1.

Các tế bào của hệ thần kinh

1.1 Tế bào thần kinh (Neuron)

sợi nhánh (dendrite), thân neuron (soma) , sợi trục (axon), bao mi-ê-lin (myelin sheath), eo
ranvier (node of ranvier), synapse
- Mỗi neuron gồm một thân chứa nhân, hình sao nhiều cạnh hoặc bầu dục và các
sợi. Từ thân phát đi nhiều tua (sợi) ngắn phân nhánh như cành cây gọi là sợi
nhánh và một tua dài, mảnh gọi là sợi trục. Dọc sợi trục có thể có những tế bào
 Schwann bao bọc tạo nên bao myelin. Sợi trục nối giữa trung ương thần kinh với
các cơ quan, chúng đi chung với nhau thành từng bó gọi là dây thần kinh. Khoảng
cách giữa các bao này có những đoạn ngắn gọi là eo Ranvier, còn diện tích tiếp
xúc giữa những nhánh nhỏ phân từ tận cùng sợi trục của neuron này với sợi nhánh
của neuron khác hoặc cơ quan thụ cảm gọi là synapse.
Sự tạo thành myelin:
 Ở hệ thần kinh trung ương: TB ít nhánh
 Ở hệ thần kinh ngoại biên: TB Schwann
- Vai trò:
 Cảm ứng và dẫn truyền xung thần kinh dưới dạng các tín hiệu hóa học trong
các hoạt động điều khiển, điều hoà.
 Phối hợp mọi hoạt động của các cơ quan và hệ cơ quan trong cơ thể nhằm tạo
sự thích nghi với các thay đổi từ môi trường bên trong và bên ngoài.

- Bao myelin: là chất cách điện

- Sợi trục có myelin

 Chân tế bào ít nhánh/Schwann quấn nhiều vòng quanh từng đoạn sợi trục.  bao
bọc chặt màng TB
 bao myelin
 Vị trí không có myelin: eo Ranvier.

- Sợi trục không có myelin

Chỉ được phủ 1 phần bởi tế bào ít nhánh/Swann, không tạo eo Ranvier
- Cấu trúc chuyên biệt của neuron:
 Nhân: chứa tín hiệu truyền.
 Riboxom: tổng hợp protein.
 Lưới nội bào tương thích (RER): dự trữ Ca2+ trong TB.
 Bộ Golgi: đóng gói protein mới được sản xuất trong RER, xuất ra khỏi RER
dưới dạng túi nhỏ.
 Bộ xương của neuron:
 Vi sợi (microfilament): actin, có nhiều ở đuôi gai.
 Tơ thần kinh (neurofilament): có nhiều ở sợi trục và đuôi gai, tạo độ cứng
cho cấu trúc.
 Vi ống: cử động nhanh của vật chất trong đuôi gai và sợi trục.
 Ti thể: có nhiều ở đầu tận cùng, tạo ATP.
 Cung cấp năng lượng, cơ chất.
 Men liên quan đến sự thoái hóa các chất truyền thần kinh
- Phân loại:
a. Theo cấu trúc:
- Tế bào thần kinh đơn cực
- Tế bào thần kinh lưỡng cực
- Tế bào thần kinh giả đơn cực
- Tế bào thần kinh đa cực

