1.

Temeljna podjela i morfologija središnjeg živčanog sustava

živčani sustav (systema nervosum)

- periferni živčani sustav (systema nervosum periphericum; PŽS/PNS) -> živčevlje i neuroni (gangliji)
- središnji živčani sustav (systema nervosum centrale)

systema nervosum centrale (SŽS/CNS)

- živčano tkivo odvojeno koštanim oklopom (lubanja – cranium i kralježnica – columna vertebralis)
- mozak (encephalon) u lubanjskoj šupljini
- kralježnična moždina (medulla spinalis) u šupljini kralježničkog kanala (canalis vertebralis)
- odvojeni rezom što prolazi ravninom velikog lubanjskog otvora (foramen magnum)
- kratki naziv neuralna os (neuroaxis)

- pregibanje neuralne osi u području prijelaza kralježnične moždine u mozak (posljedica uspravnog
stava čovjeka)
- izrazi u anatomskom nazivlju: medialis/lateralis; dorsalis/ventralis i kranijalno/kaudalno (cijela
neuralna os četveronožaca, čovjek - kralježnična moždina i djelomično moždano deblo);
anterior/posterior i superior/inferior (veliki i mali mozak)
- temeljne ravnine: koronalna (frontalna) – sectio coronalis s. frontalis, sagitalna – sectio saggitalis
(mediosagitalni i parasagitalni presjek), vodoravna (poprečna) – sectio horizontalis s. transversalis

31 par moždinskih (spinalnih) živaca – nervi spinales

- izravno povezuju kralježničnu moždinu s PŽS
- prolaze kroz otvore između kralježaka (foramina intervertebralia)

12 parnih moždanih (kranijalnih) živaca – nervi craniales

- izravno povezuju mozak s PŽS
- prolaze kroz otvore smještene poglavito na bazi lubanje
I. nervus olfactorius - izravno povezan s telencefalonom
jezgre u velikom mozgu
II. nervus opticus - izravno povezan s diencefalonom
III. nervus oculomotorius
IV. nervus trochlearis - jedini izlazi na dorzalnoj strani
V. nervus trigeminus
VI. nervus abducens
VII. nervus facialis
povezani s moždanim deblom
VIII. nervus vestibulocochelaris = nervus statoacusticus
IX. nervus glossopharyngeus
X. nervus vagus
XI. nervus accessorius
XII. nervus hypoglossus

mozak (encephalon)
- moždano deblo (truncus encephalicus) -> produljena moždina (medulla oblongata), most (pons) i
srednji mozak (mesencephalon)
- mali mozak (cerebellum)
- veliki mozak (cerebrum) -> međumozak (diencephalon) u središnjem dijelu, kao izravni nastavak
moždanog debla i krajnji mozak (telencephalon) oblikuje moždane polutke (hemisphaeria cerebri)

siva tvar (substantia grisea) i bijela tvar (substantia alba)

- veliki i mali mozak: siva tvar (cortex – moždana kora) na površini, bijela tvar u dubini
- moždano deblo: negdje na površini siva, negdje bijela tvar
- kralježnična moždina: siva tvar u dubini, bijela na površini

površine velikog i malog mozga su nabrane

- žljebovi (sulci) razdvajaju vijuge (gyri)
- pukotine (fissurae) razdvajaju režnjeve (lobi) i režnjiće (lobuli)

ventrikularni sustav – sustav unutarnjih šupljina povezanih uskim kanalima, 4 moždane komore
(ventriculi cerebri) ispunjene cerebrospinalnom tekućinom (likvorom)
- I. i II. lateralna moždana komora (ventriculi laterales cerebri) u dubini moždanih polutki
-> 4 dijela: središnji, vodoravni dio (pars centralis), prednji, medijalno zavijeni rog (cornu anterius)
u čeonom režnju, stražnji rog (cornu posterius) u zatiljnom režnju, donji rog (cornu inferius) u
sljepoočnom režnju
- III. moždana komora (ventriculus tertius) je uska pukotina što razdvaja lijevi i desni međumozak
-> prednji zid čine telencefaličke strukture (lamina terminalis, commissura anterior, columnae
fornicis)
- IV. moždana komora (ventriculus quartus) je šupljina između malog mozga i moždanog debla,
nastavlja se u uski središnji kanal (canalis centralis) kralježnične moždine
- foramen interventriculare povezuje lateralnu s III. moždanom komorom
- aquaeductus mesencephali prolazi kroz srednji mozak i povezuje III. s IV. moždanom komorom

SŽS se razvija od neuralne cijevi ranog embrija

- 3. i 4. tj. embrionalnog razvoja -> razvije se neuralna cijev – razvojna osnova cijelog SŽS (stijenka
od neuroepitelnih stanica) -> proliferacija (umnažanje stanica nizom mitoza) -> svi neuroni i
makroglija (astrociti i oligodendrociti) SŽS
- složeni histogenetski procesi uzrokuju tri temeljne promjene neuralne cijevi:
1) intenzivno se povećava
2) različiti dijelovi rastu različitom brzinom i intenzitetom -> mijenja oblik i pregiba se
3) histološka građa stijenke se kontinuirano mijenja

ključna promjena oblika neuralne cijevi je pojava moždanih mjehurića

primarni moždani mjehurići

- tri uzastopna proširenja prednjeg kraja neuralne cijevi
- prosencephalon (prednji mozak), mesencephalon (srednji mozak) i rhombencephalon (stražnji
mozak)

sekundrani moždani mjehurići - 5. embrionalni tjedan

- od njih nastaju temeljni dijelovi odraslog mozga
- prosencephalon -> telencephalon (kranji mozak) i diencephalon (srednji mozak)
- rhombencephalon -> metencephalon i myelencephalon
1) telencephalon = parni telencefalički mjehurići + telencephalon impar (središnji neparni dio)
- od telencefaličkih mjehurića: lateralni telencefalon -> hemisfere (cortex cerebri, substantia alba
cerebri), bazalni gangliji lateralnog telencefalona (nucleus caudatus, putamen, claustrum, corpus
amygdaloideum) i lateralne moždane komore
- od telencehpalon impara: strukture mediobazalnog telencefalona -> dvoslojna moždana kora
(palaeocortex), bijela tvar mediobazalnog telencefalona, „bazalni gangliji“ mediobazalnog
telencefalona (nucleus basalis Meynert, nucleus diagonalis, nuclei septales, regio praeoptica) i
prednji dio III. moždane komore (prednja stijenka – lamina terminalis, prednji zaton – recessus
triangularis, prozirna pregrada – septum pellucidum) i u području lamine terminalis (tri komisurna
sustava vlakana telencefalona – corpus callosum, commissura anterior, commissura hippocampi)
2) diencephalon
- s tri privremena uzdužna žlijeba podijeljen u 4 uzdužne zone -> epithalamus, thalamus,
hypothalamus, subthalamus + globus pallidus (uronjen u bijelu tvar telencefalona)
- od šupljine mjehurića nastaje III. moždana komora
3) mesencephalon - ostaje nepodijeljen
- ventralno: pedunculi cerebri (crura cerebri + tegmentum; crura cerebri = pes pedunculi)
- dorzalno: lamina quadrigemina (ploča s 4 kvržice) što oblikuje tectum mesencephali
- od šupljine koja se suzi nastaje aquaeductus mesencephali (Sylvii)
4) isthmus rhombencephali - suženje neuralne cijevi, prijelaz rombencefalona u mezencefalon
- gornji kraci malog mozga (pedunculi cerebellares superiores) i velum medullare superius
5) metencephalon - rostralni dio rombencefalona
- ventralno: most (pons) i dorzalno: mali mozak (cerebellum)
6) myelencephalon - kaudalni dio prvotnog rombencefalona
- produljena moždina (medulla oblongata)

od šupljina rombencefaličkog mjehurića -> IV. moždana komora

od preostalog, kaudalnog dijela neuralne cijevi -> kralježnična moždina (medulla spinalis) i njezin
središnji kanal (canalis centralis)

produljena moždina razvije se od mijelencefalona, most i mali mozak od metencefalona, a

strukture velikog mozga od prosencefalona

*mali mozak, produljena moždina i most nastaju iz rhombencephalona, krajnji mozak i međumozak
nastaju iz prosencephalona, a srednji mozak ne nastaje iz primarnog moždanog mjehurića

veliki mozak (cerebrum) sastoji se od međumozga (diencephalon) i krajnjeg mozga (telencephalon)

najveći dio površine velikog mozga prekriva moždana kora (cortex cerebri), a u dubini bijele tvari
smješteni su bazalni gangliji, moždane komore i međumozak

međumozak (diencephalon)
- spaja mezencefalon s telencefalonom i okružuje III. moždanu komoru
- 4 temeljna dijela: hypothalamus, subthalamus, thalamus, epithalamus

hypothalamus i subthalamus - bazalni dijelovi međumozga, povezuju tegmentum mezencefalona s

preoptičkim područjem mediobazalnog telencefalona
- lijevi i desni hypothalamus su u središnjoj crti srasli -> dno III. moždane komore
- bazalna površina hypothalamusa (jedini dio međumozga vidljiv na bazalnoj površini mozga) ima tri
glavne strukture: hijazmu vidnog živca (chiasma opticum – mjesto križanja puteva koji idu iz oka u
mozak), držak hipofize (infundibulum) i mamilarna tijela (corpora mamillaria)

epithalamus - najmanje područje međumozga, spaja stražnji kraj lijevog i desnog talamusa s
mezencefalonom
- glavna struktura je epifiza (corpus pineale, epiphysis) + commissura habenularum, habenulae,
trigonum habenulae, stria medullaris thalami

thalamus - najveći dio međumozga, parna jajasta struktura, sudjeluje u omeđenju III. i lateralnih
moždanih komora
- lateralna površina prislanja se uz unutarnju čahuru (capsula interna) telencefalona
- prednji dio: tuberculum anterius thalami oblikuje stražnju stijenku interventrikularnog otvora
- stražnji dio je pulvinar, a ispod njega je metathalamus = lateralno koljenasto tijelo (corpus
geniculatum laterale – CGL) + medijalno koljenasto tijelo (corpus geniculatum mediale – CGM) -> dio
vidnog i slušnog sustava
- dorzalnu površinu prekriva tanka tkivna pločica lamina affixa (pričvršćena, prirasla pločica)

telencephalon dijelimo na lateralni telencephalon i mediobazalni telencephalon

četiri temeljna dijela telencefalona su: moždana kora, bijela tvar, bazalni gangliji i moždane
komore

corpus callosum (commissura magna cerebri, velika moždana komisura) – golema masa komisurnih
aksona što spajaju lijevu i desnu moždanu polutku i čine krov III. moždane komore

svaka moždana polutka ima

- 3 plohe: gornja konveksna (facies superolateralis = facies convexa), medijalna (facies medialis) i
donja, bazalna (facies inferior = basis cerebri)
- 3 pola: čeoni (polus frontalis), zatiljni (polus occipitalis) i sljepoočni (polus temporalis)

mozak ima 6 režnjeva

1) čeoni (frontalni) – lobus frontalis
2) tjemeni (parijetalni) – lobus parietalis
3) zatiljni (okcipitalni) – lobus occipitalis
4) sljepoočni (temporalni) – lobus temporalis
5) „otočni“ (inzula) – lobus insularis
6) rubni (limbički) – lobus limbicus

tri duboke pukotine dijele svaku moždanu polutku u četiri glavna režnja (1-4)
Rolandova pukotina (fissura centralis Rolandi) odvaja čeoni od tjemenog režnja
Silvijeva pukotina (fissura lateralis cerebri Sylvii) odvaja sljepoočni od čeonog i tjemenog režnja
tjemeno-zatiljna pukotina, tj. usjek (fissura s. incisura parieto-occipitalis) odvaja tjemeni od
zatiljnog režnja

lobus insularis - dio moždane kore u dnu Silvijeve pukotine što je poput otoka (insula) kružnim
žlijebom (sulcus circularis insulae) odvojen od čeonog, tjemenog i sljepoočnog režnja
- „otok“ prekrivaju čeoni, čeono-tjemeni i sljepoočni poklopac (operculum frontale, operculum
frontoparietale, operculum temporale)

lobus limbicus - medijalni, rubni dio telencefalona što u luku okružuje diencefalon i corpus callosum
- prstenasti, rubni dio moždane polutke što od ostatka telencefalona odvajaju sulcus cinguli, sulcus
collateralis, sulcus rhinalis
- dvije skupine struktura oblikuju vanjski i unutarnji luk (tj. vanjski i unutarnji prsten)
- gyrus fornicatus ima 4 dijela i oblikuje vanjski prsten -> area subcallosa, gyrus cinguli, isthmus gyri
cinguli, gyrus parahippocampalis
- formatio hippocampi (= hippocampus) ima 3 dijela i oblikuje unutarnji prsten -> hippocampus
praecommissuralis, hippocampus supracommissuralis, hippocampus retrocommissuralis
- mediobazalni telencefalon spaja frontalni i temporalni kraj rubnog režnja
- dio limbičkog sustava

limbički sustav čine strukture diencefalona i moždanog debla + lobus limbicus, rhinencephalon i
mediobazalni telencefalon

rhinencephalon („njušni mozak“) - dijelovi njušnog sustava vidljivi na bazi čeonog režnja
- bulbus olfactorius, tractus olfactorius, trigonum olfactorium, tuberculum olfactorium, gyrus
olfactorius medialis, gyrus olfactorius lateralis, stria olfactoria medialis, stria olfactoria lateralis
bijela tvar - ispunja prostor između međumozga i bazalnih ganglija (ovija ih poput čahure): unutarnja
čahura (capsula interna), vanjska čahura (capsula externa) i „najvanjskija“ čahura (capsula extrema)
- izgrađena od dugih mijeliniziranih aksona -> tri temeljne funkcionalno-anatomske skupine vlakana:
1) projekcijska vlakna - aksoni što povezuju moždanu koru s različitim strukturama međumozga,
moždanog debla i kralježnične moždine
- eferentna projekcijska vlakna iz moždane kore odlaze u neko drugo, supkortikalno područje
-> silazni putovi od aksona piramidnih neurona V. sloja (tractus corticospinalis, tractus
corticobulbaris, tractus corticoreticularis, tractus corticotectalis, tractus frontopontinus et
temporopontinus, tractus corticorubralis, tractus corticovestibularis)
-> aksoni neurona IV. sloja su fibrae corticothalamicae (projekcija moždane kore u talamus)
- aferentna projekcijska vlakna su aksoni neurona smještenih u nekoj supkortikalnoj strukturi, što se
izravno projiciraju u moždanu koru, dijelimo ih u 2 skupine:
a) talamokortikalni sustav
b) ekstratalamička aferentna vlakna moždane kore - monoaminske i acetilkolinske projekcije (iz
jezgara moždanog debla, hipotalamusa i mediobazalnog telencefalona) te amigdalokortikalne
projekcije -> dva glavna „ekstratalamička puta“ su capsula externa i MFB snop (fasciculus
telencephalicus medialis)
- gotovo sva eferentna i aferentna projekcijska vlakna prolaze kroz unutarnju čahuru (izuzetak su
ekstratalamička aferentna vlakna)
2) asocijacijska vlakna su aksoni piramidnih neurona II. i III. sloja moždane kore što se projiciraju u II.
i III. sloj nekog drugog područja moždane kore unutar iste moždane polutke
- kratka (Meynertova U-vlakna) poput slova U povezuju moždanu koru susjednih vijuga
- duga povezuju moždanu koru udaljenih vijuga
- 6 glavnih asocijacijskih snopova: cingulum, fasciculus frontooccipitalis superior, fasciculus
longitudinalis superior, fasciculus frontooccipitalis inferior, fasciculus uncinatus, fasciculus
longitudinalis inferior
3) komisurna vlakna su aksoni piramidnih neurona II. i III. sloja moždane kore što se projiciraju u II. i
III. sloj moždane kore suprotne moždane polutke
- oblikuju corpus callosum i dvije manje komisure (commissura anterior, commissura hippocampi)
- prednja i hipokampalna komisura povezuju limbička i paralimbička područja moždane kore

bazalni gangliji lateralnog telencefalona

corpus amygdaloideum - glavni bazalni ganglij limbičkog sustava
- okruglasta masa sive tvari smještena ispred i medijalno od prednjeg vrha sljepoočnog roga lateralne
moždane komore
nucleus caudatus - tijesno vezan uz talamus
- nucleus caudatus i cijeli diencephalon smješteni su medijalno od capsule interne
- caput nuclei caudati -> lateralna stijenka prednjeg roga komore; corpus nuclei caudati -> lateralna
stijenka središnjeg dijela komore; cauda nuclei caudati -> u krovu sljepoočnog roga, sprijeda se stapa
s corpus amygdaloideumom
putamen - poput ljuske oblaže strukture medijalno od njega (međumozak, nucleus caudatus, globus
pallidus, capsula interna)
claustrum - „predziđe“ medijalnih struktura, poput tanke, ali široke ploče odvaja ih od moždane kore
inzule
putamen i claustrum smješteni su lateralno od unutarnje čahure, u području između nje i moždane
kore inzule
capsula interna odvaja nucleus caudatus i diencefalon od putamena i claustruma, capsula externa
odvaja putamen od claustruma, capsula extrema odvaja claustrum od moždane kore inzule
corpus striatum („prugasto tijelo“) = putamen + nucleus caudatus -> ostaju trajno povezani
mostićima sive tvari (ponti grisei)
- nucleus accumbens septi je zadebljani i ispupčeni dio strijatuma (u prednjem i bazalnom dijelu
putamen i caput nuclei caudati ostaju trajno spojeni), tijesno vezan uz limbički sustav
„lećasta jezgra“ (nucleus lentiformis = nucleus reticularis) = putamen + globus pallidus

moždano deblo (truncus encephalicus)

