeresnek kellene lennie.
A legkézenfekvõbb érv, hogy nem feltétlenül volt adva az az evolúciós útvo-
nal, melynek révén az F-stratégia kialakulhatott volna. A modularitás a növényi
törzsfejlõdés kezdeteitõl alapvetõ szervezõdési elv (Jackson et al. 1985, Hallé
1986), és a modulok elrendezõdése különbözõ, esetenként egymással rivalizáló
szelekciós folyamatoknak van alávetve (Bell 1991, Oborny és Cain 1997).
Egy stratégia lehet optimális, de nem feltétlenül megvalósítható. Például a tér-
elválasztó elem hosszának az F-stratégia szerint monoton kell nõnie a hely táp-
lálékszegénységének függvényében. A növekedést azonban finanszírozni kell.
A szokottnál szélesebb környezeti tartományban végzett vizsgálatok (Thom-
pson 1993) jól mutatják, hogy ha a táplálék mennyisége egy határ alá csökken, a
térelválasztó elem a predikció dacára ismét rövidül.
Az F-stratégia elõnyét a szerzõk (Sutherland és Stillmann 1988, Watkinson
1988, Kelly 1990) kizárólag geometriai szempontok alapján jósolták. Az élõ nö-
vényben számos más szempontot is figyelembe kell venni.
1. Az egyes növényi részek táplálékbõségét vagy -hiányát fiziológiai kény-

szerek határolják be. A fiziológiai integráció (Pitelka és Ashmun 1985,
Marshall 1990, Kelly 1995) felülírja a környezeti táplálékmintázatot. Ra-
dioaktív jelöléses kísérletek megmutatták, hogy az ásványi tápanyagok
(Noble és Marshall 1983), a víz (Lau és Young 1988) és a fotoasszimilá-
tumok (Watson 1990) cseréje rendkívül intenzív lehet az egyes táplálkozó
elemek között még nagyméretû klonális növényekben is. Szélsõséges eset-
ben, ha a modulok erõsen integráltak, a növény egyszerûen átlagolja a
környezet minõségét (Hartnett és Bazzaz 1985, Eriksson és Jerling 1990,
Wijesinghe és Handel 1994). Az egyes térelválasztó elemek áteresztõké-
pessége különbözõ, kor- és állapotfüggõ lehet (Schmid és Bazzaz 1987).
Általános probléma, hogy a hajtásrendszer transzport szerinti szektoria-
litása (Watson 1986, Vuorisalo és Hutchings 1996) nem feltétlenül esik egy-
be a moduláris tagolódással (pl. Price és Hutchings 1992).
2. A morfológiai kényszereket sem hagyhatjuk figyelmen kívül. A merisztémák
differenciálódásának üteme és geometriája esetenként rendkívül kötött és
evolúciósan konzervatív (Bell 1991). A phyllotaxis alakulása például dön-
tõen megszabja az oldalhajtások pozícióját (Steeves és Sussex 1989). Az
egyszerû tapasztalatot, hogy egy klonális növényben az indák elágazási
szöge a környezettõl független konstans, néhányan a táplálkozási elmélet
3. 10. Stratégiák térben és idõben heterogén élõhelyeken 65
alapján magyarázzák, párhuzamot vonva az állat elfordulási szöge és a

növény elágazási szöge közt (Watkinson 1988, Kelly 1990), holott érdemes
volna elõbb megvizsgálni, vajon adott-e a választási lehetõség a növény
számára? Az allokáció mintázatát allometriai kényszerek is befolyásolják
(Menges 1987).
3. A Bell-féle modell bármelyik feltevése felülvizsgálható. A táplálkozó és
térelválasztó elemeken kívül más elemeket is fejleszthet a növény (Bell
1991). A gyakorlatban a térelválasztó és a táplálkozó elem nem mindig vá-
lik szét élesen. Az internodium, inda vagy más térelválasztó elem foto-
szintézise például önállóan is jelentõs lehet (Watson és Casper 1984). A há-
rom morfológiai paraméter egymástól nem mindig független. Az elágazás
valószínûsége például függhet az internodium hosszától (Sutherland és
Stillman 1988, De Kroon és Knops 1990). Az azonos típusba sorolt építõele-
mek nem feltétlenül identikusak, mûködésük lehet kor- vagy állapotfüggõ
(Waller és Steingraber 1985, Coleman et al. 1994).
E kritikai megjegyzések kiemelik, hogy nem várhatunk egyetlen, univerzális

megoldást a növényi táplálékkeresésre. Számos élettani, fejlõdéstani stb. kény-
szer határolja be, hogy adott esetben milyen stratégia alakulhat ki. Ez azonban
nem teszi érvénytelenné a táplálékkeresés modellezését, épp ellenkezõleg: ér-
dekesebbé teszi, hiszen egyetlen megoldás helyett számos alternatív megoldási
kísérlettel találkozunk a növények körében, valamint a kényszerek fontosságá-
nak felismerésével egyre pontosabban tudjuk megjósolni, hogy az adott kény-
szerek esetén milyen táplálkozási stratégiát választ a növény. Megvizsgálhat-
juk, hogy egy-egy táplálékkeresõ stratégia sikeresnek bizonyul-e egy-egy élõ-
helyen, illetve hogy a különbözõ stratégiák találkozásából, kompetíciójából
milyen végeredmény jósolható, mely stratégiák képesek együtt élni?
3. 10. STRATÉGIÁK TÉRBEN ÉS IDÕBEN HETEROGÉN ÉLÕHELYEKEN
Az egyes stratégiák sikerességérõl adott predikció már akkor jelentõsen módo-

sul, ha a korábbiakhoz képest egyetlen, a valósághoz közelítõ engedményt te-
szünk: a környezet változhasson az idõ során. Azaz, ne csak térben, hanem idõ-
ben is engedjük meg a heterogeneitást (Oborny 1994). Ekkor – továbbra is a
Sutherland és Stillman (1988) által használt mozaikos környezetnél maradva,
de megengedve, hogy a mozaikfoltok minden idõbeli lépésben bizonyos való-
színûséggel minõséget váltsanak – azt találjuk, hogy
a) az aktuálisan jó foltban a térelválasztó elemek rövidítése csak akkor növeli
szignifikánsan a jó foltok megtalálásának valószínûségét, ha a környezet idõ-
ben közepesen változékony (azaz a jó foltok se nem konstansak, se nem túlságo-
san rövid életûek). Más esetekben a jó és rossz foltok aránya is beleszól abba,
hogy a válasz sikeres-e. Sutherland és Stillman azért találhatta olyan sikeresnek
az F-stratégiát, mert mindig 50–50 százalék jó és rossz folt aránynál tesztelte,

amikor a stratégia a lehetõ legjobban teljesít;
b) az elágazási valószínûség növelésének hatása hasonló, azzal a különbség-
gel, hogy a feltételek még szigorúbbak: csak közepes változékonyság és forrás-
gazdagság mellett kedvezõ. A Sutherland és Stillman által használt konstans
környezetekben soha nem jár elõnnyel;
c) az F-stratégia valamivel tágabb környezeti tartományban sikeres, mint
komponensei külön-külön, de errõl is elmondható, hogy limitált. Keresendõ te-
hát általában, hogy milyen környezettípusok szelektálhatnak egy-egy stratégia
létrejöttének irányába, és pontosan mi limitálja e stratégiák sikerét;
d) néhány más, a természetben szintén elõforduló növekedési szabályt is
megvizsgáltam ugyanebben a rendszerben (apikális dominancia, dormans me-
risztémabank aktivációja), és ugyancsak az mutatkozott meg, hogy a verbális
érvelésben „jónak” hangzó szabály nem minden környezetben jó. Másképpen
fogalmazva: a lokális növekedési szabály a teljes, elágazó hajtásrendszerben ki-
alakít valamilyen növekedési formát. Ez a forma csak akkor illeszkedik jól az
élõhelyi foltok mintázatához, ha a lokális környezet elég informatív a nagyobb
léptékû környezeti mintázatra nézve. Ez szükséges (de természetesen nem
elégséges) feltétele annak, hogy a növekedési szabály adaptíve elõnyös legyen.
Érdemes tehát megmérni, hogy a lokális környezet minõsége (azazhogy épp
jó vagy rossz foltban vagyunk-e) milyen információtartalommal bír a teljes
környezeti mintázatról (azaz a jó és rossz foltok térbeli és idõbeli eloszlásáról).
Ehhez Juhász-Nagy Pál információstatisztikai modellcsaládját alkalmaztam
(Juhász-Nagy 1984, Juhász-Nagy és Podani 1983). Bevezettem egy mértéket a
környezet prediktabilitásának mérésére, amely megkönnyíti annak jellemzését,
hogy a növény – saját növekedésének térbeli és idõbeli léptékében – mennyi
összefüggéssel találkozik a környezet jelen és jövõbeli állapota között. Hiszen,
mint fent láttuk (3. 3), a plasztikus választ indukáló lokális környezet jelentõsen
eltérhet a szelektáló környezettõl (ahol a válasz „kiértékelõdik”).
A prediktabilitás révén tehát praktikusan a környezeti szignálok információ-
tartalmát mérjük. Fontos az, hogy a mérés a növény válaszadó képességének
térbeli és idõbeli léptékében történik. Mondhatjuk azt is, hogy a növény „szem-
szögébõl” jellemezzük az élõhely mintázatát: az a jelsorozat érdekel bennünket,
amellyel a növekvõ, térben haladó növény találkozik. A fent ismertetett szimu-
lációk esetében azt találtuk, hogy a prediktabilitás csakugyan jól megmagya-
rázta, hogy a lehetséges élõhelytípusok közül melyekben volt elõnyös egy adott
stratégia. Ezzel szemben a más szimulációs tanulmányokban és kísérletekben
oly gyakran használt környezeti jellemzõk (a jó foltok teljes területen vett da-
rabszáma, átmérõje és kicserélõdési rátája) csak ritkán mutattak értékelhetõ
összefüggést egy-egy stratégia sikerével. Érthetõ módon, a növekvõ növény-
egyed számára ezek a környezeti jellemzõk irrelevánsak. Nem találkozik pél-
dául a teljes terület átlagos foltgyakoriságával, hanem csak a számára elérhetõ
terület (az ökológiai szomszédság) minõségével (a skálafüggésrõl lásd Stuefer
1996, Wijesinghe és Hutchings 1997). Minden növekedési stratégia egy-egy

mintavételi stratégia a környezetbõl. Táplálékkeresés szempontjából azt tekint-
jük sikeres stratégiának, ahol a mintavétel a véletlentõl olyan irányban tér el,
hogy a növény szignifikánsan többet “tartózkodik” (több biomasszát allokál) jó
foltban (lásd fent a mintázatok illeszkedésérõl szóló részt: 3. 7.). Érdemes volna
talán nemcsak növények növekedési mintázatára, hanem állatok keresõ útvo-
nalára nézve is pontos, “élõlény léptékû” mintázatelemzõ eljárásokkal jelle-
mezni a környezetet. Például: a lokális foltminõség mennyiben jósolja, hogy ér-
demes-e elhagyni a foltot aszerint, milyen az egyes helyek minõsége közti
autokorreláció, illetve kölcsönös információ? Vagyis: amit “itt és most” talá-
lunk, mennyire informatív arra nézve, hogy “máshol és máskor” mivel fogunk
találkozni?
Nincs akadálya, hogy felírjunk a növényi táplálékkeresés modellezéséhez egy

olyan feltételrendszert, amelyet a növények is teljesíteni tudnak, és az állati táp-
lálékkeresõ elmélettel is összhangban van. Nem kerülhetõ ki azonban, hogy az
állatokra felírt modellek „átemelése” helyett a növényeknél is létrehozzunk egy
egységes formalizmust. Ehhez egy kezdõ lépés lehet a növekedési mintázat és a
környezeti mintázat illeszkedésének vizsgálata. Sokféle környezetfüggõ növe-
kedési szabályt írtak le. Egy-egy szabálykészletet egy-egy növekedési stratégiá-
val azonosíthatunk. Kérdés marad azonban, hogy az adott növekedési stratégia
mennyiben alkalmas táplálékkeresésre, azaz csakugyan szelekciós elõnyt bizto-
sít-e egy adott táplálékeloszlás mellett? Ennek vizsgálatához a táplálékeloszlást
(a környezeti foltok térbeli és idõbeli mintázatát) is figyelembe kell venni. Külö-
nösen fontos a táplálékeloszlás prediktabilitása, hiszen ez adja meg, hogy meny-
nyire megbízhatóan jelzi a (lokális) indukáló szignál a majdani szelektáló körül-
ményeket.
A számítógépes szimulációk sokat segítenek abban, hogy megállapítsuk a
természetben talált, kísérletesen kimutatott lokális növekedési válaszok na-
gyobb léptékû következményeit: milyen lesz a kialakuló növekedési mintázat,
és hogyan illeszkedik a környezeti mintázathoz? Általános tapasztalat, hogy
egy adott növekedési stratégia a lehetséges környezeteknek csak egy részében
elõnyös. Csak itt várható, hogy evolúciós idõléptékben az élõhelyi körülmé-
nyekhez való alkalmazkodás eszköze lehet, ökológiai idõléptékben pedig do-
minanciára juthat az alternatív stratégiákkal szemben. Nemcsak a különbözõ
életkörülményekhez való adaptáció, hanem a növekedési szabályokat behatá-
roló különbözõ morfológiai és fiziológiai kényszerek is arra vezetnek, hogy a
természetben számos táplálékkeresõ stratégiával találkozunk. Jellemzõ, hogy
viszonylag távol esõ taxonokban is megjelennek hasonló megoldások, és vi-
szont: egy taxonon belül is találkozhatunk diverz stratégiákkal. Az egy élõ-
helyen együtt élõ, koegzisztenciára képes stratégiák közös mintázati és stabili-

tási tulajdonságainak vizsgálata fontos feladat a társulásszervezõdés megérté-
séhez.
Mint hangsúlyoztam, az egész kutatási terület még megalapozási fázisban
van. Mindmáig nem született egységes elmélet a növényi táplálékkeresésrõl és
áttekintés a lehetséges stratégiákról. A megválaszolatlan (sõt precízen meg sem
fogalmazott) kérdések köre még szinte fel sem mérhetõ. Az alábbiakban csak
néhány olyan hiányterületet említek, amelyek a már meglévõ adatok ismereté-
ben is körülhatárolhatók.
3. 11. 1. Több forrás hatásának vizsgálata
Az egyes források (pl. víz és fény) térbeli eloszlása különbözhet, az értük folyó
táplálékkeresõ válaszok konfliktusban lehetnek. Stuefer és munkatársai rámu-
tatnak, hogy ha az egyes modulok lokális specializálódásra képesek (az épp bõ-
ségben lévõ forrás felvételére), és kölcsönösen kicserélhetik javaikat, akkor még
a források negatív térbeli korrelációja sem okoz problémát. Sõt a homogén táp-
lálékeloszláshoz képest a heterogén eloszlás növeli az elõállítható biomasszát.
Ilyen elõnyös térbeli munkamegosztást írtak le a Glechoma hederacea, Potentilla
anserina, Potentilla reptans és Trifolium repens fajokban (Stuefer et al. 1994, 1996,
Alpert and Stuefer 1997). Mindemellett koránt sincs áttekintésünk a modulo-
kon belüli és modulok közti morfológiai plaszticitás viszonyáról. Hiányterület
a gyökérzet és hajtás táplálékkeresõ válaszainak összevetése is, azaz a föld alatti
és feletti táplálkozás egységes tanulmányozása (lásd Oborny és Cain 1997).
3. 11. 2. A források keresésének és belsõ elosztásának modellje
Eddig minden növényi táplálékkeresõ modell azt tette fel, hogy a növekedési
válaszok szigorúan lokálisak, azaz a modulok autonóm módon reagálnak kör-
nyezetükre (lásd Kelly 1990, Hutchings és De Kroon 1994, Oborny és Cain
1997). Az autonómia feltételezése esetenként jól indokolható (pl. Harper és Bell
1979, Harper 1988), sõt a klonális növények körében leírtak ún. splitter fajokat,
melyeknél a modulok legyökereznek, elválnak az anyanövénytõl, és fiziológiai-
lag önálló egyedekké válnak (Eriksson és Jerling 1990, Kelly 1995). Mégis általá-
nosabb az az eset, hogy a modulok a szektorialitás belsõ mintázatának korlátai
közt a felvett tápanyagot legalább valamilyen mértékben újraelosztják (Pitelka
és Ashmun 1985, Vuorisalo és Hutching 1996). Arra is vannak empirikus ada-
tok, hogy az újraosztás módosíthatja a további táplálkozási válaszokat (Evans
1992, Alpert és Mooney 1986). Fontos volna tehát a táplálékkeresõ modelleket
kiterjeszteni, és tekintetbe venni azt, hogy a keresõ növekedés és a már megta-
lált források átcsoportosítása egyszerre zajlik. Azaz a belsõ integráció „felül-
írhatja” a külsõ tápanyagmintázatot. Ennek modellezésére eddig mindössze

egyetlen példa van: sejtautomata-modellben demonstráljuk, hogy a tápanyag-
ellátottság foltosságának belsõ kiegyenlítése csökkenti a táplálkozás hatásfokát,
de bizonyos környezettípusokban (pl. tápanyagszegény vagy térben és idõben
fluktuáló élõhelyeken) még így is adaptíve elõnyös lehet (Oborny et al. 2000). A
táplálékkeresés és -elosztás stratégiáinak viszonya azonban nagyrészt még fel-
táratlan. Ugyancsak hiányzik annak figyelembevétele, hogy milyen a raktáro-
zásnak és a raktárak mozgósításának a térbeli mintázata.
3.11.3 Hiányzó empirikus adatok
A legtöbb itt bemutatott kérdésrõl elmondható, hogy a hozzá tartozó empirikus

adatok szórványosak. Kevés fajból származnak, inkább csak jelzik egy-egy je-
lenség meglétét, de nem engedik meg, hogy áttekintést tegyünk a növényvilág-
ban. Csak néhány „divatos” kísérleti fajra van például adatunk a növekedés
morfológiai, demográfiai sajátságairól és egyszersmind a tápanyagfelvétel és
integráció mintázatáról. Az elméleti modellek fejlõdése a célirányosabb adat-
gyûjtést is segíthetné. Keveset tudunk arról is, hogy az üvegházi, tenyészkerti
körülmények közt bemutatott növekedési válaszoknak mekkora a jelentõségük
a természetes élõhelyeken. Alpert (1995) felveti például, hogy a kísérletek sok-
kal nagyobb kontrasztot állítanak be a tápanyagfoltok között, mint ami a terepi
adatok alapján reális lehet. Oborny és Cain (1997) az evolúciós interpretációk-
kal kapcsolatban int óvatosságra: a) alig néhány faj esetén ismerjük magát a re-
akciónormát; b) jóformán csak arról van információnk, hogy egy-egy plasztikus
válasz hogyan hat a biomassza gyarapodására; a fitnessre gyakorolt hatását
nem mérték. A fentiekbõl is látható, hogy ez a kutatási terület a hiányok feltér-
képezésének, a kérdések megfogalmazásának fázisában van. Egy konzekven-
sen végigvitt növényi táplálékkeresõ tanulmány morfológiai, fiziológiai, ökoló-
giai és evolúcióbiológiai ismereteket is kénytelen mozgósítani, így számos terü-
let együttmûködését igényli.
3. 11. 4. Közösség szintû kitekintés
Egyértelmû, hogy bizonyos növekedési stratégiák az intra-, mások az interspe-

cifikus kontaktusok esélyét növelik, így befolyásolják, hogy a faj hogyan vesz
részt kompetíciós kölcsönhatásokban (Schmid 1985). A táplálékkeresés módja
meghatározza azt is, hogy egy adott faj hagy-e az általa borított foltban hézago-
kat, vagy maradéktalanul betölti a rendelkezésére álló teret. A koegzisztencia
szempontjából az sem elhanyagolható, hogy vannak „gyors, de hanyag” és „las-
sú, de precíz” keresõk (lásd Grime et al. 1986). Oborny és Bartha (1998) néhány
példán mutatja be, milyen komoly hatásaik lehetnek a klonális (tehát vegetatív
szaporodást kísérõ) terjedési tulajdonságoknak a társulások térbeli mintázatára,

stabilitására és szukcessziós folyamataira. Nincs viszont áttekintésünk arról,
hogy a növényvilágban milyen táplálékkeresõ stratégiákat különböztethetünk
meg. Mely stratégiák képesek koegzisztenciára? Ekkor milyen kollektív mintá-
zatok alakulnak ki? Milyen lesz a kihasználatlanul, szabadon maradt források
eloszlása? Mely stratégiák képesek ide invázióval betörni? Fontos jövõbeli fel-
adat tehát a stratégiák egymás elleni küzdelmének vizsgálata.
Lássuk elõször a moduláris növekedéssel kapcsolatos cikkeket, esszéket. Bell

(1984) klasszikus cikke a térbeli fejlõdés szabályaival kapcsolatos ötletek, elmé-
leti „játékok” felvetését tartalmazza, néhány szemléletes példával. Hallé (1986)
munkája alapozó jellegû, a moduláris növekedés történetileg is elsõ bemutatása.
Harper (1985) cikke gondolatébresztõ, további morfondírozásra csábító esszé
egy kiváló biológus tollából. Két kiváló modellezõ, Waller és Steingraeber írása
(1985) még a téma kibontakozásának, az elsõ izgalmas kérdésfeltevéseknek a
korszakából származik. Végül Room és munkatársai (1994) konceptuális „rend-
rakását” említem, mely tartalmazza a lényeges fogalmak definícióját; hasznos
segítség.
Az elsõ ismeretgyûjtésre a növényi táplálékkeresés témakörében kiválóan
alkalmas Hutchings és De Kroon (1994) áttekintése, mely részletesen elmesélt
növényökológiai példákat, sok konkrétumot tartalmaz. Oborny és Cain (1997)
cikke a növények (elsõsorban a klonális fajok) térbeli terjedésére alkalmazott
modellek alapötleteit, technikáit ismerteti. Megismerhetjük belõle a foltos kör-
nyezet kiaknázásának stratégiáit – modellezõ szemlélettel és emellett biológiai
információkkal. Silvertown és Gordon (1989) cikke úttörõ próbálkozás a növé-
nyi viselkedéstan megalapozására. Az elvi vázlat talán kevéssé meggyõzõ (nem
is terjedt el a köztudatban), a példák viszont érdekesek. Sutherland (1987) esszé-
je izgalmas gondolatmenet a térbeli stratégiákról. Sutherland és Stillman (1988)
cikke az elsõ igazi növényi táplálékkeresõ modell. És végül egy esettanulmány:
Kelly (1990) írása érdekes kísérletet tesz arra, hogy egy állati táplálékkeresõ mo-
dellt „átemeljen” egy növényfajra. Erre jó lehetõséget ad, hogy parazita növény-
rõl van szó, amely érzékeli a gazda (a „táplálékfolt”) kémiai ingereit.
Oborny és Bartha (1998) cikke egyfajta kitekintést nyújt, mely az itt elmon-
dottak társulás szintû következményeit, természetvédelmi vonatkozásait is-
merteti.
4.
AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZERÉNEK
EVOLÚCIÓJA
LIKER ANDRÁS > Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar
1
Ökológia Tanszék Viselkedésbiológiai Kutatócsoport, Budapest
Az állatok kommunikációt szolgáló jelzésrendszerei nagyon változatosak: ala-

pulhatnak például vizuális, akusztikus vagy kémiai jeleken, és szolgálhatják a
párválasztást vagy a kompetitív képesség jelzését éppúgy, mint a predátorok
viselkedésének manipulálását. E változatosság ellenére az állatok jelzésrend-
szerei sok tekintetben hasonlóak egymáshoz, aminek oka az evolúciójukat
meghatározó szelekciós nyomások hasonlósága lehet. A fejezetben a jelzések
evolúcióját a következõ nézõpontokból tekintem át: az elsõ részben azzal fog-
lalkozom, milyen elõnyök származhatnak a kommunikációból, s milyen általá-
nos érzékelési és viselkedési mechanizmusok jelenthetik a kiindulópontot a jel-
zésrendszerek kialakulásához. Ezután a jelzések tervrajzát alakító kényszere-
ket vizsgálom. Ezek egyik csoportját a jelzés detektálásának hatékonyságát
meghatározó tényezõk képviselik, amilyenek például a környezet fizikai tulaj-
donságai. A kényszerek másik csoportját a jelzést fogadó és annak információ-
ját felhasználó egyedek érdeke jelöli ki: a jelzésrendszereknek megbízhatóan
(többé-kevésbé csalásmentesen) kell mûködniük ahhoz, hogy elterjedhesse-
nek. Ennek egyik feltétele, hogy a jelzés költséges legyen a jelzést adó egyed
számára. A jelzések megbízhatóságát és költségét összekapcsoló elmélet, a hát-
rányelv jól alkalmazható elméleti keretnek tûnik a jelzésrendszerek számos jel-
legzetességének evolúciós magyarázatára. A fejezet utolsó részében a madarak
színezetén keresztül azt mutatom be, hogy a jelzésként funkcionáló jellegek
evolúcióját többféle szelekciós mechanizmus is magyarázhatja, amelyek szét-
választása gyakran nehéz feladat.
1 Köszönöm Altbäcker Vilmosnak, Kabai Péternek, Rózsa Lajosnak és Székely Tamásnak a

fejezet megírásához adott javaslataikat. Munkámat az OTKA F026595 pályázata, valamint a
Bolyai János-kutatási ösztöndíj támogatta.
72 Az állatok jelzésrendszerének evolúciója
4. 2. BEVEZETÉS: AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZEREINEK

VÁLTOZATOSSÁGA
A kommunikáció gyakori és feltûnõ eleme az állatok viselkedésének. Az egysze-

rûbb vagy bonyolultabb szignálokon keresztül megvalósuló kommunikáció jel-
lemzõ az állatok életének legtöbb részletére, a legváltozatosabb tevékenységek-
re. A szaporodási idõszak kezdetén például sok állatfaj hímjei feltûnõ jelzések-
kel hirdetik territóriumaik határait, vagy jelzik jelenlétüket és minõségüket a
párt keresõ nõstények számára: ilyen jelzés a széncinegék (Parus major) tavaszi
éneklése, a gímszarvasok (Cervus elaphus) bõgése és párzási idõszakra kifejlõdõ
agancsa, vagy néhány gyümölcslégyfaj (például a Drosophila subobscura) oldala-
zó tánca udvarláskor (Maynard Smith 1956). Közismert jelzéseket találunk az ál-
latok agresszív viselkedésében: a kutyák és a macskák feltûnõ hangadással, test-
tartással vagy arckifejezéssel (pl. fogak kivillantása) jelzik támadási szándéku-
kat; ugyancsak többféle agresszív póz figyelhetõ meg, például a téli csapatokban
táplálékért verekedõ házi verebek (Passer domesticus) esetében (Summers-Smith
1963). Az állatok feltûnõ jelzésrendszerei közé tartoznak a madarak és emlõsök
vészkiáltásai, amelyek egyes fajoknál változatosságuk révén a közelgõ predátor
típusát is jelezhetik (pl. fehér barkójú cerkóf Cercopithecus aethiops, Seyfarth et al.
1980). Az ismert jelzésrendszerek között az egyik legbonyolultabb a házi méhek
(Apis mellifera) táncnyelve, amellyel a táplálékot találó egyed a táplálék irányát
és távolságát jelzi a kaptárban tartózkodó dolgozók számára (von Frisch 1967).
Az egyedek közötti kommunikáció valamilyen formájára a legtöbb taxonó-
miai csoportban, az egysejtûektõl gerinces állatokig találunk példákat (Zahavi
és Zahavi 1997). Mivel a kommunikációt használó fajok emellett nagyon külön-
bözõek élõhelyeiket és szociális rendszereiket illetõen is, nem meglepõ, hogy
nagy a változatosság a szignálok által közvetített információ típusában és a jel-
zések fizikai hordozóinak típusában (4. 1. táblázat). Aszerint, hogy a jelzés mi-
rõl közvetít információt a fogadónak (ún. szemantikus információ), az állatok
jelzéseit négy alapvetõ típusba lehet csoportosítani (Harper 1991): azonosítók,
minõségjelzõk, motivációt jelzõ szignálok és a környezetrõl informáló jelzések.
A 4. 1. táblázatban példák találhatók e jelzéstípusokra. Az 4. 1. táblázat a vizsgá-
latokat végzõ kutatók véleményét tükrözi arról, hogy a jelzések mirõl közvetíte-
nek információt az egyedek között. Sok jelzés szemantikus jelentésérõl azonban
többféle hipotézis létezik: például egyes kutatók a faji azonosságot jelzõ szigná-
lok csoportját döntõen minõségjelzõ szignáloknak tekintik (Zahavi és Zahavi
1997). Ugyanakkor egyetlen szignál többféle fogadói kontextusban használt in-
formációt is hordozhat: például a hím házi verebek fekete begyfoltja egyrészt
dominanciajelzés a téli csapatokban és a fészkelõhelyek foglalásakor (Moller
1987, Veiga 1993, Liker és Barta 2001), másrészt a nõstények számára is minõ-
ségjelzésként mûködik a párválasztás során (Moller 1988).
4. 2. Bevezetés: az állatok jelzésrendszereinek változatossága 73
4. 1. TÁBLÁZAT > Példák különbözõ szemantikus információt hordozó jelzésrendszerekre
Faj
Az információ típusa Jelzés Hivatkozás
Azonosítók
fajfelismerés pók hímek hálórezegtetése
Cupienius getazi a nõstény hálóján Schmitt et al. 1994
rokonfelismerés aranyhörcsög szagjelzés
Mesocricetus auratus mirigyváladékkal Heth et al. 1998
egyedi azonosítás kõforgató tollazat mintázottsá-
Arenaria interpres gának egyedi változa-
tossága Whitfield 1988
Egyed minõségé-
nek jelzése
hímminõség viaszmoly hímek ultrahangjelzé- Jang és Greenfield
(párválasztásban) Achroia grisella seinek energiája 1996
hímminõség füstifecske hímek farktollainak
(párválasztásban) Hirundo rustica hosszúsága Møller 1994
dominanciarang házi veréb hímek begyfoltjának
csapatban Passer domesticus mérete Møller 1987
menekülési képesség mezei pacsirta menekülés alatti ének
jelzése ragadozónak Alauda arvensis minõsége Cresswell 1994
menekülési képesség Thomson gazella menekülés alatti FitzGibbon
jelzése ragadozónak Gazella thomsoni szökkenés (stotting) és Fanshwe 1988
Egyed motiváltsá-
gának jelzése
agresszió jelzése elektromoshal
Synodontis sp. elektromos kisülések Baron et al. 1994
menekülési szándék vízityúk farokrezegtetés
(jelzés a ragadozónak, Gallinula chlorophus (fehér farktollak
hogy észrevették) villogtatása) Alvarez 1993a
éhség jelzése énekesmadarak fiókák kéregetõ
Passeridae hangja Briskie et al. 1994
Információ
a környezetrõl
táplálék helyének és házi méh dolgozók
távolságának jelzése Apis mellifera „rezgõtánca” von Frish 1967
megtalált táplálék gyapjashátú tamarin Roush és Snowdon
jelzése Saguinus oedipus kiáltások 1994
ragadozó jelzése házityúk riasztóhangok repülõ
csapattársaknak Gallus gallus és földi ragadozókra Evans et al. 1993
kopuláció jelzése pávián nõstények kopulációs O’Connell és
a csapat hímjeinek Papio cynocephalus kiáltása Cowlishaw 1994
territóriumon megje-
lenõ betolakodó jel- kardinálispinty feltûnõ üldözés, Eason és Stamps
zése szomszédnak Paroaria gularis hangadás üldözéskor 1993
A jelzések fizikai hordozóinak változatossága az állatok érzékszervi változatos-

ságához igazodik (4. 1. táblázat). Sokféle vizuális és akusztikus jelzésrendszert
ismerünk, ennek oka részben e jelzések könnyû vizsgálhatósága. Sok taxonban
elterjedtek azonban a kémiai jelzések is (beleértve az emlõsöket, és ezen belül az
embert is; Penn és Pott 1998), amilyenek például a különbözõ szagjelzések és
feromonok. Emellett kisebb számban vannak példák a tapintással, illetve az
elektromos szervekkel érzékelhetõ jelzésekre is.
Ebben a fejezetben azt vizsgáljuk, milyen evolúciós magyarázatok adhatók
az állatok jelzésrendszereinek fenti, röviden bemutatott változatosságára. Eh-
hez szükséges, hogy behatároljuk: mit tekintünk jelzésrendszernek? Kommu-
nikatív jelzésnek tekintjük az állatoknak azokat a viselkedési vagy morfológiai
tulajdonságait, amelyek megváltoztatják a jelzéseket fogadó egyedek viselke-
dését, s amelyek evolúcióját kommunikációs mechanizmusok befolyásolták,
azaz amelyek valamilyen mértékben speciálisan szignálfunkció megvalósításá-
ra „tervezettek” (Krebs és Dawkins 1984, Harper 1991, Maynard Smith és
Harper 1995). Nem tekintjük azonban kommunikatív jelzésnek például azokat
a viselkedéseket, amelyek megváltoztatják ugyan más egyedek viselkedését,
de evolúciójukban az egyedek közötti kommunikáció feltehetõleg nem játszott
szerepet. A ragadozók által keltett zajok például megváltoztathatják a zsák-
mány viselkedését (menekülést idézhetnek elõ), azonban nem valószínû, hogy
a ragadozó által keltett zaj egy adaptív, a prédával folytatott kommunikáció so-
rán evolválódott jelzés.
A jelzések evolúciójával kapcsolatban a következõ kérdésekre keresünk vá-
laszt: miért adaptív a kommunikáció? Milyen viselkedési mechanizmusok ké-
pezhetik a kommunikáció kialakulásának az alapját? Milyen ökológiai és fizio-
lógiai tényezõk befolyásolják a jelzések tervrajzát? Mi biztosítja az állatok jelzés-
rendszereinek evolúciós stabilitását? E kérdések megválaszolásához áttekintjük
a szignálok evolúciójára javasolt alapvetõ elméleti modelleket, valamint a mo-
delleket tesztelõ empirikus vizsgálatok némelyikét. Végül pedig a madarak fel-
tûnõ tollmintázatán keresztül azt vizsgáljuk, hogy a kommunikáció mellett
gyakran számos alternatív hipotézis javasolható e jellegek kialakulásának ma-
gyarázatára.
4. 3. MIÉRT ALAKUL KI KOMMUNIKÁCIÓ: A JELZÉSEK HASZNA

ÉS KÖLTSÉGE
A kommunikáció, akárcsak a ragadozó elõli menekülés vagy az utódok gondo-

zása, azért terjedhet el és maradhat fenn egy eredetileg nem kommunikáló po-
pulációban, mert a jelzések használata növeli a jelzéseket használó egyedek
túlélését és szaporodási sikerét. Azaz a jelzés adásának költségénél (pl. energia,
ragadozók támadásának kockázata) nagyobb a jelzésbõl származó várható ha-
szon (pl. sikeres párszerzés, elriasztott ellenfél, utód vagy rokon túlélési esélyé-
4. 3. Miért alakul ki kommunikáció: a jelzések haszna és költsége 75
nek növekedése). A kommunikáció sajátos vonása, hogy a jelzést adó egyed

más egyedek tevékenységének felhasználásával növeli reproduktív sikerét, s
hogy ezekhez az akciókhoz (részben vagy egészben) a jelzést adó szolgáltatja az
információt. Korábban e sajátossága miatt a jelzésrendszerek legfontosabb tu-
lajdonságának a manipulációt tekintették (Dawkins és Krebs 1978), azaz azt,
hogy a jelzést adó egyed a fogadó reakciói révén kihasználja annak erõforrásait
(pl. a viselkedési válaszra fordított idõt és energiát). Ha azonban a jelzést foga-
dó egyed nyeresége nagyobb, mint a jelzésre adott válasz költsége, akkor nincs
értelme egyoldalú kihasználásról beszélni: ugyanilyen alapon azt is kijelenthet-
jük, hogy a fogadó saját elõnyére kihasználja a jelzést adó egyed információit
vagy érzékszerveit (Krebs és Dawkins 1984).
A jelzésrendszereket a jelzést fogadó egyedek kommunikációból származó
átlagos nyeresége alapján két csoportba lehet sorolni (Harper 1991): a kooperatív
jelzések esetében a nyereség nagyobb, mint a jelzésre adott válasz költsége, míg
a nem kooperatív jelzések esetében a fogadó költsége nagyobb a nyereségnél. Ko-
operatív jelzés lehet például a küzdõképesség jelzése. A táplálékért folyó ver-
sengés kimenetelét legegyszerûbb esetben olyan fizikai küzdelem dönti el, ahol
nincs jelzés: az erõsebb vagy a kitartóbban küzdõ állat megszerzi a táplálékot.
Azonban bizonyos esetekben mindkét félnek megérheti jelzéseket használni a
küzdelem eldöntésére a közvetlen harc helyett: például akkor, ha a harc költsé-
ge jelentõs (a sérülés kockázata nagy), míg az egyes küzdelmekbõl származó
nyereség viszonylag alacsony (néhány táplálékdarab), és a konfliktusok gyako-
riak (Maynard Smith és Harper 1988). Ha van valamilyen jelzés, ami egy ilyen
típusú helyzetben megmutatja a küzdõ felek erejét vagy motivációját, akkor a
konfliktus költsége jelentõsen csökkenhet mindkét résztvevõ számára: egyik
egyed sem pazarol energiát, nem kockáztatja a sérülést; a gyõztes nyeresége vi-
szont ugyanaz marad. A házi verebek téli csapataiban a hímek fentebb már em-
lített fekete begyfoltjának mérete jelzi a küzdõképességet: a nagyobb begyfoltú
hímek sikeresebbek a táplálékért és a pihenõhelyekért folytatott küzdelmek-
ben, valamint magasabb rangot érnek el a csapatokban kialakuló dominancia-
hierarchiában, mint a kisebb begyfoltú egyedek (4. 1. ábra; Moller 1987, Solberg
és Ringsby 1997, Liker és Barta 2001). A verébcsapatokban a fizikai küzdelem-
mel végzõdõ konfliktusok ritkák az olyan hímek között, amelyek begyfoltmére-
te nagyon különbözõ; leggyakrabban a hasonló begyfoltméretû (azaz hasonló
küzdõképességet jelzõ) hímek között figyelhetõ meg tényleges küzdelem (Mol-
ler 1987, Liker és Barta 2001).
A nem kooperatív szignálokra a legtöbb példa a táplálékállatok tõrbecsalásá-
nak körébõl ismert. Ilyen csapdába csalogató szignál például a horgászhalaknál
(Lophiiformes rend) a hátúszó elsõ sugarainak végén kialakuló, féregszerû álla-
tot utánozó nyúlvány, amelyet a horgászhalak a szájuk közelében mozgatnak.
A „jelzést” tápláléknak vélõ kisebb halak a csalira reagálva a horgászhal szájá-
hoz úsznak, ahol azután könnyen zsákmányul eshetnek (Wootton 1990). A hor-
gászhal–prédahal rendszeren belül a jelzés nem kooperatív, mivel csak a hor-
4. 1. ÁBRA > A begyfolt mérete és a csapatban elért dominanciarang közötti kapcsolat hím házi
verebeknél. A hímek rangjának számozása a legdominánsabb egyed (1) felõl kezdõdik. (Liker és
Barta 2001 alapján)
gászhal nyer a kommunikációból, a préda költségét semmiféle nyereség nem

kompenzálhatja. A rendszert mégis fenntartja a tévedések ritkasága: a prédaha-
lak feltehetõleg a legtöbb esetben valódi férget közelítenek meg.
4. 4. A JELZÉST ADÓ ÉS A JELZÉST FOGADÓ KAPCSOLATÁNAK

EREDETE
A kommunikáció tehát adaptív lehet mind a jelzést adó, mind pedig a jelzést fo-
gadó egyedek számára. Felvetõdik azonban a kérdés: hogyan alakulhatnak ki
ezek a jelzések, amikor a kommunikációhoz egyszerre szükséges, hogy a jelzést
az egyik állat leadja, a fogadó egyed pedig jelzésként használja? Milyen evolúci-
ós lépések vezethetnek el addig, amíg a gímszarvasbikák küzdelmeik során
hangadással jelzik kondíciójukat, illetve hangadásán keresztül mérik fel az el-
lenfél küzdõképességét? A jelzést adó–jelzést fogadó közötti kommunikáció
koevolúciójára javasolt egyik elképzelés az ún. gondolatolvasási hipotézis (mind-
reading; Krebs és Dawkins 1984). E hipotézis szerint az evolúció kiindulópontját
olyan, nem szignál funkciójú viselkedések vagy tulajdonságok alkotják, ame-
lyek prediktálják az egyedek más tulajdonságait vagy jövõbeli viselkedését.
Ilyen prediktív viselkedés lehet például, amikor a ragadozót felfedezõ állatok
megszakítják a táplálkozást, és felemelt fejjel a ragadozó irányába figyelnek.
A figyelõ viselkedés kezdetben még nem szignál: egyszerûen a környezet jobb

megfigyelését segíti. A ragadozó számára viszont információt szolgáltathat a
zsákmány várható viselkedésérõl: nem érdemes megtámadni, mivel a ragado-
zó további közeledésére feltehetõleg menekülés lesz a válasz. Ez az evolúció
gondolatolvasási szakasza. Ha a zsákmány túlélését növeli a ragadozó viselke-
désének megváltozása, a szelekció elõnyben részesíti azokat az egyedeket,
amelyek hatékonyabban jelzik a ragadozónak, hogy felfedezték. Az evolúció
ennek következtében a viselkedés feltûnõbbé válása felé haladhat, például a ra-
gadozót felfedezõ állatok egyre feltûnõbben fogják kinyújtani a nyakukat figye-
lés közben. A ragadozófigyelés további evolúcióját tehát már a zsákmány és a
ragadozó közötti kommunikáció is befolyásolja, és várhatóan olyan viselkedést
eredményez, amely speciálisan e szignálfunkció betöltésére szolgáló sajátossá-
gokkal (is) fog rendelkezni (feltûnõség, sztereotípia, lásd a 4. 5. fejezetrészt). Az
eredeti viselkedés jelzéssé alakul.
A gondolatolvasási út lehetõségét támasztják alá az utóbbi éveknek azok a
neurológiai kutatásai, amelyek az ún. tükörneuronok (mirror neurons) mûködé-
sére irányulnak (Gallese és Goldman 1998). A tükörneuronokat néhány éve fe-
dezték fel emberszabású majmok agykérgében. Mûködésük igen sajátos: akti-
vitást mutatnak egyrészt akkor, ha az állat egy adott viselkedést saját maga vé-
gez (pl. kézbe vesz egy tárgyat), másrészt akkor is, ha látja, hogy egy másik
egyed végzi ugyanazt a cselekvést. Feltételezhetõ, hogy ezek az idegsejtek lehe-
tõvé teszik más egyedek motivációinak, mentális állapotainak reprezentálását a
gondolatolvasó egyed agyában. Ha ez a rendszer segíti a gondolatolvasó egye-
det a megfigyelt egyed várható viselkedésének prediktálásában (ami a jelenlegi
ismeretek alapján igen valószínûnek látszik), akkor a tükörneuronok alapot
biztosíthatnak a viselkedés prediktálásából kiinduló szignálok kialakulásához.
A szignálok kezdeti evolúcióját segítõ másik mechanizmust javasol az érzék-
szervi preferenciák kihasználását hangsúlyozó hipotézis (sensory exploitation),
amelyet eredetileg a nõstények párválasztási preferenciáinak magyarázatára
dolgoztak ki (Ryan et al. 1990), de általánosan is alkalmazható lehet a szignálok
kialakulásának magyarázatára (Ryan 1998). A hipotézis szerint sokféle jelzés
evolúciójának alapját valamilyen nem szignálfunkcióval összefüggésben kiala-
kult érzékszervi preferencia alkotja: például egy állatfaj nõstényei ökológiai
vagy élettani okokból meghatározott frekvenciájú hangokra vagy meghatáro-
zott hullámhosszú színekre a legérzékenyebbek, ezeket detektálják a leghaté-
konyabban. E preferenciák kommunikációtól független elõzetes megléte lehe-
tõséget ad arra, hogy kedvezõ tulajdonságú jelzést adó egyedek a maguk szá-
mára elõnyös viselkedési válaszokat váltsanak ki a jelzést fogadó egyedekbõl:
egyes hímek például olyan frekvenciájú akusztikus jelzéseket kezdhetnek el
használni párválasztáskor, amelyre a nõstények gyakran reagálnak közeledés-
sel, vagy amelyeket a nõstények nagyobb valószínûséggel detektálnak, mint a
rivális hímek hangadását. Mivel a preferált tulajdonságú jelet használó egyedek
elõnybe kerülnek a többi egyeddel szemben (pl. növekszik párszerzési sike-
4. 2. ÁBRA > Az érzékszervi preferencia hipotézise által javasolt út a preferenciák és a preferenciát

kihasználó jelzések kialakulására. Az ábra egy négy fajból álló hipotetikus filogenetikus csoportot
mutat, ahol az ágvégek fölötti betûk mutatják a fajok állapotát. A vastag vonalak jelzik a preferen-
ciában és a jelzés használatában bekövetkezõ evolúciós változásokat. P– nincs preferencia, P+
van preferencia, S– nincs jelzés, S+ van jelzés.
rük), a szelekció a jelzés elterjedését és a fogadó érzékszervi preferenciájához

történõ adaptációját fogja elõsegíteni. A hipotézis tesztelhetõ predikciói, hogy
a) egyes törzsfejlõdési ágakon belül léteznek olyan preferenciák, amelyek a fa-
jok egy részében kommunikáció kialakulását eredményezték, míg más rokon
fajokban nem; és b) a preferencia korábbi evolúciós termék, mint a kihasználá-
sára evolválódott jelzés (4. 2. ábra).
Egyre több vizsgálat támasztja alá az érzékszervi preferenciák meglétét és
szignálfunkcióra történõ kihasználásukat, elsõsorban a párválasztásban. Egyes
víziatkafajokban például a nõstények a táplálkozás során speciális testhelyzetet
vesznek fel, amely elõsegíti a közelükben elhaladó zsákmány keltette vízhul-
lámok érzékelését. Az egyik fajban (Neumannia papillator) kimutatható volt,
hogy a párt keresõ hímek a zsákmányokéhoz hasonló frekvenciájú hullámok
keltésével hívják fel magukra a nõstények figyelmét (Proctor 1991). A víziatkák
e csoportjának törzsfa-rekonstrukciója alapján feltételezhetõ, hogy a nõstények
vadászó póza és ehhez kapcsolódó zsákmánydetektálási technikája alakult ki
elõször, majd ezt követte a hímek figyelemfelkeltõ szignáljának evolúciója a fa-
jok egy részében (Proctor 1992).
Kísérletes eredmények támasztják alá egyes madárfajoknál a szexuális szig-
nálok kialakulásának lehetõségét érzékszervi preferencián keresztül. Néhány
kis termetû alkafajban (Aethia sp.) a madarak feltûnõ, elõre görbülõ bóbitát vi-
selnek, amelynek szerepe van a párválasztásban: mind a hímek, mind pedig
nõstények elõnyben részesítik a hosszú bóbitájú partnereket a párszerzés során.

Néhány rokon fajnak nincsen bóbitája, a bóbita preferenciája azonban ezen fa-
jok némelyikében is megvan. Például az A. pusilla bóbita nélküli fajnál bóbitával
ellátott alkamakettek segítségével kimutatható volt, hogy a faj egyedei erõs pár-
választási preferenciát mutatnak a nagy bóbitájú partnerek iránt: kb. tízszer
olyan gyakran mutattak szexuális viselkedést a bóbitás makettek közelében,
mint a saját faj egyedeihez hasonló makettek mellett (Jones és Hunter 1998; 4. 3.
ábra). Habár a pontos törzsfa nem ismert, ezeknél az alkáknál valószínûleg a
bóbita nélküli állapot az õsi, ami alátámasztja az érzékszervi preferencia hipoté-
zisét. Nem világos, hogy a preferencia nyilvánvaló megléte ellenére miért nem
alakult ki bóbita az A. pusilla esetében: talán a bóbita evolúciójához alapot bizto-
sító genetikai változatosság hiánya vagy a bóbita viselésének valamiféle – ed-
dig nem ismert – költsége magyarázhatja e párválasztásban elõnyt nyújtó szig-
nál hiányát (Jones és Hunter 1998). Az érzékszervi preferencia hipotézisét tá-
mogató hasonló, részletes vizsgálatokat végeztek a Physalaemus nembe tartozó
trópusi békák nászhangja és a Xiphophorus nemhez tartozó kardfarkú halak
farkhosszának kialakulásával kapcsolatban is (áttekintés: Ryan 1997).
A fenti példákhoz hasonló érzékelési preferenciák gyakoriak lehetnek az ál-
latok körében, így a mechanizmus jelentõs szerepet játszhat a párválasztási jel-
zések kialakulásában (Ryan 1998). A Fringillidae családba tartozó pintyek fark-
hosszának vizsgálata azonban jó példa arra, hogy nem minden feltûnõ párvá-
4. 3. ÁBRA > Törpe alkák udvarló viselkedésének gyakorisága kitömött makettek mellett (hosszú
bóbita: rombusz; rövid bóbita: kereszt; bóbita nélkül: négyzet). Az ábra a kísérletben használt hét
alkamakett mellett mutatott udvarlások gyakoriságát mutatja. (Jones és Hunter 1998 alapján)
lasztási szignál alapul egy korábbi preferencia kihasználásán. E pintyfélék

körében az õsi jelleg a rövid farok, a hímek farktollai azonban több fajban meg-
hosszabbodtak, és feltehetõleg szerepet játszanak a párválasztásban. Mivel a
meghosszabbodott farok e pintyeken belül több fajban egymástól függetlenül
megjelent, az érzékszervi preferencia hipotézise alapján a család fajaiban egy
általánosan meglévõ preferencia várható a nõstények részérõl a hosszú farktol-
lú hímek irányában. A családba tartozó észak-amerikai házi pirókon Carpoda-
cus mexicanus végzett párválasztási kísérletekben azonban, amelyekben a kuta-
tók megváltoztatták a hímek farkhosszát, semmi jelét nem lehetett kimutatni
egy ilyen preferenciának (Tobias és Hill 1998).
A feltûnõ szexuális szignálok kialakulásának magyarázatára egy másik elmé-
letet is kidolgoztak, ez a Fisher-féle elszabadult szelekció (runaway selection) hi-
potézise (Fisher 1930). A hipotézis alapelemei a következõk. Fisher feltételezte,
hogy mind a választás alapját jelentõ hím jellegre, mind pedig a nõstények prefe-
renciájára jelen van a populációban egy genetikai komponenssel rendelkezõ va-
riabilitás. A nõstények preferenciájuknak megfelelõ partnerrel párosodnak, s
kezdetben mind a preferenciára, mind a preferált jellegre jellemzõ polimorfiz-
mus stabilan, evolúciós változás nélkül jelen van a populációban. Fisher szerint
ebben a kezdeti állapotban a hím jelleg (pl. farkhossz) átlagos kifejezõdése az
ökológiai optimum közelében van. Azaz például a farkhossz egy madárpopulá-
ció esetében olyan érték körül mozog, ami optimális manõverezést biztosít repü-
lés közben, s nem jellemzi a párválasztási szignálok feltûnõsége. A nõstények
preferenciája átlagosan szintén ezen optimális jellegméret körül lesz, mivel ez
biztosít utódaik számára maximális túlélési esélyt. Gyors evolúció akkor indul
be, amikor a nõstények preferenciája valamilyen okból elmozdul az átlagosnál
kisebb vagy nagyobb méretû jelleg felé. A preferált tulajdonsággal rendelkezõ
(pl. átlagosnál hosszabb farkú) hímek nyeresége világos: sok nõstényt tudnak
megtermékenyíteni. Ugyanakkor a hosszú farkú hím preferenciáját hordozó
nõstények is nagyobb nyereségre számíthatnak a többi nõsténynél, mivel vonzó
tulajdonságú hím utódaik ivarérett egyedekként nagy relatív párzási sikert ér-
nek majd el. A preferenciát hordozó nõstények és a preferált hímek párzása ré-
vén a két tulajdonság génjei kapcsoltan fordulnak elõ (linkage disequilibrium), ami
erõs pozitív visszacsatolást épít be a folyamatba. A preferált, átlagosnál hosz-
szabb farkú hímek lányai növelik a populációban az átlagosnál hosszabb farkat
preferáló nõstények arányát, ami a következõ generációban még nagyobb sza-
porodási sikert biztosít az átlagosnál hosszabb farkú hímeknek. A folyamat te-
hát öngerjesztõ módon a preferencia elterjedése és a hím jelleg gyors növekedése
felé halad: a szelekció elszabadul. A jelzés növekedését végül elõállítási vagy vi-
selési költségeinek növekedése állítja meg, amikor is a párszerzésbõl származó
nyerség már nem múlja fölül a lecsökkent túlélés hátrányát. Fisher nem foglalta
formális matematikai modellbe az általa kidolgozott hipotézist, késõbb azonban
e hipotézis modellezésére számos kísérletet tettek (áttekintések: Maynard Smith
1991, Andersson 1994, Andersson és Iwasa 1996). A modellek általánosságban
igazolták, hogy a Fisher javasolta öngerjesztõ folyamat elvezethet a preferencia

elterjedéséhez és a bonyolult szexuális jelzések evolúciójához. Emellett felhívták
a figyelmet a hipotézis néhány problematikus pontjára, amilyen például a nõs-
ténypreferencia kezdeti eltolódásának kérdése, vagy a párválasztás költségének
hatása a folyamatra. Úgy tûnik azonban, hogy néhány realisztikus kiegészítéssel
e problémák feloldhatók, és a Fisher-folyamat továbbra is a párválasztáson ke-
resztüli szexuális szelekció és az eredményeként kialakuló párválasztási jelzések
eredetének egyik lehetséges elméleti magyarázatát adja.
Egyelõre nincs empirikus bizonyíték arra, hogy a Fisher-folyamat természe-
tes populációkban is mûködik. Közvetlen bizonyíték lehetne a hipotézis által jó-
solt evolúciós dinamika demonstrálása, ehhez azonban ki kellene mutatni,
hogy 1. valamely preferált jelleg felerõsödésével (pl. a farkhossz növekedése)
egyidejûleg a preferencia is a prediktált irányba változik a populációban, vala-
mint 2. hogy a felerõsödött jelleget mutató hímek (és utódaik) életképessége a
folyamat semelyik fázisában nem jobb, mint a kevésbé fejlett jelleggel rendelke-
zõ hímeké. Az 1. pont közvetett tesztelése könnyebben elvégezhetõ, ha egy fa-
jon belül olyan populációk között hasonlítjuk össze a nõstények preferenciáját,
amelyekben a preferált hím jelleg kifejezõdése eltérõ. Mivel a modellek geneti-
kai korrelációt prediktálnak a jelleg és a preferencia között, azt várjuk, hogy a
felerõsödött jelleget mutató populációkban (hosszabb farok) felerõsödött prefe-
renciát találunk (a hosszabb farok preferenciája) (Pomiankowski 1988). Ilyen
vizsgálatokat végeztek például guppikon Poecilia reticulata, amelyeknél a nõsté-
nyek természetes körülmények között és a laborban egyaránt preferálják a na-
rancsszínû foltokkal tarkított hímeket. A halak élõhelyén, Trinidad különbözõ
patakjaiban a hímek színezete nagy változatosságot mutat, ami szorosan kap-
csolódik a predátorok jelentette veszély nagyságához (Endler 1983). E populáci-
ók összehasonlításával több vizsgálat is igazolta, hogy a hímeken a narancsszí-
nû foltok kiterjedtsége a prediktált módon korrelál a nõstények preferenciájá-
val, s hogy e preferencia több generáción keresztül tartó mesterséges szaporítás
alatt is megmarad (Endler és Houde 1995). Ugyancsak genetikai korrelációt ta-
láltak a nõstények párválasztási preferenciája és a hímek szemtávolsága között
nyeles szemû legyeknél, ahol eltérõ szemtávolságra mesterségesen szelektált
populációk preferenciáját hasonlították össze (Wilkinson és Reillo 1994). Más
fajok esetében viszont úgy tûnik, hogy a preferencia evolúciója – ellentétben a
Fisher-folyamat predikciójával – független a preferált jelleg evolúciós változá-
sától. Ezt találták például a mexikói kardfarkú halak egy fajánál (Xiphophorus
pygmaeus), amelyben a nõstények a vizsgált populációk egy részében a nagymé-
retû hímeket preferálják. A populációk összehasonlítása során Morris és mun-
katársai (1996) kimutatták, hogy legerõsebb preferencia éppen azokon a helye-
ken fordult elõ, ahol nem voltak nagyméretû hímek, míg a nagy hímek elõfor-
dulási helyein a nõstények nem válogattak a hímek között testméret szerint.
Többféle alternatív evolúciós út is elképzelhetõ tehát a jelzések kialakulásá-
ra. Az érzékelési preferenciák elmélete ezen túlmenõen a szignálok pontos
„tervrajzának” alakulásáról is mond valamit: a fogadó egyedek érzékszervi sa-

játosságai alapvetõen befolyásolhatják a jelzések evolúciójának irányát, olyan
jelzések elterjedését segítve, amelyek a fogadók számára erõsebb érzékszervi
stimulust jelentenek. A következõkben tovább vizsgáljuk a szignálok tervrajzát
befolyásoló tényezõket. Abból indulunk ki, hogy a jelzést adó egyedek akkor
érnek el maximális szaporodási sikert, ha hatékonyak a jelzések eljuttatásában
a fogadóhoz: azaz viszonylag kis költség mellett is nagy valószínûséggel elõ-
nyösen befolyásolják a saját maguk számára a fogadó viselkedését. A jelzések
hatékonyságát csökkenti, hogy a kommunikáció gyakran nagyobb távolságo-
kon keresztül történik, valamint az, hogy a szignálnak sok esetben zavaró jelek-
kel teli környezetben kell eljutnia a fogadóhoz. A hatékonyság azonban fokoz-
ható néhány egyszerû, a jelzéseket a legtöbb környezetben könnyen detektál-
hatóvá tevõ adaptáció révén.
4. 5. A RITUALIZÁCIÓ NÉHÁNY ÁLTALÁNOS JELLEGZETESSÉGE
Gyakran ritualizációnak is nevezik valamely jelleg szignállá alakulását: ez az

evolúciós folyamat, amely során kommunikációs célra szolgáló adaptációk
épülnek be az eredeti, nem szignál funkciójú jellegekbe (Harper 1991, Johnstone
1997). A szignál detektálhatóságát gyakran növelik a következõ tulajdonságok:
feltûnõség, redundancia, sztereotipizáltság, figyelemfelkeltõ komponensek meg-
jelenése. Az Anolis auratus nevû trópusi gyík fejmozgató jelzésén keresztül mu-
tatom be, hogyan fokozhatják e sokféle jelzésben kialakuló, általános tulajdon-
ságok a jelzések hatékonyságát (Johnstone 1997).
Az A. auratus gyíkok nyílt, füves élõhelyen fordulnak elõ. E gyíkfaj hímjei
idõnként felkapaszkodnak territóriumuk egy kiemelkedõ pontjára, ahol fejbó-
lintó jelzéseket adnak. A jelzés elõször gyors, majd egyre lassuló fejbólintások
sorozatából áll, amit a torok alatti bõrlebeny szétnyitása-összecsukása kísér. E
jelzés nem kapcsolódik rivális hímek vagy nõstények jelenlétéhez, magányos
hímek is mutatják a viselkedést: funkciója feltehetõleg a territóriumtulajdonos
jelenlétének jelzése nagyobb távolságon keresztül. A viselkedés messzirõl törté-
nõ detektálhatóságát következõ tulajdonságai biztosítják. A feltûnõségét a beve-
zetõ gyors bólintássorozat adja: amellett, hogy ez nagy amplitúdójú mozgás,
azaz messzirõl észrevehetõ eleme a jelzésnek, a bólintások frekvenciája nagyon
eltér a környezet mozgásának, elsõsorban a szélfújta fû mozgásának frekvenci-
ájától. A jelzés emellett redundáns, azaz azonos elemek ismétlõdnek benne újra
és újra: például a bevezetõ szakasz a fej többszöri gyors felemelésébõl és leenge-
désébõl áll. Az ismétlések növelik a detektálhatóságot, mivel a jelzést fogadó
egyedek pontosan azonosíthatják a jelzést akkor is, ha nem észlelték a teljes vi-
selkedési sort (ez fontos lehet a gyík fejmozgató viselkedésnél, mivel nem irá-
nyul konkrét fogadóra). Az Anolis gyíkok fejmozgató jelzése sztereotip is, mivel
a faj legtöbb egyedében és egyeden belül is nagyon hasonló módon jelenik meg,
különösen a viselkedés befejezõ része. A sztereotipizáltság növeli a jelzés detek-

tálhatóságát, mivel megkönnyíti a fogadó számára azonosítását: nehezen felis-
merhetõ változatok helyett a fogadónak kevesebb, jól elkülönülõ szignált kell
tudni azonosítania. Végezetül a fejbólintó jelzés tartalmaz egy figyelemfelkeltõ
elemet: ez a jelzés bevezetõ szakasza, amely variábilisabb és kevesebb informáci-
ót tartalmaz ugyan a jelzés többi részénél, azonban sokkal feltûnõbb is, mint a
jelzés többi szakasza. A figyelemfelkeltõ komponens növeli annak az esélyét,
hogy a jelzést fogadó egyed észreveszi és azonosítani tudja a jelzésnek a figye-
lemfelkeltõ elem után következõ, információt hordozó részét.
A szignálok fenti tulajdonságai sokféle környezetben segíthetik a szignál de-
tektálhatóságát, a feltûnõség, a redundancia, a sztereotípia és a figyelemfelkeltõ
elem megléte gyakori sajátossága tehát az állatok jelzésrendszereinek. Emellett
azonban a jelzések detektálhatóságát az élõhelynek megfelelõ adaptív sajátos-
ságok is növelik.
4. 6. AZ ÉLÕHELY SZEREPE A JELZÉSEK EVOLÚCIÓJÁBAN
Az élõhely tulajdonságai nagyban befolyásolják, hogy milyen típusú szignál

biztosíthat hatékony kommunikációt. Egy olyan akusztikus jelzés, amely pél-
dául egy nyílt élõhelyen hatékonyan eljuthat a fogadóhoz, a gyors elnyelõdés
miatt kevésbé detektálható erdei környezetben. A színmintázatokkal történõ
kommunikációban fontos a környezet színe: a fekete mintázatok feltûnõek a si-
vatagban, de nem biztosítanak hatékony detektálást a fényben szegény élõhe-
lyeken (Zahavi és Zahavi 1997). Az élõhely-változatosság detektálhatóságot be-
folyásoló hatását példázza a különbözõ erdõtípusokra jellemzõ fényviszonyok
vizsgálata.
Endler (1992) dél-amerikai erdei patakok mentén tanulmányozta az erdõ kü-
lönbözõ részleteinek fényviszonyait. A vizsgálatban négy élõhelytípusra osz-
totta az erdei környezetet: árnyékos erdõ, erdõszegély, kisméretû megvilágított
nyiladékok (kb. 1 m átmérõig) és nagyméretû nyiladékok. A négy típusban
400–700 m2 közötti hullámhossz-tartományban mérte a fény intenzitását, s azt
tapasztalta, hogy az élõhelytípusok jelentõsen különböznek a megvilágított-
ságban (4. 2. táblázat). A különbségek oka a bejutó fény eltérõ útja: az árnyékos
részekre fõleg a növényzetrõl verõdõ zöld és sárga fény jut, az erdõszegélyben
keveredik a növényzetrõl és az égboltról verõdõ, kékben gazdag fény, míg a
kis nyiladékokra nagyrészt közvetlen, vörös színben gazdag napfény érkezik.
A nagy nyiladékok fehér fényt kapnak kitüntetett intenzitású tartomány nél-
kül, ide közvetlen napfény és az égboltról visszaverõdõ fény érkezik. Milyen
színû lehet a legjobban detektálható vizuális szignál az egyes élõhelytípusok-
ban? Maximális detektálhatóságúak azok a színes foltok, amelyek az élõhelyen
legnagyobb intenzitással jelen lévõ fényt verik vissza, így a fényviszonyok is-
meretében prediktálható a hatékony szignálok színe a különbözõ élõhelyeken
(4. 2. táblázat). A színes foltok feltûnõsége még nagyobb, ha a nagy intenzitású

fényt visszaverõ foltok szomszédosak valamilyen alacsony intenzitású fényt
visszaverõ (az adott élõhelyen nem feltûnõ) folttal; például a vizsgálatban sze-
replõ, kék fényben gazdag erdõszegélyeken várhatóan egy vörössel határolt
kék színjelzés lehet a leghatékonyabb szignál (Endler 1992).
4. 2. TÁBLÁZAT > Erdei élõhelyek fényviszonyai dél-amerikai patakok mentén (Endler 1992).
Az egyes élõhelyeken azok a legjobban detektálható színek, amelyek a nagy intenzitású
hullámhossz-tartományokban vernek vissza (a nagyméretû nyiladékokban nincs kitüntetett szín).
Maximális intenzitású
Élõhely típusa Legjobban detektálható szín
fénytartomány (nm)
Erdõszegély 400–500 kék, zöldeskék, UV
Árnyékos erdõ 500–600 zöld, sárga
Kisméretû nyiladék 600–700 narancs, vörös
Nagyméretû nyiladék 400–700 –
Mennyire igazodnak az állatok jelzésrendszerei a környezet által szabott kor-

látokhoz? Számos vizsgálat igazolta, hogy az élõhely tulajdonságai valóban
fontos szerepet töltenek be a jelzések evolúciójában. Ez derült ki például né-
hány indiai füzike faj (Phylloscopus sp.) színezetének a vizsgálatából (Marchetti
1993). Az indiai Kasmírban a füzikéknek több fajuk fészkel, amelyek eltérnek
egyrészt a fészkelésre használt élõhely típusában, másrészt a színezetükben.
A fajok egy része egyszínû zöldesbarna, másokat változó számú világos sáv dí-
szít (sárga szárnysávok és szemsávok, fehér farktollak). Kiderült, hogy azok-
nak a fajoknak a tollazata tartalmaz több feltûnõ sávot, amelyek kevésbé meg-
világított élõhelyeken fészkelnek (4. 4. A ábra). Az élõhely és a tollazat feltûnõ-
sége közötti kapcsolat többféleképpen is értelmezhetõ: a feltûnõ fajok például
elkerülhetik a nyílt élõhelyeket, mivel a ragadozók itt könnyen észreveszik
õket. Az is lehet azonban, hogy a kevésbé megvilágított környezetben feltû-
nõbb jelzésekre van szükség a hatékony detektáláshoz, és ez vezetett a világos
sávok számának megnövekedéséhez az erdei fajok estében. A vizsgálat az
utóbbi hipotézis mellett szól. Kimutatható volt, hogy a sávok a territoriális küz-
delmekben használt szignálok. A territórium védelme során mutatott pózok az
egyes fajokban olyanok, hogy láthatóvá teszik a feltûnõen színezett testtájakat:
a szárnysávval rendelkezõ fajok kifeszített szárnyukat rezegtetik, míg a szem-
sávokkal rendelkezõk a fejüket mutogatják. Emellett a szárnysávok méretének
kísérletes megváltoztatása a P. inornatus faj esetében a territórium méretének
megváltozását okozta: a csökkentett szárnysávú madarak kisebb, a megna-
gyobbított szárnysávúak pedig nagyobb territóriumokat tartottak, mint a kont-
rollmadarak (4. 4. B ábra).
Több vizsgálatban mutattak ki szoros kapcsolatot a madarak akusztikus jel-
zéseinek (pl. a hímek éneke) jellemzõi és az élõhely tulajdonságai között (pl.
Morton 1975, Wiley 1991). Az észak-amerikai poszáták egy csoportjában (Paru-
linae) például azt vizsgálták, az élõhely növényzeti jellemzõi miként befolyásol-

ták a hím poszáták territoriális énekének akusztikus tulajdonságait (van Bus-
kirk 1997). Kiderült, hogy a sûrûbb növényzetû, valamint a lombhullató fajok
által uralt élõhelytípusokban a hím poszáták éneke alacsonyabb frekvenciájú
hangokból áll, mint a nyílt helyen vagy tûlevelû erdõkben fészkelõ fajoké. Az
elõbbi két élõhelyen az alacsony frekvenciák jobb detektálhatóságot biztosíta-
nak, mivel a környezeti akadályok okozta elnyelõdésük kisebb, mint a maga-
sabb frekvenciájú hangoké. Az éneket felépítõ strófák közötti idõ hossza (az
éneklés tempójának egy jellemzõje) ugyancsak adaptációt mutatott az élõhely
akusztikus sajátosságaihoz: a sûrûbb növényzetû helyen élõ fajok énekében a
strófák között hosszabb szünet volt, mint a nyílt élõhelyek poszátáinak éneké-
ben. A strófák közötti hosszabb szünet csökkenti a jelzés visszhangok okozta
degradációját a sûrû növényzetû élõhelyeken. A vizsgálat egyik érdekes ered-
ménye, hogy míg a teljes ének változatossága jól magyarázható a környezet
akusztikus tulajdonságainak változatosságával, addig az éneket felépítõ stró-
fák fajok közötti különbsége elsõsorban az összehasonlításban szereplõ poszá-
ták filogenetikai távolságától függött. Az egyes strófák jellemzõi nem mutattak
egységes eltéréseket az élõhely között, a rokon fajok által használt strófák pedig
az eltérõ élõhelyeken is hasonlóak voltak. Egyelõre nem világos, hogy az élõ-
hely szerkezete az egyedi strófák szintjén miért nem befolyásolja a madárének
tulajdonságait.
A jelzések detektálhatóságát, ezen keresztül pedig evolúciós változásaik irá-
nyát tehát több tényezõ együttesen határozza meg: fontos szerepet játszanak
benne a fogadó érzékszervi tulajdonságai (pl. preferenciák), a környezet tulaj-
donságai (pl. kitüntetett kommunikációs csatornák) és a jelzést felépítõ elemek
tulajdonságai (pl. feltûnõség, sztereotípia stb.). A detektálhatósággal kapcsola-
tos vizsgálatok fõként a jelzést adó oldaláról közelítik a jelzésrendszerek evolú-
4. 4. ÁBRA > A) A feltûnõ színû szárny és fejsávok száma az élõhely megvilágítottságának

függvényében hét indiai füzike-faj (Phylloscopus) esetében. B) A territóriumok átlagos mé-
rete P. inornatus füzikéknél a szárnysávok méretének megváltoztatását követõen (Marchetti
1993 alapján)
cióját: milyen típusú jeleket küldjön a jelzést adó egyed, hogy a kívánt hatást a
leghatékonyabban érje el a fogadó viselkedésében. A jelzésrendszerek evolúci-
óját érdemes azonban a jelzést fogadó oldaláról is megvizsgálni: az egyik fontos
kérdés itt az, mikor éri meg reagálni egy másik egyed jelzésére – ezt vizsgáljuk a
következõkben.
4. 7. MEGBÍZHATÓ JELZÉSEK: A HÁTRÁNYELV
A fogadónak akkor érdemes a jelzés alapján megváltoztatnia viselkedését, ha a

jelzés egyrészt kooperatív, másrészt megbízható információt közvetít, és a foga-
dónak nem kell a jelzésrendszerben kialakult csalástól tartania. A problémát az
jelenti, hogy az állatok legtöbb jelzésrendszere nyitott a csalók megjelenése szá-
mára, jóllehet eredetileg kooperatív kommunikáció során alakult ki. Egy párvá-
lasztási jelzésrendszerben például elõnybe kerülhetnek azok a hímek, amelyek
minden esetben azt a jelzést küldik magukról, hogy õk a legjobb minõségû part-
nerek. Ha sikerülne becsapni a nõstényeket, akkor a csalók szaporodási sikere
nagyobb lenne, mint az õszinte egyedek sikere, és a csalók elterjedhetnek a po-
pulációban. Mi akadályozza meg a gyengébb minõségû hímeket abban, hogy
egy jobb minõségrõl adjanak jelzést? Hasonlóan, mi akadályozza meg egy ag-
resszív jelzés esetében, ahol a konfliktus szignálokon keresztül oldódik meg,
hogy csaló egyedek minden esetben maximális küzdõképességet jelezzenek?
Mi biztosítja, hogy egyes potenciális zsákmányállatok ne jelezzenek jobb mene-
külési képességet a ragadozónak, mint amire valójában képesek?
A fenti kérdést a játékelmélet kommunikációs problémákra alkalmazása ve-
tette fel (Maynard Smith és Price 1973, Maynard Smith 1974, Maynard Smith és
Parker 1976). Az elsõ modellek konklúziója az volt, hogy a csalók inváziója mi-
att a legtöbb állati kommunikációs rendszer nem lehet stabil, és elõbb-utóbb el-
tûnik, vagy olyan vég nélküli fegyverkezési versennyé alakul, ahol kooperáció
helyett a jelzést adók manipulálni próbálják a fogadókat, a fogadók pedig igye-
keznek kitalálni a jelzések valódi jelentését (Dawkins és Krebs 1979, Krebs és
Dawkins 1984).
A csalók elterjedésének problémájára elsõként Zahavi (1975, 1977) javasolt
egy megoldást, az azóta széles körben ismertté vált hátrányelvet (handicap
principle). Zahavi szerint a kommunikáció megbízhatósága egyszerû módon
biztosítható: a jelzésrendszernek költségesnek kell lennie a jelzést adó egyed
számára (handicap), mégpedig úgy, hogy egy adott intenzitású jel produkálásá-
nak költsége nagyobb legyen a gyengébb minõségû egyedek számára, mint a
jobb minõségû egyedek számára. Ha a nagyobb intenzitású jelek produkálása
nagyobb költségû a gyengébb egyedek számára, akkor csak a jobb minõségû
egyedeknek éri meg a nagy intenzitású szignál elõállítása (4. 5. ábra). E logika
alapján tehát a hím széncinegék tavaszi éneke azért jelölheti megbízhatóan a
territóriumát reklámozó hím minõségét, mert csak a legjobb minõségû egyedek
4. 5. ÁBRA > A hátrányelv grafikus illusztrálása. A jelzés haszna (B) mindegyik egyed számára azo-
nos. A jelzés költsége azonban gyorsabban nõ a gyengébb minõségû egyedek számára (C1), mint
a jobb minõségû egyedek számára (C2). Az optimális (azaz maximális nyereséget biztosító) jelzés
intenzitása így nagyobb lesz a jobb minõségû egyed (S2), mint a gyengébb minõségû egyed ese-
tében (S1): a kialakult szignál megbízható jelzés az egyed minõségérõl. (Johnstone 1997 után)
lesznek képesek a nõstények számára legvonzóbb ének produkálására. A gyen-

gébb minõségû hímeket megakadályozhatja ebben az éneklés energiaköltsége,
vagy a szomszéd hímek gyakori támadásainak költsége, amelyet esetükben
nem kompenzál a párszerzés megnövekedett esélye sem. Zahavi (1975) a hát-
rányelvet eredetileg a feltûnõ szexuális jelzések magyarázatára javasolta, ké-
sõbb azonban az állati jelzésrendszerekre általánosan érvényes szabálynak te-
kintette.
Zahavi verbális formában közölt hipotézisét kezdetben sokan kritizálták, és a
jelzések költségességét önmagában nem tartották alkalmasnak a csalók elterje-
désének megakadályozására (pl. Maynard Smith 1976). Az elmélet érvényessé-
gének elsõ meggyõzõ alátámasztását Grafen (1990) játékelméleti modelljei szol-
gáltatták, amelyek formálisan is bizonyították, hogy a jelzés költségessége alap-
vetõ fontosságú a jelzésrendszerek stabilitása szempontjából. A Grafen-féle
modell a következõ példával szemléltethetõ. Tegyük fel, hogy egy hipotetikus
bogárfajban a nõstények a hímek szarvmérete alapján választanak párt maguk-
nak. A hímek szarvmérete valamilyen mechanizmuson keresztül jelezheti a hí-
mek által termelt spermiumok életképességét: például azok a hímek, amelyek
egyedfejlõdésük során kedvezõ táplálkozási viszonyok között éltek, egyrészt
képesek nagy szarvat növeszteni, másrészt életképes spermiumot produkál-
nak. A nõstények tehát a szarvméret alapján életképes ivarsejteket produkáló
hímeket választhatnak. Mi akadályozza meg a csalók invázióját, azaz milyen
feltételek mellett stabil a rendszer? A modell az evolúciósan stabil stratégiák
(ESS) megkereséséhez a következõ fõbb feltételezéseket használta: a) a nõsté-
nyek kizárólag a hímek szarvmérete alapján választanak, és a szarvméret alap-
ján kell megítélniük a hímek spermájának életképességét; b) van valamilyen

kapcsolat a spermium minõsége és a szarvméret között (a modell bármilyen
kapcsolatot megengedett); c) a szarvnövesztés költséges (pl. lárvakorban lassít-
ja más testrészek növekedését); d) a hím szaporodási sikere akkor nagyobb, ha a
nõstények jobbnak ítélik az általa produkált spermium életképességét; e) a nõs-
tény szaporodási sikere akkor nagyobb, ha pontosan ítéli meg a hímek spermiu-
mának életképességét. A modell szerint a fenti feltételek mellett két evolúciósan
stabil állapot létezik:
1. Nincs kommunikáció: ekkor mindegyik hím a legkisebb költségû szarvmé-

retet produkálja, a nõstények pedig minden hímnek átlagos spermium-
életképességet tulajdonítanak. A kommunikáció nélküli állapot ESS, mi-
vel nem terjedhetnek el mutáns stratégiák: a nagyobb költségû szarvat nö-
vesztõ hímek hátrányba kerülnek, mivel a költség növelése nem jár na-
gyobb párszerzési sikerrel (ekkor is átlagos spermium-életképességûként
kezelik); a mutáns stratégiát követõ nõstények ugyancsak nem terjednek
el, mivel gyakran tévednek a pár minõségének megítélésében (pl. soha-
sem párzanak, mivel mindegyik hímet átlag alattinak tartják).
2. Költséges jelzések evolúciója: ekkor hímek a spermium minõségének meg-
felelõ szarvat növesztenek, nõstények pedig olyannak ítélik a hímek sper-
miumminõségét, amilyen minõséget a szarv a hímeknél ténylegesen jelez.
A stabilitást e modell szerint is csak a jelzés költségessége biztosíthatja:
adott szarvméretnek költségesebbnek kell lennie a gyengébb spermiumot
produkáló egyedek számára, mint a jobb minõségû spermiumot produká-
lók számára. Ekkor a gyengébb minõségûeknek nem éri meg hamis jelzé-
seket produkálni, a hím és nõstény stratégiák pedig ESS-ek lesznek.
Grafen modellje tehát megerõsítette a Zahavi-féle hátrányelv legfontosabb pre-

dikcióit:
1. a jelzésrendszerek lehetnek evolúciósan stabilak;