1. TB TK đơn sợi
2. TB TK lưỡng cực
3. TB TK đa cực
4. TB TK giả đơn
cực
b. Theo chức năng:
- Neuron cảm giác (hướng tâm): Thân của các neuron cảm giác nằm ở hạch cảm
giác của các dây thân kinh sọ và thần kinh sống ở bên ngoài thần kinh trung ương .
Các nhánh đi ra ngoại vi (nhánh gai), tạo thành dây thần kinh cảm giác hoặc thành
phần cảm giác của các dây thần kinh hỗn hợp. Chúng chia nhánh và đầu tận cùng
của mỗi nhánh là bộ phận tiếp nhận cảm giác nằm ở da, niêm mạc, các nội tạng và
trong cơ, tuy nhiên bộ phận cảm giác ở một số giác quan chuyên biệt lại là các tế
bào đặc biệt kết hợp với đầu tận cùng của nhánh gai chứ không phải là đầu tận
cùng của nhánh gai. Các sợi trục của neuron cảm giác chạy về tủy sống và não.
Những cảm giác truyền về tủy sống và thân não được các neuron cảm giác ở hai
phần này dẫn truyền tới tiểu não hoặc đại não hoặc các neuron liên hợp tiếp nhận
và xử lý .
- Neuron vận động (ly tâm): Các thần kinh neuron vận động cơ bám xương nằm ở
nhân vận động thần kinh sọ và thần kinh sống (neuron vận động dưới), chúng tiếp
nhận xung động từ neuron nằm ở vỏ đại não (neuron vận động trên) đi xuống. Sợi
trục của các neuron vận động dưới đi tới các cơ và tạo nên các dây thần kinh vận
động hoặc thành phần vận động của các dây thần kinh hỗn hợp. Các thân neuron
vận động cơ trơn, cơ tim và các tuyến nằm ở nhân tự chủ trong hệ thần kinh trung
ương và các hạch tự chủ ở ngoại vi.
- Neuron trung gian (liên hợp): Các neuron liên hợp nằm trong não và tủy sống,
chiếm tới 90% số neuron của thần kinh trung ương. Chúng nằm giữa các neuron
cảm giác và neuron vận động, đóng vai trò trung tâm tích hợp .

1.2 Tế bào thần kinh đệm (TB gian thần kinh, gial cell)
- Tế bào thần kinh đệm có nhiều dạng, mỗi dạng thực hiện các chức năng cụ thể để
giữ cho não bộ hoạt động chính xác.
- Hệ thống thần kinh trung ương (CNS) được tạo thành từ não và các dây thần kinh
của cột sống. 5 loại có trong CNS là:
 Tế bào hình sao (Astrocyte): Phổ biến nhất trong hệ TK trung ương. Đảm
nhiệm 1 số nhiệm vụ quan trọng như hình thành hàng rào máu não (BBB),
điều hòa chất dẫn truyền thần kinh, dọn dẹp những gì sót lại khi tb thần kinh
chết và ion K+ thừa, điều hòa lưu lượng máu đến não, đồng bộ hóa hoạt
động sợi trục, chuyển hóa năng lượng não và cân bằng nội môi.
  Tế bào ít nhánh (Oligodendrocytes): Xuất phát từ tế bào gốc thần kinh, tạo
thành 1 lớp bảo vệ cách điện – myelin - giúp thông tin di chuyển nhanh hơn
dọc theo các sợi trục.
 Vi bào đệm (microglia): Rất nhỏ, hoạt động như hệ thống miễn dịch chuyên
dụng của não, phụ trách và xử lý vấn đề - kể cả loại bỏ tế bào chết hay loại
bỏ độc tố hoặc mầm bệnh.
 Tế bào nội mô: Cực kì nhỏ và xếp hàng chặt chẽ với nhau để tạo thành
màng ependyma (một màng mỏng lót ống trung tâm của tủy sống và tâm
thất - lối đi của não). Bên trong não thất, chúng có các lông mao, trông

giống như những sợi lông nhỏ, di động lượn sóng qua lại để đưa dịch não
tủy lưu thông.
 Radial glia: Được cho là một loại tế bào gốc, có nghĩa là chúng tạo ra các tế
bào khác. Trong bộ não đang phát triển, chúng là "cha mẹ" của tế bào thần
kinh, tế bào hình sao và tế bào ít nhánh.

- Cũng có các tế bào thần kinh đệm trong hệ thống thần kinh ngoại vi (PNS), bao
gồm các dây thần kinh ở tứ chi, cách xa cột sống. 2 loại tế bào thần kinh đệm có:
  Tế bào Schwann: Có vai trò giống tế bào ít nhánh. Tuy nhiên, thay vì là một
tế bào trung tâm với các cánh tay có màng, các tế bào Schwann tạo thành
các hình xoắn ốc trực tiếp xung quanh sợi trục. Các eo Ranvier nằm giữa
chúng, cũng giống như tế bài Schwann nằm giữa các màng tế bào ít nhánh,
và chúng hỗ trợ dẫn truyền thần kinh theo cách tương tự.

