LA NUTRICIÓ DE LES PLANTES.

FISIOLOGIA VEGETAL
 INTRODUCCIÓ

Les plantes són organismes eucariotes i pluricel·lulars, i des del punt de vista
metabòlic fotoautòtrofs (foto, perquè la font d’energia per a fer la seua pròpia
matèria orgànica és la solar i autòtrofs perquè la font de C per a fer la seua pròpia
matèria orgànica és el CO2 (matèria inorgànica). El procés metabòlic (anabolisme)
capaç de fer açò possible és la fotosíntesi.

Una vegada fabricada la seua matèria orgànica, hauran de, o bé, emmagatzemar-la,
o bé, utilitzar-la per a obtindre energia, exactament igual que fem els heteròtrofs. El
procés metabòlic (catabolisme) capaç de fer açò possible és la respiració cel·lular.

La funció de nutrició en plantes cormofites (cormòfits) comprén les següents

fases: 1. absorció de nutrients per l’arrel, 2. transport de la saba bruta per la tija, 3.
intercanvi de gasos i transpiració a través de les fulles, 4. fotosíntesi i creació de la
saba elaborada, 5. transport de la saba elaborada, 6. emmagatzematge de
substàncies de reserva i 7. excreció de les substàncies de rebuig.
INTRODUCCIÓ
 INTRODUCCIÓ

Angiospermes monocotiledònies. Es
caracteritzen perquè la seva llavor està
formada per una sola peça o cotilèdon.
Com a trets morfològics característics
tenen l’arrel fasciculada, la tija herbàcia
i les fulles sèssils i de nervació
paral·lela (palmera, gespa, arròs, canya
de sucre, tulipa, bambú, panís, etc.)

Angiospermes dicotiledònies. Es
caracteritzen perquè la seva llavor està
formada per dos cotilèdons. Poden ser
arbre, herbes o arbusts. L’arrel sol ser
axonomorfa i les fulles presenten gran
varietat de formes, generalment
peciolades i amb nervadura pinnada o
palmada (rosa, noguera, margarida,
tomaca, pomer, etc.)
 INTRODUCCIÓ
La funció de nutrició en plantes briofites (briòfits), molses i hepàtiques, és
diferent en molts aspectes. No presenten arrel ni tija ni fulles però tenen estructures
semblants, fil·loides (falsa fulla), cauloides (falsa tija) i rizoides (falsa arrel). Tenen
organització protocormofítica.
En no posseir teixits conductors, necessiten ambients molt humits, perquè
l’absorció, l’intercanvi de gasos i el transport de substàncies per l’interior de la
planta es realitza cèl·lula a cèl·lula per difusió, a través de tota la superfície de la
planta. Per aquest motiu mesuren pocs centímetres.
Aquest procés es pot produir perquè els seus epitelis no tenen una cutícula o
coberta de ceres impermeables a la cara exterior de la epidermis com ocorre en els
cormòfits.
 NUTRIENTS MINERALS EN LES PLANTES

Existeixen 16 elements químics essencials per al desenvolupament de les plantes

terrestres. En general podem trobar-los tots en el sòl. Es divideixen en
macronutrients, els quals es requereixen en quantitats grans, prop del 0,05 % del
pes en sec, i els micronutrients o oligoelements, els quals es necessiten en
quantitats molt xicotetes.
 ALTRES FORMES DE NUTRICIÓ EN PLANTES

PLANTES CARNÍVORES
Les plantes que viuen en sòls pobres en nutrients ha desenvolupat adaptacions per
tal d’aconseguir els nutrients que necessiten. Han modificat les seues fulles per a
capturar preses (secrecions de substàncies adhesives, tancament ràpid de les fulles,
forma de tub amb substàncies lliscants), produeixen enzims digestius, conviuen
amb fongs i bacteris simbionts i tenen mecanismes per poder absorbir els nutrients
alliberats durant la digestió extracel·lular.