- dio SŽS što spaja kralježničnu moždinu s malim i velikim mozgom na dva načina:
1) kontinuitetom sive tvari što se od kralježnične moždine kroz tegmentum izravno nastavlja u
međumozak
2) kontinuitetom bijele tvari – duži i kraći silazni i uzlazni snopovi aksona što povezuju SŽS s
periferijom i različite dijelove SŽS međusobno
- sadrži niz zasebnih struktura, osim spojne i posredničke, ima i brojne vlastite funkcije, a sadrži
osjetne i motoričke jezgre moždanih živaca, posebne motoričke i osjetne jezgre, autonomna središta
što upravljaju radom srčano-krvožilnog i dišnog sustava, uzlazne aktivacijske monoaminske sustave
aksona što upravljaju općom razinom moždane aktivnosti (npr. ciklusom budnosti i spavanja)

vanjski izgled moždanog debla izraz je njegove unutarnje građe

- izbočine i polja na površini odgovaraju jezgrama ili snopovima aksona u dubini
- siva i bijela tvar moždanog debla izravno se nastavljaju u sivu i bijelu tvar kralježnične moždine
(kaudalno) i međumozga (kranijalno)

tri temeljna dijela moždanog debla: produljena moždina (medulla oblongata), most (pons) i srednji
mozak (mesencephalon)

tri uzdužne zone moždanog debla: basis, tectum i tegmentum

1) baza moždanog debla - velike mase mijeliniziranih aksona silaznih motoričkih putova: crus cerebri
u srednjem mozgu (tractus corticospinalis, tractus corticonuclearis, tractus corticopontinus), basis
pontis u mostu (tractus corticospinalis, tractus corticopontinus, fibrae pontocerebellares), pyramis
medullae oblongatae (= tractus corticospinalis) u produljenoj moždini + nuclei pontis (jedine jezgre
smještene u bazi moždanog debla)
2) tectum (krovni dio) u užem smislu ima jedino srednji mozak - krovna ploča lamina tecti = lamina
mesencephali (sastavljena od gornjih i donjih kolikula) -> lamina quadrigemina, tj. lamina bigemina
(ploča s 4 kvržice)
- krovni dio mosta i produljene moždine oblikuje mali mozak
3) tegmentum (središnja siva tvar) - razne jezgre (jezgre moždanih živaca, posebne osjetne ili
motoričke jezgre, monoaminske jezgre…) + dugi osjetni uzlazni putovi (lemniscus medialis, lemniscus
spinalis…) + drugi važni putovi što povezuju strukture moždanog debla međusobno i s ostalim
dijelovima mozga (snopovi FLM, FLD, MFB…)

između malog mozga i moždanog debla je IV. moždana komora

- dno IV. komore, rombna udubina (fossa rhomboidea) je dorzalna površina mosta i produljene
moždine, a krov IV. komore je mali mozak

produljena moždina ima kaudalni „zatvoreni“ i rostralni „otvoreni“ dio

- granica je tanka pločica obex -> donji ugao rombne udubine

na prijelazu iz kralježnične u produljenu moždinu dolazi do bitnih promjena unutarnjeg ustrojstva

- zatvoreni dio nalikuje produljenoj moždini -> siva tvar okružena izvanjskim slojem bijele tvari, a
šupljina IV. komore je sužena u uski središnji kanal
- rostralni otvoreni dio pokazuje niz promjena:
1) središnji kanal se proširi u IV. komoru, a produljena moždina se „rasklopi poput knjige“ (dorzalno u
kralježničkoj moždini postaje lateralno u otvorenom dijelu produljene moždine) ->
2) u dnu IV. komore osjetne jezgre moždanih živaca (nastavak dorzalnog roga) leže lateralno od
graničnog žlijeba (sulcus limitans), motoričke jezgre moždanih živaca (nastavak ventralnog roga) leže
uz središnju crtu (između graničnog i središnjeg žlijeba), autonomne (parasimpatičke) jezgre
moždanih živaca (nastavak lateralnog roga) leže između motoričkih i osjetnih jezgara
3) Lissaureov snop (fasciculus dorsolateralis) -> spinalni put trigeminusa (tractus n. spinalis trigemini);
substantia gelatinosa Rolandi -> nucleus spinalis n. trigemini (= substantia gelatinosa n. trigemini)
4) središnja siva tvar se razvije i oblikuje retikularnu formaciju (formatio reticularis)
5) nove osjetne jezgre (nucleus gracilis, nucleus cuneatus), nove motoričke jezgre (sklop donje olive)
6) ventralno: kortikospinalni put kao pyramis medullae oblongatae čije je križanje (decussatio
pyramidum) granica produljene i kralježnične moždine
7) druge posebne jezgre (npr. serotoninske nuclei raphes), novi snopovi aksona (npr. FLM snop,
lemniscus medialis, pedunculus cerebellaris inferior)

moždano deblo sadrži 6 funkcionalnih skupina sive tvari:

1) jezgre moždanih živaca
- u tegmentumu su osjetne, motoričke i parasimpatičke jezgre 10 moždanih živaca
- mnemotehničko načelo „2:4:4“ -> jezgre dva živca (III, IV) su u mezencefalonu, jezgre sljedeća
četiri (V-VIII) su u mostu, a jezgre posljednja četiri živca (IX-XII) su u produljenoj moždini (iznimka: n.
trigeminus -> po jedna jezgra u svakom dijelu)
- mnemotehničko načelo „7 vrsta vlakana - 7 stupića jezgara“ -> osjetne, motoričke i
parasimpatičke jezgre moždanih živaca u tegmentumu oblikuju 7 funkcionalnih uzdužnih nizova, tj.
stupića -> svaki niz povezan je s odgovarajućom funkcionalnom vrstom vlakana neovisno o tome kroz
koji moždani živac ta vlakna prolaze
2) posebne osjetne jezgre (nucleus gracilis, nucleus cuneatus, nucleus olivaris superior, colliculus
inferior, colliculus superior)
- u tegmentumu i tektumu
- u produljenoj moždini su nucleus gracilis i nucleus cuneatus -> dvije važne postaje uzlaznog puta
za prijenos kožnog i potkožnog osjeta dodira, pritiska i vibracije te osjeta položaja i kretanja udova i
tijela (kinestezija)
- u tegmentumu mosta su posebne jezgre koje sadrže tijela trećeg neurona slušnog puta: nucleus
olivaris superior, nucleus corporis trapezoidei, nucleus lemnisci lateralis -> oblikuju sklop gornje
olive
- u tektumu mezencefalon su colliculi inferiores (donji kolikuli) -> dio slušnog puta
3) posebne motoričke jezgre (nucleus olivaris inferior, nuclei pontis, nucleus ruber, nucleus niger)
- u tegmentumu srednjeg mozga su nucleus ruber (crvena jezgra) i nucleus niger (= substantia
nigra, crna jezgra)
- u tegmentumu produljene moždine je sklop donje olive -> najveća jezgra nucleus olivaris
inferior
- u bazi mosta su nuclei pontis
4) retikularna formacija (formatio reticularis, RF) s tri uzdužne zone: lateralnom parvocelularnom,
medijalnom magnocelularnom, središnjom-medijalnom (nuclei raphes)
- proteže se kroz cijelo moždano deblo, oblikuje glavnu masu tegmentuma
- velika masa raštrkanih neurona i raznoliko usmjerenih snopića aksona
- heterogeni skup funkcionalno vrlo različitih struktura
5) monoaminske skupine neurona (noradrenalinske skupine A1-A7, npr. nucleus locus coerulei;
dopaminske skupine A8-A10, tj. A9 je substantia nigra pars compacta (SNc) i A10 je area tegmentalis
ventralis (VTA); serotoninske skupine B1-B9, tj. nuclei raphes) i acetilkolinske skupine neurona (Ch5
= nucleus tegmenti pedunculopontinus, Ch6 = nucleus tegmenti dorsolateralis)
- u tegmentumu
- monoaminske jezgre su manje skupine neurona moždanog debla, a sudjeluju u nizu općih
funkcija (održavanje svijesti i budnosti, regulacija ciklusa budnosti i spavanja, moduliranje
ekscitabilnosti drugih neurona…) i nizu specifičnih funkcija (silazni nadzor nad prijenosom osjeta boli,
silazni nadzor nad aktivnošću motoneurona, modulacija aktivnosti bazalnih ganglija)
- 4 glavne skupine:
1) skupine A1-A7 sintetiziraju noradrenalin, glavna jezgra je nucleus locus coerulei
2) skupine A8-A10 sintetiziraju dopamin -> substantia nigra pars compacta, area tegmentalis
ventralis (ventralno polje tegmentuma)
3) skupine B1-B9 sintetiziraju serotonin -> nuclei raphes
4) skupine Ch5 i Ch6 sintetiziraju acetilkolin
6) ostale jezgre s raznolikim funkcijama i vezama
- nucleus interpeduncularis -> jezgra limbičkog polja mezencefalona (dio limbičkog polja
tegmentuma)
- nuclei parabrachiales i nucleus Kölliker-Fuse -> uključene u autonomne i visceralne funkcije
- nucleus praepositus hypoglossi i nucleus interstitialis Cajal -> uključene u pokretanje očiju

kroz moždano deblo prolaze (ili iz njega polaze) dugi osjetni i motorički putovi
- neki dugi osjetni putovi uzlaze kroz tegmentum moždanog debla prema talamusu i kori velikog
mozga (lemniscus medialis -> dio puta za osjet finog dodira, pritiska, vibracije i kinestezije; corpus
trapezoideum i lemniscus lateralis -> dio slušnog puta; tractus spinothalamicus = lemnisucs spinalis
-> dio svjesnog puta za osjet boli, temperature i „grubog“ dodira)
- neki dugi osjetni putovi uzlaze kroz moždano deblo prema kori malog mozga (izravni
spinocerebelarni putovi što prenose osjetne informacije iz mišićnih i tetivnih vretena i drugih
proprioreceptora izravno u mali mozak -> kontrola tekućih pokreta; ne dopiru do razine svijesti)
- kortikospinalni i kortikonuklearni put silaze kroz moždano deblo izravno na bulbospinalne i
spinalne motoneurone (ključna uloga u svjesnim voljnim pokretima)
- iz moždanog debla polaze silazni motorički i monoaminski putovi u kralježničnu moždinu
(motorički: tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis, tractus reticulospinalis, tractus
vestibulospinalis; monoaminski: rafespinalni i ceruleospinalni put)
- u moždano deblo silaze izvršni putovi iz kore velikog mozga (tractus corticorubralis, tractus
corticoreticularis, tractus corticopontinus, tractus corticotectalis -> nadzorna uloga)
- FLD (fasciculus longitudinalis dorsalis) i MFB snop povezuju limbičke strukture s moždanim deblom
i kralježničnom moždinom (povezuju limbičke strukture sa strukturama moždanog debla koje su
tijesno vezane uz održavanje vitalnih funkcija – rada srca, disanja, itd. i visceralne reflekse – gutanje,
kašljanje, povraćanje, itd.)

tri para svojstava živčanih vlakana

1) sva živčana vlakna su ili somatska ili visceralna
- somatska vlakna inerviraju kožu, potkožno tkivo, poprečnoprugaste mišiće, tetive, ligamente,
zglobne čahure i zglobove
- visceralna vlakna inerviraju sluznice probavnog, dišnog i mokraćnospolnog sustava, glatke mišiće
i ostale dijelove stijenke krvnih žila i drugih šupljih organa, srčani mišić i ostale utrobne organe,
egzokrine žlijezde, baroreceptore i kemoreceptore
2) sva živčana vlakna su ili aferentna ili eferentna
- aferentna vlakna vode akcijske potencijale od periferije prema mozgu
- eferentna vlakna vode akcijske potencijale od mozga prema perifernim organima
 - u PŽS-u -> aferentno = osjetno, eferentno = motoričko
- u SŽS-u -> aferentno ono što donosi informaciju, eferentno ono što odnosi informaciju

3) sva živčana vlakna su ili opća ili posebna

- opća vlakna u spinalnim i kranijalnim živcima
- posebna vlakna samo u kranijalnim živcima

vlakna spinalnih i kranijalnih živaca

OSA = opća somatska aferentna (somatosenzibilna)
OSE = opća somatska eferentna (motorička)
OVA = opća visceralna aferentna ( viscerosenzibilna)
OVE = opća visceralna eferentna, tj. preganglijska simpatička i parasimpatička

vlakna kranijalnih živaca

PSA = posebna somatska aferentna (slušna i vestibularna)
PVA = posebna visceralna aferentna (okusna)
PVE = posebna visceralna eferentna, tj. motorička za poprečnoprugaste mišiće koji se razvijaju od
ždrijelnih lukova (žvačni mišići, mimični mišići te mišići ždrijela i grkljana)

mali mozak ima koru, bijelu tvar, 4 parne duboke jezgre i 3 režnja s 10 režnjića što oblikuju središnji
vermis i dvije bočne hemisfere

mali mozak (cerebellum)

- u donjem dijelu stražnje lubanjske jame
- od zatiljnog režnja velikog mozga odvaja ga podvostručenje tvrde moždane ovojnice, tentorium
cerebelli
-10% ukupnog volumena mozga, više od 50% svih moždanih neurona
- tanka površinska kora (cortex cerebelli) nabrana u brojne vijuge (gyri cerebellares) -> folia cerebelli
(listići malog mozga) jer nalikuju listovima „drveta života“
- vijugice su raspoređene u 10 režnjića (lobuli) što oblikuju 3 veća režnja (lobi)

embrionalni i fetalni razvoj: fissura posterolateralis podijeli laminu cerebellaris na lobus

flocculonodularis (flokulonodularni režanj) i corpus cerebelli (tijelo malog mozga) -> fissura prima
podijeli tijelo malog mozga na lobus anterior (prednji režanj) i lobus posterior (stražnji režanj) -> tri
temeljna morfološka dijela: lobus anterior, lobus posterior i lobus flocculonodularis

morfološka podjela s dorzalne površine: središnji dio, tj. vermis (vermis cerebelli) i dvije velike
polutke (hemisphaeria cerebelli)

tri glavna dijela malog mozga

1) kora (cortex cerebelli) ima tri uzdužne funkcionalne zone: medijalnu (vermis), intermedijalnu
(medijalni dio hemisfere) i lateralnu (lateralni dio hemisfere)
2) bijela tvar (substantia alba cerebelli) nalikuje razgranatom drvcu („drvo života“ – arbor vitae
cerebelli)
3) četiri parne duboke jezgre – nuclei cerebellares (nucleus fastigii, nucleus globosus, nucleus
emboliformis, nucleus dentatus)

tri para krakova malog mozga povezuju mali mozak s tri dijela moždanog debla
1) gornji kraci (pedunculi cerebellares superiores) sa srednjim mozgom
2) srednji kraci (pedunculi cerebellares medii) s mostom
3) donji kraci (pedunculi cerebellares inferiores) s produljenom moždinom
kralježnična moždina (medulla spinalis)
- spinalni dio SŽS, smješten u vertebralnom kanalu (canalis vertebralis)
- seže od razine foramen magnuma, tj. gornjeg ruba prvog vratnog kralješka (atlas) do razine drugog
slabinskog kralješka L2 (T12-L2)
- tijekom razvoja zaostaje u rastu za kralježničnim kanalom -> prividno uspinjanje (ascensus virtualis
medullae spinalis)
- tkivni skup nejednolike debljine, spljošten u dorzoventralnom smjeru i prošupljen uskim
središnjim kanalom (canalis centralis)
- središnji kanal je moždinski dio sustava moždanih komora
- kaudalni kraj -> moždinski čunj (conus medullaris) -> završno vlakno (filum terminale) + spinalni
korjenovi -> „konjski rep“ (cauda equina)
- dva podebljanja:
1) vratno (intumescentia cervicalis) -> spletovi živaca što inerviraju vrat i ruke (plexus cervicalis,
plexus brachialis)
2) slabinsko-križno (intumescentia lumbosacralis) -> splet živaca što inerviraju područje zdjelice i
noge (plexus lumbosacralis)

srednjocrtna pukotina (fissura mediana ventralis) i srednjocrtni žlijeb (sulcus medianus dorsalis)
dijele kralježničnu moždinu na dvije simetrične polovice
u svakoj polovici: sulcus dorsolateralis je mjesto ulaza dorzalnih korjenova (radices dorsales) i sulcus
ventrolateralis je mjesto izlaza ventralnih korjenova (radices ventrales)

ventralni korjenovi su motorički (radices ventrales s. motoriae), dorzalni korjenovi su osjetni

(radices dorsales s. sensibiles)
- svaki spinalni korijen je fiksiran na tri mjesta: na spoju s moždinom, na mjestu na kojem probija
duru i u intervertebralnom kanalu
ventralni + dorzalni korijen = moždinski živac (nervus spinalis)

svaki par dorzalnih i ventralnih korijenova označuje jedan spinalni segment (segmentum medullae
spinalis) -> kralježnična moždina je segmentni dio SŽS (preostala područja – dijelovi encefalona su
suprasegmentni dio SŽS)
spinalni korjenovi povezuju 31 spinalni segment s 31 parom moždinskih (spinalnih) živaca (nervi
spinales) -> 8 vratnih (cervikalnih, cevicalis; C1-C8), 12 grudnih (torakalnih, thoracalis; T1-T12), 5
slabinskih (lumbalnih, lumbalis; L1-L5), 5 križnih (sakralnih, sacralis; S1-S5) i 1 trtični (kokcigealni,
coccygealis; Co1)

dva središnja i dva bočna žlijeba ograničuju tri snopa bijele tvari (funiculi medullae spinalis)
1) ventralni snop (funiculus ventralis) – fissura mediana ventralis i sulcus ventrolateralis
-> commissura alba ventralis spaja lijevi ventralni snop s desnim (lijevu i desnu stranu k. moždine)
2) bočni snop (funiculus lateralis) – sulcus ventrolateralis i sulcus dorsolateralis
3) dorzalni snop (funiculus dorsalis) – sulcus dorsolateralis i sulcus medianus dorsalis
-> u vratnom i gornjem grudnom dijelu sulcus intermedius dorsalis ga podijeli na medijalni
fasciculus gracilis (Gollov snopić) i lateralni fasciculus cuneatus (Burdachov snopić)

siva tvar kralježnične moždine (substantia grisea medullae spinalis)