 Tế bào vệ tinh: Bao quanh một số tế bào thần kinh nhất định tạo thành một
lớp vỏ bao quanh bề mặt tế bào. Mục đích chính của tế bào vệ tinh là điều
chỉnh môi trường xung quanh các tế bào thần kinh, giữ cho các chất hóa học
ở trạng thái cân bằng.
- Vai trò: duy trì môi trường quanh neuron và giúp truyền tín hiệu nhanh
2. Điện thế màng – điện thế động
a. Các kênh ion tại màng neuron
o Kênh ion thụ động (kênh rò rỉ): luôn mở, chịu trách nhiệm cho tính thấm
của màng TB khi nghỉ
▪ Tính thấm của màng (số lượng kênh): K+ , Cl- > Na+
o Kênh ion có cổng: chỉ mở khi nhận được tín hiệu ▪ Kênh ion phụ thuộc
hóa học (ligand)
▪ Kênh ion phụ thuộc điện thế
▪ Loại khác: được mở khi có kích thích cơ học hoặc áp lực (thụ thể cảm
giác bản thể, thụ thể thính giác…)
b. Đặc tính cơ bản của kênh ion
✓ Lỗ xuyên màng
✓ Có khả năng chuyển đổi: đóng – mở
✓ Có thể mở ra khi nhận 1 kích thích đặc hiệu
c. Đặc tính sinh lý của neuron
✓ Điện thế màng
✓ Điện thế động
✓ Định luật tất cả hay không có gì (all or none)
✓ Điện thế trương điện
d. Các khái niệm
• Phân cực (polarization)
• Khử cực (depolarization)
• Tái cực (repolarization)
 • Quá phân cực (hyperpolarization)

*Điện thế màng

- Do sự khác biệt về số ion (+), (-) ở hai bên màng (EM# -60mV)
- Do sự phân bố ion trong và ngoài tế bào thần kinh: giống với hầu hết các
tế bào có trong cơ thể
- Màng tế bào thần kinh khi nghỉ có tính thấm nhiều hơn so với K+
*Điện thế động: Điện thế hoạt động là những thay đổi điện thế nhanh, đột ngột mỗi khi màng bị
kích thích. Gồm hai giai đoạn khử cực và tái cực:
Giai đoạn khử cực:

- Khi bị kích thích màng đột nhiên trở nên có tính thấm rất cao đối với ion
Na+ làm cho một lượng lớn ion Na+ ùa vào bên trong tế bào, điện thế
màng từ -90 mV chuyển nhanh sang phía điện thế dương.
Giai đoạn tái cực:

- Vài phần vạn giây sau đó, kênh natri bắt đầu đóng, kênh kali mở, K+
khuếch tán ra ngoài làm mặt trong màng bớt dương hơn, rồi lại trở về
trạng thái nghỉ.
Ưu phân cực là hiện tượng các kênh kali vẫn tiếp tục mở trong vài ms sau khi điện thế
hoạt động chấm dứt, điện thế màng không chỉ trở về mức điện thế lúc nghỉ (-90 mV)
mà còn âm hơn nữa (-100 mV) rồi mới trở về bình thường.
 - Thời gian tiềm tàng: thời gian xung đi dọc sợi trục từ điểm bị kích thích
đến nới điện cực ghi (tỷ lệ với khoảng cách 2 điện cực và vận tốc truyền

xung trong sợi trục)

Các gia đoạn của điện thế hoạt động và những thay đỗi liên quan đến độ dẫn truyền của
Natri và Kali( Tăng nhanh đến cực đại khi kích đạt ngưỡng và hơn sau đó giảm dần trong
gia đoạn tái cực.Độ dẫnKali tăng từ từ sau khi độ dẫnNatri tăng và tiếp tục sau khi độ
dẫn Natri trở về mức nghỉ)

*Định luật tất cả hay không có gì- Điện thế trương điện
 Ngưỡng: cường độ tối thiểu cảu kích thích đủ gây đáp ứng
 Điện thế trương điện (+) làm tăng ngưỡng
 Điện thế trương điện (-) làm giảm ngưỡng
- Kích thích dưới ngưỡng: không gây điện thế động nhưng thay đỗi điện thể => điện
thế trương điện
- Kích thích ngưỡng: gây điện thế động với biên độ tối đa
- Kích thích trên ngưỡng: biên độ không tăng thêm
- Khi điện thế trương điện đạt đến 15mV đủ gây khử cực tạo điện thế động
 Thời gian trơ
✓ Giai đoạn trơ tuyệt đối: kênh Na+ bị bất hoạt và đóng
✓ Giai đoạn trơ tương đối: kênh Na+ hoạt động lại, nhưng cần ngưỡng
lớn hơn