Drosera rotundifolia Nepenthes sp. Venus atrapamoscas

 ALTRES FORMES DE NUTRICIÓ EN PLANTES

PLANTES PARÀSITES
Es nodreixen, parcial o totalment, d’altres plantes. Poden ser:
• Holoparàsites: no poden realitzar la fotosíntesis per no tindre clorofil·la. Es
nodreixen absorbint la saba de la planta a la qual parasiten gràcies a arrels
modificades que penetren en la planta hoste. Cuscuta.
• Semiparàsites: poden realitzar la fotosíntesi però absorbeixen la saba bruta de
la planta hoste. Visc

Cuscuta epithymum Viscum album

 ALTRES FORMES DE NUTRICIÓ EN PLANTES

PLANTES SIMBIONTS
Són plantes que viuen en simbiosi amb altres organismes. L’exemple clàssic són les
lleguminoses, les quals tenen a les seues arrels nòduls (com tumoracions) amb
bacteris del gènere Rhizobium que poden captar el nitrogen atmosfèric que la planta
aprofita per a fer les seues proteïnes. El bacteri es beneficia en consumir la saba
elaborada produïda per la planta. També els fongs s’associen amb les arrels formant
les micorrizes. Els fongs permeten que molts ions salins estiguen disponibles per a
ser absorbits per la planta.
 MORFOLOGIA DE L’ARREL

MORFOLOGIA DE L’ARREL
L’arrel és un òrgan subterrani, amb geotropisme + amb les funcions d’ancorar el
vegetal al sòl, absorbir nutrients inorgànics i transportar-los cap a la tija i, de
vegades, emmagatzemar substàncies de reserva.
Cuello. Es la zona de transición
hacia el tallo
 ESTRUCTURA DE L’ARREL

ESTRUCTURA PRIMÀRIA DE L’ARREL

Apareix en arrels amb només creixement en longitud. S’observa en la zona pilífera de totes
les arrels, en arrels de menys d’un any i en arrels de falagueres i angiospermes
monocotiledònies. Si fem un tall a la zona pilífera podem distingir dues parts, el cilindre
cortical o escorça i el cilindre central.
 ESTRUCTURA DE L’ARREL

ESTRUCTURA PRIMÀRIA DE L’ARREL

 ESTRUCTURA DE L’ARREL

ESTRUCTURA SECUNDÀRIA DE L’ARREL

Apareix en arrels de gimnospermes de més d’un any i en les angiospermes dicotiledònies. Es
produeix un creixement en grossor per l’activitat del càmbium i el fel·logen.

Càmbium: és el més intern. Produeix creixement

en grossor de tiges i arrels per la formació de
teixits vasculars: Vasos llenyosos o xilema
(saba bruta) cap a l’interior i vasos liberians
o floema (saba elaborada) cap a l’exterior.

Fel·logen: és el més extern. Produeix

parènquima cortical (fel·loderma) cap a
l’interior i teixit protector (súber) cap a
l’exterior. El conjunt d’aquestes tres capes
s’anomena periderma.
 ESTRUCTURA DE L’ARREL

ESTRUCTURA SECUNDÀRIA DE L’ARREL

 ABSORCIÓ DE NUTRIENTS PER L’ARREL

ABSORCIÓ DE NUTRIENTS INORGÀNICS PER L’ARREL

Es produeix principalment a través dels pèls absorbents de la zona pilífera.

ABSORCIÓ D’AIGUA
Com que la [sals] en les cèl·lules vegetals és més alta que en el sòl, l’aigua entra en les
cèl·lules epidèrmiques per osmosi. Aquest flux pot invertir-se si l’aigua és molt salina.
També és possible que per transpiració es perda més quantitat d’aigua que la que
s’absorbeix. En qualsevol cas, es produirà un dèficit hídric que pertorbarà el funcionament
de la planta.