- smještena oko središnjeg kanala, ima oblik slova H ili leptira
1) ventralni stup (columna ventralis) oblikuje ventralni rog (cornu ventrale)
2) dorzalni stup (columna dorsalis) oblikuje dorzalni rog (cornu dorsale)
-> substantia grisea intermedia povezuje lijeve s desnim stupovima (dvije sive komisure –
commissura grisea ventralis et dorsalis)
3) lateralni stup (columna lateralis) povezuje ventralni s dorzalnim stupom i oblikuje lateralni rog
(cornu laterale)
- „središnja hladetinasta tvar“ (substantia gelatinosa centralis) je tanki prsten sive tvari smješten
ispod ependima središnjeg kanala

omjer količine sive i bijele tvari različit je na različitim razinama kralježnične moždine

moždane ovojnice ovijaju, podupiru, zaštićuju i pregrađuju tkivo SŽS-a

- sudjeluju u prehrani moždanog tkiva
1) pia mater – unutarnja, „nježna“
2) arachnoidea – srednja, „paučinasta“
3) dura mater – vanjska, čvrsta ili „tvrda“
- ovojnice kralježnične moždine (pia mater spinalis, arachnoidea spinalis, dura mater spinalis) i
ovojnice mozga (pia mater encephali, arachnoidea encephali, dura mater encephali)
- leptomeninx = pia + arachnoidea -> „meka ovojnica“
- pachymeninx = dura -> „tvrda“ ovojnica

dura mater - čvrsta vezivna ovojnica, sastavljena od gusto isprepletenih snopova vezivnih vlakana
- epiduralni prostor je uski pukotinasti prostor kojim je dura odvojena od kosti
- spinalna dura je jedinstvena ovojnica, seže od ruba foramen magnuma do razine drugog križnog
kralješka (S2) -> kaudalni kraj oblikuje „lumbalnu duralnu vreću“ ispunjenu cerebrospinalnom
tekućinom (slabinska subarahnoidna cisterna – cisterna lumbalis) -> lumbalna punkcija
- moždana dura ima dva lista:
1) unutarnji (meningealni) -> tanak i sastavljen od gustog veziva
2) vanjski (periostalni) -> obiluje žilama i živcima, oblikuje pokosnicu (periosteum) lubanjskih kostiju
- dura mater ima obilje vlastitih krvnih žila i živaca
- epiduralni hematom -> nakupljena količina krvi, posljedica epiduralnog krvarenja (istjecanje
arterijske krvi u prostor između dva lista dure)
- kad se poveća intrakranijski tlak, npr. kod epiduralnog hematoma, tonzile malog mozga i produljena
moždina „tonu“ dublje u lubanjski otvor -> medularni čunj tlaka

podvostručenja (duplikature) unutarnjeg lista moždane dure

- oblikuju pregrade i omeđuju šupljine
1) falx cerebri (moždani srp) je sagitalno podvostručenje dure, smješteno u uzdužnoj moždanoj
pukotini (fissura longitudinalis cerebri), razdvaja lijevu i desnu moždanu polutku
2) tentorium cerebelli (šatorasti pokrov malog mozga) je poprečno podvostručenje dure što odvaja
mali mozak od zatiljnog i sljepoočnog režnja velikog mozga i dijeli stražnju lubanjsku jamu u gornji dio
(cerebralni, supratentorijalni prostor) i donji dio (cerebelarni, infratentorijalni prostor)
-> ošiti i tvrdi rubovi otvora tentorija (hiatus tentorii) oblikuju usjek tentorija (incisura tentorii)
-> hernijacija mozga je ukliještenje parahipokampalne vijuge u usjeku tentorija uzrokovano
pomacima moždane mase
3) falx cerebelli (srp malog mozga) je sagitalno podvostručenje dure, smješteno u središnjoj crti
ispod tentorija
4) diaphragma sellae („ošit“ turskog sedla) je podvostručenje dure u području turskog sedla
5) cavum trigeminale Meckeli (Meckelova šupljina) je posebno podvostručenje, smješteno u
području vrha piramide sljepoočne kosti, u kojem su meningealni listovi dure razdvojeni; trokutast
prostor između dva lista podvostručenja dure

arachnoidea i pia mater su slične građe i razvojnog podrijetla, a spojene su nježnim vezivnim
mostićima
- subarahnoidni prostor (cavum subarachnoideale) -> prostor između arahnoideje i pije ispunjen
subarahnoidnom tekućinom
-> u njemu su smještene velike krvne žile na bazi lubanje i na moždanoj površini i svi moždani živci
-> subarahnoidno krvarenje
- subarahnoidne cisterne (cisternae subarachnoideales) su mjesta na kojima su pija i arahnoideja jako
razmaknute; proširenja subarahnoidnog prostora

arachnoidea - tanka, elastična ovojnica sastavljena od kolagenih i elastičnih vlakana

- s obje je strane prekriva mezotel (sloj stanica nalik epitelu)
- nema vlastitih krvnih žila ni živaca
- subduralni prostor (cavum subdurale) odvaja duru od arahnoideje

pia mater - nježna vezivno-elastična ovojnica

- ima dva podsloja: pia intima i epipijalno tkivo
- pia intima je unutarnji, membranski sloj pije, sastavljen od guste mreže finih retikularnih i elastičnih
vlakana
- pia intima + ependim = tela choroidea -> tela je područje u kojem je koroidni splet (plexus
choroideus) pričvršćen uz stijenku moždanih komora
- epipijalno tkivo je rijetka mreža kolagenih vlakana što se izravno nastavlja u vezivne tračke koji
povezuju piju s arahnoidejom
- moždana pija poput rukava prati i krve žile što prodiru u moždano tkivo -> Virchow-Robinovi
prostori (nastavci subarahnoidnog prostora)

cerebrospinalna tekućina iz sustava moždanih komora kroz tri otvora dospijeva u subarahnoidni
prostor
- Magendijev otvor (apertura mediana ventriculi quarti) povezuje IV. komoru s cerebelomedularnom
cisternom subarahnoidnog prostora
- parni bočni otvori (aperturae laterales ventriculi quarti) povezuju IV. komoru s pontinom cisternom
subarahnoidnog prostora -> prvi ih je opisao Luschka

sinusi dure ispunjeni su venskom krvlju, a u njih se na nekim mjestima izbočuju posebne
(Pacchionijeve) arahnoidne izrasline
- venski sinusi dure (sinus durae matris) su venski prostori smješteni između dva lista dure i obloženi
endotelom, nemaju zalistaka ni glatkih mišića
- arahnoidne (Pacchionijeve) granulacije (granulationes arachnoideales) omogućuju prelaženje
cerebrospinalne tekućine iz subarahnoidnog prostora u venske sinuse dure
- djeca umjesto granulacija imaju arahnoidne resice (villi arachnoideales)
- sinusi gornje skupine: sinus sagittalis superior, sinus sagittalis inferior, sinus rectus…
- sinusi donje skupine: sinus cavernosus, sinus sphenoparietalis, sinus petrosus superior…
- gnojne upale gornje usne i nosa mogu se proširiti na kavernozni sinus -> tromboza kavernoznog
sinusa ili meningitis
- venae emissariae prolaze kroz kosti lubanje i spajaju sinuse dure s površinskim i diploičnim venama
lubanje

arteriae vertebrales i arteriae radiculares su dva glavna izvora arterijske krvi za kralježničnu
moždinu, a raspored moždinskih vena sličan je rasporedu moždinskih arterija
- ranjivi (vulnerabilni) segmentni -> arterijsku krv primaju poglavito od jednog od ta dva sustava

mozak arterijsku krv prima preko dviju unutarnjih karotidnih i dviju vertebralnih arterija, što se na
bazi mozga spoje u Willisov arterijski prsten
- arterijski sustav za prehranu mozga možemo podijeliti u dva funkcionalna sustava:
1) sustav za prehranu velikog mozga, sastavljen od Willisovog prstena i glavnih moždanih arterija
2) sustav za prehranu moždanog debla i malog mozga, tj. vertebralni bazilarni sustav
- unutarnja karotidna arterija (a. carotis interna) ima 4 topografska odsječka: vratni, intrapetrozni,
intrakavernozni i supraklinoidni (intrakavernozni + supraklinoidni = karotidni sifon)
- vertebralna arterija (a. vertebralis) u lubanjsku šupljinu ulazi kroz foramen magnum, na razini
kaudalnog ruba mosta lijeva i desna vertebralna arterija se spoje u bazilarnu arteriju (a. basilaris)

periferni živčani sustav sastoji se od živaca, njihovih korjenova i spletova, perifernih neurona što
oblikuju osjetne i autonomne ganglije, osjetnih receptora i glija stanica

stanični elementi PŽS-a:

- aksoni somatskih spinalnih motoneurona
- aksoni somatskih kranijalnih motoneurona
- aksoni autonomnih (preganglijskih) simpatičkih motoneurona
- aksoni autonomnih (preganglijskih) parasimpatičkih motoneurona
- primarni aferentni somatski i visceralni neuroni
- tijela postganglijskih simpatičkih i parasimpatičkih motoneurona
- osjetni receptori
- Scgwannove glija stanice i satelitne (kapsularne) glija stanice

centralni nastavci primarnih aferentnih neurona oblikuju dorzalne korjenove, a aksoni

motoneurona oblikuju ventralne korjenove kralježnične moždine
- aferentna vlakna dorzalnih korjenova su centralni nastavci pseudounipolarnih neurona spinalnih
ganglija
- primarni aferentni neuroni mogu biti somatski ili visceralni (autonomni), a tijela su im smještena u
spinalnim ganglijima
- eferentna (motorička) vlakna ventralnih korjenova poglavito su aksoni alfa i gama-motoneurona
ventralnog roga kralježnične moždine (inerviraju poprečnoprugaste mišiće), a mogu biti i aksoni
eferentnih simpatičkih i parasimpatičkih neurona lateralnog roga kralježnične moždine

svaki periferni živac sastoji se od 4 funkcionalne vrste živčanih vlakana

1) opća somatska aferentna (OSA)
2) opća visceralna aferentna (OVA)
3) opća somatska eferentna (OSE) za poprečno prugaste mišiće
- aksoni centralnih motoneurona što neprekinuti dospijevaju do ciljnog organa
4) opća visceralna eferentna (OVE)
- simpatička i parasimpatička za inervaciju srčanog mišića, glatkih mišića stijenki utrobnih organa i
krvnih žila te egzokrinih žlijezda
- motorički put za inervaciju visceralnih organa sastavljen je od najmanje dva člana: preganglijskog
neurona i aksona (smještenog u SŽS-u) te postganglijskog neurona i aksona (smještenog u
perifernom autonomnom gangliju)

aksone perifernih živaca razvrstavamo u zasebne skupine na temelju promjera i brzine vođenja
akcijskih potencijala
- današnje oznake za pojedinu vrstu živčanog vlakna nastale su spajanjem tri klasifikacijska sustava
1) opća klasifikacija temelji se na promjeru vlakana i brzini vođenja akcijskih potencijala, rezultat je
istraživanja složenih akcijskih potencijala, vlakna razvrstava u skupine A, B i C
složeni akcijski potencijal – potencijal zabilježen tijekom snimanja aktivnosti snopa živčanih vlakana
(tj. cijelog živca), a sastavljen je od akcijskih potencijala svih pojedinačnih aksona u tom živcu
2) klasifikacija somatskih aferentnih vlakana dorzalnih korjenova: vlakna se na temelju promjera
razvrstavaju u skupine I, II, III i IV
3) klasifikacija eferentnih vlakana ventralnih korjenova: tri vrste eferentnih vlakana (tj. aksona
motoneurona) označene grčkim slovima α, β i γ

2. Stanična građa SŽS-a. Sinapse. Membranski i akcijski potencijal. Signalne molekule i

signalni mehanizmi

dvije temeljne vrste stanica u SŽS-u su neuroni (živčane stanice) i glija (potporne stanice)

neuron - glavna strukturna i funkcionalna (signalna) jedinica živčanog sustava

- zadaća: stvaranje, primanje, vođenje i prijenos (na druge neurone ili druge vrste ciljnih stanica)
živčanih impulsa uzrokovanih raznolikim podražajima što se neprekidno javljaju u okolini organizma
ili u organizmu samom
- različiti neuroni imaju različite funkcije, što se ogleda u raznolikosti njihova izgleda, veličine,
biokemijskog sastava i načina uzajamnog povezivanja
- zreli neuroni nikad se više ne dijele -> terminalno diferencirani (kromosomi sudjeluju samo u
ekspresiji gena)

četiri glavna morfološka dijela neurona su dendriti, soma, akson i presinaptički aksonski završetak
- svaki neuron ima tijelo (soma) od kojeg odlaze dvije vrste staničnih nastavaka (akson i dendriti)
- soma = tijelo ili trup; nazivom označujemo i jezgru i okolnu citoplazmu
- perikaryon = dio citoplazme što okružuje jezgru (bez citoplazme dendrita i aksona)
- dendriti (jedan ili više) -> neke vrste neurona imaju posebne tvorbe dendritičke trnove ili spine
- akson (jedan) započinje aksonskim brežuljkom -> početni odsječak aksona -> završno razgranjenje
(telodendrion)
-> gotovo uvijek ima pobočne ogranke (aksonske kolaterale = pobočnice, pobočni ogranci)
-> završna razgranjenja mogu oblikovati pericelularne spletove što poput košarica obavijaju tijela
drugih neurona (aksoni košarastih stanica prvog sloja kore malog mozga)
-> pojedinačni ogranak završnog razgranjenja je presinaptički aksonski završetak što završava
završnim čvorićem -> stupaju u tijesni i izravni dodir sa specijaliziranim djelićem membrane drugih
(postsinaptičkih) neurona ili drugih ciljnih stanica (npr. mišićne) -> sinapsa
-> axoplasma = citoplazma aksona; axolemma = membrana aksona

sinapsa - posebni strukturno-funkcionalni sklop, glavno mjesto interakcije između neurona

- služi za prijenos signala s jednog na drugi neuron (ili mišićnu ili žljezdanu stanicu) -> proces
prijenosa kroz sinapsu (sinaptička transmisija, neurotransmisija)
- proces je kemijske, a ne električne naravi
- signal od presinaptičkog na postsinaptički element prenose posebne signalne molekule
neurotransmiteri
- zakon dinamičke polarizacije = temeljno načelo signalizacije između neurona
- prijenos signala od jednog neurona na drugi je jednosmjeran -> sinapsa je funkcionalno asimetrična
ili polarizirana
- razmještene uglavnom po dendritima, dendritičkim trnovima i somi neurona (ali mogu biti i na
početnom odsječku ili presinaptičkom završetku aksona)
- vidljiva tek elektronskim mikroskopom
- posebna struktura u kojoj su dva neurona (ili neuron i ciljna stanica) funkcionalno povezani, ali i
razdvojeni uskom pukotinom
svaki morfološki dio neurona ima posebnu signalnu funkciju
1) dendriti i soma su prijemni (receptivni) ili ulazni dio neurona, primaju živčani impuls i vode ga duž
membrane; „prevođenje“ (transdukcija) ulaznog signala u unutarstanične biokemijske signale
2) akcijski potencijal (novi živčani impuls) nastaje u području aksonskog brežuljka i početnog
odsječka (zona okidanja živčanog impulsa), novi akcijski potencijal nastaje zbrajanjem
(integriranjem) učinaka svih primljenih ekscitacijskih i inhibicijskih signala -> integracijski dio
neurona, zona integracije
3) funkcija aksona je vođenje (kondukcija) živčanog impulsa -> kondukcijski dio
4) izlazni dio je presinaptički aksonski završetak -> oblikuje presinaptički element sinapse

narav neurona određuju njegovi proteini

- nadzor nad sintezom proteina može biti transkripcijski, translacijski ili posttranslacijski, a odvija se
na 5 razina u različitim unutarstaničnim odjeljcima neurona
- neuroni sintetiziraju tri velike skupine proteina
1) citosolni proteini sintetiziraju se u citosolu i u njemu ostaju
1.1. vlaknasti elementi što oblikuju citoskelet (neurofilamenti, tubulini, aktini i pridruženi proteini)
1.2. enzimi (npr. kolin-acetiltransferaza, ChAT, specifičan za acetilkolinske neurone)
2) proteini što se sintetiziraju u citosolu, ali potom prelaze u jezgru, mitohondrije ili peroksisome
3) proteini čija je sinteza tijesno vezana uz sustave staničnih membrana
3.1. proteini što ostaju pričvršćeni uz membrane endoplazmine mrežice, Golgijevog kompleksa i
mjehurića
-> transmembranski (integralni) protežu se kroz cijelu membranu
-> kovalentnim vezama usidreni u membranu
-> slabim proteinsko-proteinskim ili proteinsko-lipidnim vezama povezani uz membranu
* usidreni + povezani = periferni proteini
3.2. proteini što ostaju u šupljini (lumenu) endoplazmine mrežice ili cisterni Golgijevog kompleksa
3.3. proteini što se sintetiziraju u sustavu membrana, ali se posebnim mjehurićima prenose do
drugih organela ili stanične površine
- mRNA što upravlja sintezama 1) i 2) vezana je uz slobodne poliribosome (polisome)
- mRNA što upravlja sintezom 3) vezana je uz membranu endoplazmine mrežice (zrnata
endoplazmina mrežica)

kretanje proteina kroz stanicu je usmjereno

- usmjereno kretanje obuhvaća ciljano razmještanje i prometovanje kroz stanicu
- signal razvrstavanja usmjerava kretanje proteina iz citosola u neki drugi unutarstanični odjeljak
- proteini se kreću na tri glavna načina
1) prenošenje kroz vrata - ulaze u jezgru kroz jezgrine pore
2) prenošenje kroz membranu (transmembranski transport) - „premještači“ prenose proteine iz
jednog staničnog odjeljka u drugi
3) prenošenje mjehurićima (vezikularni transport) - transportni mjehurići (mjehurići-prenositelji)
prenose proteine iz jednog odjeljka u drugi -> mjehurić pupa iz membrane jednog odjeljka, stopi se s
membranom drugog odjeljka i u njegovu šupljinu isprazni preneseni teret

put biosinteze i sekrecije - kretanje molekula kroz složeni sustav razgranatih membranskih cjevčica i
mjehurića, sastavljen od endoplazmine mrežice (ER), Golgijevog aparata, lizosoma, endosoma,
transportnih mjehurića te sekretnih i sinaptičkih mjehurića
- put biosinteze i sekrecije vodi od ER preko Golgijevog kompleksa do stanične površine = temeljni
smjer kretanja
- molekule se pohranjuju u posebna spremišta dok ne ustrebaju ili pocesom egzocitoze izbacuju u
okolinu
- neuron iz okoline može „upiti“ molekule procesom endocitoze -> put endocitoze vodi od stanične
membrane prema unutra, preko endosoma do lizosoma i od njih do Golgijevog kompleksa ili ER

endoplazmina mrežica (endoplazmin retikulum – ER) je mrežasti splet razgranatih cjevčica i

spljoštenih vrećica što se proteže kroz cijeli citosol
- zrnati („hrapavi“) ER -> proteini pričvršćeni uz membranu
- glatki ER -> nema proteina
hipolemalna cisterna – poseban oblik spljoštene i jako perforirane cisterne (fenestrirana ili
retikularna cisterna) smještene ispod stanične membrane i usporedno s njom
potpovršinska cisterna – mala spljoštena cisterna uz staničnu membranu
subsinaptička cisterna – cisterna ispod sinaptičke membrane
ER ima središnju ulogu u sintezi biosintezi lipida i proteina
- membrana ER je sjedište sinteze svih transmembranskih proteina i većine lipida za membrane
ostalih organela i za samu staničnu membranu
- unošenje proteina u ER („premještač“ u šupljinu ER) započinje prije završetka sinteze polipeptidnog
lanca = kotranslacijski proces
* unošenje proteina u jezgru, mitohondrije i peroksisome započinje nakon završetka sinteze, tj.
translacije polipeptidnog lanca -> posttranslacijski proces
- u šupljini ER se nastavlja posttranslacijska obrada proteina: proteini se počinju savijati u
odgovarajuću konformaciju, nastaju oligomeri i disulfidne veze, započinje glikozilacija = dodavanje
N-vezanih oligosaharida na protein (uanprijed oblikovani oligosaharid prenosi se kao cjelina na
protein na NH₂ skupinu pa kažemo da je N-vezan; oligosaharid je uz memebranu ER vezan lipidnom
molekulom, doliholom, a na protein ga prenosi enzim oligosaharil transferaza)
- proteini se u membranu usidruju zahvaljujući glikozilfosfatidilinozitolnom (GPI) sidru