*Sự lan truyền điện thế động

 Dẫn truyền cục bộ: sợi trục không có bao myelin

  Dẫn truyền nhảy vọt: sợi trục có bao myelin ( nhanh hơn gấp 50
lần)

 Yếu tố ảnh hưởng tốc độ dẫn truyền: tỉ lệ thuận với khoảng cách
giữa các eo Ranvier càng lớn với đường kính của sợi trục

3. Dẫn truyền qua synap

a. Các loại synapse: điện học, hóa học
Synapse điện học:
– Kênh protein: connexon (gồm 6 connexin)
– Giữa sợi trục–thân TB, sợi trục–đuôi gai, đuôi gai–đuôi gai, thân TB–thân TB
– Dẫn truyền trực tiếp ion từ TB này sang TB khác
– Cho các cAMP, sucrose, peptide nhỏ đi qua
– Dẫn truyền nhanh, có nhiều ở cơ tim, cơ vân
• Synapse hóa học:
– Chiếm nhiều nhất
– TB trước synapse: phát tín hiệu hóa học (chất dẫn truyền thần kinh)
– Khe tiếp hợp
– TB sau synapse: nhận tín hiệu
• Tiếp hợp hội tụ
• Tiếp hợp phân kỳ
– Chỉ truyền xung 1 chiều (neuron trước synapse → neuron sau synapse)

b. Cơ chế dẫn truyền

Tiếp hợp hội tụ và phân kỳ
Tiếp hợp hội tụ : nhiều neuron trước synap hội tụ trên 1 neuron sau synap
Tiếp hợp phân kỳ: 1 neuron trước synap hội tụ trên nhiều neuron sau synap
*Cơ chế truyền TK qua synapse hóa học

- Khi có điện thế động dẫn truyền tín hiệu đến tế bào trước synap => Kênh Ca+
phụ thuộc điện thế mở ra => Ca+ nhập bào vào tế bào trước synap làm cho túi
chứa các chất dẫn truyền TK (acetylcholine) hòa màng
- Sau khi hòa màng, các chất dẫn truyền TK (acetylcholine) được phóng vào khe
tiếp hợp giữa hai tế bào và gắn vào các thụ thể phía sau màng.
- Sau khi tiếp hợp vào các thụ thể phía sau màng, các chất dẫn truyền TK
(acetylcholine) tạo ra điện thế sau màng ( điện thế kích thích hay điện thế ức
chế sau synap).
=> hiện tượng co cơ
- Các chất dẫn truyền thần kinh dư thừa => tái hấp thu vào tế bào trước synap
Cơ chế trước synapse
• 4 giai đoạn
– Tổng hợp chất truyền TK
– Dự trữ và phóng thích chất truyền TK
– Phản ứng giữa chất truyền TK và thụ thể sau màng
 – Chấm dứt truyền qua synapse
Cơ chế sau synapse
• Chất truyền TK gắn vào thụ thể ở màng sau synapse → kích hoạt trực tiếp kênh ion, hoặc
gián tiếp bằng hệ thống truyền tin thứ 2 (cAMP, cGMP, IP3 )
• Điện thế sau synapse gây khử cực màng (khi có ion dương vào trong màng (Na+)) → Điện
thế kích thích sau synapse (EPSPs)
• Điện thế sau synapse gây tăng phân cực màng (bên trong màng tế bào tích điện âm -70mV,
khi có ion âm Cl- đi vào trong, ion dương K+ ra ngoài màng)→ Điện thế ức chế sau synapse
(IPSPs)
Điện thế kích thích sau synapse (EPSPs)
– Xảy ra sau 0,5ms, mạnh nhất sau 1-1,5ms
– Giảm dần theo thời gian
– Chưa đủ mức gây ĐTĐ ở TB sau synapse
– Nếu neuron sau synapse nhận nhiều xung từ nhiều nút tận cùng:
• Hiện tượng tổng kế không gian
• Hiện tượng tổng kế thời gian