ABSORCIÓ DE SALS MINERALS

Només poden ser absorbides dissoltes en l’aigua en forma iònica. La seua entrada a les
cèl·lules de l’arrel es produeix fonamentalment per transport actiu, és a dir en contra del
gradient de concentració, cosa que requereix el consum d’energia en forma d’ATP. Aquest
transport es realitza per proteïnes transportadores de membrana anomenades bombes. També
s’han observat casos de proteïnes que formen canals iònics a través de les membranes i fins i
tot mecanismes per difusió sense despesa energètica.
 ABSORCIÓ DE NUTRIENTS PER L’ARREL

TRANSPORT DE LA SABA BRUTA FINS EL XILEMA DE L’ARREL

Es realitza mitjançant dos mecanismes, la via simplàstica o transcel·lular i la via apoplàstica
o intercel·lular.

VIA SIMPLÀSTICA
L’aigua i sals minerals es mouen a través de les cèl·lules per l’interior dels plasmodesmes
fins arribar al xilema. Es tracta d’una via selectiva atès que les cèl·lules poden seleccionar el
tipus d’ió i la seua quantitat.

VIA APOPLÀSTICA
L’aigua i sals minerals circulen pels espais intercel·lulars i les parets cel·lulòsiques
permeables fins arribar a l’endoderma. Ací, la banda de Caspary, formada per suberina
ofereix una capa impermeables que obliga a l’aigua i les sals minerals a entrar en les
cèl·lules de l’endoderma i per tant que el recorregut fins al xilema siga per via simplàstica. A
partir d’ací la ruta és selectiva encara que el transport fins a l’endoderma no haja sigut.
ABSORCIÓ DE NUTRIENTS PER L’ARREL
 MORFOLOGIA DE LA TIJA

MORFOLOGIA DE LA TIJA
La tija es una estructura normalment ramificada i aèria que presenta geotropisme -.
Les seues funcions són transportar la saba bruta fins les fulles i la saba elaborada des
de les fulles fins a tota la planta; subjectar les fulles, flors i fruits; exposar les fulles
a la llum i de vegades pot emmagatzemar substancies de reserva (carlota).

(apical)
 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA PRIMÀRIA DE LA TIJA

Apareix en les tiges que només presenten creixement en longitud, és a dir, en tiges joves de
menys d’un any i en tiges adultes de falagueres i monocotiledònies.
En un tall transversal d’una tija de dicotiledònia es distingeixen el cilindre cortical i el
cilindre central.
 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA PRIMÀRIA DE LA TIJA

 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA PRIMÀRIA DE LA TIJA

En un tall transversal d’una tija de monocotiledònia com que no tenen creixement
secundari, s’observen dues diferències respecte de les anteriors: no es distingeixen els dos
parènquimes sinó que només s’aprecia un i els feixos conductors es troben dispersos al
parènquima
 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA PRIMÀRIA DE LA TIJA

 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA SECUNDÀRIA DE LA TIJA

Apareix en les tiges de gimnospermes de més d’un any i en les angiospermes dicotiledònies.
Es produeix un creixement en grossor per l’activitat del càmbium i el fel·logen.

Càmbium: és el més intern. Produeix creixement

en grossor de tiges i arrels per la formació de
teixits vasculars: Vasos llenyosos o xilema
(saba bruta) cap a l’interior i vasos liberians
o floema (saba elaborada) cap a l’exterior.

Fel·logen: és el més extern. Produeix

parènquima cortical (fel·loderma) cap a
l’interior i teixit protector (súber) cap a
l’exterior. El conjunt d’aquestes tres capes
s’anomena periderma. Degut al creixement
de la tija l’epidermis es va trencant i
finalment desapareix. El súber presenta
lenticel·les, porus superficials que permeten
l’intercanvi gasos, imprescindible per a les
cèl·lules internes.
 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA SECUNDÀRIA DE LA TIJA

 ESTRUCTURA DE LA TIJA

ESTRUCTURA SECUNDÀRIA DE LA TIJA

 ESTRUCTURA DE LA TIJA

COMPARATIVA DE LA TIJA I ARREL SECUNDÀRIA

 TRANSPORT DE LA SABA BRUTA PER LA TIJA

TRANSPORT DE LA SABA BRUTA DES DEL XILEMA FINS A LES

FULLES
Una vegada que la saba bruta a arribat als vasos llenyosos, el transport fins a les fulles no
requereix cap despesa energètica degut a la combinació de tres efectes: la pressió radicular, la
tensió i l’adhesió-cohesió.