Golgijev kompleks - sklop širokih i spljoštenih cisterni oko kojih je „roj“ malih mjehurića, smješten u
središnjem dijelu perikariona (blizu centrosoma)
- cisterne Golgijevog kompleksa naizgled razdvojene u zasebne nizove zakrivljenih cisterni poredanih
jedna iznad druge -> zasebni sklop je Golgijeva slagalina -> ulazna, oblikujuća (cis) strana i izlazna,
zoridbena (trans) strana povezane sa zasebnom mrežom cjevčica i cisterni cis-Golgijevom mrežicom i
trans-Golgijevom mrežicom
- GERL sustav = kompleks + roj mjehurića + drugi tubularni elementi glatkog ER
- glavno mjesto sinteze ugljikohidrata te razvrstavanja i daljnjeg usmjeravanja proizvoda ER
- posljedica obrade glikoproteina: na njima nalazimo dvije velike skupine N-vezanih oligosaharida
1) kompleksni oligosaharidi (najvažnija sijalinska kiselina)
2) oligosaharidi s visokim sadržajem manoze
- vezanje glikosaharida hidroksilnu skupinu -> O-vezani oligosaharidi -> najčešće se glikoziliraju
proteini što čine okosnicu proteoglikana koji se time pretvaraju u proteoglikane (važnu komponentu
izvanstaničnog matriksa)

lizosomi služe unutarstaničnom „probavljanju“ molekula

- sadrže oko 40 vrsta hidrolitičkih enzima iz skupine kiselih hidrolaza

endocitoza je proces kojim stanica iz okoline u svoju nutrinu unosi makromolekule i druge čestice
- dvije glavne vrste:
1) pinocitoza („stanično pijenje“) -> unos tekućine i otopljenih tvari posredstvom manjih
mjehurića
2) fagocitoza („stanično jedenje“) -> unos velikih čestica (mikroozganizmi, stanični debris)
posredstvom krupnih fagosoma
- neuroni rabe samo pinocitozu
- endocitoza tekuće faze (pinocitoza): jamice obložene klatrinom -> mjehurići obloženi klatrinom
odbacuju klatrinski ogrtač i stope se s ranim endosomima
- endocitoza posredstvom receptora: makromolekule iz izvanstanične tekućine vežu se za receptore
(transmembranske proteine) u području obloženih jamica -> kompleksi receptor-makromolekula ->
rani endosomi -> kasni endosomi -> lizosomi (razgradnja)
- receptori: recikliranje (vraćanje u isto područje iz kojeg su dospjeli u rane endosome)/ razgradnja u
lizosomima/ odlaze u ono područje stanice i posreduju u transcitozi

egzocitoza može biti

1) konstitucijska: stanice proizvode i izlučuju većinu proteoglikana i glikoproteina što izgrađuju
izvanstanični matriks, spor, ali neprekidni proces -> konstitucijski sekrecijski put
2) nadzirana: proteini i druge molekule prvo se pohranjuju u sekretnim i sinaptičkim mjehurićima iz
kojih se otpuštaju nakon djelovanja specifičnog signala -> nadzirani sekrecijski put

neurosekretne stanice djeluju i kao endokrine stanice i kao tipični neuroni = neurosekrecija
- sekretne mjehuriće nazivamo sekretnim zrncima ili velikim mjehurićima guste srži = neurosekretna
zrnca ili mjehurići

tijekom putovanja sekretnih mjehurića prenošeni proteini se proteolitički obrađuju

- neaktivni proteini preteče (prekursori) iz kojih se aktivne molekule naknadno „izrezuju“ procesom
proteolize
- pre-pro-proteini -> pre-odsječak se odcijepi u zrnatom ER -> pro-odsječak se odcijepi prije
egzocitoze -> zreli protein

kretanje mjehurića kroz neuron je dvosmjerno, a sekretni i sinaptički mjehurići su različiti

- sekretni mjehurići nastaju u prekarionu -> put do mjesta oslobađanja -> egzocitoza -> ispražnjeni
putuju do perikariona -> punjenje i obnavljanje -> …
- dvosmjerno kretanje sekretnih mjehurića odvija se procesom aksonskog prenošenja (aksonski
transport)
- sinaptički mjehurići isprva nastaju u perikarionu i putuju do sinaptičkog završetka -> sinteza
transmiterskih molekula, kružni ciklus egzocitoze , obnavljanja i punjenja mjehurića odvija se lokalno,
u presinaptičkom aksonskom završetku

za oblikovanje transportnih mjehurića bitni su stvaranje i odbacivanje klatrinskog ili koatomernog

ogrtača i uloga proteina što vežu GTP
- bitan korak u oblikovanju transportnih mjehurića je stvaranje obloga, omotača ili ogrtača
- pupanjem iz obloženih područja membrane i mjehurići su isprva obloženi ili ogrnuti
- dvije vrste:
1) mjehurići ogrnuti klatrinom (klatrin je proteinski kompleks sastavljen od tri velika i tri mala
polipeptidna lanca što zajedno oblikuju triskelion, drugi glavni protein je adaptin)
2) mjehurići ogrnuti koatomerima (koatomer je veliki proteinski kompleks sastavljen od sedam
podjedinica)
- mjehurići se ogrtača oslobode zahvaljujući „razodijevajućoj“ ATPazi
- prenošenje mjehurića pod nadzorom je proteina što vežu GTP (monomerne GTP-aze, trimerni
G-proteini)
- G-proteini i monomerne GTPaze djeluju u ciklusima što ovise o dvije pomoćne komponente:
1) proteinu što oslobađa gvanin-nukleotid (GNRP), tj. katalizira izmjenu GDP za GTP
2) proteinu što aktivira GTPazu (GAP) -> započinje hidrolizu vezanog GTP
„fuzijski stroj“ čine četiri skupine proteina (SNARE, Rab, NSF, SNAP) što sudjeluju u odabirnom
sidrenju mjehurića i stapanju membrana
- v-SNARE na membrani mjehurića i t-SNARE na na ciljnoj membrani omogućuju odabirno sidrenje
mjehurića
- NSF i SNAP omogućuju započinjanje fuzije dvaju membrana

citoskelet neurona je dinamična struktura s nizom bitnih funkcija

- izgrađen od tri skupine proteinskih filamenata
1) aktinski filamenti ili mikrofilamenti ključni s za pokretanje stanice
2) mikrotubuli
3) intermedijarni filamenti
- njihove funkcije ovise o velikom broju pomoćnih proteina (npr. kinezin i dinein) što povezuju
citoskeletne filamente jedne s drugima ili s organelama

mikrotubuli su duge i krute cjevčice što nastaju polimerizacijom molekula tubulina

- mikrotubuli neurona su neurotubuli
- jezgrenje (nukleacija) -> sporiji proces stvaranja neurotubula
- produljivanje (elongacija) -> brži proces uvećavanja dodavanjem novih heterodimera
- neurotubuli su polarne građe: plus kraj (sposoban naglo rasti) i minus kraj (lako gubi podjedinice
ako nije stabiliziran)
- stabilizacija: minus kraj neurotubula usidri se u centrosomu
- centrosom = ustrojno središte mikrotubula (sastavljen od para centriola okruženih
pericentriolarnom tvari, tj. matriksom centrosoma)
- neurotubul se produljuje prema periferiji, potom se naglo povuče pa ili opet počne rasti ili se odbaci
i zamijeni novim = dinamička nestabilnost
- hidroliza GTP omogućuje depolimerizaciju, tj. razgradnju neurotubula
- kad neurotubul brzo raste, molekule tubulina dodaju se na plus kraj polimera brže no što se odvija
hidroliza GTP pa nastaje kapa GTP, a to dalje ubrzava rast
- kad neurotubul izgubi kapu, hidroliza GTP prevlada i neurotubul se počinje depolimerizirati
- stanica uspijeva proces dinamičke nestabilnosti prilagoditi svojim specifičnim ciljevima
- posebni proteini što se vežu na neurotubule potiskuju proces dinamičke nestabilnosti i zaštićuju
neurotubule od depolimerizacije -> MAP-proteini stabiliziraju neurotubule, posrednici u
interakcijama neurotubula i drugih staničnih tvorbi (MAP-1 u aksonu, MAP-2 u dendritima i somi)

kinezin i dinein usmjeravaju kretanje organela duž neurotubula

- „motorički proteini“ jednim se krajem vežu za neurotubul (ili za aktinski filament) i putuju duž
neurotubula povlačeći za sobom organelu
- kinezini i citoplazmatski dineini (cilijarni dineini u trepetljikama i bičevima)
- kinezini se kreću prema plus kraju, a dineini prema minus kraju

razgranata mreža aktinskih filamenata i uz njih vezanih drugih proteina (ankirin, spektrin, fodrin =
moždani spektrin, vinkulin, talin) ispod stanične membrane oblikuje „staničnu koru“
- posebni transmembranski proteini, integrini, omogućuju interakciju aktinskih filamenata i molekula
izvanstaničnog matriksa

neurofilamenti su intermedijarni filamenti

- dva monomera (izduljene vlaknaste molekule s glavom (amino-krajem), repom (karboksi-krajem) i
središnjom štapićastom domenom) se spiralno isprepletu -> zavojito spleteni dimer -> dva
nasuprotno usmjerena (antiparalelna) dimera spoje se u tetramernu podjedinicu -> tetrameri se
povezuju u čvrsta, užasta proteinska vlakna različite duljine – intermedijarne filamente
- intermedijarne filamente stanica sisavaca dijelimo u tri velike skupine:
1) keratinski filamenti (podjedinice su keratini = citokeratini)
2) vimentinski filamenti (podjedinice su vimentin, desmin, kiseli vlaknasti protein glije – GFAP)
3) neurofilamenti (neurofibrile)

aksonsko prenošenje (aksonski transport) je dvosmjerno (anterogradno ili retrogradno), odabirno i

brzo ili sporo
- proteini i organele se duž aksona mogu kretati u oba smjera
- anterogradno ili ortogradno -> od some prema presinaptičkom aksonskom završetku
- retrogradno -> od presinaptičkog aksonskog završetka prema somi
- brzo anterogradno prenošenje: novosintetizirani membranski materijal ER i stanične membrane,
sinaptičke komponente i sinaptički mjehurići
- sporo anterogradno prenošenje: komponente citoskeleta i pridruženih proteina, citosolni enzimi
intermedijarnog metabolizma
- retrogradno prenošenje prema somi prenosi materijal za razgradnju u lizosomima ili za ponovnu
metaboličku upotrebu
- ključnu ulogu u anterogradnom i retrogradnom brzom prenošenju imaju neurotubuli i uz njih
vezana tri motorička proteina: kinezin, citoplazmin dinein i dinamin

tri temeljne neurohistološke metode uveli su krajem prošlog stoljeća Camillo Golgi, Franz Nissl i
Carl Weigert

Golgijevom metodom možemo prikazati stvarni izgled neurona

- srebrnim solima možemo obojiti samo neke neurone u malom komadiću moždanog tkiva
- oboje se svi dijelovi neurona (soma, dendriti, akson)
- pokazuje stvarni izgled neurona, ali ne i citološke pojedinosti (cijeli je neuron zacrnjen talogom
srebrnih soli, ne vidi se ni jezgra) niti neurotransmitersku narav
- omogućeno upoznavanje temeljnih oblika neurona s obzirom na dva mjerila: broj dendrita i oblik
njihovog grananja te duljinu i oblik grananja aksona
- sivo-crna boja (crna)

na temelju broja staničnih nastavaka, neurone dijelimo u unipolarne, bipolarne i multipolarne

- unipolarni = jedan stanični nastavak
- bipolarni = dva nasuprotno usmjerena stanična nastavka (primarni osjetni neuroni njušnog sustava,
slušnog i vestibularnog sustava, bipolarne stanice mrežnice)
- pseudounipolarni („lažno unipolarni“) = jedan nastavak što se ubrzo podijeli na dva kraka: centralni
krak (kroz dorzalne korjenove k. moždine ili proksimalni dio moždanog živca ulazi u SŽS) i periferni
krak (kroz periferni živac dospijeva do osjetnog receptora); neuroni osjetnih ganglija moždinskih
živaca (ganglion spinale = ganglion intervertebrale) ili odgovarajućih osjetnih ganglija moždanih
živaca (npr. ganglion trigeminale Gasseri)
- multipolarni = nekoliko dendrita i jedan akson (izgrađuju i osjetne i motoričke strukture)
- amakrine stanice = nekoliko dendrita, nijedan akson (u mrežnici)

kratki akson razgrana se u izravnoj okolini neurona

- neuroni lokalnih neuronskih krugova, interneuroni („umetnute stanice“) -> posrednici u prijenosu
signala između drugih neurona, uglavnom inhibicijski (slikovito opisani kao „stanice-sklopke“)

dugi aksoni završavaju u udaljenom području sive tvari

- prenose signale iz jednog moždanog područja u drugo -> projiciraju se -> projekcijski (aferentni ili
eferentni) neuroni čiji aksoni oblikuju moždane putove
- aferentan i eferentan označuju smjer putovanja živčanog impulsa
- aferentni signal pristiže posredstvom aferentnog aksona, eferentni signal odlazi posredstvom
eferentnog askona
- aferentni neuroni = osjetni neuroni (aferentni aksoni = aksoni osjetnih putova)
- eferentni neuroni = motorički neuroni (eferentni aksoni = aksoni motoričkih putova)

dvije najpoznatije vrste aferentnih projekcijskih (= osjetnih) neurona

1) prvi (primarni) neuron svakog osjetnog puta (pseudounipolarni neuroni osjetnih ganglija
moždinskih i moždanih živaca, bipolarni neuroni slušnog i vestibularnog ganglija i njušnog sustava,
fotoreceptori mrežnice)
2) talamokortikalni neuroni (završni neuroni vidnog, slušnog i somatosenzibilnog osjetnog puta) ->
tijelo u talamusu, akson završava u odgovarajućem osjetnom području moždane kore

glavni primjeri projekcijskih neurona su piramidni neuroni moždane kore, Purkinjeove stanice malog
mozga i alfa-motoneuroni
tri najpoznatija primjera eferentnih projekcijskih (= motoričkih) neurona
1) piramidni neuroni motoričkih polja moždane kore (gornji motoneuroni) -> aksoni oblikuju voljni
motorički put (kotrikospinalni put)
2) alfa-motoneuroni ventralnog roga kralježnične moždine (donji motoneuroni) -> aksoni inerviraju
voljne (poprečnoprugaste) mišiće
3) Purkinjeove stanice malog mozga su jedini projekcijski neuroni kore malog mozga

neuroni I. Golgijevog tipa = svi neuroni s dugim aksonom (projekcijski, asocijacijski, komisurni)
neuroni II. Golgijevog tipa = svi neuroni s kratkim aksonom (interneuroni)

Nisslovom metodom prikazujemo citoarhitektoniku

- boji se Nisslova tvar -> nukleinske kiseline jezgre i ribosoma
- prikažu se cijela tijela neurona i početni dijelovi dendrita i aksona
- ljubičasta boja

citoarhitektonika - opći plan staničnog ustrojstva (stanične građe) sive tvari SŽS-a (broj, veličina, oblik
i međusobni raspored tijela neurona i glije)
- služi za podjelu sive tvari u jezgre (nuclei), slojeve (laminae), polja (areae) i područja (regiones)
- najpoznatiji primjeri citoarhitektonskih mapa: Redexova podjela sive tvari k. moždine u 10
citoarhitektonskih slojeva i Brodmannova podjela moždane kore u niz kortikalnih polja i područja
1) broj neurona - različitim postupcima brojenja možemo utvrditi ukupan broj neurona u cijelom
mozgu ili nekom moždanom području
2) veličina tijela neurona -> patuljasti, mali, srednje veliki, veliki i divovski
- zrnate stanice III. sloja kore malog mozga su među najmanjim neuronima
- divovski neuroni: Purkinjeove stanice kore malog mozga ili Betzove piramidne stanice V. sloja
primarne motoričke moždane kore
3) oblik tijela neurona
- zrnate (granularne) stanice oblikuju zrnate slojeve kore velikog i malog mozga (malo i okruglo
tijelo s tamnom jezgrom i tanašnim obrubom, nalik tamnom zrncu)
- vretenasti neuroni su izduljeni i nalik na vreteno (neuroni VI. sloja kore velikog mozga)
- piramidni neuroni su trokutasti, nalik piramidi -> glavna vrsta neurona u kori velikog mozga,
poglavito u III. i V. sloju (piramidni slojevi)
- multipolarni neuroni su nalik nepravilnim mnogokutima (poligonalni), a kutovi označuju „polove“
some od kojih polaze dendriti (alfa-motoneuroni)
4) međusobni raspored tijela neurona - neuroni mogu biti raspoređeni u nekoliko temeljnih vrsta
citoarhitektonskih struktura: jezgre (nuclei), slojeve (laminae, strata) što najčešće oblikuju koru
(cortex), ili stupiće (columnae)
4.1. jezgra (nucleus) je nakupina tijela neurona što imaju slična citološka svojstva
- neuroni gusto zbijeni u kuglaste, jajaste ili štapićaste nakupine što su u odnosu na okolinu
jasno ograničene
- aksoni što polaze iz jezgre imaju zajedničku putanju, cilj i funkciju
- npr. jezgre moždanih živaca u moždanom deblu, bazalni gangliji telencefalona…
4.2. sloj (lamina) i kora (cortex)
- neuroni raspoređeni u tanku ploču, tj. sloj (lamina ili strata)
- kora je skup slojeva što su poredani jedan ponad drugog -> slojevita (laminarna) građa
(cortex cerebri i cortex cerebelli)
- slojevita građa (6 slojeva), ali ne i kora: corpus geniculatum laterale i colliculi superiores
4.3. stupić (columna)
- neprekinuti niz tijela neurona (= sive tvari) što seže od kaudalnog do kranijalnog kraja k.
moždine (dorzalni, ventralni i lateralni stupić)
- isprekidani nizovi jezgara moždanih živaca u moždanom deblu -> stupićasto (kolumnarno)
ustrojstvo jezgara
- neuroni kore velikog mozga raspoređeni u okomite (radijalne - u odnosu na pijalnu površinu)
stupiće -> stupićasto (kolumnarno, radijalno) ustrojstvo moždane kore -> stupići su temeljne
strukturno-funkcionalne jedinice za obradu informacija („moduli“) -> modularno ustrojstvo
* neuroni kore velikog mozga raspoređeni su i u vodoravne i usporedne slojeve (slojevito,
laminarno, tj. tangencijalno - usporedno s pijalnom površinom mozga)

mijeloarhitektonika se temelji na Weigertovoj metodi

- bojaju se mijelinizirani aksoni solima nekih teških metala -> tamnosmeđe ili crno
- mijeloarhitektonika = opći plan građe bijele tvari
- temeljna vrijednost: pokazuje topografski položaj i usmjerenost glavnih moždanih putova
- „negativ“ Nisslove metode -> pozitivno (obojeno) na Nisslovom preparatu ostaje negativno
(neobojeno) na Weigertovom preparatu i obrnuto