A. neuron chứa 2 kích thích (1) và (2)

B. Hiện tượng tổng kế không gian: 2 xung (1) và (2) này đến cùng lúc => gây khử cực màng sau
synap => đến mức ngưỡng => gây điện thế động neuron sau synap
 C. Hiện tượng tổng kế thời gian: (1) và (2) lặp đi lặp lại kích thích nhiều lần => tạo điện thế
ngưỡng => điện thế động
Cơ chế sau synapse
• Điện thế ức chế sau synapse (IPSPs)
– Xung từ neuron trước synapse gây tăng cực ở màng sau nơi tiếp hợp → màng
TB sau nơi tiếp hợp khó bị kích thích hơn → IPSPs
– Xảy ra sau 1-1,25ms, cực đại sau 1,5-2ms
– Giảm theo thời gian
– Hiện tượng tổng kế: không gian, thời gian
– Cơ chế: mở kênh K+, mở kênh Cl- → tăng phân cực màng
Chấm dứt truyền qua synapse
• Khi chất truyền thần kinh được hấp thu trở lại vào đầu tận cùng neuron trước synapse
• Chở về đầu tận cùng, đóng gói lại, dự trữ → cần ATP
Các loại synapse khu trú và lan tỏa
• Khu trú:
– Chất truyền TK được phóng thích giới hạn, qua màng hoạt động khe synapse, rộng
#30nm
– Kích hoạt 1 vùng nhỏ trên sợi cơ
• Lan tỏa:
– Chất truyền TK được phóng thích không giới hạn, khe rộng # 150nm
– Tạo thành chuỗi (chỗ phình synapse)
– Kích hoạt 1 vùng lớn của TB, hoặc 1 số lớn TB
– Đặc thù ở hệ TK giao cảm và các TBTK chứa noradrenaline trong hệ TKTW
Chất truyền TK và các thụ thể
• Nhóm có trọng lượng phân tử thấp
– Acetylcholine
– Dopamine
– Norepinephrine
– Serotonin (5-hydroxytryptamine) (5-HT)
– Glutamate: kích thích
– Gamma aminobutyric acid (GABA): ức chế
• Các neuropeptide (trọng lượng phân tử cao): không được tái hấp thu ở đầu tận cùng
 – Nhóm peptide của tuyến yên thần kinh: vasopressin, oxytocin, neurophysin
– Nhóm TachyKinin: chất P, physalaemin, Kassinin, uperolein, eledoisin.
– Nhóm secretin: secretin, glucagon, VIP, GIP (gastric inhibitory peptide), GHRF
(growth hormone - releasing factor)
– Insulin: insulin, somatomedin, relaxin, yếu tố tăng trưởng thần kinh (nerve growth
factor).
– Somatostatin: somatostatin, polypeptide tụy
– Gastrin: gastrin, cholecystokinin.
– Opiate: liên quan đến điều hòa tín hiệu đau.
• Met-enkephalin, leu-enkephalin, dynorphin, β-endorphin. Các loại opiate này
dẫn xuất từ các tiền peptide: ProEnkephalin, Pro-opiomelanocortin, và
Prodynorphin.

c. Liên hệ lâm sàng về thần kinh cơ

- Nhiễm độc Curare(chất gắn vào acetylcholine ở màng sau synap) => ngăn cản
gắn kết acetylcholine gây liệt => gây giãn cơ
- Nhiễm độc botulium toxin: độc tố botulium ngăn cản sự phóng thích Ach ở tế
bào trước synap => gây liệt và rối loạn chức năng thần kinh cơ (nhược cơ)
- Tăng trương lực cơ thần kinh: bệnh nhân than phiền chuột rút, cứng cơ do bị
kích thích liên tục cơ => do kháng thể kháng kênh K+ phụ thuộc điện thế ở
màng trước synap => làm cho đầu tận cùng thần kinh luôn ở trạng thái khử cực
và phóng thích chất dẫn truyền TK liên tục => cơ không có thời gian nghỉ, tần
số co cơ quá nhanh (cơ bị co cứng)
- Hội chứng nhược cơ: có kháng thể kháng kênh Ca+ => kênh Ca+ không mở ra
vào bên trong tế bào trước synap => không hòa màng; thường yếu cơ ở gót chi