La força de tensió
originada per la
transpiració estira,
gràcies a les forces de
adhesió-cohesió de
l’aigua (capil·laritat),
de la columna que
forma la saba bruta,
transmeten-se aquesta
tensió des de les
fulles fins l’arrel.
Degut a açò aquest
model es coneix amb
el nom de Teoria de
la tensió-cohesió.
 MORFOLOGIA DE LES FULLES

MORFOLOGIA DE LES FULLES

Estípula: són apèndixs foliacis associats a la base foliar, que poden o no

existir, i que es troben a tots dos costats del pecíol.
 MORFOLOGIA DE LES FULLES

Anvers

Mesòfil

Meat
Revers

Feixos conductors: color blau xilema, color roig floema.

Meat: espai obert entre les cèl·lules del parènquima lacunar que permet la circulació dels gasos.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

ESTRUCTURES PER A L’INTERCANVI DE GASOS

• En molses i falgueres, l'intercanvi es realitza per difusió des de totes les cèl·lules.

• Les gimnospermes i angiospermes presenten estructures especials:

LENTICEL·LES: orificis PÈLS RADICALS: entrada ESTOMES: obertures situades

presents en les tiges dels gasos dissolts en l'aigua en el revés de les fulles i en les
llenyoses del sòl. tiges verdes.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

INTERCANVI DE GASOS EN LES PLANTES

• NIT. Les plantes no realitzen la fotosíntesi, per la qual cosa només hi ha consum
d’O2 i despreniment de CO2 a causa de la respiració cel·lular.

• DIA. Amb la llum les plantes fan la fotosíntesi i òbviament continuen respirant. La
intensitat quan a l’intercanvi de gasos és superior a la fotosíntesi, per tant
globalment, desprenen oxigen i consumeixen diòxid de carboni.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

MORFOLOGIA DELS ESTOMES

Els estomes són grups de dues o més cèl·lules epidèrmiques especialitzades la funció és regular
l'intercanvi gasós i la transpiració.

Cada estoma està format per 2 cèl·lules especialitzades anomenades oclusives o de guarda que
deixen entre si una obertura central anomenada ostíol o porus. En moltes plantes hi ha 2 o més
cèl·lules adjacents a les oclusives i associades funcionalment a elles. Aquestes cèl·lules,
morfològicament diferents de les fonamentals es diuen cèl·lules annexes.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

MORFOLOGIA DELS ESTOMES

Cutícula

L’ostíol condueix a un ampli espai intercel·lular anomenat cambra

subestomàtica, que posa en comunicació el sistema d'espais intercel·lulars
(meats) amb l'aire exterior.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

MECANISME D’OBERTURA I TANCAMENT DELS ESTOMES

Quan les cèl·lules oclusives s’omplen d’aigua es fan turgents, cosa que provoca que
les seues parets es corben, que l’estoma s'òbriga i que els gasos puguen circular
lliurement a través de l’ostíol. Els canvis en el contingut hídric de les cèl·lules
oclusives estan regulats per la [K+] en l’interior d’aquestes.