* rezovi naizmjence obojeni Nisslovom i Weigertovom metodom omogućuju sustavno praćenje

jezgara i putova i upoznavanje njihovog položaja i međusobnih odnosa
glavni nedostatak obje metode: ne pokazuju točno (stanično) polazište i završetak putova, stvarni
izgled pojedinačnih neurona, neurotransmitersku narav pojedinog neurona ni sinapse

glija stanice
- jedna vrsta nastavaka (nemaju aksona)
- nemaju naponskih natrijskih kanala, samo naponske kanale za kalijeve ione
- ne stvaraju akcijske potencijale
- mogu se dijeliti cijelog života

glija stanice SŽS-a dijelimo na dvije glavne skupine

1) macroglia -> astrociti (fibrozni i protoplazmatski) i oligodendrociti (interfascikularni i
perineuronski sateliti)
- razvija se od ektoderma, tj. neuroepitelnih stanica proliferacijskih zona neuralne cijevi (kao i
neuroni)
2) microglia - razvija se od mezoderma, u moždano tkivo ulazi u ranom fetalnom razdoblju prateći
urastajuće krvne žile
+ specijalizirani oblici glije: ependimske stanice, posebni oblici astrocita (Bergmannova glija u kori
malog mozga, Müllerova glija u mrežnici), radijalna glija (posebna vrsta fetalnih astrocita što služe
kao vodiči migrirajućim neuronima)
dvije vrste glija stanica u PŽS-u razviju se od neuralnog grebena
1) Schwannove stanice izgrađuju mijelinske ovojnice perifernih aksona
2) satelitne (= kapsularne) stanice ovijaju tijela neurona u osjetnim i autonomnim ganglijima

funkcije glija stanica

1) Schwannove stanice izgrađuju mijelinske ovojnice aksona PŽS-a
2) oligodendrociti izgrađuju mijelinske ovojnice aksona SŽS-a
3) stanice mikroglije su rezidentni makrofagi mozga što se aktiviraju (pretvaraju u fagocite) tijekom
bilo koje upalne ili degenerativne bolesti ili ozljede moždanog tkiva
4) radijalna glija (fetalna vrsta astrocita) služi kao vodič migrirajućim neuronima na njihovom putu
od mjesta posljednje mitoze (proliferacijske zone) do konačnog odredišta (npr. moždane kore)
5) nakon ozljeda mozga, astrociti se pretvaraju u tzv. „reaktivnu gliju“ i na mjestu ozljede stvaraju
glijalni „ožiljak“
6) astrociti imaju važnu ulogu u održavanju homeostaze iona (posebice K⁺) i pH vrijednosti
izvanstanične tekućine moždanog tkiva, a sintetiziraju i glutamin (preteča za sintezu
neurotransmitera glutamata u neuronima)

mikroglija (Hortegine stanice, Robertson-Hortegine stanice, mezoglija)

- male tamne jezgre, oskudna citoplazma i razgranati nastavci s trnastim produljcima i izdancima
- mirujuća mikroglija (= mikroglija u zdravom odraslom mozgu) predstavlja rezidentne makrofage
mozga -> moždani dio retikuloendotelnog sustava
- glavni izvori mikroglije: krvne žile, moždane ovojnice i tela choroidea
- fagociti su oblici „aktivirane mikroglije“
- upalna ili degenerativna bolest/ ozljeda mozga -> rezidentna mirujuća mikroglija se aktivira i putuje
prema mjestu lezije -> fagocitne stanice nakrcaju se staničnim debrisom (poprime mrežast ili
štapićast izgled) -> mrežaste ili štapićaste stanice
- „reaktivna mikroglija“ = fagociti + periciti (stanice smještene u vezivu krvnih žila i moždanih
ovojnica) + krvni monociti
- ameboidna mikroglija je posebna vrsta mikroglije nazočna u fetalnom razdoblju, sudjeluje u
odstranjivanju prekobrojnih aksonskih ogranaka i sinapsi
- neuronofagija -> produljci mikroglije prodiru duboko u citoplazmu kromatolizom pogođenog
neurona i počnu ga „proždirati iznutra“

astrociti
- jedine stanice u SŽS-u što imaju zrnca glikogena i sposobnost glikolize
- nastavci završavaju lukovičastim proširenjima – završnim nožicama što oblikuju granični sloj glije
(membrana gliae limitans) ispod pije i oko krvnih žila
- astrociti sadrže enzim karboanhidrazu -> održavanje pH vrijednosti
1) fibrozni - poglavito u bijeloj tvari, imaju brojne (ali jednostavno građene) nastavke, sadrže mnogo
gliofibrila (glavni protein GFAP)
2) protoplazmatski - poglavito u sivoj tvari, imaju mnogo razgranatije nastavke što mjestimično
oblikuju „listove i pločice“

astrociti djeluju kao skoro savršene „kalijeve elektrode“

- membrana glija stanica je odabirno propusna samo za K⁺
- dvojna homeostatska uloga astrocita
1) glijalni puferski sustav za prostorno puferiranje koncentracije K⁺ u moždanom tkivu
- lokalni suvišak K⁺ se privremeno odstrani iz aktiviranog neuronskog žarišta dok se neuroni ne
repolariziraju (tj. povrate izgubljene ione)
- astrociti su glavni nadziratelji ionske homeostaze izvanstanične moždane tekućine
 - glijalne stanice (obilno povezane pukotinskim spojevima) djeluju kao fukcionalni sincicij
2) sifon za K⁺ - preko završnih nožica priljubljenih uz kapilare prebacuju K⁺ iz izvanstanične tekućine
mozga u krvotok

oligodendrociti
- manji od astrocita, nemaju gliofibrile ni glikogena zrnca, sadrže velik broj mikrotubula
- funkcija: oblikovanje mijelinskih ovojnica oko centralnih aksona
- svaki nastavak oligodendrocita oblikuje jedan internodalni segment na istom ili na različitim
aksonima pa jedan oligodendrocit sudjeluje u mijelinizaciji većeg broja aksona
1) interfascikularni - između snopića aksona, posebice u bijeloj tvari
2) „perineuronski sateliti“ - uz tijela neurona

mijelinska ovojnica = višeslojna spirala sljubljenih i zbijenih staničnih membrana posebnih glija
stanica
- ovija akson od početnog odsječka do završnog razgranjenja
- isprekidana, mjesta prekida = Ranvierova suženja ili Ranvierov čvor -> axolemma u izravnom dodiru
s izvanstaničnom tekućinom -> skokovito vođenje akcijskih potencijala
- odsječci mijelina između dva ranvierova suženja = internodalni segmenti

građa mijeliniziranog perifernog aksona i uloga Schwannovih stanica

- uz jedan periferni akson poredano je u nizu onoliko Schwannovih stanica koliko na aksonu ima
internodalnih segmenata
- jedna Schwannova stanica ovija samo dio jednog aksona
- mijelinska ovojnica internodalnog segmenta sastoji se od koncentričnih slojeva mijelina, tj. zavoja
spiralno ovijenog para priraslih staničnih membrana Schwannove stanice
- na vanjskoj strani ovojnice spirala završava kao vanjski mezakson (mesaxon externum)
- na unutarnjoj strani ovojnice, uz akson, spirala završava kao unutarnji mezakson (mesaxon
internum)
- ovojnica se sastoji od niza izmjeničnih crta: glavne crte (debele, guste – linea principalis) i
interperiodne crte (tanke – linea interperiodica)
- istiskivanje citoplazme -> sljubljivanje membrana -> nastanak kompaktnog mijelina
- nakon dovršene mijelinizacije citoplazma preostaje u malom području oko jezgre
- Schmidt-Lantermannovi usjeci = „otočići“ citoplazme unutar glavne pruge
- područja Ranvierovih suženja u PSŽ-u prekrivaju interdigitacije prstastih produljaka citoplazme
susjednih Schwannovih stanica

građa mijeliniziranog centralnog aksona i uloga oligodendrocita

- od tijela oligodendrocita odlazi niz tankih nastavaka što završavaju širokim pločama -> ploče
oblikuju mijelinske ovojnice
- citoplazma preostaje samo na rubovima ploče (vanjska, unutarnja i lateralna petlja)
- vanjska i unutarnja petlja odgovaraju vanjskom i unutarnjem mezaksonu
- pločice (lamellae) završavaju uz čvor -> paranodalno područje
- područja Ranvierovih suženja u SŽS-u su ogoljela

metoda Nisslove ili retrogradne degeneracije - klasična metoda praćenja neuronskih putova koja se
temelji na postojanju karakterističnih promjena Nisslove tvari u tijelima neurona čiji su aksoni
presječeni, tj. na kromatolizi (chromatolysis)
proksimalni odsječak = dio aksona spojen s tijelom neurona
distalni odsječak = dio aksona spojen s ciljnim mišićem (npr. kod aksona spinalnog motoneurona)
Wallerovska degeneracija - degeneracija distalnog odsječka aksona (i proksimalnog odsječka barem
do prvog Ranvierovog suženja)
1) aksoplazma distalnog odsječka degenerira u zrnati i amorfni debris
2) fagocitoza, razgradnja i odstranjivanje mijelinskog debrisa (mijelinskao ovojnica pretvara se u
niz ovoida ili razgradnih komorica)
Schwannove stanice poredaju se duž izvorne putanje distalnog odsječka i oblikuju Bungnerov tračak
-> omogućuje regeneraciju živca
iz „bataljka“ proksimalnog odsječka počnu izrastati aksonske mladice -> proces izrastanja aksonskih
mladica
ako je ozljeda toliko teška da se neuron ne uspije oporaviti -> prsnuće (lysis) cijele stanice
prvi znak uspješnog oporavka je nakupljanje bazofilnog materijala -> povećanje količine Nisslove tvari
kromatoliza je djelatni odgovor neurona kojim on nastoji preživjeti i obnoviti svoju narušenu građu i
funkciju -> retrogradna reakcija ili aksonska reakcija

sinapsa ima tri temeljna dijela:

1) presinaptički element -> najčešće presinaptički završetak aksona
2) sinaptička pukotina
3) postsinaptički element -> djelić membrane ciljne stanice

sinaptička signalizacija je jednosmjerna (od presinaptičkog na postsinaptički element), vrlo brza, vrlo
kratkotrajna, vrlo specifična i precizna

sinaptička signalizacija je kemijski proces tijekom kojeg dolazi do dvostrukog prevođenja signala:
1) prevođenje električnog u kemijski signal: električni signal, tj. depolarizacija presinaptičkog
elementa -> egzocitoza neurotransmitera -> vezanje na specifične receptore u membrani
postsinaptičkog elementa
2) prevođenje kemijskog u električni (ili drugi kemijski) signal: ionotropni i metabotropni receptori
djeluju kao prevoditelji signala ->
2.1. novi električni signal, tj. promjena ionske vodljivosti (i time membranskog potencijala)
postsinaptičke membrane
2.2. novi kemijski signal, tj. promjena biokemijskih procesa u postsinaptičkoj stanici

neurotransmiteri - u sinaptičkoj pukotini dosežu veliku lokalnu koncentraciju

- na receptore se vežu relativno niskim afinitetom pa se ubrzo nakon vezanja i odvoje
- hidrolitički enzimi u sinaptičkoj pukotini ih razgrađuju ili ih proteinski nosači prebacuju natrag u
presinaptički element

dva ključna događaja u kemijskoj sinaptičkoj signalizaciji su egzocitoza neurotransmitera i

aktivacija postsinaptičkih receptora, a cjelokupna sinaptička signalizacija svodi se na dva temeljna
učinka: promjene ionske vodljivosti (tj. propusnosti) postsinaptičke membrane i promjene
koncentracije slobodnih Ca2+ u citoplazmi postsinaptičke stanice

postsinaptički potencijali su promjene potencijala postsinaptičke membrane uzrokovane aktivacijom

receptora
ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP) depolarizira postsinaptičku membranu
inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP) hiperpolarizira postsinaptičku membranu

sinaptička signalizacija je brza, no nije trenutna i obično traje 0,3-1,0 milisekunde -> pojava sinaptičke
odgode (sinaptičke latencije)

nakon odveć snažnog i učestalog podraživanja dolazi do slabljenja (sinaptičko zamaranje) ili
prekidanja sinaptičke signalizacije (sinaptički blok)
presinaptički element sadrži sinaptičke mjehuriće usidrene u „aktivnim zonama“ presinaptičke
membrane
- završni čvorići (lukovičasto prošireni vrhovi aksonskih završetaka), čvorići u prolazu (proširenja duž
aksona)
- izbočenja zgusnutog materijala služe kao sidrišna mjesta sinaptičkih mjehurića -> egzocitoza
- presinaptička vezikularna rešetka ili aktivna zona -> sinaptički kompleks zgusnuća i mjehurića

u različitim vrstama sinaptičkih mjehurića uskladištene su različite vrste neurotransmitera

- jedan dio sinaptičkih mjehurića čeka egzocitozu usidren u aktivnoj zoni, dok ostatak služi kao zaliha
u slučaju učestale ili intenzivne aktivnosti
- sinaptičke mjehuriće razvrstavamo prema veličini (mali, srednje veliki, veliki) i prema prozirnosti za
elektrone (mjehurići „bistre“ srži, mjehurići „zgusnute“ srži) -> tri glavne vrste mjehurića:
1) mali sinaptički mjehurići bistre srži -> ili acetilkolin ili aminokiselinski neurotransmiteri (npr.
glutamat, GABA, glicin) -> glavni neurotransmiteri brze ekscitacijske ili inhibicijske sinaptičke
signalizacije
2) mali ili srednje veliki mjehurići zgusnute srže, tj. mjehurići sa zrncem (granularni mjehurići) ->
monoaminski transmiteri ( dopamin, noradrenalin, adrenalin, serotonin)
3) veliki mjehurići zgusnute srži (peptidergički mjehurići) -> različiti neuropeptidi (npr. somatostatin,
kolecistokinin, neuropeptid Y, tvar P, encefalin)
neurosekretni mjehurići su posebna vrsta najkrupnijih mjehurića zgusnute srži -> neurohormoni
stražnjeg režnja hipofize (oksitocin i vazopresin, tj. antidiuretski hormon)
- vezani uz nosačke proteine neurofizine putuju duž aksona u neurohipofizu -> mogu se nagomilati pa
nastaju proširenja Herringova tjelešca
* veliki mjehurići zgusnute srži (u kojima su uskladišteni neuropeptidi ili neurohormoni) nisu usidreni
u aktivnim zonama i egzocitozom ne dospiju izravno u sinaptičku pukotinu, nego u njezinu okolinu

sinaptičku pukotinu ispunjava materijal složenog molekularnog sastava

u membranu postsinaptičkog elementa uklopljeni su receptori i ionski kanali, a postsinaptičko

zgusnuće citoplazme sadrži važne signalne molekule
- u samu postsinaptičku membranu uklopljeni su metabotropni i ionotropni receptori te naponski
ionski kanali
postsinaptičko zgusnuće - nakupina gustog materijala tijesno priljubljenog uz postsinaptičku
membranu svih asimetričnih sinapsi SŽS-a
- prilično ravan sloj sitnozrnatog materijala u kojeg su uklopljeni filamenti -> pružanje filamenata u
okolinu -> postsinaptička paučina
- postsinaptičko zgusnuće sastavljeno je samo od proteina
- glavni sastojci: dva vlaknasta proteina aktin i fodrin (= moždani spektrin) te kalmodulin
- u kori velikog mozga postsinaptička zgusnuća sadrže obilne količine dvije protein kinaze tijesno
povezane s unutarstaničnim drugim glasnicima: CaM-K II i PKA
- postsinaptička zgusnuća sadrže još i kalcineurin, fosfodiesteraze cikličkih nukleotida i adenilil ciklazu
- postsinaptičko zgusnuće nema samo strukturnu ulogu, nego sudjeluje i u modulaciji sinaptičke
signalizacije

strukturu sinapsi moguće je povezati s njihovom funkcijom

- sinapse I. tipa = asimetrične
- sinapse II. tipa = simetrične
- dva primjera povezanosti građe i funkcije sinapsi
1) sinapse u kojima je neurotransmiter GABA -> inhibicijske, najčešće smještene na somi ili početnim
dijelovima dendrita, simetrične (II. tipa), sadrže pleomorfne (i okrugle i spljoštene) sinaptičke
mjehuriće
2) sinapse u kojima je neurotransmiter glutamat -> ekscitacijske, najčešće smještene na dendritičkim
trnovima, asimetrične (I. tipa), sadrže samo okrugle sinaptičke mjehuriće

različite vrste sinapsi razmještene su po različitim dijelovima postsinaptičkog neurona

- tri glavne skupine:
1) aksodendritičke sinapse - mogu biti simetrične i asimetrične
- podvrsta: aksospinozne sinapse (postsinaptički element su dednritički trnovi) -> većina
asimetrična i ekscitacijska, neurotransmiter glutamat
2) aksosomatske sinapse - uglavnom simetrične, inhibicijske, neurotransmiter GABA
3) aksoaksonske sinapse - dvije glavne vrste:
3.1. presinaptički akson završava na početnom odsječku postsinaptičkog aksona, neurotransmiter
GABA, inhibicija
3.2. presinaptički akson završava na presinaptičkom završetku postsinaptičkog aksona, inhibicija
+ dendrodendritičke sinapse u njušnoj lukovici (bulbus olfactorius) i mrežnici (retina)

egzocitoza je precizno nadzirani proces oslobađanja „kvantnih“ količina neurotransmitera iz

sinaptičkih mjehurića

depolarizacija omogućuje utjecanje Ca2+ u presinaptički završetak aksona i započinjanje ciklusa

egzocitoze
- oslobađanje neurotransmitera egzocitozom je kvantizirano: sve molekule neurotransmitera
uskladištene u jednom sinaptičkom mjehuriću čine jedan kemijski kvant neurotransmitera pa je
egzocitoza jednog sinaptičkog mjehurića zapravo oslobađanje jednog kvanta neurotransmitera

ciklus egzocitoze je složen slijed proteinskih interakcija

- kružni put (ciklus) i kružno obnavljanje (recikliranje) sinaptičkih mjehurića odvija se kroz 7 stadija:
I. punjenje mjehurića molekulama neurotransmitera
II. premještanje u aktivnu zonu
III. usidrenje
IV. egzocitoza neurotransmitera
V. ispražnjeni mjehurići oblikuju klatrinom obložene jamice
VI. jamice se odmiču od aktivne zone dublje u aksoplazmu
VII. odbacivanje klatrinskog ogrtača mjehurića i stapanje s ranim endosomima
- u ciklusu sinaptičkih mjehurića sudjeluju tri velike skupine proteina: proteini sinaptičkih mjehurića
(rab proteini, sinaptobrevin, sinaptotagmin), proteini presinaptičke membrane (SNAP-25, sintaksini,
neureksini) i proteini otopljeni u citosolu (α-SNAP, NSF)
- sinapsini vežu sinaptičke mjehuriće uz aktinski citoskelet
- rab proteini su monomerne GTPaze (najobilniji rab protein u mozgu je rab 3A)
- sinaptotagmin služi kao svojevrsni senzor povećanja koncentracije Ca2+

aktivacija ionotropnih receptora dovodi do izravnih promjena ionske propusnosti postsinaptičke

membrane i do nastanka postsinaptičkih potencijala
- ionski kanal je integralni sastojak ionotropnih receptora
- kad se neurotransmiter veže na odgovarajući ionotropni receptor, kanal se otvori i kroz njega
protječu ioni -> kanali regulirani neurotransmiterom, kanali-receptori ili ionotropni receptori
- potencijal obrata je membranski potencijal pri kojem je amplituda postsinaptičkog potencijala (ili
postsinaptičke struje) jednaka ništici

EPSP je posljedica otvaranja kationskih receptora-kanala

IPSP je posljedica otvaranja kloridnih receptora-kanala

sve vrste neuronske signalizacije temelje se na istom skupu ionskih mehanizama

acetilkolin je ekscitacijski neurotransmiter neuromišićne sinapse

- motorička završna ploča je područje u kojem se nalazi skup završnih čvorića smještenih u jamicama
na površini mišićnog vlakna -> sarkolema (stanična membrana mišićnog vlakna) nabrana u
postsinaptičke nabore
- u postsinaptičkoj sarkolemi su smješteni postsinaptički receptori za neurotransmiter acetilkolin
- acetilkolinesteraza (AChE) u sinaptičkoj pukotini razgrađuje acetilkolin (ACh) na kolin i acetat i time
prekida sinaptičku signalizaciju
- minijaturni potencijal završne ploče – MEPP je mala promjena membranskog potencijala mišićne
stanice; jedan MEPP = elektrofiziološki kvant
- potencijal završne ploče – EPP je depolarizacija postsinaptičke membrane; = zbroj svih MEPP

u usporedbi s neuromišićnom sinapsom, centralne sinapse imaju jednako opće ustrojstvo, ali i
posebna svojstva

mehanizmi presinaptičke i postsinaptičke inhibicije i facilitacije su različiti

- presinaptička inhibicija smanjuje količinu neurotransmitera oslobođenog egzocitozom iz
presinaptičkog aksonskog završetka -> sinapsa otežava egzocitozu neurotransmitera
- presinaptička facilitacija -> sinapsa olakšava, tj. pospješuje egzocitozu neurotransmitera
- autoreceptori presinaptičkog aksonskog završetka -> receptori za isti neurotransmiter što se iz
dotičnog aksonskog završetka oslobađa egzocitozom
- heteroreceptori -> receptori za neki drugi neurotransmiter
- postsinaptička inhibicija hiperpolarizira membranu i smanji vjerojatnost nastanka akcijskog
potencijala u postsinaptičkom neuronu

neuronska integracija je vremensko i prostorno zbrajanje EPSP i IPSP u zoni okidanja

- vremensko zbrajanje = temporalna sumacija
- prostorno zbrajanje = prostorna sumacija
- neuron djeluje kao integrator, tj. integracijska naprava što „zbraja i oduzima“ ukupnu ekscitaciju i
inhibiciju i na temelju „izračunate vrijednosti“ stvara (ili ne stvara) novi akcijski potencijal -> proces
neuronske integracije

sinaptička plastičnost: ljudska osobnost temelji se na promjenama „snage“ i „učinkovitosti“ sinapsi

- precesi tzv. sinaptičke plastičnosti, tj. trajnije promjene „snage“ i „učinkovitosti“ sinaptičkih
odnosa, ključni su biološki događaji u procesu učenja i upamćivanja
- ljudska osobnost posljedica je sinaptičke plastičnosti

sinaptička signalizacija prekida se odstranjivanjem neurotransmitera iz sinaptičke pukotine na tri

načina:
1) difuzija
2) enzimska razgradnja neurotransmitera (hidrolitička razgradnja)
3) ponovno unošenje (engl. reuptake) neurotransmitera iz pukotine u presinaptički element
(presinaptički završetak aksona)

bolesti sinapse: otrovi, droge, lijekovi i protutijela mogu selektivno djelovati na različite korake
sinaptičke signalizacije
- Lambert-Eatonov sindrom je autoimuna bolest što ometa utjecanje Ca2+ u presinaptički element
- otrovi pauka i toksini tetanusa i botulizma ometaju različite faze egzocitoze
- Myastheria gravis je autoimuna bolest u kojoj propadaju nikotinski receptori neuromišićne sinapse
- kurare je otrov što blokira prijenos signala kroz neuromišićnu sinapsu
- lijekovi što ometaju ponovno unošenje monoaminskih neurotransmitera u presinaptički element
imaju važnu ulogu u psihijatriji

neurotransmiter je signalna molekula što ju presinaptički neuron sintetizira i (tijekom sinaptičke

signalizacije) egzocitozom oslobađa u sinaptičku pukotinu

kemijska sinaptička signalizacija temelji se na četiri ključna procesa

1) sinteza neurotransmitera u presinaptičkom neuronu
2) uskladištenje kvantne količine neurotransmitera u sinaptičkim mjehurićima i njihova regulirana
egzocitoza u sinaptičku pukotinu
3) vezanje neurotransmitera za specifične receptore postsinaptičke membrane
4) brzo uklanjanje molekula neurotransmitera iz sinaptičke pukotine

neuroni za sinaptičku signalizaciju rabe dvije temeljne vrste signalnih molekula:

1) „klasični neurotransmiteri“ -> svojstva: srednja do velika koncentracija, niskoafinitetno vezanje za
receptore, mala potentnost (tj. „mogućnost“ učinka), velika specifičnost, umjereno brza sinteza, male
molekule (2-10 C-atoma)
- najpoznatiji: acetilkolin, 3 aminokiseline (glutamat, GABA i glicin), 5 amina (serotonin, dopamin,
noradrenalin, adrenalin i histamin)
2) neuroaktivni peptidi (neuropeptidi) -> svojstva: vrlo mala koncentracija, visokoafinitetno vezanje
za receptore, vrlo velika potentnost, velika specifičnost, spora sinteza (in vitro), male do srednje
velike molekule (2-100 C-atoma)

postsinaptički receptori određuju narav i trajanje sinaptičke signalizacije

ionotropni receptori omogućuju brzu sinaptičku signalizaciju, dok je signalizacija posredstvom

metabotropnih receptora sporija

ligand - opći naziv za signalnu molekulu (neurotransmiter, neuropeptid, neurohormon)

dva ključna svojstva receptora

1) specifičnost vezanja (engl. binding specificity) točno određenog liganda
2) specifičnost učinka (engl. effector specificity) -> nastali ligand-receptor kompleks (LR-kompleks)
djeluje na specifični unutarstanični proces

uloga brze sinaptičke signalizacije je medijacijska, tj. posredujuća -> signali djeluju kao izravni
posrednici u prijenosu brze, točne i kratkotrajne poruke kroz sinapsu
uloga spore sinaptičke signalizacijske je modulacijska, tj. podešavajuća -> metabotropni učinci
moduliraju, tj. fino podešavaju ekscitabilnost ciljnog neurona
modulacijski sinaptički učinci reguliraju medijacijske sinaptičke učinke

istražujući fiziološke funkcije receptora, sintetske spojeve rabimo kao agoniste ili antagoniste
endogenih liganada
- endogeni ligandi -> signalne molekule što ih proizvodi sam organizam
- njihove sintetske analoge rabimo kao egzogene ligande u pokusima, a dijelimo ih na
1) agoniste -> spojevi što oponašaju funkciju liganda vežući se za njegove receptore
2) antagoniste -> spojevi što ne oponašaju funkciju endogenog liganda, nego je priječe (djeluju kao
inhibitori endogenog liganda, tj. blokatori receptora), a na receptore se vežu kompeticijski (natječu
se s endogenim ligandom) ili nekompeticijski
broj i aktivnost receptora su pod trajnim fiziološkim nadzorom
- produljenim izlaganjem ciljne stanice velikoj koncentraciji liganda dolazi do smanjivanja broja
funkcionalnih receptora -> stanica se desenzitizira, tj. postane manje osjetljiva na djelovanje
dotičnog liganda
- glavni mehanizam desenzitizacije za većinu neuropeptida i neurohormona je endocitoza
posredovana receptorom: kad se ligand veže za receptor, RL-kompleks endocitozom ulazi u stanicu i
tu se ligand razgradi (u lizosomima), a receptor se može reciklirati natrag u membranu
- PKA fosforilira sve metabotropne receptore, a fosforiliranjem smanjuje aktivnost i drugih receptora
-> heterologna desenzitizacija
- homologna desenzitizacija -> desenzitizacija samo one vrste receptora čijom je aktivacijom proces i
započeo

glutamat je glavni neurotransmiter brze ekscitacije, a djeluje preko brojnih vrsta ionotropnih i
metabotropnih receptora

GABA i glicin su glavni neurotransmiteri brze inhibicije u SŽS-u

- strihnin -> antagonist glicinskih receptora, neurotoksin
- GABAA receptor ima brojna alosterička mjesta za benzodiazepine, barbiturate, steroidne hormone,
anestetike i pikrotoksin
- muscimol -> selektivni agonist GABAA receptora
- bikukulin -> selektivni antagonist GABAA receptora
- pikrotoksin blokira receptor vežući se na transmembransku domenu
- metabotropni (GABAB) receptori
- baklofen -> karakteristični agonist GABAB receptora

acetilkolin djeluje preko ionotropnih nikotinskih i metabotropnih muskarinskih receptora

- acetilkolin (ACh) je jedini klasični neurotransmiter što nije aminokiselina ili izravno sintetiziran iz
aminokiseline
- enzim kolin-acetiltransferaza (ChAT) sintetizira acetilkolin iz acetil CoA i kolin
- hidrolitički enzim acetilkolinesteraza (AChE) inaktivira acetilkolin nakon egzocitoze
- acetilkolin djeluje preko ionotropnih nikotinskih receptora – nAChR (neuronski i mišićni) i preko pet
vrsta metabotropnih receptora (prema osjetljivosti na pirenzepin -> M1 i M2 receptori)
- vezamikol je spoj što ometa unošenje sintetiziranog ACh iz citosola u sinaptički mjehurić
- hemikolinij-3 je spoj što blokira ponovno unošenje kolina iz sinaptičke pukotine u presinaptički
aksonski završetak
- bojni otrovi i insekticidi djeluju kao ireverzibilni inhibitori AChE
- neostigmin i fizostigmin su reverzibilni inhibitori AChE
- nikotin je najpoznatiji agonist nikotinskih receptora
- d-tubokurarin (sastojak kurare otrova) ili zmijski otrov Iα-bungarotoksin su antagonisti nikotinskih
receptora
- muskarin je najpoznatiji agonist muskarinskih receptora
- atropin i skopolamin su najpoznatiji antagonisti muskarinskih receptora

monoaminski neurotransmiteri nastaju iz određenih aminokiselina djelovanjem specifičnih enzima

- kateholamini (dopamin, noradrenalin, adrenalin) nastaju iz tirozina
-> tirozin hidroksilaza: tirozin -> L-DOPA
-> dopamin-dekarboksilaza (dekarboksilaza aromatskih aminokiselina): L-DOPA -> dopamin
-> dopamin-β-hidroksilaza: dopamin -> noradrenalin
-> feniletanolamin-N-metiltransferaza: noradrenalin -> adrenalin
- indoleamini (serotonin nastaje iz triptofana), a u tu skupinu ubrajamo i histamin (nastaje iz
histidina)
-> dodatni enzim u epifizi metabolizira serotonin u N-acetilserotonin i melatonin
-> histidin-dekarboksilaza: histidin -> histamin

monoamini su uskladišteni u malim i srednje velikim mjehurićima guste srži te u kromafinim

zrncima (kromafinim mjehurićima)
- rezerpin je inhibitor prenošenja kateholamina u sinaptičke mjehuriće

monoaminski receptori aktiviraju ili inhibiraju adenilil ciklazu, aktiviraju fosfolipazu C i/ ili
posredstvom G-proteina moduliraju ionske kanale
- poglavito metabotropni
- noradrenalinski, dopaminski, serotoninski receptori

glavni mehanizam inaktivacije monoamina u sinapsi je ponovno unošenje u presinaptički aksonski

završetak ili gliju, a glavni razgradni enzimi monoamina su MAO i COMT
- kokain je nespecifični inhibitor ponovnog unošenja dopamina i noradrenalina
- lijekovi iz skupine tricikličkih antidepresiva inhibiraju ponovno unošenje sva tri monoamina
- glavni razgradni enzimi za kateholamine su monoaminooksidaza – MAO (MAO-A selektivni inhibitor
je klorgilin, MAO-B selektivni inhibitor je deprenil) i katehol-O-metiltransferaza – COMT

mnogo je različitih vrsta neuroaktivnih peptida

sinteza i obrada neuropeptida

- početni pre-pro-peptid nastaje na zrnatom ER, a signalni peptid (pre komponenta) ga umsjeri u
lumen ER
- signalni peptid odcijepe endopeptidaze -> pro-peptid koji dozrijeva tijekom prenošenja
mjehurićima
- unutar mjehurića specifične peptidaze obavljaju ograničenu proteolizu propeptida u točno
određene aktivne neuropeptide

jedan neuron može sintetizirati i „klasični“ neurotransmiter i jedan ili nekoliko neuropeptida pa
govorimo o „ko-egzistenciji“ transmitera u neuronu

3. Morfogeneza i histogeneza SŽS-a. Ustrojstvo moždane kore i opće moždane funkcije

cijeli središnji živčani sustav se razvija od ektoderma

- neuralna ploča - pločasto zadebljanje ektoderma
- lateralni rubovi neuralne ploče se uzdignu u neuralne nabore
- nabori se uzdižu, primiču središnjoj crti i spoje -> neuralna cijev čiji su kranijalni i kaudalni kraj
isprva otvoreni (prednji otvor – neuroporus anterior i stražnji otvor – neuroporus posterior)
- stijenka neuralne cijevi izgrađena je od nediferenciranih stupićastih neuroepitelnih stanica

histogenetski procesi uzrokuju tri temeljne promjene jednostavne neuralne cijevi:

1) promjene veličine - intenzivno se povećava cjelokupna razvojna osnova SŽS-a
2) promjene oblika - različiti dijelovi rastu različitom brzinom i intenzitetom pa se neuralna cijev
pregiba i mijenja oblik
- morfogeneza je postupno nastajanje vanjskog oblika odraslog mozga
- histogenetski procesi imaju zajednička (univerzalna) i poseba (regionalna) obilježja -> regionalna
histogeneza
3) promjene unutarnje građe stijenke neuralne cijevi - histološka građa stijenke neuralne cijevi se
kontinuirano mijenja i nastaju privremene embionalne/ fetalne zone
- histogeneza je proces uspostavljanja histološke građe SŽS-a

razvojni stadiji su vremenski, a embrionalne zone prostorni pokazatelji za praćenje histogenetskih

procesa
- embrionalne zone su univerzalne jer ih imaju svi dijelovi neuralne cijevi: ventrikularna zona (VZ),
intermedijalna zona (IZ), marginalna zona (MZ)
- u stijenci fetalnog telencefalona razviju se još tri posebne zone: subventrikularna zona (SVZ),
„subplate“ zona (SP), kortikalna ploča (KP)
- MZ, KP i SP zajedno tvore razvojnu osnovu moždane kore

histogenetske procese dijelimo na „progresivne“ i reorganizacijske

1) „progresivni“ histogenetski procesi dovode do postupnog, ali trajno napredujućeg, uvećavanja
SŽS-a i usložnjavanja njegove građe, ustrojstva i funkcija
1.1. proliferacija – umnožavanje stanica nizom dioba
1.2. migracija – putovanje stanica od mjesta posljednje mitoze do ciljnog područja u kojem se
konačno smjeste
1.3. diferencijacija morfološkog fenotipa neurona, tj. izrastanje dendrita (dendrogeneza) i aksona
(aksonogeneza) i dostizanje odraslog oblika i veličine some
1.4. diferencijacija kemijskog fenotipa, tj. dozrijevanje biokemijsko-metaboličkih sustava
karakterističnih za dotični neuron i početak sinteze karakterističnog neurotransmitera i drugih
signalnih molekula
1.5. razvoj sinapsi (sinaptogeneza), tj. uspostava specijaliziranih strukturno-funkcionalnih
kontakata između neurona
2) procesi razvojne reorganizacije -> tijekom razvoja, strukturno-funkcionalno ustrojstvo mozga se
nekoliko puta temeljito promijeni
2.1. prirodna smrt prekobrojnih neurona
2.2. povlačenje (retrakcija) i premještanje aksona ili aksonskih ogranaka (nestanak privremenih
projekcijskih veza između neurona)
2.3. smanjivanje broja prekobrojnih dendritičkih trnova
2.4. nestanak privremenih i smanjivanje broja prekobrojnih sinapsi
2.5. promjene neurotransmiterskog fenotipa neurona (neki neuroni prolazno sintetiziraju jedan
neurotransmiter u fetalnom razdoblju, a trajno sintetiziraju neki drugi neurotransmiter u odraslom
mozgu)

proliferacija se odvija u ventrikularnoj i subventrikularnoj zoni

neuroni prema svom konačnom odredištu migriraju kroz intermedijalnu zonu -> proces neuronske
migracije
- vodiči neuronima su radijalne glijalne stanice, posebna vrsta fetalnih astrocita što se tijekom
razdoblja migracije privremeno ne dijele, nego su razapeti poput užadi od ventrikularne do pijalne
površine fetalnog mozga
- migrirajući neuroni pužu uz radijalnu gliju, a migracija se odvija u radijalnom smjeru, prema površini
neuralne stijenke (migracija „prema van“)
* radijalno = okomito na slojeve moždane kore; tangencijalno = paralelno sa slojevima moždane kore
* moždana kora se gradi iznutra prema van
- proliferacijska zona je mozaik proliferacijskih jedinica
- svi postmitotički neuroni nastali iz jedne jedinice su poliklon i migriraju duž istih radijalnih vodiča,
završavaju u osnovi moždane kore jedni iznad drugih
-svi postmitotički neuroni nastali u jednoj proliferacijskoj jedinici na kraju oblikuju morfološki
prepoznatljiv stupićasti skup neurona u kortikalnoj ploči -> onotogenetska ili embrionalna kolumna

fetalne sinapse su privremene, a pojave se već u ranog fetusa

- nekoliko povezanih događaja: rast presinaptičkih aksona, razvoj postsinaptičkog elementa, razvoj
samih sinapsi, tj. sinaptogeneza
- glavna postsinaptička mjesta u ranom fetalnom mozgu su dendriti, rane sinapse su obično
aksodendritičke
- neki neuroni uspostavljaju sinapse dok drugi tek migriraju kroz IZ ili se još nisu ni rodili u VZ ili SVZ ->
značajno preklapanje proliferacije, migracije i sinaptogeneze karakteristično je obilježje razvoja
velikog mozga majmuna i čovjeka

sinaptički elementi se isprva prekomjerno stvaraju pa dio njih kasnije nestaje

histogeneza moždane kore obilježena je pojavom posebnih fetalnih zona, a pojava kortikalne ploče
označava prijelaz iz embrionalnog u rano fetalno razdoblje
- svi neuroni buduće moždane kore rađaju se u VZ i potom kroz IZ migriraju prema pijalnoj površini i
krajem 8. tjedna embrionalnog života oblikuju poseban gusti sloj, kortikalnu ploču, na granici IZ i MZ
- krajem embrionalnog razdoblja (tijekom 6. tj.) pojavi se nova zona proliferacije – subventrikularna
zona, smještena na granici VZ i IZ
- u bazolateralnom dijelu telencefaličkog mjehurića SVZ zadeblja i tako nastane ganglijski brežuljak
- u razdoblju između 12. i 15. tj. razvije se nova, „subplate“ zona
- nakon toga stijenka telencefalona ima ukupno šest fetalnih zona: VZ, SVZ, IZ, SP, KP i MZ
- iz fetalne intermedijalne zone razvije se bijela tvar odraslih moždanih polutki

„subplate“ zona ima ključnu ulogu u razvoju moždane kore jer

1) ima nezrele neurone što sintetiziraju različite neurotransmitere i neuropeptide dok još neuroni za
površinske dijelove KP tek nastaju u VZ i SVZ i migriraju kroz IZ
2) glavno je mjesto rane sinaptogeneze i sadrži obilje sinapsi u ranom razdoblju, u kojem u KP još
uopće nema sinapsi
3) služi kao „čekaonica“ za različite sustave aferentnih aksona što trebaju urasti u moždanu koru

bazalni gangliji telencefalona razviju se od ganglijskog brežuljka, a to je područje ključno za

patogenezu periventrikularnog krvarenja u prijevremeno rođene djece

talamus je razdijeljen na područja i jezgre, a aksoni talamičkih neurona oblikuju moćni

talamokortikalni sustav

dvije sagitalne ploče bijele tvari dijele talamus u četiri temeljna područja
- lamina medullaris interna i lamina medullaris externa
- lamina medullaris interna (oblik slova Y) glavnu masu talamusa podijeli na tri područja: prednje,
lateralno i medijalno
- lamina medullaris externa dijeli četvrto retikularno područje koje je zapravo zasebna jezgra (nucleus
reticularis thalami) od glavne mase talamusa
- kroz retikularnu jezgru prolaze gotovo svi talamokortikalni aksoni (fibrae thalamocorticales) kao i
kortikotalamički aksoni (fibrae corticothalamicae)
- cijela ta masa aksona oblikuje talamokortikalni sustav koji se zrakasto širi prema moždanoj kori
(radiatio thalami)

talamokortikalni sustav sastoji se od 4 velika snopa mijeliniziranih aksona (pedunculi thalami)

- radiatio thalami se sastoji od četiri velika snopa mijeliniziranih aksona (pedunculi thalami)
1) pedunculus thalami anterior
2) pedunculus thalami superior (= pedunculus centroparietalis)
3) pedunculus thalami posterior
4) pedunculus thalami inferior

četiri područja sive tvari talamusa zapravo sadrže 7 skupina jezgara

1) nuclei anteriores – prednje jezgre (prednje područje)
2) nuclei mediales – medijalne jezgre (medijalno područje)
3) nuclei ventrolaterales – ventrolateralne jezgre (lateralno područje)
- metathalamus (corpus geniculatum mediale + corpus geniculatum laterale) je stražnji nastavak
ventrolateralne skupine jezgara
4) nuclei intralaminares (unutar unutarnje ploče bijele tvari)
5) nucleus reticularis thalami (retikularno područje)
6) nuclei mediani – „jezgre središnje crte“ (uz III. moždanu komoru)
7) nuclei posteriores et pulvinares (veliko stražnje područje talamusa – pulvinar)

tri prednje jezgre talamusa i laterodorzalna (LD) jezgra su dio limbičkog sustava
- nuclei anteriores thalami -> nucleus anteromedialis (AM), nucleus anterodorsalis (AD) i nucleus
anteroventralis (AV)
- nucleus lateralis dorsalis (lateralna dorzalna jezgra, LD)
- prednje jezgre i LD jezgra dvosmjerno su povezane s limbičkim područjima moždane kore:
Brodmannovim poljima 23 i 24 (gyrus cinguli), poljima 26, 29 i 30 (regio retrosplenialis) te područjem
presubikuluma i parasubikuluma
- prednje jezgre su veza između hipotalamusa i moždane kore retrosplenijalnog područja

mediodorzalna (MD) jezgra je glavna jezgra medijalne skupine, a povezana je s asocijacijskom

moždanom korom čeonog režnja i strukturama limbičkog sustava
- nucleus mediodorsalis (MD) ima medijalni magnocelularni dio (MDmc = pars fibrosa) te mnogo
manji lateralni i parvocelularni dio (MDpc = pars fasciculosa)
- MDmc je dvosmjerno povezan s limbičkom moždanom korom medijalnog prefrontalnog i
orbitofrontalnog područja (Brodmannova polja 10, 11 i 12)
- MDpc šalje vlakna u dorzolateralnu prefrontalnu koru (polja 9 i 46) i čeono polje za pokrete očiju
(FEF = polje 8)
- prefrontalno asocijacijsko područje moždane kore -> područje u koje se projicira MD jezgra
- MD jezgra šalje eferentne projekcije i u preoptičko područje, mediobazalni telencefalon i amigdala

jezgre ventrolateralne skupine su osjetne i motoričke jezgre talamusa

- sve te jezgre su specifične (imaju jasno određene osjetne i motoričke veze i funkcije), tj. „relejne“
(prenose specifične osjetne i motoričke informacije u odgovarajuća područja moždane kore)
- primarna osjetna i motorička područja moždane kore definiramo kao područja što primaju izravne
projekcije iz tih jezgara
- četiri jezgre koje čine motorički dio talamusa: nucleus ventralis anterior (VA), nucleus ventralis
medialis (VM), nucleus ventralis lateralis anterior (VLa) i nucleus ventralis lateralis posterior (VLp)
- VA i VM jezgre svoje talamokortikalne aksone projiciraju u premotoričku koru (polje 6) i kaudalni dio
prefrontalne kore
- VLa jezgra svoje aksone šalje u premotoričku koru (polje 6)
- VLp jezgra aksone šalje u primarnu motoričku koru (polje 4)
- jezgre koje čine somatosenzibilni dio talamusa: nucleus ventroposterolateralis (VPL) s prednjim
(VPLa) i stražnjim (VPLp) dijelom te nucleus ventroposteromedialis (VPM)
- VPLa jezgra svoje aksone šalje u primarna somatosenzibilna kortikalna polja 3a i 2
- VPLp jezgra svoje aksone šalje u primarna somatosenzibilna kortikalna polja 3b i 1
- sva četiri primarna somatosenzibilna kortikalna polja (3a, 3b, 1 i 2) smještena su u području
postcentralne vijuge (gyrus postcentralis)
- u istim kortikalnim poljima završavaju i talamokortikalni aksoni VPM jezgre
- corpus geniculatum laterale (CGL) je dio vidnog puta i šalje talamokortikalne aksone (radiatio optica
= tractus geniculocalcarinus) u primarno vidno polje moždane kore (polje 17 = area striata)
- corpus geniculatum mediale (CGM) je dio slušnog puta i šalje talamokortikalne aksone (radiatio
acustica) u primarno slušno polje moždane kore (polja 41 i 42 = Heschove vijuge, skrivene u dubini
Silvijeve pukotine)

intralaminarne (IL) jezgre su dio uzlaznog sustava za regulaciju stanja svijesti

- uključene u moduliranje aktivnosti moždane kore tijekom spavanja, budnosti, usmjerene
pozornosti, učenja, percepcije boli i općenito podešavanja razine aktivnosti moždane kore
- nuclei intralaminares -> prednja i stražnja skupina
- glavne i najveće jezgre stražnje skupine su nucleus centralis medialis (CM) i nucleus parafascicularis
(Pf)
- dvosmjerno povezane s bazalnim ganglijima: CM se projicira u putamen, Pf se projicira u kaudatus

retikularna jezgra (NR) je jedina jezgra talamusa što aksone ne šalje u moždanu koru, nego moćno
inhibira većinu drugih jezgara talamusa
- nucleus reticularis thalami (NR) je dvosmjerno povezana s gotovo svim drugim jezgrama talamusa
- njeni aksoni su inhibicijski (GABA) i predstavljaju moćni inhibicijski sustav negativne povratne sprege
koji nadzire aktivnost talamokortikalnih ekscitacijskih glutamatnih neurona ostalih jezgara talamusa
- bitna uloga u procesima spavanja i budnosti

veze i funkcije jezgara središnje crte slabo poznajemo

- nuclei mediani -> nucleus reuniens, nucleus parataenialis, nucleus paramedianus, nucleus
commissuralis

lateroposteriorna (LP) jezgra i pulvinar su povezani s asocijacijskim kortikalnim poljima tjemenog,

zatiljnog i sljepoočnog režnja
- stražnju skupinu jezgara čini sklop sastavljen od dvije povezane jezgre: nucleus lateralis posterior
(LP) i pulvinara (Pulv)
- projiciraju se u područje gornjeg tjemenog režnjića (lobulus parietalis superior; polja 5 i 7) i donjeg
tjemenog režnjića (lobulus parietalis inferior = gyrus supramarginalis/ polje 40 + gyrus angularis/
polje 39) te u polje 18 (area peristriata), polje 19 (area parastriata) i polje 37 (inferotemporalna vidna
asocijacijska kora)
- neki dijelovi pulvinara šalju talamokortikalne aksone i u gornju sljepoočnu vijugu (polje 22), vrh
sljepoočnog režnja (polje 38), čeono polje za pokrete očiju (polje 8, FEF) i neke dijelove limbičke
moždane kore

neurotransmiteri brze ekscitacije i inhibicije: glutamat i GABA

glutamat je neurotransmiter piramidnih neurona moždane kore i većine drugih silaznih i uzlaznih
projekcijskih sustava

GABA je neurotransmiter većine interneurona SŽS-a i većine projekcijskih neurona bazalnih

ganglija i malog mozga

sustavi acetilkolinskih neurona

- između ostalog, acetilkolin je neurotransmiter i nekih specifičnih skupina neurona u moždanom
deblu i mediobazalnom telencefalonu
- ti acetilkolinski neuroni imaju važnu ulogu u moduliranju aktivnosti moždane kore i talamusa te
procesima budnosti i spavanja, pozornosti, učenja i pamćenja
- dijelimo ih u osam skupina Ch1-Ch8

acetilkolinski neuroni mediobazalnog telencefalona: skupine Ch1-Ch4

- mediobazalni telencefalon ima dva dijela: medijalni telenecefalon i bazalni telencefalon
- u mediobazalnom telencefalonu je lanac krupnih (magnocelularnih) kolinergičkih neurona koji
sintetiziraju acetilkolin

acetilkolinski neuroni tegmentuma moždanog debla (Ch5, Ch6 i Ch8) i medijalne habenularne
jezgre (Ch7)

sustavi monoaminskih neurona

opća podjela monoaminskih neurona u skupine A1-A16 i B1-B9
- dvije temeljne grupe:
1) kateholaminske skupine A1-A16 -> noradrenalinski neuroni A1-A7 i dopaminski neuroni A8-A16
2) serotoninske skupine B1-B9

noradrenalinski neuroni: locus coeruleus i skupine A1-A7

- sve noradrenalinske neurone dijelimo u dvije skupine:
1) skupina lateralnog tegmentuma (A1, A2, A5 i A7) aksone poglavito šalje u kralježničnu
moždinu, moždano deblo, hipotalamus i bazalni telencefalon
2) sklop locus coeruleusa (A4 i A6) aksone šalje poglavito u moždanu koru, talamus, mali mozak i
kralježničnu moždinu
- snopovi noradrenalinskih (NA) aksona u moždanom deblu su i uzlazni i silazni, a većina ih oblikuje
dorzalni kateholaminski stup
- uzlazni aksoni su dio MFB snopa

dopaminski neuroni: substantia nigra, VTA i skupine A8-A16

- aksoni neurona skupine A12 oblikuju tuberoinfundibularni dopaminski sustav
- MFB snop sadrži brojne dopaminske aksone
- dopaminski aksoni su raspoređeni u četiri glavna sustava vlakana:
1) mezotelencefalički sustav - polazi od skupina A8-A10 i ima dvije komponente
1.1. nigrostrijatalni (mezostrijatalni) sustav oblikuju aksoni dopaminskih neurona SNc,
projekcija SNc u bazalne ganglije
1.2. mezolimbokortikalni sustav je projekcija iz VTA u subkortikalne limbičke strukture,
limbičku moždanu koru i ostatak moždane kore
2) periventrikularni sustav -> dopaminski aksoni teku duž periakveduktalne sive tvari
mezencefalona i periventrikularne sive tvari kaudalnog talamusa
3) sustav kratkih veza unutar diencefalona
4) silazni dopaminski aksoni inerviraju različite strukture moždanog debla, a poseban snop silaznih
aksona oblikuje diecefalospinalni dopaminski sustav

serotoninski neuroni: nuclei raphes (skupine B1-B9)

- nucleus raphes pallidus (B1), nucleus raphes obscurus (B2), nucleus raphes magnus (B3), nucleus
raphes pontis (B5), nucleus centralis superior (B6 + B8), nucleus raphes dorsalis (B7)
- uzlazne projekcije polaze uglavnom od skupina B6-B8, ulaze u sastav MFB snopa i inerviraju brojna
područja diencefalona i telencefalona
- silazne projekcije polaze uglavnom od skupina B1-B3 i inerviraju brojne strukture rombencefalona i
kralježničnu moždinu
- silazni rafespinalni put ima tri dijela: dorzalni, intermedijalni i ventralni dio

histaminski sustav neurona je smješten u tuberomamilarnom području hipotalamusa i inervira

najveći dio moždane kore
- oblikuju tuberomamilarni sklop (TM sklop) histaminskih neurona koji obuhvaća četiri manje jezgre:
nucleus tuberomamillaris medialis, nucelus tuberomamillaris ventralis, nucleus tuberomamillaris
caudalis, nucleus tuberomamillaris lateralis
- takridin je nespecifični inhibitor acetilkolinesteraze koji u bolesnika s Alzheimerovom bolešću
ublažava simptome bolesti; aktivira histaminske neurone hipotalamusa, a inhibira histamin-N-metil-
transferazu (enzim koji razgrađuje histamin)

retikularna formacija zauzima središnji dio tegmentuma moždanog debla i dijeli se u tri uzdužne
funkcionalne zone
1) srednjocrtna skupina jezgara = nuclei raphes
2) medijalna magnocelularna zona, RFM (formatio reticularis medialis) je tijesno povezana s
osjetnim i motoričkim putovima i sustavima
3) lateralna parvocelularna zona, RFL (formatio reticularis lateralis) je uključena u različite bulbarne
reflekse (gutanje, kihanje, kašljanje, povraćanje), nadzor nad srčano-krvožilnim i respiracijskim
funkcijama te središnji nadzor nad ostalim funkcijama autonomnog živčanog sustava

rostralni i kaudalni dio RF sudjeluju u regulaciji stanja svijesti

- tonička aktivnost uzlaznih projekcija RF aktivira moždanu koru i održava budnost -> ascedentni
retikularni aktivacijski sustav (ARAS)
- i budnost i spavanje su aktivni procesi uzrokovani toničkom i izmjeničnom aktivnošću različitih
skupina neurona

silazni retikulospinalni putovi, što polaze iz RFM, facilitiraju i inhibiraju spinalne reflekse

neki retikulospinalni i silazni monoaminski putovi moduliraju prijenos osjetnih informacija na razini
spinalnog segmenta
- silazne monoaminske projekcije potiskuju aktivnost spinotalamičkih neurona i izravno (tako što ih
inhibiraju) i neizravno (ekscitiraju inhibicijske encefalinske interneurone, a oni inhibiraju
spinotalamičke interneurone)

RFL ima složene funkcije i djeluje kao posrednik između limbičkog i autonomnog živčanog sustava
- u nadzor nad autonomnim funkcijama su uključene četiri skupine struktura RFL koje su ujedno i
tijesno povezane s limbičkim sustavom:
1) nucleus reticularis parvocelularis ima ključnu ulogu u refleksima gutanja, kašljanja, povraćanja,
kihanja
2) area reticularis superficialis ventrolateralis (ARSVL) je zona uključena u regulaciju srčano-
krvožilnog sustava i disanja te potiskivanje boli
3) tegmentum pontis laterale ima dvije skupine neurona: nuclei parabrachiales (nucleus
parabrachialis lateralis et medialis) i nucleus Kölliker-Fuse -> oblikuju parabrahijalno polje (area
parabrachialis)
- medijalna parabrahijalna jezgra je okusno polje mosta
- Kölliker-Fuseova jezgra odgovara fiziološki definiranom pneumotaksijskom centru
4) glavna osjetna visceralna jezgra (nucleus solitarius) i glavna parasimpatička jezgra moždanog
debla (nucleus dorsalis nervi vagi)
arhitektonika je temeljna metoda istraživanja građe moždane kore
- arhitektonika moždane kore je postupak kojim analiziramo debljinu moždane kore, broj i debljinu
pojedinačnih slojeva te veličinu, oblik i raspored elemenata koji dotični sloj izgrađuju
- citoarhitektonika je od temeljnog značaja -> Brodmannova citoarhitektonska mapa moždane kore

citoarhitektonika pokazuje da su kortikalni neuroni raspoređeni u slojeve i stupiće

- slojevi (laminae) -> zrnati sloj (lamina granularis) sastoji se poglavito od zrnatih stanica
-> piramidni sloj (lamina pyramidalis) od piramidnih stanica
-> lamina multiformis od stanica različitih oblika
-> sloj sastavljen od mnogo aksona i dendrita, ali vrlo malo stanica je molekularni ili zonalni
(lamina molecularis = lamina zonalis; ako je na subpijalnoj površini kore) ili „rascjepljujući“ (lamina
dissecans; ako je dublje i razdvaja dva sloja gusto poredanih stanica)
-> parvocelularan sloj (lamina parvocellularis) od malih stanica
-> magnocelularan sloj (lamina magnocellularis) od velikih stanica
-> magnopiramidalan sloj (lamina magnopyramidalis) od velikih piramidnih stanica
- stupići (columnae) su temeljne strukturno-funkcionalne jedinice za obradu informacija – kortikalni
moduli
- građa moždane kore je slojevita (laminarna) i stupićasta (kolumnarna)
- tangencijalno je usporedno s pijom, neovisno o stvarnom položaju u prostoru
- radijalno je okomito na piju, neovisno o stvarnom položaju u prostoru
- ustrojstvo moždane kore je slojevito (= laminarno = tangencijalno) i stupićasto (= kolumnarno =
radijalno = modularno)

Brodmann je cijelu moždanu koru podijelio u isocortex i allocortex

- fetalna šestoslojna kora je temeljni šestoslojni ontogenetski tip moždane kore
- izogenetski korteks (cortex isogeneticus, isocortex) -> dio odrasle kore što se razvio od temeljnog
tipa, ista razvojna osnova
- alogenetski korteks (cortex allogeneticus, allocortex) -> manji dio moždane kore nastao od drukčije
razvojne osnove

od temeljnog šestoslojnog tipa razviju se homotipni i heterotipni izokorteks

- homotipni (isocortex homotypicus) -> 6 slojeva ostaje i u odraslom mozgu, odrsali korteks i istog
porijekla i istog tipa
- heterotipni (isocortex heterotypicus) -> početni šestoslojni tip se naknadno (sekundarno) promijeni:
broj slojeva se ili poveća ili smanji, odrasli korteks istog porijekla, ali različitog tipa

odrsali homotipni izokorteks ima 6 slojeva (od pijalne površine prema bijeloj tvari):
I. lamina molecularis
II. lamina granularis externa
III. lamina pyramidalis externa
IV. lamina granularis interna
V. lamina pyramidalis interna
VI. lamina multiformis = lamina fusiformis (većina stanica su vretenaste)
- na citoarhitektonskom preparatu tijela neurona mogu biti trokutasta ili piramidna, zrnata te
vretenasta

odrasli heterotipni izokorteks obuhvaća agarnularna i hipergranularna (koniokortikalna) polja

- u primarnoj vidnoj moždanoj kori (area striata) sloj IV. se podijeli na tri podsloja (Iva, IVb, IVc) ->
hipergranularna (prekomjerno zrnata) moždana kora, tj. koniokorteks (prašinasta kora)
- hipergranularna (koniokortikalna) polja su primarna osjetna polja moždane kore (vidno, slušno,
somatosenzibilno)
- nestanak zrnatih slojeva -> agranularna moždana kora -> primarna motorička moždana kora
Brodmannovog polja 4 (gyrus praecentralis)
- agranularna inzularna i cingularna polja dio su limbičkog sustava

alokorteks obuhvaća tri temeljna tipa moždane kore

1) drevna moždana kora (palaeocortex) -> 2 sloja
2) stara moždana kora (archicortex) -> 3 sloja
3) prijelazna moždana kora (cortex intermedius = mesocortex) -> 5 slojeva
3.1. područja koja se izravno naslanjaju na izokorteks (proisocortex, tj. proizokortikalni
dioalokortikalnog mezokorteksa)
3.2. područja koja se izravno naslanjaju na paleokorteks (peripalaeocortex)
3.3. područja koja se izravno naslanjaju na arhikorteks (periarchicortex)

neuroni moždane kore su piramidni i nepiramidni

(dvije glavne vrste neokortikalnih neurona su piramidni i nepiramidni)
1) piramidni neuroni su glavni neuroni moždane kore, poglavito u II., III. i V. sloju, ekscitacijski
(glutamatni), aksoni ulaze u bijelu tvar kao projekcijska, asocijacijska i komisurna vlakna
2) nepiramidni neuroni su interneuroni, posebno brojni u IV. sloju, većina su inhibicijski, kratki
aksoni se granaju i završavaju lokalno u moždanoj kori
- sve kortikalne neurone dijelimo na spinozne (s dendritičkim trnovima) i aspinozne (bez dendritičkih
trnova)
- u pravilu su piramidni spinozni, a interneuroni aspinozni
- svi spinozni neuroni su ekscitacijski, a aspinozni inhibicijski

piramidni neuroni su glavni neuroni moždane kore i mogu biti projekcijski, asocijacijski i komisurni
- glavni neuroni III. i V. sloja izokorteksa
- tipični piramidni neuron ima čunjasto tijelo s blijedom jezgrom i crnom točkastom jezgricom
- od vrha čunja se prema pijalnoj površini uspinje jedan vršni (apikalni) dendrit što se u I. sloju
kistasto razgrana
- od baze čunja u okolno tkivo odlazi nekoliko bazalnih dendrita
- svi dendriti su pokriveni dendritičkim trnovima
- aksoni su dugi i u bijelu tvar ulaze kao projekcijska, asocijacijska i komisurna vlakna

piramidni neuroni su ekscitacijski, njihovi aksoni oblikuju asimetrične sinapse, a njihov

neurotransmiter je glutamat (u nekim piramidnim neuronima ekscitacijski neurotransmiter može biti
druga ekscitacijska aminokiselina – aspartat)

nepiramidni neuroni su interneuroni

- gotovo svi interneuroni su inhibicijski, ali se razlikuju po svojem morfološkom fenotipu, po
funkcijama, te po tome koji neuropeptid sintetiziraju uz glavni inhibicijski neurotransmiter (GABA) ->
većina interneurona su inhibicijski, njihov glavni neurotransmiter je GABA, a sintetiziraju i različite
neuropeptide
- imaju sljedeća zajednička obilježja:
1) nisu piramidni
2) nemaju dendritičke trnove
3) njihovi aksoni se granaju isključivo lokalno i prave simetrične sinapse
4) njihov glavni neurotransmiter je GABA
5) aksosomatske sinapse na njihovim somama mogu biti i asimetrične i simetrične
- na temelju nazočnog neuropeptida nepiramidne inhibicijske interneurone razvrstavamo u zasebne
skupine

neki interneuroni su ekscitacijski

- vjeruje se da su to modificirani piramidni neuroni
- to su ekscitacijske spinozne zvjezdane stanice IV. sloja primarnih osjetnih polja moždane kore
- imaju ključnu ulogu u radijalnom (intrakolumnarnom) širenju ekscitacijskih informacija (izazvanih
aktivnošću talamokortikalnog sustava i uzlaznih osjetnih putova) kroz moždanu koru

aferentni sustavi vlakana moždane kore su ili ekscitacijski ili modulacijski, a dijelimo ih u tri velike
skupine (inerviraju moždanu koru)
1) kortiko-kortikalna aferentna vlakna su asocijacijski i komisurni aksoni piramidnih neurona
smještenih u drugim područjima moždane kore
2) aferentna vlakna talamokortikalnog sustava su aksoni neurona specifičnih, nespecifičnih i
asocijacjiskih jezgara talamusa
3) ekstratalamička aferentna vlakna su aksoni acetilkolinskih neurona mediobazalnog telencefalona i
moždanog debla, histaminskih neurona hipotalamusa te noradrenalinskih, dopaminskih i
serotoninskih neurona moždanog debla
- talamokortikalni i kortikokortikalni aksoni su ekscitacijski
- acetilkolinski, histaminski i monoaminski aksoni su modulacijski

svaki sloj moždane kore ima specifične ulazne (aferentne) i izlazne (eferentne) neuronske veze
- glavno područke završetka kortikokortikalnih asocijacijskih i komisurniih vlakana su slojevi iz kojih i
polaze – II. i III. sloj -> asocijacijsko-komisurni slojevi moždane kore
- ekscitacijska kortikokortikalna vlakna završavaju kao asimetrične (i pretežito aksospinozne) sinapse
na apikalnim i bazalnim dendritima drugih piramidnih neurona
- kortikokortikalne veze predstavljaju najopsežniji i najmoćniji sustav aksona u mozgu
- ključne su za odvijanje najviših psihičkih funkcija kao što su mišljenje, pamćenje, učenje i govor
- talamokortikalni aksoni u primarnim osjetnim poljima moždane kore završavaju uglavnom u IV.
sloju
- ekscitacijski (glutamatni) talamokortikalni aksoni oblikuju asimetrične sinapse na spinama i deblima
apikalnih i bazalnih dendrita piramidnih neurona

radijalni stupići (kolumne) su temeljne strukturno-funkcionalne jedinice (moduli) moždane kore

- u somatosenzibilnoj i vidnoj moždanoj kori svi neuroni smješteni unutar stupića sive tvari što se
proteže od pije do bijele tvari imaju srodna funkcionalna svojstva (reagiraju na istu vrstu osjetnog
podražaja) -> kolumnarna organizacija
- najbolje proučen primjer takve modularne organizacije moždane kore su okulo-dominantne i
orijentacijske kolumne primarne vidne moždane kore majmuna
- moduli imaju specifično definirane ulazne i izlazne neuronske veze
- kortikalna polja su izgrađena od niza ponavljanih neuronskih krugova (modula)
- minikolumna je temeljna modularna jedinica moždane kore
- minikolumne su povezane u veće jedinice za obradu informacija – makrokolumne
- najpoznatiji primjer makrokolumne je hiperkolumna u primarnoj vidnoj moždanoj kori

četiri temeljna citoarhitektonska tipa moždane kore su

1) palaeocortex -> gl. primjeri su substantia perforata anterior, cortex periamygdaloideus, cortex
praepyriformis
2) archicortex -> retrokomisurni hipokampus (cornu Ammonis + fascia dentata)
3) mesocortex -> polje 28 (area entorhinalis)
4) isocortex = neocortex -> gotovo 90% ukupne moždane kore

pet funkcionalnih skupina kortikalnih polja su: primarna osjetno-motorička, unimodalna i

heteromodalna asocijacijska te limbička i paralimbička polja
- primarna osjetna i motorička polja su dijelovi heterotipnog izokorteksa -> agranularno motoričko
polje 4 te hipergranularna (koniokortikalna) primarna polja vidnog (polje 17), slušnog (polja 41 i 42)
i somatosenzibilnog sustava (polja 3, 1 i 2)
- premotoričko polje 6 ubrajamo u tu skupinu (jer je heterotipni izokorteks), ali to je zapravo
unimodalno asocijacijsko motoričko polje
- izokortikalna asocijacijska područja moždane kore su dio homotipnog izokorteksa a dijelimo ih na
unimodalna asocijacijska polja (vidna, slušna i somatosenzibilna asocijacijska polja) i heteromodalna
asocijacijska polja
- kortikalna polja limbičkog sustava dijelimo na limbička i paralimbička polja
- limbička polja obuhvaćaju dvoslojni paleokorteks troslojni arhikorteks, a pridružujemo im i
subkortikalne strukture mediobazalnog telencefalona i amigdala

primarna osjetno-motorička i unimodalna asocijacijska polja izravno upravljaju djelovanjem

organizma u okolnom svijetu

limbička polja i hipotalamus izravno upravljaju održavanjem homeostaze

heteromodalna asocijacijska i paralimbička polja usklađuju unutarnja stanja organizma s

realnostima vanjskog svijeta

ciklične promjene aktivnosti skupno nazivamo bioritmovima

ciklus što traje jedan dan ima cirkadijani period, dulje periode nazivamo infradijanim, a kraće
ultradijanim

budnost i spavanje su stanja svijesti i stanja ponašanja

- različite vidove električne aktivnosti možemo zabilježiti i snimiti kao elektroencefalografske (EEG)
valove, kao izazvane (evocirane) potencijale ili kao pojedinačnu aktivnost različitih vrsta neurona
moždane kore i talamusa
- EEG valovi se temelje na skupnim električnim svojstvima neurona moždane kore

postsinaptički potencijali piramidnih neurona moždane kore imaju ključnu ulogu u nastanku EEG
valova
- moždano tkivo djeluje kao volumni vodič, a izvanstanične struje teku od mirujućeg dijela membrane
(„izvora“) prema depolariziranom dijelu membrane („ušću“)
- posebna svojstva piramidnih neurona moždane kore omogućuju pojavu EEG valova
- spontana aktivnost neurona -> trajne varijacije membranskog potencijala praćene povremenim
okidanjem akcijskih potencijala
- trajna aktivnost, pozadinska aktivnost -> tekuća moždana aktivnost
- „otvorena“ polja izvanstanične struje, tj. niz usporednih dipola možemo zabilježiti makroelektrodom
postavljenom na površinu moždane kore (elektrokortikogram – EcoG) ili na površinu mekog oglavka
(elektroencefalogram – EEG)

različiti sustavi aferentnih aksona uzrokuju različite promjene električne aktivnosti moždane kore
- na temelju frekvencije, amplitude i izgleda zapisa, razlikujemo 4 glavne skupine EEG valova: alfa-
valovi (Bergerov ritam), beta-valovi, theta-valovi i delta-valovi
- u EEG zapisu mogu se uočiti i prolazne vrste valova: lambda-valovi, tjemeni (vertex) valovi, K-
kompleksi, vretena spavanja i PGO (ponto-genikulo-okcipitalni) valovi
- glavne promjene EEG valova su aktivacija (sinkronizacija) i inaktivacija (desinkronizacija)
- evocirani potencijali nastaju nakon podraživanja specifičnih osjetnih sustava ili jezgara talamusa
- evocirani potencijali mogu biti osjetni ili potencijali vezani uz događaj (ERP)
- talamokortikalne projekcije specifičnih i nespecifičnih jezgara talamusa različito djeluju na moždanu
koru
- ponavljano podraživanje specifičnih jezgara uzrokuje pojavu „pojačavanja“, a ponavljano
podraživanje nespecifičnih jezgara uzrokuje pojavu „novačenja“
- intralaminarne (IL) jezgre talamusa su glavni dio nespecifičnog talamokortikalnog sustava, a dijelimo
ih na rostralnu skupinu i CM-Pf sklop

ritmične oscilacije aktivnosti talamokortikalnih neurona omogućuju pojavu vretena spavanja, a

predvodnik tih oscilacija je retikularna jezgra talamusa
- retikularna jezgra talamusa sastoji se uglavnom od projekcijskih inhibicijskih neurona čiji je
neurotransmiter GABA
- retikularna jezgra je neuralni predvodnik vretenastih ritmova
- slijed i trajanje promjena ionske vodljivosti omogućuju talamokortikalnim neuronima dva modusa
aktivnosti: oscilacijski modus i tonički (relejni) modus

acetilkolinski i monoaminski uzlazni aksoni i retikularna formacija moduliraju ekscitabilnost

talamokortikalnog sustava
- acetilkolinski aferentni sustav mijenja modus aktivnosti talamokortikalnih neurona i povećava
ekscitabilnost talamičkih i kortikalnih neurona
- skupine Ch5/Ch6 ekscitiraju talamokortikalne neurone, a zajedno s nucleus cuneiformis inhibiraju
retikularnu jezgru talamusa
- skupine Ch2-Ch4 moćno djeluju na neokortikalne neurone

neurobiološki mehanizmi što omogućuju prijelaze između različitih stanja svijesti još uvijek su
nepoznati
- uloga hipotalamusa i uloga bazalnog telencefalona
- obostrano razaranje kaudalnog hipotalamusa (= tuberomamilarnog histaminskog sustava) uzrokuje
pojavu sindroma letargije (duboke usnulosti)
- razaranje prednjeg dijela hipotalamusa (= suprahijazmatske jezgre kao unutarnje ure bioritmova)
uzrokuje sindrom trajne nesanice (insomnia)

spavanje ima stadije što se ciklički ponavljaju tijekom noći

- tijekom plitkog spavanja javljaju se karakteristični brzi pokreti očiju (REM), promjene disanja,
srčanog ritma i termoregulacije, izražena je hipotonija skeletnih mišića, a EEG zapis je desinkroniziran
– nalik onom u budnom stanju
- spavanje nije homogena pojava, nego se sastoji od barem dva različita stanja: sporovalnog spavanja
(SVS) i REM-spavanja (REMS)