2. a jelzések költségessége biztosítja a jelzésrendszerek stabilitását; és
3. a költség differenciális, azaz a jelzés költségesebb a gyengébb minõségû
egyedek számára.
Grafen (1991) szerint azok a rendszerek, amelyek nem költséges jelzéseken ala-
pulnak, nem stabilak, és vagy elvesztik kommunikációs jellegüket az evolúció-
juk során (ez lehet a gyakoribb eset), vagy pedig valamilyen fegyverkezési ver-
senyszerû állapotban ingadoznak (ez lehet a ritkább).
Habár Zahavi hátrányelve tetszetõs, és formálisan is igazolható magyarázatot

kínál a kommunikáció megbízhatóságára és a szignálok tervrajzának néhány sa-
játosságára, eddig kevés vizsgálat tesztelte megfelelõ módon az elmélet pre-
dikcióit (Johnstone 1998). A legtöbb kutatás a megbízhatóság tesztelésére irá-

nyult. Számos vizsgálat kimutatta például, hogy a szexuális jelzések ténylegesen
jelezhetik a hímek minõségét: például a füstifecskéknél (Hirundo rustica) a szélsõ
farktollak hossza a paraziták elleni rezisztenciát jelzi (Møller 1994). Az észak-
amerikai házi pirókoknál a hímek vörös, karotin alapú színezetének intenzitása
utódgondozó képességük megbízható jelzése (Hill 1991). Kevésbé meggyozõek
a jelzések költségességének bizonyítására irányuló tesztek. Számos esetben ki-
mutatható vagy feltételezhetõ a jelzések költségessége: például a füstifecskék
hosszú szélsõ farktollai nehezíthetik a repülést (Moller 1994), a házi pirókok ese-
tében pedig a színezet intenzitását biztosító karotin tartalmú táplálék összegyûj-
tése valószínûleg ugyancsak költséges (Hill 1991). A jelzések költségességének
megítélése azonban sokszor vitatható: az újabb aerodinamikai vizsgálatok sze-
rint a füstifecskéknél a hosszú szélsõ farktollak akár növelhetik is a manõverezõ
képességet (Buchanan és Evans 2000), a házi pirókok karotin színezetének pro-
dukciós költségét pedig csökkentheti, hogy a megszerzett karotintartalmú anya-
gok javítják az egyedek immunrendszerének mûködési hatékonyságát (Olson és
Owens 1998). Különösen kevés olyan vizsgálat történt, ahol a jelzés költségének
differenciális voltát tesztelték. Az egyik tesztet ismét csak a füstifecskék esetében
végezték, a hímek szélsõ farktollainak mesterséges megváltoztatása segítségé-
vel (Moller és de Lope 1994). A fecskéknél kimutatható volt, hogy a hosszú fark-
toll nagyobb költséget jelent a gyengébb minõségû egyedek számára: azok a hí-
mek, amelyek farktollai a meghosszabbítás elõtt rövidek voltak, alacsonyabb
arányban éltek túl a meghosszabbítást követõen, mint azok a hímek, amelyek
eredetileg is hosszú farkúak voltak (4. 6. ábra).
A párválasztási jelzések költségének vizsgálatában különösen nagy figyel-
met kapott az utóbbi években az ún. immunkompetencia handicap hipotézise
(immunocompetence handicap; Folstad és Karter 1992). A hipotézis abból indul
ki, hogy a némely párválasztásban fontos másodlagos szexuális jelleg kifejlesz-
tése hormonális szabályozás alatt áll. Például az ázsiai vadtyúk (Gallus gallus)
kakasainak taraja tesztoszterontól függõ méretû, a vérplazma magas teszto-
szteron-koncentrációja nagy taréj kialakulását eredményezi (Ligon et al. 1990).
A tesztoszteron emellett immunszupresszív hatású, azaz jelenlétében a szerve-
zet parazitákra adott immunválasza gyengébb lesz (pl. kevesebb immunfehérje
termelõdik azonos erõsségû fertõzés esetében). A hipotézis szerint tehát a hor-
monfüggõ szexuális jellegek kialakítása költséges, mivel a tesztoszteron im-
munszupresszív hatásán keresztül csökken a szervezet védekezõ képessége.
A nagyméretû jelzések kialakítását így csak a különösen jó minõségû egyedek
engedhetik meg maguknak, azaz azok, amelyek valamilyen elõnyös tulajdon-
ságuk révén kompenzálni tudják az immunszupresszió hatását. A fenti mecha-
nizmus tesztoszteron helyett minden olyan mediátoron keresztül mûködhet,
amely immunszupresszív hatású és közvetlenül vagy közvetve kapcsolatban
áll a párválasztási jelzések kialakulásával (pl. kortikoszteron). A hipotézis né-
hány predikciója a következõ:
4. 6. ÁBRA > A füstifecskék farkhosszának kísérletes megváltoztatása a hím minõséget jelzõ szig-
nál differenciális költségességét igazolta. A farktollak rövidítése elsõsorban a rövidebb farkú egye-
dek túlélését javította. Ezzel szemben a meghosszabbított tollak jobban rontották a rövid farkú hí-
mek túlélési esélyeit, mint a hosszú farkú hímek túlélését. Az üres oszlopok jelölik a kezelés után
túlélõ egyedek farkhosszát, a vonalazott oszlopok pedig az elpusztult egyedek farkhosszát. Az
ábra a hímek kezelés elõtti átlagos farkhosszát mutatja az egyes csoportokban, a kezelésben részt
vett madarak átlagától számolt különbségként kifejezve. (Møller és de Lope 1994)
4. a párválasztási jelzés kialakulása tesztoszteronfüggõ;

5. a tesztoszteron a fajra jellemzõ fiziológiás koncentrációban immunszup-
resszív hatású;
6. az immunszupresszió az immunrendszer olyan komponenseiben jelent-
kezik, amelyek változása fontos az egyedek túlélési vagy szaporodási si-
kere szempontjából; valamint
7. a nõstények által preferált hímek tesztoszteronszintje magasabb a jelzés
kialakítása során, mint a nem preferált hímeké.
A fenti predikciókat számos fajnál tesztelték, azonban a legtöbbnél csak a rend-

szer egy-egy részletét kutatták. A házi verebeknél a közelmúltban a hipotézis
több elemét is vizsgálták. A hímek fekete színû begyfoltjának mérete egyes po-
pulációkban párválasztási jelzésként mûködik, a nõstények a nagy begyfoltú
hímeket preferálják (Moller 1988; más populációkban viszont nem tudták ki-
mutatni a nagy begyfolt iránti preferenciát, l. alább). Kasztrált hím verebek ved-
lés elõtti tesztoszteronszintjének megváltoztatása fiziológiás határok között
igazolta, hogy a nagyobb tesztoszteron szintû hímek nagyobb begyfoltot nö-
vesztenek, mint az alacsonyabb plazmatesztoszteron-szint mellett vedlõ hímek
(Evans et al. 2000). A tesztoszteron-kezelés emellett hatással volt a hímek im-

munrendszerére: a magas plazmatesztoszteron egyrészt csökkentette egy spe-
cifikus immunválasz erõsségét (juh vörösvérsejtek kicsapási hatékonyságát),
másrészt növelte a hímeken megmaradó ektoparaziták számát egy mestersé-
ges fertõzést követõen (bár ez utóbbi eredmény statisztikailag nem volt egyér-
telmûen igazolható) (Poiani et al. 2000). Egyelõre nem világos, hogy a nagy
begyfoltú hímek utódai öröklik-e apjuk kedvezõ tulajdonságait, így képesek-e
magas tesztoszteronszint és nagy begyfolt produkálására. A probléma eddigi
egyetlen kísérletes vizsgálatában, amelyben a fiókákat idegen fészekbe áthe-
lyezve nevelték fel, a kifejlett hím utódok begyfoltmérete nem függött a geneti-
kai apa begyfoltméretétõl, hanem a gondozó hím begyfoltméretével mutatott
szoros összefüggést, talán a hímek eltérõ utódgondozása következtében (Grif-
fith et al. 1999a). Mivel a begyfolthoz hasonló szexuális jelzések heritabilitása
jelentõsen változik egyetlen populáción belül is, például a környezeti feltételek
évenkénti változásával (Qvarnström 1999), nem lehet tudni, hogy a begyfolt-
méret örökölhetõségére vonatkozó fenti eredmény mennyire általánosítható.
Az immunkompetencia handicap hipotézisét alátámasztja néhány más vizs-
gálat eredménye is. Egy házityúkokon (Gallus domesticus) végzett mesterséges
szelekciós kísérletben például a tyúkokat különbözõ erõsségû immunválasz
produkálására szelektálták, a fentebb már említett juh vörösvérsejt-kicsapási
tesztben (Verhulst et al. 1999). Az immunválasz erõsségének változásával együtt
az egyes vonalakban változott a kakasok tarajának mérete is: az erõsebb immun-
válaszra szelektált kakasok vérének tesztoszteron-koncentrációja alacsonyabb
volt, így kisebb méretû taréjt növesztettek, mint a gyengébb immunválaszt adó
kakasok, ami megfelel a hipotézis prediktálta változásnak. A pozitív tesztek
mellett azonban számos olyan vizsgálat van, amelyben nem sikerült igazolni a
hipotézis egyik vagy másik alapfeltételezését (pl. Birkhead et al. 1998, Hassel-
quist et al. 1999). Különösen a tesztoszteron immunszupresszív hatása fizioló-
giás koncentrációtartományban vitatható sok esetben (Buchanan 2000). Összes-
ségében elmondható, hogy az immunkompetencia handicap hipotézise vizs-
gálatának eddigi eredményei ellentmondásosak, és a továbblépéshez mind a
hormon–immunrendszer–szexuális jelzés alkotta bonyolult kapcsolatrendszer
jobb megértése (Buchanan 2000), mind pedig kifinomultabb és elméletileg is
megalapozottabb vizsgálati módszerek alkalmazása szükséges, különösen a re-
leváns immunológiai változók kiválasztásában és mérésében (Norris és Evans
2000).
A jelzések költségességét hangsúlyozó hipotézis újszerû megközelítést kínál
számos nehezen értelmezhetõ viselkedési és morfológiai jelleg evolúciós ma-
gyarázatára. Például az állatok körében megfigyelhetõ altruisztikus viselkedés-
formákat – amilyen a ragadozó jelzése a csoport tagjai számára, vagy más egye-
dek utódainak gondozása – csoportszelekcióval, rokonszelekcióval vagy a re-
ciprok altruizmus elméletével szokás magyarázni (Hamilton 1964, Trivers 1971).
Ezen elméletek alkalmasnak bizonyultak az altruizmus számos esetének evolú-
ciós magyarázatára, érvényességi körük azonban korlátozott (kritikák: Zahavi

1995, Zahavi és Zahavi 1997, Roberts 1998). Nem nyújtanak kielégítõ magyará-
zatot például az olyan altruisztikus viselkedésekre, ahol egyszerre több, nem ro-
kon és nem viszonzó egyed profitál az altruista egyed tevékenységébõl (pl. cso-
portos állatok territóriumvédelme), vagy ahol az altruizmus általában egyirá-
nyú (pl. egyes fõemlõsöknél a csapat tagjai nem viszonozzák egymásnak a
kurkászást; Roberts 1998). A hátrányelv logikáját alkalmazó újabb kutatások fel-
vetik annak lehetõségét, hogy az altruizmusnak tûnõ viselkedések (vagy leg-
alábbis egy részük) valójában minõségjelzõ szignálok, ahol az altruista tevé-
kenység költségessége biztosítja a jelzésrendszer stabilitását. E hipotézis szerint
nem lényeges, hogy az altruista viselkedés közvetlen nyereséggel jár-e az egyed
számára: nem szükséges, hogy rokon egyedek reproduktív sikerét növelje, vagy
hogy reciprok akciók során fizesse vissza a befektetett erõfeszítést. Minõségjel-
zõként szemlélve az altruista viselkedés egyfajta pávafarok: a jó minõségû egye-
dek megengedhetik maguknak, hogy ilyen tevékenységekre pazarolják erõfor-
rásaikat, míg a gyengébb minõségû egyedek nem. A befektetés indirekt módon
térül meg azáltal, hogy az altruista (tehát jó minõséget jelzõ) egyed elõnybe ke-
rül a párválasztásban, a csoport erõforrásaiért zajló küzdelemben (Zahavi 1995,
Zahavi és Zahavi 1997, Roberts 1998), vagy éppen a kooperációs partnerekért fo-
lyó versengésben (Nowak és Sigmund 1998). A hipotézis alátámasztása vagy cá-
folata egyelõre a jövõbeli tesztekre vár. Eddig a legtöbb megfigyelés, amely a hi-
potézis helyességét sugallja, egy stabil csoportokban élõ madárfaj, a sivatagi
timáliák (Turdoides squamiceps) szociális viselkedésének vizsgálatából származik
(Zahavi és Zahavi 1997). A sivatagi timáliáknál gyakori az altruizmus: az egye-
dek jelentõs idõt töltenek ragadozók figyelésével, míg a csapat táplálkozik;
gyakran megfigyelhetõ a táplálék megosztása; a fiókák etetésében a csapat leg-
több tagja részt vesz annak ellenére, hogy legtöbbször nem rokon egyedek alkot-
ják a csoportot, és csak egyetlen szaporodó pár produkál utódokat. A fenti hi-
potézissel összhangban úgy tûnik, hogy a timáliák nem más egyedek altruista
tevékenységének kihasználásáért versengenek, hanem azért, hogy altruista te-
vékenységekben vegyenek részt. Például az õrködés a domináns egyedek ki-
váltsága, akik aktívan akadályozzák az alacsonyabb rangúakat, hogy részt ve-
gyenek benne. Ugyanígy versengés figyelhetõ meg egymás vagy a fiókák eteté-
sért, és a domináns egyedek gyakran megtorolják a szubordinánsok ilyen jellegû
tevékenységét. Feltételezhetõ, hogy a sikeres altruistáknak, akik így jelzik minõ-
ségüket, javul a státusuk a csoportban, ami javíthatja az egyed jövõbeli domi-
nanciahelyzetét és szaporodási esélyét.
Zahavi és Zahavi (1997) szerint a jelzések költségessége univerzális tulajdon-
sága az állatok által használt szignáloknak. A költségesség szükségessége ma-
gyarázhatja szerintük sok szignál esetében a jelzések látszólagos túlbonyolí-
tottságát, feltûnõségét, esetenként paradox voltát. A jelzések költsége és a kom-
munikáció stabilitása közötti kapcsolat tesztelése azonban, az eddig végzett
vizsgálatok alacsony száma és eredményeik ellentmondásossága miatt, még
4. 8. A madarak színezetének evolúciója 93
valószínûleg jó ideig izgalmas, sok lehetõséget kínáló területe lesz a kommuni-

kációval foglalkozó kutatásoknak.
4. 8. A MADARAK SZÍNEZETÉNEK EVOLÚCIÓJA
A madarak színezetének vizsgálatában szeretném megmutatni, hogy egyes vi-

selkedési és morfológiai jellegek jelzésként történõ értelmezése csak az egyik al-
ternatíva e jellegek evolúciós magyarázatára, és számos nem kommunikációs
magyarázat is elképzelhetõ. A problémát a hím kormos légykapók (Ficedula
hypoleuca) színezetével kapcsolatos vizsgálatokon keresztül mutatom be.
A kormos légykapók a színezet evolúciós vizsgálata szempontjából a legala-
posabban tanulmányozott madarak közé tartoznak. A hímek tollazata fehér
foltokkal tarkított, fényes fekete, míg a nõstények tollazata tompább barnás szí-
nezetû, kevésbé élénk világos foltokkal. A hímek színezetében jelentõs változa-
tosság található: vannak kontrasztosan színezett, feltûnõ hímek, és vannak a to-
jókhoz hasonló barnásak. A hím kormos légykapók színezetében tapasztalható
változatosság evolúciójára alapvetõen három kommunikációs hipotézist java-
soltak: a) minõségjelzés a tojónak párválasztáskor; b) a menekülési képességet
mutató minõségjelzés a ragadozóknak; c) a territóriumokért folyó küzdelem-
ben használt státusszignál, amely elsõsorban a rivális hímeknek ad jelzést a
küzdõképességérõl. Mindegyik hipotézist több vizsgálatban tesztelték, változó
eredménnyel. Egyes vizsgálatokban a párválasztás során elõnyben voltak a fé-
nyes fekete tollazatú hímek a barnás hímekkel szemben (Lifjeld és Slagsvold
1988, Sætre et al. 1994), míg más vizsgálatokban nem (Alatalo et al. 1986, Dale és
Slagsvold 1990). Hasonlóan, némelyik kísérlet alátámasztotta azt a hipotézist,
hogy a feltunõ tollazatú hímeket a ragadozók ritkábban támadják, mint a ke-
vésbé díszes hímeket (Götmark 1992, 1995), azonban egy másik vizsgálatban a
feltûnõ tollazatú hímek túlélési esélye kisebb volt, mint a barna színû hímeké
(Slagsvold et al. 1995). A státusszignál-hipotézist nem igazolták az eddigi vizs-
gálatok (Slagsvold és Lifjeld 1988, Breiehagen és Sætre 1992, Huhta és Alatalo
1993).
A hímek feltûnõ színezetének kialakulását emellett azonban több nem kom-
munikációs hipotézis is magyarázhatja. A légykapók színezetében tapasztalható
változatosságot a tollakba épülõ melanin mennyiségének változatossága hozza
létre. A melaninnak a fekete szín kialakításán túl sokféle más hatását is ismerjük,
például a) fokozza a tollak fizikai ellenálló képességét a kopással szemben; b) fo-
kozza a tollak ellenálló képességét bizonyos baktériumok tollszerkezetet rombo-
ló mûködésével szemben; c) befolyásolja a tollazat hõvezetõ képességét; vala-
mint d) csökkenti a tollazat átjárhatóságát az UV-tartományú fénysugárzás szá-
mára (Savalli 1995, Burtt et al. 1998). Ha a légykapóknál a fekete hímek idejük
egy részében más élõhelyen fordulnak elõ, mint a barna hímek vagy a nõstények
(pl. sûrûbb növényzetben, vagy éppen nyíltabb és sugárzásnak jobban kitett he-
lyeken), vagy azonos élõhelyen élnek, de különbség van az élõhely használa-

tában, akkor a melanizáltság fenti tulajdonságai hatással lehetnek a madarak
túlélésére és szaporodási sikerére, azaz befolyásolhatják a színezettség nemek
közötti különbségének evolúcióját, valamint változatosságot okozhatnak a hí-
meken belül is. Melyik hipotézis magyarázza legjobban a légykapók színezetét?
Nem tudjuk, ameddig nincsenek megfelelõ vizsgálatok az alternatívák elkülöní-
tésére. Viszonylag erõs érvek szólnak amellett, hogy a hímek feltûnõ tollazata
valamiféle szignálfunkció betöltésére szelektálódott, ami akár különbözõ is le-
het az egyes populációkban. A nem kommunikációs mechanizmusok szerepe
sem zárható azonban ki, mivel eddig egyik hipotézist sem vizsgálták e fajnál.
A légykapók vizuális kommunikációjához hasonlóan a legtöbb más jelzésrend-
szer esetében is hiányzik a jelleg evolúcióját esetlegesen magyarázó alternatív
hipotézisek vizsgálata. A madarak feltûnõ tollmintázatainak kialakulására a
fenti hipotézisek mellett számos további kommunikációs és nem kommunikáci-
óval összefüggõ elképzelést javasoltak, a legtöbb faj esetében azonban ezek kö-
zül ritkán vizsgáltak egy vagy két alternatív hipotézisnél többet (Savalli 1995).
A madarak tollmintázatai arra is jó példát adnak, hogy a látszólag hasonló tí-
pusú jelzések, amilyenek például egyes testtájak hasonlóan feltûnõ, csak éppen
különbözõ színû mintázatai, eltérõ szelekciós nyomások termékei lehetnek, és
eltérõ jelzõ funkcióval rendelkezhetnek. Valószínûleg ilyen specifikus szerepet
játszanak például a magevõ énekesmadarak (Passeroidea alrend) fejen és begyen
található különbözõ színjelzései. E madárcsoportban a jelzések két fõ típusa ter-
jedt el: az egyik típusba a sárga és vörös színû karotinjelzések (pl. a házi pirókok
fej- és begytollazata), a másikba a melanin alapú, fekete és barna színû jelzések
tartoznak (pl. a hím házi verebek begyfoltja). Egyre több megfigyelés és kísérlet
igazolja, hogy az intenzívebb karotinjelzést produkáló hímek elõnyben vannak
a párválasztásban (pl. Hill 1991, 1996, Wolfenbarger 1999a), ugyanezen jelzések
azonban nem befolyásolják (esetenként inkább csökkentik) a hímek sikerét a
hím–hím küzdelmekben (pl. Wolfenbarger 1999b, McGraw és Hill 2000). Ezzel
szemben több Passeroidea fajnál igazolták, hogy hímek melaninjelzései státusjel-
zésként funkcionálnak (áttekintés: Senar 1999), s hogy e jelzések nem befolyá-
solják (esetenként csökkentik) a tojók párválasztás alatti preferenciáját (Kimball
1996, Griffith et al. 1999b, Senar 1999). A Carduelis genusba tartozó pintyek
komparatív vizsgálata ugyancsak arra utal, hogy a karotin- és melaninjelzések
alapvetõen eltérõ információt közvetítenek a hímek minõségérõl, s hogy a
karotinjelzések változása értelmezhetõ jobban a szexuális szelekció párválasz-
tási mechanizmusa segítségével (Badyaev és Hill 2000). Egyelõre nem világos,
miért a karotinjelzések rendelkeznek elsõdlegesen párválasztási funkcióval, és
miért a melaninjelzések evolválódtak státusjelzõ szerepre. Elképzelhetõ, hogy a
karotinjelzések jól indikálják a hímek utódgondozó képességét, mivel az élénk
tollazat kialakításához szükséges nagy mennyiségû karotin összegyûjtésére
csak a táplálékszerzésben sikeres hímek képesek (Hill 1992). A házi pirók eseté-
ben a vörösebb tollazatú hímek valóban többet etetik a fiókákat, mint a fakóbb
hímek (Hill 1991). A melaninjelzések kialakítása ezzel szemben feltehetõleg

tesztoszteronfüggõ (Evans et al. 2000; l. 4. 7. fejezetrészt), státusjelzõ szerepük
pedig kapcsolatban lehet azzal, hogy a tesztoszteronnak szerepe van az ag-
resszív viselkedésformák szabályozásában (Wingfield et al. 1987).
Az állatok jelzései valószínûleg adaptív jellegek, amelyek evolúcióját a jelzések

költségei és elõnyei befolyásolják. Kooperatív jelzésrendszerekben a kommuni-
káció átlagos nyeresége mind a jelzést adó, mind pedig a jelzést fogadó egyedek
esetében nagyobb, mint a jelzés leadásának vagy a jelzésre adott viselkedési vá-
lasznak a költsége.
Több evolúciós hipotézis magyarázhatja a szignálok kezdeti evolúcióját (pl.
gondolatolvasási modell, érzékelésipreferencia-modell, Fisher-féle modell). Ezek
viszonylagos fontossága kevéssé tisztázott. Legtöbb bizonyíték az érzékszervi
preferenciák jelentõsége mellett szól. Érdekes lenne tudni, hogy az eddigi vizsgá-
latok középpontjában álló párválasztási jelzések mellett milyen más jelzések ese-
tében magyarázhatja a jelleg kezdeti evolúcióját az érzékszervi preferencia hipo-
tézise (pl. státusszignálok, ragadozónak szóló jelzések).
A jelzés detektálhatósága fontos tényezõ a jelzések tervrajzának kialakulásá-
ban. A detektálhatóság fokozásának lehetõségeit befolyásolják a fogadó érzék-
szervi tulajdonságai (pl. preferenciák), a környezet tulajdonságai (pl. kitüntetett
kommunikációs csatornák), valamint a jelzést felépítõ elemek tulajdonságai (pl.
feltûnõség, sztereotípia stb.).
A jelzésrendszerek megbízhatóságát és evolúciós stabilitását a jelzések költ-
ségessége biztosíthatja. A hátrányelv predikcióinak további tesztelése szüksé-
ges ahhoz, hogy a költségek szerepe a jelzések evolúciójában tisztázódjék. Kü-
lönösen érdekesek lennének további eredmények arról, hogy a jelzések költsége
különbözik-e az eltérõ minõségû egyedek között.
Sok kommunikációs funkciójú (vagy annak vélt) jelleg evolúcióját nem kom-
munikációs mechanizmusok is befolyásolják. Az alternatív hipotézisek teszte-
lésére eddig kevés erõfeszítés történt, amihez jó modellrendszerek lehetnek a
madarak színjelzései.
Az állatok jelzésrendszereinek evolúcióját tárgyaló jó összefoglalók találhatók

a Krebs és Davies: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach eddig megje-
lent köteteiben (Dawkins és Krebs 1978, Krebs és Dawkins 1984, Harper 1991,
Johnstone 1997). Az érzékszervi preferenciákkal foglalkozó kutatásokról Ryan
(1997, 1998) ad áttekintést, a hipotézis kritikái megtalálhatók például Sherman
és Wolfenberg (1995), valamint Sherman és Reeve (1999) cikkeiben. A környe-

zet és az érzékszervek együttes szerepérõl Endler (1992) sensory drive modellje
ad az e fejezetben bemutatottnál jóval alaposabb képet. A hátrányelv logikájá-
ról Zahavi írásai (1975, 1977, 1995, Zahavi és Zahavi 1997) a legjobb források, az
elmélet tesztelésérõl Johnstone (1998) nyújt aktuális áttekintést. A madarak fel-
tûnõ színezetének és tollmintázatainak evolúcióját magyarázó hipotézisek is-
mertetése található Butcher és Rohwer (1989), valamint Savalli (1995) áttekinté-
seiben.
5.
AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS
EVOLÚCIÓJA
KOSZTOLÁNYI ANDRÁS > Debreceni Egyetem
1
Evolúciós Állattani és Humánbiológiai Tanszék Viselkedésökológiai Kutatócsoport – Debrecen

SZÉKELY TAMÁS > University of Bath
Department of Biology and Biochemistry – Bath
Noha az utódok gondozása gyakran idõt és energiát követel a szülõktõl (lásd a

6. fejezetet), a szülõi gondoskodás változatos formái találhatók meg az állatvi-
lágban. Az utódgondozás nemcsak nagy rendszertani egységek között külön-
bözõ, hanem populációk, nemek és egyedek között is. A fejezetben elsõként rö-
viden áttekintjük e változatosság kapcsolatát a párzási rendszerekkel, majd sor-
ra vesszük azokat a tényezõket, amelyek befolyásolják az utódgondozással
együtt járó költségeket és nyereségeket, s ezáltal megszabják, hogy egy adott
szülõ gondoz-e vagy sem, illetve mennyit gondozza az utódait. Bemutatunk
egy optimalizációs és egy játékelméleti modellt a szülõi gondoskodásról. Kité-
rünk a modellek tesztelhetõségére, annak nehézségeire, majd egy játékelméleti
modell tesztelését ismertetjük. Megvizsgáljuk, hogyan befolyásolja az apai gon-
dozás mértékét a hímek és utódaik közötti rokonsági fok. Végül bemutatunk
egy, az új filogenetikai összehasonlító módszereken alapuló vizsgálatot.
5. 2. BEVEZETÉS: MIÉRT BAJLÓDNAK A SZÜLÕK

AZ UTÓDOK GONDOZÁSÁVAL?
Az utódgondozó viselkedés sokféle formája fordul elõ az állatvilágban (Clut-

ton-Brock 1991). Az emlõsök szoptatják kicsinyeiket, míg a madarak legtöbbje
kotlik a tojásokon, és sokuk védi, melengeti és eteti a kikelt fiókákat. Az utód-
gondozás azonban nemcsak a magasabb rendû gerincesek kiváltsága. Például
1 A fejezet megírása alatt Kosztolányi András a Debreceni Egyetem Biodiverzitás PhD
programjának ösztöndíjasa volt, munkáját továbbá az OTKA T031706 számú pályázata tá-
mogatta, míg Székely Tamás kutatását a NERC (GR3/10957), az OTKA (T031706) és a Tudo-
mány a Felsõoktatásban (FKFP-0470/2000) pályázatok támogatták. Köszönjük Barta Zoltán
és Liker András megjegyzéseit a kézirat egy korábbi változatára.
98 Az utódgondozó viselkedés evolúciója
egyes békák a hátukon hordozzák az ebihalaikat, és így biztosítják túlélésüket, a

diszkoszhal- (Symphylodon discus) szülõk ektodermális mirigyeik által termelt
nyálkával táplálják a halivadékokat. A gerinctelenek körében általában ritka az
utódgondozás. A nyilvánvaló kivételnek a szociális rovarok (hangyák, méhek,
darazsak) számítanak. Ezenkívül például a temetõbogarak (Nicrophorus) elhul-
lott állatok tetemébõl készítenek kis golyócskát, melyet földbe ásnak, és petéi-
ket belehelyezik. A golyócskák táplálékul szolgálnak a kikelõ utódoknak.
Az utódgondozás formája mellett a gondozó szülõ neme is nagy változatos-
ságot mutat. Az emlõsöknél általában csak a nõstények gondoznak, a halaknál
gyakori a hím utódgondozása, míg a madarakra általában a kétszülõs gondozás
jellemzõ (Krebs és Davies 1993). A gondozó szülõ neme azonban nemcsak nagy
rendszertani egységek között különbözik. Például a partimadarak (Charadrii)
körében a kétszülõs gondozás a leggyakoribb, de megtalálható a csak hím- és a
csak tojógondozás is (Székely és Reynolds 1995).
Ezenfelül a gondozás idõtartama is változatos. A madarak és emlõsök köré-
ben elõfordul az utódok hónapokon, esetleg éveken át tartó gondozása. Például
a csigaforgató (Haematopus ostalegus) fiókákat a szülõk etetik, és a fiókanevelés
elhúzódhat a fiókák féléves koráig. Egyes fõemlõsök és ragadozók több éven
keresztül nevelik, tanítják és védik utódaikat.
Vajon miért fordítanak a szülõk ennyi idõt és energiát az utódok felnevelésé-
re? Mielõtt ezt a kérdést megválaszolnánk, definiálnunk kell néhány alapfogal-
mat. Utódgondozásnak tekinthetõ bármely olyan szülõi viselkedés, amely nö-
veli az utódok túlélési esélyeit (Clutton-Brock 1991, Clutton-Brock és Godfray
1991). Az utódgondozás ebben az értelemben nem kötelezõen jár együtt költsé-
gekkel. Ezzel szemben Trivers (1972) definíciója szerint a szülõi befektetés
olyan szülõi viselkedés, amely növeli az utód túlélési kilátásait, és csökkenti a
szülõ más utódokra fordítható befektetéseit. Azaz a szülõi befektetés növeli a
szülõ jelenlegi utódaiból származó nyereséget, és csökkenti a szülõ jövõbeni
szaporodási kilátásait, tehát a szülõ reziduális reproduktív értékét (lásd a 6. fe-
jezetet, Roff 1992). A szülõi befektetés nem jellemezhetõ csupán az utódokba
fektetett forrásokkal, például az energiával (Trivers 1972). Gondoljunk csak egy
utódait ragadozóktól védelmezõ szülõre. A szülõ kevés energiát szánhat a vé-
delemre, viselkedése mégis jelentõs hatással lehet a saját jövõbeni szaporodási
kilátásaira, mivel nem ritka, hogy maga a védelmezõ szülõ válik prédává.
Az utódgondozás vizsgálata több szempontból jelentõs. Egyrészt, mivel az
utódgondozás, illetve a szülõi befektetés költségeket róhat az utódaival törõdõ
szülõre (szaporodás költsége, lásd a 6. fejezetet, Williams 1966a), a szülõi befek-
tetés vizsgálata szükséges a fajok életmenet-evolúciójának megértéséhez (Roff
1992). Másrészt a gondozó szülõ neme és a gondozás idõtartama nagyban befo-
lyásolja, hogy egy adott populációban milyen párzási rendszer alakul ki (Rey-
nolds 1996, Székely et al. 2000b). Harmadrészt az utódgondozás gyakran a két
szülõ együttes döntése, így kiváló lehetõséget nyújt játékelméleti modellek ki-
fejlesztésére és tesztelésére (lásd az 5. 5. fejezetrészt). Végezetül az utódgondo-
5. 3. Az utódgondozás és a párzási rendszerek 99
zás kulcsjelentõségû számos állatfaj reproduktív sikerében. Tehát megléte vagy

hiánya, minõsége és formája alapvetõen befolyásolhatja számos faj populáció-
dinamikáját és konzervációbiológiai helyzetét.
5. 3. AZ UTÓDGONDOZÁS ÉS A PÁRZÁSI RENDSZEREK
Sokáig úgy tekintették, hogy a szülõi gondoskodás során a szülõk harmoniku-

san együttmûködnek, hiszen mindkét szülõ célja azonos: a lehetõ legtöbb le-
származottat létrehozni. Trivers (1972) ismerte fel, hogy a két szülõ között konf-
liktus áll fenn az utódgondozás terén. Vannak ugyanis helyzetek, amikor mind-
két szülõnek az érné meg jobban, ha a másik nevelné fel a közös utódokat. Az
utódok elhagyásával (a dezertálással) a szülõ nyerhet, hiszen egyrészt mentesül
az utódgondozás terheitõl, másrészt idejét és energiáját új párok keresésére és új
szaporodásra költheti. Így a korábban abnormálisnak hitt utódelhagyó viselke-
dés (pl. fészekelhagyás, fiókaelhagyás) sokszor adaptív lehet (Székely et al.
1996).
Trivers (1972) érvelése szerint a szülõk döntését a továbbgondozásról, illetve
az utódok elhagyásáról az addigi szülõi befektetés szabályozza. A többet gon-
dozó szülõk (pl. a nõstények) limitálóvá válnak a másik nem számára, így a szü-
lõi befektetés irányítja a szexuális szelekciót, és azt, hogy milyen párzási rend-
szer alakul ki a populációban. Érvelése azonban logikailag hibás, mivel nem a
múltbeli befektetések számítanak, hanem az a stratégia az optimális, amely a jö-
võbeni utódok számát maximalizálja (Dawkins és Carlisle 1976). Dawkins és
Carlisle ezt a logikai hibát Concorde-tévedésnek nevezte, utalva a brit és francia
kormány hibás döntésére a Concorde-programról. A két kormány ugyanis ak-
kor is a fejlesztési program folytatása mellett döntött, amikorra már nyilvánva-
lóvá vált, hogy a Concorde soha nem lesz nyereséges, azt a logikailag hibás ér-
vet használva, hogy ha már ennyi energiát fektettünk a programba, érdemes azt
befejezni. Tehát egy a függetlenedéshez közel álló utódot nem azért nem érde-
mes elhagyni, mert a szülõ már eleve sok idõt és energiát fektetett az utód neve-
lésébe (Trivers érvelése), hanem azért, mert egy ilyen utódba további források
befektetése valószínûleg jobb nyereség/költség arányt ad, mint új utódok felne-
velésébe kezdeni (Dawkins és Carlisle érvelése).
Két 1977-ben publikált, sokat idézett dolgozat vizsgálta az utódgondozás és a
párzási rendszerek kapcsolatát. Egyrészt Emlen és Oring (1977) szerint a szülõi
befektetés befolyásolja a megtermékenyíthetõ nõstények és a szexuálisan aktív
hímek arányát (operational sex ratio, OSR). Ha például egy populációban a nõsté-
nyek nagy része az utódait gondozza, akkor kevés nõsténnyel lehet párba állni,
így az OSR a hímek felé eltolt, s ezért a hímek között erõs kompetíció várható a
szaporodásért. Minél eltoltabb az OSR, annál intenzívebb a szexuális szelekció.
Az OSR az egyéb források tér- és idõbeli eloszlásával együtt szabja meg, hogy a
populációban milyen párzási rendszer alakul ki. Tehát az Emlen és Oring-
sémában az utódgondozás az OSR-n keresztül befolyásolja a párzási rendszere-

ket (5. 1. A ábra). Másrészt Maynard Smith (1977) az utódgondozás oldaláról
közelíti meg a párzási rendszerek és az utódgondozás kapcsolatát, mivel szerin-
te a pártalálási esély szabja meg, hogy egy egyed gondoz-e, vagy hogy mennyit
gondoz. Annak valószínûsége pedig, hogy egy utódait elhagyó egyed talál-e új
párt az OSR-tól függ. Maynard Smith szerint tehát az OSR befolyásolja az utód-
gondozási rendszert (5. 1. B ábra). E két ellentétes megközelítésre egészen az
1990-es évekig épültek különálló kutatási programok és modellek (pl. Davies
1991, Lazarus 1990).
Az utódgondozás és a párzási rendszerek közötti kapcsolat azonban nem
egyirányú, hanem visszacsatoló mechanizmusok mûködnek közöttük (Rey-
nolds 1996, Westneat és Sargent 1996). Ezért a párzási és az utódgondozó visel-
kedés vizsgálatát nem lehet szétválasztani, hanem egyetlen elméleti modellen
belül kell vizsgálni õket és kölcsönhatásukat (5. 1. C ábra, Székely et al. 2000b).
Például a pártalálási esély befolyásolja, hogy a párban lévõ és nem párosodott
egyedek hogyan viselkednek, míg a párosodásról és az utódgondozásról hozott
döntések befolyásolják a pártalálási esélyt. A környezet (pl. a források eloszlása
és a predáció intenzitása) befolyásolhatja mind a párosodási, mind az utódgon-
dozási döntéseket. Ezen új elméleti keret tesztelése a jövõbeni kutatások érde-
kes irányának ígérkezik.
5. 4. A SZÜLÕK DÖNTÉSÉT BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZÕK
Az életmenet-evolúció elmélete szerint azt várjuk, hogy a szülõk úgy fordítják

forrásaikat az utódgondozásra, hogy közben maximalizálják leszármazottaik
számát és minõségét, azaz saját reproduktív sikerüket a teljes élettartamuk alatt
(Clutton-Brock 1991). Mint bármilyen befektetés mértékét, a szülõi befektetését
is a vele járó nyereségek és költségek szabályozzák. A költségek és nyereségek
mértékét s így a szülõi döntést befolyásolja a szülõ és utódainak állapota, továb-
bá a pár és a populáció többi tagjának állapota és viselkedése (Houston és
McNamara 1999). A szülõ döntése nemcsak a gondozás fokozása, illetve csök-
kentése lehet, hanem a gondozás abbahagyása is, azaz az utódok elhagyása, mi-
elõtt még függetlenné válnának. Például számos halnál és madárnál elõfordul,
hogy elhagyják utódaikat, míg az emlõsök abortálhatnak, az alom felszívódhat
a nõstény méhében, vagy elfogyaszthatják világra jött utódaikat (Clutton-Brock
1991, Székely et al. 1996).
Mivel az utódgondozás elsõdleges nyeresége az utódok megnövelt túlélése, a
gondozásnak kapcsolatban kell állnia az utódok várható reproduktív értékével.
Az egy szaporodási ciklusban produkált utódok száma eleve meghatározza,
mekkora nyereség várható felnevelésükbõl. Kevés felnevelendõ utód esetén
csökkentett gondozást várunk, míg ellenkezõ esetben többet. A madaraknál
megfigyeléses vizsgálatok igazolták, hogy a kis fészekaljakat gyakrabban hagy-
5. 1. ÁBRA > Elméletek az utódgondozó rendszerek és a szaporodási rendszerek kapcsolatáról. A)

Az utódgondozó rendszer megszabja a szexuálisan aktív nõstények és hímek arányát (OSR), ami
befolyásolja, hogy milyen párzási rendszer alakul ki (Emlen és Oring 1977). B) Az OSR befolyásol-
ja a pártalálási esélyt, ami befolyásolja, hogy milyen utódgondozási rendszer alakul ki. (Maynar
Smith 1977). C) Kétoldalú kapcsolatok. A párzási stratégiák a nem párosodott egyedek viselke-
dési döntéseit jelölik, míg az utódgondozó stratégiák a párosodott egyedek döntéseit. Ezek a
stratégiák hozzák létre a párzási rendszerek eloszlását (pl. a monogámia, poligínia és poliandria
gyakorisága) és az utódgondozási rendszerek eloszlását (kétszülõs, csak hím, csak tojó gondozás
gyakorisága). (Székely et al. 2000b)
ják el a szülõk, mint a nagyobbakat (Székely et al. 1996). Például az örvös légy-
kapó (Ficedula albicollis) tojók döntését a kotlás folytatásáról a fészekalj mérete
szignifikánsan befolyásolja (Wiggins et al. 1994). Az egyedek különbözõsége
miatt azonban a megfigyeléses vizsgálatok eredményei sokszor nem a feltett
kérdésre válaszolnak. Ha ugyanis azok az egyedek, amelyek kis fészekaljakat
raknak, eleve rosszabb fizikai kondícióban vannak, mint más tojók, akkor na-
gyobb valószínûséggel hagynak fel az utódok gondozásával, függetlenül attól,
mekkora a fészekaljuk (fenotípusos korreláció). Azonban kísérletes vizsgálatok
megnyugtatóan igazolták, hogy az utódszám és a gondozás intenzitása között
oksági kapcsolat van. Az utódszám növelésével több hal- és madárfajnál is a
gondozás intenzitásának növekedését tapasztalták (Clutton-Brock 1991), s az
utódszám kísérletes csökkentése után a szülõk rendszerint felhagytak a gondo-
zással (Székely et al. 1996, Jennious és Polakow 2001).
Ha az utódok várható túlélése – az utódgondozás ellenére – alacsony, csök-
kentett utódgondozás, illetve utódelhagyás várható. Például kevés táplálék
esetén az utódok felnevelése nem biztos. Az orrszarvú pelikán- (Pelecanus eryth-
rorhynchos) szülõk bizonyos években a fészkek több mint 75 százalékát elhagy-
ják, amit valószínûleg az alacsony táplálékszint okoz (Johnson és Sloan 1978).
Ugyancsak a kevés táplálék miatt hagyja el a fiókákat a hóbatla (Endocinus
albus) is (Bildstein et al. 1990). A táplálékellátottság és az utódelhagyás kapcso-
lata azonban ellentétes irányú is lehet. A floridai kánya (Rostrhamus sociabilis)
egy táplálékspecialista ragadozó madár, amely szinte kizárólag egyetlen fajta
vízi csigával táplálkozik és eteti a fiókáit. Az egyik kányaszülõ gyakran elhagy-
ja az utódokat, s az elhagyott szülõ egyedül neveli fel a fiókákat (Beissinger és
Snyder 1987). A fiókaelhagyás gyakorisága függ a táplálékellátottságtól: ha sok
táplálék áll rendelkezésre, egy szülõ is képes elegendõ táplálékot hordani a fió-
káknak, így a másik szülõ dezertálhat anélkül, hogy az utódok túlélése veszély-
be kerülne. Dezertálás azonban akkor is elõfordulhat, ha nagyon kevés a táplá-
lék. Ilyen esetekben mindkét szülõ abbahagyja a kotlást vagy akár a fiókagon-
dozást. A táplálékmennyiség és az utódelhagyás kétirányú összefüggésének az
a különbsége, hogy mindkét szülõ dezertálása után a fióka elpusztul, míg egy
szülõ dezertálása után a fióka jó eséllyel nevelõdik fel.
Az utódok várható túlélése parazitafertõzés miatt is csökkenhet. Például a
szülõk fészek- és fiókaelhagyása megnövekedik, ha a fészkeket mesterségesen
megfertõzik vérszívó parazitákkal, ahogy ezt a széncinege (Parus major) eseté-
ben tapasztalták (Oppliger et al. 1994).
Az utódokkal való rokonság és az utódgondozás között pozitív kapcsolat
várható, mivel minden egyednek saját génjeit hordozó utódokba érdemes fek-
tetnie. Ez alapján a Pimephales promelas cselle hímjei látszólag nem megfelelõen
viselkednek (Unger és Sargent 1988). Ez a halfaj a petéit patakokban kövek aljá-
ra teszi, s a hím vigyázza a megtermékenyített ikrákat. Mivel megfelelõ petera-
kó helybõl kevés van, a hímek versengenek értük, és esetenként már megtermé-
kenyített petéire vigyázó hímet kergetnek el a területérõl. Ilyenkor az új hím
nem pusztítja el, hanem tovább védi a ragadozóktól a másik hím utódait, annak
ellenére, hogy ez költséges. Az ilyen hímek nyeresége mégis nagyobb, mint az
idegen utódok gondozásának költsége, a nõstények ugyanis vonzóbbnak talál-
ják az olyan hímeket, amelyek rendelkeznek már petével, azoknál a hímeknél,
amelyek fészke üresen áll (Unger és Sargent 1988). A madaraknál a csökkent ro-
konság oka egyrészt fajon belüli és fajok közötti fészekparazitizmus (8. fejezet),
másrészt a páron kívüli megtermékenyítés lehet (lásd az 5. 6. fejezetrészt). Az
elsõ esetben mindkét szülõ rokonsági foka csökken az utódokkal, míg a máso-
dik esetben csak a hímeké.
A többször szaporodó (iteropár) állatoknál a fiatalok számára a szaporodás
költségesebb lehet, mint az öregebbek számára. Ennek oka egyrészt az, hogy a
fiatalabb állatok csak nagyobb energiaráfordítással tudnak szaporodni és utó-
dot nevelni, mert például nincs elegendõ tapasztalatuk a táplálékok eloszlásá-
ban és/vagy a ragadozók elkerülésében. Másrészt a szaporodás csökkenti a
reziduális szaporodási értéket, ami költségesebb a fiatalok számára (Clutton-
Brock 1991). Például a nõstény halak termékenysége rendszerint exponenciáli-
san növekedik a növekvõ testmérettel. Ezért ha egy fiatal, kicsi nõstény túl so-
kat fektet az utódaiba, túl nagy árat fizet, mivel a jövõbeni szaporodási sikere je-
lentõsen csökken. Ez az egyik javasolt magyarázata annak, hogy ahol a halak
körében elõfordul utódgondozás, ott a hímgondozás gyakoribb, mint a nõs-
ténygondozás (Alcock 1998).
Leromlott kondícióban lévõ szülõnek csökkentenie kell, illetve abba kell
hagynia az utódok gondozását, hogy biztosítani tudja saját túlélését és jövõbeni
szaporodását. A rossz szülõi kondíció és az utódok elhagyása közötti kapcsolat-
ra több példa is található a madarak és emlõsök körében (áttekintés: Clutton-
Brock 1991, Székely et al. 1996). Az utódok elhagyásának azonban nemcsak a
szülõi kondíció javítása és a megnövekedett szülõi túlélés lehet az elõnye. Pél-
dául a poligín párzási rendszerû nádirigók (Acrocephalus arundinaceus) esetében
egyes hímek elhagyják a territóriumukat az utódok függetlenné válása elõtt
(Urano 1992). Az utódaikat elhagyó és a gondozó hímek túlélése nem különbö-
zik, mivel ugyanolyan eséllyel térnek vissza a telelõterületrõl a következõ tava-
szon. Az elõzõ évben dezertáló hímek azonban korábban térnek vissza, ami nö-
veli az esélyüket, hogy jobb fészkelõ helyet találjanak, és több tojóval álljanak
párba (Urano 1992). Tehát a nádirigók estében a megnövekedett jövõbeni ter-
mékenység az utódelhagyó viselkedés nyeresége. Ne felejtsük el azonban, hogy
Urano (1992) eredményének egy másik értelmezési lehetõsége a fenotípusos
korreláció (lásd fent): a jó minõségû hímek egyrészt dezertáló viselkedést mu-
tatnak, másrészt inherens tulajdonságaik miatt képesek több nõstény meghódí-
tására. Így a dezertálás gyakorisága és a jövõbeni reproduktív siker között nem
szükségszerû az oksági kapcsolat.
Az utódelhagyás nyeresége azonban nemcsak a jövõbeni szaporodási ciklus-
ban jelentkezhet. Ha van új párkapcsolatra alkalmas jelölt a populációban, a de-
zertáló egyed újrapárosodhat, és ezzel növelheti utódai számát. A függõcine-
géknél (Remiz pendulinus) rendszerint csak az egyik szülõ vesz részt az utódok
felnevelésében. Például Svédországban a fészkek 48 százalékát csak a tojók, 18
százalékát csak a hímek gondozzák, és 34 százalékukat mindkét szülõ elhagyja.
Az utódaikat elhagyó szülõk új párt keresnek, és új fészek építésébe kezdenek
(Persson és Öhrström 1989). Újrapárosodás ugyancsak elõfordul a széki lilénél
(Charadrius alexandrinus). A fészekhagyó fiókák kikelése után az egyik szülõ, ál-
talában a tojó, elhagyja a családot, és új párt keres magának (Székely és Lessells
1993). A fiókákat az egyedül maradt szülõ gondozza önállóvá válásukig, habár
vannak olyan családok, ahol mindkét szülõ a fiókákkal marad (Székely és
Cuthill 2000).
Nemcsak a dezertálás, hanem a pár megtartása is növelheti az egyedek sza-
porodási sikerét. Például az apácalúd (Branta leucopsis) tojók egyedül kotolják
ugyan a fészküket, de párjuk aktívan részt vesz a fészek és a kikelt fiókák védel-
mezésében egyaránt. A párok rendszerint több éven keresztül együtt költenek,
és a telelõterületen is együtt maradnak. Black és munkatársai (1996) kimutatták,
hogy a hosszú párkapcsolat elõnyös az apácaludak számára, mivel a párkap-
csolat hosszával – függetlenül az egyedek korától – nõtt a párok által egy költési
szezon során felnevelt kislibák száma.
5. 5. UTÓDGONDOZÁSI MODELLEK
Az elméleti viselkedésbiológusok az 1970-es évek óta dolgoznak ki matemati-

kai modelleket az utódgondozás változatosságának megértésére. A modellek
kétféleképpen közelítik meg a problémát. Egy részük egyetlen egyed, illetve
nem viselkedésére fókuszál, és a különbözõ ökológiai és viselkedési tényezõk
hatását vizsgálja az utódgondozásra (egyszülõs modellek, pl. Carlisle 1982,
Kelly és Kennedy 1993). A másik csoport játékelméleti modell, amelyekben az
egyedek viselkedését a másik nem, illetve a populáció többi tagja viselkedésé-
nek függvényében vizsgálják (pl. Maynard Smith 1977, Houston és Davies
1985, Lazarus 1990). Az alábbiakban e két megközelítést mutatjuk be egy-egy
példán keresztül.
5. 5. 1. Egyszülõs modell: a szülõi viselkedés a jelen- és a jövõbeni

nyereségek tükrében
Carlisle (1982) modellje a jelenlegi és a jövõbeni utódok rátermettségét hasonlít-

ja össze. A jelenlegi utódok értéke (B) növekszik az utódokba fektetett források-
kal (c), míg a jövõbeni utódok értéke (F) csökken a jelenlegi utódokra fordított
gondozással (szaporodás költsége, lásd a 6. fejezetet). A B és F függvények mér-
tékegysége valamilyen rátermettség-mérõszám, és pontos alakjukat a környe-
zeti tényezõk szabják meg. Az utódgondozás akkor optimális (c*), ha maximali-
zálja az egyed fitnessét, tehát maximalizálja az egyed jelenlegi és jövõbeni rep-

roduktív sikerét, azaz a B(c) + F(c) összeget.
Ha B és F lineáris függvénye c-nek, akkor a két függvény meredekségétõl füg-
gõen vagy nincs utódgondozás, vagy maximális az utódgondozás. Például ha B
meredeksége abszolút értékben nagyobb F meredekségénél (5. 2. A ábra), akkor
a B(c) + F(c) függvény növekvõ. Ezért a szülõnek annyit kell fektetnie az utó-
dokba, amennyit csak lehetséges (c* = C, ahol C az utódokra maximálisan fordít-
ható források mennyiségét jelöli). Ellentétes esetben (5. 2. B ábra) a B(c) + F(c)
függvény csökkenõ, ezért bármilyen kismértékû utódgondozás is csökkenti a
szülõ fitnessét, így nem várható utódgondozás. Ahhoz, hogy köztes mértékû
utódgondozás alakuljon ki (0 < c* < C), legalább az egyik függvénynek nem line-
5. 2. ÁBRA > Az optimális utódgondozás (c*) a jelenlegi (B(c)) és jövõbeni (F(c)) utódok értéke
tükrében. Ha B és F lineáris függvénye c-nek, akkor a két függvény egymáshoz viszonyított mere-
deksége alapján vagy maximális az utódgondozás (a ábra, c* = C), vagy nincs utódgondozás (b
ábra, c* = 0). Ha B és F nemlineáris függvénye c-nek, akkor köztes mértékû gondozás is optimá-
lis lehet (C ábra). Ha a jelenlegi utódok túlélési esélyei az átlagosnál magasabbak, akkor a B függ-
vény meredeksége növekszik, ezért több gondozás várható (D ábra). A folytonos vonal a C) ábra
függvényeit, míg a szaggatott vonal a megnövekedett meredekségû B függvényt és az így kapott
B + F függvényt jelöli (Carlisle 1982).
árisnak kell lennie, és a c = 0 pontban B meredekségének nagyobbnak kell lennie

F meredekségénél (5. 2. C ábra). Tehát a modell lineáris függvénykapcsolatok
esetén kvalitatív (gondoz / nem gondoz), míg nem lineáris függvénykapcsolat
esetén kvantitatív (mennyit gondoz?) predikciót ad.
A modell látszólagos egyszerûsége ellenére jól alkalmazható bizonyos kérdé-
sek megválaszolására. Például hogyan változik egy szülõ befektetése, ha az át-
lagosnál több táplálék áll rendelkezésre az utódgondozási idõszak alatt? Ebben
az esetben feltételezzük, hogy a B függvény meredeksége megnõ, mivel keve-
sebb befektetéssel is jobban biztosított az utódok túlélése, ugyanis kevesebb
idõre és energiára van szükség adott mennyiségû táplálék összegyûjtéséhez és
az utódok fitnessébe való átkonvertálásához. Ha az adott esetben a magas táp-
lálékszint nem növeli a szülõ túlélését vagy jövõbeni termékenységét, akkor az
F függvény alakja nem változik. Ilyen körülmények között a szülõ optimális
döntése, hogy növeli az utódaiba fektetett források mértékét (5. 2. D ábra).
5. 5. 2. A szülõk játéka: az erdei szürkebegy utódgondozása
Az erdei szürkebegy (Prunella modularis) egy kis énekesmadár, amelynek párzá-

si és utódgondozási rendszere változatos. A szürkebegyek hazánkban erdei
madarak, Angliában azonban gyakran fészkelnek parkokban. Davies (1992)
megfigyelte, hogy egy populáción belül nemcsak párok (monogámia) fordul-
nak elõ, hanem egy tojó több hímmel (poliandria), egy hím több tojóval (poli-
gínia) és több hím több tojóval (poliginandria) is párosodhat. A Cambridge-i
Egyetem Botanikus Kertjében vizsgált populációban egy tízéves vizsgálat során
a két leggyakoribb párzási mintázat a párok és triók (egy tojó két hímmel) vol-
tak (Davies 1992). A triókban az egyik hím (α hím, általában az idõsebb) domi-
náns volt a másik felett (b hím). Az utóbbi szaporodási rendszerben vagy csak
az α hím, vagy pedig mindkét hím párosodott a tojóval. Ha mindkét hím páro-
sodott, akkor a párosodásoknak átlagosan 60 százaléka történt az α hímmel és
40 százaléka a β hímmel. A párokban mindkét nem etette a fiókákat, míg a triók-
ban a tojó mindig etetett, és a hímek közül vagy csak az α hím, vagy mindkettõ.
A triókban csak akkor etetett a β hím is, ha tudott párosodni a tojóval. Houston
és Davies (1985) a monogám párok és a poliandriával szaporodó triók utódgon-
dozó viselkedését modellezte egy játékelméleti modellel (a játékelméleti mo-
dellekrõl lásd a 2. fejezetet).
A szülõi befektetés és a várható túlélõ utódszám közötti kapcsolat a Houston
és Davies-modellben telítési függvény. A szülõi befektetésnek van egy kezdeti
minimális értéke, amely alatt az utódokból származó nyereség nulla. A függ-
vény értéke a szülõi befektetésen kívül függ a fészekalj méretétõl, a másik
egyed vagy egyedek befektetésétõl, a táplálékszinttõl és attól, hogy az utódok
hány százaléka származik az adott egyedtõl. A szülõi befektetés és a szülõi túl-
élés kapcsolata csökkenõ függvény, amely a szülõi befektetésen túl az utódgon-
dozástól független tagoktól is függ. A két függvény (utódszám és túlélés) össze-

ge adja meg, hogy egy szülõnek hány leszármazottja lesz, azaz várhatóan hány
utódja éli meg a következõ szaporodási idõszakot, és önmaga milyen valószí-
nûséggel él túl. Az optimális utódgondozás ennek az összegfüggvénynek a ma-
ximumához tartozó befektetés, ami differenciálással megkapható. Az egysze-
rûbb vizsgálhatóság kedvéért a kutatók a függvények paramétereit úgy válasz-
tották meg, hogy az egyik szülõ adott befektetésére egy másik szülõ optimális
befektetése, azaz legjobb válasza lineáris kapcsolatot adjon (5. 3. A és 5. 3. B
ábra). Hogy megkapjuk az optimális együttmûködéshez tartozó befektetési ér-
tékeket, az evolúciósan stabil stratégiát (ESS, lásd a 2. fejezetet) kell megtalál-
nunk. Azaz azt a stratégiapárt (Eh és Et), amelyre igaz, hogy a hímek nyeresége
akkor a legnagyobb, ha Eh stratégiát választják mindaddig, míg a tojók Et straté-
giát játszanak, és a tojóknak akkor a legnagyobb a nyereségük, ha az Et stratégi-
át játsszák mindaddig, míg a hímek az Eh stratégiát választják. Tehát Eh és Et az a
stratégiapár, ahol egyik nemnek sem éri meg eltérnie a saját stratégiájától.
Két egyed esetén könnyen találhatók olyan befektetéspárok, amikor kétszü-
lõs gondozás várható. Akkor fog mindkét szülõ gondozni, ha a két szülõ leg-
jobb válaszát adó egyenesek metszik egymást, és mindkettõ meredeksége ki-
sebb –1-nél (5. 3. C ábra). Ekkor a két egyenes metszéspontja ESS, mivel az egyik
egyed befektetésének csökkentésére a másik egyed befektetése növekszik, de ez
a növekedés nem fogja teljesen kompenzálni a csökkenést, s emiatt a két szülõ
befektetésének mértéke visszakonvergál a metszéspontba (lásd az 1, 2, 3. és 4.
pontokat az 5. 3. C ábrán). Ha a két egyenes nem metszi egymást, akkor csak to-
jó- vagy csak hímgondozás alakul ki attól függõen, hogy melyik egyenes fek-
szik magasabban (5. 3 D. és 5. 3. E. ábra). Ha az egyenesek metszik egymást, de
meredekségük nagyobb –1-nél, a metszéspont nem stabil, mivel az egyik egyed
befektetésének csökkenésére a másik egyed túlkompenzál, azaz többel növeli
meg befektetését, mint amennyivel a másik csökkentette. Így a két egyed befek-
tetése által megadott pont egyre gyorsabban távolodik a metszésponttól, amíg
el nem éri az egyik tengelyt, és csak az egyik egyed fog gondozni. Ilyenkor a
kezdeti feltételektõl függ, hogy csak hím- vagy csak tojógondozás alakul-e ki (5.
3. F ábra). Három egyed (tojó és hím) esetén a grafikus ábrázolás már nem ilyen
kézenfekvõ, mivel három dimenzióban kellene ábrázolni az egyedek befekteté-
sét. Azonban a három sík metszéspontja algebrailag könnyen megtalálható,
aminek tárgyalására itt nem térünk ki.
A modell paramétereit A. Houston és N. Davies úgy állította be, hogy azok
többé-kevésbé megegyezzenek a vizsgált populációban mért értékekkel, és a
triókban a b hím is párosodhatott a tojóval. A modell kvalitatív predikciói nem
voltak érzékenyek a paraméterek értékeire, és egybevágtak az utódgondozás
párokban és triókban megfigyelt mértékével. Például a szülõk utódgondozása
nõtt a növekvõ fészekaljmérettel. A triókban a tojók utódgondozása volt a leg-
nagyobb, az α hímeké ennél kisebb és a β hímeké a legkisebb. A tojók utódgon-
dozása körülbelül ugyanakkora volt a párokban, mint a triókban, míg a hímek
5. 3. ÁBRA > A hímek és tojók legjobb válaszát leíró egyenesek (Houston és Davies 1985). A hím
legjobb válasza a tojó befektetésére. B) A tojó legjobb válasza a hím befektetésére. C–F) A két egye-
nes egymáshoz viszonyított lehetséges elhelyezkedései. C) A hím és a tojó befektetési egyenese
metszi egymást, és a metszéspont stabil. Az 1–4 pontok jelentését lásd a szövegben. D) A tojó egye-
nese a hím egyenese felett fekszik. Ekkor a csak tojógondozás az evolúciósan stabil stratégia (ESS).
E) A hím egyenese a tojó egyenese felett fekszik. A csak hímgondozás az ESS. F) A két egyenes
metszi egymást, de a metszéspont nem stabil. A kezdeti feltételektõl függ, hogy csak hím- vagy
csak tojógondozás alakul-e ki.
utódgondozása nagyobb volt a párokban, mint a triókban. Meg kell jegyez-

nünk, hogy a Houston és Davies-modell fenti értelmezése egyszerûsített, a
komplikációkról lásd McNamara és munkatársai munkáját (1999).
5. 5. 3. A modellek és a valóság: a modellek tesztelése
Az utódgondozó modellek gyakran általánosak (pl. Maynard Smith 1977, Car-

lisle 1982, Lazarus 1990), noha vannak fajspecifikus modellek is (pl. Houston és
Davies 1985, Kelly és Kennedy 1993). Az általános modellek koncepciókról, tren-
dekrõl szólnak, ezért tesztelésük valós élõlényeken közvetlenül nem lehetséges.
Ezzel szemben a fajra jellemzõ modellek általában sok paramétert tartalmaznak,
ezért sokszor nehezen oldhatók meg, egzakt predikciók nehezen nyerhetõk be-
lõlük, s így eredményeiket nehéz a populációkban megfigyelhetõ utódgondo-
zással összevetni. A modellek tesztelésével kapcsolatban további probléma,
hogy a jelenlegi populációkban található feltételek különbözhetnek attól, mint
amelyek az utódgondozás kialakulása során uralkodtak (Clutton-Brock 1991).
Ezért lehetséges, hogy nem olyan szaporodási és utódgondozó rendszert talá-
lunk a jelenlegi populációkban, mint amit a modell prediktál, mivel nem vettük
vagy nem tudtuk figyelembe venni a múltbeli feltételeket, kényszereket. Ugyan-
csak el kell gondolkozni azon, hogy a modellekben szereplõ függvények tényle-
ges alakját nem ismerjük. A terepi és laborvizsgálatok eredményei rendszerint
több matematikai függvénnyel is leírhatók, ami azért érdekes, mert a modellek
predikciói gyakran a választott függvénykapcsolattól függnek. Mindezek miatt
kevés modellt teszteltek terepi vagy laboratóriumi környezetben. Például a ma-
daraknál, amely az egyik leggyakrabban vizsgált taxon, csupán néhány fajon vé-
geztek utódgondozási vagy utódelhagyási modelltesztelést (áttekintés: Székely
et al. 1996).
A modellek kísérletes tesztelésére legalkalmasabb fajok azok, amelyeknél az
utódgondozás változatos (például kétszülõs és egyszülõs gondozás egyaránt
elõfordul), mivel itt az egyedek még megtartották a képességüket, hogy a meg-
változott költségekre és nyereségekre reagáljanak. Ilyen fajok például a mada-
raknál a már említett függõcinege, széki lile és erdei szürkebegy, vagy a halak-
nál például az Afrika és Kis-Ázsia folyóiban és tavaiban élõ Szent Péter hala
(Sarotherodon galilaeus).
A Szent Péter halánál egy populáción belül megtalálható a kétszülõs, a csak
hím- és a csak nõsténygondozás is. Balshine-Earn és Earn (1997) elkészített egy
játékelméleti modellt e szájköltõ hal utódgondozására. Mivel a Szent Péter hala
élõhelyén a szaporodási ciklus hosszú vagy folytonos, a modell folytonos sza-
porodást feltételez. A modellben a bemeneti evolúciós változók a gondozó hí-
mek, illetve nõstények aránya a populációban, míg a maximalizálandó kimenti
változó a naponta átlagosan létrehozott utódok száma. A paraméterek az OSR,
a két szaporodás között eltelt idõ és a túlélõ utódszám a gondozó szülõk számá-
nak függvényében. A vizsgált populációban mért paraméterértékek behelyette-

sítésével a modell a csak hímgondozást prediktálta ESS-nek, a populációban a
hímgondozás gyakorisága mégis alacsony volt. Ennek magyarázata egyrészt az
lehet, hogy az evolúció még nem érte el az ESS-t. Egy másik lehetséges ok, hogy
a modell két paramétere, az OSR és a kétszülõs gondozás elõnye az egyszülõs-
höz képest nagy változatosságot mutatott. Az OSR nagyban változott a vizsgált
populációban térben és idõben, továbbá halbetelepítések miatt az átlagos OSR
mesterségesen a hímek felé eltolt volt, ami valószínûleg nem egyezik meg a ter-
mészetes OSR-val. Továbbá az ikraszám nagyon változatos, ami erõsen befolyá-
solja a kétszülõs gondozás (P2) elõnyét az egyszülõshöz (P1) képest, kevés petét
ugyanis egy szülõ is könnyen a szájába tud venni, míg sok petéhez két szülõ
szájüregére van szükség. E két paraméter teljes tartományában vizsgálva a mo-
dellt bármely gondozás lehet ESS (5. 4. ábra).
A megfigyelt többféle gondozás egyrészt azért lehet jelen, mert a vizsgált po-
puláció a paramétersíkon a kevert stratégia részen helyezkedik el, azaz mind a
hímek, mind a nõstények egy bizonyos valószínûséggel dezertálnak. Másrészt
lehet, hogy az egyedek a két változó értékû paraméter aktuális értéke alapján
fakultatívan döntenek a gondozás módjáról. Egy kísérlet során ezt a második
magyarázatot vizsgálta meg Balshine-Earn és Earn (1998). Akváriumban tartott
Szent Péter halaknál különbözõ ivararányokat állítottak be, és figyelték az ivar-
5. 4. ÁBRA > A Szent Péter hala utódgondozó viselkedésének modelljében a lehetséges ESS-ek
az OSR (hímek száma / [hímek és nõstények száma]) és a kétszülõs gondozás egyszülõs gondo-
zással szembeni elõnye által megadott paramétertérsíkon (ahol P2 a kétszülõs gondozás értéke,
P1 pedig az egyszülõsé logaritmikus skálán). (Balshine-Earn és Earn 1998)
5. 6. Apaság és hím utódgondozás 111
arány hatását a kialakuló gondozás típusára. A kétszülõs gondozás elõnyét az

egyszülõs gondozáshoz képest nehéz változtatni, mivel az ikraszám manipulá-
lása nagyon megzavarná az ívást. Ezért a hímek méretét manipulálták: a nõsté-
nyeknél kisebb, velük egyezõ méretû vagy nagyobb hímeket tettek az akváriu-
mokba, ugyanis az egyedek növekvõ méretével növekszik a szájüreg mérete, s
így növekszik a kétszülõs gondozás elõnye az egyszülõssel szemben.
A kísérleti eredmények megegyeztek az 5. 4. ábra alapján vártakkal. Ha sok
nõstény volt jelen, akkor a hímek gyakrabban hagyták el az utódokat, így nõtt a
csak nõsténygondozás gyakorisága, míg ha az OSR a hímek felé eltolt volt, ak-
kor a csak hímgondozás gyakorisága növekedett. A kisméretû hímek gyakrab-
ban nem gondoztak, mint a nagyobb méretûek, mivel ekkor a kétszülõs gondo-
zás elõnye kisebb volt az egyszülõsnél.
5. 6. APASÁG ÉS HÍM UTÓDGONDOZÁS
A kétszülõs gondozás esetén a nemek között fennálló konfliktust tovább bonyo-

líthatja a szülõk eltérõ rokonsága az utódokkal. Az utóbbi néhány év új moleku-
láris biológiai technikái (pl. gélelektroforézis, DNS ujjlenyomat-analízis) bebi-
zonyították, hogy a madaraknál sokszor megfigyelt páron kívüli párzás (extra-
pair copulation, EPC) eredményeként a fészekalj tartalmazhat idegen hímek által
megtermékenyített utódokat is (Birkhead és Møller 1998, Boag és Ratcliffe
2000). Mivel ilyenkor a hím utódgondozása nemcsak a saját utódainak túlélését
növeli, a hímnek valahogyan védekeznie kell az elvesztegetett befektetés ellen
(Trivers 1972). Ennek egyik módja az idegen hím általi megtermékenyítés meg-
akadályozása, amit a leggyakrabban a tojó õrzésével és/vagy gyakori párzással
érnek el a hímek. A másik lehetséges mód a hímgondozás mértékének változta-
tása annak megfelelõen, hogy az utódok hány százaléka származik tõle (Birk-
head és Moller 1998). Ehhez azonban a hímnek valamilyen információval kell
rendelkeznie az utódok és az önmaga közötti rokonsági fokról.
Az apaság mértéke és a szülõi válasz kapcsolata attól függ, hogyan tudja fel-
mérni az egyed az apaságát (Westneat és Sherman 1993). Ha a szülõ valamilyen
módon becsülni tudja az apaságát, annak megfelelõen állíthatja be a gondozás
mértékét (fakultatív válasz). A fakultatív válasz függhet attól, hogy felismeri-e
saját utódait (diszkrimináns válasz), vagy más indirekt jelek alapján dönt a gon-
dozás mértékérõl (indiszkrimináns válasz). Például az erdei szürkebegy hímek
a triókban egy indirekt jelet használnak az apai gondozás mértékének beállítá-
sához, mivel annak megfelelõen gondoznak, hogy mennyi idõt tudtak a tojóval
együtt tölteni más hím társasága nélkül a tojó termékeny idõszakában (Davies
1992). Azt is megfigyelték, hogy ha hím szulákat (Sula nebouxii) eltávolítottak
párjuk termékeny idõszaka alatt, a tojóhoz visszatérve kilökték az idõközben
lerakott tojást, feltehetõen azért, mert tartottak párjuk hûtlenségétõl (Osorio-
Beristan és Drummond 2001). Az indirekt jelek használatakor a tojók azonban
olyan stratégiát játszhatnak, amely csökkenti a felhasznált jel megbízhatóságát

(Westneat és Sargent 1996).
Az indiszkrimináns válasszal szemben az eddigi vizsgálatok nem mutattak
ki diszkrimináns, azaz a saját utódok felismerésén alapuló választ a szülõkben
(Westneat és Sargent 1996). Ez nem meglepõ, hiszen a szelekció várhatóan elle-
ne hat az olyan direkt jelek kifejlõdésének, amelyek megengednék a hímeknek,
hogy felismerjék saját utódaikat. Az apjuk kilétét jelzõ utódokat ugyanis a ve-
lük nem rokon hímek nem gondoznák, s így az ilyen utódok túlélési esélyei ki-
sebbek lennének az apaságukat nem jelzõ utódoknál (Wright 1998).
Ha nincs lehetõség az apaság mértékének megbecslésére vagy az nem elõ-
nyös, a gondozás mértéke az evolúciós idõskálán rögzülhet, azaz az egyes sza-
porodásokhoz tartozó várható apaságnak megfelelõen változhat a gondozás
mértéke (nem fakultatív válasz, Westneat és Sherman 1993). A nem fakultatív
válasz esetén a várható apaság megbecslése olyan jeleken alapulhat, mint az
egyed kora vagy rangja (Wright 1998).
Madárfajok között összehasonlítva az apaság és apai gondozás kapcsolatát
Møller és Birkhead (1993), valamint Møller és Cuervo (2000) azt találta, hogy a
hímek fiókaetetése negatív kapcsolatban volt a páron kívüli megtermékenyíté-
sek gyakoriságával, azonban a kotlás és az apaság között nem találtak kapcsola-
tot. Ezzel szemben Schwagmeyer és munkatársai (1999) részben átfedõ adato-
kat vizsgálva és részben más statisztikai módszereket alkalmazva csak a kotlás
során találtak kapcsolatot. Ám nemcsak a fajok közötti összehasonlító vizsgála-
tok eredményei ellentmondásosak. A megfigyeléses és a kísérletes munkák so-
rán csak a kutatók egy része talált kapcsolatot az apaság és az apai gondozás kö-
zött, míg mások nem, aminek több oka is lehet (Westneat és Sargent 1996,
Wright 1998).
A megfigyeléses vizsgálatok eredményeit például befolyásolhatja a hímek kü-
lönbözõ minõsége. Ha a gyenge minõségû (pl. kisméretû vagy rossz fizikai kon-
díciójú) hímek apasága az egész életük során kisebb, mint a jó minõségû hímeké,
továbbá ezek a hímek kevésbé attraktívak a tojók számára az EPC során, mint a
jó minõségûek, a rossz minõségû hímek várhatóan nem fogják az apaságnak
megfelelõen változtatni gondozásukat, s az utódok nevelése helyett inkább
EPC-ba vagy túlélésbe fektetni forrásaikat, mivel az egész életük során várható
nyereségük döntésüktõl független (Westneat és Sherman 1993). Az egyedek ko-
rával javulhat a minõségük, egyrészt mivel növekszik a méretük vagy a tapasz-
talatuk, másrészt az öregebb egyedek eleve jobb minõségûek, mert csak a jó mi-
nõségû hímek élnek túl. Ezért az öregebb hímeknek magasabb lehet az apasá-
guk, mint a fiataloké. Ilyenkor nem fakultatív válasz kialakulása várható, azaz
az egyedek koruk alapján döntik el, mennyit gondozzanak, és nem az aktuális
apaságuk alapján (Wright 1998). Ilyen esetben az apaság kísérletes megváltozta-
tására nem fog megváltozni a gondozás mértéke. A kísérletes vizsgálatok általá-
ban úgy próbálják megváltoztatni az EPC gyakoriságát, illetve a hím informáci-
óját az EPC gyakoriságáról, hogy valamelyik nemet rövid idõre eltávolítják a
tojó termékeny idõszaka alatt. Nem biztos azonban, hogy ez a manipuláció a kí-
sérletezõk által elvárt módon befolyásolja a hímek apaságukról hozott döntéseit
(Wright 1998). Továbbá, ha a kísérlet ténylegesen befolyásolta is a hím informáci-
óját az apaságának bizonyosságáról, akkor sem biztos, hogy kapunk valamilyen
hatást. Ha ugyanis az apaság és a szülõi gondozás közötti függvénykapcsolat
egy telítõdõ görbe, és a manipuláció a telítõdõ részen változtatta meg az apasá-
got, akkor csak kicsi és nehezen mérhetõ választ kapunk (Wright 1998).
5. 7. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS FILOGENEZISE
Amint azt már az utódgondozó modellek tesztelésénél említettük, az utódgon-

dozás vizsgálatakor érdemes az adott élõlény és élõlénycsoport evolúciós múlt-
ját megismerni. Az evolúciós idõskálán végzett vizsgálatok számának gyors
növekedését két tudományterület felfedezései támogatták. Egyrészt olyan mo-
lekuláris módszerek segítségével, mint például a DNS-hibridizáció és a DNS-
szekvenálás, a fajok és taxonok közötti leszármazási kapcsolatokat a korábbinál
jobban tudjuk becsülni. Másrészt olyan matematikai eszköztárat (pl. statisztikai
módszerek, számítógépes szimulációk) fejlesztettek ki, amelynek segítségével
vizsgálhatók a fajok közötti kapcsolatok, és tulajdonságaik összehasonlíthatók
(filogenetikai összehasonlító módszerek, Harvey és Pagel 1991, Martins 1996).
A partimadarak diverz utódgondozó viselkedésének filogenezisét vizsgálta e
módszereket felhasználva Székely és Reynolds (1995). A partimadarak törzsfá-
ját Sibley és Ahlquist (1990) DNS-hibridizációs vizsgálatának és más taxonómi-
ai adatoknak a felhasználásával készítették el. Az irodalomból adatokat gyûj-
töttek a lehetõ legtöbb partimadárfaj utódgondozó viselkedésrõl, majd rekonst-
ruálták a partimadarak utódgondozó viselkedésének filogenezisét (5. 5. ábra).
Ezt a karakterrekonstrukciót a parszimónia elve alapján végezték, azaz a lehetõ
legegyszerûbb leszármazási kapcsolatokat keresték az egyes taxonok között
(Harvey és Pagel 1991).
A rekonstruált törzsfára (5. 5. ábra) tekintve látható, hogy a partimadarak õsi
utódgondozó viselkedése a kétszülõs gondozás volt, az evolúció során azonban
több átalakulás is történt. A csoport evolúciójának korai szakaszában egy elága-
zás történt. A lilék kisrendjében (a liléket, ugartyúkokat, gulipánokat tartalmazó
Charadriida) a kétszülõs gondozás megmaradt, de késõbb megjelent az egyszülõs
hímgondozás is. A szalonkák kisrendjében (a szalonkákat, godákat, cankókat tar-
talmazó Scolopacida) egy korai evolúciós lépés történt a csak hímgondozás irányá-
ba, majd több evolúciós változás során a kétszülõs és a csak tojógondozás is kiala-
kult. A vizsgálat rámutatott arra is, hogy a fõ utódgondozási típusok (kétszülõs,
nõstény- és hímgondozás) közötti evolúciós átmenetek gyakorisága különbözõ.
Például gyakori volt az átmenet a hímgondozás és a kétszülõs gondozás között,
míg a nõsténygondozás és a kétszülõs gondozás között sokkal ritkább.
A komparatív filogenetikai módszerek másik fõ csoportja az ökológiai és élet-
5. 5. ÁBRA > Partimadarak utódgondozási rendszerének rekonstruált törzsfája (Székely és Rey-

nolds 1995). Hímgondozás (fehér), biparentális gondozás (fekete), nõsténygondozás (pontozott)
és nem eldönthetõ utódgondozás (vízszintes csíkozás)
menet-tényezõk viselkedést befolyásoló hatását vizsgálja. A régebbi komparatív

vizsgalatok egyik fõ problémája az volt, hogy a kutatók olyan analíziseket vé-
geztek, amelyekben minden faj egy különálló adatpontként szerepelt. A közel-
rokon fajok viselkedése azonban rendszerint nagyon hasonló, így nem szabad
hagyományos paraméteres és nem paraméteres statisztikai módszereket hasz-
nálni a nyilvánvalóan nem független adatpontokra. Az új filogenetikai kompa-
ratív módszerek azonban ún. kontrasztok alkalmazásával lehetõvé teszik, hogy
a fajok közti függõséget a statisztikai analízisekben figyelembe vegyük (lásd
Harvey és Pagel 1991, Martins 1996). Reynolds és Székely (1997) ilyen módszert
használt a partimadarak utódgondozását befolyásoló tényezõk vizsgálatában.
Kimutatták, hogy a hímek és tojók utódokkal eltöltött idejét befolyásolja az ivari
dimorfizmus: az utódgondozó idõ növekedése az evolúció során az adott ivar
relatív testméretének csökkenésével járt együtt (5. 6. ábra). Ezen eredményeket a
szexuális szelekcióval lehet értelmezni, mivel a relatív testméretcsökkenés an-
nak tulajdonítható, hogy egy adott ivar kevésbe kompetitívvé vált az evolúció
5. 6. ÁBRA > A partimadarak utódgondozásának evolúciós változása (kontrasztok) és az ivari di-

morfizmusban bekövetkezett evolúciós változások (kontrasztok) kapcsolata (Reynolds és Székely
1997). Az ivari dimorfizmus a tojók és hímek szárnyhosszából számítva
során. Habár nem tudni, hogy az utódgondozó viselkedés evolúciós változása

indukált-e változást az ivari dimorfizmusban, vagy a szexuális szelekció hatása
az ivari dimorfizmuson keresztül indukált változást az utódgondozó viselke-
désben (5. 1. C ábra). A szexuális szelekció és az ivari dimorfizmus közötti kap-
csolat részletes tárgyalását lásd Székely és munkatársai (2000a) munkájában.
5. 8. KONKLÚZIÓ ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK
Az utóbbi évtizedek vizsgálatai kimutatták, hogy a szülõk együttmûködése az

utódgondozás során nem harmonikus, ugyanis a szülõk nem a közös, hanem az
egyedi sikerük maximalizálására törekszenek. Felismertük az utódgondozó vi-
selkedés változatosságát, és történtek lépések az utódgondozó viselkedést be-
folyásoló tényezõk felderítésére is, jelenlegi ismereteink azonban hiányosak.
Három nagy területen várható elõrelépés.
Egyrészt az utódgondozó modellek kidolgozásakor nemcsak a másik nem és
a populáció többi tagjának viselkedését, hanem az egyedek minõségét, állapo-
tát is figyelembe kellene venni, ugyanis ezek nagyban befolyásolják a szülõi
döntéseket. Ezért állapotfüggõ játékelméleti modellek kidolgozása szükséges
(Houston és McNamara 1999). Másrészt minél több kísérletes munkára van
szükség az utódgondozás költségeit és nyereségeit befolyásoló tényezõk mind
pontosabb felderítésére, modelljeink ugyanis ezen adatok nélkül nem paramé-
terezhetõk. Ezenfelül szükséges minél több elkészített modell terepi, kísérletes
tesztelése is. Harmadrészt az utódgondozás filogenezisét kutató komparatív
módszerek széles elterjedése várható, ehhez azonban pontosabb törzsfák és mi-
nél több élõlény viselkedésének ismerete szükséges.
A hazai élõlények utódgondozási stratégiáiról nagyon keveset tudunk. Pél-
dául a viszonylag jól reprezentált madarak közül is csupán 5–10 fajnak az utód-
gondozását vizsgálták megfigyelésekkel, és a kísérletesen tanulmányozott fa-
jok száma ennél is kevesebb. Hogyan gondoznak folyami és tavi halaink, továb-
bá a hazai kétéltûek és hüllõk? Errõl az ismereteink még hiányosabbak. Lehet,
hogy ezen csoportok tanulmányozása (pl. édesvízi halak, gyíkok) érdekesebb
eredményeket hoz majd, mint a jelenleg domináló madár- és emlõsvizsgálatok.
Ajánljuk Clutton-Brock (1991) könyvét az utódgondozásról, továbbá Krebs és

Davies (1993), Alcock (1998) könyveinek megfelelõ fejezeteit. A Krebs és Davies
(1991) által szerkesztett Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach harmadik
kiadásában található egy fejezet a szülõi gondozásról (Clutton-Brock és Godfray
1991) és a párzási rendszerekrõl (Davies 1991). Továbbá ajánlunk például Rey-
nolds (1996) és Westneat és Sargent (1996) összefoglaló cikkeit. Az utódgondozá-
si modellek és a madarakon végzett vizsgálatok összefoglalója található Székely
és munkatársai (1996) dolgozatában. Az apaság és apai gondozás iránt érdeklõ-
dõknek ajánljuk Birkhead és Moller (1998) könyvét és ennek Wright (1998) által
írt fejezetét. A komparatív módszerek részletes leírása Harvey és Pagel (1991)
könyvében található meg, és ajánljuk Martins (2000) kritikai áttekintését is.
6.
A SZAPORODÁS KÖLTSÉGE
TÖRÖK JÁNOS > Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani
1
és Ökológiai Tanszék Viselkedésökológiai Csoport – Budapest
A fejezet a szaporodási költséggel vagyis a jelenlegi és a jövõbeni szaporodás kö-

zött feszülõ konfliktussal (az egyik csak a másik rovására növelhetõ) foglalko-
zik. Ennek során elõször röviden – egy gyakorlati példán keresztül – ismerte-
tem magát a problémát, majd a lehetséges magyarázó hipotézisek kerülnek sor-
ra. Ezt egy kis elméleti vizsgálódás és a szaporodási költség problémakör
vizsgálatának története követi. A fejezet további részei a szaporodási költség
becslésének nehézségeit és a rendelkezésre álló (korrelációs, kísérletes manipu-
lációk és kvantitatív genetikai) módszereket ismerteti. Több esettanulmány át-
tekintése után még néhány szót szentelek a lehetséges mechanizmusoknak,
amelyeken keresztül a szaporodás költsége realizálódhat.
6. 2. BEVEZETÉS
Az életmenet-stratégiákkal foglalkozó vizsgálatok egyik központi feltételezése,

hogy a szaporodásnak a rátermettséget növelõ hatása mellett költségei is van-
nak. E problémával a szaporodási költség (cost of reproduction) hipotézise foglalko-
zik. A hipotézis alapja, hogy az élõlény – mivel a számára hozzáférhetõ források
(pl. energia, idõ stb.) limitáltak –, folytonos döntési szituációkon keresztül pró-
bálja maximálni evolúciós nyereségét, vagyis rátermettségét. Az optimalizációs
megközelítés szerint a maximális rátermettséget az optimális nyereség/kiadás-
1 Ezt a munkát az Eötvös Loránd Tudományegyetem, az OTKA (T17 058, T22 014, T29 763)
támogatta. Köszönettel tartozom Tóth Lászlónak, Könczey Rékának, Szöllõsi Melindának,

Hegyi Gergelynek és az ELTE Viselkedésökológiai Csoport többi tagjának a terepi kísérletek-
ben, az adatelemzésben és a szövegformálásban nyújtott segítségért. Székely Tamás, Szente-
si Árpád és Ludvig Éva tanácsaikkal, Vígh Krisztina pedig technikai munkájával segítette a
dolgozat elkészítését, köszönet érte.
118 A szaporodás költsége
egyenleggel érheti el az élõlény. A döntések a rátermettség- (életmenet-) kompo-

nensek közötti konfliktus (trade-off) helyzetek feloldására vonatkoznak. A sza-
porodási költség esetében az alapvetõ konfliktus a jelenlegi és a jövõbeni szaporo-
dás között van.
Az elméleti és történeti háttér részletes bemutatása elõtt David Lack, oxfordi
kutató optimálisfészekalj-problematikáját alapul véve, ismerkedjünk meg a hi-
potézis gyakorlati hátterével. Lack szerint a madarak annyi tojást raknak, amennyi
fiókát az adott körülmények között a legsikeresebben fel tudnak nevelni.
Számos vizsgálat azonban azt tapasztalta, hogy nem a lacki értelmezés sze-
rinti optimális fészekalj a leggyakoribb a természetben, hanem az annál kisebb
fészekalj(ak)ból találjuk a legtöbbet.
A nyolcvanas évek elejétõl végzett fészekaljnagyság-manipulációs vizsgála-
tok is azt mutatták, hogy a kísérletesen megnövelt fészekaljakból több fióka re-
pült ki, vagyis a szülõk több fiókát is fel tudnak nevelni, mint amekkora fészek-
aljat eredetileg raktak (Monaghan és Nager 1997). Meg kell jegyeznünk azon-
ban, hogy a legtöbb vizsgálat rövid idejû volt, tehát a kirepülõ fiókák számára
feltehetõen igaz ez a megállapítás, ám az éves vagy hosszabb idejû túlélést fi-
gyelembe véve lehet, hogy mesterségesen nem növelhetõ a túlélõ utódok szá-
ma. A kérdés tehát mindenkiben felvetõdhet: miért nem raknak nagyobb fé-
szekaljat a madarak?
Egyik lehetséges ok, melyet Monaghan és Nager is felvet, hogy a tojás formá-
lása, létrehozása túlságosan is energiaigényes folyamat, vagyis erõs szelekció
hat a felesleges (fel nem nevelhetõ) utód létrehozása ellen. A madaraknál a to-
jásrakás idején a napi energiafelvétel 25–30 százaléka is a tojásformálásra fordí-
tódhat. Azt is megfigyelték, hogy ilyenkor a fehérjefelvétel 26–230 százalékkal
megnõ a különbözõ madárfajoknál. A szintén tojásokkal szaporodó gyíkoknál
is azt tapasztalták, hogy az éves energiafelvételük 20 százaléka is fordítódhat a
tojásképzésre.
Ezzel szemben Lack úgy érvelt, hogy a madaraknál gyakori jelenség, hogy a
fészekaljuk elpusztul (a rossz idõjárás vagy a ragadozók miatt), és ilyenkor lát-
szólag minden megerõltetés nélkül új fészekaljat raknak. A füstifecskékkel
(Hirundo rustica) végzett nehézvízkísérletek, melyek segítségével a napi ener-
giakiadást (daily energy expenditure, DEE) mérték, támogatták Lack elképzelését,
hiszen az energia 5 százaléka fordítódott csak a tojásprodukcióra (Ward 1996).
Ha azonban figyelembe vesszük, hogy a teljes napi energiakiadás az alap-
anyagcsere-rátának (basal metabolic rate, BMR) a 370 százaléka, ami szinte azo-
nos a fiókanevelés alatti alapanyagcsere-növekedéssel, akkor azt kell monda-
nunk, hogy a füstifecsketojók legalább olyan keményen dolgoznak a tojásrakás,
mint a fiókanevelés idején.
Más vizsgálatok szerint a tojásprodukció alatt az alapanyagcsere 13–200 szá-
zalékkal nõ, de ebben nincs benne az az energia, ami a táplálék megszerzésé-
hez kell, illetve a feldolgozás, átalakítás energiaigénye. Például a házityúknál
(Gallus domesticus) a bioszintetikus (átalakítási) hatékonyság 30–40 százalék

körül van.
A kotlás, illetve a tojások õrzése (pl. ektoterm gerinceseknél) feltehetõen ki-
sebb energiakiadással jár, mint a tojásprodukció, a kevesebb mozgás, illetve a
kedvezõbb mikroklímában a kisebb termoregulációs kiadás miatt. Ha mindkét
szülõ részt vesz a kotlásban, az kisebb energiakiadást jelent, mint ha csak az
egyik szülõ végzi ezt a feladatot. Az egyedül inkubáló tojó napi energiakiadása
20–30 százalékkal magasabb, mint a nem inkubáló tojóé. Ezt a plusz energia-
felvételt a kis énekeseknek átlagosan 14 napig fenn kell tartaniuk. Szélsõséges
körülmények között például a császárpingvinnél (Aptenodytes forsteri) az alap-
anyagcsere 40 százaléka is a kotlásra fordítódhat. Ennél a fajnál is egyszülõs az
inkubáció, de azt a hím végzi.
A fiókanevelés idõszakáról intuitíve is tudjuk, hogy energiaigényes. Drent és
Daan (1980) vizsgálatai szerint a BMR a négyszeresére nõ ebben az idõszakban.
Valószínûleg a tojásrakás és a kotlás magas energiaigényének hatása is megjele-
nik a fiókanevelési periódusban.
Összefoglalva azt mondhatjuk, hogy a szaporodás mindegyik említett fázisa
komoly energiakiadással jár, vagyis a szaporodás közvetlen költsége jól értel-
mezhetõ. Ha figyelembe vesszük a szaporodás magas energiaigényének szü-
lõkre gyakorolt hatását, akkor ezzel is magyarázhatjuk az eltérést a leggyako-
ribb fészekalj és a lacki legproduktívabb fészekalj nagysága között. Mielõtt
azonban részletesebben foglalkoznánk a szaporodásiköltség-hipotézissel, néz-
zük meg röviden, milyen más hipotézisek láttak napvilágot a leggyakoribb–
legproduktívabb fészekalj közti eltérés magyarázatára.
6. 2. 1. Csoportszelekciós elképzelés
Wynne-Edwards (1962) elképzelésének alapja az egyedek altruista viselkedése.

A csoportban a jobb szaporodó képességû egyedek a csoport érdekében „visz-
szafogják” szaporodásukat. Így mindenkinek elegendõ táplálék jut, és a na-
gyobb termetû, jobb kompetíciós képességû egyedek nem kerülnek elõnyösebb
helyzetbe. Az altruista viselkedés következtében a csoportban az átlagos egyedi
nyereségnek nagyobbnak kell lenni, mint az önzõ egyedek nyereségének, kü-
lönben nehéz elképzelni, mi tartja fenn a csoportot. Wynne-Edwards a sarlós-
fecskét (Apus apus) hozta példának. Ennél a fajnál a 2 tojásos fészekalj a gyakori,
de a tojók néha 3, esetleg 4 tojást is raknak, s fel is nevelik a fiókákat. Tehát több
fiókát is fel tudnának nevelni, de átlagosan mégis csak 2 tojást raknak. Wynne-
Edwards szerint a 2 tojásos fészekaljjal akadályozzák meg a költõkolónia túlné-
pesedését. Ilyen tapasztalati tényekkel csak erõltetetten lehet magyarázni ezt a
– manapság már túlhaladottnak tartott – elképzelést.
6. 2. 2. Pontatlan rátermettségbecslés
A már említett elképzelés szerint sok esetben, így Lacknél is, az utódok ráter-
mettségének becslése nem pontos. Lack csak a kirepülõ fiókák (2–3 hetes kor)
számát vette figyelembe. Ha a három hónapig, az egy vagy a több évig túlélõ
utódok száma alapján becsüljük a legproduktívabb fészekaljat, akkor a lacki
becslésnél kisebb fészekaljak produkálják a legtöbb utódot. Mind a rovaroknál,
mind a madaraknál találunk evidenciákat erre a hipotézisre vonatkozóan (Les-
sels 1989).
6. 2. 3. „Rossz év”-hatás
A Boyce és Perrins (1987) által említett „rossz év”-hatás elvi alapját Slatkin
(1974, lásd Phillipi és Seger 1989) említi elõször mint „tutira menni” (bet hedg-
ing) stratégiát. Más szerzõknél kockázatszétosztó (risk spreading) stratégiaként
találkozunk ezzel az elgondolással. A stratégia alapja, hogy a rátermettség átla-
ga és varianciája között pozitív korreláció van: minél nagyobb egy egyed átla-
gos rátermettsége, annál nagyobb a varianciája is. Ez szelektív elõnyt biztosít-
hat a kisebb rátermettségû típusoknak például akkor, ha a környezet nem
prediktálható módon jó és rossz feltételeket biztosít a reprodukcióhoz (fluctuat-
ing environment, Houston és McNamara 1999).
6. 1. ÁBRA > Az elõre nem jelezhetõ rossz évek a széncinegék (Parus major) optimális fészekalj-
méretét a kisebb értékek felé nyomják. A geometriai átlagrátermettség reálisabban becsüli az
egyes fészekaljtípusok átlagos rátermettségét (Boyce és Perrins 1987 után)
Ha egy genotípus rátermettsége a generációk során változik, a relatív növe-

kedési rátáját a geometriai átlag- (n szám szorzatának n-ik gyöke) rátermettség
jobban becsüli, mint az aritmetikai átlaggal (n szám összege osztva n-nel) szá-
mított rátermettség. A rátermettség varianciájának csökkentésével növelhetõ
a geometriai átlag, vagyis hosszabb idõt figyelembe véve az a típus jár jól, az-
az annak lesz nagyobb a rátermettsége, amelyik az – elsõ látásra – optimálisnál
kisebb fészekaljat rak, mert rossz körülmények között kisebb lesz a vesztesége
(6. 1. ábra). Az utóbbi évek vizsgálatai alapján úgy tûnik, hogy ez a stratégia
számos növény- és állatfajnál elõfordul (Philippi és Seger 1989).
6. 2. 4. Egyedi optimalizáció
Az élõlények saját kondíciójuk és képességeik, valamint a környezetük nyújtot-

ta feltételek alapján egyedileg alakítják fészekaljuk nagyságát. Ilyen esetben a
relatív reprodukciós siker (produkált utódok/lerakott tojások) minden típusnál
azonos, az abszolút siker a nagyobb fészekaljnál nagyobb. Az egyes fészekalj-
típusok gyakoriságát nem a produktivitásuk szabja meg, hanem az egyedi és
környezeti kondíciók gyakoriságának eloszlása reprezentálja. Ezért lehetséges,
hogy a leggyakoribb fészekaljtípus kisebb lesz, mint a legproduktívabb.
6. 2. 5. Együttes peterakás
Számos rovarfajnál elõfordul, hogy nem csak egy nõstény rakja le tojásait ugyan-
abba a foltba. Az együttes peterakás utódszám-módosító hatását kevesen vizs-
gálták. Wilson (1989) egy zsizsikfajjal (Callosobruchus maculatus) végzett kiterjedt
vizsgálatai azt mutatják, hogy az együttes petézés csökkentheti az optimális
utódszámot.
6. 2. 6. Letöréshatás
Az egy genotípus által produkált átlagos fenotípust genotípusértéknek nevezik.

A genotípusértékek körül szinte mindig van fenotípusos variancia (zaj). Ennek
a varianciának a rátermettségre gyakorolt hatása a rátermettségfüggvény alak-
jától függ. A stabilizáló szelekciót tekintve egy tulajdonságnak ritkán van telje-
sen szimmetrikus rátermettséggörbéje, a tipikus inkább a torzított, aszimmetri-
kus görbe. Az egyik oldal általában hirtelen letörik a másikhoz képest. Mivel a
genotípusok statisztikus hibával produkálják a fenotípusokat, nem képesek a
fenotípusos átlagot az optimum környékén tartani anélkül, hogy ne produkál-
nának olyan fenotípusokat, melyek rátermettsége nagyon alacsony vagy nulla.
Az optimális genotípusérték, bizonyos feltételeket figyelembe véve, az élesen
letörõ oldaltól távolabb helyezkedik el. Ha a fészekalj-nagyság rátermettség-
görbéje balra elnyújtott, az optimális genotípusérték is a fenotípus-optimumtól

balra helyezkedik el, vagyis azt várjuk, hogy az optimalizációra törekvõ egye-
dek kevesebb tojást raknak az optimális fenotípusos fészekaljnagyságnál. Ez a
gondolatmenet Mountford (1968) munkájában jelenik meg elõször.
6. 3. A SZAPORODÁSIKÖLTSÉG-HIPOTÉZIS ELMÉLETI HÁTTERE
A Lack-féle fészekalj-optimalizáció empirikus hátterét megismerve térjünk át a

szaporodásiköltség-hipotézis elméleti hátterére. A hipotézis rövidebb-hosszabb
ismertetését az életmenet-stratégiákhoz kapcsoltan az ökológiai, a viselkedés-
ökológiai és az evolúciós biológiai kézikönyvekben egyaránt megtaláljuk. Mi is
az életmenet, és mivel foglalkozik?
Az életmenet megpróbálja összefoglalni, mi történik egy organizmussal a
születéstõl a haláláig. Olyan kérdések kapcsolódhatnak hozzá például, mint
hogy a születés után milyen gyorsan fejlõdik az élõlény, mikor kezd el szaporodni
(korai vagy késleltetett-e az ivarérése), egyszer vagy többször szaporodik-e élete so-
rán, mekkora méretet ér el, milyen hosszú ideig él (Szentesi és Török 1997).
Ha elég sok egyedet vizsgálunk, akkor amellett, hogy látjuk az életmenetek
egyedi jellegét, megpróbálhatunk típusokat felállítani az egyediségekbõl, és
megvizsgálhatjuk, milyen élõhelyeken, milyen rátermettséggel rendelkeznek
ezek a típusok.
Az életmenet tipizálása szempontjából nem az az érdekes, hogy a széncinege
(Parus major) átlagos tojásszáma 11, a kékcinegéé (Parus coeruleus) pedig 13, ha-
nem azt kérdezzük: a kék cinege miért rak ugyanazon az élõhelyen nagyobb fé-
szekaljat, vagy a széncinege elsõ költésében miért 13 tojást találunk, a második-
ban csak 7–8-at, vagy egy gyertyános-tölgyesben miért 12 a fészekalj-nagyság,
és egy lucfenyvesben miért csak hét. Az életmenet-vizsgálatokban tehát mindig
összehasonlító kérdéseket teszünk fel.
Az élõlények életük során két alapvetõ döntést hoznak a szaporodásukkal
kapcsolatban. Az elsõ döntés arra vonatkozik, hogy a felvett energiának mek-
kora részét allokálják a reprodukcióba (úgy, hogy maradjon raktározásra, fenn-
tartásra, sérülésekbõl felgyógyulásra stb.), vagyis mekkora legyen a reproduk-
ciós erõfeszítés. A második döntés arról szól, hogy a reprodukcióba allokált
energiát hogyan osszák meg az utódok (sok, kicsi utód vagy kevés, nagy utód),
illetve a szaporodási események (egyszeri, illetve többszöri szaporodás) között.
E döntéseket azért kell meghozniuk, mert a rendelkezésre álló készletek általá-
ban limitáltak, ezért ha az egyik rátermettségkomponensbe többet allokálnak,
kevesebb jut a másik komponensbe.
6. 3. 1. Kényszerek, trade-offok és a reprodukciós érték (RV)
Az életmenet-vizsgálatokban a leggyakoribb megközelítési mód az, hogy opti-

malizációs modelleket alkalmaznak. A modellépítés részleteit most átlépve az
optimalizációs modellek három fõ komponensére hívom fel a figyelmet: a dön-
tési változókra (milyen viselkedések között választhat az állat?), a célfüggvényre
(milyen rátermettségmértéket maximalizál?) és a kényszerekre (hogyan hat a
döntési változó a célfüggvény értékére?, lásd még a 2. fejezetet).
A döntési változók az életmenet-modellekben
A modellek különbözõ biológiai változók (karakterek) evolúciójával foglalkoz-

nak, melyeket döntési változóknak nevezünk. A fent említett életmenet-kom-
ponensek mindegyike ilyen döntési változó, mégis a legtöbb modellben csak a
fekunditás (termékenység) és a túlélés szerepel, mégpedig legtöbbször korspeci-
fikus kvantifikálással. Mindkét változó egyben fenotípusos rátermettségkom-
ponens is, mivel bármelyik növekedése (a másik állandó értéke mellett) növeli a
rátermettséget.
A célfüggvény
A természetes szelekció az allélgyakoriság változására hat, vagyis a rátermettsé-

get növelõ allél növekedési rátáját maximálja. Az életmenet-vizsgálatokban al-
kalmazott optimalizációs modellek azonban nem allélgyakoriságokkal számol-
nak, hanem könnyebben mérhetõ értéket (pl. az egyed élete során produkált,
egyéves kort megélt összes utód száma) keresnek a különbözõ életmenet-válto-
zók közös nevezõre hozatalához. Egy allél gyakoriságának változására az elõbb
említett fekunditás és túlélés egyaránt erõteljesen hat.
E két életmenet-komponens figyelembevételével az életmenet-modellekben
két, egymással ekvivalens célfüggvényt szoktak használni: a genotípus belsõ nö-
vekedési rátáját (r) és a reprodukciós értéket (RV). Az egyed reprodukciós értéke at-
tól függ, milyen valószínûséggel él meg egy adott kort, s ezalatt mennyi utódot
produkál. A reprodukciós érték koncepciója Fisher (1930) nevéhez kapcsolódik,
de a fogalom értelmezésében Williams (1966a, b) és mások is szerepet játszot-
tak. Egy egyed reprodukciós értékét az x állapotban az alábbi képlettel fejezhet-
jük ki:
\begin{displaymath}
RV_x = \sum_{y=x}^{\infty}(l_{y}/l_{x}) m_{y} e^{-r(y-x+1)},
\end{displaymath}
ahol x az adott egyed kora, lx az x kor elérésének a valószínûsége és my a
fekunditás y korban.
6. 2. ÁBRA > Különbözõ életmenet-komponensek sematikus rátermettségprofilja (Stearns 1992

nyomán)
Az egyenlet három világosan értelmezhetõ részbõl áll: az egyed x-tõl y korig

való túlélésének valószínûsége, a produkált utódok mennyisége y korban és
egy olyan faktor, amely a produkciót a populáció nagyságának változása szem-
pontjából súlyozza. Növekvõ populáció esetében a jelenlegi reprodukció a fon-
tos, csökkenõ populációban viszont a jövõbeni reprodukciónak lesz nagyobb je-
lentõsége. Ha a populáció nagysága nem változik, akkor az RV felfogható úgy,
mint a teljes élettartamra jutó nettó reprodukció, vagyis az RV0 egyenlõ lesz az
R0-val, ahol R0 az egyed által teljes élettartama alatt produkált (átlagos) utód-
szám,
\begin{displaymath}
R_0 = \sum l_x m_x.
\end{displaymath}
Ebbõl következik, hogy egyensúlyi populációban az R0 is használható célfügg-

vénynek (Charlesworth 1980).
Az RV-nek az egyik elõnye az r-rel szemben, hogy könnyen becsülhetõ a kü-
lönbözõ idõpontokban lehetséges reprodukció. Williams (1966a) felvetése óta
az RV-t két részre szokták bontani: a jelenlegi és a jövõbeni vagy reziduális repro-
dukcióra:
\begin{displaymath}
RV_x = m_{x} e^{-r} + \sum_{y=x+1}^{\infty}(l_{y}/l_{x}) m_{y}e ^{-r(y-x+1)}
\end{displaymath}
ahol az összeg elsõ tagja adja a jelenlegi reprodukció értékét, a második pedig a
jõvõbeni reprodukció értékét. A két rész azért is különösen fontos, mert a sza-
porodási költséget e két érték maximalizálása közötti konfliktus (az egyik csak a
másik rovására növelhetõ) adja.
A kényszerekrõl
A döntési változók és a célfüggvény közötti kapcsolatot a kényszerek írják le.

Kétféle kényszert különíthetünk el. Az egyik a rátermettség és a rátermettség-
komponens közötti kapcsolatot mutatja, általánosabban ezt rátermettség- (fit-
nesz-) görbének nevezzük (6. 2. ábra). A másik típusú kényszer a különbözõ élet-
menet-komponensek közötti kapcsolatot specifikálja. Ez utóbbi kényszert trade-
offnak hívjuk. Ez azt jelenti, hogy ha az egyik komponensbe több energia alloká-
lódik, akkor a másikba kevesebb jut, vagyis a kapcsolat egy negatív összefüggést
jelez (6. 3. ábra).
A kényszerek lehetnek fiziológiaiak és evolúciósak. Stearns (1992) könyvében
10 életmenet-komponensre 45 biológiailag értelmezhetõ trade-off kapcsolatot
említ. Mindkét kényszertípus becslésénél megkövetelt, hogy olyan egyedeknél
mérjük, amelyek nem különböznek a környezetükben, a készlethasznosításuk-
ban és a többi életmenet-komponensükben. Érezhetõ, hogy ezek a feltételek csak
kivételes esetben állnak fenn, ezért a kényszerek realisztikus becslése igen nehéz
feladat.
Az életmenet-komponensek közötti kapcsolatból is következik, hogy a ter-
6. 3. ÁBRA > Trade-off kapcsolat a fekunditás és a túlélés között

mészetes szelekció a bruttó nyereség optimalizálása felé mutat, ami a nettó nyereség
(bruttó nyereség csökkentve a kiadással) maximalizálását jelenti.
Képzeljük el azt az esetet, amikor egyes emlõsök nagy zsírtartalékokat hal-
moznak fel a jobb túlélés reményében, ám a nagy tömeg miatt mozgásuk lelas-
sul, nehézkessé válnak, így könnyebben esnek a ragadozók áldozatául. A rak-
tározásból nyerhetõ elõny mellett figyelembe kell vennünk a nagyobb sebez-
hetõséggel fizetett árat. Hasonlóan kell optimalizálniuk például az esõerdei
gyümölcstermõ fáknak, amikor nagy mennyiségû termést hoznak. Ha nem in-
vesztálnak eleget a tartószerkezetekbe, az ágak a szokásosnál több gyümölcs
alatt letörhetnek, s az ebbõl eredõ hátrányok nagyobbak lehetnek, mint a na-
gyobb gyümölcsprodukcióból származó elõnyök.
6. 4. TÖRTÉNETI HÁTTÉR: A HIPOTÉZIS FEJLÕDÉSÉNEK

HÁROM STÁCIÓJA
Az állatok generációi címû munkájában már Arisztotelész is arról értekezik, mi-

ért van a nagyobb állatoknak kevesebb utódjuk, illetve egyesek miért szaporáb-
bak, mint mások. Talán nem belemagyarázás, hogy Arisztotelész az életmenet-
stratégiák alapvetõ konfliktushelyzetére, az allokációs elvre hívja fel a figyel-
met. A szaporább élõlények arányosan több tápanyagot fordítanak a reproduk-
cióra, tehát kevesebb jut a növekedésre és egyéb funkciókra. A 1920-as évek vé-
gén Orton észreveszi, hogy egyes gerincteleneknél és halaknál a természetes
pusztulás, illetve a gyors öregedés a szaporodás fiziológiai költségességével
függ össze. Feltételezése szerint a szaporodási befektetés a korral nõ, s amikor a
fiziológiai költség túl magas, az élõlény testének elhasználódása miatt elpusz-
tul. Fisher (1930) szintén felismeri a fiziológia költséget, és annak evolúciós ha-
tásaira irányítja a figyelmet. Svärdson (1949) halak ikraprodukcióját vizsgálta.
A természetes szelekciót feltételezve azt várta, hogy bizonyos méretû nõstény
ikraprodukciója az egymást követõ generációk során nõni fog. Vizsgálatai nem
igazolták ezt az elgondolást: a magas ikraprodukciót feltehetõen fiziológiai
korlátok akadályozzák, a túl sok ikra a nõstény pusztulását eredményezi. Ezért
úgy gondolta, hogy a halak többsége kevesebb ikrát rak, mint a fiziológiai limit-
je, s így a reprodukció nincs fatális hatással az egyed túlélésére. Svärdson impli-
cit módon a jelenlegi és jövõbeni szaporodás konfliktusát fogalmazta meg.
Mint már láttuk, Lack (1947) hasonlóan elmélkedett a madarakkal kapcsolat-
ban. Õ az allokációs szabályt az utódok szintjén taglalta, és a konfliktust csak a
fiókák száma és túlélése között vizsgálta. Egyszerûen csak a táplálási viszonyo-
kat vette figyelembe. Szerinte a madarak annyi tojást raknak, amennyi fiókát fel
tudnak nevelni önmaguk veszélyeztetése nélkül.
Williams az optimális fészekalj nagyságának problémáját taglalva egy cikk-
ben (1966a) vezette be a szaporodási költség fogalmát, majd könyvében (Wil-
liams 1966b) részletesebben is foglalkozott a kérdéssel. Az õ megközelítése már
6. 4. Történeti háttér: a hipotézis fejlõdésének három stációja 127
tipikus költség–haszon elemzésbõl indul ki, vagyis optimalizációs szemléletet tük-

röz. Williams összekapcsolta a szaporodás költségét a készletelosztással, s a
korral növekedõ szaporodási befektetést belehelyezte a Fisher-féle evolúciós
demográfiai szemléletbe. Ezek együttesen alkották az életmenet-evolúciós teó-
riák vázát. Williamsnek két nagy innovációja volt: a) kiemelte a szaporodásba
és a szomatikus részekbe történõ invesztálás közötti konfliktust, ezzel megmu-
tatta a kapcsolatot a szaporodási költség és allokációs törvény között; b) a
fekunditás és a jövõbeni túlélés kapcsolatára irányította a figyelmet. Elképzelé-
seit formalizálta is a Fisher-féle reprodukciós érték alapján, bevezette a jövõbeni
reprodukciós értéket és a teljes élettartam alatti szaporodási siker (lifetime repro-
ductive success) fogalmát.
A szaporodási költség a hatvanas évek végétõl a fenotípusos életmenet-mo-
dellek alapvetõ szereplõjévé válik. A teória világos volt és logikus, ennek ellené-
re a szabadföldi és laboratóriumi kísérletek, valamint a korrelatív adatok ellent-
mondásos eredményeket hoztak, amit jórészt a költség becslésére alkalmazott
módszerek hibáira vezettek vissza. További problémát jelentett, hogy vizsgála-
tának korai szakaszában a szaporodási költséget nem tartották folytonos válto-
zónak, hanem minden vagy semmi alapon úgy gondolták, hogy egy küszöbér-
ték alatt a költség nem jelentõs, míg a határ felett komoly, általában letális hatása
van. Épp ezért a hatvanas évekig nem tekintették fontos evolúciós tényezõnek a
szaporodás költségét, mivel az általános nézett az volt, hogy az a fiziológiai limit
alatt nem hat mérhetõen a rátermettségre.
A következõ periódusban az elméleti kutatások törtek elõre az életmenet-
evolúcióval kapcsolatban. (Nem véletlen, hiszen a számítógép megjelenése a
kutatómunkában szintén erre az idõre tehetõ.) Az 1970-es évek végén és a
nyolcvanas években szabadföldi és laboratóriumi kísérletek sokaságával pró-
báltak eligazodni az elméleti munkák predikciói között. A korszak lezárásaként
Stearns (1976) összefoglaló cikke igyekszik útmutatást adni mind az elméleti,
mind a kísérleti tábor kutatóinak.
Az 1970-es évekig az életmenet-evolúció genetikai háttere nemigen került
bele az életmenet-vizsgálatokba. Lande (1982) dinamikus életmenet-evolúciós
elmélete, amely kvantitatív genetikai alapokra épül, új perspektívát nyitott
meg, figyelmeztetve a genetikai kényszerek szerepére az életmenet-evolúció-
ban. Az életmenet-evolúcióban alkalmazott optimalizációs és kvantitatív gene-
tikai modellek egyaránt inverz összefüggést tételeznek fel az életmenet-kom-
ponensek között. Az optimalizációs modellekben ezeket trade-offnak nevezik,
és a limitált készlet allokációjából erednek. A kvantitatív genetikai modellekben
a genetikai korrelációk és kovarianciák a fenotípusra ható kapcsolt gének hatá-
sából, illetve a többszörös és pleiotróp génhatásokból erednek. Ezek közül a
pleiotrópiát tartják a legfontosabbnak.
Azok az allélok, melyek pozitívan hatnak az életmenet-komponensre, gyor-
san fixálódnak, azok, amelyek hatása kizárólag negatív, eliminálódnak, az addi-
tív genetikai variancia így az ellentétes (antagonisztikus) pleiotropikus allélok
hatásából ered. Ez az antagonista pleiotropikus hatás az oka a fontos rátermett-

ség-komponensek közötti negatív additív genetikai kovarianciának.
A kvantitatív genetikai megközelítés beépülése a szaporodási költség hipoté-
zisébe módszertani problémákat is felvet. Reznick (1985) szerint, ha van addi-
tív genetikai kovariancia, akkor csak speciális módon, mesterséges tenyésztés-
sel és mesterséges szelekció alkalmazásával lehet a szaporodási költséget be-
csülni. Szerinte a fenotípusos és genotípusos munkákkal kapott korrelációk
mögött különbözõ mechanizmusok állhatnak, ezért a két módszer nem ugyan-
azt mutatja.
Partridge (1992) azonban védi a kísérleti megközelítést, mondván, a manipu-
latív és genetikai munkák hasonló eredményeket adnak. Mivel a genetikai ko-
variancia a fiziológiai és ökológiai folyamatokon keresztül hat, így a nem gene-
tikai módszerek is elfogadhatók a szaporodási költség becslésére, és hasonló
eredményekre vezethetnek, mint a genetikai módszerekkel végzett munkák.
6. 5. A SZAPORODÁSI KÖLTSÉG BECSLÉSÉNEK MÓDSZEREI
A történeti részben láttuk, hogy a költség gyakran olyan szinten marad, amit
nehéz detektálni, hacsak nincsenek speciális kísérleteink. Ha a növekvõ repro-
dukciós erõfeszítés nemcsak a jövõbeni sikert, de a jelenlegi sikert is csökkenti,
akkor erõs szelekció lehet azzal az életmenettípussal szemben, amelyik ezt mu-
tatja.
A fenotípusosan mérhetõ életmenet-komponensek közötti összefüggéseket
fenotípusos korrelációknak nevezzük (a fejezet további részében ezekkel foglalko-
zunk). A fenotípusos korrelációkat azonban két okból sem használhatjuk az
életmenet-komponensek közötti konfliktusok becslésére.
1. Ha a forrás- (resource-) allokációnak csak egyetlen lehetséges módja van,

akkor nincs meg az az allokációs variáció, amit a trade-off kapcsolat mérne.
2. Az egyedi optimalizáció miatt.
Az elõbbi ritkább, az utóbbi viszont gyakoribb, ezért ismerkedjünk meg részle-

tesebben az egyedi optimalizáció hipotézisével.
6. 5. 1. Az egyedi optimalizáció hipotézise
Perrins és Moss (1975) taglalja elsõként az egyedi optimalizáció problémáját,

késõbb van Noordwijk és de Jong (1986) „big house, big car” (nagy ház, nagy
autó) példáján keresztül válik népszerûvé.
Ez utóbbi szerint, ha egy család limitált pénzbevétellel rendelkezik, akkor
például vagy autóra, vagy házra költik a pénzt, de mindkettõre nem, mert ak-
6. 5. A szaporodási költség becslésének módszerei 129
kor egyikre sem elég. Tehát a két igény között negatív kapcsolat van. Ha azon-
ban megvizsgáljuk a háztartásokat, pozitív összefüggést tapasztalunk a kocsik
értéke és a házak értéke között. Ez azért van, mert az egyes háztartások külön-
böznek a rendelkezésükre álló pénz mennyiségében, ahol több pénz van, ott a
házra és az autóra is többet költenek.
Az egyedi optimalizáció elmélete szerint az élõlények képesek felmérni a
környezeti adottságokat (pl. táplálékellátottság, predációs veszély, parazitált-
ság foka stb.), valamint saját kondíciójukat, és ezek figyelembevételével olyan
utódreprodukcióra vállalkoznak, ami nem csökkenti túlélésüket. Például a
rossz kondícióban lévõ és rossz territóriumot foglaló madarak kisebb fészekal-
jat raknak, mint a nagyobb testû, jobb táplálékellátottságú territóriummal ren-
delkezõk. Ezek nagy fészekaljakat is fel tudnak nevelni úgy, hogy a reprodukci-
ós erõfeszítés nem befolyásolja a jövõbeni túlélésüket. Sõt egyes esetekben az is
elképzelhetõ, hogy bõven áll rendelkezésükre táplálék, s így megfelelõ zsírtar-
talékot képezve téli túlélésük a nagy utódprodukció mellett is jobb lesz, mint az
elõzõ csoporté.
Ha az optimális allokáció különbözik az egyedek között, akkor a természetes
szelekció nem a genetikusan meghatározott allokációra szelektál, hanem egy
genetikusan meghatározott allokációs szabályra (allocation rule), ami a készlet
függvényében határozza meg az allokációt.
6. 5. 2. Költségmérési módszerek
A fentiekbõl látható, hogy a kényszerek mérése nem egyszerû feladat, hiszen a

fenotípusos korrelációk nem mindig reflektálják a trade-off görbéket, hiszen a
fenotípusok nem randomizált eloszlásúak a környezeteket és forrásokat illetõ-
en. Ezért a természetes populációkban mért fenotípusos varianciák összehason-
lításával csak speciális körülmények között tudjuk becsülni a szaporodás költ-
ségét. Ilyen korrelatív vizsgálatot mutatunk be, melyet a szaporodás költségé-
nek, vagyis a jelenlegi és a jövõbeni reprodukciós érték összefüggésének a
felderítésére végeztek (6. 4. ábra).
Reznick (1985) négy lehetséges becslési módszert említ.
1. A fenotípusos korrelációk mérése természetes populációkban, mint ahogy

Clutton-Brock (1991) tette a gímszarvasoknál, éppen a nem randomizált
fenotípus-eloszlások miatt nem mindig ad reális képet a trade-off kap-
csolatokról. A természetes populációkban fellelhetõ fenotípusos variáci-
ók figyelembevételével a fenotípusosan is mérhetõ, a szaporodási befek-
tetést reprezentáló változók (tojásszám, utódszám, utódkondíció) és a
költségváltozók (adultak túlélése, fiatalok túlélése, regrutaráta, élettar-
tam alatti utódprodukció stb.) között számolnak korrelációkat. A vizsgá-
latok azt mutatják, hogy kedvezõtlen körülmények között ilyen korrela-
tív vizsgálatokkal is kimutatható az utódprodukálás költsége, de stabil

populációkban vagy kedvezõ környezeti feltételek mellett nem tapasz-
taltak negatív kapcsolatot a fekunditás és a túlélés vagy jövõbeni repro-
dukció között.
2. A fenti zavaró tényezõk kiküszöbölésére használatos a második módszer.
Kísérletes manipulációkkal (pl. fészekaljnövelés vagy -csökkentés) változtat-
ják a fenotípusok reprodukciós erõfeszítését, és mérik az erre adott fenotí-
pusos választ, vagyis a költségváltozókat (pl. fiatalok vagy adultak túlélé-
se stb.).
3. Sok kutató azt hangoztatja, hogy a harmadik módszer, a kvantitatív gene-
tikai modelleken alapuló genetikai korrelációs becslések pontosabb képet ad-
nak az erõfeszítés és a költség komponensei közötti kapcsolatról. Például
az allélgyakoriságok vizsgálatával kideríthetõ, hogy a hosszabb ideig át-
meneti frekvenciát mutató allélok valószínûleg pozitívan hatnak az egyik
életmenet-komponensre és negatívan egy másikra. A populációk közötti,
illetve populációkon belüli vizsgálatok mellett ebben az esetben is alkal-
mazhatnak kísérletes megközelítéseket.
4. Mesterséges szelekciónak kitéve egy (általában laboratóriumi) populációt
megvizsgálják az erõfeszítés- és a költségkomponensek közötti genetikai
korrelációkat, amelyek szintén közvetlenebb rátermettségbecslést tesznek
lehetõvé.
6. 4. ÁBRA > Utódot nevelõ (kereszt) és utódot nem nevelõ (rombusz) gímszarvas- (Cervus
elaphus-) tehenek mortalitása életkoruk függvényében (Clutton-Brock 1991 nyomán módosítva)
A 3–4. pontban felsorolt vizsgálatok metodikailag nehezen kivitelezhetõk, ezért

a fenotípusos korrelációk vizsgálata ma még sokkal elterjedtebb a szaporodás
árának felderítésében.
Példaként álljon itt néhány fontosabb, egymást nem kizáró, sõt sokszor átfedõ
változó, melyeket madarakkal végzett vizsgálatokban tanulmányoztak a sza-
porodás költség–haszon egyenlegének vizsgálatában: fészekaljnagyság, utód-
szám, utódkondíció, etetési szám, fészekõrzés és/vagy, fészekvédelem, szaniter
tevékenység, például ürülékelszállítás, napi energiafelhasználás (DEE), utódok
túlélése, szülõk túlélése, másod-, harmad- stb. költés gyakorisága, jövõbeni sza-
porodás a szülõknél, illetve az utódoknál, másodlagos nemi jellegek változása,
vedlés folyamata, parazitáltság, immunrendszer hatékonysága.
Mint már említettem, az egyedi optimalizáció kizárására kísérletesen mani-
pulálják a fenotípusos rátermettségkomponenseket. Manipulálhatják közvetle-
nül az egyedeket (közvetlen módszer), illetve a környezetüket (közvetett mód-
szer).
A közvetlen módszerek közé tartozik a tojásrakási erõfeszítés, az inkubációs
erõfeszítés, a fiókaszám, a repülési költség (pl. az etetõ szülõket kis súllyal meg-
terhelik) változtatása. Közvetett módszernek tekinthetõ a táplálékkészlet mes-
terséges növelése, illetve csökkentése, vagy a predációs nyomás változtatása.
A kutatók szerint a szaporodási periódus korai szakaszában végzett kísérle-
tes beavatkozással pontosabban lehet becsülni a szaporodási költséget, mint a
késõbbi szakaszokban történõ beavatkozással.
6. 6. ESETTANULMÁNYOK
6. 6. 1. Gotlandi légykapók
A kormos (Ficedula hypoleuca) és az örvös légykapó (F. albicollis) két közelrokon

énekesmadár. Számos életmenet-paramétert tekintve hasonlítanak egymáshoz.
A kormos légykapó inkább észak- és északnyugat-európai, míg az örvös légy-
kapó inkább közép-, illetve kelet-európai elterjedésû faj. A svédországi Got-
land-szigeten él egy izolált, kb. 4000 párt számláló örvöslégykapó-populáció,
melyet Lars Gustafsson és kutatócsoportja hosszú évek óta vizsgál. Az alábbi
eredmények jórészt az õ kutatásaikból ismertek.
A természetes fészekaljak vizsgálata mellett 1983–85, 1988, 1992–94 között kb.
1000 manipulált fészekaljban az egyedi optimalizáció kikerülésére Gustafs-
sonék kísérletesen megváltoztatták a fiókák számát, eggyel vagy kettõvel nö-
velték vagy csökkentették a fiókaszámot. Az egyik kísérletsorozatban (Gus-
tafsson és Sutherland 1988) a manipuláció különbözõ fenotípusos életmenet-
komponensekre (kirepült fiókák száma, kondíciója, túlélése, következõ évi rep-
rodukciója, valamint a szülõk túlélése, illetve következõ évi reprodukciója)
gyakorolt hatását vizsgálták (6. 5. ábra).
6. 5. ÁBRA > Intra- és intergenerációs rátermettség-komponensek fekunditásfüggése természe-

tes (a, b, c) és kísérletesen növelt vagy csökkentett (d, e, f) fészekaljak esetében az örvös légyka-
pónál. (a) és (d) a tojók (folytonos vonal) és a hímek (szaggatott vonal) túlélése. (b) és (e) a tojók
(folytonos vonal) és az adott évi tojó fiókák (szaggatott vonal) utódainak száma a következõ év-
ben. (c) és (f) a kirepült fiókák száma (folytonos vonal) és túlélése (szaggatott vonal)
6. 6. ÁBRA > Sematikus ábra az etetési aktivitás fekunditásfüggésére a széncinegénél (pontozott

vonal), a kék cinegénél (szaggatott vonal) és az örvös légykapónál (folytonos vonal) manipulált fé-
szekaljak tanulmányozása alapján
A természetes fészkek adatait felhasználva korrelatív elemzéssel nem tudtak

kimutatni szaporodási költséget egyik vizsgált paraméter esetében sem. A ma-
nipulációs adatok azonban azt mutatták, hogy a megnövelt fekunditás csök-
kentette a fiókák túlélését és a jövõbeni reprodukciójukat. A szülõmadarak túl-
élését a fekunditás nem befolyásolta, azonban következõ évi fészekaljuk kisebb
lett, ha elõzõ évben sok fiókát kellett nevelniük. A fiókák és a szülõk esetében is
bizonyítható volt a szaporodási költség, igaz, csak kísérletesen manipulált po-
pulációban.
Egyesek szerint az utódszám-változtatás csak indirekt módon fejezi ki a rep-
rodukciós erõfeszítést, ezért néhány vizsgálatban a szülõi erõfeszítéseket köz-
vetlenebbül becsülõ etetési számokat is meghatározták (6. 6. ábra).
A kék cinegék etetési aktivitása növekedett a fészekaljnagysággal (Nur 1984),
a széncinegénél azonban az etetési erõfeszítés független volt a fekunditástól
(Smith et al. 1988). Az örvös légykapónál végzett hasonló megfigyelések (Török
és Tóth 1990) azt mutatják, hogy az etetési szám csak egy bizonyos szintig nõ
(kb. 800–900 etetés naponta) a fiókák számával. Ennél több energiát a szülõk
nem allokálhatnak a fiókák nevelésébe, mert a költést követõ 3–5. héten már el-
kezdik sok ezer kilométeres vonulásukat. Ha túl sok energiát fektetnek a repro-
dukcióba, e rövid idõ alatt már nem tudják azt pótolni, s így nem képesek a vo-
nulás elõtt vedlésüket befejezni, illetve a vonuláshoz szükséges zsírtartalékokat
felhalmozni.
1988-ban az elemzések még nem utaltak arra, hogy a tojók vagy a hímek túl-
élésükkel fizetnék meg a magasabb fekunditás rátermettségnyereségét. Tíz év-
vel késõbb, egy újabb vizsgálatban (Cichon et al. 1998) részletesebben analizál-
ták a tojók tömegváltozásait (6. 7. ábra). A kísérlet évében pozitív kapcsolat állt
fenn a manipulált fészekaljnagyság és a tojó kondíciója között. Külön analizálva
6. 7. ÁBRA > Növelt és csökkentett fiókaszámú fészekaljakat nevelõ örvöslégykapó-tojók túlélése

(jó kondíciójúak: folytonos vonal; rossz kondíciójúak: szaggatott vonal)
a vissza nem tért tojókat, negatív összefüggést kaptak, bár ez nem volt statiszti-
kailag szignifikáns. Szétválasztva a tojókat jó és rossz kondíciójuakra, azt ta-
pasztalták, hogy a kisebb tömegûeknél a túlélés szignifikánsan csökkent a meg-
növelt fekunditás esetében.
Hímeknél nem kaptak a szaporodási költségre utaló eredményeket, bár meg-
nézték a túlélésüket, költéskezdésüket a manipulálást követõ évben, jövõbeni
fészekaljnagyságukat és kirepült fiókáik számát is. Amikor azonban megvizs-
gálták a hím örvös légykapók homlokfoltjának változását a fekunditás függvé-
nyében, meglepõ eredmények születtek, amelyek rávilágítottak egy eddig még
kevéssé vizsgált területre, az ivari szelekció életmenet-következményeire. Te-
hát a williamsi allokációs elvet kiterjesztve, nemcsak a már említett klasszikus
életmenet-komponensek közötti konfliktusokat vizsgálhatjuk, hanem egy má-
sodlagos nemi jelleg egyedi optimalizációja is lehet egy kompromisszumkere-
sés eredménye, amelynek evolúciós következményei vannak.
Az örvös légykapó hímek homlokfoltja olyan másodlagos nemi jelleg, amely
megbízhatóan mutatja viselõjének fittségét, egyedi optimalizáció alatt áll, kon-
díciófüggõ és kifejlesztésének költségei vannak. A nagyobb homlokfoltú hí-
mek elõbb érkeznek a költõterületre, sikeresebbek a költõodúkért folytatott
hím–hím versengésben, nagyobb valószínûséggel válnak poligínné, a párkap-
csolaton kívüli párzásokban is sikeresebbek, és gyakrabban választják õket a
tojók.
A fentiek alapján a nagyobb homlokfoltú hímek teljes élettartam alatti szapo-
rodási sikere nagyobb lesz. Nem valószínû, hogy a homlokfolt kifejlesztését
készletlimitáció szabályozná, hiszen nem pigmentált, ezért valószínûbb a „stá-
tusjelzõ” szerepe (lásd a 4. 7. fejezetrészt). Az egyedi optimalizáció miatt a fenti-
eket csak kísérletes vizsgálatokkal tudták bizonyítani (Qvarnström 1997).
Gustafsson és kutatócsoportja az intra- és intergenerációs költségvonzatokat
vizsgálta a homlokfolt és a szaporodási költség kapcsolatában. A hímek hom-
lokfoltjának területe az egyik évrõl a másikra csökkent, ha kísérletesen nagyob-

bított fészekaljat neveltek, és növekedett, ha a hímeknek kevesebb fiókát kellett
felnevelniük (6. 8. A ábra). Mivel a nagy és a kis homlokfoltok esetében ugyan-
akkora területváltozás mást jelent, ezért az eredeti homlokfoltterületre mint
független változóra számolt lineáris regresszió reziduális értékeit használták a
változás mértékének becslésére.
A generációk között is kimutatható volt a költség: a kísérletesen nagyobbított
fészekaljakból kirepült hím fiókák homlokfoltja a következõ évben kisebb volt,
mint a kontrollfészkekbõl kirepülteké (6. 8. B ábra).
Az ivarmeghatározás egy új, genetikai módszerének alkalmazásával (W kro-
moszómán lokalizált CHD gén alapján) egy lehetséges költségtényezõként meg-
vizsgálták az ivararányt a szaporodási befektetés függvényében. Fisher korai ja-
vaslatában elméleti megfontolások szerint, a frekvenciafüggõ szelekció miatt az
egyenlõ befektetés a hím és nõstény utódokba evolúciósan stabil stratégiának te-
kinthetõ. A fisheri posztulátumot módosítva néhány elméleti munka kimutatta,
hogy bizonyos feltételek mellett az ivararány eltolása adaptív lehet.
Számos esetben a hím és nõstény utódok relatív rátermettsége különbözni
fog attól függõen, hogy a szaporodás milyen körülmények között történik, pél-
dául ha a hímek nagyobbak (adult korban), több energiát igényelnek a szülõi
6. 8. ÁBRA > A) A szaporodási költség intragenerációs megjelenése egy másodlagos nemi jelleg-
ben az örvös légykapónál. A hímek homlokfoltja (pontosabban a homlokfolt nagyságával korri-
gált reziduális érték) csökkent a növelt fészekaljaknál. B) A szaporodási költség intergenerációs
megjelenése egy másodlagos nemi jellegben az örvös légykapónál. A hím fiókák következõ évi
homlokfoltja csökkent a szülõk fekunditásának kísérletes növelésével.
gondozás során. Ilyenkor elvárható, hogy a szülõk befektetése függ az ivar-

aránytól egy adott fészekalj esetében.
Az ivari szelekció jó gén-hipotézise szerint például a fiúk öröklik a papák att-
raktivitását, ami nagyobb hatással van a fiúk rátermettségére, mint a lányokéra.
Tehát ha egy nõstény egy attraktív hímmel áll párba, akkor elvárható, hogy az
ivararány eltolódjon a fiúk irányába. Rovaroknál ismertek példák az ivararány
(nem kromoszómális) eltolódására, de a madaraknál kromoszómális ivarmeg-
határozás van, ami fiziológiai kényszernek tekinthetõ, hiszen a random szegre-
gáció miatt nem lehet változtatni a különbözõ ivari kromoszómákat hordozó
gaméták arányát. Zebrapintyeknél (Poephila guttata) már találtak evidenciát
arra, hogy a hímek vagy a tojók felé tolódott el az ivararány a fészekaljban, de
ennek mechanizmusa a mai napig nem ismert (Burley 1986).
Ellegren és munkatársai (1996) az örvös légykapóknál azt vizsgálták, hogy a
kísérletes fészekalj-manipuláció, amelynek mint láttuk, számos életmenet-kom-
ponensre és az ivari szelekcióra is lehet hatása, hogyan hat egy fészekaljon belül
az ivararányra. Elsõ lépésben bizonyították, hogy a nagyobb homlokfoltú hímek
fészkeiben több a hím utód (6. 9. A ábra). A fészekaljnagyság növelésével a kö-
vetkezõ évben a fiúk aránya a fészekaljban csökkent, mivel az elõzõ évben na-
gyobb fészekaljat nevelõ hímek homlokfoltja kisebb lett, ezért a tojójuk eltolta a
fészekalj ivararányát a nõstény utódok felé (6. 9. B ábra). Az F1 nemzedékbõl
származó regruták (F2 nemzedék) között a hímek aránya szintén csökkent a nö-
6. 9. ÁBRA > A) A nagyobb homlokfoltú örvöslégykapó-hímek fészkében több volt a hím utód. B)
Kísérletesen növelt fészekaljú hím örvös légykapók következõ évi fészekaljaikban a fiókák ivarará-
nya eltolódott a nõstények felé.
velt fészekalj esetében. A poligín hímek fészekaljában a hím utódok aránya szig-
nifikánsan nagyobb volt, mint a monogám pároknál.
Ez a vizsgálat újabb bizonyítéka annak, hogy a homlokfolt fontos státusjelzõ
a hímeknél, és a tojók ennek függvényében képesek szabályozni a fészekalj
ivararányát, bár a fiziológiai mechanizmus eddig még nem ismert. Az örvös
légykapónál az ivararány-eltolódást szaporodási költségként is felfoghatjuk,
hiszen a nagy fészekaljat nevelõ hímek kevesebb hím utódot produkálnak, ami
a jó gén-hipotézis szerint csökkent rátermettséget jelent. Összetettebb a problé-
ma, ha egy populációban az ivararány a hímek felé eltolt, mivel ilyenkor a tojók
reprodukciós sikere nagyobb lehet a hímekénél.
Az örvös légykapó elterjedési területétõl földrajzilag izolált, gotlandi sziget-
populációjában kapott eredmények általánosíthatók a „core” populációkra is.
A közép-európai légykapókon végzett manipulációs kísérletek hasonló ered-
ményre vezettek (Török és Tóth 1990, Szöllõsi 1999, Hegyi 1999). Több mint fél-
ezer természetes fészekalj korrelatív elemzése megmutatta, hogy – feltehetõen
az egyedi optimalizáció miatt – nem mutatható ki szaporodási költség sem jó
években (gazdag táplálékkészlet), sem rossz években (szegényes táplálékkész-
let). Hat éven keresztül, összesen 376 fészekaljnál, a fiókák kelésekor megvál-
toztatva a fészekaljnagyságot ki lehetett mutatni, hogy a fiókák kirepülési kon-
díciója, ami erõsen korrelál a túlélési valószínûséggel, csökkent a fekunditás nö-
velésével. A fiókák esetében az elsõ éves lokális túlélés szintén csökkent rossz
években, viszont a jó években nem változott. A szülõk esetében sem a hímeknél,
sem a tojóknál nem volt költség a túlélésben. A hímeknél a homlokfoltnagyság
szintén kondíciófüggõnek bizonyult: a nagy fészekaljat nevelõ hímek homlok-
foltja a következõ évben kisebb lett, a kis fészekaljat nevelõké viszont nagyobb.
A fejezet hátralevõ részében még visszatérek arra, hogy a szaporodási költség
milyen mechanizmusokon keresztül realizálódik a különbözõ élõlényeknél.
6. 6. 2. A napi energiakiadás becslése
Daan és Tinbergen (1998) szerint a szaporodási erõfeszítést pontosabban lehet

becsülni a DEE mérésével, mint a túléléssel. Ma már viszonylag könnyen vé-
gezhetõk szabadföldi viszonyok között izotópos (nehézvízes) kísérletek, ami-
kor is az oxigénfogyasztás mérésével becsülik a napi energiakiadás mértékét.
A legtöbb vizsgálatban (6. 1. táblázat) azt kapták, hogy növekszik a DEE, ha nõ
a fekunditás. A DEE két mechanizmus útján is változhat: csökken az egyed test-
tömege, vagy ténylegesen nõ a DEE. Az elsõ eset például a széncinegénél, az
utóbbi például a vörös vércsénél (Falco tinnunculus) fordult elõ. A fajok nem
azonos mechanizmussal reagálnak a szaporodási megterhelésre, és a DEE alap-
ján becsült fekunditás–költség kapcsolatra nem a lineáris összefüggés jellemzõ,
hanem az exponenciális változás, amit már Kacelnik (1989) is javasolt.
6. 1. TÁBLÁZAT > Mesterségesen megnövelt fekunditás hatása a gondozó szülõ(k) napi

energiakiadására (DEE)
Faj Manipulált változó DEE Hivatkozás
Parus major tojásszám nõ Tinbergen és Dietz 1994
fiókaszám nem változik Tinbergen és Dietz 1994
Falco tinnunculus fiókaszám nõ Deerenberg et al. 1995
Passerculus fiókaszám nõ Williams 1987
sandwichensis
Taeniopygia guttata fiókaszám tojónál nõ Deerenberg 1996
Ficedula hypoleuca fiókaszám hímnél nõ Moreno et al. 1995
6. 6. 3. Tojásrakási és kotlási költségvizsgálatok
Már említettem, hogy egyes kutatók (Monaghan és Nager 1997) szerint a szapo-
rodás korai stádiumában kell a fekunditásmanipulációkat végezni ahhoz, hogy
a teljes szaporodási költséget becsülhessük. A tojásrakás idején történõ beavat-
kozásokkal újabb tojások lerakására késztetik az egyedeket, melyeket az inku-
báció kezdetén elvesznek, hogy az inkubációkor ne okozzanak pluszkiadást, és
fenotípusos rátermettségkomponensek mérésével (repített fiókaszám, szülõi
túlélés stb.) becsülik a költségeket. Például a küszvágó csérnél (Sterna hirundo) a
megnövekedett tojásprodukció, amelyhez hozzájárult a megnövekedett inku-
bációs költség (a plusztojásokat ebben a vizsgálatban nem vették el a kotlás kez-
detekor) azt eredményezte, hogy a fiókák kelési súlya kisebb lett (Monaghan et
al. 1995).
Az inkubációs költség vizsgálatára számos kísérletet végeztek. A manipulá-
ciók egy részében növelték, illetve csökkentették az inkubálandó tojásszámot,
meghagyva a változtatást a fiókanevelés idején is (Moreno et al. 1991, Siikimäki
1995, Nelson 1964, Heaney és Monaghan 1995). A kísérletek másik részében az
inkubáció végén visszaállították az eredeti fészekaljnagyságot, hogy csak az in-
kubációs költséget mérjék. Az utóbbi esetben a kotló madár kondíciójában
(amikor csak a tojó kotlott) és a fiókák fejlõdésében (amikor mindkét szülõ
inkubált) jelentkezett a kotlás alatti nagyobb energiakiadás. Az elõzõ kísérletek-
nél nõtt a kotlási idõ hossza, a kotló madár kondíciója romlott (más kísérletben
viszont nem), illetve a kirepült fiókák száma csökkent.
A fenti vizsgálatok fõ tanulsága, hogy a fiókanevelés elõtti periódusban is
van költsége a megnövelt fekunditásnak.
6. 7. MECHANIZMUSOK ÉS KÉNYSZEREK
Az elõzõ rész szelektíven válogatott esettanulmányai bizonyították a szaporo-

dási költség létét, illetve annak rátermettségre gyakorolt hatását, de nem mond-
6. 7. Mechanizmusok és kényszerek 139
tak semmit azokról a mechanizmusokról, melyeken keresztül a rátermettség

csökkenése realizálódik. A kutatók nemcsak az evolúciós következményeket
szeretnék megismerni, hanem a hozzájuk vezetõ fiziológiai változásokat is.
6. 7. 1. Tápanyagok
Láttuk, hogy a tojásrakás és az inkubációs költség a szülõkön vagy a tojásokon,

illetve a kelésen keresztül a jelenlegi és a jövõbeni reprodukcióban is kifejezõdhet.
Az egyedi optimumnál több tojás lerakásának kényszere a zebrapintyeknél a fe-
hérjeraktárak kiürülését eredményezi. A pluszfehérje pótlása leggyakrabban a
repülési izmok fehérjéinek rovására történik. A károsodott izomzat erõsen be-
folyásolja az élõlény táplálékkeresési hatékonyságát vagy a predátorok elõli
menekülési képességét.
Deerenberg (1996) ad libitum táplálékmennyiség mellett vizsgálta a zebrapin-
tyeknél megjelenõ költségeket, illetve azok lehetséges mechanizmusát mester-
ségesen növelt fészekaljak esetében. A növelt fészekaljak nevelésének költsége-
ként csökkent fiókaszámot, rosszabb fiókakondíciót és túlélést kapott. További
költséget jelentett a következõ költés kezdetének kitolódása. Mivel a táplálék-
limitációt kiszûrte, Deerenberg azt gondolta, hogy az ektoterm fiókák melenge-
tésének megnövekedett ideje eredményezi a költségek egy részét. A vizsgála-
tokból azonban kiderült, hogy a madarak idejük 30 százalékát inaktívan pél-
dául pihenéssel töltik. Mivel a madarak az etetések elõtt vizet vesznek fel,
segítendõ a magok megpuhítását, alternetív hipotézisként felmerült, hogy a
vízháztartás fiziológiai hatása nyilvánul meg a csökkent rátermettségben. A két
költés között eltelt idõ (kb. 5 nap) összefüggött mindkét ivar vízfelvételi rátájá-
val. Harmadik, bár nem kizáró alternatíva, hogy a költség a fehérjeháztartással
is kapcsolatban lehet. Deerenberg fehérjedús táplálék felkínálásával is elvégez-
te kísérleteit, és azt kapta, hogy a szülõk súlyvesztesége ilyenkor kisebb volt, és
a két költés között eltelt idõ lerövidült, vagyis ténylegesen hathat az elõbb emlí-
tett mechanizmus: a szülõk saját fehérjekészleteik rovására próbálják a megnö-
velt fészekaljakat felnevelni.
6. 7. 2. Immunkompatíbilitás
Már a nyolcvanas évek végén megfigyelték, hogy a kanadai juh (Ovis canaden-
sis) szoptatós nõstényei bélparazitával fertõzöttebbek voltak, mint a nem teje-
lõk (Festa-Bianchet 1989). A parazitáltság növekedése szaporodási költségre
utal. Deerenberg (1996) elõzõ kísérletében láttuk, hogy a zebrapintyeknél a fé-
szekalj növelése a költések között eltelt idõt megnöveli. Egy újabb kísérletben
birka vörösvértesteit oltotta a madarakba, s pár nappal késõbb a standard anti-
génre adott immunválasz eredményeként megjelenõ antitestek mennyiségét
titrálta. A növelt fészekaljat nevelõ madaraknál az immunválasz gyengébb volt,

kevesebb antitest termelõdött. A kevesebb táplálékot felvevõknél a válasz szin-
tén gyengébb volt, ezek is kevesebb antitestet termeltek. Az allokációs kényszer
értelmében a megnövelt fekunditás nagyobb energiaigénye csökkenti a fenntar-
tásra fordítható energiamennyiséget. A szülõk szervezete legyengülhet, ellen-
álló képességük a fertõzésekkel és a parazitákkal szemben csökkenhet, gyak-
rabban betegedhetnek meg, ami okozhatja túlélésük csökkenését.
A fenti kényszerbõl azt is feltételezhetjük, hogy a fekunditás pozitív korrelá-
ciót mutat a szaporodást követõ parazitaterheltséggel. A vérparazita egysejtûek
hemolitikus anémiát, az anyagcsereráta csökkenését, rosszabb termoregulációt,
ezeken keresztül pedig csökkent túlélést és jövõbeni fekunditást okozhatnak a
madaraknál (Opplinger et al. 1997). Elõfordulhat látens fertõzés is, amikor az
immunrendszer kontrollálja a fertõzést. Ilyenkor nem mutathatók ki a vérbõl a
paraziták, de fiziológiai vagy környezeti stresszre újra megjelenhetnek.
Richner és munkatársai (1995) mesterségesen megnövelt széncinege-fészek-
aljaknál (a fiókaszámot manipulálták) azt tapasztalták, hogy a maláriás fertõzé-
sek száma szignifikánsan nõtt a hímek között. A plusz 2 fiókát nevelõ hímek 50
százalékkal növelték etetési rátájukat. A tojók viszont nem növelték etetéseik
számát, náluk nem növekedett a fertõzések száma. Egy nem manipulatív vizs-
gálatban (Opplinger et al. 1997) viszont a tojóknál kaptak prevalencianöveke-
dést és a hímeknél nem. Mivel az utóbbi vizsgálatban nem a fiókaszám, hanem
a tojásszám mutatott kapcsolatot a fertõzéssel, feltételezték, hogy a korai, tojás-
rakási és inkubációs stressz okozta a magasabb parazitáltságot.
6. 7. 3. Vedlés
A madaraknál alapvetõ allokációs probléma a reprodukcióba és a tollazat rend-

szeres lecserélésébe (vedlésbe) fektetett energia optimális megosztása. Különö-
sen a hosszú távú vonuló madaraknál jelentkezik markánsan a kompromisz-
szumkeresés, hiszen ezeknél a költés befejezése és a vonulás kezdete között
rövid idõ telik el, ezért bármilyen hatás, ami a két életmenet-komponens idõzí-
tését megváltoztatja, jelentõsen hathat a rátermettségre (Siikamäki et al. 1994,
Svensson és Nilsson 1997).
A már említett kormos és örvös légykapók olyan hosszú távú vonulók, me-
lyeknél a költés után és a vonulás elõtt teljes vedlés történik (Hemborg 1998).
Tavasszal, Közép- és Dél-Afrikában, a visszavonulás elõtt a madarak részleges
vedlést végeznek, szárnytollaikat és a fedõtollak többségét kivedlik. A költést
követõ vedlés gyakran már a költés alatt elkezdõdik, és akár egy-másfél hóna-
pig is eltarthat. A vedlõ madár repülõképessége rosszabb, és termoregulációja
is megváltozik, ami összességében jelentõs hatással van rátermettségére.
Hemborg (1998) légykapós vizsgálataiból kiderül, hogy a két légykapófaj ese-
tében a költéssel átfedõ vedlés redukálja a rátermettséget, mind a jelenlegi rep-
rodukciós siker, mind a túlélési valószínûség szempontjából. Az örvös légyka-

pónál azonban a mesterségesen növelt és csökkentett fészekaljak vizsgálata azt
a meglepõ eredményt adta, hogy a két csoport vedlésmintázata nem tér el,
vagyis nem lehetett kimutatni a manipulált fészkek esetében a fekunditás és
vedlés közötti trade-offot.
Siikamäki és munkatársai (1994) kormos légykapók fészkeinek tojásszámát
növelték, illetve csökkentették a tojásrakás idõszakában, és predikcióik szerint
intragenerációs hatásként késõbbi vedlést vártak, intergenerációs hatásként
rosszabb kirepülési fiókakondícióra számítottak. Ténylegesen a korai és késõi
fészkeknél is a vedlés a fiókák kirepülése után kezdõdött, tehát a költéskezdés
nem hatott a vedlésre. A vedlés kezdete kor- és ivarfüggõ volt. A korcsoportok
közül a fiatalok, az ivarok közül a hímek már a fiókanevelési periódusban el-
kezdték a vedlést. A növelt fészkeket nevelõ tojók késõbb kezdték a vedlést,
azonban a hímeknél nem kaptak fészekaljfüggést. Eredményeik nem támasz-
tották alá a vedlés és a jelenlegi reprodukció intergenerációs trade-offját. A ma-
darak vedlése miatt a fiókák kondíciója nem szenvedett hátrányt. Feltétele-
zésük szerint a hímek kevesebbet invesztálnak a fiókanevelésbe (kísérletesen
növelt fészekaljaknál), ezért még maradt elég energiájuk a vedlés idõbeni le-
folytatásához. A tojóknál kimutatható volt az intragenerációs költség. A na-
gyobb költési befektetés miatt a tojók vedlésének kezdete kitolódott.
Mindkét légykapófajnál elmondható, hogy azoknak a tojóknak a rátermettsé-
ge csökken, amelyek hímjeinél átfed a költés a vedléssel, azokhoz a tojókhoz ké-
pest, amelyek hímjeinél nincs átfedés.
1998-ban Európa legtekintélyesebb ökológiai folyóirata, az Oikos kísérletet tett,

hogy egy cikkgyûjteménnyel összefoglalja jelenlegi ismereteinket a szaporodá-
si költségrõl. Korábbról is több áttekintõ cikket vagy könyvet ismerünk, melyek
idõrõl idõre megpróbálták szintetizálni a szaporodási költség elméleti és a gya-
korlati hátterét (Reznick 1985, Lessells 1989, Lindén és Møller 1989, Dijkstra et
al. 1990, Stearns 1992, Monaghan és Nager 1997).
Mielõtt röviden értékelném e cikkek tanulságait, meg kell jegyeznem, hogy
az irodalmi mintavétel számos hibával terhelt. A publikációkban megjelent
eredmények nem tekinthetõk egy randomizált mintavétel eredményének, ezért
nem reflektálják maradéktalanul a természetben lejátszódó folyamatokat. Az
eredmények inkább azt mutatják, mit preferálnak a folyóirat szerkesztõi és op-
ponensei. Általában igaz, hogy a pozitív eredményeket a szerkesztõk inkább
közlik, mint a negatívakat. Ezen kívül a kutatók sem random választanak a
vizsgálandó fajok és problémák közül.
A fent említett kompilációk számos, természetes populációval végzett megfi-
gyelést és több mint 100 laboratóriumi vagy szabadföldi kísérletet mutatnak be
úgy, hogy az egyes vizsgálatok átfedõ módon szerepelnek az áttekintésekben.

A nem manipulált, természetes populációk összehasonlító vizsgálatával (korre-
latív elemzés) csak ritkán lehetett evidenciákat találni a szaporodási költség
meglétére. A kísérletes vizsgálatokban, melyek az egyedi optimalizáció „becsa-
pását” szolgálták, a legtöbb esetben jelentkezett a szaporodási költség, mind
intra-, mind intergenerációsan leginkább a túlélésben és a jövõbeni reprodukció
csökkenésében.
Lessells (1989) elemzésében a genetikus korrelációkat is vizsgálta. Mint már
említettük, ha két komponens között konfliktus van, akkor a lókuszok, amelyek
az allokációs szabályokat kódolják, mindkét komponensre hatnak. A hatást ak-
kor lehet mérni, ha a lókuszoknak van genetikai varianciájuk. A szelekció az
antagonista módon ható lókuszokat lassabban fixálja, mint amelyek egy irány-
ba hatnak. A konfliktushelyzetek ezért negatív genetikai korrelációhoz vezet-
nek. A 6. 2. táblázatból látható, hogy az eredmények eléggé változatosak, in-
kább arra utalnak, hogy csak kivételesen jelenik meg a szaporodási költség.
6. 2. TÁBLÁZAT > Genetikai korrelációkat vizsgáló munkákban a szaporodás költségére utaló vizs-
gálatok (–,0,+ jelek jelentése: negatív, neutrális és pozitív hatás) százalékos megoszlása két életme-
net-komponens, az élettartam és a fekunditás esetében (zárójelben a vizsgálatok száma).
A vizsgálat típusa Korreláció n
– 0 +
szelekciós kísérletek
Drosophila spp. 56 40 4 –10
Drosophila spp. 33 50 17 – 3
tenyésztési kísérletek
A fenotípusos korrelációk kísérletes vizsgálatai egyértelmûen mutatják a sza-

porodási költség meglétét. Lessells (1989) kimutatásában azok az élõlények,
amelyeknél nincs szülõi gondoskodás, a fekunditás növelésre élettartam-csök-
kenéssel válaszolnak. Azoknál az élõlényeknél, ahol van szülõi gondoskodás
(pl. madarak, emlõsök), a fekunditás növelésének hatására csökkent a másod-
költések valószínûsége, a szülõk téli túlélése és a jövõbeni szaporodása. Stearns
(1992) 55 munka analizálásával hasonló következtetésre jutott.
Monaghan és Nager (1997) a tojásrakás és a kotlás vizsgálatának fontosságát
emelte ki. Az elemzésbe bevont 97 vizsgálat 70 százalékában találtak valami-
lyen indikációt a szaporodási költségre.
A fenti elemzések alapvetõen járultak hozzá, hogy megértsük a szaporodás
költségének mechanizmusait és szerepét az élõlények életmentében. A szûkeb-
ben vett nyereség és költség elemzésén túl napjainkban tanúi vagyunk a problé-
ma kiszélesedésének. Egyre nagyobb hangsúlyt kap a fiziológiai és genetikai
mechanizmusok szerepének tisztázása a szaporodásiköltség-hipotézissel kap-
csolatban. Megjelentek azok a vizsgálatok, amelyek a párválasztási és utódne-

velési (melyik ivar nevelése költségesebb?) stratégiák és a szaporodási költség
kapcsolatait elemzik, illetve azok, amelyek a környezeti (fizikai és szociális)
variancia fényében vizsgálják a költségtényezõket. Monaghan és Nager (1997)
szerint olyan kísérleteket kell tervezni, amelyek az extra utód létrehozásának
teljes (kumulatív) költségét képesek becsülni (tojásrakás, kotlás, védelem, ete-
tés stb.), illetve külön-külön az egyes fázisokét is. Ez közelebb vezethet a repro-
dukció egyes fázisaiban jelentkezõ költség–haszon viszonyok megértéséhez.
Napjainkban hiányoznak vagy csak elvétve találhatók meg azok a vizsgála-
tok, amelyek a költségek genetikai hátterét vizsgálnák természetes körülmé-
nyek között, illetve arról is keveset tudunk, hogyan hat a fenotípus a költségek-
re, mivel nehéz elkülöníteni az adaptív és nem adaptív (készlethiányból eredõ)
életmenet-változatokat. Ötvözni kellene a kvantitatív genetikai és a fenotípusos
optimalizációs megközelítést, ami feltehetõen számos új eredménnyel szolgál-
na. Különösen kevés ismeretünk van a komplex társadalmakban élõ élõlények
költség–haszon viszonyairól, illetve ennek hatásáról a két ivar szociális kapcso-
latrendszerére (Clutton-Brock 1998).
7.
A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLAT
VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA
RÓZSA LAJOS > Veszprémi Egyetem
Tanárképzõ Kar Biológiai Intézet Zoológia Tanszék – Veszprém
A fejezet ökológiai szemléletû definíciót ad a parazitizmus fogalmának megha-

tározására, majd áttekinti a parazitizmushoz többé-kevésbé közel álló, ezért
azzal gyakran összekevert életmódok körét. Az állatokban élõsködõ vírusok,
baktériumok, gombák és állatok fõbb csoportjainak áttekintése a parazitizmus
formagazdagságába nyújt rövid bepillantást. Ezt követi a gazdaállatok parazi-
ták ellen mutatott viselkedési adaptációinak, majd a paraziták gazdáik táma-
dásai ellen mutatott viselkedési adaptációinak áttekintése. A kétféle adaptáció
kölcsönhatása, a gazda–parazita „fegyverkezési verseny” jellegének tárgyalá-
sa zárja a fejezetet.
7. 2. BEVEZETÉS: A PARAZITIZMUS FOGALMA
A parazitizmust a fajok közti kölcsönhatások egyik típusának tekintjük, bár a

fajokat egy adott élõhelyen valójában mindig populációk képviselik. A parazita
állat életciklusának legalább egy jelentõs részét, de gyakran több generáció-vál-
tásnyi idõtartamot is egyetlen gazdaegyed(b)en éli, abból táplálkozik, szükség-
szerûen csökkenti annak túlélési és szaporodási esélyeit (virulencia), sõt, eset-
leg tünetekkel jellemezhetõ betegséget (patogenitás) is okoz. A paraziták rend-
szerint nem ölik meg a gazdát. A gazda–parazita kapcsolat tehát hosszas,
„intim”, egyedi kapcsolat. Növényi paraziták például a levéltetvek és a lepkék,
hiszen a hernyók, a lepkék lárvái, rendszerint egyetlen növényegyeden fejlõd-
nek. Állati paraziták például a bélférgek és tetvek, melyek rendszerint hossza-
san kötõdnek egyetlen gazdaegyedhez. A növényélõsködõk populációnöveke-
dését gyakran nem maga a gazdanövény védekezése, hanem parazitoidok és
ragadozók limitálják. Az állati paraziták ennél szorosabban kötõdnek a gazda-
állathoz, mert az állati élõsködõk populációnövekedését leginkább közvetlenül
a gazda védekezési reakciói limitálják. A forráslimitáció a gazdaegyeden ritka
7. 2. Bevezetés: a parazitizmus fogalma 145
és rendszerint jelentéktelen. Az állati élõsködõk számára tehát a gazdaegyed

egyesíti a habitat, a táplálékforrás és az egyetlen jelentõs természetes ellenség
fogalmát is. E fejezet tárgya az állati élõsködésre szûkített.
Az azonos társulásban élõ populációk közt sokféle kölcsönhatás lehetséges,
ezek néhány, a parazitizmushoz egyes vonásaiban hasonló alaptípusai az
alábbiak.
A legelõ és vérszívó állatoknak sok, rövid idõtartamú kapcsolatuk van szá-
mos különbözõ „zsákmány”-egyeddel. A legelõ/vérszívó állat táplálkozik be-
lõlük, majd anélkül, hogy megölné, gyorsan elhagyja õket. Ilyen például a sás-
kák és a füvek, vagy a szúnyogok és az emlõsök kapcsolata.
A parazitoid állat életciklusa jelentõs részét egyetlen gazdaegyedben tölti, ab-
ból táplálkozik, és kifejlõdése során szükségszerûen megöli õt. A rovarok szá-
mos fajgazdag csoportja parazitoid életmódot él, mint például a fürkészlegyek
és fürkészdarazsak, ezek jellemzõ gazdaállatai a növényevõ rovarok.
A szimbionta kapcsolat a benne szereplõ mindkét populáció számára biztosít-
ja a túlélési és szaporodási siker növekedését. Idõbeli lefutása lehet röpke egyedi
kapcsolat (pl. megporzó rovarok és növények kapcsolata) és tartós együttélés
(nitrogénkötõ Rhizobium baktériumok és gazdanövényeik) egyaránt.
A lehetséges interakciók olykor csak a populációkat, nem pedig a fajokat jel-
lemzik. Elképzelhetõ, hogy egyazon fajpár kapcsolata különbözõ idõpontokban
vagy különbözõ helyeken vizsgálva más és más jellegû. Így például egy fûfaj és
a gyökérzetéhez kapcsolódó gombafaj kapcsolata szimbiózisnak bizonyulhat
egy száraz évben, és ugyanez parazitizmusnak bizonyulhat egy csapadékos év-
ben, amikor a gombafonalakkal fertõzött gyökérzet fokozott vízfelvevõ képessé-
ge értéktelenné válik. Hasonlóképp, bár a ruhatetût (Pediculus humanus corporis)
rendszerint az ember (Homo sapiens) parazitájának tartjuk, sok anekdotikus in-
formáció utal arra, hogy az õsi eszkimó kultúrában a hónapokig tartó téli éjszaka
átvészeléséhez nélkülözhetetlen C-vitamin forrását a tetvek evése biztosította,
itt tehát az ember–ruhatetû kapcsolat szimbiózis lehetett.
A lehetséges kapcsolatok tipizálása csak egy durva közelítés, hiszen a termé-
szetben számos átmeneti forma figyelhetõ meg. Alább fölsorolok néhány, a pa-
razitizmushoz többé-kevésbé közel álló életmódot, amely a fönti tipizálás alap-
ján sehová sem sorolható.
A „tágan értelmezett élõsködés” célpontja olykor nem egy gazdaegyed, ha-
nem inkább a gazdafaj valamilyen egyedfölötti, „szuperorganizmus” jellegû
egysége, mint például fészekben együtt fejlõdõ kölykök vagy fiókák, euszociális
rovarok kolóniái, koralltelep stb. A gazdaalom vagy fészekalj kizsákmányolása
jellemzi például a legtöbb bolhafajt (Siphonaptera), sok ászkapók- (Pycnogonum-)
faj korallszirtek „élõsködõje”, a hangyásztücsök (Myrmecophila acervorum) a han-
gyák euszociális rendszerének kizsákmányolásával szerzi táplálékát.
A költésparazita fajok, például a kakukk (Cuculus canorus), más fajok ivadék-
gondozási erõfeszítéseit zsákmányolják ki, oly módon, hogy eltérítik a saját iva-
dékaik irányába (lásd a 8. fejezetet).
146 A gazda–parazita kapcsolat viselkedésökológiája
A „szimbionta-parazita” fajok eltérítenek és kizsákmányolnak olyan erõfor-

rásokat, amelyeket egyes gazdafajok eredetileg a szimbionta partnereik számá-
ra biztosítanak. Ilyen faj például az áltisztogatóhal néven közismert fûrészfogú
nyálkáshal (Aspidontus taeniatus), amely a kis tisztogatóhal (Labroides dimidiatus)
és annak szimbiotikus partnerei közti kapcsolatot zsákmányolja ki.
Végül sok eset egyszerûen azért nem tipizálható, mert nem két, hanem több
populáció szövevényes összefonódása figyelhetõ meg bennük.
7. 3. RÖVID, SZUBJEKTÍV ÁTTEKINTÉS AZ ÁLLATI PARAZITÁKRÓL
Vírusok, viroidok és prionok
A vírusok valamely gazdaszervezet genomjának kiszakadt és önálló evolúciós

pályára sodródott genetikai szakaszaiból származnak. A vírusok DNS- vagy
RNS-örökítõanyagból és egy fehérjemolekulákból álló kapszulából épülnek föl.
Közismert, hogy a vírusoknak nincs saját anyagcseréjük, az új generációt min-
dig a fertõzött gazdasejt hozza létre. Az influenzavírus, többek között, jelentõs
szelekciós nyomást fejt ki az emberi népességre.
A viroidok fehérjekapszula nélküli, néhány száz bázispárból álló RNS-mo-
lekulák, mintegy ezerszer kisebbek a vírusoknál. Növényi sejteket fertõzhet-
nek, reprodukciójuk alapelve a vírusokéhoz hasonló.
A prionok olyan fertõzõ fehérjék, amelyhez nukleinsavak nem csatlakoznak.
Ismertek az emlõsök idegsejtjeinek membránját fertõzõ prionok. Úgy tûnik,
hogy a fertõzés képes a sejtmembrán egyes fehérjéit fertõzõképes prionná alakí-
tani. Prionok okoznak olyan letális emberi betegségeket, mint például a kuru és
a Creutzfeld-Jakob szindróma.
A vírusok, viroidok és prionok nem élõlények abban az értelemben, hogy sza-
porodási ciklusuk során számos, fõleg az anyagcserével kapcsolatos életjelen-
ség nem figyelhetõ meg, hiszen gyakorlatilag különbözõ információs rendsze-
rek élõsködõi. Más életjelenségeik viszont kifejezettek, ilyenek elsõsorban a tu-
lajdonságok örökítésére és az evolúcióra való képesség. Éppúgy, mint a szûk
értelemben vett élõ paraziták, õk is csökkentik a gazdaszervezetek túlélési és
szaporodási esélyeit, tehát virulensek, esetleg orvosi-állatorvosi értelemben
vett betegségtüneteket is okoznak, tehát patogének.
Baktériumok (Eubacteria)
A prokarióták elterjedtségüket tekintve az élõvilág egyik legsikeresebb csoportjá-

nak tekinthetõk, nagy taxonómiai változatosságban és nagy mennyiségben népe-
sítik be a legkülönbözõbb élõhelyeket. Számos különbözõ életmód lelhetõ föl kö-
rükben, egyes csoportjaik fakultatív vagy obligát paraziták. Egy átlagos, egészsé-
ges emberi testben föllehetõ sejtek számszerûen mintegy fele nem emberi sejt,
hanem endoszimbionta vagy parazita baktérium. Mivel a prokarióta sejtek jóval
kisebbek az eukarióta sejteknél, ezért mindez csak mintegy 1 kilogramm bio-
masszát jelent egy emberben – nem számítva persze mitokondriumaink mennyi-
ségét, amelyek valójában endoszimbionta baktériumok. Emlõsök bélcsatornájá-
ban elterjedt az Escherichia coli, jelentõs emberi patogének a Yersinia pestis és a
Vibrio cholerae.
Heterotróf protiszták (Protozoa)
Az állati egysejtûek mintegy tízezer faja állatokban élõsködik. Sok fajuk nem
patogén, viszont néhány fajuk az emberiség negyedét veszélyezteti. Szemben a
patogén baktériumok gyors lefolyású fertõzéseivel, a protiszták okozta fertõzé-
sek gyakran hosszadalmas lefutásúak, mert az immunrendszer elõli kitérés sok
kifinomult módját alkalmazzák. Ezek közül talán a legáltalánosabban jellemzõ
a fejlõdési ciklus komplexitása.
Mind az evolúciós múltban, mind a jelenben a legfontosabb emberi kóroko-
zók a Plasmodium-fajok, amelyek az Anopheles szúnyogok vérszívása során ter-
jednek. Más Plasmodium-fajok elsõsorban madarak és szúnyogok élõsködõi. Em-
lítésre méltó faj a Toxoplasma gondii, mely szaporodási ciklusának ivaros szaka-
szát csak macskafélékben (Felidae) képes megvalósítani. A macskák által ürített
terjesztõ képlet lényegében bármely emlõst és madarat megfertõzheti, és ben-
nük kialakuló ivartalan fejlõdési alakokat hoz létre. A magyar népesség mintegy
harmada átesik a fertõzésen, mely rendszerint kevéssé patogén. Figyelemre mél-
tó azonban, hogy a terhesség elsõ néhány hetében – ha ez a nõ életének elsõ
Toxoplasma-fertõzése – a kiváltott immunválasz spontán vetélést okozhat.
Gombák (Fungi)
A gombák egy kis hányada állati élõsködõ. A Pneumocystis carinii az emberi né-
pesség 80 százalékában van jelen, rendszerint nem patogén, de AIDS-áldoza-
toknál letális lehet. A Microspora-csoportot hagyományosan az egysejtûek közé
sorolták, de ma már leegyszerûsödött gombáknak tekintjük õket (Cavalier-
Smith 1998). Elsõsorban rovarok sejten belüli élõsködõi, de például az Encepha-
litozoon cuniculi a rágcsálók és házinyulak állományait tizedeli.
Csalánozók (Cnidaria)
A nyálkás spórásokat (Myxosporea) a közelmúltig szintén az egysejtûek közé so-

rolták, sejttani és molekuláris genetikai bizonyítékok alapján azonban ma már a
csalánozók leszármazottainak tekintjük õket (Siddall et al. 1995). Legtöbb is-
mert fajuk halakban és gerinctelenekben él, bonyolult fejlõdési ciklusaikban a

gazdasejten belül élõ egysejtû alakok is vannak (Molnár 1994), de terjesztõ kép-
leteik többsejtûek, és két csalánsejtet is tartalmaznak.
Laposférgek (Platyhelminthes)
A közvetlen fejlõdésû mételyek (Monogenea) elsõsorban halak kültakaróján,

gyakran a légzõhám felületén élnek. A közvetett fejlõdésû mételyek (Trematoda)
fejlõdési ciklusa gazdaváltáshoz kötött. Ivartalan fejlõdési alakjaik puhatestû-
ekben élnek, az ivaros alakok madarak és emlõsök, olykor hüllõk belsõ élõskö-
dõi. A galandférgek (Cestoda) ivartalanul szaporodó lárvái a legkülönbözõbb
gerinces és gerinctelen fajokban elõfordulhatnak, a kifejlett férgek gerincesek
bélcsatornájában élnek.
Fonalférgek (Nematoda)
A fonálférgek kis hányada (néhány ezer faj) állatokban élõsködik. Gyakori a

„geohelminth” életmód, ilyenkor a kifejlett féreg a bélcsatornában él, a terjesztõ
képletként szolgáló pete vagy lárva pedig a külvilágban szétszóródva várja a
fertõzés lehetõségét. A sikeres fertõzés után a lárva gyakran hosszú és komplex
vándorlási útvonalat jár be a gazda testében. Emlõsökben elterjedtek az Ascaris,
madarakban az Ascaridia orsóféregfajok. A parazitikus fonálférgek egy másik,
madarakban és emlõsökben elterjedt életmódja a gazda véredényrendszerében
való élõsködés. E fajok mikroszkopikus méretû lárvákat, mikrofiláriákat szül-
nek, amelyek a vérben keringenek, és vérszívó rovarokkal (pl. szúnyogok, bögö-
lyök és tetvek) terjednek. Így például a bütykös hattyú (Cygnus olor) szívében élõ
Sarconema eurycerca mikrofiláriáit a Trinoton anserinum bunkóscsápú tetû terjeszti
(Cohen et al. 1991).
Buzogányfejûek (Acanthocephala)
A buzogányfejûek lárvái ízeltlábúakban (Arthropoda) fejlõdnek, és rendszerint

manipulálják azok magatartását, hogy megnöveljék a továbbfertõzés esélyét
(Moore 1984). A kifejlett állatok ízeltlábúakkal táplálkozó gerincesek (Vertebrata)
bélcsatornájában élnek.
Puhatestûek (Mollusca)
Az Unionidae családba tartozó kagylók glochidium lárvái halak kültakaróján

élõ ektoparaziták. A kifejlett állatok kémiai, mechanikus és vizuális érzékszer-
vekkel figyelik a közelítõ halakat, hogy lárváikat alkalmas pillanatban lövelljék
a vízbe. A glochidium lárvák hazai halakon is elterjedtek.
Rákok (Crustacea)
A vízi élõhelyeken, különösen a tengerben, az élõsködõk jelentõs hányadát ad-

ják a rákok (Rohde 1993). Hiperparazita rákfaj a Danalia curvata (Isopoda), gaz-
daállata a Sacculina carcini (Cirripedia) élõsködõ rák, amely a Carcinus meanas
(Decapoda) rák parazitája. A pontytetû (Argulus foliaceus) hazánkban is közönsé-
ges képviselõje a haltetvek rendjének (Brachiura). E renddel rokoníthatók a fé-
regatkák (Pentastomida), melyeknek alig 100 fajuk ismert. Lárváik rendszerint
köztigazdában fejlõdnek, majd a kifejlett állatok a köztigazdát zsákmányként
elfogyasztó hüllõk légutaiban fejlõdnek ki. Alig néhány fajuk él madarakban
vagy emlõsökben, sirályokban elterjedt a Reighardia sternae.
Poloskák (Heteroptera)
A poloskák életmódja változatos, fajaik többsége szárazföldön él, és növények

nedveit szívogatja, de vannak ragadozó és vérszívó csoportjaik is. A Cimicidae
családba vérszívó fajok tartoznak, ezek elsõsorban madarak, kisebb mértékben
emlõsök fészkeiben elterjedt vérszívók. Az ágyi poloska (Cimex lectularius)
nemcsak az ember vérszívója, hanem a nagyüzemi baromfitelepeken is elõfor-
dulhat, míg az Oeciacus hirundinis fecskefészkek lakója.
Tetvek (Phthiraptera)
A rovarok legnagyobb olyan csoportja, amely kizárólag parazita fajokból áll,

valamennyi faj madarak vagy emlõsök ektoparazitája. Minden madárfajon él
egy vagy inkább több tetûfaj, ugyanakkor az emlõsök néhány rendje (rovar-
evõk, denevérek, cetek) teljesen mentesek a tetvektõl. Sok fajuk erõsen gazda-
specifikus, tehát csak egyetlen gazdafajon fordulhat elõ, mások számos külön-
bözõ gazdafajon is élhetnek. Mivel szárnyatlanok, általában közvetlen testi
érintkezéssel fertõznek.
A fonalascsápú tetvek (Ischnocera) alrendje a madarak tollazatán vagy emlõ-
sök szõrzetén élõ tetveket foglal össze. Fõként a pihetollazatot legelik, a szarut
endoszimbionta baktériumok (ezeket petesejten belül örökítik) segítségével
emésztik, de olykor hámtörmelékkel, bõrmirigyek váladékával és atkákkal is
táplálkoznak. Testük alakja lehetõvé teszi, hogy meglapuljanak valamely tolltí-
pus felületi mélyedéseiben. Rágó szájszerveik erõteljesek, jelentõs szerepük van
az állat rögzítésében a tollazaton vagy a szõrzeten. Túlnyomó többségük mada-
rakon élõsködik, de a szõrtetvek (Trichodectidae) emlõsökön élnek. A bunkós-
csápú tetvek (Amblycera) madarak kültakarójában, elsõsorban a bõr felszínén él-
nek, és gyakran a megrágott tollcsévekezdeménybõl szivárgó vérrel táplálkoz-
nak. Ausztráliában és Dél-Amerikában emlõsökre specializált csoportjaik is
vannak. A szívótetvek (Anoplura) csak emlõsökön találhatók, vérrel táplálkoz-

nak. Az emberen elterjedt fejtetû (Pediculus humanus) egy változata házinyúlon
él, legközelebbi rokonai bõgõmajmokon (Alouatta spp.) fordulnak elõ.
Bolhák (Siphonaptera)
Néhány ezer bolhafaj él a Földön, fajaik háromnegyede kifejezetten a rágcsálók

(Rodentia) specialistája, további fajaik más emlõsökön vagy madarakon élnek.
A szigorú gazdafajlagosság általában nem jellemzi õket. Eredetüket tekintve kö-
zel állnak a legyekhez, így a bolhák is holometamorfózissal fejlõdnek, lárváik a
legyek nyüveihez hasonlók, de szõrözöttek. A bolhák petéiket rendszerint nem
a gazdaállatra, hanem annak fészkébe rakják, a lárvák pedig többnyire az imá-
gók ürülékeként a fészekbe aláhulló, emésztetlen alvadt vérrel táplálkoznak,
majd itt is bábozódnak (Marshall 1981). A legtöbb faj imágói viszonylag kevés
idõt töltenek a gazda testén. Az emberen és háziállatain gyakori az emberbolha
(Pulex irritans) és a macskabolha (Ctenocephalides felis). A patkánybolha (Xenop-
sylla cheopis) a rágcsálók pestisbaktériumát (Yersinia pestis) esetenként az ember-
re közvetíti, majd ezután a baktérium bolhák nélkül is fönnmaradó járványként
terjedhet éveken át az emberi népességben. A pestisjárványok jelentõs hatást
gyakoroltak a középkor történelmére, de olykor manapság is föltûnnek.
Kétszárnyúak (Diptera)
Legyek gyakorlatilag minden szárazföldi és számos édesvízi élõhelyen elõfor-

dulnak. Egyes csoportjaik gombák, növények vagy állatok külsõ vagy belsõ
élõsködõi, sokuk gazdasági szempontból is jelentõs.
Az igazi vagy csípõ szúnyogok (Culicidae) lárvái édesvízben élnek, és légköri
oxigént lélegeznek, az imágóknak szúró-szívó szájszervük van. A nõstények
madarak és emlõsök vérét szívják, a hímek növényi nedvekkel táplálkoznak.
Az emberi maláriát okozó Plasmodium-fajokat Anopheles-fajok, a madármalária
kórokozóit Aedes-fajok terjesztik. Fonálférgek mikrofilária-típusú lárváit szin-
tén terjeszthetik szúnyogok.
A bögölyök (Tabanidae) lárvái mocsarakban, pocsolyákban élõ ragadozók, a
kifejlett nõstények emlõsök vérét szívják, a hímek virágokat látogatnak. Ha-
zánkban a marhabögöly (Tabanus bovinus) és rokon fajaik gyakoriak (Majer
1987). Egyes fajaik baktérium és mikrofilária jellegû fertõzéseket is terjeszthet-
nek.
A méhtetvek (Braulidae) közé tartozó méhtetûlégy (Braula coeca) kicsiny, szár-
nyatlan élõsködõ, háziméhállományokban elterjedt.
Az igazi legyek (Muscidae) családjának egyes taxonjai vérrel vagy szövetned-
vekkel táplálkoznak, ilyenek például a szuronyos istállólégy- (Stomoxys calci-
trans) és a bökõlégyfajok (Haematobia spp.). Lárváik a trágyában fejlõdnek, az

imágók számos kórokozót terjeszthetnek.
A gyomorbagócsok (Gasterophilidae) lárvái lovak, az orr- és garatbagócsok
(Oestridae), valamint a bõrbagócsok (Hypodermatidae) lárvái párosujjú patások
és rágcsálók belsõ élõsködõi. Néhány fajuk hazánkban is elõfordul (Papp és
Szappanos 1992).
A fémeslegyek (Calliphoridae) és húslegyek (Sarcophagidae) egyes fajai dögbe
vagy élõ állat sebeibe egyaránt petézhetnek, ezek fakultatív paraziták, mások,
mint például a pettyes húslégy (Wohlfahrtia magnifica) lárvái csak élõ állatok se-
beiben fejlõdnek, ezek obligát paraziták. A Protocalliphora és Philornis nyûvek
fészeklakó madarak fiókáiban fejlõdnek.
A kullancslegyek (Hippoboscidae) ún. bábtojó legyek, lárváik egyenként fej-
lõdnek az anyaállat testében, a megszületõ lárva azonnal bábozódik. Az imá-
gók madarak és emlõsök külsõ élõsködõi, vért szívnak. Lehetnek szárnyatla-
nok, mint például a juhcsimbe (Melophagus ovinus), szárnyasok de gyakorlati-
lag röpképtelenek, mint a sarlósfecske-kullancslégy (Crataerina pallida), vagy
röpképesek, mint az énekesmadarak Ornithomyia kullancslegyei. Denevéreken
élõsködõ bábtojó legyek a denevérlegyek (Nycteribidae, Streblidae).
Csáprágósok (Chelicerata)
Mintegy 15–20 ezer állatokon élõsködõ fajuk ismert. A kullancsok (Ixodidae) ki-
fejletten fõleg emlõsök vérszívói, de a lárvák madarakból és hüllõkbõl is szív-
nak vért. Életük során két vagy három gazdaegyedbõl táplálkoznak, ennek
alapján „kétgazdás” vagy „háromgazdás” fajokról beszélünk. A trópusokon
„egygazdás” kullancsfajok is élnek. E tulajdonságuk meghatározza az általuk
terjesztett egysejtûek, baktériumok és vírusok fertõzési útvonalát. Fajaik gyak-
ran kevéssé gazdaspecifikusak. Hazánkban leggyakoribb a közönséges kul-
lancs (Ixodes ricinus), amely a vérszívás során a Lyme-kórt okozó baktériumot
(Borrelia burgdorfei) és vírusos agyhártyagyulladást terjeszthet az emberre is. Az
Ixodes lividus a partifecskén (Riparia riparia) való élõsködésre specializált faj.
Az óvantagok (Argasidae) kullancsokra emlékeztetnek, de az imágókon a
szájszervek a hasoldalra helyezõdtek, kültakarójuk gyengén kitinizált, perga-
menszerû. Elsõsorban madarak és denevérek vérszívói, de a lárvák olykor akár
embert is támadnak. Hazánkban a baromfióvantag (Argas persicus) és rokon fa-
jaik gyakoriak.
A tetûatkák (Dermanyssidae) madarak és emlõsök fészkében élnek, és szövet-
nedveket szívogatnak. A fészeklakó madarak fészkeiben gyakran tízezer-száz-
ezer példányuk is él. A madártetûatka (Dermanyssus gallinae) a baromfiólakban
közönséges, az Ornithonyssus bursa énekesmadarak, köztük a füstifecske (Hi-
rundo rustica) fészkeinek lakója.
A Rhinonyssidae atkák madarak orrüregében és légjárataiban élõsködõ vérszí-
vó állatok. E családtól függetlenül az atkák két más csoportja is a madarak lég-

zõszerveiben való élõsködésre specializálódott. A Mesonyssus melloi galambok
orrüregében gyakori.
A Varroidae család egyetlen hazai faja az ázsiai nagy méhatka (Varroa jacob-
soni), amely a mézelõ méh külsõ élõsködõjeként jelentõs károkat okoz.
A bársonyatkák (Trombidiidae) lárvái hüllõk, madarak és emlõsök szövetned-
veit szívogatják, az imágók ragadozók. A hüllõk számos, egymástól független
fejlõdési ágán kialakultak olyan atkazsebek, melyek mechanikailag védett, pá-
radús és vérbõ zugok a hüllõ testén, úgy tûnik, mintha a bársonyatkalárvák vé-
delmét és táplálását szolgálnák (Benton 1987). Az atkazsebek kialakulásáért fe-
lelõs adaptációs mechanizmus nem ismert.
A szõrtüszõatkák (Demodicidae) emlõsök szõrtüszõiben élõ, apró, csökevé-
nyes lábú, szemek és légzõnyílások nélküli állatok. Emberben két, háziegérben
három különbözõ Demodex-faj gyakori, általában kevéssé patogének.
A Psoroptidae, Sarcoptidae és Knemidocoptidae családok fajai emlõsök és mada-
rak kültakarójában élõ apró, tizedmilliméteres atkák, melyek szövetnedveket
szívogatnak. Jelenlétük gyakran tünetmentes. A rühösség mint betegség volta-
képpen a gazdaállat bõrének heves immunreakciója az atkák anyagcsere-mel-
léktermékei (levedlett bõr és ürülék) ellen. A Psoroptes atkák emlõsök bõrének
felületén élnek, a Sarcoptes atkák járatokat rágnak az emlõsök bõrébe, míg a
Knemidocoptes atkák ugyanezt teszik madarakon. A Sarcoptes scabiei az ember
rühatkája. A Proctophyllodidae fajok madarak tollain gyakoriak, nem patogének.
Az édesvízi atkák (Hydrachnidae) lárvái vízi rovarok vagy puhatestûek élõs-
ködõi, az imágók ragadozók.
Gerincesek (Vertebrata)
E törzsben nincsenek szûk értelemben vett parazita fajok. Közel áll a parazitiz-
mushoz az állkapocsnélküliek közé tartozó mintegy ötven körszájú (Cyclostoma-
ta) faj, kifejlett egyedeik halak vérét szívják. A madarak közt kilencvennégy köl-
tésparazita faj, az emlõsök közt három vérszívó vámpírdenevér- (Desmodontinae-)
faj említhetõ. Ugyanakkor a gerincesek, talán nagy testméreteik és nagy anatómi-
ai komplexitásuk miatt, az állati élõsködés kiemelten gyakori célpoltjai.
7. 4. SZELEKCIÓ ÉS ADAPTÁCIÓ A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLATBAN
7. 4. 1. A gazdák elkerülési és védekezési stratégiái
A paraziták akkor fejthetnek ki szelekciós nyomást a gazdapopulációra, ha a) a

gazdaegyedek védekezési képessége a populáción belül változatos; b) e válto-
zatosság legalább részben genetikailag meghatározott; és c) ezért a különbözõ
genotípusok különbözõ rezisztenciát és az ezzel együtt járó költség- és haszon-

tényezõk különbözõ mértékeit biztosítják a gazdaegyedeknek. Ennek eredmé-
nye lehet a parazitákkal szembeni védekezés mint adaptáció megjelenése a gaz-
dapopulációban.
Mindennek egyik alapvetõ feltétele, hogy a parazitát többé-kevésbé kifejezett
virulencia jellemezze. A virulencia számos komponensre bontható, ilyenek le-
hetnek például a táplálék megvonása a gazdaszervezettõl, a gazdaszervezetben
kiválasztott anyagcsere-melléktermékek toxicitása vagy carcinogenitása, más
parazitákkal való pozitív kölcsönhatás, a gazdapopuláción belül zajló ivari ver-
sengésben okozott hátrány, vagy akár a gazdaszervezet magatartásának direkt
manipulációja is. Bár a paraziták definíció szerint virulensek, a virulencia mér-
téke a gyakorlatban rendszerint messze elmarad a kísérletekben mérhetõ és do-
kumentálható mértéktõl. Egy másik, szintén gyakorlatias feltétel, hogy a gazda
vizsgált magatartásformája valóban hatékony védekezési mód legyen a parazi-
ta ellen. E magatartás irányulhat a fertõzés elkerülésére (pl. habitat, fészkelõ-
hely, préda, nemi partner megfelelõ megválasztása), a parazita szaporodásának
akadályozására, a parazita eltávolítására, megölésére, a nem rokon fajtársaknak
való továbbadására, vagy éppen a fertõzés rokonok felé való átadásának szabo-
tálására.
Az alábbiakban áttekintek néhány figyelemre méltó állati magatartásformát,
melyeket – több-kevesebb megalapozottsággal – paraziták elleni adaptációnak
értelmezhetünk.
Védekezési formák fészeklakó vérszívók ellen
A fészeklakó madarak és emlõsök fiókáit és kölykeit gyakran jelentõs mérték-

ben károsítják vérszívó vagy szövetnedveket szívó poloskák, bolhák, kullan-
csok és atkák. Elterjedt védekezési mód minden költéshez új fészket építeni, il-
letve – ahol ez jelentõs környezeti korlátokba ütközik – a kevésbé fertõzött fész-
ket választani (Moller 1990a).
A madarak telepes költése általában kedvez a fészeklakó vérszívók mennyi-
ségi növekedésének, ezért a telep méretének csökkentése vagy a magányos köl-
tés ellenük adott adaptív válasz is lehet (Brown és Brown 1986).
Néhány madárfaj rovar- és atkarepellens növényeket épít fészkébe, ez jól is-
mert védekezési mód például a háziveréb (Passer domesticus) és a seregély (Stur-
nus vulgaris) esetében, de hatékonysága vitatott például a seregély kapcsán
(Clayton és Wolfe 1993). A fészekanyagot alkotó növények faji összetétele e ma-
daraknál a véletlenszerûnél nagyobb arányban tartalmazott aromás növényeket
(rendszerint közismert gyógynövényeket), s ezek eltávolítása a fészkekbõl növel-
te az atkák számát. Figyelemre méltó vizsgálati lehetõséget nyújthatna hazai ku-
tatóknak a kis õrgébics (Lanius minor), mely az Alföldön fõként mentából vagy
cickafarkból építi fészkét (Zágon András és Lovászi Péter szóbeli közlése). A só-
lyomalakúak (Falconiformes) sok hazai fajára szintén jellemzõ a fiókás fészkek

rendszeres „díszítése” friss, zöld ágakkal, ennek adaptív értékét nem ismerjük.
Védekezési mód lehet egyes fajoknál a fészeklakó vérszívók elárasztása gua-
nóval. A guanó ammóniatartalma és cementálódó struktúrája miatt eredmé-
nyes eszköz tengeri madarak, például pingvinek kolóniáiban a kullancsok szá-
mának csökkentésére (Duffy 1991).
Néhány fajnál szimbionta partnerek tarják távol a vérszívókat a fészekbõl. Így
például a galléros csiröge (Scaphidura oryzivora) a gulyajárók közé tartozó költés-
parazita madárfaj, mégis szimbionta partnerként elfogadott a gazda (kacika,
Cacicus sela) azon fészkeiben, ahol a Philornis légynyüvesség a gazda fiókáit jelen-
tõsen sújthatná, mert a csiröge fiókái képesek a légy petéit és nyüveit a mostoha-
testvérekrõl lecsipegetni. A csiröge e helyzetben nem mutat tojásmimikrit, és
könnyen fölismerhetõ tojásait a gazda nem távolítja el a fészekbõl. A csiröge-
fiókás fészkekben a gazda fiókáinak mortalitása kisebb, mint az anélküli, nyüves
fészkekben. Más fészkelõhelyeken viszont a gazdafajt nem fenyegetik a Philornis
legyek, itt a csiröge tojásmimikrit mutat, a gazda pedig a fölismert idegen tojáso-
kat eltávolítja (Smith 1968). A lármás füleskuvik (Otus asio) fészkébe olykor texasi
karcsú vakkígyót (Leptotyphlops dulcis) hord – noha más eleven zsákmányt nem
visz a fészekbe –, és a fészekben a kígyó ízeltlábúakkal táplálkozik (Gehlbach és
Baldridge 1987). A kutatók szerint a fiókák gyorsabban nõnek és kisebb mortali-
tást mutatnak a kígyós fészkekben, mint a kígyó nélküli fészkekben.
További védekezési mód a dezertálás; a túlságosan fertõzött fészkekben lévõ,
magatehetetlen fiókákat a szülõk sorsukra hagyhatják, hogy erõfeszítéseiket
késõbb majd kevésbé fertõzött fiókák fölnevelésére fordíthassák (Duffy 1983;
Székely et al. 1996). Emlõsöknél lehetséges védekezési mód az utódok új fészek-
be költöztetése, madaraknál pedig a fiókák túl korai kiröpülése (Loye és Carroll
1991; Szép és Møller 1999). Makroevolúciós idotávlatban ez utóbbi akár a fé-
szekhagyó életmód megjelenéséhez is elvezethet.
Védekezés kültakaróban élõ ektoparaziák ellen
A kültakaróban élõ, testi érintkezéssel terjedõ „ragályos” ektoparaziták, mint

például a tetvek, atkák, kullancslegyek és denevérlegyek számos elkerülési és
védekezési magatartásra szelektálták gazdáikat.
A madarak csõrrel való tollászkodásának egyik motívuma a paraziták, elsõ-
sorban tetvek eltávolítása a tollazatból. A tollászkodás egyszerû kísérleti keze-
léssel is könnyen manipulálható, ezért hatékonysága a tetvek ellen könnyen
mérhetõ (Clayton 1991). A vadon élõ madarak a nappal mintegy 10 százaléká-
ban (0,3–25,4 százalék) tollászkodnak (Cotgreave és Clayton 1994). A fejet és
nyak felületét azonban nem tudja csõrrel elérni, ezért ha a madárnak nincs al-
kalmas partnere, e testtájakat lábbal vakarja. Clayton és Cotgreave (1993) fajok
közti összehasonlító elemzésben kimutatta, hogy a különösen nagy csõrû ma-
dárfajok (mint pl. tukán, gulipán, pelikán stb.) csõrük viszonylagos alkalmat-
lanságát a tollászkodásra úgy kompenzálják, hogy a lábbal való vakaródzás
arányát növelik a csõrrel való tollászkodás terhére. A madarak fején és nyakán
rendszerint más tetûfajok élnek, mint a test többi részén, és e fajok morfológiai-
lag is alkalmazkodtak a kicsi, rövid tollakhoz. Mivel a fej vakarása közben a láb
igen gyorsan mozog, fölmerül a kérdés, vajon a madárgyûrûzés nem fokozza-e
a fej fertõzöttségét.
Az emlõsök szintén sok morfológiai adaptációt mutatnak a tetvek eltávolítá-
sára. Így például a szarvasmarha (Bos taurus) és más kérõdzõk nyelvének felüle-
tén kiálló papillák fésûként távolítják el a szõrzetbõl a tetveket, míg a háziegér
(Mus musculus) és sok más rágcsáló két alsó metszõfoga oldalirányban mozgat-
ható, így csipeszként szolgálhatja ugyanezt a célt (Murray 1990).
E védekezési módok testtájspecifikusak, s ez a specifitás a paraziták testtáj-
specifitásával összerendezettnek tûnik (Rózsa 1993). Az ektoparaziták elõfor-
dulása vagy azért testtájspecifikus, mert eltávolításuk a testrõl nem véletlensze-
rû, vagy azért, mert szelektíve keresik a gazda által kevésbé védett testtájakat,
vagy – és ez a legvalószínûbb – mindkét ok miatt együttesen.
Kevésbé testtájspecifikus védekezési módok az emlõsök és madarak porfür-
dõvel, sárfürdõvel (dagonya), napfürdõvel és vízfürdõvel kapcsolatos magatar-
tásformái. Egyes madárrendek képviselõi, mint például a galambok és gerlék
(Columbiformes), soha nem fürdenek porban, mások viszont gyakran teszik ezt.
A madarak és emlõsök sok szociális faja kurkászik, vagyis fajtársait megtisz-
títja a fölismerhetõ és elérhetõ ektoparazitáktól. Az etológusok hagyományosan
alábecsülik ennek parazitaellenes jellegét, s úgy tekintik, hogy a fajtársak kur-
kászása inkább csak jelképes altruizmus, melynek igazi értéke a csoporton be-
lüli agresszió csökkentése és a szociális kötelékek megerõsítése (Csányi 1994).
Elképzelhetõ azonban egy fordított értéksorrend is; egyes fajoknál talán éppen
azért fontos csökkenteni az agressziót, és azért fontos a szociális kapcsolat, mert
mindez lehetõséget nyújt a nehezen elérhetõ testtájak mentesítésére az ektopa-
razitáktól.
A gerincesek sok faja laza szimbiózis jellegû kapcsolatban „tisztogat” más ge-
rinces fajokat. Ismert példák a kis tisztogatóhal (Labroides dimidiatus), a krokodi-
lusmadár (Pluvianus aegyptius), vagy kérõdzõkön bögölyökre és kullancsokra
vadászó pásztorgém (Bubulcus ibis) stb.
Mintegy kétszáz madárfaj esetében ismert, sajátos védekezési mód a hangyá-
zás. Passzív hangyázást mutat például a seregély (Sturnus vulgaris), mely han-
gyabolyba ülve tollazatát kiteríti, és hagyja, hogy a hangyák bejárják a testét.
Aktív hangyázást végez például a szajkó (Garrulus glandarius), mely hangya-
bolyba ülve fölcsippent egyes hangyákat, és a kifecskendezett hangyasavval
keni tollazatát. A hangyázás ektoparazita-fertõzések elleni hatását eddig nem
sikerült kielégítõen igazolni (Hart 1997).
A hangyázás valószínûleg csak az egyik speciális formája a madarak és emlõ-
sök egy hasonló, de sokkal elterjedtebb magatartásformájának, a kültakaró ké-
miailag aktív hatóanyagokkal, mint például aromás vegyületekkel, savakkal és

illatanyagokkal való kezelésének. Anekdotikus információk szerint egyes fajok
például a margarétát (hatóanyaga, a pyrethrum közismert rovarölõ), mások cit-
romdarabokat is fölhasználnak (Clayton és Wolfe 1993). Különös jelentõségû
lehet mindez például a sün- (Erinaceus spp.) és süntanrek- (Ericulus spp.) fajok
esetében, hiszen e fajok képtelenek vakaródzni. Egy elterjedt, sajátos viselkedés-
formájuk, hogy a számukra elérhetõ aromás és mérgezõ anyagokat megrágják,
majd nyálukkal elkeverve testükre nyalják. A nyugati sün (Erinaceus europaeus)
gyakran használ kamillavirágot, varangyfültõmirigyet és cigarettacsikket külta-
karójának kezelésére (Nowak és Paradiso 1983). E viselkedés hatékonyságát
ektoparaziták ellen még nem vizsgálták.
A ragályos parazitákkal különösen fertõzött egyedek úgy is csökkenthetik
parazitáik egyedszámát, ha fajtársaiknak átadják azokat (Hart 1997). Ennek elõ-
feltétele, hogy a parazita fejlõdési ciklusában a terjedésre képes forma ne külö-
nüljön el a táplálkozó formától. Egy állat megszabadulhat például bolháktól és
tetvektõl, ha a fajtársak csoportjába vegyülve elõsegíti azok továbbterjedését.
Fordítva is igaz: a csoportos állatok vélhetõen fontos fertõzéselkerülési adaptá-
ciója, hogy az idegen fajtársakat lehetõleg kizárják a csoportból (Freeland 1976).
A ragályos paraziták elkerülésének egyik hatékony módja az, hogy az állatok
párválasztáskor preferálják a nem fertõzött nemi partnereket, hiszen ezzel elke-
rülhetik a párzás során terjedõ fertõzéseket. A szelektív párválasztás persze
egyéb adaptív hasznot is hozhat; hiszen a kevésbé fertõzött nemi partner várha-
tóan jobb ivadékgondozó, s az utódokba örökített génjei vélhetõen hatéko-
nyabb rezisztenciát biztosítanak majd az utódoknak (Møller 1990b).
Védekezési formák vérszívó legyek ellen
A vérszívó legyek, így például csípõszúnyogok és bögölyök elkerülésére szá-

mos magatartásforma alakult ki a madarak és emlõsök körében. Bár e rovarok
nem szûk értelemben vett paraziták, de számos vírus, baktérium és protozoa
parazitát terjesztenek, így a vérszívók elleni adaptáció egyúttal az általuk ter-
jesztett paraziták elleni adaptációként is szolgálhat.
Madarak esetében általános védekezési mód a legyek hessegetése a fej és a
csõr rázásával, szárnycsapkodással, nagy testû emlõsöknél fej- és farokmozdu-
latokkal.
Valószínûsíthetõen szintén szúnyogok elleni adaptáció a védett helyen, illet-
ve a defenzív pózban való alvás. E viselkedés hatékonyságát gyakorlatilag nem
vizsgálták, s így csak anekdotikus információ utal a jelentõségére. A Hawaii-
szigeteken nincs endemikus madármalária, ezért a szúnyogok madarakra gya-
korolt hatása elenyészõ volt. A madárélõsködõ Plasmodium-fajok véletlen bete-
lepítése után az endemikus gyapjasmadarak (Drepanididae) 55 fajából 22 kihalt,
a fönnmaradt fajok azonban jelentõsen változtattak korábbi alvásmódjukon.
A madarak éjszakára a hegyeken fölfelé, magasabb régióba „vonulnak” aludni,