Quan la [K+] en les cèl·lules oclusives és alta, el medi intern es fa hipertònic, i entra
als vacúols aigua per osmosi, cosa que provoca la turgència i apertura de l’estoma.
Quan la [K+] en les cèl·lules oclusives és baixa, el medi intern es fa hipotònic i es
produeix un flux osmòtic que expulsa l’aigua fora de la cèl·lula, cosa que provoca la
pèrdua de turgència i el tancament de l’estoma.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

FACTORS QUE AFECTEN A L’OBERTURA I TANCAMENT DELS ESTOMES

• [CO2]. Si la concentració de CO2 és alta en els espais intercel·lulars, el CO2 entra
en les cèl·lules oclusives i es dissol al seu citoplasma originant:

D’aquesta manera es produeix una baixada del pH (augmenta l’acidesa del medi), i
es bloquegen els mecanismes que mantenen una alta [K+] intracel·lular. En
produir-se aquesta disminució es produeix el tancament dels estomes.

• Disponibilitat d’aigua. Si l’absorció d’aigua no pot compensar les pèrdues per

transpiració, les cèl·lules oclusives perdran turgència i l’estoma es tancarà.
D’aquesta manera s’evitarà la pèrdua d’aigua per transpiració. També en
condicions d’estrés hídric, les fulles alliberen àcid abscísic (ABA) una hormona
vegetal que regula l’entrada de K+ en l’interior de les cèl·lules oclusives
provocant el tancament de l’estoma.
 INTERCANVI DE GASOS I TRANSPIRACIÓ A TRAVÉS DE LES FULLES

• Llum. En presència de llum es realitza la fotosíntesi, es produeix una reducció

de la [CO2] i com a conseqüència l’obertura dels estomes. Durant la nit la [CO2]
augmenta per la respiració cel·lular i els estomes es tanquen. Açò dóna
explicació a que els estomes s'òbriguen pel matí i es tanquen a la nit.

• Temperatura. El seu efecte sobre l’obertura dels estomes és complex. En

general un augment de la temperatura afavoreix l’obertura estomàtica ja que
estimula la fotosíntesi i manté baixa la [CO2]. Si la temperatura és molt elevada
pot produir la desnaturalització (pèrdua de l’estructura nativa) dels enzim que
fan possible la fotosíntesi, per tant augmentaria la [CO2] i es produiria el
tancament dels estomes.
 FOTOSÍNTESI I CREACIÓ DE LA SABA ELABORADA

La fotosíntesi és un procés mitjançant el qual les plantes converteixen l’energia

lluminosa en energia química (ATP), que s’utilitza per fabricar matèria orgànica
(glucosa) a partir de inorgànica (CO2 i H2O). Es duu a terme als cloroplastos del
parènquima en palissada de les fulles, encara que també es produeix en tiges verdes i
en els sèpals de les flors. Podem diferenciar dues fases:

•Fase lluminosa. Es realitza en presència de llum en la membrana dels tilacoides dels

cloroplastos, on es troben els pigments que absorbeixen la llum (clorofil·la,
xantofil·la i caroté). En aquesta etapa es produeix el trencament d’una molècula
d’aigua amb el consegüent alliberament d’oxigen. Es sintetitza ATP i NAPH
(forma reduïda del NADP+ que conté e-, és a dir poder reductor).
 FOTOSÍNTESI I CREACIÓ DE LA SABA ELABORADA

FOTOSÍNTESI I CREACIÓ DE LA SABA ELABORADA

• Fase fosca. Es realitza independentment de la llum en l’estroma dels cloroplastos.
En aquesta etapa es produeix la fixació del CO2 atmosfèric i la utilització de l’ATP
i el NADPH de la fase anterior per tal de produir matèria orgànica. Això és fa a
través d’una ruta metabòlica cíclica anomenada cicle de Calvin. Els productes
orgànics constituiran la saba elaborada, que serà transportada a altres llocs de la
planta.