és elterjedt a korábban ott ismeretlen, defenzív alvási póz. E póz lényege a szú-
nyogcsípésnek kitett, tollatlan testfelület minimalizálása azáltal, hogy az alvó
madár egyik lábát és az orrnyílásait a tollazatba rejti (van Riper et al. 1986).
A csoportokba tömörülés, habár nem feltétlenül hátrányos a vérszívóknak,
mégis kedvezõ lehet a fenyegetett gazdaegyednek. A szúnyogok és bögölyök
általi relatív fenyegetettség ugyanis csökkenthetõ („hígítható”) a csoportokhoz
csatlakozással, illetve a csoport perifériájáról a középpontja felé való elmozdu-
lással (Hart 1997). Mindez az önzõ csorda-hipotézis (Hamilton 1971) megnyil-
vánulási módjaként értelmezhetõ.
Kulturális védekezési módok
A fõemlõsöknek az ember kialakulásához vezetõ fejlõdési ágán megjelent a pa-

raziták szelekciós nyomására adott kulturális válasz képessége. A ruha és a tûz
a legjelentõsebb korai találmányok közé tartozik. Bár ezeket hagyományosan
az idõjárás viszontagságaival és ragadozókkal szembeni védelemmel kapcso-
latban szokták emlegetni, de lehetséges, hogy valós jelentõségük egészen más.
A tûz és a ruha védelmet nyújtott a nagyragadozóknál sokkal rettegettebb para-
ziták ellen. Õseink tûzben sütötték-fõzték táplálékukat, ezáltal lépéselõnybe
kerülhettek a táplálékkal bejutó kórokozókkal szemben. A ruházat tetszõlege-
sen cserélhetõ kültakaróként szolgált, a túlságosan tetves vagy bolhás ruhát fer-
tõtleníteni lehetett (elegendõ hangyabolyba tenni), vagy el lehetett hajítani.
Legnagyobb jelentõsége abban rejlik, hogy képes az alvó embert megvédeni a
Plasmodiummal fertõzött nõstény Anopheles szúnyogtól. Korunkban a grizzli-
medve évente átlagosan három, a fehércápa ötven, a malária pedig két-három
millió emberi áldozatot szed,és nem valószínû, hogy az ember evolúciós múlt-
jában a nagyragadozók és a paraziták ettõl lényegesen eltérõ arányban tizedel-
ték volna a népességet. Úgy tûnik, hogy a ruha és a tûz õseinknek az állatvilág-
ban kivételes védelmet nyújtott a külsõ és belsõ élõsködõkkel szemben, s ezzel
hozzájárult fajunk példátlan népességrobbanásához.
Egyéb védekezési formák
Az endoparaziták sok képviselõje táplálékkal felvehetõ terjesztõ képletek (pe-

ték, spórák stb.) által fertõz. Általánosan elterjedt ellenadaptáció a potenciálisan
fertõzõ anyagok elkerülése. Számtalan faj, mint például az ember, veleszületett
késztetést mutat a fajtársak ürülékének vagy holttestének elkerülésére. A legelõ
juhok (Ovis aries) sajátos döntési kényszerrel néznek szembe, az ürülékcsomók
közelében egyrészt nagyobb a gyep tápértéke (N-tartalma), másrészt nagyobb
az Ostertagia circumcincta fonalféreg fertõzés veszélye is (Hutchings et al. 1999).
A szarvasmarha (Bos taurus) lehetõleg kerüli a borz (Meles meles) ürülékével

szennyezett legelõt, így csökkenti a szarvasmarha-tuberkulózis (Mycobacterium
bovis) fertõzésének veszélyét (Hutchings és Harris 1997).
A paraziták ellen elvileg hatékony védekezési mód lehet az öncsonkítás, sõt
szélsõséges esetben az öngyilkosság is. Az öngyilkosság különösen költséges
védekezési mód, ezért megjelenésére csak akkor számíthatunk, ha a parazita
szélsõségesen patogén (tehát parazitoid), és a térben szomszédos fajtársak egy-
másnak különösen közeli rokonai, mint például az ivartalan klónok tagjai eseté-
ben. Az elsõ ismert példa a borsó-levéltetû (Acyrthosiphon pisum), mely gyakran
leveti magát a tápnövényrõl, ha parazitoid tetvészõ faj (Aphidius ervi) fertõzi
(McAllister és Roitberg 1987). Egyes fertõzött poszméhek (Bombus spp.) fertõzés
esetén szintén elhagyják kolóniájukat, azonban ennek adaptív öngyilkosság jel-
lege vitatható (Poulin 1992).
Az állatok sok faja válaszol a legkülönbözõbb endoparazita fertõzésekre a
testhõmérséklet növelésével, ez a jelenség a láz. A „változó testhõmérsékletû”,
ectotherm állatok esetében jellemzõ a magatartási láz, ilyenkor a fertõzött állat a
forró helyeket keresi, hogy teste átmelegedjen. A humán gyógyászatban is aján-
lott az infravörös lámpa használata például homloküreg-gyulladáskor. Az „ál-
landó testhõmérsékletû”, endotherm állatok esetében jellemzõ az élettani láz,
amelyet a test hõszabályozó központjának megváltozott mûködése okoz. A láz
tehát gyakran – de korántsem mindig – defenzív tünet, tehát a gazda adaptív
válasza a fertõzés fölszámolására, és legalábbis egy határon belül (<38º C) e tü-
net orvosi kezelése lassítja a gyógyulást (Ewald 1994).
A gerincesek körében az immunológiai védelem általánosan elterjedt véde-
kezési mód az endoparazita fertõzések elhárítására, de hatékony lehet a vérszí-
vó állatok ellen is. A vérszívók rendszerint a nyálukkal bejuttatott biokémiai
hatóanyagokkal manipulálják az állat vérkeringését, és e hatóanyagok az im-
munrendszer számára gyakran fölismerhetõk és kicsaphatók. Nem alakulhat ki
immunválasz olyan parazitákkal szemben, amelyek a gazdának csak az elhalt
szöveteivel táplálkoznak. Ilyen például a fonalascsápú tetvek sok olyan faja,
amelyek csak a tollazat hõszigetelõ piherétegét legelik.
Az immunválasz mechanizmusával itt nem foglalkozunk részletesen, mert
hagyományosan nem tekintik a „viselkedés” fogalomkör részének. Lényeges
azonban leszögezni, hogy az immunválasz kialakulásának minden lépése töb-
bé-kevésbé genetikailag meghatározott, és a populáción belül rendszerint poli-
genikus öröklõdésre utaló fenotípusos változatosságot mutat. Mindez háziál-
latok nemesítési kísérleteiben is jól vizsgálható (Wakelin és Apanius 1997). Jel-
lemzõ továbbá, hogy az immunválasz energetikailag igen költséges, és gyakran
magát a gazdát is jelentõsen károsítja (Sheldon és Verhulst 1996). Emberben pél-
dául spontán vetélést okozhat a Toxoplasma elleni immunválasz.
Mint azt a fönti példák is illusztrálják, a gazdák paraziták elleni védekezését
általánosságban az jellemzi, hogy a védekezés gyakran nagyon költséges, tehát
jelentõsen csökkenti a gazdák túlélési és szaporodási sikerét. Másrészt a haté-
kony védekezés szelekciós nyomást fejt ki a parazitákra, s így kiprovokálja a pa-

raziták evolúciós ellenlépéseit.
7. 4. 2. A paraziták elkerülési, védekezési és manipulációs stratégiái
A gazdák hatékony parazitaelkerülési és -védekezési stratégiái vélhetõen arra

szelektálják a parazitákat, hogy adaptálódjanak a gazda támadásainak elkerülé-
sére vagy kivédésére. Ez akkor lehetséges, ha a) a parazita egyedek védekezõ/
elkerülõ képessége a populáción belül változatos; b) e változatosság legalább
részben genetikailag meghatározott; és ezért c) a különbözõ parazita-genotípus-
ok különbözõ túlélési és szaporodási sikert biztosítanak hasonló gazdaállatok-
ban. Ennek eredménye lehet a gazda támadásainak elkerülésére vagy kivédésé-
re való képesség mint adaptív jelleg kialakulása a gazdapopulációban.
Mindennek egyik gyakorlati, alapvetõ feltétele, hogy a gazda vizsgált maga-
tartásformája valóban hatékony képesség legyen a fertõzés elkerülésére, a para-
zita gazdaszervezetben való szaporodásának gátlására, a parazita eltávolításá-
ra, megölésére vagy a rokonok továbbfertõzésének akadályozására. Egy másik,
szintén gyakorlatias feltétel, hogy a parazita elkerülési vagy védekezési viselke-
dése valóban hatékony legyen a gazda támadásai kivédésére. E magatartás irá-
nyulhat például a támadások idõbeli vagy térbeli elkerülésére (komplex fejlõ-
dési ciklus, gyakran változó gazdafaj- és testtájspecifitással), vagy a biokémiai
jellegû védekezés biokémiai elkerülésére például az immunológiai mimikri né-
ven emlegetett viselkedésformák által.
Ha egyazon gazdapopulációt több parazita faj fertõz egy idõben, az együtt
élõ parazita fajok rendszerint eltérõ testtájspecifitást, azaz testtáj-szegregációt
mutatnak. A testtáj-szegregációt korábban a kompetíció elkerülése szempont-
jából adaptív értékû niche-szegregációnak tekintették (Marshall 1981). E felfo-
gás mára már tarthatatlan, hiszen a parazita populációk a gazdaegyeden rend-
szerint nem forráslimitáltak. Modellek viselkedésének tanulmányozása alap-
ján valószínûsíthetõ, hogy a gazda támadásai testtájspecifitásra szelektálják a
parazitákat, majd ha a különbözõ parazita fajok véletlenül eltérõ testtájakra
szegregálódnak, akkor stabil, ellenkezõ esetben instabil parazitaegyüttes jön
létre. A stabilitást lényegében a gazdák parazita elleni támadásainak optimali-
zációja biztosíthatja, hiszen a gazdapopuláció arra szelektálódik, hogy a kevés-
bé fertõzött testtáj védelmét gyöngítse azért, hogy a fertõzöttebb testtáj védel-
mét fokozhassa (a különbözõ testtájak védelme közti cserearányt feltételezve).
Ha ez a modell realisztikusnak tekinthetõ, akkor a testtáj-szegregációt lényegé-
ben fajszelekció szintû szelekciós nyomás alakítja ki (Reiczigel és Rózsa 1998).
Elképzelhetõ, hogy az együtt élõ paraziták testtáj-szegregációra való erõs hajla-
ma makroevolúciós távon jelentõs akadálya lehetett a morfológiai komplexitás
növekedésének. Egy túlzottan bonyolult anatómiai fölépítés talán túlzottan sok
parazita faj együttes megjelenését tenné lehetõvé.
A kitérésre a gazdák által kialakított immunvédelem elõl a paraziták számos

biokémiai és élettani adaptációt fejlesztettek ki. Ezek körébe tartozik például
a kültakaró jellegének vagy a testtájspecifitásnak megváltoztatása a parazita
egyedfejlõdési ciklusa során, valamint a gazda ellenanyagait kicsapó ható-
anyagok (immunoglobulin binding proteins, IGBP) vérbe juttatása. A Riphicephalus
appendiculatus kullancsfajban a hím és az általa megtermékenyített nõstény szo-
rosan egymás mellett, fejüket összedugva szívnak vért. A hímnek viszonylag
kevesebb vérre van szüksége, s így képes a nõstényt segíteni oly módon, hogy
az általa termelt IGBP-t a nõstény számára szükséges mértékben bocsátja a seb-
be (Wang et al. 1998).
Egyes parazitafajok képesek a gazda morfológiai, élettani és magatartási jel-
lemzõit úgy manipulálni, hogy a megváltozott tulajdonságok elõsegítsék a pa-
razita továbbterjedését. A szakirodalom számos példát említ e jelenségre, hasz-
nos lehet azonban a kritikai szemlélet e téren is, mert a fölhozott példák jelentõs
része másképp is értelmezhetõ (Poulin 1995). Figyelemre méltó példa viszont a
lándzsásmétely (Dicrocoelium dendriticum) fejlõdési ciklusa. Petéjét a zebracsiga
(Zebrina detrita) táplálékként fogyasztja el, majd a csigában két ivartalan szapo-
rodási szakasz után alakulnak ki a cerkária lárvák. A csoportosan ürülõ cerká-
riákat egyes hangyák megeszik. Egy-két cerkária a hangya agydúcába vándo-
rol, és módosítja a hangya magatartását. A fertõzött hangya fûszál hegyére
mászva rágóival rögzíti magát, növelve annak esélyét, hogy a lárva a végleges
gazda, egy kérõdzõ emésztõcsatornájába jusson. A hangya agydúcában lévõ
lárvák azonban elhalnak, s csak azok a klóntestvérek fertõzhetnek, amelyek
nem vándoroltak az agydúcba (Poulin 1998). Úgy tûnik, öngyilkos lárvák mani-
pulálják a gazda magatartását, hogy rokonaik tovább fertõzhessenek.
7. 4. 3. A virulencia
A parazitavirulenciát és -patogenitást a mikroevolúció által gyorsan és hatéko-

nyan formált tulajdonságok együttese határozza meg. A jelenséget itt egy leegy-
szerûsített rendszerben szemléltetjük, amelyben a gazda–parazita kölcsönhatás
kizárólag metabolikus jellegû: a parazita a gazdából táplálkozik, és abba üríti
anyagcseréjének salakanyagait. Tekintsünk egy olyan hipotetikus allélt, amely
az õt hordozó parazitának nagyobb szaporodási rátát biztosít egy adott gazdán
belül, mint az azonos lókuszért versengõ alternatív allélpárja. A nagyobb szapo-
rodási rátát biztosító parazitagenotípus vélhetõen élénkebb anyagcserét folytat
majd a gazdában, mint az alternatív genotípus. Mivel a virulencia komponenseit
ebben a leegyszerûsített esetben kizárólag a parazita-anyagcsere határozza meg,
föltételezhetjük, hogy a gyorsabban szaporodó genotípus egyúttal virulensebb
genotípus is lesz. Melyik allél biztosít szelekciós elõnyt?
A kérdésre adott válasz az adott fertõzési szituáció függvénye. Egy gazda-
egyeden belül nyilván a magasabb szaporodási rátát biztosító, tehát virulen-
sebb allél válik gyakoribbá. A gazdaegyedben egymást követõ generációváltá-

sok során tehát az várható, hogy a parazita virulencia folyamatosan nõ. Csak-
hogy egyetlen gazda élettartama sem korlátlan, s ezért az újabb gazdákra való
továbbfertõzés a paraziták élettörténetének sûrûn és rendszeresen bekövetke-
zõ, jelentõs szelekciós nyomást kifejtõ szituációja. Ha egy gazdaegyedben a fer-
tõzés virulenciája igen magas, az ott élõ parazitáknak rosszak az esélyeik arra,
hogy bármelyikük is továbbjusson egy újabb gazdába. Az ilyen gazdaegyedet
fajtársai kizárják a szociális és szexuális kapcsolatokból, várható élettartama le-
csökken, ezért parazitái egyfajta mikroevolúciós zsákutcába jutottak. Egy má-
sik gazdában viszont, ahol a paraziták egy másik csoportja véletlenül egy egy-
elõre kevésbé virulens fertõzést hozott létre, ott a parazitáknak jobb esélyeik
vannak a továbbfertõzésre, mert gazdájuk aktív a szociális és szexuális kapcso-
latokban, és a várható élettartama hosszú. A továbbfertõzés tehát a szaporodási
ráta és ezáltal a virulencia csökkenésére szelektálja a parazitákat (Ewald 1995).
A paraziták életmenetét gyakran a gazdaegyeden belül szelektált versenyké-
pesség (nagy szaporodási ráta) és a továbbfertõzés során szelektált fertõzési
képesség (kis szaporodási ráta) közti kompromisszum határozza meg. Ebbõl
számos tesztelhetõ predikció vezethetõ le. A legfontosabb közülük, hogy ha a
parazita életciklusjellege vagy a környezeti szituáció folytán a virulencia növe-
kedése nem gátolja, sõt esetleg még segíti is a továbbfertõzést, akkor a virulen-
cia drasztikus növekedése várható. Az alábbiakban néhány jellemzõ példát so-
rolok föl Ewald (1995) alapján.
A betegségtünetek egy része manipulatív tünet, ilyenkor a parazita manipu-
lálja a gazda morfológiai, élettani vagy magatartási jellemzõit, hogy ezzel nö-
velje a továbbfertõzés esélyét, ez tehát a parazita adaptív tulajdonságkészleté-
nek szerves része. Ebben az esetben a patogenitás növelése fokozza a továbbfer-
tõzés esélyét. Gyakori ez a különbözõ gazdafajok közti gazdaváltással terjedõ
patogéneknél. A Plasmodium-fertõzés úgy manipulálja az embert, hogy mintegy
felkínálja a szúnyogoknak (lázroham okozta magatehetetlenség, a vér viszkozi-
tásának változása stb.). A préda–predátor útvonalon terjedõ fajok, mint például
a galandférgek, a Trichinella-fajok és a buzogányfejû férgek gyakran olyan tüne-
tet okoznak a köztigazdában, amely növeli annak esélyét, hogy azt egy követ-
kezõ gazdafajnak alkalmas predátor elfogyassza (Moore 1984). E fertõzések a
manipulált gazdákban rendszerint nagyon virulens lefutásúak.
Az ivóvízzel terjedõ patogének esetében a hasmenés a parazita számára
adaptív, manipulatív tünet. Ha az ivóvíz ürülékkel szennyezõdhet, a patogeni-
tás növelése elõsegíti a fertõzés továbbadását, s ilyenkor halálos hasmenés ki-
váltására szelektálódik például a kolerabaktérium (Vibrio cholerae).
Ha a parazitának aktív térbeli terjesztõ képlete, például egy röpképes fejlõdé-
si alakja is van, akkor terjedését kevéssé befolyásolja a korábban megfertõzött
gazdaegyed állapota. A rovarok lárvaként gazdaállatban fejlõdõ és imágóként
jól repülõ fajai rendszerint letális fertõzéseket okoznak, tehát parazitoidok.
Ha a parazita idõben jelentõs periódusokat képes inaktívan átvészelni, ez az
„ülni és várni” stratégia szintén függetleníti a terjedési sikert a korábban fertõ-

zött gazdaegyed állapotától. Így például az emberi tüsszentéssel terjedõ kór-
okozóknál az idõbeli kitartóképesség és a patogenitás pozitív korrelációt mutat.
Szélsõséges idõbeli kitartásra képesek egyes prionok, mint például a letális
Creutzfeld-Jakob szindróma kórokozója.
A kórházi eszközökkel és a személyzettel terjedõ patogének továbbadásának
esélyét kifejezetten növelheti a fokozódó patogenitás, hiszen az eszközök és a
személyzet kontaktusai sûrûbbek a súlyosabb beteg emberrel. És valóban, az
Escherichia coli-, valamint a Salmonella-, Staphylococcus- és Streptococcus-fajok
kórházakban elõforduló ökotípusai (= törzsei) rendszerint virulensebbek, mint
a környezõ városban föllehetõ változatok.
A háború és a járvány mindig is együtt járt az emberi történelem során. A máso-
dik világháborúban, és a történelem minden korábbi nagy háborújában több em-
ber halt meg a járványok, mint a fegyverek áldozataiként. Háborúban a kóroko-
zók terjedését elõsegítette a növekvõ patogenitás; ahol a fertõzések egyre jobban
tizedelték a katonákat, oda a hadvezetés egyre több egészséges tartalékost vezé-
nyelt. A beteg embereket, ha életben maradtak, leírhatatlan zsúfoltságú frontkór-
házakba szállították. A frontvonaltól biztonságos távolban telepített frontkórhá-
zak személyzetének halandósága nagyobb volt, mint a fronton aktívan harcoló
katonáké. Az elsõ világháború négy év alatt mintegy 10 millió áldozatot követelt,
míg a nyugati front lövészárkaiból kiindult influenzajárvány, a spanyolnátha két
év alatt világszerte mintegy 20 millió áldozatot szedett. Sok virológus szerint a
spanyolnáthát egy korábban csak sertésben specifikus vírus emberre adaptált vál-
tozatának megjelenése okozta. Lehet, hogy így volt, de a vírus eredetével kapcso-
latos vita nem mond ellent annak a véleménynek, hogy a különösen patogén vál-
tozat elterjedésének ökológiai feltételeit a háború alapozta meg (Ewald 1994).
Melyek azok a környezeti szituációk, amelyek a virulencia csökkentésére sze-
lektálják a parazitákat? A gazda túlélési és szaporodási sikerének csökkenése
különösen rontja a továbbfertõzés esélyeit, ha a parazita vertikális fertõzési út-
vonalon, tehát a szülõ-utód vonalon, vagy – tágabban értelmezve – rokoni kap-
csolatok mentén terjed. Számos parazita csoportban valóban kimutatható, hogy
a vertikális fertõzés arányának növekedésével csökken a virulencia (Anderson
és May 1982; Clayton és Tompkins 1994). Ennek szélsõséges példája a petesejten
belül továbbadott „paraziták” esete. Ezek rendszerint „negatív virulenciát”
mutatnak, hatásukra tehát a gazda fitnesz növekszik, és ezért szimbionta szer-
vezetként defináljuk õket. Ilyenek például saját mitokondriumaink.
7. 5. A GAZDA–PARAZITA FEGYVERKEZÉSI VERSENY JELLEGE
Az egymásra kölcsönösen szelekciós nyomást kifejtõ fajpárok koevolúcióját

gyakran fegyverkezési versenyhez hasonlítják. Ez azt sugallja, hogy az egyik fél
evolúciós változása szelekciós nyomást fejt ki a másik félre, amely ott evolúciós
7. 5. A gazda–parazita fegyverkezési verseny jellege 163
változást okoz, majd megfordítva. Valóban, a gazdák védekeznek a parazitáik

ellen, de a paraziták számára ez támadás, és védekezni fognak ellene stb.
A fegyverkezési verseny azonban csak egy metafora.
A gazda növekvõ védekezési hatékonyságának eredményeképpen csökken a
továbbfertõzés esélye, ezért várhatóan nõ az egyazon gazdaegyedben való
hosszú kitartás képességének adaptív értéke, ezért csökken a virulencia is. Ek-
kor viszont nõ a gazdapopuláció egyedsûrûsége, ezért várhatóan növekedni
kezd a virulencia is, és kialakulhat a virulencia egyfajta oszcillációja.
A gazda–parazita érdekellentét nem feltétlenül hálózza be a kapcsolat min-
den szakaszát. A fertõzött gazdaegyed számára esetleg adaptív értékkel bírhat
a paraziták terjesztésének direkt elõsegítése, ha a fertõzési útvonal az átlagosnál
kevésbé rokon egyedek felé irányul. A fertõzött állatok számára például adap-
tív tulajdonság lehet kivándorolni, és a fertõzést távoli, idegen fajtársak felé irá-
nyítani (Rózsa 1999). Mindez a rosszindulat („spiteful behaviour”) egy speciális
megvalósulási módja lehet (Hamilton 1970).
Ebben a furcsa, jelképes fegyverkezési versenyben mintha a felek olykor
fegyverszünetet is kérhetnének, máskor mintha az idõszakos érdek-összefonó-
dás motívuma is megjelenne közöttük.
A gazda–parazita koevolúciós kapcsolatot formáló kölcsönös szelekciós nyo-
más nem szimmetrikus. A parazita számára a gazda habitat, táplálékforrás és
természetes ellenség egyben, amellyel minden parazita együtt él. A gazda szá-
mára viszont az adott parazitapopuláció csak egyetlen, gyakran nem is túl je-
lentõs környezeti tényezõ, amellyel korántsem minden gazdaegyed találkozik.
Az egyedi szintû kapcsolatban is aszimmetrikus a tét, a parazita az életét, a gaz-
da gyakran csak egy csepp vérét kockáztatja. A paraziták gyakran erõsen gaz-
daspecifikusak, tehát egyetlen vagy alig néhány gazdafajra specializáltak, míg
a gazdafaj rendszerint sok különbözõ parazitafajjal áll kapcsolatban (Poulin
1994). Várható tehát, hogy a gazdapopuláció nem adaptálódik az elképzelhetõ
maximális mértékben a parazitáihoz, míg a paraziták – a biológiai realitások
határai között – maximális mértékben adaptálódnak gazdafajaikhoz. Mindez a
növények és fitofág rovarok között tapasztalt aszimmetrikus szelekciós nyo-
máshoz hasonlítható (Jermy 1987).
A gazdapopuláció tehát csak korlátozott mértékben adaptálódik bármely pa-
razitafajhoz, ezért a (tágan értelmezett) rezisztencia mértéke a populáción belül
várhatóan a normális eloszlást közelíti: az egyedek többsége egy átlagos, közel
optimális mértékû rezisztenciát mutat, kevés példány ezt jóval meghaladó vagy
jóval alulmúló mértékben rezisztens. A paraziták éppen ezért várhatóan aggre-
gált eloszlást mutatnak, kevés gazdaegyeden nagyon sok, sok gazdaegyeden
nagyon kevés vagy nulla parazita fordul elõ (Crofton 1971). Ezért egy parazita-
populáció egyik jelentõs hányada néhány gazdaegyeden nagy tömegbe sûrû-
södve él, gyakran egyfajta zsákutcába rekedve, a továbbfertõzés esélye nélkül.
A populáció másik jelentõs hányada rengeteg gazdaegyeden szétszóródva for-
dul elõ, gyakran éppen õk a populációt fönntartó, továbbfertõzõ hányad.
Nem értjük a parazitizmus általános jelentõségét a földi bioszféra alakításában,

legfeljebb sejtésekre hagyatkozunk. Vélhetõen limitálják a földi állatvilág test-
méreteit, anatómiai komplexitását, egyedsûrûségét, földrajzi elterjedését, befo-
lyásolják magatartási stratégiáit és fajgazdagságát. Hatnak az emberi magatar-
tásra, a népességnövekedésre, a kultúrára és történelemre. Mindez érdekes, de
a rendelkezésünkre álló metodikákkal nem vizsgálható. A gazda–parazita kap-
csolat evolúciós és viselkedésökológiai elemzése egy ma még alig létezõ tudo-
mányterület, gyakran csak anekdoták, kérdések és kételyek vannak. A történel-
münk lassan mégis átalakul; be kell látnunk, hogy a gyarmatosítás története so-
rán nem az európai civilizáció, hanem az európai járványok hódították meg a
világot (Diamond 2000). Vajon a közeljövõ biztonságpolitikájának döntõ eleme,
a migrációs politika paraziták és patogének által diktált politika lesz-e? Ha job-
ban megérthetnénk a fertõzõ betegségek természetrajzát, vajon megváltozna-e
a társadalom viszonya a kórokozókhoz? A paraziták globális eradikációjának
nagyra törõ tervét (Kobulej 1952) fel kellene váltania a kórokozókkal való tar-
tós együttélés kifinomultabb lehetõségeit keresõ, reálisabb stratégiával (Ewald
1994).
A parazitákról szóló tudományos információ túlnyomó többsége a kiirtásuk
technikáira korlátozódik, miközben szinte semmit nem tudunk a természetes
élõhelyeiken folytatott életmódjukról és viselkedésükrõl. Sok eredmény várha-
tó a viszonylag új vizsgálati eljárásoktól, mint amilyenek a filogenetikai össze-
hasonlító metodikák és a molekuláris genetikai módszerek. A várható eredmé-
nyek interpretációja azonban nem lesz könnyû, mert továbbra is hiányterület a
természetrajzos szemléletû, „terepen” végzett zoológiai munka. Alapvetõ iro-
dalomként a tudományterület összefoglaló kézikönyveit és tankönyveit ajánl-
hatom (Barnard és Behnke 1990; Loye és Zuk 1991; Toft et al. 1991; Clayton és
Moore 1997, Poulin 1998).
8.
A KÖLTÉSPARAZITIZMUS EVOLÚCIÓJA
MOSKÁT CSABA > MTA-MTM Állatökológiai Kutatócsoport,
Magyar Természettudományi Múzeum, – Budapest
A költésparazitizmus jelenségének tanulmányozását definíciójának, kialakulá-

sának és típusainak ismertetésével kezdem. Ezután egy mindenki által ismert
rendszer, a hazai kakukk költésparazitizmusának részletes bemutatása követ-
kezik. A fejezet további részeiben a jelenség evolúciós aspektusait tekintem át,
kitérve a gazdák lehetséges védekezési módjaira (pl. tojásfelismerés); a költés-
parazitizmus kialakulását, illetve fennmaradását lehetõvé tévõ evolúciós me-
chanizmusokra. A fejezetet az ezen mechanizmusokon alapuló modellek is-
mertetése zárja.
8. 2. BEVEZETÉS
A költésparazitizmus kutatása legalább két – egy parazita és egy gazda – állatpo-

puláció interakcióit tételezi fel. A két populáció interakciói közös evolúciós fej-
lõdéshez vezetnek. Bár a természetes környezetben élõ populációkra számos
egyéb populáció is hat, például ekto- és endoparaziták (lásd a 7. fejezetet), így
valójában diffúz koevolúcióról beszélhetünk. Akárcsak a gazda–parazita és a ra-
gadozó–zsákmány rendszereknél, a gazda–költésparazita rendszereknél is ta-
lálunk populációs párokra vonatkozó eseteket, melyek iskolapéldái a koevo-
lúciónak. Ilyenek például a parazita kakukkok és gazdáik koevolúciója (Roth-
stein 1990), ahol a tojások morfológiájának jut kiemelt szerep (Øien et al. 1995).
A költésparaziták – ritka kivételektõl eltekintve – csökkentik a gazda egyed
fitneszét, így a gazdák parazitizmusra adott ellenreakcióit (pl. madarak diszk-
riminációját a parazita tojás ellen, vagy agresszív viselkedését a parazitával
szemben) adaptív válaszoknak tekinthetjük. A parazita ezekre ellenadaptációval
(counteradaptation) válaszol, mint például tojásmimikrivel vagy gyors tojásbe-
csempészõ viselkedéssel, melyet számos kísérletes és összehasonlító munka
igazolt (például Davies és Brooke 1988, 1989a, Moksnes és Roskaftt 1989, Moks-
nes et al. 1990 stb.). Az interakció mindkét oldalán a cél az utódok számának
166 A költésparazitizmus evolúciója
maximalizálása. Ha a gazda nem ad választ a parazitizmusra, az nem optimális,

téves adaptáció, valószínûleg csak átmeneti állapot, az adaptáció késõbb nyil-
vánul majd meg. E fejezetben áttekintést adok a fõbb gazda–költésparazita
rendszerekrõl, a parazitizmus költségeirõl, valamint a gazda adaptációs és a para-
zita ellenadaptációs mechanizmusairól, a jól ismert hipotézisek tükrében (pl. az
evolúciós versenyfutás és evolúciós egyensúly elméletei). Ugyancsak röviden átte-
kintem a gazda–parazita rendszerek különbözõ formális modelljeit.
8. 3. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS FOGALMA, KIALAKULÁSA ÉS TÍPUSAI
Költésparazitizmusról – mely leggyakoribb a madarak esetében – akkor beszé-

lünk, amikor egy egyed más egyed fészkébe helyezi el a tojását, lehetõvé téve,
hogy a fészektulajdonos a saját utódai mellett vagy helyett az idegent nevelje
fel. Hasonló jelenség ismert ugyan a társas rovaroknál is (Wilson 1971), a költés-
parazitizmus mégis viszonylag ritka szaporodási stratégia az állatvilágban.
A madarakon kívül más gerinceseknél nem fordul elõ, egy-két halfajt kivéve.
Ennek feltehetõ magyarázata, hogy a halak, kétéltûek, hüllõk általában nem vé-
geznek utódgondozást, vagy ha igen, csak alacsony fokon. Az emlõsöknél pe-
dig az utód jól védetten fejlõdik, s emellett igen fejlett, gyakran társas utódgon-
dozási rendszerük van (Johnsgard 1997).
A költésparazitizmus kialakulását számos módon próbálták már magyaráz-
ni, de a pontos evolúciós lépéseket még nem ismerjük. A fõbb elképzelések a
következõk.
1. A parazita kakukkok közvetlenül a hüllõkbõl fejlõdtek ki, ahol nincs fé-

szeképítés (Baker 1942). A kakukkok helye a madarak törzsfájában, nem
túl meglepõ módon, nem igazolja ezt az elképzelést (Wyllie 1981).
2. A normál reprodukciós aktivitás zavara. Például a nem parazita kakuk-
koknál (Phaenicophinae alcsalád) a fészek nagyon kezdetleges, veszélyezte-
ti a tojásokat. A fészeképítés fejletlensége vagy teljes hiánya még együtt
járhat fejlett utódgondozással.
3. a) A reproduktív aszinkronitás elmélete. A kakukknál a tojásrakási aszink-
ronitás miatt elõfordulhatott, hogy már kész fészekaljhoz raktak tojást a
fészeképítésben lemaradt egyedek (Herricks 1910). Ugyanezt a jelensé-
get valószínûleg kiválthatja a fészekalj pusztulása is. A reproduktív
aszinkronitás elmélete nagyon hasonlít a következõre:
b) A vizuális stimulus elmélete. Egyes tojókat tojáslerakásra ösztönözhet
egy tojásokkal teli fészekalj látványa. Chance (1922) szerint a kakukk
költésparazitizmusa így alakulhatott ki, de Friedmann (1929) szerint a
gulyajáró madaraknál is lehetséges volt ez a fejlõdési irány. Az elméletet
már Darwin (1859) is felvetette A fajok eredete címû könyvében, ahol a
költésparazitizmus kialakulását alkalmi vagy véletlen félretojásból szár-
8. 3. A költésparazitizmus fogalma, kialakulása és típusai 167
maztatja. Példa erre a Coccyzus kakukkok esete, amelyek fészket építe-

nek és költenek, de alkalmilag félretojnak más fajok fészkeibe. Ezen tojá-
sok kirepülési sikere nagyon kicsi.
c) Az elhagyottfészek-preferencia elmélete (Friedmann 1929). Egyes ma-
dárcsoportok, például számos sólyomfaj sohasem épít fészket, hanem
más fajok (ölyvek, sasok, varjúfélék) üres fészkeit foglalja el. Elõfordul,
hogy lakott fészket is elfoglal, vagy ha egy idõben indul a költés, harcot
vív érte. Itt azonban fejlett utódgondozást találunk.
d) Fészekfoglalás-elmélet (Jordan 1925, Davies 2000).
4. A költésparazitizmus evolúciós stratégia (Payne 1977), melynek fõ célja a
predációs kockázat megosztása.
5. Utódnevelésre alkalmatlan táplálékspecializáció. Hamilton és Orians
(1965), valamint Lack (1968) szerint egyes mézkalauz madarak és kakuk-
kok olyan módon táplálékspecialisták, hogy a preferált táplálék nem ked-
vezõ az utódok felnevelésére. Például a nepáli \textit (Indicator xantho-
notus) faj rovarok által készített viaszt eszik. Ennek az elméletnek viszont
ellentmondani látszik, hogy egyes nem parazita kakukkok tápláléka na-
gyon hasonlít a költésparazitizmusra áttért rokonaikéhoz. A Coccyzus ka-
kukknál a preferált táplálék gradációja okozhat részleges költésparazitiz-
must, amikor a madarak megnövelt tojásszám mellett még idegen fész-
kekbe is raknak tojásokat.
A költésparazitizmus kialakulásával kapcsolatban lényeges kérdés, hogy egy-

fajta utódgondozási visszafejlõdés segítette-e elõ, tehát elsõsorban utódgondo-
zási degradáció, vagy épp ellenkezõleg, egy magasabb szintû fejlõdési fokoza-
tot képvisel, melynek során a normál utódgondozás fejlõdött tovább. A kérdés
leginkább olyan fajcsoportokon vizsgálható, ahol mind az obligát költésparazi-
ta, mind pedig a nem parazita szaporodási stratégia egymással párhuzamosan
létezik, így például a kakukkoknál. A fészeképítõ fajok csak kezdetleges fészket
építenek, de ez például a galambokra is jellemzõ, melyek nem költésparaziták, s
fejlett az utódgondozásuk. A költésparazitizmus feltehetõen legkorábban a
mézkalauz madaraknál alakult ki, mert itt a csoport minden tagja obligát köl-
tésparazita, igen laza a territorialitásra való hajlam, s nem erõs a párok egymás-
hoz való kötõdése sem (Friedmann 1968). A költésparazitizmus fejlõdése szem-
pontjából primitívebbnek tekinthetõ gulyajáró faj, a barnaszárnyú gulyajáró
(Molothrus badius) még nem obligát parazita, fészket épít, de gyakran más fajok
fészkeit foglalja el, s abban költ. A fejlettebbek már kialakították a költésparazi-
ta stratégiát (Friedman 1929). A költésparazita gulyajárók közül alacsonyabb
fejlõdési fokozatot képviselhetnek a gazdafajok között még nem válogató gene-
ralisták, s magasabb fokon lehetnek az egy-egy gazdafajt preferáló specialisták.
Ennek az elképzelésnek ellentmond Lanyon (1992) filogenetikai vizsgálata, mi-
szerint a gazdaspecificitás a primitívebb parazita állapot, s a fejlettebb állapotot
mutatja a gazdafajok diverzitása.
Bár a költésparazitizmusnak számos intraspecifikus megnyilvánulása is van,

melyek a költési kooperációk és a társas fészkelés kereteibe illenek, a jelen dol-
gozatban csak az interspecifikus, gazda–költésparazita kapcsolatokat tekintem
át, Johnsgard (1997) alapján. Johnsgard már az interspecifikus kleptoparazitiz-
must (fészekanyag- vagy tápláléklopás) is rokon jelenségnek tartja, valamint az
interspecifikus fészekelfoglalást is.
A költésparazitizmus típusai
1. Fakultatív költésparazitizmus. A normális fészeképítés és fiókanevelés mel-
lett alkalmilag elõfordul, hogy az egyedek idegen fajú fészekbe csempész-
nek tojást.
2. Obligát költésparazitizmus. Az ilyen viselkedést követõ madarak rendszere-
sen idegen fajú fészekbe csempészik be tojásaikat, majd azt magára hagy-
va semmilyen utódgondozást nem végeznek, tehát mind a fészeképítés,
mind pedig a költés és a fiókaetetés is kimarad. Ez hatásában a gazdára
nézve kétféle lehet:
a) Neutrális vagy hasznos. A gazdafaj reprodukciós sikere nem csökken a
parazitizmus miatt. (A hasznos kapcsolat rendkívül ritka, de bizonyos
esetekben a parazita magára vonzza a fészekparazitákat, ami kedvezõ
hatású lehet a gazda saját utódaira nézve.)
b) Kizsákmányoló jellegû. A gazda valamilyen kárt szenved a kapcsolat-
ból, a parazitizmusnak jól meghatározható költsége van számára, pél-
dául reprodukciós sikere csökken. A gazdák lehetnek toleránsak vagy
intoleránsak a parazitával. Az intoleránsak kárt tesznek a parazita utód-
jában (például megölik), a toleránsak viszont elfogadják és felnevelik
azt. A parazita mindkét esetben lehet a gazdaválasztásban specialista
vagy generalista.
Milyen madárcsoportokban fordul elõ költésparazitizmus?

1. Anatidae. Számos récefajnál elõfordul az intraspecifikus parazitizmus, de
az interspecifikus parazitizmus viszonylag ritka, csak egy dél-amerikai
fajnál fordul elõ (Heteronetta atricapilla). Ez a faj viszont obligát parazita, és
nemcsak récék fészkeibe tojik, hanem szárcsa-, íbisz- és sirályfajok is elõ-
fordulhatnak gazdaként.
2. Indicatoridae. A mézkalauz madárfajok többsége Afrikában található. Szá-
mos fajuk költésbiológiája még nem ismert, de feltételezhetõ, hogy mind-
egyik fajuk költésparazita (Johnsgard 1997). A párok közötti kötelék meg-
szûnése okozhatta a parazitizmusra való áttérést.
3. Cuculidae. Az Afrikában, Európában, Ázsiában, Ausztráliában és Óceániá-
ban elõforduló óvilági kakukkokhoz mintegy 80 faj tartozik, melybõl kb.
50 obligát költésparazita. Legismertebb fajuk a kakukk (Cuculus canorus).
4. Neomorphidae. Az Amerikában elõforduló gyalogkakukkoknak 11 faja is-
mert, fõleg a trópusi részeken honosak. Legismertebb fajuk a gyalogka-
kukk (Geococcyx californianus), mely fészket épít. A csoport legtöbb tagja

(pl. Coccyzus, Crotophaga, Guira sp.) nem parazita, bár egyes fajaik alkalmi-
lag azok.
5. Afrikai parazita pintyek. Ide tartozik 16 faj indigópinty, a vidák (Vidua
sp.) és egy szövõpintyfaj (Anomalospiza imberbis).
6. Icteridae. A vaskos csõrû gulyajáró madarak 6 faja Dél-, Közép- és Észak-
Amerika költésparazitája. Legismertebb a barnafejû gulyajáró (Molothrus
ater), melynek tojásait 100-nál több madárfaj fészkében találták már. A 6
gulyajáró faj közül 5 obligát költésparazita, egy pedig idegen fészket fog-
lalva költi ki tojásait, és neveli fel fiókáit.
8. 4. A KAKUKK MINT OBLIGÁT KÖLTÉSPARAZITA, KAKUKKGENTEK,

TOJÁSMIMIKRI
Európában az Ibériai-félszigeten elõforduló pettyes vagy más néven szajkó ka-

kukkot (Clamator glandarius) leszámítva csak egy obligát költésparazita madár-
faj fordul elõ, a kakukk. Ez a faj szinte az egész Palearktiszban elõfordul, kivéve
Izlandot és Eurázsia legészakibb tundravidékét. Vonuló madár, a telet az euró-
pai populáció Afrikában tölti, az ázsiai pedig Délkelet-Ázsiában és Óceániában.
Több mint 100 madárfaj fészkében találtak eddig kakukktojást, de ezek egy ré-
sze alkalmatlan a kakukkfióka felnevelésére (pl. a tõkés réce, Anas platyrchyn-
chos). Másik érdekes példa a széncinege (Parus major), mely fel tudja nevelni a
kakukkfiókát, de a fióka általában nem tud kirepülni az odú szûk röpnyílásán,
és így bennpusztul. Ideális gazdának olyan madárfajok tekinthetõk, melyek ro-
vartáplálékkal etetik fiókáikat, s nyitott fészket építenek, emellett nyitott vagy
félig nyitott helyen fészkelnek (pl. pityerek, nádiposzáták, gébicsek, vörösbegy
[Erithacus rubecula]). Hasonló igénye van az Észak-Amerikában a kakukkot he-
lyettesítõ barnafejû gulyajárónak is. Ez a költésparazita alkalmilag parazitál
egy amerikai pintyfajt (Carpodacus mexicanus), mely táplálékfogyasztása szerint
magevõ. A kikelõ fiókát a gazda elfogadja ugyan, de az sohasem tud kirepülni,
elpusztul a nem megfelelõ táplálék miatt (Kozlovic et al. 1996).
A kakukk idegen madárfajok, gazdák fészkeibe csempészi tojását, majd ma-
gára hagyja; a tojást a gazdamadár költi ki, eteti és röpíti ki a kakukkfiókát. Eu-
rópában jól ismert, hogy földrajzi régiónként milyen fajokat preferál a kakukk.
A kakukktojások a preferált gazdák tojásaihoz különbözõ mértékben hasonlí-
tanak. A hasonlósági skála egyik végét az alapszínben, foltokban és foltmintá-
zatban is a gazdatojásoktól teljesen különbözõ vagy csak kicsit hasonló kakukk-
tojások alkotják. Jó példa erre a magyarországi vörösbegyek fészkeiben talált
kakukktojások (Varga 1994). A skála másik végén a megtévesztésig hasonló ka-
kukktojások találhatók, melyek sokszor még a kutatókat is megtévesztik (pl.
Magyarországon a nádirigó [Acrocephalus arundinaceus], Molnár 1944, Moskát
és Honza kézirat). A legtöbb kakukktojás mimikrije azonban e két szélsõ pont
között helyezkedik el (8. 1. táblázat). Az európai múzeumok tojásgyûjteménye-

inek átvizsgálása, mintegy 12 000 kakukkos fészekalj elemzése alapján Moksnes
és Roskaftt (1995) azt a következtetést vonta le, hogy az európai kakukkok leg-
alább 15 különbözõ csoportot, ún. rasszot, vagy újabb szóhasználattal gentet al-
kotnak (az angol szó gens, többes számban gentes). A gentek genetikailag nem
különülnek el, összehasonlító DNS-vizsgálatok nem mutattak ki szignifikáns
különbséget három kakukkgentnél (Gibbs et al. 1996). A tojásmimikrinek nagy
szerep jut abban, hogy a gazda elfogadja a kakukktojást. A különbözõ gazdafa-
jok tojásfelismerõ képessége erõsen változó, és ez a kakukkal közös evolúciós
történetüktõl függ (lásd késõbb). Ha a kakukkfióka kikel, a kidobási ösztön pár
órán belül beindul, és a kakukkfióka 1–3 napon belül kihordja a gazdamadár fé-
szekben található tojásait vagy fiókáit. Ha a fészekaljat több kakukk is parazi-
tálja, akkor is csak egy kakukkfióka repül ki. Két azonos korú kakukkfióka
hosszas dulakodással dönti el, melyik marad a fészekben.
8. 1. TÁBLÁZAT > A kakukk tojásmimikrije néhány gazdafajnál, földrajzi régiónként.
Madárfaj Régió Mimikri

pintyfélék Nagy-Br., Hollandia,
Németo. semmilyen
fülemüle, rigók Európa középsõ, É-i és Ny-i
része semmilyen
citromsármány, Nagy-Br., Hollandia,
nádisármány Németo. gyenge
füzikék, kerti geze, szürke
légykapó, füstifecske, Európa középsõ, É-i és Ny-i
királyka, ökörszem része gyenge
pacsirták Európa egyes részei közepes
gébicsek Németország közepes
vörösbegy Európa nagy része jó (Magyarországon gyenge)
fenyõpinty Skandinávia É-i része,
Oroszo. jó (illetve gyenge)
erdei pinty Finnország, Oroszország jó (illetve gyenge)
rozsdafarkúak, kormos
légykapó, csukok,
hantmadár Európa nagy részén kitûnõ
Az 8. 2. táblázat néhány fontosabb kakukkgazdát ismertet. A parazitáltsági

szintek általában 1–5 százalék körül mozognak, ahogy például ezt a brit fészek-
kártya-rendszer tanúsítja (Glue és Morgan 1972, Brooke és Davies 1987), de né-
hány esetben a 15–30 százalékot is eléri. Egészen kivételesen még 50 százalék
fölé is mehet, erre példa Japánban a kékszarka (Cyanopica cyana) (Nakamura
1990). Ez a magas érték új keletû parazitizmust jelez, mely késõbb várhatóan –
fokozatosan – beáll egy alacsonyabb szintre, amint ennek már látható jelei is
vannak (Nakamura szóbeli közlése). A hazai nádirigók esetében az igen magas

parazitáltsági szintnek az oka még ismeretlen: így Molnár (1944) esetében 50
százalék körül mozgott a parazitált nádirigófészkek aránya Magyarországon,
de több mint 50 évvel késõbb, egy másik magyarországi vizsgálat még ennél is
magasabb, 67 százalékos szintet mutatott ki (Moskát és Honza 2000).
8. 2. TÁBLÁZAT > Fõbb kakukkgazdák és parazitáltsági szintek

Gazdafaj Régió Fészekszám Parazitált (%) Forrás
Kékszarka Japán 146 57,5 Nakamura 1990
Nádirigó Magyaro. 374 50 Molnár 1944
103 63 Moskát és Honza ms.
Nádirigó Japán 722 18 Nakamura 1990
Vörösbegy Franciao. 116 17 Blaise 1965
Magyaro. 2073 32 Varga 1994
Japán gébics Japán 160 13 Nakamura 1990
Cserregõ nádiposzáta Németo. 177 9 Moksnes ésRøskaftt 1987
Anglia 4101 7,3 Brooke és Davies 1987
Cseho. 128 18 Moksnes et al. 1993
Réti pityer Norvégia 341 7 Moksnes ésRøskaftt 1987
Anglia 5331 2.7 Glue és Morgan 1984
Erdei szürkebegy Norvégia 357 2 Moksnes ésRøskaftt 1987
Anglia 8564 1,5 Brooke és Davies 1987
8. 4. 1. Miért gazdaspecifikusak a kakukkok?
Majdnem egész Európa területén csak egy kakukkfaj honos, de különálló ka-
kukkgentek léteznek. Bár elõfordulnak alkalmi kakukkgazdák és tévesztések,
de lényegében minden gent egy-egy gazdára specializálódott (Chance 1940,
Wyllie 1981). Olyan területeken, ahol több kakukkfaj (Cuculinae alcsalád) elter-
jedési területe átfedi egymást, például Japánban 4 fajé, minden fajnak külön
gazdafaja van. Indiában 39 gazdamadárfaj ismert (Becking 1981), melyekbõl
34-et csak egy-egy kakukkfaj parazitál. Dél-Afrikában a 73 gazdafajból 68-at
rendszeresen csak egy-egy kakukkfaj parazitál (Rowan 1983). További példa
Ausztrália, ahol mind a 10 parazitának csak egy-egy fõ gazdafaja van, bár alkal-
milag másodlagos gazdákat is igénybe vesznek (Brooker és Brooker 1989). Tele-
ológiailag a gazdaspecificitásra elég bizonyíték, hogy a kakukkok tojása hason-
lít a gazdáéra (mimikri). A tojásmimikri kifejlõdésére is két lehetõség adódik
(Brooker és Brooker 1990).
1. Szelekció a gazda részérõl. A gazda toleráns a saját tojásaihoz hasonló parazi-

tatojások iránt, azokat viszont, amelyeket idegen tojásként felismert, eltá-
volítja a fészekbõl. Ezen folyamat révén kiszelektálódnak az alkalmas to-

jástípusok, és fokozatosan javul a kakukktojások mimikrije.
2. Kakukktojók közötti kompetíció. A kakukktojók saját tojásaikat úgy helyezik
be az idegen fészekbe, hogy egyet kiemelnek a gazda tojásai közül. Némi
bizonyíték van arra, hogy ilyenkor preferálják a gazda tojásaitól eltérõ to-
jásokat (kakukktojók interspecifikus és intraspecifikus kompetíciója). Bár
Brooker és Brooker (1990) szerint ez a második hipotézis valószínûbb,
mint az elsõ, az eddigi kutatási eredmények nem igazolták (Davies és
Brooke 1989, Nakamura unpubl. cit. Rothstein és Robinson 1998, Moskát
és Honza kézirat).
Vajon milyen mechanizmusok tartják fenn a kakukkok gazdaspecificitását?

Négy fõ hipotézist ismerünk ezzel kapcsolatban.
1. A natális filopátria hipotézise. A meggyûrûzött fiókák közel 7 százaléka tér
vissza kirepülési helyére (Wyllie 1981), bár ebben a kis arányban nagy sze-
repet játszik a mortalitás is. Ezt is figyelembe véve Seel (1977) szerint a
meggyûrûzött fiókák 32 százaléka tér vissza a fészek 20 km-es körzetébe,
míg 21–200 km-es körzetbe 55 százalék. Ez az elképzelés nem magyarázza
meg kielégítõen, miért érdemes a kakukkoknak fenntartani a tojásmimik-
rit, miszerint napjaink fragmentált tájaiban a potenciális gazdafajok is cse-
rélõdhetnek.
2. Gazdafaj-hipotézis. Lack (1963) szerint a kakukkok megjegyzik azt a fajt,
amely felnevelte és kirepítette õket, s ivaréretten ugyanilyen gazdát keres-
nek. Brooke és Davies (1991) kísérletei nem igazolták, hogy akár öröklõdés
révén, akár imprintinggel a kakukk preferálná azt a gazdát, ahol felnõtt.
Baker (1942) megfigyelései szerint a kakukk a gazda territóriumával átfe-
dõ más fajokat is parazitálhat.
3. Habitatpreferencia-hipotézis. Már Friedmann (1928) rámutatott, hogy az afri-
kai kakukkok elkülönülnek mind az élõhelyek, mind pedig a gazdafajok
szerint. Teuschl és munkatársai (1998) kísérletes bizonyítékokat szolgáltat-
tak a habitatimprintingre. Laboratóriumi környezetben felnevelt kakukkok
több idõt töltöttek késõbb a felnevelési helyen, mint más alternatív helye-
ken. Moksnes és Røskaftt (1995) szerint fragmentált élohelyeken a kakukk
tojásmimikrije gyengébb, mint homogén területeken. A habitatimprinting
mindenesetre alkalmas arra, hogy a kakukk olyan habitatot keresve, mint
amiben felnõtt, nagy valószínûséggel megtalálja azt a gazdát, ahol tojás-
mimikrije érvényesül. Diszperzió révén a fiatal kakukkok új területekre jut-
hatnak el, s a habitatpreferencia révén új területeket kolonizálhatnak.
4. A fészkelõhely-hasonlóság hipotézise. Moksnes és Røskaftt (1995) szerint a
másodlagos gazdáknál talált kakukktojások 77 százaléka az elsõdleges
gazdafajhoz hasonló helyen fészkelõ fajok fészkeibõl került elõ. Nehezen
képzelhetõ el azonban, hogy a fészekhely szelekciója (fán, bokron, ala-
csony növényzetben, odúban) hogyan tarthatná fenn a tojástípusokat.
Nem kizárt, hogy a kakukkok gazdaspecificitásában több tényezõ is közreját-

szik. A kakukkok gazda-, illetve fészekválasztását Teuschl és munkatársai (1998)
hierarchikus folyamatnak képzelik el. A kakukk telelõterületérõl megközelítõ-
leg abba a földrajzi régióba érkezik meg, ahonnan származik. Ezen a területen az
imprinting révén megismert habitatban keres olyan fészket, amiben saját maga
is felnõtt. Itt a gazdafaj és a fészekhely ismeretének is szerepe lehet. A kakukk
gazdaspecificitása tehát példa egy olyan viselkedésökológiai esetre, amikor a fo-
lyamat komplex, nem magyarázható csupán egyetlen hipotézissel.
8. 4. 2. A kakukk párzási rendszere és reprodukciós stratégiái
A kakukkok kisebb csoportokban érkeznek meg a telelõterületükrõl. A hímek

hamarosan territóriumokat foglalnak. A költõ territóriumban azonban szinte
sohasem lehet táplálkozást megfigyelni (Chance 1922, 1940), külön táplálkozó
territóriumot tartanak fenn (Wyllie 1981). Nakamura (1997) 10 éven keresztül,
Japánban végzett rádiótelemetriás kutatásaiból tudjuk, hogy a költõ- és a táplál-
kozó territórium sokszor több km távolságra eshet egymástól (8. 1. ábra). Ez
mindkét nemre jellemzõ, de a hímek és a tojók territóriumai csak részben fed-
nek át. A költési szezon kezdetén a hímek idejük legnagyobb részét, átlagosan
63 százalékát a költõ territóriumban töltik, s a nap nagy részében (20–40 száza-
lék) kakukkolnak. Bár a hangadó területek részben átfednek, ezeket a domináns
hímek birtokolják, s a szubdomináns hímeket rendszeresen elûzik. A tojók a po-
tenciális gazdák költõterületénél tartózkodnak, s az ott lévõ hímek közül többel
is párzanak. A hímek territorialitása erõsebb volt olyan élõhelyeken, ahol a gaz-
da fészkei térben egyenletesen voltak eloszolva (például a japán gébics Lanius
bucephalus territóriumai erdõs-bokros területeken), de jobban átfedtek folyópar-
ti habitatban, ahol túl költséges lett volna a territóriumok védelme. Itt a hímek
kisebb facsoportokban gyülekeztek, ott, ahol a tojók koncentráltan fordultak
elõ. Az utóbbi élõhelyen a gazdafaj a nádirigó és a kékszarka volt.
Ez az élõhelyfüggõ territoriális viselkedés szintén megfigyelhetõ Észak-Ame-
rikában a barnafejû gulyajárónál. Az USA keleti parti vidékein rádiótelemetriás
vizsgálatokkal kimutatták, hogy a tojók (és nem a hímek) szigorúan territoriá-
lisak (Dufty 1982), míg a Sierra Nevadában ezt gyakorlatilag nem tapasztalták
(Rothstein 1984). Az utóbbi helyen a kis populációsûrûség mellett kevés elõny-
nyel járt volna a territoriális elõjogok védelme. Mivel a kakukknál és a barnafejû
gulyajárónál egyaránt nincs fészeképítés, kotlás és utódgondozás, ezért a forrá-
soknak tekinthetõ gazdapopulációk térbeli diszpergáltsága és denzitása hatá-
rozza meg alapvetõen a parazita territoriális viselkedését.
Nakamura (1997) rádiótelemetriás vizsgálatai alapján tudjuk, hogy a követett
hím és tojó kakukkok nappal rendszerint a gazda költõterületén tartózkodtak,
de éjszaka és néha napközben is kijártak a messzebb esõ táplálkozó területre.
A tojó tojásrakó területével átfedett, de néha kicsit távolabb esett egy kisebb te-
8. 1. ÁBRA > Kakukktojók territóriumrendszere Japánban (P = pihenõhely) (Nakamura és Miya-

zawa 1997 alapján)
rület, egy jól körülhatárolható zóna, ahol a tojók a hímekkel kopuláltak. A hí-
mek hangadó területének és a tojók tojásrakási területének elemzése alapján
egyértelmûnek tûnik, hogy a hímek és a tojók között nincs szoros párkapcsolat,
jelentõs a promiszkuitás. A hímek territorialitása rangsoron alapul, de ezt a ka-
kukk és különösen a gazda denzitásviszonyai, a fészkek térbeli diszpergáltsága
módosítja.
8. 5. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS KÖLTSÉGEI
A tojó kakukkok figyelõfákról nézik a potenciális gazdákat, még a fészeképítés

közben. A kakukktojónak a gazda tojásrakási szakaszában kell parazitálni a
fészket. Ez biztosítja, hogy a kotlás megkezdésével a kakukkembrió és a gazda
embriói egyszerre kezdjenek fejlõdni. A kakukkembrió fejlõdési üteme gyors, ez
biztosítja, hogy rendszerint a gazda fiókáinak kikelése elõtt 1–2 nappal korábban
kel ki a tojásból, átlagos kelési ideje 12 nap. Már a kakukktojó is kivesz egy (rit-
kábban két) tojást a fészekbõl, és lenyeli, amikor a sajátját behelyezi (Wyllie
1981), de a kakukkfióka 8–36 órával a kikelés után mindent, ami a hátához ér,
8. 5. A költésparazitizmus költségei 175
megpróbál kidobni a fészekbõl. Így pár óra alatt kihordja a gazda tojásait, vagy
esetleg a már kikelt kis fiókáit. Így a parazitizmusnak a gazda számára komoly
költségei vannak. Ha a kakukkfióka kikel, és egyedül repül ki, a gazda reproduk-
ciós sikere ebben a fészkelésben nulla lesz. Ha sikerül eltávolítania a parazita to-
jást még a kikelése elõtt, akkor is már vesztett egy, ritkábban két tojást. Így termé-
szetes, hogy a parazitált gazdapopulációkban védekezõ mechanizmusok fejlõd-
tek ki, melynek célja a parazitáltságból adódó költségek csökkentése.
8. 5. 1. A gazda lehetséges válaszai
Számos szerzõ tanulmányozta a különbözõ gazdafajok reakcióit a kakukk és a

gulyajáró madarak parazitizmusára. Ennek elõfeltétele, hogy a gazda észreve-
gye a parazitizmust.
1. Elfogadás. Újonnan parazitált populációk még általában nem rendelkez-

nek tojásfelismerési képességgel, így ezek rendszerint naiv, elfogadó fa-
jok (Davies és Brooke 1989a). Ugyancsak elfogadók lehetnek fiatal, ta-
pasztalatlan tojók, amelyek még nem ismerik fel a saját tojásaikat (Lotem
et al. 1992). Elfogadók lehetnek egyébként tapasztalt populációkban élõ
bizonyos egyedek is. Elsõ megközelítésben azt várhatnánk, hogy az elfo-
gadók reprodukciós sikere nulla lesz. Terepi megfigyelések szerint Nor-
végiában a réti pityernél (Anthus pratensis) parazitált fészkenként 0,3 gaz-
dafióka repült ki (Røskaftt és Moksnes 1998), míg a cseh halastavakon a
cserrego nádiposzátánál ez az érték 0,1 (Øien et al. 1998). Ennek oka, hogy
nem minden kakukktojás kelt ki, és nem mindegyik kakukkfióka repült
ki, fõleg embrióelhalás és predáció miatt. A norvég rétipityereknél a rövi-
debb szezon miatt kicsi az esély a pótköltésre, így a fészekelhagyás he-
lyett inkább az elfogadást volt célszerûbb választaniuk, mivel még így is
van némi esély saját fiókák kireptetésére, például ha a kakukktojás bezá-
pul.
2. Elutasítás. Az elutasítás a parazitával való hosszabb-rövidebb ideje fennál-
ló kapcsolat révén alakul ki. Így például az izlandi gazdapopulációk, ahol
nem él kakukk, elfogadók, de a brit populációk gyakran elutasítók (8. 3. táb-
lázat). Az elutasításnak több típusa lehetséges.
a) Tojáseltemetés. A legritkább védekezési mód. Közvetlenül a gazda elsõ
tojásának lerakása elõtt fordul elõ, amikor még a fészke üres. A túl ko-
rán parazitált fészket a gazda továbbépíti, a parazitatojást fészekanyag-
gal beburkolja. A nádirigónál Japánban és Magyarországon is kb. 2 szá-
zalékban fordult elõ tojáseltemetés (Lotem et al. 1995, illetve Moskát és
Honza 2000). Az amerikai citromposzáta (Dendroica petechia) gyakran
eltemeti a barnafejû gulyajáró tojásait, ha az üres, vagy egytojásos fész-
kébe kerül (ilyenkor a saját tojását is eltemeti) (Sealy 1995).
b) Tojáskidobás (ejekció).} A költésparazitizmust elutasító viselkedés leg-

adaptívabb típusa (Rothstein 1975). Kis energiát igényel. A nagyobb
csõrû madarak általában csõrükbe fogva dobják ki a parazitatojást, il-
letve repülnek el vele, de a kisebb énekesek csõrükkel lyukat szúrnak, s
ezen keresztül ragadják meg csõrükkel a tojáshéjat (Davies és Brooke
1989a, Moksnes et al. 1991, Sealy 1996). Az ejekció mértéke gazdapopu-
lációnként elég nagy szórást mutat (Davies és Brooke 1989a). Ha a kido-
bás sikeres, megszabadítja a gazdát a parazitizmustól. Megemelkedik
viszont a védekezés költsége, ha a gazda téveszt vagy véletlenül a saját
tojásait is eltöri. Utóbbira példa a japán nádirigók esete, ahol sikeres
ejekció mellett a saját tojás az esetek 3,5 százalékában tört el (Lotem et
al. 1995).
c) Tojástörés. Általában véletlenül fordul elõ, amikor ejekciónál a madár
csõre lecsúszik a parazitatojásról, s a saját tojásait eltöri, de eltörhet vé-
letlenül a parazitatojás is. Ez a hiba igen költséges a gazdára nézve,
mert a tojásból kifolyó beltartalom a tojásokat általában a fészek aljá-
hoz ragasztja, s így a gazda nem tudja forgatni õket. Ez bezápuláshoz
vezet.
d) Fészekelhagyás (dezertálás). Az elutasítás viszonylag gyakori formája. A gaz-
dának új fészket kell építenie, ami költséges. Ugyanakkor a pótfészek-
aljak nagysága általában kisebb, mint az elsõ fészekaljak tojásszáma.
Ha a költési szezon vége felé történik a dezertálás, már nem mindig le-
hetséges a költést befejezni, illetve az elhúzódó fészkelés miatt az utó-
doknak nem lesz elég idejük megfelelõ kondícióba kerülni (Rothstein
1975, Székely et al. 1996). Ha dezertálás miatt a gazda pótfészket épít,
ott megint fennáll az esetleges újbóli parazitálódás veszélye.
A parazitált gazdamadaraknak megvan a lehetõségük, hogy egyedi optimali-

záció révén döntsenek a parazitatojás elfogadásáról vagy a védekezési módról.
Øien és munkatársai (1998) cserrego nádiposzátákon végzett kutatásai szerint a
gazda döntése sokszor csak szuboptimális. Ennek lehetséges oka, hogy a gaz-
da–költésparazita-koevolúció során az elutasító genotípus elterjedéséhez nincs
mindig elegendõ idõ, illetve az csak bizonyos idõkéséssel („time-lag”) érvénye-
sül (Rothstein 1990). Øien és munkatársai (1998) még más lehetoségeket is meg-
vizsgálva azt a meglepõ ötletet vetik fel, hogy nem elsõsorban a mimikri foko-
zata dönti el, milyen választ ad a gazda a parazitizmusra. A kakukktojás felis-
merése és elutasítása nem szükségszerûen genetikailag rögzült stratégia, sok-
kal inkább feltételes válaszadás a parazitizmusra, mely számos tényezõtõl függ
(pl. a gazda észreveszi-e, amikor a tojó kakukk a tojását a fészkébe csempészi,
vagy a gazda életkorának szerepe, melytõl függhet, hogy milyen fejlett a tojás-
felismerõ képessége). A feltételes válaszok lehetõsége teszi lehetõvé, hogy az
evolúciós egyensúly kialakuljon a gazda–költésparazita-rendszerekben.
8. 6. Növelhetõ-e a parazitatojás felismerésének valószínûsége? 177
8. 3. TÁBLÁZAT > A mûkakukktojásokra adott elutasító válaszok frekvenciái kakukkgazda (brit)

és kakukkmentes (izlandi izolált) gazdapopulációkban (Davies és Brooke 1989ab nyomán).
Gazdafaj és a mûkakukktojás Fészkek száma
típusa (elutasított/összes)
parazitált nem parazitált szignifikancia
réti pityer (Anthus pratensis)
barázdabillegetõ-típus 9/25 0/13 P<0,05
cserregõ nádiposzáta-típus 4/15 1/3 N. S.
kerti rozsdafarkú-típus 15/18 4/11 P<0,05
barázdabillegetõ (Motacilla alba)
réti pityer-típus 12/18 0/15 P<0,001
cserregõ nádiposzáta-típus 5/7 0/3 P=0,0831
kerti rozsdafarkú-típus 10/13 5/10 N. S.
8. 6. NÖVELHETÕ-E A PARAZITATOJÁS FELISMERÉSÉNEK

VALÓSZÍNÛSÉGE?
Az elõzõ fejezetben láttuk, hogy a gazda számos adaptív választ adhat a költés-
parazitizmusra, ha az már megtörtént. Ezek a válaszok a parazitatojás eltávolí-
tására irányulnak. A következõ fejezetrész a parazitizmus prevenciójával fog-
lalkozik. Ugyanakkor a gazdapopulációknak van egy harmadik típusú lehetõ-
ségük is, hogy a védekezést hatékonyabbá tegyék. Oien és munkatársai (1995)
75 európai énekesmadárfaj fészkeit vizsgálták át, a kakukk számára alkalmas
és alkalmatlan gazdafajokét is. (Nyomós indokunk van feltételezni, hogy az al-
kalmas gazdák nagy részét már parazitálta a kakukk a múltban, s többségük
génkészlete még õrzi ennek hatását. Moksnes ésRoskaftt [1992] szerint a má-
sodlagos kakukkgazdák, mint például a fitiszfüzike [Phylloscopus trochilus] és a
nádisármány [Emberiza schoeniclus] kb. 90 százalékban elutasítják a kakukkto-
jást. Ezek a közelmúltban sem lehettek elsõdleges kakukkgazdák, mivel múze-
umi gyûjteményekben sem találhatók nagyobb számban kakukkos fészekalja-
ik. Feltehetõen azonban sokkal régebben már lehettek kakukkgazdák.) A tojá-
sok színezete és foltozottsága alapján végzett analízis szerint a fészekaljak
közötti változatosság szignifikánsan nagyobb volt az alkalmas kakukkgazdák
között, mint az alkalmatlanoknál. Ez azzal magyarázható, hogy a nagyobb fé-
szekaljak közötti variabilitás kedvez a gazdáknak a parazitatojás felismerésé-
ben, mivel csökkenti a valószínûségét annak, hogy a kakukk tojásmimikrije jól
illik a kiszemelt gazda tojásaihoz. Ugyanakkor a fészekaljon belül a gazdatojá-
sok kis variablitása megkönnyítheti a parazitatojás felismerését, és elõsegítheti
biztonságos eltávolítását (8. 4. táblázat). A fészekaljak közötti variabilitással el-
lentétben ez az összefüggés csak akkor bizonyult szignifikánsnak, amikor az
1 Fisher próba, máshol χ2 próba

odúlakó madárfajokat kivonták az analízisbõl. Vannak kísérletes bizonyítékok,

hogy a kakukkgazdák megtanulják felismerni saját tojásaikat az elsõ fészekal-
juknál (Lotem et al. 1992, 1995), de már a tojásrakási szakaszt követõ kotlási sza-
kaszban is fejlettebb tojásfelismerést tapasztalhatunk (Davies és Brooke 1989a,
Moskát és Fuisz 1999). Ez jól magyarázza a populációk tojásainak fészekaljak
közötti és a fészekaljon belüli variabilitásának különbségét alkalmas és alkal-
matlan gazdafajok között.
8. 4. TÁBLÁZAT > Alkalmas és alkalmatlan kakukkgazdák tojásainak fészekaljon belüli (intra-

clutch) és fészekaljak közötti (interclutch) variabilitása (Øien et al. 1995 nyomán, egyszerûsítve).
Gazdafaj Fészekaljon Variabi- Fészekaljak
belül litás között
Átlag SD n Átlag SD n
alkalmas 1,87 0,38 47 3,01 0,68 47
alkalmatlan
(összes) 2 0,59 28 2,61 0,73 28
alkalmatlan
(odúlakók nélkül) 2,12 0,4 14 2,89 0,62 14
8. 7. CSÖKKENTHETÕ-E A PARAZITIZMUS KOCKÁZATA?
Mivel a parazitizmus csökkenti a gazdapopuláció reproduktív sikerességét,

parazitáltnak lenni elõnytelen. A gazdapopulációt érõ, a költésparazitizmus
kockázatának csökkentése irányába ható szelekciós nyomás hasonló jelenség
a predáció kockázatának csökkentéséhez (Oien et al. 1996), bár a környezeti
faktorok, melyek a költésparazitizmusra és a predációra hatnak, különbözõk
(Honza et al. 1998). Léteznek ugyan a fentebb ismertetett parazitizmus elleni
védekezési módok, melyek a parazitizmus megtörténte után alkalmazhatók
(például ejekció és dezertálás), s ezekkel a parazitizmus káros hatásai általában
csökkenthetõk. Azonban ezeknek is van költségük, legalább annyi, hogy a pa-
razita már eltávolított egy gazdatojást, amikor a sajátját a fészekbe csempészte.
Így sokkal elõnyösebb, ha a gazdának magát a parazitizmust sikerül kikerülnie.
Az alábbi lehetõségek ismeretesek.
1. Habitatszelekció. Az amerikai barnafejû gulyajárónál kimutatták, hogy nyílt

élõhelyen, a gazdafajok fészkeinek erdõtõl való távolságával csökken a
parazitáltsági szint (Brittingham és Temple 1983). Bielefeldt és Rosenfield
(1997) viszont egy légykapófajnál (Empidonax virescens) nem talált ilyen
összefüggést.
2. Fészeképítés kakukk-figyelõfától távol. Alvarez (1993b) úgy találta, hogy a
tüskebújkáló (Cercotrichas galactotes) azon fészkei, melyek fáktól messzebb
estek, ritkábban lettek parazitálva, mint a potenciális kakukk-figyelõhe-
8. 8. Evolúciós versenyfutás vagy evolúciós egyensúly? 179
lyek közelébe esõk. Mivel a kakukk a fészeképítés közben lesi ki a gazdá-

kat, ez a csehországi cserregõ nádiposzátánál is (Oien et al. 1996), valamint
a magyarországi nádirigóknál is (Moskát és Honza, kézirat) elsõdleges vé-
dekezési módnak tûnt.
3. Aggregált fészkelés. A csehországi cserregõ nádiposzáta esetében az aggre-
gáltan fészkelõ egyedeknél kisebb parazitáltsági szint volt tapasztalható,
mint a magányosan költõ pároknál (Oien et al. 1996). Ez feltehetõen elõse-
gítheti agresszívabb fellépést a parazitával szemben. Magyarországi nádi-
rigóknál ezt az aggregációs jelenséget nem tapasztaltuk (Moskát és Hon-
za, kézirat). A nádirigó testtömege nagyobb a cserregõ nádiposzátáénál, s
így akár egyedül is eredményesebben támadhatja meg a kakukkot.
3. Fészek elrejtése. A barnafejû gulyajárónál kimutatható, hogy az elrejtett
fészkeket kevésbé sikeresen parazitálta, mint a nyíltabban lévõket (Bur-
hans 1997). Ennek egyik változata, amikor a fészek körüli sûrû növényzet
a fészeképítõ párt rejti el (Larison et al. 1998). Moskát és Honza (kézirat) fé-
szekláthatósági indexet vezettek be, s a nádirigónál kimutatták, hogy a
mért hét különbözõ fészekkörnyezetet leíró változóból csak a figyelõfa tá-
volsága mutatott szignifikáns összefüggést a parazitáltsági fokkal.
8. 8. EVOLÚCIÓS VERSENYFUTÁS VAGY EVOLÚCIÓS EGYENSÚLY?
A gazda–költésparazita-koevolúcióját jól érzékelteti az evolúciós fegyverkezési

verseny vagy más néven evolúciós versenyfutás (evolutionary arms race) Daw-
kins és Krebs (1979) kidolgozta elmélete. Valójában egy olyan általánosabb érvé-
nyû hipotézisrõl van szó, mely túlmutat a költésparazitizmus keretein. A ka-
kukk esetében fel kell tételeznünk, hogy egy kakukkgent egy naiv populációt
választ gazdának, melynek még nem volt kapcsolata költésparazitával, vagy a
költésparazita elleni védekezési képesség már eliminálódott a génkészletébõl.
A gazdapopuláció tapasztalatlansága miatt elfogadja a parazitatojást. A gazdá-
ban azonban megjelenik és fokozatosan javul a tojásfelismerõ képesség, mely-
nek révén lehetõvé válik a védekezés az idegen tojások ellen. A kakukk tojás-
mimikrijének javulása azonban továbbra is biztosíthatja a kakukk reprodukciós
sikerét. Egy hosszan tartó, párhuzamos folyamat indul be, mely a gazdánál a to-
jásfelismerés (és védekezés) javulását eredményezi, a másik oldalon pedig egyre
tökéletesedik a parazita tojásainak mimikrije. A gazda vagy a parazita lépéseit
mindig kis idõkéséssel követi a partner lépése. Egy idõ után a kakukk már nem
lesz képes a tojásmimikrijén javítani, de a gazda védekezõ képessége már olyan
fejlett lesz, hogy a kakukk reprodukciós sikeressége lecsökken. Ez gazdaváltásra
kényszeríti a kakukkot, s ha tud egy másik, alkalmas gazdát találni, újra indul-
hat a versenyfutás.
Számos bizonyíték van, mely alátámasztani látszik az evolúciós versenyfutás
meglétét a gazda–költésparazita-rendszerekben (Rotstein 1975, 1990, Davies és
Brooke 1988, 1989b). Néhány esetben új keletû parazitizmust is sikerült találni,

ahol a versenyfutás pár évtizede indult el (például Nakamura 1990, Soler 1990).
A tövisszúró gébics (Lanius collurio) kiváló kakukkgazda lehet, mivel fészke
felülrõl nyitott, tehát a kakukk számára jól hozzáférhetõ, s utódait rovartáplálék-
kal eteti, ami kedvezõ a kakukkfióka számára. Csehország és különösen Német-
ország egyes részein a tövisszúró gébics jelentõs kakukkgazda (Makatsch 1955),
sõt helyenként elsõdleges gazdafaj, például Lipcse környékén (Makatsch 1950).
Magyarországon viszont nem kakukkgazda, csak igen ritkán fordult elõ, hogy a
faj fészkében kakukktojást találtak. Mû kakukktojásokkal parazitált fészekaljak-
nál a magyarországi tövisszúró gébicsek igen heves reakciót mutattak (Moskát
és Fuisz 1999). Viszonylag gyorsan reagáltak a parazitizmusra, s a parazitatojá-
sok túlnyomó többségét (90,4 százalék) elutasították (8. 5. táblázat). A leggyako-
ribb elutasítási mód a kidobás (ejekció) volt (71,2 százalék), ezt követte a fészek-
elhagyás (dezertálás) (19,2 százalék). Majdnem minden tizedik tojást azonban
elfogadták (9,6 százalék). Az elutasítás gyorsabb volt a könnyebben felismerhe-
tõ, a gazda tojásaihoz nem hasonló kerti rozsdafarkú (Phoenicurus phoenicurus)
típusú kék tojásoknál, s valamivel lassabb a gébicstojásokhoz hasonló, sárgás-
csontszínû alapon barnafoltos tojásoknál. A nehezebben felismerhetõ, foltos to-
jásoknál több dezertálás fordult elõ a tojásrakási periódusban, mint a kotlási sza-
kaszban. Vannak bizonyítékok, hogy a gazdafajok egy része jobban felismeri sa-
ját tojásait a kotlási fázisban (Moksnes et al. 1990, 1993), s eszerint a tojásrakási
szakaszban történõ dezertálás még bizonytalankodásnak tekinthetõ. A gébicsek
kevésbé vállalják az ejekciónál felmerülõ magasabb költségeket (tévesztés, saját
tojás törése), ha a parazitatojás nehezen azonosítható. Az eredmények a fegyver-
kezésiverseny-hipotézis szerint jól értelmezhetõk, miszerint a magyarországi tö-
visszúró gébicsek már a múltban kakukkgazdák lehettek – innen a jó tojásfelis-
merõ képesség –, de egy kritikus szint után a kakukk gazdát válthatott. Minden-
esetre a terület jelenlegi kakukkgazdája, a naiv, elfogadó vörösbegy fészkeiben
gyakori a tövisszúró gébics tojásaihoz hasonló kakukktojás.
8. 5. TÁBLÁZAT > Tövisszúró gébics válaszai a gazda tojásaihoz hasonló (pettyes) és eltérõ színe-
zetû (kék) mûkakukktojásokkal végzett kísérletes parazitizmusra, 6 napos megfigyelési idõvel, a
tojásrakási és a kotlási idõszakban. (Zárójelben a 3 napos megfigyelési idõ eredményei.)
n = 13 minden kezelésnél. (Moskát és Fuisz 1999).
A gazda válaszai
Kezelés
Tojáskidobás Dezertálás Elfogadás
kék tojás, kotlási idõszakban 10 ( 9) 2 (2) 1 (2)
kék tojás, tojásrakási idõszakban 13 (12) 0 (0) 0 (1)
foltos tojás, kotlási idõszakban 11 (10) 1 (0) 1 (3)
foltos tojás, tojásrakási idõszak 3 ( 2) 7 (5) 3 (6)
Az evolúciós versenyfutás elméletének alternatívájaként említik az evolúciós

egyensúly elméletét (evolutionary equilibrium). Lotem és munkatársai (1992)
8. 9. A kakukkmaffia 181
meghatározták a japán nádirigók életkorát, s ezzel összhangban elemezték a

kakukktojásokra adott válaszaikat. A kilenchetes költési szezon három majd-
nem teljesen egyenlõ hosszú részre volt bontható: 1. Korai szakasz. Az idõsebb
tojók kezdték a fészkelést, s a kakukktojások 87 százalékát elutasították. 2. Kö-
zépsõ szakasz. Itt kezdtek fészkelni a fiatalabb, 1–2 éves tojó nádirigók, s az el-
utasítás csak 30 százalék volt. 3. Kései szakasz. Itt fõleg pótköltések adódtak,
mind a fiatal, mind az idõsebb tojók részérõl, elutasításokkal. Úgy tûnik, hogy
az elfogadók és elutasítók aránya ekkor függ az életkortól is. Ez is azt bizonyítja,
hogy a tojásfelismerés, illetve védekezés öröklött és tanult ismereteken alap-
szik. A fiatal tojók az elsõ költéskor még nem ismerik eléggé saját tojásaikat, de
a másodköltésre ez már sokat javul. Lotem és munkatársai (1992) szerint a ka-
kukk parazitizmusa úgy maradhat fenn hosszú távon, hogy az elutasító és az el-
fogadó egyedek a gazdapopulációban egyensúlyban vannak. Ez valójában nem
mond ellent az evolúciós versenyfutásnak, ahol a gazda és a költésparazita bi-
zonyos idõkéséssel adaptálódik, reagál a partner lépéseire, mivel az evolúciós
versenyfutás a kezdeti és a végsõ lépések között egy hosszan tartó, lassan válto-
zó egyensúlyi folyamatot tételez fel. Ennek szakaszai az evolúciós egyensúly ál-
lapotát mutathatják.
8. 9. A KAKUKKMAFFIA
A kakukkon kívül Európában jelentõs költésparazita a pettyes kakukk, mely Spa-

nyolországban a szarkát (Pica pica) parazitálja. A szarka elég nagy, mély fészket
épít, s így a parazitafióka nem hordja ki a gazdatojásokat vagy a fiókákat. Amikor
a pettyes kakukk a szarka fészkébe helyezi tojását, a korábbi elképzelésekkel el-
lentétben nem vesz ki egyet vagy kettõt a gazdatojások közül, hogy csökkentse a
fiókakompetíciót, mivel a pettyes kakukk fiókája gyakran együtt fejlõdik s repül
ki a többivel (Soler et al. 1997). A parazita rendszerint pár nappal korábban kel ki
a tojásból, mint a gazda fiókái, s így a fejlett kakukkfióka elnyomja a szarkafióká-
kat, melyek el is pusztulhatnak. A pettyes kakukk késõbb is meglátogatja a szar-
kafészket, s a gazda tojásai közül akár többet is megrepeszt, vagy lyukat ejt rajta,
mely elég az embrió elpusztulásához, de a gazda nem veszi azonnal észre. A ké-
sõbb jobban széttörõ tojásokat maga a gazda távolítja el a fészekbõl. Kevesebb
gazdafióka esetén, de különösen akkor, ha csak a pettyes kakukk repül ki, a na-
gyobb kirepülési súly pozitívan korrelál a túlélési sikerrel. Spanyolországban a
360 természetesen parazitált szarkafészek 62 százalékában tapasztaltak tojástö-
rést, de a kísérletesen elõidézett parazitizmus során nem történt tojástörés (Soler
et al. 1997). Hovatovább, ha a gazda eltávolította a pettyes kakukk tojását, a para-
zita az egész fészekaljat elpusztítja. Ezzel az elutasító gének továbbterjedését
megakadályozza. A parazita itt nem trükköt alkalmaz, mint más gazda–költés-
parazita-rendszerekben (például tojásmimikri), hanem kényszeríti a gazdát
utódja gondozására, ezért nevezik ezt „maffia”-jelenségnek (Soler et al. 1995).
A pettyes kakukktól eltérõen a kakukk nem látogatja a parazitált fészket, bár
kivételesen elõfordulhat, hogy mint predátor kifoszt egyet-egyet (M. Honza

szóbeli közlés). Ennek valószínû magyarázata, hogy a tojásrakási szakaszban
megnövekszik a kakukktojó mészigénye, melyet így igyekszik pótolni.
8. 10. MODELLEK
8. 10. 1. A parazitatojás felismerésének modellje
Davies és munkatársai (1996) kifejlesztettek egy jelzéselméleti modellt, mely al-

kalmas a hibás döntések tanulmányozására. Azt vizsgálták, milyen feltételek
esetén célszerû a gazdának a parazitatojást elfogadnia vagy elutasítania. Abból
indultak ki, hogy idõnként a cserregõ nádiposzáták hibát vétenek, s egy vagy
akár több saját tojásukat is eltávolítják a kakukktojás helyett. Ha a kidobási kü-
szöböt túl magasan szabják meg, akkor a kakukktojást is ritkán tudják elutasíta-
ni, s el kell viselniük a parazitizmus hátrányait. Ha túl alacsony a küszöb, akkor
pedig sokszor tévesztenek, s a saját tojásaik is áldozatául eshetnek a parazitato-
jás elleni védekezésnek (8. 2. ábra). Így például 19–41 százalékos parazitáltsági
szint alatti esetekben feltételezhetõ, hogy a tévesztés kockázata nagy, ami kér-
désessé teszi a védekezés hasznosságát (8. 3. ábra).
8. 10. 2. A fakultatív parazitizmus mint az obligát parazitizmushoz

vezetõ egyik lehetséges evolúciós lépés
Cichon (1996) szimulációs modellekkel vizsgálta kétfajú, gazda–obligát költés-

parazita- és gazda–fakultatív költésparazita-rendszerek populációdinamikáját.
A fakultatív költésparazita egyedei kétféle szaporodási stratégiát követtek: a)
8. 2. ÁBRA > Davies és munkatársai (1996) modellje a mimikris kakukktojás elfogadásáról vagy
elutasításáról. Ha a gazda és a kakukk tojásai morfológiailag átfednek, akkor az a) és b) határérté-
kek között megnõ a tévesztés lehetõsége. Ebben a tartományban a gazdának kétféle válasza le-
het: elfogadás vagy elutasítás, s mindkét válasz lehet helyes vagy helytelen, attól függõen, hogy a
fészek parazitált-e vagy sem.
8. 10. Modellek 183
8. 3. ÁBRA > A parazitatojás elfogadásának és elutasításának döntéselméleti általános összefüg-

gése, különbözõ parazitáltsági szint esetén. A parazitálódás valószínûségének (p) egy kritikus
szintje felett (folytonos vonal) a gazdáknak már kifizetõdõ elutasítani a parazitatojást, míg alatta
jobban megéri elfogadni azt. x az elutasítás/elfogadás hasznossága, ami a parazitált és nem
parazitált fészkeknél történõ helyes és téves elutasítás, valamint helyes és téves elfogadás költsé-
geibõl számítható ki, minden egyes populációra. (Davies et al. 1996 nyomán)
fejlett utódgondozást végeztek, illetve b) olyan fészkeket parazitáltak, ahol fej-

lett utódgondozást reméltek. A gazda abundanciáját az alkalmas fészkelõ he-
lyek száma limitálta, de a parazitáét nem. A parazitáltsági szint és a gazda véde-
kezési hatékonysága széles skálán változott. A 150 generáción végzett számító-
gépes szimuláció eredményei rámutattak, hogy az obligát költésparazita csak
akkor maradhatott fenn, ha a gazda valamilyen védekezést tudott kifejleszteni
a parazita ellen. Máskülönben a gazda hamar kipusztult. A gazda–obligát köl-
tésparazita-rendszer négyféle kimenetet mutatott: a) csak gazdaegyedek ma-
radtak fenn a populációban; b) mindkét populáció fennmaradt, stabil arányban;
c) mindkét populáció fennmaradt, de az idõben oszcillált; d) az oszcillációk ki-
pusztuláshoz vezettek. A gazda kipusztulását ilyenkor a parazita kipusztulása
követte. A parazitizmus szintje s a gazda védekezési lehetõsége szabta meg,
hogy melyik forma jött létre. Az obligát költésparazitizmus gyors kihaláshoz
8. 4. ÁBRA > A parazitizmus intenzitása és a gazda védekezési szintjének összefüggése obligát

költésparazita stratégia esetén (a gazda védekezési szintje = az elutasított parazitatojások aránya)
(Cichon 1996 nyomán)
8. 5. ÁBRA > A fakultatív költésparaziták száma a parazitáltság intenzitása (parazitatojások száma) és a

gazdapopuláció két lehetséges védekezési szintjének függvényében (szaggatott vonal: paraziták száma
egy naiv gazdapopulációban; folytonos vonal: paraziták száma egy védekezõ gazdapopulációban, ahol a
parazitatojások 10 százaléka megy tönkre a gazda védekezése következtében). (Cichon 1996 nyomán)
vezethet, kivéve, ha a gazda már rendelkezik bizonyos védekezési képességek-

kel. A paraziták száma csökkent, amikor a parazitizmus intenzitása nõtt, és
amikor a gazda védekezése erõsebb volt (8. 4. ábra). Fakultatív parazitizmus
esetén a parazita lecsökkentette mindkét populációt, de csak egy kritikus hatá-
rig (8. 5. ábra). A fakultatív parazitizmus jobb lehetõséget biztosíthat a gazda
számára, hogy kifejlessze a parazitizmus elleni védekezési formákat.
8. 10. 3. A kakukk–gazda kapcsolat populációdinamikai modellje,

a gazda védekezésének evolúciója
Takasu munkatársaival (1993) kifejlesztett egy összetett modellcsaládot, mely az

elfogadók és elutasítók idõbeli változásait érzékelteti. A kakukk hiányában egy
elfogadó gazdapár f tojó utódot repít ki. Egy elutasító gazdapár a kakukk jelen-
létében εf tojó utódot repít ki, ahol ε méri az elutasítás költségét, mely egyhez kö-
zeli érték, de ε < 1. Tegyük fel, hogy egy adott t0 idõpontban a kakukk denzitása
P0. A 8. 6. ábra érzékelteti, hogy idõben az elutasítók kerülnek túlsúlyba az elfo-
gadókkal szemben, mivel a parazitált elfogadók általában nem tudnak utódot
kirepíteni. A 8. 7. ábrán látszik, hogy ha a gazdapopulációban nincs meg a gene-
tikai változatosság, azaz csak elfogadók vannak, akkor egy kezdeti oszcilláció
után a kakukkpopuláció denzitása hamar beáll egy alacsony szintre (szaggatott
vonal jelzi). A parazita növekedését korlátozza, hogy maga a gazda, s ennek kö-
vetkeztében a parazita is könnyen kipusztulhat. Ha elfogadó és elutasító egye-
dek egyaránt jelen vannak a populációban, akkor idõvel a kakukk kipusztul, mi-
vel csak az elutasítók maradnak, az elfogadók nem tudnak utódot kirepíteni, s
így egyre kevesebben vannak, mígnem eltûnnek a populációból. Az elutasítók
arányának fokozatos növekedése leszorítja a parazitáltsági szintet.
8. 10. Modellek 185
8. 6. ÁBRA > A következõ költési idõszakot megélõ tojó utódok átlagos száma egy elfogadó, illet-
ve egy elutasító pár esetében. Ha a kakukk denzitása alacsony, akkor egy átlagos elfogadó
gazdapár több utódot repít ki, mint egy elutasító pár. Az elutasítás viszont elõnyösebb stratégia
nagyobb kakukkdenzitás esetén, mivel az elutasítók a kakukktojás elutasításával elkerülhetik a
reprodukciós veszteséget. (Takasu et al. 1993 nyomán)
8. 11. Konklúziók és javasolt kutatási irányok
A költésparazitizmusnak a modern viselkedésökológiai szemléletû kutatása –

fõleg a kakukk és a barnafejû gulyajáró esetében – már számos fontos ered-
ményt hozott (összefoglalásukat lásd Rothstein és Robinson 1998). Ennek elle-
nére sok alapvetõ kérdés tisztázatlan. A színt és mintázatot illetõen nem világos
a tojásmimikri evolúciója. További elõrelépések várhatók a modellezés terü-
letén s a parazitizmus kialakulásának témakörében. Ugyancsak jelentõs te-
repmunka várható a kevéssé kutatott fajoknál. Intenzív kutatások várhatók a
gazdafajok színlátásának vizsgálatára a tojások felismerésében, különösen az
UV-színtartomány jelentõségének tisztázásában, a parazitizmus kockázatának
8. 7. ÁBRA > A kakukk- és a gazdapopulációk denzitásváltozása az idõ függvényében. Folytonos

vonal: genetikai változatosság van, azaz mind az elutasítók, mind pedig az elfogadók jelen vannak
a gazdapopulációban; szaggatott vonal: nincs genetikai változatosság, azaz az elutasító allél hi-
ányzik. (Takasu et al. 1993 nyomán)
csökkentése témában, s a parazita–parazita kompetíció vonalán, beleértve a

fiókakompetíciót, különösen ennek hormonális vonatkozásait is. A költéspara-
zitizmus komplex probléma, mely még jó darabig igen izgalmas témákat nyújt
a búvárkodni vágyó kutatóknak.
A költésparazitizmus témakörében elmélyedni akaróknak ajánlható több új,

összefoglaló munka is. Johnsgard (1997) például széles áttekintést nyújt a köl-
tésparazitizmus eseteirõl. Rothstein és Robinson (1998) gyûjteményes kötete fõ-
leg a kakukk és a gulyajáró madarakon végzett intenzív kutatásokról ad képet.
A könyvben szinte valamennyi nagyobb, az utóbbi bõ egy évtizedben jelentõs
eredményeket publikáló projekt szerepel. Bõ értékelést és összehasonlítást ad a
két leggyakrabban vizsgált hipotézisrõl, az evolúciós versenyfutás és az evolú-
ciós egyensúly elméletérõl is. A mû végén hasznos fejezetet találunk a legfonto-
sabb, még kutatásra váró témákról. Szintén értékes mûnek számít N. B. Davies
professzor könyve (Davies 2000). Az 1998-ban, a dél-afrikai Durbanban megtar-
tott Nemzetközi Ornitológus Kongresszuson szintén N. B. Davies tartott átfogó
plenáris elõadást a kakukk költésparazitizmusáról, érintve a gulyajáró madara-
kat is (Davies 1999). Oien és munkatársai (1998) cikkükben a parazitáltság és az
egyes védekezési módok pontos költségeit ismertetik.
A hazai kakukkos-nádirigós viszonyokról Molnár (1944), valamint Moskát és
Honza (2000) ajánlható, a vörösbegy parazitáltságáról a kakukk által Varga Fe-
renc amatõr ornitológus munkája számol be sok érdekességgel fûszerezve (Var-
ga 1994). Egy már elhagyott hazai kakukkgazda, a tövisszúró gébics esetét
Moskát és Fuisz (1999) ismerteti.
A legfrissebb eredmények közül még ajánlható Stokke és munkatársai (1999)
munkája, mely a gazda tojásainak fészekaljon belüli variabilitása és a parazita-
tojás elutasítása közötti kapcsolatnak kísérletes elemzését adja. A kérdéskört
modellszinten tárgyalja Rodríguez-Girónes és Lotem (1999) dolgozata. A ka-
kukkfióka táplálékkérõ viselkedését Kilner és Davies (1999) elemezte. Kleven és
munkatársai (1999) kimutatták, hogy a kakukkfióka különbözõ gazdáknál kü-
lönbözõ növekedési rátát mutat, s különbözõ a kirepülési súlya is. Így a nádiri-
gó jobb gazdának tekinthetõ, mint a cserregõ nádiposzáta. A. K. Lindholm ta-
nulmánya a brit cserregõ nádiposzáták és a kakukk kapcsolatát elemzi meta-
populációs szinten (Lindholm 1999). Ez a cikk azért is érdekes, mert a nádirigó
hazai vizsgálata is kiderítette, hogy a rendkívül kis kirepülési sikert mutató,
erõsen parazitált populációk önfenntartásra képtelen, ún. elnyelõ (sink) populá-
ciók, melyek fennmaradását más közeli, nem parazitált, ún. forrás- (source-) po-
pulációkból való betelepülés biztosíthatja. Új elméletek láttak napvilágot, me-
lyek a gazda–költésparazita-koevolúció számos, eddig figyelmen kívül hagyott
tényezõjét is figyelembe veszik. Így például Soler és munkatársainak (1998) vál-
takozó fegyverkezési verseny (intermittent arms race) hipotézise szerint a gazda–

költésparazita-koevolúció rövid távon, helyileg fegyverkezési versenynek tû-
nik, esetleg evolúciós egyensúlynak, de hosszabb távon már olyan evolúciós
egyensúlyi állapot benyomását kelti, ahol a parazita denzitása térben változó-
an, ciklikusan ingadozik. Ha egyes helyekrõl átmenetileg eltûnik a parazita, ak-
kor a gazda védekezése ott visszafejlõdik, ami lehetõvé teszi a költésparazita
rekolonizációját. Másik új hipotézis Røskaftt és munkatársai (megjelenoben)
térbeli habitatszerkezet-hipotézise (spatial habitat structure hypothesis) a habitat-
szerkezet szerepét emeli ki a költésparazita adaptációjában és a gazdafajok el-
utasító viselkedésének fejlõdésében. A kakukk legjobban olyan gazdafajokhoz
adaptálódott, ahol egyes gazdapopulációk fás környezetben fészkelnek, ahol a
fák figyelõpontként szolgálnak a kakukk számára, ugyanakkor a gazdafajnak
léteznek nyitott élõhelyen élõ populációi is, melyek mentesek a parazitizmus-
tól. A parazitált és parazitálatlan gazdapopulációk közötti génáramlás lassítja a
gazda adaptációját, ami a parazitának kedvez.
9.
HUMÁN VISELKEDÉSÖKOLÓGIA
BERECZKEI TAMÁS > Általános- és Evolúciós Pszichológia Tanszék
Pécsi Tudományegyetem – Pécs
Az evolúciós orientációjú humán viselkedésökológia – másként evolúciós ant-

ropológia – azt vizsgálja, hogy az ökológiai és szociális tényezõk hogyan befo-
lyásolják az emberek populáción belüli és a populációk közötti viselkedési vari-
abilitását, valamint hogy az eltérõ viselkedési folyamatok hogyan jelennek meg
a differenciális szaporodás mintázataiban. Az elmélet központi eleme, hogy az
emberek – hasonlóan más magasabb rendû élõlényekhez – kondicionális straté-
giákra szelektálódtak, amelyek segítségével adaptív válaszokat adnak a kör-
nyezet változó kihívásaira.
Miközben a viselkedésökológia tagadhatatlan sikereket ért el az emberi visel-
kedés sokféleségének és ultimális mozgatórúgóinak a feltárásában, több kritikai
észrevétel céltáblájává vált. Bírálói kifogásolták az általános tanulási képességek
középpontba állítását, tudományelméleti szempontból problematikusnak ítél-
ték a biológiai és a kulturális magyarázatok gyakori szétválaszthatatlanságát
(redundanciaprobléma), és figyelmeztettek arra, hogy az új, ipari környezetben
maladaptívnak minõsülõ viselkedések új típusú magyarázatokat igényelnek.
A humán viselkedésökológiát érintõ kritikai észrevételek egy része feltétlenül
találó, és a paradigma bizonyos elméleti alrendszereinek változásaihoz kell
hogy vezessenek a jövõben. Ezzel együtt is azt mondhatjuk azonban, hogy e
tudomány alapelvei az elmúlt két évtizedben mind az elméletalkotás szintjén,
mind pedig a tapasztalati megismerés területén rendkívül sikeres paradigmá-
nak bizonyultak. Ennek a sikernek, amely megtermékenyítõleg hat a társa-
dalomtudományokra, több oka is van. Az emberi viselkedés mélyebb szint-
jeit elemzi, mint a társadalomtudományok, egységes és átfogó elméleti keretet
nyújt, és magyarázatait a humán diszciplínákban kevéssé megszokott egzakt
modellek és kvantitatíve is tesztelhetõ predikciók köré szervezi.
9. 2. BEVEZETÉS
A darwini keretek között megfogalmazódó viselkedésökológia a hetvenes évek-

tõl kezdve egyre jelentõsebb szerepet játszik az emberi viselkedés megértésé-
ben, és komoly hatást gyakorol számos társadalomtudományi területre. Törté-
netileg e megközelítés a hatvanas-hetvenes évek szociobiológiájában vált eg-
zakt és rendkívül termékeny paradigmává (Wilson 1975). Számos viselkedési
mintázatról és kulturális szokásról sikerült kimutatni, hogy az adott környezet-
hez való biológiai adaptációkként jöttek létre, azaz elõnyösek – vagy legalábbis
a múltban elõnyösek voltak – az egyének túlélése és szaporodása szempontjá-
ból. A szociobiológiai kutatások elemi erõvel mutattak rá az emberi viselkedés
evolúciós gyökereire, ökológiai kényszerfeltételeire, és genetikai befolyásoltsá-
gára. Ma is többségében érvényesek azok a megállapítások és kutatási eredmé-
nyek, amelyek a vérfertõzés, a rokoni kapcsolatok, a nemi szerepek és más szo-
ciális viselkedésformák „mélystruktúrájának” és adaptív funkciójának a meg-
értésére irányultak (Wilson 1978, Alexander 1979, Chagnon és Irons 1979, van
den Berghe 1983).
Miközben a szociobiológia rövid története során tagadhatatlan sikereket ért
el az emberi viselkedés bizonyos folyamatainak a magyarázatában, gyors és lát-
ványos fejlõdése számos problémát vetett fel. Elméleti apparátusát intenzíven
próbálta kiterjeszteni valamennyi emberi jelenségre a csecsemõ elemi motoros
tevékenységétõl a vallásig. Ez az expanzió egyrészt azzal járt, hogy empirikus
vizsgálatai sokszor messze elmaradtak nagyra törõ elméleti konstrukcióik mö-
gött, amelyek számos esetben spekulációkra, bizonyítatlan feltevésekre épül-
tek. Másrészt pedig azzal, hogy állandóakká váltak a társadalomtudósokkal
való összetûzések és kiszorítósdik, amelyek során kölcsönösen illetéktelennek
bélyegezték egymást az emberi viselkedés megértésében. Ehhez járult még az,
hogy a szociobiológiának lényegében nem volt elmélete az ember mentális mû-
ködésérõl, a pánhumán – tehát a Homo sapiensre általában jellemzõ – tulajdon-
ságok vizsgálata során elhanyagolta a viselkedés kulturális sokféleségének a
tanulmányozását, végül kevés figyelmet szentelt a szociális és történelmi ténye-
zõknek mint az adaptív stratégiák manifesztációjában szerepet játszó korlátok-
nak és kényszereknek (Kitcher 1985, Buss 1995, Bereczkei 1999).
Mindez oda vezetett, hogy a „klasszikus” szociobiológia az emberi visel-
kedés tanulmányozásában fokozatosan visszaszorult, noha nem szûnt meg.
A nyolcvanas évek végére két önálló paradigma jelent meg a helyén, amelyek a
szociobiológia két legértékesebb és legprogresszívebb vonulatából táplálkoz-
tak. Az egyik az ún. evolúciós pszichológia, amely szerint az ember olyan pszicho-
lógiai folyamatokkal rendelkezik, amelyek a humán evolúció során jelentkezõ
adaptációs problémákra adott válaszokként jöttek létre (Tooby és Cosmides
1989, Cosmides és Tooby 1987, 1992, Buss 1995, Plotkin 1997). A társas élet bo-
nyolult és visszatérõ kapcsolatainak a rendszerében kialakuló viselkedési stra-
tégiák növelték a pleisztocén vadászó-gyûjtögetõinek a túlélését és szaporodá-
190 Humán viselkedésökológia
sát. Ennek következtében agyunk információfeldogozó alrendszerei bizonyos

mentális algoritmusokra szelektálódtak, s ezek ma is befolyásolják párválasztá-
sunkat, kockázatvállaló magatartásunkat, szülõi attitûdjeinket stb. – legtöbb-
ször azonban úgy, hogy már nem befolyásolják genetikai rátermettségünket.
A humán szociobiológiából táplálkozó másik szellemi vonulat az ún. evolú-
ciós antropológia, amely tartalmában leginkább lefedi a darwini szemléletû hu-
mán viselkedésökológiát, jelen fejezetünk témáját. Ez az utóbbi két évtizedben
különösen gyorsan fejlõdõ tudományág nem annyira az emberi viselkedés
pszichológiai tényezõit állítja az érdeklõdés homlokterébe, hanem a viselkedés
mérhetõ reproduktív következményeit. Arra a kérdésre keres választ, hogy az
ökológiai és szociális tényezõk hogyan befolyásolják a populáción belüli és po-
pulációk közötti viselkedési variabilitást, s hogy a viselkedési különbségek
megjelennek-e reproduktív különbségekben (Betzig et al. 1989, Cronk 1991,
Smith és Winterhalder 1992, Voland 1998). Központi tétele szerint az élõlények
arra szelektálódtak, hogy az általuk megszerzett, birtokolt és felhasznált erõ-
forrásokat genetikai rátermettségük növelésére fordítsák.
Minthogy az erõforrások végesek, és felhasználásuk lehetõségei mindig kor-
látozottak, az egyik viselkedési aktivitás szûkíti a másikra fordítható idõ és ener-
gia mennyiségét. A reproduktív viselkedés költségekkel jár (lásd a 6. fejezetet),
ezért a természetes szelekció olyan stratégiákat részesített elõnyben, amelyek se-
gítségével az emberek – éppúgy, mint az állatok – döntéseket hoznak a korláto-
zott ráfordítási lehetõségek optimális felhasználásáról. Az agy rugalmas döntés-
hozó rendszerei érzékenyek a környezeti változásokra, és alternatív viselkedési
válaszokat adnak az eltérõ ökológiai és szociális kihívásokra. Képesek felbecsül-
ni az egyéni túléléssel és szaporodással kapcsolatos nyereségeket és vesztesége-
ket, és ezek alapján olyan viselkedési válaszokat fogalmaznak meg, amelyek op-
timálisak az adott környezethez való alkalmazkodás szempontjából. Röviden:
az emberek nem – vagy nem feltétlenül – tudatos választásokat tesznek az adott
viselkedési alternatívák között, és ezzel növelik szaporodási sikerüket az adott
szociális környezetben (Borgerhoff Mulder 1992, Alcock 1998, Voland 1998).
Hogy ez a hipotézis valóban mûködik-e, az természetesen empirikus kérdés.
A következõkben erre a kérdésre keresek – a lehetõségek szerint – sokoldalú vá-
laszt. Mégpedig olyan módon, hogy a humán viselkedésökológia rendkívül
gazdag tematikáját a reproduktív döntések elmélete köré igyekszem szervezni,
amely véleményem szerint egyedülállóan alkalmas a tudományterület áttekin-
tésére és az eredmények modern interpretációjára.
9. 3. REPRODUKTÍV DÖNTÉSEK
Az elõbbiek értelmében az egyéneknek állandóan olyan reproduktív döntése-

ket kell hozniuk a korlátozott erõforrások tér- és idõbeli felosztásáról, amelyek
hozzájárulnak nettó szaporodási sikerük növeléséhez az alternatív stratégiák-
kal szemben. Vegyünk példaként egy ma már klasszikusnak számító elemzést a

busman anyák egymást követõ szüléseinek az idõzítésérõl (Blurton Jones 1986,
1989). A Kalahári-sivatagban élõ busmanoknál, éppúgy, mint más vadászó-
gyûjtögetõ társadalmakban, a fertilitási és a mortalitási ráták viszonylag alacso-
nyak a letelepült, mezõgazdasági termelést mutató társadalmak termékenységi
mutatóihoz képet. Egy átlagos busman nõ 18 és 20 éves kora között szüli meg
elsõ gyerekét, amelyet további 4 követ, akik között 4–5 év telik el. A szülést kö-
vetõen sem szakítja meg gyûjtögetõ munkáját; csecsemõjét vagy kisgyerekét a
hátára kötözve hetente többször is elindul növényi táplálékot gyûjteni, amely-
tõl – fõleg a száraz évszakban – az egész család megélhetése függ. Gyermekét
folyamatosan és intenzíven szoptatja; az elsõ évben napközben óránként 3–4 al-
kalommal, sõt éjszaka is, jóllehet nem ilyen intenzitással. A szoptatás, amely ná-
luk 3–5 évig tart, és gyakran egészen a következõ gyerek megszületéséig folyta-
tódik, egy ismert hormonális mechanizmus révén csökkenti a megtermékenyü-
lés esélyét. Ez az ún. laktációs amenorrhea felelõs a szülések gyakoriságának az
élettani szabályozásáért. Azt azonban sokáig nem tudták, hogy miért elõnyös a
busman anyák számára a 4 vagy 5 gyerekkel záródó befejezett fertilitás, ame-
lyet rendre 40 és 45 éves koruk között érnek el, amikor bekövetkezik a meno-
pauza. Elméletileg ugyanis lehetséges volna, hogy gyakrabban szülnek, és ke-
vesebbet szoptatnak, aminek az lenne az adaptív következménye, hogy repro-
duktív sikerüket nagyobb gyerekszám mellett növelnék. Mégsem teszik – vajon
a társadalom által elõírt szankciókról van szó, vagy pedig egyéni döntések nyo-
mán kialakult önkorlátozásról?
A kutatások az utóbbi alternatívát támasztották alá. Kiderült, hogy a gyako-
ribb szülések miatt elõálló sok gyerek és azok táplálása rendkívül nagy fizikai
terheket róna az anyára (9. 1. ábra). Ha több éhes szájat kell etetni, több táplálé-
kot is kell gyûjteni és hazacipelni. Emiatt nagyobb távolságot, esetenként 15–20
km-t kell megtennie. Ha mondjuk kétévente szül, akkor egyszerre két szoptatós
gyereket kell magával vinnie az útra, ami tovább növeli a fizikai teher nagysá-
gát. Ehhez járul még hozzá, hogy a tûzõ napnak hosszú ideig kitett gyerekek
mortalitása jelentõsen megnõ a kiszáradás fokozott veszélye miatt. A kétévente
szülõ busman anyának 40 éves korára elméletileg 10 vagy még több gyereke le-
hetne, de olyan teher mellett, amely erõsen csökkenti annak valószínûségét,
hogy fel is tudja nevelni õket. Az az anya ellenben, aki ötévente szül, csak 5 gye-
rekre számíthat, ezeknek viszont jobbak lesznek a kilátásaik. Harmadik gyere-
kének megszületése idején a sorrendben második gyerek már nem szopik, és
saját lábán kíséri el anyját, míg a legidõsebb ekkorra kb. 10 éves, és már maga is
segít a gyûjtögetésben.
Mindezeket a túlélés és szaporodás szempontjából lényeges tényezõket kom-
puterbe táplálva és egy erre a célra kidolgozott modellben szimulálva a kuta-
tók azt az eredményt kapták, hogy a gyerekek 15 éves korukig való életben ma-
radásának akkor a legnagyobb a valószínûsége, ha egymást követõen 46–50
hónapos intervallumokkal születnek (9. 2. ábra). Ez hajszálpontosan megegye-
9. 1. ÁBRA > A busman nõk által szállított teher egy gyerekre számítva
9. 2. ÁBRA > A busman gyerekek 15 éves korig való túlélésének elméletileg prediktált valószínû-
sége a megelõzõ szülés óta eltelt idõtartam függvényében (folytonos vonal) és a szülések közötti
adott hosszúságú intervallumok mért gyakorisága (oszlopok)
zik a busman nõk többségénél mért 48 hónapos szülések közötti idõtartammal.

Ha ennél gyakrabban szülnek, jelentõsen megnõ a táplálékhiány, fizikai stressz
és kiszáradás következtében elõálló mortalitás kockázata. Ennél ritkább szülé-
sek esetén viszont már nem növekszik a túlélés valószínûsége, sõt csökken az
utódszám, hiszen a menopauzáig kevesebb gyerek születik majd. A modellbõl
néhány más predikciót is levezettek, amelyet a busmanok körében végzett
megfigyelések nagyrészt alátámasztottak. Így például az elsõszülött után ha-
marabb szülik meg a másodikat, mint az utána következõ gyerekeket. Ez azért
lehetséges, mert az elsõszülött életben maradását még nem befolyásolja lénye-
gesen a viszonylag rövidebb szoptatási idõszak a következõ gyerek világra jö-
veteléig. Az egymást követõ szülések elõrehaladtával fokozatosan növekszik a
mortalitás kockázata, s ennek megfelelõen fokozatosan nõ a szülések közötti
intervallum is – a 4. gyerekig. Ha az utoljára szült csecsemõ valamilyen oknál
fogva meghal, az anya rövidesen teherbe esik, ha ellenben egy korábbi szülés-
bõl származó idõsebb gyerek hal meg, akkor betartja a 48–50 hónapos „normá-
lis” intervallumot, hiszen életben maradt újszülöttjét a megfelelõ módon kell
táplálnia.
Összefoglalva elmondhatjuk, hogy a busmanok optimalizálják az egyes szülé-
sek között eltelt idõtartamot, s ezzel növelik túlélõ utódaik számát egy rendkívül
mostoha környezetben. Ugyanaz az adaptív mechanizmus mûködik itt, mint
amit elsõnek David Lack tárt fel sarlósfecskéken (Apus apus) végzett híres vizs-
gálatában (lásd a 6. fejezetet): az egyedek nem vak reprodukálók, akik minden-
áron növelik utódaik számát, hanem adaptív döntéshozók, akik a rendelkezés-
re álló erõforrások függvényében optimalizálják nettó szaporodási sikerüket.
A busman példa egyúttal arra is rámutat, hogy ezekben az – általában nem tuda-
tos – döntésekben elsõsorban az egyéni reproduktív érdekek játszanak szerepet, és
csak másodsorban a csoport érdekei. Nem arról van szó, hogy az anyák a popu-
lációban uralkodó valamifajta szankciók miatt korlátozzák gyerekeik számát,
hanem éppenséggel egyéni rátermettségüket növelik a túlélõ utódok számának
gyarapításával. A Kalahári-sivatag peremén élõ busmanok egy része letelepült
életmódot folytat, és a gyûjtögetésrõl áttért az állattartásra. A jobb és egyenlete-
sebb táplálékellátás miatt korábban szülnek, és az állandóan rendelkezésre álló
tehéntej miatt hamarabb befejezik a szoptatást. Emiatt az egyes szülések közötti
intervallum 24–30 hónapra csökken, és befejezett fertilitásuk nagyobb, mint
gyûjtögetõ társaiknak. Szaporodásuk üteme úgy változott meg, hogy közben a
busmanok vallása, törvényei, gyerekszüléssel kapcsolatos normái alapvetõen
ugyanazok maradtak. Ami megváltozott, az a környezet, amelyhez a busman
anyáknak mint rugalmas reproduktív döntéshozóknak alkalmazkodniuk kel-
lett. Összhangban a darwini evolúciós elmélet egyik központi tételével, a humán
viselkedésökológia azt állítja, hogy a viselkedési adaptációk az individuális,
nem pedig a csoportszintû szelekciós mechanizmusok termékei (Trivers 1985,
Cronk 1991).
9. 4. A REPRODUKTÍV DÖNTÉSEK ASZIMMETRIÁJA
Egy populáción belül nagyon ritka, hogy egy viselkedés minden egyén eseté-
ben azonos reproduktív következményekkel járjon. Várható, hogy a reproduk-
tív döntések nyereség/veszteség értékei eltérõek lesznek az egyénekre és cso-
portjaikra nézve. Egy kenyai pásztornép, a kipszigiszek házasodási szokásai
jól példázzák ezt (Borgerhoff Mulder 1987, 1989, 1990, 1991, 1992). E többnejûsé-
get gyakorló társadalom gazdagságának legfõbb és legmegbízhatóbb forrása a
föld, amely egyrészt a marha- és kecskeállomány eltartását szolgálja, másrészt –
újabban – kukoricát termesztenek rajta, amelyet készpénzért értékesítenek a
környezõ népekkel kereskedve. A társadalmi kapcsolatok alapját a férfiak roko-
ni koalíciói és a patrilineáris átöröklés adják, amelynek keretében a birtok és a
házhely apáról fiúra száll. A házasodás a férfiak részérõl változó összegû meny-
asszonyvételár kifizetését igényli, amelyet állatok, illetve készpénz formájában
adnak át a menyasszony családjának. Csak a gazdagabb férfiaknak tudnak több
feleséget megvásárolni, s így a férfiak által birtokolt földterület nagysága szoro-
san korrelál feleségeik számával. Nem meglepõ, hogy a férfiak gazdagsága vi-
szonylag pontosan jelzi gyerekeik számát is: a vagyonos férfiaknak lényegesen
több gyerekük van (9. 3. ábra). Nem csupán azért, mert több feleséget vesznek
magukhoz, hanem mert módjukban áll a reproduktíve legértékesebb (legfiata-
labb, legjobb fizikai kondícióban levõ) nõkért megfizetni a magasabb vételárat.
Ezen kívül jobb táplálkozási és egészségügyi feltételeket biztosítanak a család-
9. 3. ÁBRA > A szülõi vagyon – földbirtoknagyság – hatása a fiúk (kereszt és szaggatott vonal) és
lányok (rombusz és folytonos vonal) szaporodási sikerére a kipszigiszeknél
9. 4. A reproduktív döntések aszimmetriája 195
juknak, ami csökkenti a szülések közötti intervallumok hosszát és az utódok

mortalitását.
A viselkedésökológia fogalmi eszköztárát használva azt mondhatjuk, hogy
itt egy erõforrás-központú poligíniával van dolgunk, ahol a férfiak által birtokolt
anyagi erõforrások különbsége megszabja a feleségekhez jutás mértékét, végsõ
soron pedig a differenciális szaporodást. A férfiak, illetve azok rokoni koalíciói
szexuális kompetícióban állnak egymással, amely a nõk megvásárlásához és az
utódok felneveléséhez szükséges erõforrások különbözõ mértékû összegyûjté-
sén és felhalmozásán alapul. Az erõforrásokért folyó versengés a szaporodási
siker különbségeibe fordítódik át: egyes kipszigisz férfiaknak akár száznál több
gyerekük is lehet, míg mások csak sokára tudnak megházasodni, és néhány
gyereket nemzeni. Így tehát a férfiak teljes rátermettségüket – túlélõ utódaik
számát – az anyagi felhalmozás kulturális folyamatain keresztül növelik. Álta-
lában is elmondható, hogy a kulturális siker és a szaporodási siker az iparoso-
dást megelõzõ társadalmakban szorosan összekapcsolódik, és pozitív korrelá-
ciót mutat (Betzig 1986, Dunbar 1995, Mace 1996).
Érdekes, hogy ez a korreláció a kipszigisz nõk oldalán is fennáll, azaz minél
gazdagabbak a szüleik, õk annál több gyereket szülnek életük folyamán (9. 3.
ábra). Ez annál is érdekesebb, mert a lányok semmit sem örökölnek az apai va-
gyonból. A vizsgálatok azonban kiderítették, hogy a tehetõsebb szülõk lányai a
tápláló étrend miatt hamarabb érnek, korábban menstruálnak, és elõbb szülik
meg elsõ gyereküket (Borgerhoff Mulder 1989). Szaporodási periódusuk tehát
hosszabb, és életük folyamán egy vagy két gyerekkel többet nevelnek fel azok-
hoz képest, akik kevésbé szerencsés családi környezetben nõnek fel. Nem vélet-
len, hogy a kipszigisz férfiak értük fizetik a legnagyobb menyasszonyvételárat.
Dacára tehát az örökösödési szabályoknak, a lányok szintén nyereséget húznak
az apai gazdagságból. A kipszigisz lányok akkor tudják reproduktív nyereség-
be fordítani szüleik vagyonát, amikor fiatalok – és korán megszülik elsõ gyere-
küket –, fivéreik pedig akkor, amikor idõsebbek – és egyre több feleséget tudnak
megvásárolni.
A többnejûség azonban nem egyformán nyereséges a férfiak és a nõk számá-
ra. Mint láttuk, a férfiak szaporodása lineárisan nõ feleségeik számával, a nõk
esetében azonban ez fordítva van: második, harmadik, sokadik feleségként
egyre kevesebb gyereket szülnek a monogám házasságban élõ nõkhöz képest
(9. 4. ábra). Ez némileg meglepõ, hiszen párválasztásuk a rendelkezésre álló
adatok szerint az ún. többnejûségi küszöb modelljét követi. Eszerint a nõk – ponto-
sabban férfi rokonaik – aszerint választanak férjet, mekkora a võlegény által bir-
tokolt föld nagysága, és hány felesége van már. Más szóval a szóban forgó fele-
ségre esõ birtok nagysága dönt, és ez a birtok reálisan létezik: a férfiak örökölt
földterületüket szétosztják a feleségek között. A vizsgálatok szerint a lányos
családok döntése sokszor inkább a már háremet tartó férfiakra esik, és nem a
magányos agglegényekre, ha az elõbbiekkel való házasság elõnyös a gyerme-
kek gondozása és felnevelése céljából (Borgerhoff Mulder 1990). Így például azt
9. 4. ÁBRA > A kipszigisz nõk (üres oszlopok) és férfiak (rácsozott oszlopok) ötéves korig túlélõ
gyermekeinek száma a velük együtt élõ feleségek számának függvényében
találták, hogy a férfi gazdagsága megbízható prediktora a gyerekek életben ma-

radásának; a feleségre esõ földbirtok nagysága negatívan korrelált a gyerekek
körében elõforduló betegségek gyakoriságával.
Ennek ellenére a többnejûség mégsem bizonyul reproduktíve elõnyösnek a
nõk számára: a második feleség után következõ asszonyok szignifikánsan ke-
vesebb gyereket szülnek és nevelnek fel. Egyesek feltételezik, hogy a többnejû-
ség egyéb elõnyökkel jár, mint például a közös gyereknevelés, az egymás támo-
gatása a nehéz idõkben stb. Ezt a hipotézist azonban még nem sikerült ellen-
õrizni. Mások azt állítják, hogy a nõk reproduktív veszteségei egyszerûen a
kényszer következményei, amennyiben a sikeres férfiak koalíciói a hatalmukat
reproduktív sikerük növelésére (is) fordítják. Az összehasonlító vizsgálatok
eredményei valóban azt mutatják, hogy a gazdasági és politikai hatalom mérté-
ke szorosan korrelál a reproduktív különbségek nagyságával; a szociális hierar-
chiában betöltött pozíció valamennyi preindusztriális társadalomban jó és meg-
bízható elõrejelzõje a túlélõ gyerekek számának. Ez az éles osztálykülönbségek-
re épülõ agrártársadalmakban minden téren elképesztõ méreteket ölt: több száz
vagy akár több ezer nõt magukba foglaló háremek, a nõk teljes fizikai elzárása
és õrzése, a gyanított házasságtörés brutális megtorlása stb. (Betzig 1986). A fér-
fiak és a nõk reproduktív döntéseiben kifejezõdõ aszimmetria ezekben az ese-
tekben messze távolodik eredeti adaptív gyökereitõl, és a történelmileg létrejö-
võ társadalmi kényszerek erõtereiben felerõsödve a kizsákmányolás eszközei-
vé válhat (Smuts 1995, Hrdy, 1997).
9. 5. A FÉRFIAK REPRODUKTÍV VISELKEDÉSÉNEK KÉT VÉGLETE
Az élõlények reproduktív stratégák, akik képesek adaptív válaszokat adni a kü-

lönbözõ környezeti kihívásokra. Amennyiben az ökológiai és szociális kontex-
tus megváltozik, „átkapcsolnak” az egyik viselkedési formáról egy másikra,
amely reproduktív szempontból elõnyösebb. Olyan körülmények között pél-
dául, ahol, legalábbis idõlegesen, nincs mód szexuális partnerek szerzésére, a
saját utódokon keresztüli direkt reprodukciót felválthatja a rokonok támogatá-
sán keresztül nyereséges indirekt reprodukció (rokonszelekció).
A szülõi és párkeresõ aktivitás közötti átkapcsolások elsõsorban a hímek re-
pertoárjának jellemzõ része. A genetikai rátermettség növelésére alkalmas rep-
roduktív viselkedési stratégiák elhelyezhetõk egy skálán, amelynek két szélsõ
értéke az utódok számának növelése (mennyiségi produkció) az ismételt párzá-
sok révén, a másik pedig a korlátozott számú utódok túlélési esélyeinek a javí-
tása (minõségi produkció) az intenzív szülõi gondoskodás által. Miközben az
anyai kötõdés és gondoskodás intenzitása – a különbségek ellenére is – közel ál-
landó szinten marad valamennyi kultúrában, a férfiak szülõi ráfordítása rend-
kívül variábilis. Ez annak köszönhetõ, hogy a nõ – hasonlóan más emlõs nõsté-
nyekhez – szülõi befektetése a terhesség, szülés, szoptatás stb. révén lényegesen
nagyobb, mint a férfiaké. Egy nõ szaporodásának élettani korlátai vannak: leg-
feljebb évenként szülhet, és ritkán lehet 20-nál több gyereke. Ezzel szemben a
kevesebbet ráfordító férfiak jelentõsen növelhetik utódaik számát, ha annyi nõ-
vel párzanak, amennyivel lehetséges. Ennek viszont ökológiai korlátai vannak:
a rivális hímek ugyanerre törekszenek (Andersson 1994, Alcock 1998).
A férfiak szülõi befektetése emiatt két szélsõ érték között mozog, amit nevez-
hetünk a „családi boldogság” stratégiájának és a „férfias férfi” stratégiájának
(Dawkins 1976). Az elõbbi esetben a genetikai rátermettség növelése a család-
nak és a gyermekeknek nyújtott intenzív gondoskodás révén történik, ami javít-
ja a megszületett utódok életképességét és késõbbi kompetitív képességeit. Az
utóbbi esetben pedig a férfiak vetélkednek egymással a vagyon és a státus meg-
szerzéséért, és ennek gyõztesei növelik utódaik számát a legális és „illegális”
többnejûség révén (Clutton-Brock 1991, Lancaster és Kaplan 1992). Ezek olyan
adaptív viselkedésformák, amelyek a túlélõ utódok számának növelésére irá-
nyuló alternatívákat testesítik meg. Az egyik környezetben az egyik, a másik-
ban a másik tekinthetõ elõnyösnek a szaporodásra nézve – attól függõen, me-
lyek és hogyan oszlanak el a korlátozó erõforrások.
Ezek a stratégiák – amelyek persze sehol sem valósulnak meg tiszta formá-
ban – az uralkodó ökológiai és szociális körülmények között válnak nyeresé-
gessé vagy veszteségessé. Az evolúciós hipotézis szerint azokban a társadal-
makban, ahol a létfontosságú erõforrások felhalmozhatók és átörökíthetõk az
utódokra, továbbá, ahol a férfiak az elsõdleges gazdasági termelõk és létfenn-
tartók, ott a férfiak több idõt és energiát fordítanak ezeknek az erõforrásoknak a
megszerzésére, és kevesebb idõt töltenek gyerekeikkel. A nõk ezekben a kultú-
rákban – miután gazdasági téren erõsen függnek a férfiaktól, akik vagyonára és

státusára szükség van ahhoz, hogy gyerekeik biológiailag és társadalmilag si-
keresek legyenek – a gazdag és befolyásos férfiakat részesítik elõnyben. Azok-
ban a társadalmakban viszont, ahol az erõforrások szegényesek és nem halmoz-
hatók fel, továbbá a nõk teremtik elõ a létfenntartáshoz szükséges kalória nagy
részét, ott a férfiak többet foglalkoznak a gyerekeikkel, mint a konkurenciahar-
cokkal. A nõk választása itt döntõen olyan férfiakra irányul, akik hajlandók és
képesek részt venni az utódok közvetlen gondozásában (Katz és Konner 1981,
Hewlett 1989).
A kutatások alátámasztották ezeket a hipotéziseket. Kiderült például, hogy
az apa és gyermeke közötti fizikai és érzelmi kötõdés a gyûjtögetõ társadalmak-
ban a legerõsebb, és a földmûves, illetve az állattenyésztõ kultúrákban a leg-
gyengébb. Az utóbbiakban ugyanis a föld megmûvelése és az állatok gondozá-
sa intenzív munkaerõ-befektetést igényel a férfiak részérõl. A földbirtok és ál-
latállomány felhalmozható, apáról fiúra átörökíthetõ gazdasági vagyon. Az
intenzív növénytermesztést folytató és erõsen rétegzett társadalomban élõ kon-
gói okinaváknál például a férfiak gyerekeikkel eltöltött tevékenysége mind-
össze 3 százalékát tette ki a megfigyelésükre fordított idõnek. A Kongóban élõ
aka pigmeusoknál viszont a megfigyelések arra a meglepõ eredményre vezet-
tek, hogy az apák idejük tekintélyes részében csecsemõik és kisgyerekeik köze-
lében tartózkodtak (9. 1. táblázat). Ilyenkor gyakorta etették, nyugtatták vagy
tisztába tették õket, és játszottak velük. Ebben a kultúrában nincsenek lényeges
státus- és vagyoni különbségek a törzsön belül, nincs felhalmozható vagyon, és
a nõk a gyûjtögetés mellett még a kisállatok csapdával és hálóval történõ vadá-
szatában is részt vesznek (Hewlett 1989).
9. 1. TÁBLÁZAT > Az apa jelenléte gyermekei mellett a gyûjtögetõ és növénytermesztõ

kultúrákban
Populáció Az apa jelenléte 1 Életmód, gazdaság Megfigyelés helye
Gusii 10 letelepült, növénytermesztés házhely és kert
Mixteca 9 letelepült, növénytermesztés házhely
Ilocano 14 letelepült, növénytermesztés házhely
Okinawan 3 letelepült, mezõgazdaság házhely és közterek
Rajput 3 letelepült, mezõgazdaság házhely és kert
!Kung 30 vadászó-gyûjtögetõ tábor
Aka pigmeus 88 vadászó-gyûjtögetõ erdei tábor
Ez az összefüggés az erõforrások birtoklása, az anyagi termelés és az apai gon-

doskodás között nem csupán a különbözõ kultúrák között, hanem egy kultúrán
belül is érvényes. Még a „jó apák” hírében álló aka pigmeusoknál is találtak kü-
1 százalékban a megfigyelés ideje alatt

lönbséget az egyének, illetve családok között. Jóllehet nincs átörökíthetõ va-

gyon, de az itt élõ emberek mégis számolnak egy fontos apai örökséggel: a fivé-
rek számával és jelenlétével. Azok a férfiak, akiknek nincsenek fiútestvéreik,
egyúttal nem rendelkeznek hatékony vadászó közösséggel sem, amely az egyet-
len stabil és megbízható gazdasági egység. Státusuk emiatt csökken, és kénytele-
nek más falvakból feleséget hozni magukkal. Gyakran ez egyúttal késõi házassá-
got is jelent, és azt, hogy a feleségük távol levõ rokonsága nem vesz részt a vadá-
szatban és a kerti munkákban. Mindez csökkenti az elérhetõ utódszámot, és
rontja a gyerekek életben maradási esélyeit. A szóban forgó férfiak ezt úgy kom-
penzálják, hogy a megfigyelések szerint több idõt töltenek gyerekeik gondozá-
sával és ápolásával, mint sikeresebb társaik. Ez utóbbiak viszont idejük nagyobb
részét fordítják olyan presztízsküzdelmekre, amelyben az elismert elefántva-
dász vagy törzsi vezetõ rangjára tartanak igényt, s ezek a státusok általában egy
további feleséghez jutást is jelentenek (Hewlett 1992).
Az USA-ben élõ mormonok múlt századi dokumentumainak a tanulmányo-
zása arra a kérdésre is választ adott, hogy vajon az apai többletgondoskodás
megjelenik-e reproduktív nyereségben. Mint ismeretes, a mormon közösség
történetének elsõ idõszakában többnejûségben élt, ahol a feleségek számát a va-
gyon és – ami többnyire ugyanazt jelentette – a vallásalapítókkal való közeli ro-
konság határozta meg. Nem meglepõ, hogy a gazdag és így poligám férfiak
nagyszámú gyereket nemzettek – az öt feleséggel rendelkezõ családfõknek át-
lag 31 gyerekük volt –, míg a monogámiát gyakorló, szegényebb hittársaknak
kevesebb mint 10 gyerekük született. Ha azonban az egy feleségtõl származó
túlélõ utódok számát nézzük, a kép gyökeresen megváltozik. Miközben mind a
gazdag, mind pedig a szegény férfiaknak átlagosan azonos számú gyereke szü-
letik egy feleségtõl (9,26 és 9,69), a 15 éves korukat megérõ gyerekek számában
szignifikáns különbség mutatkozik a szegények javára; õk közel nyolc utódot
tudnak felnevelni, míg a gazdagok alig több mint hatot (Heath és Hadley 1998).
A kedvezõtlen szocioökonómiai adottságokkal rendelkezõ férfiak tehát úgy
növelhetik nettó szaporodási sikerüket, ha a párkeresõ stratégiáról átváltanak a
szülõi stratégiára. Ha nincs mód arra, hogy más nõktõl gyerekeik szülessenek,
legjobb, ha a meglévõk életben maradási, illetve késõbbi szociális esélyeit javít-
ják. A gazdaságilag sikeres férfiak viszont erõforrásaikat inkább státusküzdel-
mekre és feleségek szerzésére fordítják, s ezen keresztül növelik genetikai ráter-
mettségüket. Érdekes, hogy ez a stratégiaváltás az iparosodott, monogám társa-
dalmakban is megjelenik, valószínûleg reproduktív következmények nélkül.
Egy 500 férfi és 500 nõ párkeresõ hirdetéseit elemzõ magyarországi vizsgálat
azt találta, hogy azok a férfiak, akik magas foglalkozási státust kínáltak (igazga-
tó, vezetõ értelmiségi stb.), a többieknél igényesebbek voltak potenciális partne-
rük családi elkötelezettségét és házastársi erényeit illetõen. Gyakrabban kérték
az ezekkel összefüggõ tulajdonságokat, mint például „megbízható”, „kiegyen-
súlyozott”, „családszeretõ” stb. Az alacsony státusúak ellenben kevésbé kérték,
de többször állították magukról ezeket a jellemvonásokat. Úgy tûnik, hogy a fér-
fiak családi elkötelezettségüket – és valószínûleg gyerekgondozásukat – illetõ-

en kétféle stratégiát követhetnek, amelyek között a váltást az általuk birtokolt
státus szabja meg (Bereczkei et al. 1997).
9. 6. GENETIKAI POLIMORFIZMUS ÉS KONDICIONÁLIS STRATÉGIÁK
Az alternatív viselkedési taktikák közötti választásnak alapvetõen két forrása

van. Lehetséges, hogy az élõlények populációjában az egyének olyan csoportjai
léteznek, akik genetikailag különbözõ viselkedési fenotípust képviselnek (gene-
tikai polimorfizmus). Más szóval a viselkedési változatok mögött genetikai válto-
zatok rejlenek, amelyek elõfordulását és egymáshoz viszonyított arányát az ún.
gyakoriságfüggõ szelekció állítja be (ESS; lásd a 2. fejezetet). Az állatvilágban
gyakori ez a fajta polimorfizmus, annak ellenére, hogy a természetes szelekció
általában csökkenti a genetikai varianciát egy populáción belül (Alcock 1998).
Egyes szerzõk azt állítják, hogy a különbözõ emberi csoportok, populációk, sõt
rasszok között mért anatómiai és viselkedési változatok egy részét ugyancsak
genetikai tényezõk hozzák létre. Szerintük ennek az lehet az oka, hogy az el-
múlt kb. 100 ezer évben eltérõ szelekciós nyomások hatottak a különbözõ öko-
lógiai és szociális környezetben élõ helyi populációk genetikai állományára,
megváltoztatva bizonyos allélok gyakorisági megoszlásait (Lynn 1991, Miller
1994). Egy sokat vitatott nézet szerint a három emberi nagyrassz (kaukázusi,
mongoloid, negroid) fejlõdési ütemében, szexuális érésében és aktivitásában,
intelligenciájában és kognitív képességeiben rejlõ különbségek öröklõdõ jelle-
gekre, illetve ezek eltéréseire vezethetõk vissza (Rushton 1995).
Az evolúciós szakemberek nagy része nem tartja valószínûnek, hogy az em-
beri etnikumok és kultúrák közötti viselkedési sokféleségnek ennyire markáns
genetikai alapjai volnának. Ugyanakkor nem zárható ki, hogy léteznek közöttük
genetikai különbségek, s ezt nem érdemes ideológiai vagy politikai szólamok-
kal elintézni, hiszen empirikus kérdésekrõl van szó.
Valószínû azonban, hogy az embernél a viselkedési változatosságot nem el-
sõsorban genetikai polimorfizmusok hozzák létre, hanem fõként ún. kondicioná-
lis stratégiák, amelyek az individuumok azon képességén alapszanak, hogy ru-
galmasan változtatni tudják viselkedésüket a különbözõ környezeti szituációk-
ban. Ennek megfelelõen a viselkedési változatok nagy részéért valószínûleg az
azonos genotípusokkal rendelkezõ élõlényeknek az eltérõ környezeti kihívá-
sokra adott adaptív válaszai a felelõsek. Az élõlények olyan tanulási szabályok-
ra szelektálódtak, amelyek képessé teszik õket arra, hogy a környezeti pertur-
banciák ellenére is adaptív pályán tartsák a viselkedést. „Kiértékelik” a túlélé-
sük és szaporodásuk szempontjából lényeges ökológiai és szociális tényezõket,
és olyan viselkedési válaszokat hoznak létre, amelyek növelik rátermettségüket
az alternatív válaszokhoz képest. Az ember esetében elsõsorban a történetileg
kialakult és kulturális eltéréseket mutató gazdasági, társadalmi és politikai té-
nyezõk azok, amelyek sajátos módon engedik kifejezésre juttatni a viselkedés-

beli adaptációkat. Állandóan átkapcsolásra kényszerítik a viselkedést, attól
függõen, melyik alternatíva a reproduktíve kifizetõdõ az adott környezetben
(Borgerhoff Mulder 1992, Hill 1993).
Példaként a szülõi gondoskodás különbségeit említjük az utódok neme sze-
rint. Az ún. Trivers–Willard- (1973) hipotézis értelmében ott, ahol a hímek rep-
roduktív sikere variábilisabb, mint a nõstényeké, a természetes szelekció olyan
szülõi képességeket hozott létre, amelyek az anya kondíciója és a környezet ál-
lapota függvényében az olyan nemû utódokat részesítik elõnyben, akik a jövõ-
ben várhatóan nagyobb mértékben vesznek részt a szülõi gének elterjesztésé-
ben. Várható, hogy az egészséges és kedvezõ külsõ feltételekkel – bõséges táp-
lálék, magas dominanciarang stb. – rendelkezõ anyák nagyobb számban hím és
nem nõstény utódokat fognak szülni. A hímek ugyanis fizikai rátermettségük
és a dominanciahierarchiában elfoglalt elõnyös pozíciójuk révén képesek lesz-
nek több nõstényt monopolizálni, és génjeiket nagy számban elterjeszteni a kö-
vetkezõ nemzedékben. Amikor azonban a kiindulási feltételek rosszabbak – ke-
vés táplálék, magas stressz, nagy ragadozónyomás stb. –, az anya kevesebb utó-
dot fog világra hozni, amelyek többsége nõstény lesz. Mégpedig azért, mert a
hátrányosabb helyzetû nõstény utódok, mint valamennyi nõstény a populáció-
ban, részt vesznek a szaporodásban, és biztosítják az utódlást – igaz, a sikeres
hímeknél jóval kisebb számú utódot hoznak létre. A kedvezõtlen testi és szociá-
lis adottságokkal rendelkezõ hímek szülése viszont ilyen körülmények között
rossz befektetés lenne, hiszen várhatóan alulmaradnak a szexuális kompetíció-
ban, és kiszorulnak a szaporodásból.
A Trivers–Willard-hipotézisbõl levont predikciókat az állatvilágban történõ
tesztelések (Krebs és Davies 1993) többnyire alátámasztották. Az emberi társa-
dalmakban végzett vizsgálatok hasonló összefüggésekrõl számolnak be: a ma-
gas szocioökonómiai státusú családokban több fiú, az alacsony státusúakban
több lány születik. Így például a múlt században élt tehetõs mormonok és nap-
jaink gazdag amerikai asszonyai gyakrabban szülnek elsõként fiúgyereket,
mint lányt, míg a szegények körében ez fordítva van (Mealey és Mackey 1990).
Egyelõre nem világos, milyen élettani folyamatok hozzák létre ezeket a szüle-
téskori nemi arányokat. Annyit tudunk, hogy az itt szerepet játszó tényezõk
legalább három szinten fejtik ki hatásukat. Az adatok arra mutatnak, hogy bizo-
nyos ökológiai és szociális hatások – évszakos ingadozások, státus, stressz stb. –
képesek megváltoztatni egyes hormonok – elsõsorban gonadotropin, ösztrogén
és tesztoszteron – mennyiségét, ez pedig befolyásolja a megtermékenyítésben
közremûködõ testi állandókat és folyamatokat, mint például kémhatás, ivarsej-
tek mozgékonysága stb. (James 1987).
Nem csupán a születéskori nemi arány értelmezhetõ a Trivers–Willard-
szabály alapján, hanem a megszületett utódok gondozásában és nevelésében
mutatkozó szülõi részrehajlás is. Genetikai rátermettségük növelése érdekében
az individuumok arra szelektálódtak, hogy az utódok várható túlélési és szapo-
rodási esélyeit, továbbá a környezet jövõbeli erõforrásait felbecsülve döntsenek

a szülõi ráfordítás mértékérõl. Emiatt a szülõk gyakran úgy viselkednek – sok-
szor anélkül, hogy errõl másoknak vagy akár maguknak beszámolnának –, hogy
az egyik nemhez tartozó utódo(ka)t elõnyben részesítik a másik nemû(ek)hez
képest (Sieff 1990). A polinéziai ifaluk társadalom tehetõs családjaiban a szülõk
kétszer annyi idõt töltenek fiaik nevelésével, mint lányaikéval, míg az alacso-
nyabb vagyoni helyzetû családokban a gondoskodás iránya fordított (Betzig és
Turke 1986). Egy kis létszámú, szegény kenyai pásztornép, a mukogodók köré-
ben lánypreferenciát találunk; lányaikat jobban táplálják, és jobb egészségügyi
ellátásban részesítik, abban a reményben, hogy sikeresen adják õket férjhez a
környék gazdag férfiaihoz, és az így kapott menyasszonyvételárból ki tudják há-
zasítani a fiaikat (Cronk 1991). Jelenlegi amerikai családokat vizsgálva azt talál-
ták, hogy a magas jövedelemmel rendelkezõ férjes asszonyok átlag mintegy hat
hónappal tovább szoptatták fiaikat, mint a szegény (évi 10 000 $-nál kevesebb jö-
vedelemmel rendelkezõ), illetve gyerekeiket férfi nélkül nevelõ asszonyok, akik
viszont lánygyermekeik szoptatására fordítottak egy-két hónappal hosszabb
idõt (Gaulin és Robbins 1990).
A differenciális szülõi ráfordítás mértékét közvetett módon jelzi az utódok
mortalitásában és a gyermekgyilkosságokban jelentkezõ nemek szerinti kü-
lönbség. A 17–18. századi Németország északi területeirõl (Kummhörn régió)
származó demográfiai adatok azt mutatják, hogy a földbirtokosok családjában
a lányok lényegesen nagyobb számban haltak meg életük elsõ éveiben, mint a
zsellérek és kisbirtokosok családjában, ahol viszont a fiúk halálozása volt na-
gyobb (Voland et al. 1997). Hasonló mintázatokat találtak a közép- és kora újko-
ri Európa más részein, a múlt századi Indiában és Kínában. Az ázsiai agrártár-
sadalmak felsõbb osztályaiba és kasztjaiba tartozó lányokat tömegesen ölték
meg rituális gyerekgyilkosságok formájában, míg a középkori Európában a cö-
libátus szolgálta ugyanezt a célt. Az arisztokrata nõk közül sokat – a rendelke-
zésre álló adatok szerint kb. 15–20 százalékot – mint „kevésbé kívánatos nemet”
sokszor nem vagy csak késõn adták férjhez, zárdába küldték, illetve szüzességi
fogadalomra kényszerítették (Dickemann 1981, Boone 1989).
Az utódok gondozásával kapcsolatos reproduktív döntések és alternatív vi-
selkedési stílusok igen érdekes példáját láthatjuk bizonyos magyarországi – kö-
zelebbrõl Baranya megyei beás – cigány populációkban. A lányokat átlagosan
öt hónappal tovább szoptatják, és kb. egy évvel hosszabb ideig járatják iskolába,
mint a fiúkat. A Trivers–Willard-effektusnak megfelelõen ez a szülõi részrehaj-
lás reproduktív nyereséggel jár: a városi – de nem a falusi – cigány nagyszülõk-
nek több unokájuk lesz lányaikon, mint fiaikon keresztül (Bereczkei és Dunbar
1997). Ez valószínûleg annak köszönhetõ, hogy a többletgondoskodást kapott
lányok sikeresebbek a párválasztásban, és közülük sokan választanak tehetõ-
sebb férjet (hipergámia). Az adatok arra mutatnak, hogy ezekben a kevert há-
zasságokban a csecsemõmortalitás lényegesen kisebb, mint az endogám cigány
házasságokban: nagyobb súllyal születnek, és kisebb a súlyos betegségek és ve-

leszületett rendellenességek aránya.
A faluban élõ cigányok a városokban megtelepedett társaikhoz képest endo-
gámok, saját és a környezõ falvakból választanak férjet maguknak, és számukra
a hipergámia ritkán járható útja a felemelkedésnek. Ebben a környezetben
reproduktíve ugyancsak értékesebbek a lányok, mint a fiúk, de a városi cigá-
nyokhoz képest más okok miatt. A lányokat arra szocializálják, hogy sokáig ott-
hon maradjanak a családban, és segítsenek fiatalabb testvéreik felnevelésében.
Evolúciós terminológiát alkalmazva ez nem más, mint az ún. „helping-at-the-
nest” jelenség, amely a rokonoknak és nem a saját gyerekeknek nyújtott támo-
gatás révén növeli az altruista teljes rátermettségét. Az idõsebb lányok által
nyújtott segítség a testvérek gondozásában csökkenti a szülõk terheit, és növeli
hajlandóságukat arra, hogy újabb gyereket szüljenek. Valóban, az adatok arra
mutatnak, hogy azokban a családokban, amelyekben elsõként vagy második-
ként lány születik, a szülõk átlagosan egy gyerekkel többet vállalnak, azokkal a
családokkal összehasonlítva, ahol az elsõszülött gyerek fiú (Bereczkei és Dun-
bar 2001). Az idõsebb lányok által nyújtott segítség csökkenti a gyereknevelés
költségeit: az anyák azon keresztül növelik utódaik számát, hogy csökkentik az
egyes szülések közötti intervallumokat, és hamarabb szülik meg a következõ
gyereküket (9. 5. ábra). Összefoglalva tehát azt mondhatjuk, hogy mind a falusi,
mind a városi cigányok körében tapasztalható lánypreferencia reproduktív elõ-
nyökkel jár, de ez a nyereség a különbözõ szociális feltételek miatt eltérõ adap-
tív stratégiákon keresztül jut érvényre.
9. 5. ábra. A rákövetkezõ szülések valószínûsége az egyes idõintervallumok esetén az elsõszülött

gyerek nemének (fiúk: rombusz; lányok: kereszt) függvényében (kumulatív hazard függvény)
9. 7. ÉLETMENET-STRATÉGIÁK
A reproduktív döntések sajátos területe azon viselkedési taktikák összessége,

amelyek segítségével az élõlények elosztják és idõzítik szomatikus, párkeresõ
és szülõi ráfordításaikat. Az egyedeknek az egyedfejlõdés minden pillanatában
döntéseket kell hozniuk arról, hogyan használják fel a rendelkezésre álló erõ-
forrásokat túlélésük és szaporodásuk növelésére. Az ún. életmenet-stratégiák
(lásd a 6. fejezetet) olyan egyedfejlõdési pályákat írnak le, amelyek voltaképpen
különbözõ eszközöket jelentenek ugyanazon adaptív cél szolgálatában (Stearns
1992). A korai gyerekkorban szerzett tapasztalatok lényeges szerepet játszanak
e stratégiák kialakításában. A családi struktúra és a családon belüli interperszo-
nális kapcsolatok jelentõsen befolyásolják a gyerekek késõbbi szexuális és rep-
roduktív viselkedését.
Viszonylag régóta ismeretes, hogy az apák nélkül felnövõ gyerekek másként
viselkednek kamasz- és felnõttkorukban, mint azok, akik mindkét szülõvel
együtt éltek. Az elõbbiekre nagyobb mértékû engedetlenség és szabályszegés,
korábbi szexuális érés, gyakoribb partnerváltások és a párkapcsolatokban való
gyengébb érzelmi elkötelezettség jellemzõ, mint az utóbbiakra. A nyolcvanas
évektõl kezdve megjelentek olyan evolúciós modellek, amelyek e jelenségek
széles területét tudták lefedni (Draper és Harpending 1982, 1987, 1988). A szer-
zõk értelmezése szerint az ember olyan veleszületett tanulási szabályokkal bír,
amelyekkel képes kiértékelni korai fejlõdése tapasztalatait, majd ezek alapján
alakítani késõbbi életpályáját. A gyerek különösen szenzitív a családi környezet
olyan elemeire, mint a szülõk elérhetõsége és kapcsolatai, és késõbbi életében –
nem feltétlenül tudatosan – olyan viselkedési stílust választ, amely megfelel ta-
pasztalatainak. Az apa nélkül felnövõ lányok azt az elvárást fogalmazzák meg,
hogy a férfi nem feltétlenül szerves része a családnak, és nem lehet biztonságo-
san számítani az apai szülõi ráfordításra. A fiúk viszont megtanulják, hogy a
férfias szerep nem az apai elkötelezõdésen, hanem a másik nem csábításán és
manipulálásán alapszik, és a többi férfival való rivalizáláson. Mindketten azt
anticipálják jövendõ életükre, hogy úgy is sikeresek lehetnek, ha nem a tartós
kapcsolatokra, hanem a korai és aktív szexualitásra és az átmenti jellegû kap-
csolatokra helyezik a hangsúlyt (Bereczkei és Csanaky 1996a).
A kilencvenes években erre a megközelítésre építve átfogó evolúciós elméle-
tet hoztak létre a szocializációs folyamatok értelmezésére (Belsky et al. 1991,
Belsky 1997, McDonald 1997). Ennek tengelyében ismételten az állt, hogy egyed-
fejlõdésünk korai szakasza olyan szenzitív periódus, amelynek tapasztalatai
alakítják késõbbi életpályánkat. Nem csupán az apa hiánya vagy jelenléte, ha-
nem az erõforrások hozzáférhetõsége, a párkapcsolatok stabilitása, mások meg-
bízhatósága és viselkedésük jósolhatósága, a kötõdési (attachment) folyamatok
biztonsága vannak nagy hatással arra, milyen életvezetési stratégiákat mûköd-
tet a gyerek felnõttkorában. A kedvezõ, illetve kedvezõtlen családi környezet
hatásai olyan egyedfejlõdési pályákat hoznak létre, amelyek e környezetekre adott
9. 7. Életmenet-stratégiák 205
adaptív válaszokat testesítik meg – vagy testesítették meg a múltban. A hipoté-

zis szerint, ahol a család rendelkezésére álló anyagi javak elõre jelezhetetlenek
és szegényesek, bizonytalanok a gyerek és szülõk közötti kötõdések, megbízha-
tatlan és labilis interperszonális kapcsolatok uralkodnak, továbbá ahol magas a
stressz, és elutasító érzelmi légkör tapasztalható, ott a felnövõ gyerekek korai
érési folyamatokat, megnövekedett szexuális aktivitást és rövid távú kapcsola-
tokat mutatnak kamasz- és felnõttkorukban. Ahol viszont az anyagi források
stabilak, a családtagok kapcsolatai kölcsönösen jutalmazók, és biztonságos kö-
tõdések találhatók a szülõk és gyerekeik között, ott a szexuális érés késõbbre to-
lódik, hosszú távú párkapcsolatok jönnek létre, és nagyobb szülõi gondoskodás
várható felnõttkorban.
A jelenleg rendelkezésre álló tapasztalati tények alátámasztják a szocializáci-
ónak és az egyedfejlõdésnek ezt a modelljét. Azok a gyerekek, akik 10–14 éves
koruk elõtt az anyagi depriváció és az érzelmi elutasítás légkörében éltek, és ne-
gatív kapcsolatokat tartottak fenn a szülõkkel, több antiszociális és szabálysze-
gõ viselkedést mutatnak kamaszkorban, hamarabb fejezik be az iskolát, koráb-
ban kezdik el a nemi életüket, és felnõttként gyakrabban válnak el, mint azok a
gyerekek, akik harmonikus és stabil családi környezetben nõttek fel. Különösen
fontosak azok az eredmények, amelyek szomatikus kapcsolatokat tártak fel a korai
szociális kapcsolatok és a késõbbi viselkedés között. Kiderült, hogy azokban a
családokban, ahol az átlagosnál nagyobb stressz és több konfliktus érte a gyere-
keket, a lányok 6–8 hónappal korábban menstruálnak (Moffitt et al. 1992). Az
egyik legújabb vizsgálat azt mutatja, hogy a korai menarché csupán kezdete az
egyedfejlõdési pálya „áthangolásának”, és bejósolható módon követi a másik
nem iránti érdeklõdés és az elsõ szexuális aktus korábbra tolódása (Kim et al.
1997). Mindezt azért fontos hangsúlyozni, mert elsõsorban e szomatikus jelle-
gek idõzítése mutatja legjobban, hogy itt nem egyszerûen kognitív-tudati válto-
zások történnek a fejlõdõ gyermek fejében, hanem mélyrehatóbb változások
jönnek létre, amelynek a kognitív-érzelmi folyamatok csupán részei. Arról van
szó, hogy a gyerekkori tapasztalatok módosítják, eltolják egyedfejlõdési pályá-
inkat és érési folyamatainkat, és a különbözõ környezeti benyomások hatására
életmenet-stratégiáink adaptív irányokba mozdulnak el.
Az életmenet-stratégiák az evolúciós környezethez való alkalmazkodási for-
máknak tekinthetõk, amelyek növelték õseink szaporodási kilátásait az eltérõ
környezeti feltételek között. Egy olyan környezetben például, ahol a gyerekne-
velésnek nincsenek meg a tárgyi és személyi feltételei – hiányzó apa, leromlott
gazdaság, elutasító kapcsolatok, reproduktíve elõnyösebb a nõ számára, ha ko-
rábban éri el szexuális érettségét, nem diszkriminatív a partnerei iránt és sok
gyereket szül, akik közül néhány életben marad. Kedvezõbb körülmények kö-
zött viszont a lányok életstílusa úgy módosul, hogy nagyobb hangsúly esik a
stabil párkapcsolatokra, és a kis számú, „minõségi” gyerekprodukcióra, akiket
nagyobb eséllyel nevelnek fel egy hosszú távú kapcsolat bázisán. Egyelõre
nincs világos képünk arról, hogy ezek a stratégiák az ipari társadalomban is
adaptívak maradnak-e, tehát növelik-e a túlélõ utódok számát. Egy magyaror-

szági vizsgálat azzal a meglepõ eredménnyel zárult napjainkban, hogy azok a
nõk, akik szeretetlen szülõi légkörben nevelkedtek, és nagy érzelmi stresszt él-
tek át gyerekkorukban, szignifikánsan több gyereket szülnek, mint azok, akik
kedvezõ családi környezetbõl származnak (9. 2. táblázat). Sõt az elõbbiek csa-
ládjában magasabb halálozási arányokat mértek; több fiú- és lánytestvérük
hunyt el, mint az utóbbiaknak (Bereczkei és Csanaky 2001). Ezek az eredmé-
nyek egyrészt azt mutatják, hogy az életvezetési stratégiák valószínûleg szoros
kapcsolatban vannak a kockázatvállalás és a helyi mortalitási ráták mintázatai-
val, amelyek az utóbbi években egyre intenzívebben foglalkoztatják a viselke-
déskutatókat (Chisholm 1993, Hill et al. 1997). Másrészt pedig azt sugallják,
hogy a múltban adaptív viselkedési formák esetleg a jelenben is elõnyösek le-
hetnek a túlélés és a szaporodás szempontjából. Alapvetõ fontosságú kérdés ez,
amelyre vissza kell térnünk a fejezet utolsó részében.
9. 2. táblázat. A túlélõ utódok átlagos száma a családi környezet különbözõ jellemzõinek

függvényében
A családi környezet
minõsége jellemzõi
szülõi szeretet érzelmi légkör szülõk kapcsolata
1 (nagyon rossz) 2,26 2,5 2,34
2 2,08 1,98 2,11
3 1,92 1,94 2,03
4 1,8 1,89 2,01
5 (nagyon jó) 1,66 1,82 1,83
9. 8. KONKLÚZIÓK: ELMÉLETI ÁLLÁSPONTOK ÉS KRITIKAI

MEGJEGYZÉSEK
Az emberi viselkedésökológia (evolúciós antropológia) az elmúlt két évtized-

ben mind az elméletalkotás szintjén, mind pedig a tapasztalati megismerés te-
rületén rendkívül sikeres paradigmának bizonyult. Ennek a sikernek, amely
megtermékenyítõleg hat a társadalomtudományokra, alapvetõen három oka
van. Egyrészt, az emberi viselkedésnek olyan szintjeit és aspektusait tudja ér-
telmezni, amelyek a társadalomtudományok látókörébõl szükségképpen kies-
nek. Másrészt, viszonylag egységes és átfogó magyarázó keretet nyújt, ahol a
korábban különállónak felfogott jelenségek szervesen összekapcsolhatók, és
egymással való összefüggéseik alapján magyarázhatók. Harmadrészt, a társa-
dalomtudományi magyarázatok többségével szemben az evolúciós elmélet eg-
zakt modellek köré szervezõdik, amely kvantitatíve is precíz, tesztelhetõ pre-
dikciókat nyújt a jelenségek viszonylag széles területére. E tagadhatatlan ered-
ményesség mellett azonban a humán viselkedésökológiai megközelítés számos

problémát és nehézséget is felvet, amelyek közül a legfontosabbakat az alábbi-
akban részletezzük.
9. 8. 1. Kondicionális stratégiák vs. pszichológiai algoritmusok
A viselkedésökológia egyik központi tétele, hogy az élõlények rugalmas döntés-

hozók, s az adott környezetben reproduktíve elõnyös viselkedési alternatívákat
mûködtetnek. Ez igaz a Homo sapiensre is: a természetes szelekció az embert
olyan tanulási mechanizmusokkal látta el, amelyek széles körû alkalmazkodási
reakciókat írnak elõ. Nem rendelkezünk genetikai elõírásokkal és programokkal
egyetlen meghatározott viselkedési jellegre nézve sem. Amivel veleszületetten
fel vagyunk szerelve, az a környezet változásainak és fluktuációinak követése, s
ezt egy rugalmas döntéshozó rendszer teszi lehetõvé az agyunkban. Mint láttuk,
a gyûjtögetõ társadalmakban élõ férfiak intenzív gyerekgondozása és az agrár-
társadalmakban folyó státusküzdelmek alternatív viselkedési taktikákat képvi-
selnek ugyanazon „cél”: a túlélõ utódszám növelése érdekében. A reproduktív
döntések hasonló átértékeléseit és hozzáigazításait igényli a falun és városban
élõ cigányok lánypreferenciája, vagy a kedvezõ, illetve kedvezõtlen családi kör-
nyezetben nevelkedõ gyerekek késõbbi szexuális életvezetése. Az emberi pszi-
chikum a fitnesznövelés általános stratégiáját alkalmazza, amennyiben rugal-
mas tanulási mechanizmusai segítségével képes adaptív válaszokat adni a leg-
különbözõbb kulturális hatásokra (Alexander 1990).
Egyes kritikusok, akik magukat evolúciós pszichológusoknak hívják, idejét-
múltnak tartják ezt a megközelítést (Cosmides és Tooby 1992, Buss 1995, Plotkin
1997). Azt állítják, nagyon kevéssé valószínû, hogy egy mindent átfogó tanulási
folyamat volna felelõs azért, hogy az emberek reproduktíve követni tudják a kul-
túra változásait. Az élõlényeknek egyfajta célkövetõ gépezetként való felfogása
egy régóta megcáfolt behaviorista felfogást ismétel. Ma már ugyanis nagyon ke-
vesen tartják azt, hogy a viselkedés néhány általános tanulási törvényszerûség
vagy kondicionálási mechanizmus terméke volna. A perceptuális és kognitív ké-
pességek jelenlegi vizsgálatai inkább azt valószínûsítik, hogy az emberi pszichi-
kum számos genetikailag elõírt prediszpozíciót foglal magában. Ezek olyan pszi-
chológiai mechanizmusok – nevezik õket darwini algoritmusoknak vagy mentális
designoknak is –, amelyeket a természetes szelekció hozott létre az evolúciós kör-
nyezet kihívásaira adott adaptív válaszként. Egy-egy konkrét viselkedési jelleg
kialakításáért felelõs idegrendszeri modulokról van szó, amelyek speciális funk-
ciót hordoznak. Ilyenek például a fenyegetõ tárgyakra adott fóbiák, az anya–gye-
rek kötõdési folyamatok, a párválasztás veleszületett preferenciái, rokonfelisme-
rõ mechanizmusok stb. Ezek az evolúció során kialakult, egykor adaptív pszi-
chés képességek és attitûdök alkotják az emberi természet invariáns struktúráját.
Genetikai alapjaik nem változnak, de kifejezõdésük lényegesen eltérhet az egyes

történelmi korszakokban és társadalmi struktúrákban.
Amíg tehát az evolúciós antropológusok szerint az ember kondicionális stra-
tégiái a változó környezethez való alkalmazkodás rugalmas és széles repertoár-
ját nyújtják, az evolúciós pszichológusok felfogásában a viselkedés végsõ okai a
speciális mintázatokat elõíró veleszületett mentális modulok, amelyek mani-
fesztációja a mindenkori társadalmi kontextus függvénye. Noha a két álláspont
lényegesen eltér egymástól, mégsem feltétlenül rivális elméletekrõl van szó. Va-
lószínû ugyanis, hogy bizonyos viselkedési taktikák és folyamatok specifikus
genetikai programok alapján mûködnek – ilyenek lehetnek például a fizikai
vonzóerõ megítélésében szerepet játszó univerzális emberi preferenciák és atti-
tûdök –, míg más viselkedésformák inkább általános tanulási és döntéshozó
mechanizmusokra épülnek. Így például az ember olyan idegrendszeri mecha-
nizmusokra szelektálódott, amelyek lehetõvé teszik a menekülést a gyorsan és
fenyegetõen közeledõ tárgyak elõl, akár egy teherautó elõl ugrunk félre, akár
egy rinocérosz elõl, mint evolúciós õsünk. Hasonlóképpen, a szülések közötti
idõtartamok szabályozása olyan generalizált döntéshozói mechanizmust felté-
telez, amely a különbözõ környezetekben – így például a korábbi példánkban
szereplõ gyûjtögetõ, illetve letelepült busmanok esetén – más és más megoldást
ruház fel adaptív értékkel. Különösen a szociális környezet komplex és gyorsan
változó feltételei hozhattak létre olyan szelekciós nyomásokat, amelyek nem
specifikus válaszadási módokkal, hanem általános problémamegoldó képessé-
gekkel és a társakkal való bánás intelligenciájával, „heurisztikáival” szereltek
fel bennünket (Mithen 1995).
9. 8. 2. Biológiai és kulturális adaptációk: a redundancia-probléma
A viselkedésökológia – és általában a darwini evolúcióbiológia – „alaptétele”

szerint az élõlények arra szelektálódtak, hogy maximalizálják túlélõ utódaik
számát. Ennek a tételnek az emberre történõ alkalmazása azonban egyáltalában
nem triviális. Az alapvetõ probléma az, hogy nem biológiai folyamatok is létre-
hozhatnak olyan magatartásformákat, amelyek növelik az egyének teljes ráter-
mettségét. Más szóval, bizonyos szociokulturális folyamatok is befolyásolhat-
ják a szaporodási sikert, anélkül, hogy ennek bármi köze lenne a korábbi évmil-
liók genetikai szelekciójához. Elképzelhetõ például, hogy az apa nélkül felnövõ
gyerekek bizonyos szocializációs folyamatok – például az anyához való primer
identifikáció – miatt válnak deviánssá és szexuális csábítóvá, anélkül, hogy en-
nek magyarázatához segítségül kellene hívni az evolúciós elméletet.
A probléma gyökere az, hogy a humán viselkedés kutatói nem használhatják
a viselkedéselemzések teljes tárházat, és sokszor meg kell elégedniük puszta
korrelációk felállításával. Miután az ember esetében általában nincs mód kísér-
leteket végezni, és e kísérletek során a feltételeket manipulálni, a vizsgált jelle-
gek és a rátermettség közötti kapcsolatokat általában korrelációs elemzésekben

mutatják ki (lásd például a 6. fejezetet). Számos iparosodást megelõzõ társada-
lomban azt találták, hogy a nagy vagyon és a magas státus együtt jár az átlagot
meghaladó utódszámmal. A korrelációs analízisek azonban nem szolgáltatnak
bizonyosságot arra nézve, hogy a szóban forgó viselkedési fenotípus a repro-
duktív különbségek oka vagy éppen következménye. Mint láttuk, az evolúciós
elmélet a kulturális és szaporodási siker közötti szoros korrelációt a szexuális
kompetíció, illetve erõforrás-központú poligínia alapján értelmezi. Lehetséges
azonban, hogy a paraszti társadalmakban kizárólag gazdasági folyamatok is
befolyásolhatják a genetikai rátermettség egyéni különbségeit; a gazdag, na-
gyobb földterülettel és állatállománnyal rendelkezõ családoknak egyszerûen
több gyerekre van szükségük potenciális munkaerõként az intenzív mezõgaz-
dasági munkák ellátásához. Lehetséges tehát, hogy a kapott eredmények egé-
szen más típusú elméleti keretben is értelmezhetõk. Ez az ún. redundancia-prob-
léma, amellyel valamennyi evolúciós biológus szembekerül, amikor az emberi
viselkedést elemzi (Gray 1985, Symons 1992, Bereczkei és Csanaky 1996a). Ar-
ról van szó, hogy a különbözõ szaktudományi paradigmák alternatív, sõt rivális
magyarázatokat nyújtanak ugyanarra a jelenségre. Amirõl azt gondoljuk, hogy
a szelekció által kialakított viselkedési jelleg, más tudományos elemzésekben
szociokulturális tényezõk termékeként fogható fel.
Ennek az elméleti problémának azonban van két lehetséges megoldása. A re-
dundancia-problémából fakadó nehézséget egyfelõl olyan módon lehet felolda-
ni, ha összevetjük a rivális elméletek magyarázó értékét. Ilyenkor úgy járunk el,
hogy – amennyiben lehetséges – kölcsönösen kizáró empirikus predikciókat veze-
tünk le belõlük, s ezeket teszteljük. A rivális hipotézisek falszifikációja nélkül
ugyanis az evolúciós hipotézisek gyakran nagyon sebezhetõk maradnak. A fenti
példát elõhozva, ha a nagy szaporodási ráta a gazdagság forrása volna – aho-
gyan számos antropológus érvel –, azaz a sok gyerekre azért volna szükség,
hogy növeljék a család munkaerejét, akkor azt várnánk, hogy a nagy családok
nagyobb gazdasági felhalmozásra képesek. A vizsgálatok, így például a kip-
szigiszek körében végzett megfigyelések azonban nem támasztják alá ezt a felte-
vést. Kiderült, hogy a kukoricatermelés és a marhaállomány nagyságában meg-
testesülõ családi vagyon nem korrelál a család méretével. Egyetlen esetben sike-
rült pozitív megfelelést találni, de abban a mintában az utódok átlagos életkora
mindössze 2,9 év volt, nagy részük tehát nem vehetett részt a nehéz munkála-
tokban (Borgerhoff Mulder 1987). Ez azt mutatja, hogy a gazdasági különbségek
nem a szaporodási különbségekbõl fakadnak, és megerõsíti azt az evolúciós ma-
gyarázatot, miszerint az erõforrások eltérõ birtoklása vezet a reproduktív kü-
lönbségekhez.
A redundancia-probléma másik lehetséges megoldása az, hogy megvizsgáljuk
a proximális mechanizmusok természetét. Azt elemezzük, hogy az erõforrások bir-
toklása hogyan, milyen élettani, tanulási, ökológiai stb. tényezõk révén fordító-
dik át a szaporodási siker különbségeibe (Tinbergen 1963, Turke 1990). A fenti
példában a gazdag, befolyásos férfiak által gyakorolt többnejûség, a reproduktíve

értékes menyasszonyok vásárlása, a családjuk számára nyújtott választékos és
bõséges étrend, ennek következményeként a gyerek korábbi elválasztása és a
szülések közötti intervallumok csökkenése stb. olyan mechanizmusok, amelye-
ken keresztül növekedni fog utódaik száma és túlélési valószínûsége. A pro-
ximális folyamatok sajátos csoportját jelentik azok a szomatikus mechanizmusok,
amelyek a darwini elmélet alapján elõre jelezhetõk, de a rivális társadalomtudo-
mányi elméletek alapján nem. Mint korábban láttuk (9. 7. fejezetrész), a stressz, az
apahiánya és más tényezõk hatással vannak a gyerek neurohormonális fejlõdésé-
re, és ezzel befolyásolják a szexuális érés elõbbre tolódását, ami azután együtt jár
a másik nem iránti érdeklõdés és az elsõ szexuális élmény korábbi idõzítésével.
9. 8. 3. Adaptáció az ipari társadalmakban
Az élõlények reproduktív stratégák, akik adaptív válaszokat adnak a változó

környezet kihívásaira. Mint arról már többször is szó volt, e felfogás szerint az
embert ugyanez jellemzi: képes követni és elõre jelezni a környezeti fluktuáció-
kat, kiértékelni a viselkedésével összefüggõ változók hatását, költség–haszon
kalkulációkat tenni, és ezek alapján adaptív döntéseket hozni – mindezt nem
szükségszerûen tudatosan. Ennek a megközelítésnek egyik levezethetõ tétele,
hogy az ember a modern, iparosodott társadalmakban is ugyanezt teszi, azaz az
erõforrások összegyûjtésével növeli túlélõ utódai számát.
Ez a feltevés azonban nem látszik teljesülni. Számos vizsgálat azt mutatja,
hogy az európai és észak-amerikai társadalmakban a múlt század derekán
meginduló és azóta fokozatosan felgyorsuló modernizációs folyamatok meg-
szüntették, sõt ellenkezõ irányba fordították a gazdagság és szaporodás koráb-
bi pozitív megfelelését (Vining 1986, Perusse 1993). A demográfiai átmenet tár-
sadalmaiban a magas státusú, iskolázott, illetve magas jövedelemmel rendelke-
zõ embereknek az átlaghoz képest kevesebb gyerekük születik, miközben az
anyagi és kulturális téren elmaradottabb rétegek gyorsan szaporodnak. A szo-
ciológusok és demográfusok ezt olyan tényezõkkel hozzák összefüggésbe, mint
a nõi munka és státus felértékelõdése, a modern élet követelményeinek való
megfelelés, a fogamzásgátló szerek használata stb. Tény az, hogy a társadalmi-
lag sikeres emberek reproduktív hátrányba kerülnek a többiekkel szemben, ami
ellentmondani látszik az evolúciós antropológia egyik alapvetõ tételének.
Nem csoda, hogy többen próbáltak meg evolúciós magyarázatot találni erre
a jelenségre. Egyesek például úgy érvelnek, hogy a gyermekek száma nem ki-
elégítõ mértéke a teljes rátermettség nagyságának, abba a következõ generáci-
ók (unoka, dédunoka stb.) szaporodását is bele kell foglalni. Lehetséges ugyan-
is, hogy a gazdag emberek számára adaptív magatartás, ha kevesebb utódnak
adnak életet, de kedvezõbb anyagi helyzetük folytán biztosítják kiemelkedõ is-
koláztatásukat és késõbbi magas státusukat. Több generáción keresztül ez ah-
hoz vezethet, hogy a stabil életkörülmények kis számú, de egészséges és sike-

res, stabil párkapcsolatokat ápoló és gyerekeikbe sokat invesztáló utódok egy-
mást követõ láncolatát hozzák lére, ahol a gyermekek „minõségi produkciója”
hosszú távon ellensúlyozza a mennyiségi veszteségeket (Lancaster és Kaplan
1992). Sajnos azonban a szaporodási különbségeket több generáción keresztül
igen nehéz nyomon követni. Jelenleg egyetlen olyan nagy mintán alapuló kuta-
tás történt, ahol három generációt fogtak át, de az eredmények nem támasztot-
ták alá azt a hipotézist, miszerint a gyermekek nemzedékében mért alacso-
nyabb fertilitás az unokák magasabb számát eredményezi. Kiderült ugyanis,
hogy szoros és pozitív összefüggés van a gyerekek és az unokák száma között:
minél több gyereke van valakinek, várhatóan annál több unokája születik (Hil-
lard et al. 1995).
Valószínûleg szakítani kell azzal a megközelítéssel, amely a modern társa-
dalmak fertilitási mintázatait mindenáron adaptív sémákba akarja rendezni
(Csányi 1999). Könnyen meglehet, hogy igazuk van az evolúciós pszichológu-
soknak, amikor azt mondják, értelmetlen dolog elvárni, hogy az elmúlt kétmil-
lió év során szelektálódott viselkedési programjaink és tanulási szabályaink a
mai, alaposan megváltozott környezetben is elõnyösek a genetikai reprodukci-
óra nézve (Symons 1989, Cosmides és Tooby 1992, Buss 1995). Õseink az emberi
evolúció elmúlt kétmillió éves idõszakának 99 százalékában vadászó-gyûjtöge-
tõ közösségekben éltek, amelyek ökológiai és szociális körülményei a mostani-
aktól alapvetõen különbözõ adaptációs problémák elé állították õket. Ezeknek a
kihívásoknak a megoldásai olyan kognitív és emocionális folyamatokra szelek-
táltak ebben az élettérben, amelyek sikeressé tették õseinket a környezettel és a
társakkal folytatott interakciókban, végsõ soron a túlélésért és szaporodásért
folytatott küzdelemben. Miközben a neolitikus forradalom – tehát a letelepült
életmódra és a mezõgazdaságra való áttérés kezdetei – óta mélyreható változá-
sok következtek be az emberi kultúrák szerkezetében, a Homo sapiensre jellemzõ
genetikai állomány nem változott számottevõen. Megtartottuk az õsi környe-
zetben adaptív mentális programokat, de teljesen új környezetben mûködtetjük
õket. A népesség számában, a táplálkozásban, a technikai vívmányokban, sze-
xuális szokásainkban (például mûvi fogamzásgátlás) és az emberi kultúra más
területein beköszöntõ gyors és sokszor drámai változások, különösen az ipari
társadalmak megjelenése után, oda vezettek, hogy az egykor adaptív viselkedé-
si algoritmusok sokszor indifferenssé vagy éppen károssá (maladaptívvá) vál-
tak a túlélõ utódszámot illetõen. A rokonok támogatása általában nem befolyá-
solja a támogatott egyén túlélését és szaporodását, a szexuális partnerek na-
gyobb száma ritkán vezet több gyerek születéséhez, és a magas státus elérése –
mint láttuk – többnyire csökkenõ gyerekszámot eredményez. Egyszóval, a ge-
netikailag elõírt pszichológiai folyamatok továbbra is befolyásolják viselkedé-
sünket, de függetlenül a genetikai reprodukció folyamataitól.
Az evolúciós pszichológusok tehát nem azt állítják, hogy fölösleges az emberi
viselkedés evolúciós tanulmányozása, hanem azt mondják, hogy a modern kör-
nyezetben értelmetlenné vált a viselkedésnek a differenciális túlélésre és szapo-

rodásra gyakorolt hatását tanulmányozni. A viselkedési stratégiák és taktikák
jelentõs része elõre jelezhetõ a darwini modellekbõl – hiszen valamikor adaptív
funkciókat töltöttek be –, de jelenlegi reproduktív következményeik mérése fö-
lösleges vagy félrevezetõ. A viselkedésökológusok szerint viszont nem lehet a
priori eldönteni, mi adaptív és mi nem; a viselkedési folyamatok és a genetikai
reprodukció kapcsolatára vonatkozó bármely kérdés és válasz csakis empirikus
lehet. Valóban, számos olyan viselkedésformáról derült ki, hogy még az ipari
környezetben is növelik hordozóik fitneszét, amelyekrõl pedig korábban azt
tartották – fõként elméleti megfontolások alapján –, hogy ma már maladap-
tívak. Így például egy közel kétezer magyar férfira és nõre kiterjedõ kérdõíves
vizsgálat nem csupán azt mutatta meg, hogy a házaspárok nagy részét az idõ-
sebb és magasabb státusú (iskolázottságú) férfiak és a fiatalabb, kevésbé – vagy
legalábbis nem magasabban – iskolázott nõk alkotják. Kiderült, hogy ez az evo-
lúciós modellekbõl elõre jelezhetõ és a preindusztriális társadalmakban min-
denhol adaptívnak bizonyuló párkapcsolati forma a jelenlegi magyar társada-
lomban is reproduktív elõnyökkel jár a résztvevõkre nézve, amennyiben az
ilyen házasságok stabilabbak és kiegyensúlyozottabbak, sõt átlagosan egy gye-
rekkel több születik bennük, mint azokban a családokban, ahol a férfi fiatalabb
és/vagy kevésbé iskolázott, mint a feleség (Bereczkei és Csanaky 1996b).
Az evolúciós viselkedési stratégiák továbbélésére napjainkban két magyará-
zat adódik. A viselkedésökológusok vagy evolúciós antropológusok szerint
kondicionális stratégiák mûködésérõl van szó, amelyek az adott környezetben
reproduktíve elõnyös viselkedési alternatívákat „kapcsolnak be”. Másrészt le-
hetséges, hogy a pszichikumnak a pleisztocénban kialakult, genetikailag prog-
ramozott, specifikus algoritmusai határozzák meg a környezeti ingerekre adott
válaszainkat. Itt azonban az a kérdés merül fel, miért van ezeknek a mai szociá-
lis környezetben is reproduktív következményük. Lehetséges, hogy azért, mert
szociális környezetünk, ezen belül a társas együttélések és kapcsolatok bizo-
nyos elemei változatlanok maradtak az evolúció története során. Miközben a
társadalom gazdasági és politikai folyamatai nagyon sokat változtak az elmúlt
néhány ezer évben, elképzelhetõ, hogy az interperszonális kapcsolatok funkci-
ói és szerkezeti elemei alapvetõen változatlanok maradtak. A családban uralko-
dó érzelmi kötelékek, a kölcsönös kötelességek és elvárások rendszerei, az
utódgondozás felelõssége stb. olyan jellegek, amelyek univerzálisnak tekinthe-
tõk az emberi faj történetében. Feltéve tehát, hogy a szociális mikrokörnyezet
bizonyos elemei nem változtak lényegesen, az idegrendszer moduljai által elõ-
írt viselkedések a modern társadalmi viszonyok között is növelhetik a genetikai
rátermettséget.
Összegezve, az a kérdés, hogy a viselkedés adaptív-e vagy sem a megválto-
zott kulturális közegben, mindig csak empirikus alapon válaszolható meg,
nem spekulatív okoskodások által. Azt viszont nem tudjuk, hogy az ipari tár-
sadalmakban reproduktíve (is) elõnyös viselkedés milyen mechanizmusok ál-
tal jön létre. Lehetséges, hogy az evolúciós pszichológusok és az evolúciós ant-

ropológusok értelmezései nem egymást kizáró alternatívák, hanem komple-
menter megközelítések. E hipotézisek tehát feltételezik és kiegészítik egymást;
a párválasztás és az egyedfejlõdés bizonyos folyamataiban és kontextusaiban
kondicionális stratégiákat használunk, miközben másokban specifikus kogni-
tív algoritmusokat követünk. Ennek kiderítése a jövõ feladata.
IRODALOMJEGYZÉK
Aisner, R. – Terkel, J. 1992. Ontogeny of pine cone opening behaviour in the black rat, (Rattus
rattus). Animal Behaviour, 44, pp. 327–336.
Alatalo, R. V. , Glynn, C. – Lundberg, A. 1986. Female pied flycatchers choose territory quality
and not male characteristics. Nature, 323, pp. 152–153.
Alcock, J. 1998. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sunderland, Massachusetts, Si-
nauer Associates, Inc.
Alexander, R. D. 1979. Darwinism and Human Affairs. Washington, University of Washington
Press.
Alexander, R. D. 1990. Epigenetic rules and Darwinian algorithms. Ethology and Sociobiology,
11, pp. 241–303.
Alpert, P. 1995. Does clonal growth increase plant performance in natural communities? In
Clonality in Plant Communities. (Eds. Oborny, B. – Podani, J.) Abstracta Botanica, 19. Rep-
rint: Special Features in Vegetation Science, 11, Uppsala, Opulus Press, pp. 11–16.
Alpert, P. – Mooney, H. A. 1986. Resource sharing among ramets in the clonal herb, Fragaria
chiloensis. Oecologia, 70, pp. 227–233.
Alpert, P. – Stuefer, J. 1997. Division of labour in clonal plants. In The Evolution and Ecology of
Clonal Plants. (Eds. Kroon, H. de – Groenendael, J. van) Leiden, Backhuys Publishers, pp.
137–154.
Altbäcker, V. – Hudson, R. – Bilkó, Á 1995. Rabbit-mothers’ diet influences pups’ later food
choice. Ethology, 99, pp. 107–112.
Alvarez, F. 1993a. Alertness signalling in two rail species. Animal Behaviour, 46, pp. 1229–1231.
Alvarez, F. 1993b. Proximity of trees facilities parasitism by cuckoos Cuculus canorus on
rufous warblers Cercotrichas galactotes. Ibis, pp. 135, 331.
Anderson, R. M. – May, R. M. 1982. Coevolution of hosts and parasites. Parasitology, 85, pp.
411–426.
Andersson, M. 1994. Sexual Selection. Princeton, New Jersey, Princeton University Press.
Andersson, M. – Iwasa, Y. 1996. Sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 53–58.
Armstrong, D. P. 1990. Levels of cause and effect as organizing principles for research in
animal behaviour. Canadian Journal of Zoology, 69, pp. 823–829.
Avital, E. – Jablonka, E. 1994. Social learning and the evolution of behaviour. Animal Beha-
viour, 48, pp. 1195–1199.
Badyaev – Hill 2000. Evolution of sexual dichromatism: contribution of carotenoid-versus

melanin-based coloration. Biological Journal of the Linnean Society, 69, pp. 153–172.
Baker, E. S. C. 1942. Cuckoo Problems. London, Whitherby.
Irodalomjegyzék 215
Balshine-Earn, S. – Earn, D. J. D. 1997. An evolutionary model of parental care in St. Peter’s

fish. Journal of Theoretical Biology, 184, pp. 423–431.
Balshine-Earn, S. – Earn, D. J. D. 1998. On the evolutionary pathway of parental care in cichlid
fishes. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 265, pp. 2217–2222.
Barlow, P. W. 1989. Meristems, metamers and modules and the development of shoot and
root systems. Botanical Journal of the Linnean Society, 100, pp. 255–279.
Barnard, C. J. – Behnke, J. M. (eds.) 1990. Parasitism and Host Behaviour. London, Taylor–
Francis.
Barnard, C. J. – Sibly, R. M. 1981. Producers and scroungers: a general model and its applica-
tion to captive flocks of house sparrows. Animal Behaviour, 29, pp. 543–550.
Baron, V. D. – Morshnev, K. S. – Olshansky, V. M. – Orlov, A. A. 1994. Electric organ discharges
of two species of African catfish (Synodontis) during social behaviour. Animal Behaviour, 44,
pp. 987–989.
Barta Z. – Székely T. 1990. Optimalizációs modellek a viselkedésökológiában. Természet Vilá-
ga, 121, pp. 402–404.
Barta Z. – Flynn, R. – Giraldeau, L.-A. 1997. Geometry for a selfish foraging group: a genetic
algorithm approach. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 1233–1238.
Barta Z. – Giraldeau, L.-A. 2000. Daily patterns of optimal producer and scrounger use under
predation hazard: A state-dependent dynamic game analysis. American Naturalist, 155, pp.
570–582.
Bateman, A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Hereditym, 2, pp. 349–368.
Bateson, P. P. G. 1981. How do sensitive periods arise and what are they for. Animal Behaviour,
27, pp. 470–486.
Beauchamp, G. – Giraldeau, L.-A. 1997. Patch exploitation in a producer-scrounger system:
test of a hypothesis using flocks of spice finches (Lonchura punctulata). Behavioral Ecology, 8,
pp. 54–59.
Bednekoff, P. A. – Krebs, J. R. 1995. Great tit fat reserves: effects of changing and unpredict-
able feeding day length. Functional Ecology, 9, pp. 457–462.
Bednekoff, P. A. – Biebach, H. – Krebs, J. R. 1994. Great tit fat reserves under unpredictable
temperatures. Journal of Avian Biology, 25, pp. 156–160.
Beissinger, S. R. – – Snyder, N. F. R. 1987. Mate desertion in the snail kite. Animal Behaviour, 35,
pp. 477–487.
Bell, A. D. 1976. Computerized vegetative mobility in rhizomatous plants. In Automata,
Languages, Development. (Eds. Lindenmayer, A. – Rozenberg, G.) North-Holland Publ. Co.,
pp. 3–14.
Bell, A. D. 1984. Dynamic morphology: a contribution to plant population ecology. In Per-
spectives on Plant Population Ecology. (Eds. Dirzo, R. – Sarukhan, J.) Sunderland, Sinauer
Assoc.
Bell, A. D. 1991. Plant form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford, Oxford
University Press.
Bell, A. D. – Tomlinson, P. B. 1980. Adaptive architecture in rhizomatous plants. Botanical Jo-
urnal of the Linnean Society, 80, pp. 125–160.
Bell, D. J. 1986. Social effects on physiology in the European rabbit. Mammal Review, 16, pp.
131–137.
Bell, D. J. – Mitchell, S. 1984. Effects of female urine on growth and sexual maturation in male
rabbits. Journal of Reproduction and Fertility, 71, pp. 155–160.
Belovsky, A. J. 1981. Food plant selection by a generalist herbivore: the moose. Ecology, 62, pp.
1020–1030.
Belsky, J. 1997. Attachment, mating, and parenting: An evolutionary interpretation. Human
Nature, 8, pp. 361–381.
Belsky, J. – Steiberg, L. – Draper, P. 1991. Childhood experience, interpersonal development,
216 Irodalomjegyzék
and eproductive strategy: An evolutionary theory of socialization. Child Development, 62,

pp. 647–670.
Bentley, D. R. – Hoy, R. R. 1972. Genetic control of the neural network generating cricket song
patterns. Animal Behaviour, 20, pp. 478–492.
Benton, M. J. 1987. The mite pockets of lizards. Nature, 325, pp. 391–392.
Bereczkei, T. 1999. Evolutionary psychology: A new challenge in the behavioral sciences.
European Psychologist (in press).
Bereczkei, T. – Csanaky, A. 1996a. Evolutionary pathway of child development. Lyfestyles of
adolescents and adults from father-absent families. Human Nature, 7, pp. 268–280.
Bereczkei, T. – Csanaky, A. 1996b. Mate choice, marital success, and reproduction in a modern
society. Ethology and Sociobiology, 17, pp. 17–35.
Bereczkei, T. – Dunbar, R. I. M. 1997. Female-biased reproductive strategies in a Hungarian
Gypsy population. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 17–22.
Bereczkei, T. – Csanaky, A. 2001. Stressful family environment, mortality, and child socializa-
tion: Life-history strategies among adolescents and adults from unfavourable social cir-
cumstances. International Journal of Behavioral Development. (Megjelenõben.)
Bereczkei, T. – Dunbar, R. 2001. Helping-at-the-nest and reproduction in a Hungarian Gypsy
population. Current Anthropology. (Megjelenõben.)
Bereczkei, T. – Vörös, Sz. – Gál, M. – Bernáth, L. 1997. Resources, attractiveness, family
commitment: reproductive decisions in human mate choice. Ethology, 103, pp. 681–699.
Betzig, L. 1986. Despotism and Differential Reproduction: A Darwinian View of History. Haw-
thorne, Aldine de Gruyter.
Betzig, L. – Turke P. W. 1986. Parental investment by sex on Ifaluk. Ethology and Sociobiology, 7,
pp. 29–37.
Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke, P. (eds). 1989. Human Reproductive Behavior: A Dar-
winian Perspective. Cambridge, Cambridge University Press.
Bielefeldt, J. – Rosenfield, R. N. 1997. Reexamination of cowbird parasitism and edge effects
in Wisconsin forests. Journal of Wildlife Management, 61, pp. 1222–1226.
Bildstein, K. L. – Johnston, J. – Fredrick, P. 1990. Freshwater wetlands, rainfall and the
breeding ecology of white ibises in coastal south Carolina. Wilson Bulletin, 102, pp. 84–98.
Bilkó Á. – Altbäcker V. 1993. Táplálékpreferencia átadódása az üreginyúlnál. Befolyásolja-e
az anya étrendje a kicsik késõbbi táplálékválasztását? Állattani Közlemények, 79, pp. 25–35.
Bilkó Á. – Altbäcker V. 1994. Táplálékpreferencia átadódás az üreginyúlnál. Az információk
átadásának vizsgálata. Állattani Közlemények, 80, pp. 7–20.
Bilkó, Á. – Altbäcker, V. – Hudson, R. 1994. Transmission of food preference in the rabbit: The
means of information transfer. Physiology and Behavior, 56, pp. 907–912.
Birkhead, T. R. – Møller, A. P. 1998. Sperm Competition and Sexual Selection. London, Academic
Press.
Birkhead, T. R. – Fletcher F. – Pellatt, E. J. 1998. Sexual selection in the zebra finch Taeniopygia
guttata: condition, sex traits and immune capacity. Behavioral Ecology and Sociobiology, 44,
pp. 179–191.
Bishop, G. F. – Davy, A. J. 1985. Density and the commitment of apical meristems to clonal
growth and reproduction in Hieracium pilosella. Oecologia, 66, pp. 417–422.
Black, J. M. – Choudhury, S. – Owen, M. 1996. Do barnacle gees benefit from lifelong
monogamy? In Partnerships in Birds. (Ed. Black, J. M.) Oxford, Oxford University Press, pp.
91–117.
Blurton Jones, N. 1986. Bushman birth spacing: A test for optimal interbirth intervals. Ethol-
ogy and Sociobiology, 7, pp. 91–105.
Blurton Jones, N. 1989. The costs of children and the reproductive scheduling of birth:
Toward a sociobiological perspective on demodraphy. In The Sociobiology of Sexual and
Reproductive Strategies. (Eds. Rosa, A. – Vogel, C. – Voland, E.) London, Chapman.
Boag, P. T. – Ratcliffe, L. M. 2000. Genetics of avian mating systems. In Vertebrate Mating

System. (Eds. Apollonio, M. – Festa-Biachet, M. – Maimardi, D.) Singapore, World Science
Press, pp. 307–332.
Boake, C. R. B. (ed.) 1994. Quantitativ Genetic Studies of Behavioral Evolution. Chicago, Univer-
sity of Chicago Press.
Bolhuis, J. J. 1991. Mechanisms of avian imprinting: a review. Biological Review, 66, pp. 303–
345.
Boone J. L. 1989. Parental investment, social subordination, and population processes among
the 15$^{th}$ and 16$^{th}$ century Portuguese nobility. In Human Reproductive Behavior:
A Darwinian Perspective. (Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke, P. W.) Cambridge,
Cambridge University Press, pp. 201–220.
Borgerhoff Mulder, M. 1987. On cultural and reproductive success: Kipsigis evidence. Ameri-
can Anthropology, 89, pp. 617–634.
Borgerhoff Mulder, M. 1989. Kipsigis bridewealth payments. In Human Reproductive Behavior:
A Darwinian Perspective. (Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke, P. W.) Cambridge,
Cambridge University Press, pp. 65–82.
Borgerhoff Mulder, M. 1990. Kipsigis women’s preference for wealthy men: Evidence for
female choice in mammals? Behavioral Ecology and Sociobiology, 27, pp. 255–264.
Borgerhoff Mulder, M. 1991. Women’s strategies in polygynous marriage. Human Nature, 3,
pp. 45–70.
Borgerhoff Mulder, M. 1992. Reproductive decisions. In Evolutionary Ecology, and Human
Behavior. (Eds. Smith, E. A. – Winterhalder, B.) New York, Aldine de Gruyter.
Boyce, M. S. – Perrins, C. M. 1987. Optimizing great tit clutch size in a fluctuating environ-
ment. Ecology, 68, pp. 142–153.
Boyd, R. – Richerson, P. J. 1988. An evolutionary model of social learning: the effects of spatial
and temporal variation. In Social Learning. (Eds. Galef, B. G. – Zentall, T. R.) Hillsdale,
Lawrence Erlbaum Associates.
Bredshaw, A. D. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances
in Genetics, 13, pp. 115–155.
Breiehagen, T. – Sætre, G.-P. 1992. Territorial defence and plumage colour in pied flycatchers,
Ficedula hypoleuca. Animal Behaviour, 48, pp. 1472–1475.
Briskie, J. V. – Naughler, C. T. – Leech, S. M. 1994. Begging intensity of nestling birds va-
ries with sibling relatedness. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 258, pp.
73–78.
Brittingham, M. – Temple, S. A. 1983. Have cowbirds caused forest songbirds to decline?
BioScience, 33, pp. 31–35.
Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1987. Recent changes in host usage by cuckoos Cuculus
canorus in Great Britain. Journal of Animal Ecology, 56, pp. 873–883.
Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1988. Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to
discrimination by hosts. Nature, 335, pp. 630–632.
Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1991. A failure to demonstrate host imprinting in the cuckoo
(Cuculus canorus) and alternative hypotheses for the maintenance of egg mimicry. Ethology
89, pp. 154–166.
Brooker, L. C. – Brooker, M. G. 1989. Cuckoo hosts in Australia. Australian Zoological Review, 2,
pp. 1–67.
Brooker, L. C. – Brooker, M. G. 1990. Why are cuckoos host specific. Oikos, 57, pp. 301–309.
Brower, L. P. 1969. Ecological chemistry. Scientific American, 220, pp. 22–29.
Brown, C. R. – Brown, M. B. 1986. Ectoparasitism as a cost of coloniality in cliff swallows
(Hirundo pyrrhonota). Ecology, 67, pp. 1206–1218.
Bryant, J. P. 1981. Phytochemical deterrence of snowshoe hare browsing by adventitious
shoots of four Alaskan trees. Science, 213, pp. 889–890.
Bryant, J. P. – Chapin, F. S. – Klein, D. R. 1983. Carbon/nutrient balance of boreal plants in

relation to vertebrate herbivory. Oikos, 40, pp. 357–368.
Buchanan, K. L. 2000. Stress and the evolution of condition-dependent signals. Trends in
Ecology and Evolution, 15, pp. 156–160.
Buchanan, K. L. – Evans, M. R. 2000. The effect of tail streamer length on aerodynamic
performance in the barn swallow. Behavioral Ecology, 11, pp. 228–238.
Burhans, D. E. 1997. Habitat and microhabitat features associated with cowbird parasitism in
two forest edge cowbird hosts. Condor, 99, pp. 866–872.
Burley, N. 1986. Sexual selection for aesthetic traits in species with biparental care. American
Naturalist, 127, pp. 415–445.
Burtt, E. H. – Fink, D. F. – Ichida, J. M. – Lauffer D. P. 1998. Effect of bacterial degradation on
differently cloured feathers. Ostrich, 69, pp. 234.
Buss, D. 1995. Evolutionary psychology: A new paradigm for psychological science. Psycho-
logical Inquiry 6, pp. 1–30.
Butcher, G. S. – Rohwer, S. 1989. The evolution of conspicuous and distinctive coloration for
communication in birds. In Current Ornithology. Vol. 6. (Eds. Power, D. M.) New York,
Plenum Press, pp. 51–108.
Cain, M. L. 1991. When do treatment differences in movement behaviors produce observable

differences in long-term displacements? Ecology, 72, pp. 2137–2142.
Cain, M. L. 1994. Consequences of foraging in clonal plant species. Ecology, 75, pp. 933–
944.
Cain, M. L. – Pacala, S. W. – Silander, J. A. – Jr. 1991. Stochastic simulation of clonal growth in
the tall goldenrod, Solidago altissima. Oecologia, 88, pp. 477–485.
Caldwell, M. M. – Pearcy, R. W. (eds.) 1994. Exploitation of Environmental Heterogeneity by
Plants: Ecophysiological Processes Above- and Belowground. San Diego, Academic Press.
Callaghan, T. V. – Svensson, B. M. – Bowman, H. – Lindley, D. K. – Carlsson, B. A. 1990.
Models of clonal plant growth based on population dynamics and architecture. Oikos, 57,
pp. 257–269.
Campbell, B. D. – Grime, P. J. 1989. A comparative study of plant responsiveness to the
duration of episodes of mineral nutrient enrichment. New Phytologist, 112, pp. 261–267.
Campbell, B. D. – Grime, J. P. – Mackey, J. M. L. 1991. A trade-off between scale and precision
in resource foraging. Oecologia, 87, pp. 532–538.
Caraco, T. – Giraldeau, L.-A. 1991. Social foraging: Producing and scrounging in a stochastic
environment. Journal of Theoretical Biology, 153, pp. 559–583.
Carlisle, T. R. 1982. Brood success in variable environments: implications for parental care
allocation. Animal Behaviour, 30, pp. 824–836.
Caro, T. (ed.) 1998. Behavioral Ecology, and Conservation Biology. Oxford, Oxford University
Press.
Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews, 73, pp. 203–
266.
Chagnon, N. – Irons, W. (eds.) 1979. Evolutionary Biology and Human Social Behavior. North
Scituate Mass, Duxbury Press.
Chance, E. P. 1922. The Cuckoo’s Secret. London, Sidgwick–Jackson.
Chance, E. P. 1940. The Truth About the Cuckoo. London, Country Life.
Charlesworth, B. 1980. Evolution in Age-Structured Populations. Cambridge, Cambridge Uni-
versity Press.
Charnov, E. L. 1976. Optimal foraging: The marginal value theorem. Theoretical Population
Biology, 9, pp. 129–136.
Chisholm, J. S. 1993. Death, hope and sex: Life-history theory and the development of
reproductive strategies. Current Anthropology, 34, pp. 1–46.
Cichon, M. 1996. The evolution of brood parasitism: the role of facultative parasitism. Behav-
ioral Ecology, 7, pp. 137–139.
Cichon, M. – Olajniczak, P. – Gustafsson, L. 1998. The effect of body condition of reproduction
in female collared flycatchers. Ibis, 140, pp. 128–130.
Clark, C. W. – Mangel, M. 1984. Foraging and flocking strategies: information in an uncertain
environment. American Naturalist, 123, pp. 626–641.
Clark, C. W. – Mangel, M. 1986. The evolutionary advantages of group feeding. Theoretical
Population Biology, 30, pp. 45–75.
Clark, M. M. – Galef, B. G. Jr. 1995. Prenatal influences on reproductive life history strategies.
Trends in Ecology and Evolution, 10, pp. 151–153.
Clayton, D. H. 1991. Coevolution of avian grooming and ectoparasite avoidance. In Bird-
Parasite Interactions. (Eds. Loye, J. E. – Zuk, M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 258–
289.
Clayton, D. H. – Cotgreave, P. 1993. Relationship between bill morphology to grooming
behaviour in birds. Animal Behaviour, 47, pp. 195–201.
Clayton, D. H. – Moore, J. (eds.) 1997. Host-Parasite Evolution: General Principles and Avian
Models. Oxford, Oxford University Press.
Clayton, D. H. – Tompkins, D. M. 1994. Ectoparasite virulence is linked to mode of transmis-
sion. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 256, pp. 211–217.
Clayton, D. H. – Wolfe, N. D. 1993. The adaptive significance of self-medication. Trends in
Clegg, L. 1978. The morphology of clonal growth and its relevance to the population dynam-
ics of clonal plants. PhD Thesis, University of Wales.
Clutton-Brock, T. H. 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton, Princeton University
Press.
Clutton-Brock, T. H. 1998. Introduction: studying reproductive costs. Oikos, 83, pp. 421–423.
Clutton-Brock, T. H. & Godfray, C. 1991. Parental investment. In Behavioural Ecology: An
Evolutionary Approach. (Eds. Davies, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific
Publications, pp. 234–262.
Clutton-Brock, T. H– Albon, S. D. – Guinness, F. E. 1986. Great expectations: maternal
dominance, sex ratios and offspring reproductive success in red deer. Animal Behaviour, 34,
pp. 460–471.
Cohen, S. – Greenwood, M. T. – Fowler, J. A. 1991. The louse Trinoton anserinum (Amblycera:
Phthiraptera), an intermediate host of Sarconema eurycerca (Filarioidea: Nematoda), a
heartworm of swans. Medical and Veterinary Entomology,
5, pp. 101–110.
Coleman, J. S. – McConnaughay, K. D. M. – Ackerly, D. D. 1994. Interpreting phenotypic
variation in plants. Trends in Ecology and Evolution, 9, pp. 187–191.
Cosmides, L. – Tooby, J. 1987. From evolution to behavior: Evolutionary psychology as the
missing link. In The Latest on the Best: Essays on Evolution and Optimality. (Ed. Dupre, J.)
Cambridge, MA, MIT Press, pp. 277–306.
Cosmides, L. – Tooby, J. 1992. The psychological foundations of culture. In The Adapted Mind:
Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. (Eds. Barkow, J – Cosmides, L. –
Tooby, J.) New York, Oxford University Press, pp. 19–136.
Cotgreave, P. – Clayton, D. H. 1994. Comparative analysis of time spent grooming by birds in
relation to parasite load. Behaviour, 131, pp. 171–187.
Cresswell, W. 1994. Song as pursuit-deterrent signal, and its occurrence relative to other
antipredator behaviours of skylark (Alauda arvensis). Behavioural Ecology and Sociobiology,
34, pp. 217–223.
Crick, J. C. – Grime, J. P. 1987. Morphological plasticity and mineral nutrient capture in two
herbaceous species of contrasted ecology. New Phytologist, 107, pp. 403–414.
Crofton, H. D. 1971. A quantitative approach to parasitism. Parasitology, 62, pp. 179–193.

Cronk L. 1991. Preferential parental investment in daughters over sons. Human Nature, 2, pp.
387–417.
Csányi V. 1988. Evolúciós rendszerek. Budapest, Gondolat.
Csányi V. 1994. Etológia. Budapest, Nemzeti Tankönyvkiadó.
Csányi V. 1999. Az emberi természet. Humánetológia. Budapest, Vince Kiadó.
Curio, E. 1994. Casual and functional questions: how are they linked? Animal Behaviour, 47,
pp. 999–1021.
Cuthill, I. C. – Houston, A. I. 1997. Managing time and energy. In Behavioural Ecology. An
Evolutionary Epproach. 4$^{th}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell
Science, pp. 97–120.
Czárán, T. 1998. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. London, Chap-
man – Hall Publ.
Daan, S. – Tinbergen, J. M. 1998. Adaptation of life histories. In Behavioural Ecology: An

Evolutionary Approach. 4$^{th}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell
Science, pp. 311–333.
Dale, S. – Slagsvold, T. 1990. Random settlement of female pied flycatchers, Ficedula hypo-
leuca: significance of male territory size. Animal Behaviour, 39, pp. 231–243.
Dall, S. R. X. – Witter, M. S. 1998. Feeding interruptions, diurnal mass changes and daily
routines of behaviour in the zebra finch. Animal Behaviour, 55, pp. 715–725.
Darwin, C. 1859. On the Origin of the Species by Means of Natural Selection or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life. London, Murray.
Darwin, C. 1871. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London, Murray.
Darwin, C. 1872. The Expression of Emotions in Man and Animals. London, Murray.
Darwin, C. 1880. The power of movement in plants. In The Essential Darwin. (Eds. Ridley, M.).
London, Unwin Paperbacks.
Davies, N. B. 1991. Mating systems. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. (Eds.
Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publications, pp. 263–294.
Davies, N. B. 1992. Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford, Oxford University Press.
Davies, N. B. 1999. Cuckoos and cowbirds versus hosts: Co-evolutionary lag and equilib-
rium. Ostrich, 70, pp.71–79.
Davies, N. B. 2000. Cuckoos, Cowbirds and Other Cheats. London, T-A. D. Poyser.
Davies, N. B. – Brooke, M. de L. 1988. Cuckoos versus reed warblers: adaptations and
counteradaptations. Animmal Behaviour, 36, pp. 262–284.
Davies, N. B. – Brooke, M. de L. 1989a. An experimental study of co-evolution between the
cuckoo Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination. Journal of Animal Ecology,
58, pp. 207–224.
Davies, N. B. – Brooke, M. de L. 1989b. An experimental study of co-evolution between the
cuckoo Cuculus canorus and its hosts. II. Host egg markings, chick discrimination and
general discussion. Journal of Animal Ecology, 58, pp. 225–236.
Davies, N. B. – Brooke, M. de L. – Kacelnik, A. 1996. Recognition errors and probability of
parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo eggs.
Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp.925–931.
Dawkins, R. 1976. The selfish gene. Oxford, Oxford University Press. [Magyarul: Dawkins, R.
1986, Az önzõ gén. Budapest, Gondolat.]
Dawkins, R. – Carlisle, T. R. 1976. Parental investment, mate desertion and a fallacy. Nature,
262, pp. 131–133.
Dawkins, R. – Krebs, J. R. 1978. Animal signals: information or manipulation? In Behavioural
Ecology: An Evolutionary Approach. 1$^{st}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Ox-
ford, Blackwell Scientific Publication, pp. 282–309.
Dawkins, R. – Krebs, J. R. 1979. Arms races between and within species. Proceedings of the
Royal Society of London, Series B, 205, pp. 489–511.
De Kroon, H. – F. Schieving. 1990. Resource partitioning in relation to clonal growth strategy.
In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon,
H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 177–186.
De Kroon, H. – Hutchings, M. J. 1995. Morphological plasticity in clonal plants: the foraging
concept reconsidered. Journal of Ecology, 83, pp. 143–152.
De Kroon, H. – Knops, J. 1990. Habitat exploration through morphological plasticity in two
chalk grassland perennials. Oikos, 59, pp. 39–49.
De Kroon, H. – Van Groenendael, J. 1990. Regulation and function of clonal growth in plants:
an evaluation. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J.
– de Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 177–186.
De Kroon, J. C. 1990. In search of a foraging plant. The clonal growth of Brachypodium
pinnatum and Carex flacca. PhD Thesis, Utrech, University of Utrecht.
DeAngelis, D. L. – Gross, L. J. (eds.) 1992. Individual-Based Models and Approaches in Ecology:
Populations, Communities and Ecosystems. London, Chapman – Hall Publ.
Deerenberg, C. 1996. Parental energy and fitness costs in birds. PhD Thesis, Groningen,
University of Groningen.
Deerenberg, C. – Pen, I. – Dijkstra, C. – Arkies, B.-J. – Visser, G. H. – Daan, S. 1995. Parental
energy expenditure in relation to manipulated brood size in the European kestrel Falco
tinnunculus. Zoology: Analysis Complex Systems, 99, pp. 39–48.
Denenberg, V. H. 1964. Critical periods, stimulus input, and emotional reactivity: A theory of
infantile stimulation. Psychological Review, 71, pp. 335–351.
Diamond J. 2000. Háborúk, járványok, technikák: a társadalmak fátumai. Budapest, Typotex Elekt-
ronikus Kiadó KFT.
Dickemann M. 1981. Paternal confidence and dowry competition: A biocultural analysis of
Purdah. In Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory. (Eds. Ale-
xander, R. D. – Tinkle, D. W.) New York, Chiron Press, pp. 417–438.
Dijkstra, C. – Bult, A. – Bijlsma, S. – Daan, S. – Meijer, T. – Zijlstra, M. 1990. Brood size
manipulation in the kestrel (Falco tinnunculus): effects on offspring and parental survival.
Journal of Animal Ecology, 59, pp. 269–285.
Domjan, M. – Galef, B. G. Jr. 1983. Biological constraints on instrumental and classical
conditioning: Retrospect and prospect. Animal Learning and Behavior, 11, pp. 151–161.
Dong, M. 1994. Foraging through morphological responses in clonal herbs. PhD Thesis,
Utrecht, University of Utrecht.
Draper, P. – Harpending, H. 1982. Father absence and reproductive strategy: An evolutionary
perspective. Journal of Anthropological Research, 38, pp. 255–273.
Draper, P. – Harpending, H. 1987. Parent investment and the child’s environment. In Biosocial
perspectives on human parenting. (Eds. Lancaster, J. et al.) New York, Aldine de Gruyter.
Draper, P. – Harpending, H. 1988. A sociobiological perspective on the development of
human reproductive strategies. In Sociobiological Perspectives on Human Development. (Ed.
MacDonald, K. B.). New York, Springer-Verlag, pp. 340–372.
Drent, R. H. – Daan, S. 1980. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding.
Ardea, 68, pp. 225–252.
Drickamer, L. C. 1996. Intra-uterine position and anogenital distance in house mice: conse-
quences under field conditions. Animal Behaviour, 51, pp. 925–934.
Duffy, D. C. 1983. The ecology of tick parasitism on densely nesting Peruvian seabirds.
Ecology, 64, pp. 110–119.
Duffy, D. C. 1991. Ants, ticks, and nesting seabirds: dynamic interaction? In Bird-Parasite
Interactions. (Eds. Loye, J. E. – Zuk, M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 242–257.
Dunbar, R. I. M. 1995. Human Reproductive Decisions. Biological and Social Perspectives. The
Galton Institute, St. Martin’s Press.
Eason, P. K – Stamps, J. A. 1993. An early warning system for detecting intruders in a

territorial animal. Animal Behaviour, 46, pp. 1105–1109.
Ellegren, H – Gustafsson, L. – Sheldon, B. C. 1996. Sex ratio adjustment in relation to paternal
attractiveness in a wild bird population. Proceedings of the National Academy of Science of the
USA, 93, pp. 11723–11728.
Emlen, S. T. – Oring, L. W. 1977. Ecology, sexual selection and the evolution of mating
systems. Science, 197, pp. 215–223.
Endler, J. A. 1983. Natural and sexual selection on color patterns in poeciilid fishes. Environ.
Biol. Fishes, 9, pp. 173–190.
Endler, J. A. 1992. Signals, signal conditions, and the direction of evolution. American Natural-
ist, 139 (Supplement), S125–S153.
Endler, J. A. – Houde, A. E. 1995. Geographic variation in female preference for male traits in
Poecilia reticulata. Evolution, 49, pp. 456–468.
Eriksson, O. – Jerling, L. 1990. Hierarchical selection and risk spreading in clonal plants. In
Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.)
The Hague, SPB Academic Publ, pp. 79–94.
Evans, C. S. – Evans, L. – Marler, P. 1993. On the meaning of alarm calls: functional reference
in an avian vocal system. Animal Behaviour, 46, pp. 23–38.
Evans, M. R. – Goldsmith, A. R. – Norris S. R. A. 2000. The effects of testosterone on antibody
production and plumage coloration in male house sparrows (Passer domesticus). Behavioral
Ecology and Sociobiology, 47, pp. 156–163.
Ewald, P. W. 1994. Evolution of Infectious Disease. Oxford, Oxford University Press.
Ewald, P. W. 1995. Evolution of virulence: a unifying link between parasitology and ecology.
Journal of Parasitology, 81, pp. 659–669.
Festa-Bianchet, M. 1989. Individual differences, parasites, and the costs of reproduction for
bighorn ewes (Ovis canadensis). Journal of Animal Ecology, 58, pp.755–795.
Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, Clarendon Press.
FitzGibbon, C. D. – Fanshwe, J. H. 1988. Stotting in Thomson’s gazelles: An honest signal of
condition. Behavioural Ecology and Sociobiology, 23, pp. 69–74.
Folstad, I. – Karter, A. J. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap.
American Naturalist, 139, pp. 603–622.
Freeland, W. J. 1976. Pathogens and the evolution of primate sociality. Biotropica, 8, pp. 12–
24.
Freeland, W. J. – Janzen, D. H. 1974. Strategies in herbivory by mammals: the role of plant
secondary compounds. American Naturalist, 108, pp. 269–289.
Friedmann, H. 1928. The origin of host specificity in the parasitic habit in the Cuculidae. Auk,
45, pp. 33–38.
Friedmann, H. 1929. The Cowbirds: A Study in the Biology of Social Parasitism. Springfield, IL, C.
C. Thomas.
Friedmann, H. 1968. The evolutionary history of the avian genus Chrysococcyx. Bulletin of the
U. S. National Museum, 265, pp. 1–137.
Galef, B. G. Jr. 1990. Necessary and sufficent conditions for communication of diet prefer-
ences by Norway rats. Animal Learning and Behavior, 18, pp. 347–351.
Galef, B. G. Jr. 1991a. Information centres of Norway rats: sites for information exchange and
information parasitism. Animal Behaviour, 41, pp. 295–301.
Galef, B. G. Jr. 1991b. The question of animal culture. Human Nature, 3, pp. 157–178.
Galef, B. G. Jr. 1996. The adaptive value of social learning: a reply to Laland. Animal Behaviour,
52, pp.641–644.
Galef, B. G. Jr. – Allen, C. 1995. A model system for studying animal traditions. Animal
Behaviour, 50, pp. 705–717.
Galef, B. G. – Clark, M. M. 1971. Social factors in the poison avoidance and feeding behavior
of wild and domesticated rat pups. Journal of Comparative Physiology and Psychology, 75, pp.
341–357.
Galef, B. G. Jr. – Sherry, D. F. 1973. Mother’s milk: A method for transmission of cues
reflecting the flavor of mothers diet. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 83,
pp. 374–378.
Galef, B. G. Jr. – Kennett, D. J. – Wigmore, S. W. 1984. Transfer of information concerning
distant foods in rats: A robust phenomenon. Animal Learning and Behavior, 12, pp. 292–296.
Gallese, V. – Goldman, A. 1998. Mirror neurons and the simulation theory of mind-reading.
Trends in Cognitive Sciences, 2, pp. 493–501.
Garcia, J. – Koelling, R. A. 1976. Relation of cue to consequence in avoidance learning.
Psychonomic Sciences, 4, pp. 123–124.
Gaulin, S. J. C. – Robbins, C. J. 1991. Trivers-Willard effect in contemporary North American
society. American Journal of Physical Anthropolgy, 85, pp. 61–69.
Gehlbach, F. R. – Baldridge, R. S. 1987. Live blind snakes (Leptotyphlops dulcis) in eastern
screech owl (Otus asio) nests: a novel commensalism. Oecologia, 71, pp. 560–563.
Gibbs, H. L. – Brooke, M. de L. – Davies, N. B. 1996. Analysis of genetic differentiation of host
races of the common cuckoo Cuculus canorus using mitochondrial and microsatellite DNA
variation. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp. 89–96.
Giraldeau, L.-A. 1997. The ecology of information use. In Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach. 4$^{th}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Science, pp.
42–68.
Giraldeau, L.-A. – Caraco, T. – Vallone, T. J. 1994a. Social foraging: individual learning and
cultural transmission of innovations. Behavioral Ecology, 5, pp. 35–43.
Giraldeau, L.-A. – Beauchamp, G. 1999. Food exploitation: searching for the optimal joining
policy. Trends in Ecology and Evolution, 14, pp. 102–106.
Giraldeau, L.-A. – Caraco, T. 2000. Social Foraging Theory. Princeton, New Jersey, Princeton
University Press.
Giraldeau, L.-A. – Livoreil, B. 1998. Game theory and social foraging. In Game Theory and
Animal Behavior. (Eds. Dugatkin, L. A. – Reeve, H. K.) Oxford, Oxford University Press, pp.
16–37.
Giraldeau, L.-A. – Soos, C. – Beauchamp, G. 1994. A test of the producer-scrounger foraging
game in captive flocks of spice finches, Lonchura punctulata. Behavior Ecology and Socio-
biology, 34, pp. 251–256.
Gosler, A. G. – Greenwood, J. J. D. – Perrins, C. 1995. Predation risk and the cost of being fat.
Nature, 337, pp. 621–623.
Grafen, A. 1990. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology, 144, pp. 517–
546.
Grafen, A. 1991. Modelling in behavioural ecology. In Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach. 3$^{rd}$ edition (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific
Publication, pp. 5–31.
Gray, P. 1985. Primate Sociobiology. New Haven, Human Relations Area Files.
Griffith, S. C. – Owens, I. P. F. – Burke, T. 1999a. Environmental determination of a sexually
selected trait. Nature, 400, pp. 358–360.
Griffith, S. C. – Owens, I. P. F. – Burke, T. 1999b. Female choice and annual reproductive
success favour less-ornamented male house sparrows. Proceedings of the Royal Society of
London, Series B, 266, pp. 765–770.
Grime, J. P. – Crick, J. C. – Rincon, J. E. 1986. The ecological significance of plasticity. In

Plasticity in Plants. (Eds. Jennings, D. H. – Trewavas, A. J.) Cambridge, Biologists Ltd, pp.
5–29.
Gustafsson, L. – Sutherland, W. J. 1988. The cost of reproduction in the collared flycatcher
Ficedula albicollis. Nature, 335, pp.813–815.
Götmark, F. 1992. Anti-predator effect of conspicuous plumage in a male bird. Animal Behav-
iour, 44, pp.51–55.
Götmark, F. 1995. Black-and-white plumage in male pied flycatchers reduces the risk of
predation from sparrowhawks during the breeding season. Behavioural Ecology, 6, pp. 22–26.
Hallé, F. 1986. Modular growth in seed plants. Philosophical Transactions of the Royal Society B,
313, pp. 77–88.
Hallé, F. – Oldeman, R. A. A. – Tomlinson, P. B. 1978. Tropical Trees and Forests: An Architectural
Analysis. Berlin, Springer Verlag.
Hamilton, W. D. 1964. The genetical evolution of social behaviour. I, II. Journal of Theoretical
Biology, 7, pp. 1–52.
Hamilton, W. D. 1970. Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model. Nature, 228,
pp. 1218–1220.
Hamilton, W. D. 1971. Geometry for the selfish herd. Journal of Theoretical Biology, 31, pp. 295–
311.
Hamilton, W. J. – Orians, G. H. 1965. Evolution of brood parasitism in altricial birds. Condor,
67, pp. 361–382.
Harper, D. G. C. 1991. Communication. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach.
3$^{rd}$ edition, (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific Publication,
pp. 374–397.
Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. London, Academic Press.
Harper, J. L. 1985. Modules, branches, and the capture of resources. In Population Biology and
Evolution of Clonal Organisms. (Eds. Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – Cook, R. E.) New Haven,
Yale University Press, pp. 1–34.
Harper, J. L. 1988. Canopies as populations. In Plant Canopies: Their Growth, Form and Function.
(Eds. Russel, G. – Marshall, B. – Jarvis, P. G.) Soc. Exp. Biol. Seminar Ser. 31.
Harper, J. L. – Bell, A. D. 1979. The population dynamics of growth form in organisms with
modular construction. In Population Dynamics. (Eds. Anderson, R. M. – Turner, B. D. –
Taylor, L. R.) Oxford, Blackwell Scientific Publ, pp. 29–52.
Harper, J. L. – Jones, M. – Sackville Hamilton, N. R. 1991. The evolution of roots and the prob-
lems of analysing their behaviour. In Plant Root Growth: Ecological Aspects. (Ed. Atkinson,
D.). Symp. Brit. Ecol. Soc. – Oxford, Blackwell.
Harris, G. W. – Clay, J. – Hargreaves, F. – Ward, A. 1933. Appetite and choice of diet. The
ability of the vitamin B deficient rat to discriminate between diets containing and lacking
the vitamin. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 113, pp.161–190.
Hart, B. L. 1997. Behavioural defence. In Host-Parasite Evolution: General Principles and Avian
Models. (Eds. Clayton, D. H. – Moore, J.) Oxford, Oxford University Press, pp. 59–77.
Hartnett, D. C. – Bazzaz, F. A. 1985. The integration of neighbourhood effects by clonal genets
in Solidago canadensis. Journal of Ecology, 73, pp. 415–427.
Harvey, P. H. – Pagel, M. D. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford, Ox-
ford University Press.
Hasselquist, D. – Marsh, J. A. – Sherman, P. W. – Wingfield, J. C. 1999. Is avian humoral
immunocompetence suppressed by testosterone? Behavioral Ecology and Sociobiology, 45,
pp. 167–175.
Heaney, V. – Monaghan, P. 1995. A within clutch trade-off between egg production and
rearing in birds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 261, pp. 361–365.
Heath, K. M. – – Hadley, C. 1998. Dichotomous male reproductive strategies in a polygynous

human society: mating versus parental effort. Current Anthropology, 39, pp. 369–374.
Hegyi G. 1999. Egy másodlagos nemi jelleg és a költéssiker. Az örvös légykapó (Ficedula
albicollis) hímek fehér homlokfoltjának költség–haszon viszonyairól. Szakdolgozat, Buda-
pest, ELTE.
Hemborg C. 1998. Reproduction and moult in pied and collared flycatchers (Ficedula hypo-
leuca and F. albicollis). PhD Dissertation, Uppsala, Uppsala University.
Hepper, P. G. 1991. Transient hypoxic episodes: a mechanism to support associative fetal
learning. Animal Behaviour, 41, pp. 477–480.
Heth, G. – Todrank, J. – Johnston, R. E. 1998 Kin recognition in golden hamsters: evidence for
phenotype matching. Animal Behaviour, pp. 56, 409–417.
Hewlett, B. S. (ed.) 1992. Father–Child Relations: Cultural and Biosocial Contexts. New York,
Aldine de Gruyter.
Hewlett, B. S. 1989. Paternal investment among Aka Pygmies. In Human Reproductive
Behavior: A Darwinian Perspective. (Eds. Betzig, L. – Borgerhoff Mulder, M. – Turke P.)
Cambridge, Cambridge University Press, p. 263–276.
Heyes, C. M. 1993. Imitation, culture and cognition. Animal Behaviour, 46, pp. 999–1010.
Hill, E. M. – Ross, L. T. – – Low, S. L. 1997. The role of future unpredictability in human risk-
taking. Human Nature, 8, pp. 287–325.
Hill, G. E. 1991. Plumage coloration is a sexually selected indicator of male quality. Nature,
350, pp. 337–339.
Hill, G. E. 1996. Redness as a measure of the production cost of ornamental coloration.
Ethology, Ecology, and Evolutio, 8, pp. 157–175.
Hillard, S. – Kaplan, J. – Lancaster, B. – Bock, j. A. – – Johnson, S. E. 1995. Does observed
fertility maximize fitness among New Mexican men? Human Nature, 6, pp. 325–360.
Honza, M. – Øien, I. J. – Moksnes, A. – Røskaft, E. 1998. Survival of reed warbler Acrocephalus
scirpaceus clutches in relation to nest position. Bird Study, 45, pp. 104–108.
Houston, A. I. – Davies, N. B. 1985. The evolution of cooperation and life history in the
dunnock, Prunella modularis. In Behavioural Ecology. (Eds. R. M. Sibly – R. M. Smith), Ox-
ford, Blackwell Scientific Publications, pp. 471–487.
Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1987. Singing to attract mate: a stochastic dynamic game. Jo-
urnal of Theoretical Biology, 129, pp. 57–68.
Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1988a. A framework for the functional analysis of behav-
iour. Behavioural and Brain Sciences, 11, pp. 117–163.
Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1988b. Fighting for food: a dynamic version of the Hawk-
Dove game. Evolutionary Ecology, 2, pp. 51–64.
Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1993. A theoretical investigation of the fat reserves and
mortality levels of small birds in winter. Ornis Scandinavica, 24, pp. 205–219.
Houston, A. I. – McNamara, J. M. 1999. Models of Adaptive Behaviour: An Approach Based on
State. Cambridge, Cambridge University Press.
Houston, A. I. – Clark, C. W. – McNamara, J. M. – Mangel, M. 1988. Dynamic models in
behavioural and evolutionary ecology. Nature, 332, pp. 29–34.
Hrdy, S. B. 1997. Raising Darwin’s consciousness: Female sexuality and the prehominid
origins of patriarchy. Human Nature, 8, pp. 1–50.
Huhta, E. – Alatalo, R. V. 1993. Plumage colour and male-male interactions in the pied
flycatcher. Animal Behaviour, 45, pp. 511–518.
Hutchings, M. J. – De Kroon, H. 1994. Foraging in plants: the role of morphological plasticity
in resource acquisition. Advances in Ecological Research, 25, pp. 159–238.
Hutchings, M. J. – Mogie, M. 1990. The spatial structure of clonal plants: control and conse-
quences. In Clonal Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de
Kroon, H.) The Hague, SPB Academic Publ, pp. 57–78.
Hutchings, M. J. – Slade, A. J. 1988. Morphological plasticity, foraging and integration in

clonal perennial herbs. In Plant Population Ecology. (Eds. Davy, A. J. – Hutchings, M. J. –
Watkinson, A. R.) Oxford, Blackwell Scientific Publ, pp. 83–109.
Hutchings, M. R. – Harris, S. 1997. Effects of farm management practices on cattle grazing
behaviour and the potential for transmission of bovine tuberculosis from badgers to cattle.
The Veterinary Journal, 153, pp. 149–162.
Hutchings, M. R. – Kyriazakis, I. – Gordon, I. J. – Jackson, F. 1999. Trade-offs between nutrient
intake and faecal avoidance in herbivore foraging strategies: the effect of animal parasitic
status, level of feeding motivation and sward nitrogen content. Journal of Animal Ecology,
68, pp. 310–323.
Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – – Cook, R. E. 1985. Population Biology and Evolution of Clonal

Organisms. New Haven, Yale University Press.
Jackson, R. B. – Caldwell, M. M. 1993. The scale of nutrient heterogeneity around individual
plants and its quantification with geostatistics. Ecology, 74, pp. 612–614.
James W. H. 1987. The human sex ratio I–II. Human Biology, 59, pp. 721–752 és 873–900.
Jang, Y. – Greenfield, M. D. 1996. Ultrasonic communication and sexual selection in wax
moths: female choice based on energy and asynchrony of male signals. Animal Behaviour,
51, pp. 1095–1106.
Jennious, M. D. – Polakow, D. A. 2001. The effect of partial brood loss on male desertion in a
cichlid fish: an experimental test. Behavioral Ecology, 12, pp. 84–92.
Jerling, L. 1988. Clone dynamics, population dynamics and vegetation pattern of Glaux
maritima on a Baltic seashore meadow. Vegetatio, 74, pp. 171–185.
Jermy, T. 1987. Gondolatok a koevolúcióról. Budapest, Akadémiai Kiadó.
Johnsgard, P. A. 1997. The avian brood parasites: deception at the nest. New York, Oxford
University Press.
Johnson, R. F. – Sloan, N. F. 1978. White pelican production and survival of young at Chase
Lake National Wildlife Refuge, North Dakota. Wilson Bulletin, 90, pp. 346–352.
Johnstone, R. A. 1997. The evolution of animal signals. In Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach. 4$^{th}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific
Johnstone, R. A. 1998. Game theory and communication. In Game Theory and Animal Behav-
iour. (Eds. Dugatkin, L. A. – Reeve, H. K.) Oxford University Press, pp. 94–117.
Jones, J. L. – Hunter, F. M. 1998. Heterospecific mating preferences for a feather ornament in
least auklets. Behavioural Ecology, 9, pp. 187–192.
Juhász-Nagy, P. 1984. Spatial dependence of plant populations. Part 2. A family of new
models. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungariae. 30, pp. 363–402.
Juhász-Nagy P. 1986. Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Budapest, Akadémiai
Kiadó.
Juhász-Nagy, P. – Podani, J. 1983. Information theory methods for the study of spatial
processes and succession. Vegetatio, 51, pp. 129–140.
Kacelnik, A. 1989. Short-term adjustment of parental effort in starlings. In Acta XIX Congressus
Internationalis Ornithologici. Vol. II. (Eds. Quellet, H.) Ottawa, University of Ottawa Press,
pp. 1843–1856.
Katz, M. – Konner, M. 1981. The role of the father: An anthropological perspective. In The Role
of the Father in Child Development. (Ed. Lamb, M.). New York, Wiley and Sons, pp. 189–222.
Kelly, C. K. 1990. Plant foraging: a marginal value model and coiling response in Cuscuta
subinclusa. Ecology, 71, pp. 1916–1925.
Kelly, C. K. 1992. Resource choice in Cuscuta europaea. Proceedings of the National Academy of
Sciences of USA, 89, pp. 12 194–12 197.
Kelly, C. K. 1995. Thoughts on clonal integration: facing the evolutionary context. Evolution-
ary Ecology, 9, pp. 575–585.
Kelly, E. J. – Kennedy, P. L. 1993. A dynamic state variable model of mate desertion in
Cooper’s hawks. Ecology, 74, pp. 351–366.
Kertész M. 1987. A talajnedvesség és a növényzet mintázatának vizsgálata nyílt homokpusz-
tagyepben. Doktori disszertáció, Budapest, ELTE.
Kilner, R. M. – Davies, N. B. 1999. How selfish is a cuckoo chick? Animal Behaviour, 58, pp.
797–808.
Kim, K. – Smith P. K. – Palermiti, A. L. 1997. Conflict in childhood and reproductive develop-
ment. Evolution and Human Behavior, 18, pp. 109–142.
Kimball, R. T. 1996. Female choice for male morphological traits in house sparrows, Passer
domesticus. Ethology, 102, pp. 639–648.
Kitcher, Ph. 1985. Vaulting Ambition. Cambridge, Mass, MIT Press.
Kleven, O. – Moksnes, A. – Røskaft, E. – Honza, M. 1999. Host species affects the growth rate
of cuckoo (Cuculus canorus) chicks. Behavioral Ecology and Sociobiology, 47, pp. 41–46.
Kobulej, T. 1952. Devastatio – Szkrjabin akadémikus tanítása a helminthosisok teljes meg-
szüntetésérõl. Magyar Állatorvosok Lapja, 7, pp. 143–145.
Kozlovic, D. R. – Knapton, R. W. – Barlow, J. C. 1996. Unusability of the house finch as a host
of the brown-headed cowbird. Condor, 98, pp. 253–258.
Krause, J. 1994. Differential fitness returns in relation to spatial position in groups. Biological
Reviews, 69, pp. 187–206.
Krebs, J. R. – Davies, N. B. (eds.) 1978. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 1$^{st}$
edition. Oxford, Blackwell Scientific Publications.
Krebs, J. R. – Davies, N. B. (eds.) 1991. Behavioural Ecology: An Evolutionry Approach. 3$^{rd}$
edition. Oxford, Blackwell.
Krebs, J. R. – Davies, N. B. 1988. Bevezetés a viselkedésökológiába. Budapest, Mezõgazdasági
Kiadó.
Krebs, J. R. – Davies, N. B. 1993. An Introduction to Behavioral Ecology. 3$^{rd}$ edition. Oxford,
Blackwell Scientific Publications.
Krebs, J. R. – Dawkins, R. 1984. Animal signals: mind-reading and manipulation. In Behav-
ioural Ecology: An Evolutionary Approach. 2$^{nd}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.)
Oxford, Blackwell Scientific Publication, pp. 380–402.
Kullberg, C. 1998. Does diurnal variation in body mass affect take-off ability in wintering
willow tits? Animal Behaviour, 56, pp. 227–233.
Kullberg, C. – Fransson, T. – Jacobsson, S. 1996. Impaired predator evasion in fat blackcaps
(Sylvia atricapilla). Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 263, pp. 1671–1675.
Lack, D. 1947. The significance of clutch size. Ibis, 89, pp. 302–352.
Lack, D. 1963. Cuckoo hosts in England. Bird Study, 10, pp. 185–202.
Lack, D. 1968. Ecological Adaptations for Breeding Birds. London, Methuen.
Laland, K. N. 1996. Is social learning always locally adaptive? Animal Behaviour, 52, pp. 637–640.
Lancaster, J. B. – Kaplan, H. 1992. Human mating and family formation strategies: The effects
of variability among males in quality and the allocation of mating effort and parental
investment. In Human Origins. (Eds. Nishida, T. et al.) Tokyo, University of Tokyo Press,
pp. 21–33.
Lande, R. 1982. A quantitative genetic theory of life history evolution. Ecology, 63, pp. 607–
615.
Larison, B. – Laymon, S. – Williams, P. L. – Smith, T. B. 1998. Song sparrows vs. cowbird brood
parasites: impacts of forest structure and nest-site selection. Condor, 100, pp. 93–101.
Lau, R. R. – Young, D. R. 1988. Influence of physiological integration on survivorship and
water relations in a clonal herb. Ecology, 69, pp. 215–219.
Lazarus, J. 1990. The logic of mate desertion. Animal Behaviour, 39, pp. 672–684.
Lechowicz, M. J. – Bell, G. 1991. The ecology and genetics of fitness in forest plants. II.
Microspatial heterogeneity of the edaphic environment. Journal of Ecology, 79, pp. 687–696.
Lee, S. J. – Witter, M. S. – Cuthill, I. C. – Goldsmith, A. R. 1996. Reduction in escape
performance as a cost of reproduction in gravid starlings, Sturnus vulgaris. Proceedings of
the Royal Society of London, Series B, 263, pp. 619–624.
Lefebre, L. – Gaxiola, A. – Dawson, S. – Timmermans, S. – Rozsa, L. – Kabai P. 1998. Feeding
innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour, 135, pp. 1077–1097.
Lessells,C. M. 1989. The evolution of life histories. In Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach. 3$^{rd}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell, pp. 32–68.
Lifjeld, J. T. – Slagsvold, T. 1988. Female pied flycatchers Ficedula hypoleuca choose male
characteristics in homogenous habitats. Behavioural Ecology and Sociobiology, 22, pp. 27–36.
Ligon, J. D. – Thornhill, R. Zuk, M. – Johnson, K. 1990. Male-male competition, ornamenta-
tion and the role of testosterone in sexual selection in red jungle fowl. Animal Behaviour, 40,
pp. 357–373.
Liker, A. – Barta, Z. 2001. Male badge size predicts dominance against females in house
sparrows. Condor, 103, pp. 151–156.
Lilliendahl, K. 1997. The effect of predator presence on body mass in captive greenfinches.
Animal Behaviour, 53, pp. 75–81.
Lilliendahl, K. 1998. Yellowhammers get fatter in the presence of a predator. Animal Behaviour,
55, pp. 1335–1340.
Lindenmayer, A. 1978. Algorithms for plant morphogenesis. In Theoretical Plant Morphology.
(Ed. Sattler, R.) Leiden, Leiden University Press, pp. 37–82.
Lindholm, A. K. 1999. Brood parasitism by the cuckoo on patchy reed warbler populations in
Britain. Journal of Animal Ecology, 68, pp. 293–309.
Lindén, M. – Møller, A. P. 1989. Cost of reproduction and covariation of life history traits in
birds. Trends in Ecology and Evolution, 4, pp. 367–371.
Livoreil, B. – Giraldeau, L.-A. 1997. Patch departure decisions by spice finches foraging
singly or in groups. Animal Behaviour, 54, pp. 967–977.
Lorenz, K. 1985. Összehasonlító magatartás kutatás. Budapest, Gondolat.
Lovett Doust, L. 1987. Population dynamics and local specialisation in a clonal perennial
(Ranunculus repens) III. Responses to light and nutrient supply. Journal of Ecology, 75, pp.
555–568.
Lovett Doust, L. L. – Lovett Doust, J. L. 1982. The battle strategies of plants. New Scientist, 95,
pp. 81–84.
Loye J. E. – Carroll, S. P. 1991. Nest ectoparasite abundance and cliff swallow colony site
selection, nestling development and departure time. In Bird-Parasite Interactions. (Eds.
Loye, J. E. – Zuk, M.) Oxford, Oxford University Press, pp. 222–241.
Loye J. E. – Zuk, M. (eds.) 1991. Bird-Parasite Interactions. Oxford, Oxford University Press.
Lynn, R. 1991. The evolution of racial differences in intelligence. Mankind Quaterly, 32, pp. 99–121.
Mace R. 1996. Biased parental investment and reproductive success in Gabra pastoralists.
Behavioral Ecology and Sociobiology, 38, pp. 75–81.
Majer J. 1987. Bögölyök – Tabanidae. Fauna Hungariae. Budapest, Akadémiai Kiadó.
Makatsch, W. 1950. Unser Kuckuck. 2. Auflage. Wittenberg, Neue Brehm Bücherei, Ziemsen
Verlag.
Makatsch, W. 1955. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt. Radebul–Berlin, Neumann Verlag.
Mangel, M. – C. W. Clark. 1988. Dynamic Modeling in Behavioral Ecology. Princeton, Princeton
University Press.
Marchetti, K. 1993. Dark habitats and bright birds illustrate the role of the environment in
species divergence. Nature, 362, pp. 149–152.
Marshall, A. G. 1981. The Ecology of Ectoparasitic Insects. London, Academic Press.

Marshall, C. 1990. Source-sink relations of interconnected ramets. In Clonal Growth in Plants:
Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon H.) The Hague, SPB Aca-
demic Publ, pp. 23–42.
Martins, E. P. 1996. Phylogenies and the Comparative Method in Animal Behavior. New York, Ox-
ford University Press.
Martins, E. P. 2000. Adaptation and the comparative method. Trends in Ecology and Evolution,
15, pp. 296–299.
Maynard Smith, J. 1956. Fertility, mating behaviour and sexual selection in Drosophila sub-
obscura. Journal of Genetic, 54, pp. 261–279.
Maynard Smith, J. 1974. The theory of games and the evolution of animal conflicts. Journal of
Theoretical Biology, 47, pp. 209–221.
Maynard Smith, J. 1976. Sexual selection and the handicap principle. Journal of Theoretical
Biology, 57, pp. 239–242.
Maynard Smith, J. 1977. Parental investment: a prospective analysis. Animal Behaviour, 25, pp.
1–9.
Maynard Smith, J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge, Cambridge University
Press.
Maynard Smith, J. 1991. Theories of sexual selection. Trends in Ecology and Evolution, 6, pp.
146–151.
Maynard Smith, J. – Harper, D. G. C. 1988. The evolution of aggression – can selection
generate variability? Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 319, pp. 557–
570.
Maynard Smith, J. – Harper, D. G. C. 1995. Animal signals: models and terminology. Journal of
Maynard Smith, J. – Parker, G. A. 1976. The logic of asymmetric contests. Animal Behaviour, 24,
pp. 159–175.
Maynard Smith, J. – Price, G. R. 1973. The logic of animal conflict. Nature, 246, pp. 15–18.
McAllister, M. K. – Roitberg, B. D. 1987. Adaptive suicidal behaviour in pea aphids. Nature,
328, pp. 797–799.
McFadyen-Ketchum, S. A. – Porter, R. H. 1989. Transmission of food preferences in spiny
mice (Acomys cahirinus) via nose-mouth interaction between mothers and weanlings.
Behavior Ecology and Sociobiology, 24, pp. 59–62.
McGraw, K. J. – Hill, G. E. 2000. Carotenoid-based ornamentation and status signaling in the
house finch. Behavioral Ecology, 11, pp. 520–527.
McKey, D. 1980. Origins of novel alkaloid types: a mechanism for rapid phenotypic evolution
of plant secondary compounds. American Naturalist, 115, pp. 754–759.
McNamara, J. M. – Houston, A. I. 1986. The common currency for behavioral decisions.
American Naturalist, 127, pp. 358–378.
McNamara, J. M. – Gasson, C. E. – Houston, A. I. 1999. Incorporating rules for responding
into evolutionary games. Nature, 401, pp. 368–371.
McNamara, J. M. – Houston, A. I. – Lima, S. L. 1994. Foraging routines of small birds in
winter: a theoretical investigation. Journal of Avian Biology, 25, pp. 287–302.
McNamara, J. M. – Webb, J. N. – Collins, E. J. – Székely, T. – Houston, A. I. 1997. A general
technique for computing evolutionarily stable strategies based on errors in decision-
making. Journal of Theoretical Biology, 189, pp. 211–225.
Mealey, L. – Mackey, W. 1990. Variation in offspring sex ratio in women of differing social sta-
tus. Ethology and Sociobiology, 11, pp. 83–95.
Meikle, D. B. – Drickamer, L. C. – Vessey, S. H. – Rosenthal, T. L. – Fitzgerald, K. S. 1993.
Maternal dominance rank and secondary sex ratio in domestic swine. Animal Behaviour, 46,
pp. 79–85.
Menges, E. S. 1987. Biomass allocation and geometry of the clonal forest herb Laportea
canadensis – Adaptive responses to the environment or allometric constraints. American Jo-
urnal of Botany, 74, pp. 551–563.
Metcalfe, N. B. – Ure, S. E. 1995. Diurnal variation in flight performance and hence potential
predation risk in small birds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 261, pp. 395–
400.
Miller, E. M. 1994. Paternal provisioning versus mate seeking in human populations. Person-
ality and Individual Differences, 17, pp. 227–255.
Mithen, S. 1995. Understanding mind and culture. Evolutionary psychology or social anthro-
pology? Anthropology Today, 11, pp. 3–7.
Moffitt, T. E. – Caspi, A. – Belsky, J. – Silva, P. A. 1992. Childhood experience and the onset of
menarche: A test of a sociobiological model. Child Development, 63,pp. 47–58.
Moksnes, A. – Røskaft, E. 1987. Cuckoo host interactions in Norwegian mountain areas.
Ornis Scandinavica, 18, pp. 168–172.
Moksnes, A. – Røskaft, E. 1989. Adaptations of medow pipits to parasitism by the common
cuckoo. Behavioral Ecology and Sociobiology, 24, pp. 25–30.
Moksnes, A. – Røskaft, E. 1992. Responses of some rare cuckoo hosts to mimetic model
cuckoo eggs and foreign conspecific eggs. Ornis Scandinavica, 23, pp. 17–23.
Moksnes, A. – Røskaft, E. 1995. Egg-morphs and host preference in the common cuckoo
(Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs from European museum collections.
Journal of Zoology, 236, pp. 625–648.
Moksnes, A. – Røskaft, E. – Braa, A. T. 1991. Rejection behavior by common cuckoo hosts
towards artificial brood parasite eggs. Auk, 108, pp. 348–354.
Moksnes, A. – Røskaft, E. – Korsnes, L. 1993. Rejecting cuckoo (Cuculus canorus) eggs by
medow pipits (Anthus pratensis). Behavioral Ecology, 4, pp. 120–127.
Moksnes, A. – Røskaft, E. – Braa, A. T. – Korsnes, L. – Lampe, H. M. – Pedersen, H. C. 1990.
Behavioural responses of potential hosts towards artificial cuckoo eggs and dummies.
Molnár B. 1944. A kakukk a Magyar Alföldön. Aquila, 51, pp. 100–112.
Molnár, I. 1993. A conception of development and its evolutionary relevances. Abstracta
Botanica, 17, pp. 207–224.
Molnár, K. 1994. Comments on the host, organ and tissue specificity of fish myxosporeans
and on the types of their intrapiscine development. Parasitologia Hungarica, 27, pp. 5–20.
Monaghan P. – Nager R. G. 1997. Why don’t birds lay more eggs? Trends in Ecology and
Evolution, 12, pp. 270–274.
Monaghan, P. – Bolton, M. – Houston, D. C. 1995. Egg production constrains and the evolu-
tion of avian clutch size. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 259, pp. 189–191.
Moore, J. 1984. Altered behavioural responses in intermediate hosts: an acanthocephalan
parasite strategy. American Naturalist, 123, pp. 572–577.
Moreno, J. – Gustafsson, L. – Carlson, A. – Pärt, T. 1991. The cost of incubation in relation to
clutch size in the collared flycatcher Ficedula albicollis. Ibis, 133, pp. 186–193.
Moreno, J. – Cowie, R. J. – Sanz, J. J. – Williams, R. S. R. 1995. Differential response by males
and females to brood manipulations in the pied flycatcher: energy expenditure and nest-
ling diet. Journal of Animal Ecology, 64, pp. 721–732.
Morris, M. R. – Wagner, W. E. – Ryan, M. J. 1996. A negative correlation between trait and
mate preference in Xiphophorus pygmaeus. Animal Behaviour, 52, pp. 1193–1203.
Morton, E. S. 1975. Ecological sources of selection on avian sounds. American Naturalist, 109,
pp. 17–34.
Moskát, C. – Fuisz, T. 1999. Reactions of red-backed shrikes Lanius collurio to artificial cuckoo
Cuculus canorus eggs. Journal of Avian Biology, 30, pp. 175–181.
Moskát, C. – Honza, M. 2000. Effect of nest and nest site characteristics on the risk of cuckoo
Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus. Ecography,
23, pp. 335–341.
Mountford, M. D. 1968. The significance of litter-size. Journal of Animal Ecology, 37, pp. 363–
367.
Murray, M. D. 1990. Influence of host behaviour on some ectoparasites of birds and mam-
mals. In Parasitism and Host Behaviour. (Eds. Barnard C. J. – Behnke, J. M.) London, Taylor–
Francis, pp. 290–314.
Myers, K. 1975. Utilization of appetite for sodium salts to control rabbit populations by
poisoning. Australian Wildlife Research, 2, pp. 135–146.
Møller, A. P. 1987. Variation in badge size in male house sparrows Passer domesticus: evidence
for status signaling. Animal Behaviour, 35, pp. 1637–1644.
Møller, A. P. 1988. Badge size in the house sparrow Passer domesticus. Effects of intra- and
intersexual selection. Behavioural Ecology and Sociobiology, 22, pp. 373–378.
Møller, A. P. 1990a. Effects of parasitism by a haematophagous mite on reproduction in the
barn swallow. Ecology, 71, pp. 2345–2357.
Møller, A. P. 1990b. Parasites and sexual selection: current status of the Hamilton and Zuk
hypothesis. Journal of Evolutionary Biology, 31, pp. 319–328.
Møller, A. P. 1994. Sexual selection and the barn swallow. Oxford, Oxford University Press.
Møller, A. P. – Birkhead, T. R. 1993. Certainty of paternity covaries with paternal care in birds.
Behavioral Ecology and Sociobiology, 33, pp. 261–268.
Møller, A. P. – de Lope, F. 1994. Differential costs of a secondary sexual character: an
experimental test of the handicap principle. Evolution, 48, pp. 1676–1683.
Møller, A. P. – Cuervo, J. J. 2000. The evolution of paternity and paternal care in birds.
Behavioral Ecology, 11, pp. 472–485.
Mátrai, K. – Altbäcker, V. – Hahn, I. 1998. Seasonal diet of rabbits and their effect on juniper in
Bugac Juniper Forest (Hungary). Acta Theriologica, 43, pp.107–112.
Nakamura, H. 1990. Brood parasitism by the cuckoo Cuculus canorus in Japan and the start of
a new parasitism on the azure-winged magpie Cyanopica cyana. Japanese Journal of Orni-
tholgy, 39, pp. 1–18.
Nakamura, H. – Miyazawa, Y. 1997. Movements, space use and social organization of radio-
tracked common cuckoos during the breeding season in Japan. Japanese Journal of Orni-
tholgy, 46, pp. 23–54.
Nelson, J. B. 1964. Factors influencing clutch size and chick growth on the North Atlantic
gannet, Sula bossana. Ibis, 106, pp. 63–77.
Noble, J. C. – Marshall, C. 1983. The population biology of plants with clonal growth. II. The
nutrient strategy and modular physiology of Carex arenaria. Journal of Ecology, 71, pp. 865–877.
Norris, K. – Evans, M. R. 2000. Ecological immunology: life history trade-offs and immune
defense in birds. Behavioral Ecology, 11, pp. 19–26.
Novoplansky, A. – Cohen, D. – Sachs, T. 1989. Ecological implications of correlative inhibition
between plant shoots. Physiologia Plantarum, 77, pp. 136–140.
Novoplansky, A. – Cohen, D. – Sachs, T. 1990. How Portulaca seedlings avoid their neigh-
bours. Oecologia, 82, pp. 490–493.
Nowak, M. A. – Sigmund, K. 1998. Evolution of indirect reciprocity by image scoring. Nature,
393, pp. 573–577.
Nowak, R. M. – Paradiso, J. L. 1983. Walker’s Mammals of the World. 4$^{th}$ edition, Vol. I.
Baltimore, The John Hopkins University Press.
Nur, N. 1984. Feeding frequencies of nestling blue tits (Parus caeruleus): costs, benefits and a
model of optimal feeding frequency. Oecologia, 65, pp. 125–137.
O’Connell, S. M. – Cowlishaw, G. 1994. Infanticide avoidance, sperm competition and mate

choice: the function of copulation calls in female baboons. Animal Behaviour, 48, pp. 687–
694.
Oborny B. 1991. Criticisms on optimal foraging in plants: a review. Abstracta Botanica, 15, pp.
67–76.
Oborny B. 1994. Growth rules in clonal plants and environmental predictability – a simula-
tion study. Journal of Ecology, 82, pp. 341–351.
Oborny B. – Cain, M. L. 1997. Models of spatial spread and foraging in clonal plants. In The
Evolution and Ecology of Clonal Plants. (Eds. De Kroon, H. – van Groenendael, J.) Leiden,
Backhuys Publishers, pp. 155–184.
Oborny B. – Bartha S. 1998. Formakincs és közösségszervezõdés a növénytársulásokban: a
klonális növények szerepe. In A közösségi ökológia frontvonalai. (Szerk. Fekete G.) Budapest,
Scientia Kiadó.
Oborny B. – Kun Á. – Czárán T. és Bokros Sz. 2000. Competition of clonal plant species for
mosaic habitat space. Ecology, 81, pp. 3291–3304.
Olson, V. A. – Owens, I. P. F. 1998. Costly sexual signals: are carotenoids rare, risky or
required? Trends in Ecology and Evolution, 13, pp. 510–514.
Oppliger, A. – Richner, H. – Christe, P. 1994. Effect of an ectoparasite on lay date, nest-site
choice, desertion, and hatching success in the great tit (Parus major). Behavioral Ecology, 5,
pp. 130–134.
Opplinger, A. – Christe, P. – Richner, H. 1997. Clutch size and malarial parasites in female
great tits. Behavioral Ecology, 8, pp. 148–152.
Osorio-Beristan, M. – Drummond H. 2001. Male boobies expel eggs when paternity is in
doubt. Behavioral Ecology, 12, pp. 16–21.
Papp L. – Szappanos A. 1992. Bagócslegyek (Gasterophilidae, Oestridae, Hypodermatidae). Buda-

pest, Magyar Természettudományi Múzeum.
Parkes, A. S. – Bruce, H. M. 1961. Olfactory stimuli in mammalian reproduction. Science 134,
pp. 1049–1054.
Partridge, L. 1992. Measuring reproductive costs. Trends in Ecology and Evolution, 7, pp. 99–100.
Penn, D. – Pott, W. K. 1998. Chemical signals and parasite mediated sexual selection. Trends in
Perrins, C. M. – Moss, D. 1975. Reproductive rates in the great tit. Journal of Animal Ecology, 44,
pp. 695–706.
Persson, O. – Öhrström, P. 1989. A new avian mating system: ambisexual polygamy in the
penduline tit Remiz pendulinus. Ornis Scandinavica, 20, pp. 105–111.
Perusse, D. 1993. Cultural and reproductive success in industrial societies: Testing the rela-
tionship at the proximate and ultimate levels. Behavioral and Brain Sciences, 16, pp. 267–322.
Philippi, T. – Seger, J. 1989. Hedging one’s evolutionary bets, revisited. Trends in Ecology and
Pickett, S. T. A. – White, P. S. 1985. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics.
Orlando, Academic Press Incl.
Pitelka, L. F. – Ashmun, J. W. 1985. Physiology and integration of ramets in clonal plants. In
Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. (Eds. Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. –
Cook, R. E.) New Haven, Yale University Press, pp. 399–435.
Plotkin, H. C. 1997. Evolution in Mind: An Introduction to Evolutionary Psychology. Cambridge,
Harvard University Press.
Poiani, A. – Goldsmith, A. R. – Evans, M. R. 2000. Ectoparasites of house sparrows (Passer
domesticus): an experimental test of the immunocompetence handicap hypothesis and a
new model. Behavioral Ecology and Sociobiology, 47, pp. 230–242.
Pomiankowski, A. 1988. The evolution of female mate preferences for male genetic quality.
Oxford Surv. Evol. Biol. 5, pp. 136–184.
Porter, J. R. 1983. A modular approach to analysis of plant growth. I. Theory and principles.
New Phytologist, 94, pp. 183–190.
Posadas-Andrews, A. – Roper, T. J. 1983. Social transmission of food-preferences in adult rats.
Poulin, R. 1992. Altered behaviour in parasitized bumblebees: parasite manipulation or
adaptive suicide? Animal Behaviour, 44, pp. 174–176.
Poulin, R. 1994. Parasite manipulation of host behaviour: should hosts always lose? Oikos, 70,
479–484.
Poulin, R. 1995. “Adaptive” changes in the behaviour of parasitized animals: a critical review.
International Journal for Parasitology, 25, pp. 1371–1383.
Poulin, R. 1998. Evolutionary Ecology of Parasites. From Individuals to Communities. London,
Chapman – Hall.
Pravosudov, V. V. – Grubb T. C. Jr. 1998. Management of fat reserves in tufted titmice
(Baelophus bicolor) in relation to risk of predation. Animal Behaviour, 56, pp. 49–54.
Price, E. A. C. – Hutchings, M. J. 1992. The causes and developmental effects of integration
and independence between different parts of Glechoma hederacea clones. In Clonal Plants
and Environmental Change. (Eds. Callaghan, T. V. – Svensson, B. M. – Jónsdóttir, I. S. –
Carlsson, B. A.) Oikos, 63, pp. 376–386.
Proctor, H. C. 1991. Courtship in the water mite Neumannia papillator: males capitalize on
female adaptations for predation. Animal Behaviour, 42, pp. 589–598.
Proctor, H. C. 1992. Sensory exploitation and the evolution of male mating behaviour: a
cladistic test using water mites (Acari: Parasitengona). Animal Behaviour, 44, pp. 745–752.
Provenza, F. D. – Burritt, E. A. – Clausen, T. P. – Bryant, J. P. – Reichardt, P. B. – Distel, R. A.
1990. Conditioned flavor aversion: A mechanism for goats to avoid condensed tannins in
blackbrush. American Naturalist, 136, pp. 810–828.
Qvarnström, A. 1997. Experimentally increased badge size increases male competition and
reduces male parental care in the collared flycatcher. Proceedings of the Royal Society of Lon-
don, Series B, 264, pp. 1225–1231
Qvarnström, A. 1999. Genotype-by-environment interactions in the determination of the size
of a secondary sexual character in the collared flycatcher (Ficedula albicollis). Evolution, 53,
pp. 1564–1572.
Reiczigel, J. – Rózsa, L. 1998. Host-mediated site-segregation of ectoparasites: an individual-

based simulation study. Journal of Parasitology, 84, pp. 491–498.
Reynolds, J. D. 1996. Animal breeding systems. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 68–
72.
Reynolds, J. D. – Székely, T. 1997. The evolution of parental care in shorebirds: life histories,
ecology and sexual selection. Behavioral Ecology, 8, pp. 126–134.
Reznick, D. 1985. Cost of repruduction: an evolution of the empirical evidences. Oikos, 44, pp.
257–267.
Richner, H. – Heeb, P. 1995. Is the information center hypothesis a flop? Advances in the Study
of Behavior, 24, pp. 1–45.
Richner, H. – Christie, P. – Opplinger, A. 1995. Parental investment affects prevalence of
malaria. Proceedings of National Academy of Science of USA, 92, pp. 1192–1194.
Rita, H. – Ranta, E. 1998a. A stochastic patch exploitation model. Proceedings of the Royal
Society of London, Series B, 265, pp. 309–315.
Rita, H. – Ranta, E. 1998b. Competition in a group of equal foragers. American Naturalist, 152,
pp. 71–81.
Rita, H. – Ranta, E. 1998c. Group foraging, gain and the finder’s advantage. Oikos, 82, pp.
515–521.
Rita, H. – Ranta, E. – Peuhkuri, N. 1997. Group foraging, patch exploitation time, and the
finder’s advantage. Behavioral Ecology and Sociobiology, 40, pp. 35–39.
Roberts, 1998. Competitive altruism: from reciprocity to the handicap principle. Proceedings of
the Royal Society of London, Series B, 265, pp. 427–431.
Rodríguez-Gironés, M. A. – Lotem, A. 1999. How to detect a cuckoo egg: a signal-detection
theory model for recognition and learning. American Naturalists, 153, pp. 633–648.
Roff, D. A. 1992. The Evolution of Life Histories. New York, Chapman and Hall.
Rohde, K. 1993. Ecology of Marine Parasites. Wallingford, CAB International.
Room, P. M. – Maillette, L. – Hanan, J. S. 1994. Module and metamer dynamics in virtual
plants. Advances in Ecological Research, 25, pp. 105–157.
Rosenthal, G. A. – Janzen, D. H. (eds.) 1979. Herbivores. Their Interactions With Secondary Plant
Metabolites. New York, Academic Press.
Rothstein, S. I. 1975. An experimental and teleonomic investigation of avian brood parasit-
ism. Condor, 77, pp. 250–271.
Rothstein, S. I. 1984. Radio-tracking confirms a unique diurnal pattern of spatial occurrence
in the parasitic brown-headed cowbird. Ecology, 65, pp. 77–88.
Rothstein, S. I. 1990. A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annual Review
in Ecology and Systematics, 21, pp. 481–508.
Rothstein, S. I. – Robinson, S. K. (eds.). 1998. Parasitic Birds and Their Hosts: Studies in
Coevolution. New York, Oxford University Press.
Roush, R. S. – Snowdon, C. T. 1994. Ontogeny of food-associated calls in cotton-top tamarins.
Rushton, J. Ph. 1995. Race, Evolution an Behavior: A Life History Perspective. New Brunswick,
Transaction Publishers.
Ryan, M. J. 1997. Sexual selection and mate choice. In Behavioural Ecology: An Evolutionary
Approach. 4$^{th}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell Scientific
Ryan, M. J. 1998. Sexual selection, receiver biases, and the evolution of sex differences.
Science, 281, pp. 1999–2003.
Ryan, M. J. – Fox, J. H. – Wilczynski, W. – Rand, A. S. 1990. Sexual selection for sensory
exploitation in the frog Physalaemus pustulosus. Nature, 343, pp. 66–67.
Røskaft, E. – Moksnes, A. 1998. Coevolution between brood parasites and their hosts: an
optimality theory approach. In Parasitic Birds and Their Hosts: Behavioural, Ecological and
Evolutionary Interactions. (Eds. Rothstein, S. I. – Robinson, S. K.) Oxford, Oxford University
Press, pp. 236–254.
Røskaft, E. – Moksnes, A. – Stokke, B. G. – Moskát, C. – Honza, M. (megjelenõben): The
spatial habitat structure of host populations explains the pattern of rejection behaviour in
hosts and parasitic adaptations in cuckoos. Behavioral Ecology.
Rózsa, L. 1993. An experimental test of the site-specificity of preening to control lice in feral
pigeons. Journal of Parasitology, 79, 968–970.
Rózsa, L. 1999. Influencing random transmission is a neutral character in hosts. Submitted
manuscript.
Sachs, T. 1991. Pattern Formation in Plant Tissues. Cambridge, Cambridge University Press.
Sackville Hamilton, N. R. – Schmid, B. – Harper, J. L. 1987. Life-history concepts and the
population biology of clonal organisms. Proceedings of the Royal Society of London, Series B,
232, pp. 35–57.
Salzman, A. G. 1985. Habitat selection in a clonal plant. Science, 228, pp. 603–604.
Samu, F. 1991. Optimal plant foraging and the Marginal Value Theorem: a zoologist’s point of
view. Abstracta Botanica 15, pp. 77–82.
Savalli, U. M. 1995. The evolution of bird coloration and plumage elaboration. Current
Ornithology, 12, pp. 141–190.
Schlichting, C. D. 1986. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of
Ecology and Systematics, 17, pp. 667–693.
Schlichting, C. D. – Pigliucci, M. 1998. Phenotypic Evolution: A Reaction Norm Perspective.
Sunderland, Sinauer and Associates.
Schmid, B. 1985. Clonal growth in grassland perennials. II. Growth form and fine-scale
colonizing ability. Journal of Ecology, 73, pp. 809–818.
Schmid, B. 1986. Spatial dynamics and integration within clones of grassland perennials with
different growth form. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 228, pp. 173–186.
Schmid, B. 1992. Phenotypic variation in plants. Evolutionary Trends in Plants, 6, pp. 45–60.
Schmid, B. – Bazzaz, F. A. 1987. Clonal integration and population structure in perennials:
effects of severing rhizome connections. Ecology, 68, pp. 2016–2022.
Schmid, B. – Bazzaz, F. A. 1991. Growth of transplanted and native shoots in perennials with
contrasting genet architecture. Flora, 185, pp. 335–344.
Schmitt, A. – Schuster, M. – Barth, F. 1994. Vibratory communication in a wandering spider,
Cupennius getazi: female and male preferences for features of the conspecific male’s re-
leaser. Animal Behaviour, 48, pp. 1155–1171.
Schwabl 1993. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA, 90, pp. 11 446–11 450.
Schwagmeyer, P. L. – St. Clair, R. C. – Moodie, J. D. – Lamey, T. C. – Schnell, G. D. – Moodie, M.
N. 1999. Species differences in male parental care in birds: A reexamination of correlates
with paternity. Auk, 116, pp. 487–503.
Sealy, S. G. 1995. Burial of cowbird eggs by parasitized yellow warblers: an empirical and
experimental study. Animal Behaviour, 49, pp. 877–889.
Sealy, S. G. 1996. Evolution of host defences against brood parasitism: implications of punc-
ture-ejection by a small passerine. Auk, 113, pp. 346–355.
Seel, D. C. 1977. Migration of the northwestern European population of the cuckoo Cuculus
canorus as shown by ringing. Ibis, 119, pp. 309–322.
Seligman, M. E. P. (1970). On the generality of laws of learning. Psychological Review, 77, pp.
406–418.
Senar, J. C. 1999. Plumage coloration as a signal of social status. In Proc. 22 Int. Ornithol. Congr.
(Eds. Adams, N. – Slotow, R.) Durban, University of Natal, pp. 1669–1686.
Seyfarth, R. M. – Cheney, D. L. – Marler, P. 1980. Vervet monkey alarm calls: semantic
communication in a free-ranging primate. Animal Behaviour, 28, pp. 1070–1094.
Sheldon, B. C. – Verhulst, S. 1996. Ecological immunology: costly parasite defences and trade-
offs in evolutionary ecology. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 317–321.
Sherman, P. W. – Reeve, H. K. 1999. Sexual selection and sensory exploitation. Science, 283, pp.
1083.
Sherman, P. W. – Wolfenberg, L. L. 1995. Sensory biases and the evolution of sensory systems.
Trends in Ecology and Evolution, 12, pp. 489.
Sherry, D. F. – Galef, B. G. 1991. Social learning without imitation: milk bottle opening by
birds. Animal Behaviour, 40, pp. 987–989.
Sherry, D. F. – Jacobs, L. F. – Gaulin, S. J. C. 1992. Spatial memory and adaptive specialization
in the hippocampus. Trends in Neuroscience, 15, pp. 298–303.
Sherry, D. F. – Krebs, J. R. – Cowie, R. J. 1981. Memory for the location of stored food in marsh
tits. Animal Behaviour, 29, pp. 1260–1266.
Shettleworth, S. J. 1989. Behavioural Ecology. of learning. In Behavioural Ecology: An Evolution-
ary Approach. 2$^{nd}$ edition. (Eds. Krebs, J. R. – Davies, N. B.) Oxford, Blackwell.
Sibley, C. G. – Ahlquist, J. E. 1990. Phylogeny and Classification of Birds. New Haven, Yale
University Press.
Siddall, M. E. – Martin, D. S. – Bridge, D. – Desser, S. S. – Cone, D. K. 1995. The demise of a

phylum of protists: phylogeny of Myxozoa and other parasitic cnidaria. Journal of Parasitol-
ogy, 81, pp. 961–967.
Sieff D. F. 1990. Explaining biased sex ratios in human populations. A critique of recent
studies. Current Anthropology, 31, pp. 25–35.
Siikamäki, P. 1995. Are large clutches costly to incubate – the case study of the pied flycatcher.
Journal of Avian Biology, 26, pp. 76–80.
Siikamäki, P. – Hovi, M. – Rätti, O. 1994. A trade-off between current reproduction and moult
in the pied flycatcher – an experiment. Functional Ecology, 8, pp. 587–593.
Silvertown, J. – Gordon D. M. 1989. A framework for plant behavior. Annual Review of Ecology
and Systematics, 20, pp. 349–366.
Silvertown, J. – Smith, B. 1988. Gaps in canopy: the missing dimension in vegetation dynam-
ics. Vegetatio, 77, pp. 57–60.
Sinclair, A. R. E. – Krebs, C. J. – Smith, J. N. M. 1982. Diet quality and food limitation in
herbivores: the case of the snowshoe hare. Canadian Journal of Zoology, 60, pp. 889–897.
Slade, A. J. – Hutchings, M. J. 1987a. The effects of light intensity on foraging in the clonal
herb Glechoma hederacea. Journal of Ecology, 75, pp. 639–650.
Slade, A. J. – Hutchings, M. J. 1987b. The effects of nutrient availability on foraging in the
clonal herb Glechoma hederacea. Journal of Ecology, 75, pp. 95–112.
Slagsvold, T. – Lifjeld, J. T. 1988. Plumage colour and sexual selection in the pied flycatcher
Ficedula hypoleuca. Animal Behaviour, 36, pp. 395–407.
Slagsvold, T. – Dale, S. – Kruszewics, A. 1995. Predation favours cryptic coloration in breed-
ing male pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Animal Behaviour, 50, pp. 1109–1121.
Smith, A. P. – Palmer, J. O. 1976. Vegetative reproduction and close packing in a successional
plant species. Nature, 261, pp. 232–233.
Smith, E. A. – B. Winterhalder (eds.). 1992. Evolutionary Ecology and Human Behavior. New
York, Aldine de Gruyter.
Smith, H. G. – Källander, H. – Fontell, K. – Ljungström, M. 1988. Feeding frequency and
parental division of labour in the double-brooded great tit Parus major. Behavioral Ecology
and Sociobiology, 22, pp. 447–453.
Smith, N. G. 1968. The advantages of being parasitized. Nature, 219, pp. 690–694.
Smuts, B. 1995. The evolutionary origins of patriarchy. Human Nature, 6, pp. 1–32.
Solangaarachchi, S. M. – Harper, J. L. 1987. The effect of canopy filtered light on the growth of
white clover Trifolium repens L. Oecologia, 72, pp. 372–376.
Solberg, E. J – Ringsby, T. H. 1997. Does male badge size signal status in small island
populations of house sparrows, Passer domesticus? Ethology, 103, pp. 177–186.
Soler, M. 1990. Relationships between the great spotted cuckoo Clamator glandarius and its
corvid hosts in a recently colonized area. Ornis Scandinavica, 21, pp. 212–223.
Soler, M. – Soler, J. J. – Martinez, J. G. 1997. Great spotted cuckoos improve their reproductive
success by damaging magpie host eggs. Animal Behaviour, 54, pp. 1227–1233.
Soler, M. – Soler, J. J. – Martinez, J. G. – Møller, A. P. 1995. Magpie host manipulation by great
spotted cuckoos: evidence for an avian mafia? Evolution, 49, pp. 770–775.
Soler, M. – Soler, J. J. – Martinez, J. G. – Pérez-Contreras, T. – Møller, A. P. 1998. Micro-
evolutionary change and population dynamics of a brood parasite and its primary host:
the intermittent arms race hypothesis. Oecologia, 117, pp. 381–390.
St. John, T. V. – Coleman, D. C. – Reid, C. P. P. 1983. Growth and spatial distribution of
nutrient-absorbing organs: selective exploitation of soil heterogeneity. Plant and Soil, 71,
pp. 487–493.
Stearns, S. C. 1976. Life-history tactics: A review of the ideas. Quaterly Review of Biology 51, pp.
3–47.
Stearns, S. C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, Oxford University Press.
Steeves, T. A. – Sussex, I. M. 1989. Patterns in Plant Development. Cambridge, Cambridge

University Press.
Stephens, D. W. – Krebs, J. R. 1986. Foraging Theory. Princeton, New Jersey, Princeton Univer-
sity Press.
Stokke, B. G. – Moksnes, A. – Røskaft, E. – Rudolfsen, G. – Honza, M. 1999. Rejection of
artificial cuckoo (Cuculus canorus) eggs in relation to variation in egg appearance among
reed warblers (Acrocephalus scirpacues). Proceedings of the Royal Society of London, Series B,
266, pp. 1483–1488.
Stuefer, J. F. 1996. Potentials and limitations of current concepts in the study of clonal plants
responses to environmental heterogeneity. Vegetatio, 127, pp. 55–70.
Stuefer, J. F. – De Kroon, H. – During, H. J. 1996 Exploitation of environmental heterogeneity
by spatial division of labour in a clonal plant. Functional Ecology, 10, pp. 328–334.
Stuefer, J. F. – During, H. J. – De Kroon, H. 1994. High benefits of clonal integration in two
stoloniferous species, in response to heterogeneous light environments. Journal of Ecology,
82, pp. 511–518.
Sultan, S. E. 1987. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in plants. Evolutionary
Biology, 21, pp. 127–178.
Summers-Smith, D. 1963. The House Sparrow. London, Collins.
Sutherland, W. J. 1987. Growth and foraging behaviour. Nature, 330, pp. 18–19.
Sutherland, W. J. 1990. The response of plants to patchy environments. In Living in a Patchy
Environment. (Eds. Shorrocks, B. – Swingland, I. R.) Oxford, Oxford Science Publications,
pp. 45–61.
Sutherland, W. J. 1996. From Individual Behaviour to Population Ecology. Oxford, Oxford Uni-
versity Press.
Sutherland, W. J. – Stillman, R. A. 1988. The foraging tactics of plants. Oikos, 52, pp. 239–244.
Svärdson, G. 1949. Natural selection and egg number in fish. Institute of Freshwater Research
Drottningholm, 29, pp. 115–122.
Svensson, B. M. – Callaghan, T. V. 1988. Small-scale vegetation pattern related to the growth of
Lycopodium annotinum and variations in its micro-environment. Vegetatio, 76, pp. 167–177.
Svensson, E. – Nilsson, J. Å. 1997. The trade-off between molt and parental care: a sexual
conflict in the blue tit? Behavioral Ecology, 8, pp. 92–98.
Symons, D. 1989. A critique of Darwinian anthropology. Ethology and Sociobiology, 10, pp. 131–
144.
Symons, D. 1992. On the use and misuse of Darwinism in the study of human behavior. In The
adapted mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. (Eds. Barkow, J. –
Cosmides, L. – Tooby, J.). New York, Oxford University Press, pp. 137–162.
Szentesi Á. – Török J. 1998. Állatökológia. Egyetemi jegyzet, ELTE. Budapest, Kovászna Kiadó.
Székely, T. – Cuthill, I. C. 2000. Trade-off between mating opportunities and parental care:
brood desertion by female Kentish plovers. Proceedings of the Royal Society of London, Series
B, 267, pp. 2087–2092.
Székely, T. – Lessells, C. M. 1993. Mate change by Kentish plovers Charadrius alexandrinus.
Ornis Scandinavica, 24, pp. 317–322.
Székely, T. – Reynolds, J. D. 1995. Evolutionary transitions in parental care in shorebirds.
Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 262, pp. 57–64.
Székely, T. – Reynolds, J. D. – Figuerola, J. 2000a. Sexual size dimorphism in shorebirds, gulls
and alcids: the influence of sexual and natural selection. Evolution, 54, pp. 1404–1413.
Székely, T. – Webb, J. N. – Cuthill, I. C. 2000b. Mating patterns, sexual selection and parental
care: an integrative approach. In Vertebrate Mating System. (Eds. Apollonio, M. – Festa-
Biachet, M. – Maimardi, D.) Singapore, World Science Press, pp. 194–223.
Székely, T. – Webb, J. N. – Houston, A. I. – – McNamara, J. M. 1996. An evolutionary approach
to offspring desertion in birds. In Current Ornithology. Volume 13, (Eds. Nolan, Jr. V. –
Ketterson, E. D.) New York, Plenum Press, pp. 271–330.
Szép, T. – Møller, A. P. 1999. Cost of parasitism and host immune defence in the sand martin
Riparia riparia: a role for parent-offspring conflict? Oecologia, 119, pp. 9–15.
Szöllõsi M. 1999. Az örvös légykapó (Ficedula albicollis Temm.) szaporodásában mérhetõ költ-
ségek. Szakdolgozat, Budapest, ELTE.
Sætre, G.-P. – Dale, S. – Slagsvold, T. 1994. Female pied flycatchers prefer brightly coloured
males. Animal Behaviour, 48, pp. 1407–1416.
Takasu, F. – Kawasaki, K. – Nakamura, H. – Cohen, J. E. – Shigesada, N. 1993. Modeling the

population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses.
American Naturalists, 142, pp. 819–839.
Templeton, J. J. – Giraldeau, L.-A. 1995. Patch assessment in foraging flocks of European
starlings: evidence for the use of public information. Behavioral Ecology, 6, pp. 65–72.
Teuschl, Y. – Taborsky, B. – Taborsky, M. 1998. How do cuckoos find their hosts? The role of
habitat imprinting. Animal Behaviour, 56, pp. 1425–1433.
Thompson, L. 1993. The influence of natural canopy density on the growth of white clover,
Trifolium repens. Oikos, 67, pp. 321–324.
Thompson, L. – Harper, J. L. 1988. The effect of grasses on the quality of transmitted radiation
and its influence on the growth of white clover Trifolium repens. Oecologia, 75, pp. 343–347.
Tinbergen, J. M. – Dietz, M. W. 1994. Parental energy expenditure during brood rearing in the
great tit (Parus major) in relation to body mass, temperature, food availability and clutch
size. Functional Ecology 8, pp. 563–572.
Tinbergen, N. 1963. On aims and methods in ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie, 20, pp.
410–433.
Tobias, M. C. – Hill, G. E. 1998. A test of sensory bias for long tails in the house finch. Animal
Toft, C. A. – Aeschlimann, A. – Bolis, L. (eds.) 1991. Parasite-Host associations: Coexistence or
Conflict? Oxford, Oxford University Press.
Tooby, J. – Cosmides, L. 1989. Evolutionary psychology and the generation of culture. Part I.
Theoretical considerations. Ethology and Sociobiology, 10, pp. 29–49.
Trivers, R. L. 1971. The evolution of reciprocal altruism. The Quarterly Review of Biology, 46, pp.
35–57.
Trivers, R. L. 1972. Parental investment and sexual selection. In Sexual Selection and the Descent
of Man, 1871–1971. (Ed. Campbell, B.) Chicago, Aldine-Atheron, pp. 136–179.
Trivers, R. L. 1985. Social Evolution. Menlo Park, CA, Benjamin/Cummings.
Trivers R. L. – Willard D. E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of
offspring. Science, 191, pp. 249–263.
Tuomi, J. – Vuorisalo, T. 1989. What are the units of selection in modular organisms? Oikos, 54,
pp. 227–233.
Turke, P. W. 1990. Which humans behave adaptively, and why does it matter? Ethology and
Sociobiology, 11, pp. 305–339.
Turkington, R. 1979. Neighbour relationships in grass-legume communities. IV. Fine-scale
biotic differenciation. Canadian Journal of Botany, 57, pp. 2711–2716.
Török, J. – Tóth, L. 1990. Cost and benefits of reproduction of the collared flycatcher, Ficedula
albicollis. In Population Biology of Passerine Birds. An Integrated Approach. (Eds. Blondel, J. –
Gosler, A. – Lebreton, J.-D. – McCleery, R.) NATO ASI Series Vol. G24, Berlin, Springer-
Verlag, pp. 307–319.
Ungern, L. M. – Sargent, R. C. 1988. Alloparental care in the fathead minnow, Pimephales

promelas: females prefer males with eggs. Behavioral Ecology and Sociobiology, 23, pp. 27–32.
Urano, E. 1992. Early settling the following spring: a long-term benefit of mate desertion by
male great reed warblers Acrocephalus arundinaceus. Ibis, 134, pp. 83–86.
Valone, T. J. 1989. Group foraging, public information, and patch estimation. Oikos, 56, pp.
357–363.
Valone, T. J. 1996. Food-associated calls as public information about patch quality. Oikos, 77,
pp. 153–157.
Vanderbergh, J. G. (1980). The influence of pheromones on puberty in rodents. In Chemical
Signals. (Eds. Müller-Schwarze, D. – Silverstein, R. M.) Plenum Press, New York.
Varga F. 1994. Kakukk-megfigyelések a Zagyva forrásvidékén. Salgótarján, a szerzõ kiadása.
Veasey, J. S. – Metcalfe, N. – Houston, D. C. 1998. A reassessment of the effect of body mass
upon flight speed and predation risk in birds. Animal Behaviour, 56, pp. 883–889.
Veiga, J. P. 1993. Badge size, phenotypic quality and reproductive success in the house
sparrow: a study of honest advertisement. Evolution, 47, pp. 1161–1170.
Verhulst, S. – Dielman, S. J. &. Parmentier, K. 1999. A tradeoff between immunocompetence
and sexual ornamentation in domestic fowl. Proceedings of the National Academy of Sciences,
USA 96, pp. 4478–4481.
Via, S. – Gomulkiewicz, R. – De Jong, G. – Scheiner, S. M. Schlichting, C. D. – Van Tienderen, P.
H. 1995. Adaptive phenotypic plasticity: consensus and controversy. Trends in Ecology and
Vickery, W. L. – Giraldeau, L.-A. – Templeton, J. J. – Kramer, D. L. – Chapman, C. A. 1991.
Producers, scroungers, and group foraging. American Naturalist, 137, pp. 847–863.
Vining, D. R. 1986. Social versus reproductive success: The central theoretical problem of
human sociobiology. Behavioral and Brain Sciencesm 9, pp. 167–216.
Voland E, Dunbar R. I. M. – Engel C. – Stephan P. 1997. Population increase and sex-biased
parental investment in humans: evidence from 18$^{th}$ and 19$^{th}$ century Germany.
Current Anthropolgy, 38, pp. 129–135.
Voland, E. 1998. Evolutionary ecology of human reproduction. Annual Review of Anthropology,
27, pp. 347–374.
Vuorisalo, T. – M. J. Hutchings, M. J. 1996. On plant sectoriality, or how to combine the
benefits of autonomy and integration. Vegetatio, 127, pp. 3–8.
Wakelin, D. – Apanius, V. 1997. Immune defence: genetic cotrol. In Host-Parasite Evolution:

General Principles and Avian Models. (Eds. Clayton, D. H. – Moore, J.) Oxford, Oxford
University Press, pp. 30–58.
Waller, D. M. – Steingraeber, D. A. 1985. Branching and modular growth: theoretical models
and empirical patterns. In Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. (Eds.
Jackson, J. B. C. – Buss, L. W. – Cook, R. E.) New Haven, Yale University Press, pp. 225–257.
Wang, H. – Paesen, G. C. – Nuttall, P. A. – Barbour, A. G. 1998. Male ticks help their mates to
feed. Nature, 391, pp. 753–754.
Ward S. 1996. Energy expenditures of female barn swallows Hirundo rustica during egg
formation. Physiolgical Zoology, 69, pp. 930–951.
Watkinson, A. R. 1988. On the growth and reproductive schedules of plants: a modular
viewpoint. Acta Ecologica (Ecologia Plantarum), 9, pp. 67–81.
Watson, M. A. 1986. Integrated physiological units in plants. Trends in Ecology and Evolution, 1,
pp. 119–123.
Watson, M. A. 1990. Phenological effects on clone development and demography. In Clonal
Growth in Plants: Regulation and Function. (Eds. Van Groenendael, J. – de Kroon, H.) The
Hague, SPB Academic Publ, pp. 43–56.
Watson, M. A. – Casper, B. B. 1984. Morphogenetic constraints on patterns of carbon distribu-
tion in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 15, pp. 233–258.
Watson, M. A. – M. J. M. Hay, – P. C. D. Newton. 1997. Developmental phenology and the

timing of determination of shoot bud fates: ways in which the developmental program
modulates fitness in clonal plants. In The Evolution and Ecology of Clonal Plants. (Eds. De
Kroon, H. – van Groenendael, J.) Leiden, Backhuys Publishers, pp. 31–54.
Wecker, S. C. 1964. Habitat selection. Scientific American, 211, pp. 109–116.
Westneat, D. F. – Sargent, R. C. 1996. Sex and parenting: the effects of sexual conflict and
parentage on parental strategies. Trends in Ecology and Evolution, 11, pp. 87–91.
Westneat, D. F. – Sherman, P. W. 1993. Parentage and the evolution of parental behavior.
Behavioral Ecology, 4, pp. 66–77.
White, J. 1979. The plant as a metapopulation. Annual Review of Ecology and Systematics, 10,
pp. 109–145.
Whitfield, D. P. 1988. The social significance of plumage variability in wintering turnstone
Arenaria interpres. Animal Behaviour, 36, pp. 408–417.
Wiggins, D. A. – Part, T. – Gustafsson, L. 1994. Correlates of clutch desertion by female
collared flycatchers Ficedula albicollis. Journal of Avian Biology, 25, pp. 93–97.
Wijesinghe, D. K. – Handel, S. N. 1994. Advantages of clonal growth in heterogeneous
habitats: an experiment with Potentilla simplex. Journal of Ecology, 82, pp. 495–502.
Wijesinghe, D. K. – Hutchings, M. J. 1997. The effects of spatial scale of environmental
heterogeneity on the growth of a clonal plant: an experimental study with Glechoma
hederacea. Journal of Ecology, 85, pp. 17–28.
Wiley, R. H. 1991. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of
eastern North America. American Naturalist, 138, pp. 973–993.
Wilkinson, G. S. – Reillo, P. R. 1994. Female preference response to artificial selection on an
exaggerated male trait in a stalk-eyed fly. Proceedings of the Royal Society of London, Series B,
255, pp. 1–6.
Williams, G. C. 1966A. Natural selection,the costs of reproduction,and a refinement of Lack’s
principle. American Naturalist, 100, pp. 687–690.
Williams, G. C. 1966b. Adaptation and natural selection. Princton, Princton University Press.
Williams, J. B. 1987. Field metabolism and food consumption of savannah sparrows during
the breeding season. Auk, 104, pp. 277–289.
Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. Cambridge, Harvard University Press.
Wilson, E. O. 1975. Sociobiology: The New Synthesis. Boston, Massachusetts, Harward Univer-
sity Press.
Wilson, E. O. 1978. On Human Nature. Cambridge, Harward University Press.
Wilson, K. 1989. The evolution of oviposition behaviour in the bruchid Callosobruchus macu-
latus. PhD Thesis, Sheffield, University of Sheffield.
Wingfield, J. C. – Ball, G. F. – Dufty, A. M. – Hegner, R. E. – Romenofsky, M. 1987. Testosterone
and aggressive behaviour in birds. Am. Sci. 75, pp. 602–608.
Winkler, E. – Schmid, B. 1995. Clonal strategies of herbaceous plant species: a simulation
study on population growth and competition. In Clonality in Plant Communities. (Eds.
Oborny, B. – Podani, J.). Abstracta Botanica 19. Reprint kiadásban: Special Features in
Vegetation Science 11, Uppsala, Opulus Press, pp. 17–28.
Witter, M. S. – Cuthill, I. C. 1993. The ecological costs of avian fat storage. Philosophical
Transactions of Royal Society of London B, 340, pp. 73–92.
Witter, M. S. – Cuthill, I. C. – Bonser, R. H. C. 1994. Experimental investigations of mass-
dependent predation risk in the European starling, Sturnus vulgaris. Animal Behaviour, 48,
pp. 201–222.
Witter, M. S. – Swaddle, J. P. – Cuthill, I. C. 1995. Periodic food availability and strategic
regulation of bady mass in the European starlings, Sturnus vulgaris. Functional Ecology, 9,
pp. 568–574.
Wolfenbarger, L. L. 1999a. Red coloration of male northern cardinals correlates with mate
quality and territory quality. Behavioral Ecology, 10, pp. 80–90.
Wolfenbarger, L. L. 1999b. Is red coloration of male northern cardinals beneficial during the
nonbreeding season?: A test of status signaling. The Condor, 101, pp. 655–663.
Wootton, R. J. 1990. Ecology of Teleost Fishes. London, Chapman and Hall.
Wright, J. 1998. Paternity and paternal care. In Sperm Competition and Sexual Selection. (Eds. T.
R. Birkhead. – A. P. Møller), London, Academic Press, pp. 117–145.
Wyllie, I. 1981. The Cuckoo. London, Batsford.
Wynne-Edwards, V. C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh,
Oliver – Boyd.
Zahavi, A. 1975. Mate selection – a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology, 53,
pp. 205–214.
Zahavi, A. 1977. The cost of honesty. Further remarks on the handicap principle. Journal of
Zahavi, A. 1995. Altruism as handicap – the limitation of kin selection and reciprocity. Journal
of Avian Biology, 26, pp. 1–3.
Zahavi, A. – Zahavi, A. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle. New
York, Oxford University Press.
Zielinski, W. J. – Vandenbergh, J. G. – Montano, M. M. 1991. Effects of social stress and
intrauterine position on sexual phenotype in wild-type house mice (Mus musculus). Physi-
ology and Behavior, 49, pp. 117–123.
Van Buskirk, J. 1997. Independent evolution of song structure and note structure in American
wood warblers. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, pp. 755–761.
Van Noordwijk, A. J. – de Jong, G. 1986. Acquisition and allocation of resources: their
influence on variation in life history tactics. American Naturalist, 128, pp. 137–142.
Van Riper, C. – van Riper, S. G. – Goff, M. L. – Laird, M. 1986. The epizootiology and
ecological significance of malaria in Hawaiian land birds. Ecological Monographs, 56, pp.
327–344.
Van den Berghe, P. L. 1983. Human inbreeding avoidance: Culture in nature. Behavioral and
Brain Sciences, 6, pp. 91–123.
Van der Veen, I. T. 1999. Effects of predation risk on diurnal mass dynamics and foraging
routines of yellowhammers (Emberiza citrinella). Behavior Ecology, 10, pp. 545–551.
Van der Veen, I. T. 2000. Daily routines and predator encounters in yellowhammers (Emberiza
citrinella) in the field during winter. Ibis, 142, pp. 413–420.
Vom Saal, F. S. 1989. Sexual differentiation in litter-bearing mammals. Journal of Animal
Sciences, 67, pp. 1824–1840.
Von Frisch, K. 1967. The Dance Language and Orientation of Bees. Cambridge, MA, Harvard
University Press.
Øien, I. J. – Honza, M. – Moksnes, A. – Røskaft, E. 1996. The risk of parasitism in relation to

the distance from reed warbler nests to cuckoo perches. Journal of Animal Ecology, 65, pp.
147–153.
Øien, I. J. – Moksnes, A. – Røskaft, E. 1995. Evolution of variation in egg color and marking
pattern in European passerines: adaptations in a coevolutionary arms race with the cuc-
koo, Cuculus canorus. Behavioral Ecology, 6, pp. 166–174.
Øien, I. J. – Moksnes, A. – Røskaft, E. – Honza, M. 1998. Costs of cuckoo Cuculus canorus
parasitism to reed warblers Acrocephalus scirpaceus. Journal of Avian Biology, 29, pp. 209–215.
View publication stats

Viselkedés Ökológia Modern Irányzatok

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Viselkedés Ökológia Modern Irányzatok

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

Viselkedésökológia: Modern irányzatok

Book · October 2002

Zoltan Barta Andras Liker

SEE PROFILE SEE PROFILE

Social learning of sex roles View project

OpenBioMaps View project

The user has requested enhancement of the downloaded file.

Osiris Kiadó • Budapest, 2002

Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás illetve

1. A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA: A FENOTÍPUSOS

2. OPTIMÁLIS TÁPLÁLKOZÁS ÉS CSOPORTOS ÉLET 28

3. A NÖVÉNYEK TÉRFOGLALÓ ÉS TÁPLÁLÉKKERESÕ VISELKEDÉSE 51

4. AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZERÉNEK EVOLÚCIÓJA 71

5. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS EVOLÚCIÓJA 97

5. 6. Apaság és hím utódgondozás 111

6. A SZAPORODÁS KÖLTSÉGE 117

7. A GAZDA–PARAZITA KAPCSOLAT VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA 144

8. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS EVOLÚCIÓJA 165

9. HUMÁN VISELKEDÉSÖKOLÓGIA 188

A viselkedésbiológia s azon belül is a viselkedésökológia napjaink egyik leg-

hogy segítették a könyv alapjául szolgáló kurzus megtartását, valamint az Okta-

Barta Zoltán, Liker András és Székely Tamás

Debrecen, Budapest és Bath a 2001. év nyarán

Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatosságá-

A fejezetcím a tanulás viselkedésökológiáját jelöli meg tárgyként, a tanulást

ják a megfelelõ kísérletek elvégzését. E problémáknak tudománytörténeti okaik

vannak olyan nõstények, amelyeknek 0, 1 vagy 2 hím szomszédjuk van (a to-

1. 1. TÁBLÁZAT > Intrauterin hormonális hatásokra bekövetkezõ változások a házi egér

Az ivari differenciálódást befolyásoló hatások több generáción keresztül is je-

sebb, illetve egyre maszkulinabb fenotípusú vonalak alakulnak ki egy genetika-

(Lorenz 1985). A rendszertani feldolgozás lényege, hogy konzervatív bélyege-

1. 5. A TÁPLÁLKOZÁSSAL KAPCSOLATOS TANULÁS:

A táplálkozás minden élõlény alapvetõ szükséglete. A monofág állatfajok –

ezek másodlagos anyagcsere-termékeikkel védekeznek a kártevõkkel szemben,

mennyire fontos a változó környezethez alkalmazkodó állatok életében. Nem

1. 6. SZOCIÁLIS TANULÁS: TANULÁS A FAJTÁRSAKTÓL

A táplálékválasztásra vonatkozó szociális tanulást Bennett Galef kísérletei tár-

fogyasztott ételbõl származnak, így az információ átadódásában ez is szerepet

1. 7. POSZTNATÁLIS HORMONÁLIS HATÁSOK

A viselkedést befolyásoló hormonok hatását két nagy csoportra oszthatjuk;

1. 8. EGYEDI ÉS SZOCIÁLIS TANULÁS ÉS GENETIKAI

Egy állat módosíthatja viselkedését a környezettel való interakció során szer-

1. 2. TÁBLÁZAT > A környezeti variabilitás és a viselkedés plaszticitásának összefüggései

Környezet Alkalmazkodás szintje Mechanizmus Viselkedés

A szociális tanulás azért izgatja a pszichológusokat, mert ez szükséges a kultúra

díció kialakítására képes fajokban egyirányú információáramlás folyik tanítók

1. 3. TÁBLÁZAT > A szociális tanulásformák biológiai funkciói

Szociális tanulásforma Funkció

1. 9. KONKLÚZIÓK ÉS JAVASOLT KUTATÁSI IRÁNYOK

Miként a viselkedésökológia más területein, a fenotípusos plaszticitás elemzé-

hogy a több zöld anyagot tartalmazó raktár könnyebben berohad, a kevesebb

Evolúciós Állattani Tanszék Viselkedésökológiai Kutatócsoport – Debrecen

Ebben a fejezetben a mai táplálkozáselmélet két fontos részterületét tekintem át.

A könyv bevezetõje alapján kiderült, hogy a viselkedésökológia megközelítésé-

kely 1990). Ebben fejezetben e modellek alkalmazására látunk néhány példát az

Miért van szükség más, új típusú modellekre? A klasszikus táplálkozási model-

2. 3. ÁLLAPOTFÜGGÕ DINAMIKUS MODELLEK

A problémák elsõ csoportjának, vagyis az állapotfüggés, a dinamika és viselke-

2. 1. ÁBRA > A) A dinamikus programozással vizsgálható problémák sémája. Az egyedek viselke-

az egyed állapotát, ami kihat a vizsgált szakasz végén várható állapotára. Ez az

csinálni reggel, délben vagy este. Szintén prediktálhatjuk az állapotok viselke-

2. 3. 1. Egy esettanulmány: a „kis énekes télen” modell