La reacció global de la fotosíntesi es pot representar com:

FOTOSÍNTESI I CREACIÓ DE LA SABA ELABORADA
 TRANSPORT DE LA SABA ELABORADA PEL FLOEMA

La saba elaborada, és una dissolució aquosa que porta glúcids, fonamentalment

sacarosa, aminoàcids, sals, etc. El seu transport té lloc a través dels vasos liberians o
tubs cribrosos i les cèl·lules acompanyants dels floema. El seu moviment es realitza
des dels òrgans productors o fonts (Fulles i òrgans amb reserves) fins al òrgans
consumidors o embornals (arrels, tiges, gemmes, flors, fruits, llavors, etc.).
TRANSPORT DE LA SABA ELABORADA PEL FLOEMA

El transport de la saba elaborada s’explica mitjançant la

hipòtesi del flux per pressió o translocació:

• Els glúcids i resta de components orgànics produïts al

parènquima clorofíl·lic de les fulles (font) passen
mitjançant transport actiu a les cèl·lules acompanyants
del floema i a través dels plasmodesmes d’aquestes
entren en els tubs cribrosos.
• Aquest augment de matèria en els tubs provoca
l’entrada d’aigua per osmosi des del xilema cap als tubs
cribrosos.
• L’entrada d’aigua provoca un augment de la pressió
hidrostàtica que ocasiona el moviment de la saba cap a
les zones de menor pressió (embornals), tant cap amunt
com cap avall.
• En arribar als embornals la saba passa per transport
actiu des dels tubs cap a les cèl·lules que ho
requereixen. La consegüent disminució del contingut de
soluts fa que l’aigua retorne al xilema per osmosi,
generant una pressió hidrostàtica negativa a l’interior
dels tubs cribrosos. D’aquesta manera es tancaria el
cicle.
 TRANSPORT DE LA SABA ELABORADA PEL FLOEMA

El xilema i el floema es disposen en paral·lel al llarg de tot el seu recorregut, el que permet
el contacte continu entre les seves parets laterals.

Segons la hipòtesi del flux per pressió el moviment de la saba bruta es realitza mitjançant un
gradient de pressió entre els òrgans productors o fonts i els òrgans consumidors o embornals.

La velocitat de circulació de la saba elaborada varia entre 30 i 120 cm / h. A la tardor i hivern

es pot reduir molt a causa del dipòsit de cal·losa sobre les plaques cribroses. La cal·losa és un
polisacàrid, impermeable a les dissolucions aquoses, constituït per cadenes de glucosa (β-1,3).
És la responsables de la caiguda de les fulles. A l’estiu aquests dipòsits desapareixen per acció
enzimàtica i es reprèn el flux floemàtic.
 L’EMMAGATZEMATGE DE SUBSTÀNCIES DE RESERVA

S’anomena òrgan d’emmagatzematge o de reserva a la part de la planta que puga ser

delimitada morfològicament i que estiga adaptada al subministrament de nutrients en una
època desfavorable en la que puga faltar la capacitat fotosintètica o l’aigua. Alguns exemples
poden ser els següents:

TIGES SUBTERRÀNIES

• Bulb: generalment subterrània, formada per fulles carnoses i una tija molt curta de la que
ixen les arrels (cebes, all). Té les reserves en les fulles no fotosintètiques.
• Rizoma: subterrània, amb gemmes que creixen horitzontalment fent arrels i brots herbacis
del seus nucs (espàrrec, gingebre).
• Tubercle: subterrània i gruixuda que normalment porta gemmes que poden formar una
nova planta (creïlla, xufa).

TIGES SUCULENTES

Contenen un parènquima que pot emmagatzemar quantitats importants d’aigua (Cactus).

 L’EMMAGATZEMATGE DE SUBSTÀNCIES DE RESERVA

FULLES SUCULENTES

Contenen un parènquima que pot emmagatzemar quantitats importants d’aigua (atzavara, àloe
vera).

ARRELS

Poden ser d’arrel principal (nap, rave, remolatxa, safanòria) o d’arrel no principal o
tuberosa (iuca, moniato).
 L’EXCRECIÓ EN LES PLANTES

L’eliminació de productes de rebuig no és essencial en les plantes perquè produeixen poca

quantitat i per tant no tenen aparell excretor. En plantes no és fàcil distingir entre excreció i
secreció. Entre les excrecions mes habituals tenim: