35 Mali mozak

Mali mozak (cerebellum) zauzima tek 10% ukupnog volumena mozga, a ipak sadri vie od 50% svih modanih neurona. Svega 5 vrsta tih neurona rasporeeno je u 3 sloja kore malog mozga, oblikujui vrlo pravilnu mreu temeljnih strukturno-funckionalnih modula to se u kori malog mozga ponavljaju nebrojeno mnogo puta. Zbog tako jednostavnog ustroja, grau i funkcije malog mozga prilino dobro poznajemo, a mnogi istraivai ga slikovito nazivaju neuronskim strojem. Mali mozak sudjeluje u koordiniranju miine aktivnosti, reguliranju miinog tonusa i odravanju ravnotee, a utjee na sve vrste motorike aktivnosti. Mali mozak omoguuje izvoenje usklaenih, glatkih i svrhovitih pokreta, a pokrete i stav tijela nadzire neizravno, modulirajui izlazne signale glavnih silaznih motorikih sustava mozga. Bolesti i ozljede malog mozga poremete koordinaciju pokreta udova i oiju, ravnoteu tijela i smanje miini tonus, a najjasnije se oituju kao poremeaji svrhovitih pokreta ruku, poremeaji ravnotee i stava tijela, te poremeaji hoda. Znaci bolesti malog mozga bitno se razlikuju od znakova ozljeda motorike modane kore (gornjeg motoneurona) to smanjuju miinu snagu, usporuju pokrete i bolesniku onemogue kontrakcije pojedinanih miia. Vjeruje se da mali mozak djeluje kao neuronsko raunalo to usporeuje nacrt zapovijeenog pokreta sa stvarnom izvedbom tog pokreta, pa na temelju te usporedbe ispravlja mogue pogreke nastale tijekom samog izvoenja pokreta. To omoguuju tri obiljeja ustrojstva malog mozga: 1) Mali mozak prima preslik nacrta zapovijeenog pokreta iz premotorikih podruja modane kore (gdje se pokreti programiraju) i motorike modane kore (koja taj program kao specifini obrazac neuralnih signala silaznim putevima prenosi na izvrne spinalne motoneurone). Pobonice tih silaznih putova isti specifini obrazac neuralnih signala, kao svojevrsni unutarnji preslik (engl. corollary discharge ili internal feedback) dostavljaju preko posrednikih struktura (nuclei pontis) kori malog mozga. tovie, kora malog mozga trajno prima i preslik aktivnosti propriospinalnih neurona i interneurona to lokalno nadziru spinalne motoneurone te integriraju silazne zapovjedne i periferne osjetne informacije (preslik te aktivnosti predstavljaju signali to do kore malog mozga dospijevaju kroz tractus spinocerebellaris ventralis). 2) Mali mozak takoer trajno prima i informacije o tekuim pokretima, to ih dostavljaju periferni osjetni receptori aktivirani samim izvoenjem pokreta tu vrstu povratne informacije nazivamo vanjski preslik (engl. reafference, external feedback). 3) Mali mozak alje projekcijska vlakna u strukture od kojih polaze silazni motoriki putovi. Dakle, usporeujui vanjski s unutarnjim preslikom, mali mozak utvruje ima li otklona od planirane putanje pokreta (recimo, posezanja ruke za aom vode). Ako je zabiljeen otklon, mali mozak automatski obavlja ispravku, djelujui na strukture od kojih polaze silazni motoriki putovi. No, funkcije malog mozga su podlone i iskustvenim

356

promjenama mali mozak ima vanu ulogu i u uenju motorikih umijea. Kora malog mozga sadri tri zasebna funkcionalna podruja Osim u tri poprena renja, mali mozak dijelimo i u tri funkcionalna podruja, nazvana prema glavnoj modanoj strukturi s kojom su povezana ulazno-izlaznim neuronskim vezama: vestibulocerebellum, spinocerebellum i cerebrocerebellum. Lobus flocculonodularis prima osjetne informacije (aferentna vlakna) poglavito iz vestibularnog organa i vestibularnih jezgara, a eferentna vlakna alje u vestibularne jezgre. Stoga taj dio malog mozga u funkcionalnom pogledu predstavlja vestibulocerebellum. Preostali dio malog mozga (vermis bez nodulusa + hemisfere) obuhvaa spinocerebelum i cerebrocerebelum. Taj dio malog mozga, na temelju ulazno-izlaznih veza, dijelimo u tri uzdune (rostrokaudalne) funkcionalne zone: medijalnu (vermis), intermedijalnu (dio hemisfere tik uz vermis) te lateralnu (preostali vei dio hemisfere) (sl. 35-1). Vermis i intermedijalna zona oblikuju spinocerebellum, a najvei, lateralni dio hemisfere je cerebrocerebellum. Svako od tih funkcionalnih podruja preko zasebne duboke jezgre malog mozga djeluje na zasebne modane motorike strukture i funkcije. tovie, ozljede i bolesti tih podruju uzrokuju tri zasebna i karakteristina klinika sindroma. Aferentne veze malog mozga dijelimo u 5 glavnih skupina Mali mozak prima osjetne informacije iz brojnih izvora: koe, zglobova, miia, vestibularnog organa i oka. Te su osjetne informacije uglavnom vezane uz odreene vidove pokreta, npr. to su signali iz miinih i zglobnih receptora o poloaju udova i tekuim pokretima. U mali mozak ulazi mnogo vie aferentnih vlakana nego to iz njega izlazi eferentnih vlakana u ovjeka je taj omjer otprilike 40:1. Dakle, u malom mozgu dolazi do znatne integracije i obrade primljenih ulaznih informacija, prije no to izlazni signal malog mozga bude odaslan eferentnim vlaknima u druga modana podruja. Aferentne veze malog mozga su brojne i opsene, a ima ih 5 glavnih skupina: 1) Vestibulocerebelarni putovi, 2) Spinocerebelarni i srodni putovi, 3) Retikulocerebelarni putovi, 4) Kortikopontocerebelarni putovi, 5) Olivocerebelarni putovi. Jedino su vlakna olivocerebelarnih putova vitiasta, dok su sva ostala aferentna vlakna mahovinasta. Vestibulocerebelarna vlana su primarna (iz vestibularnog organa) ili sekundarna (iz vestibularnih jezgara) Vestibulocerebelarna vlakna su ili primarna ili sekundarna, a u oba sluaja su mahovinasta i u mali mozak ulaze kroz donje pedunkule. Primarna vlakna su centralni nastavci bipolarnih stanica vestibularnog ganglija to nakon ulaska u modano deblo izravno odlaze u istostrani nodulus i susjedni dio uvule malog mozga. Sekundarna vlakna su aksoni neurona vestibularnih jezgara, to se bilateralno projiciraju u lobulus flocculonodularis i vermis.

Ti putovi malom mozgu donose osjetne informacije o poloaju i pokretima glave. S druge strane, eferentna vlakna iz flokulonodularnog renja zavravaju u vestibularnim jezgrama i tako utjeu na odravanje ravnotee i stava tijela te usklaivanje onih pokreta s pokretima glave.

Dvije funkcionalne skupine izravnih spinocerebelarnih putova prenose informacije iz osjetnih receptora i iz spinalnih interneurona Neki spinocerebelarni putovi izravno prenose informacije iz kraljenine modine u koru malog mozga. To su izravni spinocerebelarni putovi, koje dijelimo u dvije glavne funkcionalne skupine: 1) Putove to u koru malog mozga donose informacije iz miinih vretena, tetivnih vretena i konih mehanoreceptora. Primarna aferentna vlakna monosinaptiki ekscitiraju veinu spinalnih neurona od kojih polaze izravni spinocerebelarni putovi. Ti putovi akcijske potencijale vode vrlo brzo i malom mozgu donose vremenski tono odmjerene informacije o pokretima i konim podraajima, poglavito podraajima uzrokovanim pokretanjem miia, tetiva i zglobova ispod tog dijela koe. 2) Putove to kori malog mozga donose informacije o razini aktivnosti specifinih skupina spinalnih interneurona. Ti su interneuroni u pravilu umetnuti u spinalne refleksne lukove, ili djeluju kao posrednici izmeu silaznih motorikih putova i motoneurona (dakle, oblikuju premotorike spinalne neuronske mree). Informacije o aktivnosti tih interneurona vrlo su bitne za normalno djelovanje malog mozga. Izvorno su opisana dva izravna spinocerebelarna puta (sl. 35-2), jedan dorzalni i ipsilateralni (neukrieni) to prenosi informacije od osjetnih receptora, a drugi ventralni i kontralateralni (ukrieni) to prenosi informacije od spinalnih interneurona. No, kasnije se spoznalo da takvi putovi zapravo odgovarajue informacije prenose zasebno iz gornjeg i iz donjeg dijela tijela. Stoga danas govorimo o dva ipsilateralna (tractus spinocerebellaris dorsalis, tractus cuneocerebellaris) te tri kontralateralna (tractus spinocerebellaris ventralis, tractus spinocerebellaris rostralis i tractus cervicalis centralis) izravna spinocerebelarna puta, kako slijedi.

357

Tractus spinocerebellaris dorsalis: taj put oblikuju aksoni neurona smjetenih u nucleus thoracicus Clarke (u spinalnim segmentima T1-L2), to prenose propriocepcijske i eksterocepcijske informacije iz noge i donjeg dijela trupa, a uzlaze kroz ipsilateralni dorzolateralni funikul kraljenine modine i u mali mozak ulaze kroz donje pedunkule. Primarna aferentna vlakna (uglavnom iz miinih i tetivnih vretena) monosinaptiki ekscitiraju neurone Clarkeove jezgre, a ona primarna vlakna to u kraljeninu modinu ulaze kroz dorzalne korjenove smjetene kaudalnije od segmenta L2 prvo uzlaze kroz dorzalne bijele kolumne i potom pristupaju Clarkeovoj jezgri. Tractus cuneocerebellaris: taj put oblikuju aksoni neurona smjetenih u nucleus cuneatus accessorius, to u mali mozak ulaze kroz ipsilateralni donji pedunkul. Taj put ima istu funkciju kao i dorzalni spinocerebelarni put, ali nosi informacije iz ruku i gornjeg dijela trupa. Tractus spinocerebellaris ventralis: taj put oblikuju aksoni neurona smjetenih u lateralnom dijelu Rexedovog VII. sloja (zona intermedia) slabinskih i donjih grudnih spinalnih segmenata. Ti aksoni ve na razini odgovarajuih segmenata kroz prednju bijelu komisuru prelaze na suprotnu stranu i uzlaze kroz povrni dio kontralateralnog ventrolateralnog funikula te kroz modano deblo, a u mali mozak ulaze du gornjih pedunkula. No, kad uu u mali

mozak, veina tih aksona jo jednom kria stranu. taj put prenosi informacije o aktivnosti spinalnih interneurona (najvei broj spinalnih interneurona je smjeten upravo u VII. Rexedovom sloju!). Prema novijim neurofiziolokim podacima, ini se da je rije poglavito o aktivnosti inhibicijskih interneurona. Tractus spinocerebellaris rostralis: taj put oblikuju aksoni neurona smjetenih u VII. Rexedovom sloju segmenata vratnog podebljanja kraljenine modine, a ima istu funkciju i tijek kao ventralni spinocerebelarni put, no prenosi informacije o aktivnosti interneurona rostralnih, a ne kaudalnih spinalnih segmenata. Tractus cervicalis centralis: taj put oblikuju aksoni neurona smjetenih u nucleus cervicalis centralis (VII. Rexedov sloj gornjih cervikalnih segmenata). Ta jezgra prima osjetne informacije iz vratnih miia i zglobova, pod snanim je vestibularnim utjecajem, a osjetne informacije vezane uz pokrete vrata prenosi u prednji dio prednjeg renja malog mozga. Ukratko, pet opisanih izravnih spinocerebelarnih putova malom mozgu dostavljaju informacije o aktivnosti i prije i nakon aktivacije alfa-motoneurona, tj. o silaznim motorikim zapovjedima to prethode pokretu i o stvarnim zbivanjima u pokrenutom dijelu tijela tijekom samog izvoenja pokreta. Svi ti putovi zavravaju kao mahovinasta

358

vlakna u spinocerebelumu i imaju jasno somatotopno ustrojstvo. Uz njih, postoji i nekoliko uzlaznih putova iz kraljenine modine, to malom mozgu informacije dostavljaju neizravno (preko posrednikih struktura smjetenih u modanom deblu). To su neizravni spinocerebelarni putovi, npr. spinoolivocerebelarni i spinoretikulocerebelarni putovi. No, kako te posrednike strukture primaju aferentna vlakna i iz drugih izvora, uobiajeno ih je opisivati kao zasebne aferentne sustave malog mozga (retikulocerebelarne i olivocerebelarne). Veina retikulocerebelarnih aksona polazi iz dvije retikularne jezgre kaudalnog dijela produljene modine Veina retikulocerebelarnih aksona polazi iz dvije retikularne jezgre, smjetene u kaudalnom dijelu produljene modine: 1) Nucleus funiculi lateralis (= nucleus reticularis lateralis), smjetena unutar dva snopa (fasciculus proprius funiculi lateralis i tractus rubrospinalis) od kojih prima aferentne signale; 2) Nucleus funiculi anterioris (= nucleus reticularis paramedianus), takoer smjetena uz dva snopa (FLM snop i tractus vestibulospinalis lateralis) od kojih prima aferentne signale. Ti retikulocerebelarni aksoni donjim pedunkulima pristupaju kao vanjska ventralna luna vlakna (fibrae arcuatae externae ventrales) prolazei ventralno od rafe jezgara, kroz piramidu i ventralno od nje. Sva retikulocerebelarna vlakna u mali mozak ulaze kroz donje pedunkule i zavravaju kao mahovinasta vlakna. Spomenute jezgre primaju aferentne silazne projekcije iz modane kore (tractus corticoreticularis). Pontocerebelarna vlakna su aksoni neurona smjetenih u nuclei pontis, a oblikuju srednje pedunkule Pontocerebelarna vlakna su najvea skupina mahovinastih vlakana, to oblikuju srednje pedunkule malog mozga. To su zapravo aksoni neurona smjetenih u pontinim jezgrama (nuclei pontis), to primaju opsene kortikopontine projekcije iz cijele modane kore (tractus corticopontinus). Tractus corticopontinus je ipsilateralan, a fibrae pontocerebellares sve odlaze u kontralateralnu polovicu malog mozga. Stoga modana kora jedne strane djeluje na koru malog mozga suprotne strane. Pontocerebelarni aksoni zavravaju poglavito u lateralnom dijelu hemisfere malog mozga, pa stoga to podruje kore malog mozga i nazivamo cerebrocerebellum (= pontocerebellum). Kortikopontina vlakna ine glavninu aksona modanih krakova (crura cerebri) ima ih oko 19 milijuna unutar jednog modanog kraka, to je mnogo vie od svega 1 milijun kortikospinalnih aksona koji takoer prolaze kroz modani krak. Velik dio kortikopontinih vlakana polazi iz polja MI i polja SI. No, znatan broj kortikopontinih vlakana polazi i iz polja SMA, MII, gornjeg tjemenog renjia (polja 5 i 7). Sva su ta polja modane kore na razliite naine aktivna tijekom izvoenja pokreta ili tik prije zapoinjanja pokreta. tovie, dio kortikopontinih vlakana polazi iz asocijacijske vidne modane kore, a fizioloki pokusi su pokazali da su ta vlakna poglavito vezana uz prijenos informacija o kretanju promatranih predmeta u vidnom polju. Stoga se vjeruje da je taj dio kortikopontocerebelarnog puta vaan za izvoenje vidom upravljanih pokreta, npr. kad rukom nastojimo uhvatiti muhu ili ostima nabosti ribu. Vidno projekcijsko

polje kore malog mozga je smjeteno u kaudalnom dijelu vermisa, tj. u vermisu stranjeg renja malog mozga (renjii su: declive, folium i tuber). I kortikopontina i pontocerebelarna vlakna su topografski ustrojena, pa je u ovom sustavu zapravo rije o skupu usporednih neuronskih krugova to poinju i zavravaju u modanoj kori slino ustrojstvu neuronskih veza modane kore i bazalnih ganglija. Naime, za razliku od modane kore, kora malog mozga nema asocijacijskih niti komisurnih vlakana, pa stoga svaki djeli kore malog mozga koji prima zasebnu aferentnu projekciju (u ovom sluaju kortikopontocerebelarnu) djeluje i kao zasebna funkcionalna jedinica. Jedino olivocerebelarna vlakna su vitiasta, a u mali mozak ulaze kroz donje pedunkule Vitiasta vlakna polaze iz sklopa donje olive, kriaju stranu i kroz donje pedunkule ulaze u mali mozak (sl. 35-3). Te projekcije su topografski ustrojene od medijalno prema lateralno, pa se pojedini dijelovi sklopa donje olive projicraju u definirane uzdune funkcionalne zone kore malog mozga (sl. 35-1). Dakle, olivocerebelarne projekcije oblikuju uske parasagitalne zone aksonskih zavretaka u kori malog mozga. Nadalje, kolaterale tih olivocerebelarnih aksona takoer zavravaju u odgovarajuim dubokim jezgrama malog mozga. Kora malog mozga ima 3 sloja s 5 vrsta neurona Svi dijelovi kore malog mozga imaju jednaku grau, ali razliite funkcije, jer primaju razliite ulazne informacije (preko aferentnih vlakana), a djeluju (preko eferentnih vlakana) na razliita modana podruja. Dakle, funkcionalna razliitost jednako graenih modula kore malog mozga je posljedica razlika u ulazno-izlaznim vezama tih modula. Koru malog mozga izgrauje 5 vrsta neurona (koaraste, zvjezdaste, zrnate, Golgijeve i Purkinjeove stanice) rasporeenih u 3 sloja (molekularni sloj, sloj tijela Purkinjeovih stanica te zrnati sloj) (sl. 35-3). Lamina molecularis je prvi sloj. U njemu su smjeteni dendriti Purkinjeovih i Golgijevih stanica, aksoni zrnatih stanica (usporedna vlakna) te dvije vrste inhibicijskih interneurona: zvjezdaste stanice (u povrinskom dijelu sloja) i koaraste stanice (u dubokom dijelu sloja). Sloj tijela Purkinjeovih stanica je drugi sloj. To su zapravo tijela krupnih Purkinjeovih stanica, poredana u jednom nizu. Purkinjeove stanice su jedini projekcijski (eferentni) neuroni kore malog mozga. Njihovi aksoni ulaze u bijelu tvar malog mozga i sinaptiki zavravaju ili u dubokim jezgrama malog mozga (kortikonuklearna vlakna, fibrae corticonucleares) ili u vestibularnim jezgrama modanog debla (kortikovestibularna vlakna, fibrae corticovestibulares). Ti aksoni uspostavljaju inhibicijske sinapse u ciljnim strukturama, a njihov je neurotransmiter GABA. Dendritiko razgranjenje Purkinjeovih stanica smjeteno je u molekularnom sloju, vrlo razgranato u ravnini okomitoj na uzdunu os folia, a posve sploteno ako ga gledamo u smjeru poprenom na folia (sl. 35-3). Na dendrite Purkinjeovih stanica djeluju dva mona sustava ekscitacijskih aksona (vitiasta i usporedna vlakna), dok tijela i poetne odsjeke aksona Purkinjeovih stanica mono inhibiraju aksoni koarastih interneurona.

359

mahovinastih vlakana, tj. glomeruli cerebellares (sl. 35-5). Te se tvorbe svjetlosnim mikroskopom vide kao mali prazni prostori, nalik bubrenim glomerulima, pa im odatle i ime. No, elektronski mikroskop jasno pokazuje da su to zapravo sinaptiki kompleksi sastavljeni od etiri elementa: dendrita zrnatih stanica, aksona i dendrita Golgijevih stanica te lukoviasto proirenog zavretka aferentnog mahovinastog vlakna. Neuronsko ustrojstvo kore malog mozga ima ova bitna obiljeja: jedini eferentni neuroni su inhibicijske Purkinjeove stanice; jo tri vrste interneurona su inhibicijske (koaraste, zvjezdaste i Golgijeve stanice), a jedna vrsta interneurona je ekscitacijska (zrnate stanice). U kori malog mozga su nazone samo tri vrste ekscitacijskih aksona: aferentna vitiasta i mahovinasta vlakna te usporedna vlakna, tj. aksoni zrnatih interneurona. Sva aferentna vlakna kore malog mozga dijelimo u mahovinasta i vitiasta Na temelju mikroskopskog izgleda, polazita i naina zavretka u kori malog mozga, aferentna vlakna kore malog mozga dijelimo u dvije skupine: mahovinasta vlakna i vitiasta vlakna. Vitiasta vlakna su jedino aksoni neurona sklopa donje olive (fibrae olivocerebellares), a sva ostala aferentna vlakna su mahovinasta (fibrae spinocerebellares, reticulocerebellares, vestibulocerebellares, pontocerebellares, cuneocerebellares). Mahovinasta vlakna akcijske potencijale vode brzo, a sinaptiki zavravaju u zrnatom sloju kore malog mozga, oblikujui sinaptike rozete, tj. glomerule (sl. 35-5). Jedno mahovinasto vlakno se opseno razgrana i uspostavi sinapse s velikim brojem zrnatih stanica. Akson svake zrnate stanice (usporedno vlakno, dugo nekoliko milimetara) uspostavlja sinapse s brojnim Purkinjeovim stanicama (ali mali broj sinapsa s jednom Purkinjeovom stanicom sl. 35-3 i 35-4). Istodobno, golem broj usporednih vlakana uspostavlja sinapse s jednom Purkinjeovom stanicom. Dakle, Purkinjeova stanica integrira aktivnost veeg broja zrnatih stanica (prema nekim proraunima, oko 200.000 zrnatih stanica!). Stoga jedno mahovinasto vlakno utjee na aktivnost niza Purkinjeovih stanica, ali je taj ekscitacijski uinak relativno slab. Brojna mahovinasta vlakna moraju se istodobno aktivirati da bi dolo do dovoljne ekscitacije (posredno, preko usporednih vlakana), tj. do pojave akcijskih potencijala Purkinjeovih stanica. Tipino obiljeje mahovinastih vlakana je da akcijske potencijale odailju velikom uestalou, pa mogu uzrokovati pojavu akcijskih potencijala Purkinjeove stanice ija je uestalost 50-100 Hz. Vitiasta vlakna uzlaze izravno u molekularni sloj i podijele se u nekoliko grana to se poput vitica brljana opletu oko dendrita Purkinjeovih stanica i tako uspostavljaju velik broj sinapsi. Svaka Purkinjeova stanica prima ogranke samo jednog vitiastog vlakna, tj. samo jednog neurona donjeg olivarnog sklopa. No, svaki olivarni neuron inervira nekoliko Purkinjeovih stanica (Purkinjeovih stanica ima vie od olivarnih neurona, pa dolazi do konvergencije). Ta ekscitacijska veza vitiastog vlakna i Purkinjeove stanice je jedna od najmonijih u cijelom ivanom sustavu: jedan akcijski potencijal vitiastog vlakna uzrokuje vrlo velike EPSP i u somi i u dendritima Purkinjeove stanice, to dovodi do nastanka velikog akcijskog potencijala iza kojeg slijedi visokofrekventni rafal (engl. burst) manjih akcijskih potencijala. To karakteristino grupiranje akcijskih 360

Lamina granularis je trei, zrnati sloj kore malog mozga. U njemu su smjetena tijela i aksoni inhibicijskih Golgijevih interneurona (njihovi dendriti su u molekularnom sloju) te tijela i dendriti ekscitacijskih zrnatih interneurona (njihovi aksoni su usporedna vlakna u molekularnom sloju). Tih zrnatih neurona je toliko mnogo (oko 1011), da ih ima vie nego svih neurona u kori velikog mozga. Napokon, u zrnatom sloju zavravaju i aferentna mahovinasta vlakna oko kojih nastaju posebne sinaptike tvorbe rozete

potencijala je sloeni iljak (engl. complex spike), a povezano je s utjecanjem velike koliine kalcijskih iona u Purkinjeove stanice. No, spontana uestalost okidanja akcijskih potencijala vitiastih vlakana je vrlo niska esto manje od 1 Hz, a niti pri maksimalnom podraivanju ne prelazi 10 Hz. S druge strane, mahovinasta vlakna uzrokuju manje EPSP i potrebno je vremensko i prostorno zbrajanje mnogo takvih EPSP da prouzroi jedan akcijski potencijal Purkinjeove stanice, tzv. jednostavni iljak (engl. simple spike). Aferentni signali to, nakon osjetne stimulacije ili tijekom motorikih inova, prispijevaju u mali mozak mahovinastim i vitiastim vlaknima su vrlo razliito modulirani. I neuroni od kojih polaze mahovinasta vlakna i zrnati neuroni kore malog mozga odailju impulse spontano i velikom uestalou, pa tako svake sekunde uzrokuju nasanak 50100 akcijskih potencijala Purkinjeovih stanica. Osjetni podraaji ili voljni pokreti to djeluju preko mahovinastih vlakana mijenjaju to okidanje Purkinjeovih stanica i nadziru ga od asa do asa. Nasuprot tome, neuroni donje olivarne jezgre (izvor vitiastih vlakana) spontane impulse odailju malom uestalou i uzrokuju prosjeno svake sekunde tek jedan akcijski potencijal Purkinjeove stanice. Osjetni podraaji ili pokreti izazivaju tek 1-2 sloena iljka. Ukratko, uestalost akcijskih potencijala mahovinastih vlakana moe se mijenjati unutar irokog raspona. Stoga se vjeruje da ta vlakna donose tono stupnjevane informacije o pokretima (koji su miii ukljueni, te kakva je usmjerenost, brzina i snaga pokreta), lokalizaciji i obiljejima konih podraaja, pojedinostima to se tiu silaznih zapovjednih signala iz modane kore, itd. S druge strane, uestalost akcijskih potencijala vitiastih vlakana se mijenja malo i unutar uskog raspona. Ta vlakna djeluju na nain sve ili nita. U veini dananjih teorija o funkciji malog mozga, pretpostavlja se da vitiasta vlakna donose malom mozgu obavijesti o pogrekama u izvoenju pokreta (signal pogreke), a tome u prilog govore i nalazi nekih pokusa na majmunima. Dok majmuni ue novi pokret, uestalost okidanja vitiastih vlakana, to prenose informacije iz odgovarajuih dijelova tijela, je poveana. No, kad je pokret dobro uvjeban, uestalost okidanja vitiastih vlakana vie se ne poveava tijekom izvoenja dotinog pokreta. To se tumai u smislu da vie ne nastaju signali pogreke, odnosno da se novonaueni pokret sad tono i s lakoom izvodi. Cerebrocerebelum i ima kljunu ulogu u preciznom nadziranju pokreta to zahtijevaju veliku spretnost, uvjebanost i umijee, a mali mozak ima vanu ulogu u motorikom uenju i pamenju. Kora malog mozga prima i monoaminske aksone iz rafe jezgara (serotoninski aksoni) i locus coeruleus (noradrenalinski aksoni). Obje skupine aksona takoer mogu bitno utjecati na opu aktivnost neurona kore malog mozga. Tri vrste interneurona inhibiraju Purkinjeove stanice Tri vrste interneurona moduliraju aktivnost Purkinjeovih stanica: zvjezdaste i koaraste stanice u molekularnom sloju te Golgijeve stanice u zrnatom sloju. Svi ti neuroni su inhibicijski. Zvjezdasti neuroni imaju kratke aksone to prave inhibicijske sinapse na okolnim dendritima Purkinjeovih stanica, dok su aksoni koarastih stanica dugi i usmjereni okomito na usporedna vlakna, a uperci njihovih ogranaka poput koarica obavijaju tijela udaljenih Purkinjeovih stanica. Stoga, kad snop usporednih vlakana

ekscitira niz Purkinjeovih stanica i uz njh smjetenih koarastih interneurona, pobueni koarasti neuroni inhibiraju Purkinjeove stanice smjetene pobono, izvan snopa ekscitacije. Tako zapravo nastaje ogranieno polje aktivnosti, nalik onom u osjetnih neurona, tj. polje s antagonistikim sreditem i okrujem. Tijela Golgijevih stanica su u zrnatom, a dendriti u molekularnom sloju, gdje ih takoer ekscitiraju usporedna vlakna. Aksoni Golgijevih stanica su inhibicijski (GABAergiki) i u zrnatom sloju zavravaju na dendritima zrnatih stanica unutar sinaptikih glomerula, gdje potiskuju ekscitacijski uinak mahovinastih aksona na zrnate (ekscitacijske) interneurone. Time Golgijeve stanice zapravo skrauju trajanje ekscitacije to preko usporednih vlakana pobuuje Purkinjeove stanice. Eferentne projekcije iz tri funkcionalna podruja mali mozak naputaju preko zasebnih dubokih jezgara Tri glavna funkcionalna podruja kore malog mozga svojim eferentnim projekcijama utjeu poglavito na ona modana podruja iz kojih i dobivaju aferentne informacije, a jedina eferentna vlakna kore malog mozga su aksoni Purkinjeovih stanica. Manji dio tih aksona (fibrae corticovestibulares) izlazi izravno iz malog mozga i sinaptiki zavrava u vestibularnim jezgrama. No, glavnina aksona Purkinjeovih stanica zavrava u dubokim jezgrama malog mozga, kao fibrae corticonucleares. tovie, tri glavna funkcionalna podruja kore malog mozga se projiciraju u zasebne duboke jezgre malog mozga. Ukratko, medijalno podruje (vermis) se projicira u nucleus fastigii, intermedijalno podruje hemisfere se projicira u nucleus interpositus (= nucleus emboliformis + nucleus globosus), a lateralno podruje hemisfere se projicira u nucleus dentatus (sl. 35-1). No, i unutar tri glavna funkcionalna podruja Purkinjeove stanice su zapravo rasporeene u vei broj uzdunih (parasagitalnih) zona. Te se zone ne razlikuju samo po tome kamo alju svoje eferentne aksone, nego i po tome iz kojeg dijela sklopa donje olive primaju aferentna vlakna (sl. 35-1, desno). Te eferentne projekcije imaju visok stupanj konvergencije Purkinjeovih stanica ima mnogo vie nego neurona dubokih jezgara. Ukratko, glavne eferentne projekcije malog mozga polaze upravo iz dubokih jezgara, a veina tih aksona oblikuje gornje krakove malog mozga (pedunculi cerebellares superiores), zbog toga to su lateralni dio hemisfere (cerebrocerebellum) i nucleus dentatus u ovjeka silno razvijeni, a kroz gornje putove izlaze i eferentne projekcije spinocerebeluma (sl. 35-6). Zbog toga i kaemo pojednostavljeno (jer ima nekoliko iznimki) da su donji i srednji kraci malog mozga aferentni, dok su gornji kraci eferentni. Neuroni dubokih jezgara su spontano aktivni i odailju akcijske potencijale velikom uestalou ak i kad se uope ne kreemo. Sve Purkinjeove stanice su inhibicijske (neurotransmiter je GABA), pa je spontana aktivnost neurona dubokih jezgara zapravo uvjet za uspjeno odailjanje signala iz kore malog mozga. Naime, pojaana aktivnost Purkinjeovih stanica uzrokuje smanjenu aktivnost projekcijskih neurona dubokih jezgara (i obrnuto). Razmotrimo prvo izravne (kortikovestibularne) i neizravne (kortikonuklearne) projekcije vestibulocerebeluma, tj. flokulonodularnog renja. Neke Purkinjeove stanice flokulonodularnog renja svoje aksone alju izravno u vestibularne jezgre, no veina se projicira u nucleus fastigii. Fastigijalna jezgra alje aksone i u vestibularne jezgre i u

361

retikularnu formaciju, pa stoga na spinalne motoneurone moe utjecati preko vestibulospinalnih i retikulospinalnih putova, a na one motoneurone preko FLM snopa. Aksoni neurona smjetenih u nucleus fastigii oblikuju dva eferentna snopa: a) Ukrieni fasciculus uncinatus, to kria stranu ve u malom mozgu (commissura cerebellaris), zavija oko gornjih pedunkula i s lateralne strane ulazi u vestibularne jezgre. b) Neukrieni izravni tractus fastigiobulbaris, to pristupa vestibularnim jezgrama s dorzalne strane (kroz lateralnu stijenku IV. modane komore). Ta dva puta bilateralno povezuju fastigijalnu jezgru s medijalnom i donjom vestibularnom jezgrom te s medijalnom retikularnom formacijom mosta i produljene modine. Neka vlakna iz fastigijalne jezgre seu ak do spinalne modine (fastigiospinalna vlakna). Eferentni aksoni to polaze iz tri preostale duboke jezgre malog mozga (nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosus) oblikuju gornje pedunkule. Gornji pedunkuli kriaju stranu u kaudalnom dijelu mezencefalona (dio tih vlakana i zavri u sredinjoj sivoj tvari, dubokim slojevima donjih kolikula i pretektalnom polju) i potom poput plata oviju nucleus ruber (sl. 35-6). U kaudalnom, magnocelularnom dijelu crvene jezgre zavravaju aksoni iz nucleus emboliformis i nucleus globosus, dok aksoni iz nucleus dentatus zavravaju u veem rostralnom, parvocelularnom dijelu crvene jezgre. No, zapravo samo manji dio tih vlakana zavri u crvenoj jezgri, a veina nastavlja put do motorikih jezgara talamusa, do kojih dospijevaju kroz subtalamus. Stoga taj put nazivamo tractus dentatorubrothalamicus ili tractus cerebellothalamicus. Zapravo, cerebelotalamiki aksoni zavravaju u zasebnom dijelu motorikog talamusa (VLc jezgri), kaudalno od palidotalamikih aksona. To znai da mali mozak i bazalni gangliji preko zasebnih podruja motorikog talamusa utjeu na zasebna podruja modane kore. Signali iz hemisfera malog mozga prenose se poglavito u motorika polja MI i SMA, dok se signali iz bazalnih ganglija prenose poglavito na motoriko polje MII i na asocijacijsku prefrontalnu modanu koru. U ovom sustavu putovi dvaput kriaju stranu, npr. iz lijevog nucleus dentatus putovi preko desnog talamusa odlaze u desnu motoriku modanu koru, a od nje potom kortikospinalni put kria stranu u decussatio pyramidum i tako ponovno dospije na lijevu stranu. Stoga lijeva hemisfera malog mozga djeluje na miie lijeve strane tijela, a simptomi i znaci njezinih bolesti i poremeaja zapaaju se na istoj strani na kojoj je i patoloki proces. Kroz gornje pedunkule izlaze eferentne projekcije i spinocerebeluma (preko nucleus emboliformis et globosus) i cerebrocerebeluma (preko nucleus dentatus), a oba sustava projekcija djeluju i na nucleus ruber i na modanu koru (preko talamusa). Drugim rijeima, preko silaznih rubrospinalnih i kortikospinalnih putova, ta dva dijela moalog mozga utjeu na aktivnost lateralne skupine silaznih putova, tj. na aktivnost distalnih skupina miia.

Funkcionalni saetak: zasebna podruja kore malog mozga imaju zasebne veze s mozgom i kraljeninom modinom Vestibulocerebellum nadzire ravnoteu i one pokrete Vestibulocerebellum odgovara flokulonodularnom renju. To podruje prima aferentna vlakna iz vestibularnih jezgara, a eferentne projekcije alje izravno natrag u vestibularne jezgre. To je ujedno i filogenetski najstariji dio malog mozga, a u ovjeka sudjeluje u nadziranju onih pokreta i ravnotee tijela tijekom stajanja i kretanja. Glavni aferentni ulaz u vestibulocerebelum dolazi iz dva izvora: polukrunih kanalia (signaliziraju promjene poloaja glave) i otolitnih organa (signaliziraju orijentaciju glave u odnosu na silu tee). Ta dva tipa primarnih vestibularnih aferenata su jedini aksoni to u koru malog mozga dolaze izravno od ganglijskih stanica vestibularnog ganglija, bez prekapanja u vestibularnim jezgrama. Sekundarna aferentna vlakna, to polaze iz vestibularnih jezgara, takoer zavre u vestibulocerebelumu. No, tu prispijevaju i aferentne informacije iz vidnih strkutura (CGLd, gornji kolikuli, primarna vidna modana kora - veina tih veza ide preko nuclei pontis). Vestibulocerebellum alje eferentne projekcije natrag u vestibularne jezgre, a preko njih nadzire aksijalne miie (vestibulospinalni putovi) i sudjeluje u odravanju ravnotee. Nadalje, kako FLM snop (fasciculus longitudinalis medialis) izravno povezuje vestibularne i okulomotorike jezgre, vestibulocerebellum bitno sudjeluje i u usklaivanju pokreta oiju i glave. Ukratko, vestibulocerebellum ima vanu ulogu u vestibulo-okularnim i optokinetikim refleksima, te u vratnim (cervikalnim) refleksima. Nadalje, flocculus ima kljunu ulogu u glatkim pokretima praenja gledanog predmeta pogledom. Bolesti i ozljede flokulonodularnog renja stoga dovode do poremeaja ravnotee (ataksini hod, kompenzatorno stajanje iroko razmaknutih nogu) i pojave nistagmusa. Takvi bolesnici nisu u stanju vestibularne informacije iskoristiti za koordiniranje pokreta bilo tijela bilo oiju. No, kad se bolesnik pokree dok lei, ne zamjeujemo poremeaje pokreta. Spinocerebellum nadzire i podeava tekue pokrete Spinocerebellum obuhvaa dvije sagitalne (rostrokaudalne) zone: vermis i (lijevi i desni) intermedijalni dio hemisfere. U te dvije zone spinocerebelarnim putovima prispijevaju osjetne informacije iz periferije, ali i informacije o aktivnosti samih spinalnih neurona. Purkinjeove stanice vermisa projiciraju se u nuclei fastigii, a Purkinjeove stanice intermedijalne zone projiciraju se u nucleus interpositus, tj. u ovjeka nucleus emboliformis + nucleus globosus. Preko tih dubokih jezgara i njihovih projekcija, spinocerebelum nadzire medijalni i lateralni sustav silaznih motorikih putova, pa time ima glavnu ulogu u nadziranju pokreta udova tijekom samog odvijanja pokreta. Neki spinocerebelarni putovi donose somatosenzibilne informacije, no spinocerebelum prima i slune, vidne i vestibularne informacije. Sve su te projekcije somatotopno ustrojene i spinocerebellum sadri potpunu somatotopnu mapu tijela. Nadalje, spinocerebellum takoer prima somatotopne projekcije iz primarne motorike i somatosenzibilne modane kore (preko nuclei pontis), a te su projekcije u registru s onima iz periferije.

362

Dorzalni i ventralni spinocerebelarni put donose vrlo razliite informacije. Signali dorzalnog spinocerebelarnog puta vjerno odraavaju osjetne dogaaje na periferiji i pruaju malom mozgu podatke o odvijanju pokreta. Signali ventralnog spinocerebelarnog puta odraavaju aktivnost segmentnih spinalnih interneurona, to integriraju i periferne osjetne i sredinje silazne zapovjedne signale. Sredinje naredbe to reguliraju ciklus lokomocije su glavni upravljai ventralnih spinocerebelarnih neurona. Tako nastaje unutarnji preslik to malom mozgu omoguuje praenje djelovanja spinalnih neuronskih krugova. Nuclei fastigii alju bilateralne projekcije u retikularnu formaciju modanog debla i u lateralnu vestibularnu jezgru. Od tih podruja polaze silazni motoriki putovi za kraljeninu modinu. Nadalje, nuclei fastigii imaju i ukriene uzlazne projekcije za VL jezgru talamusa (a odatle projekcijska vlakna idu u primarnu motoriku modanu koru). Preko tih silaznih i uzlaznih projekcija, medijalni dio spinocerebeluma nadzire druge strukture medijalnog sustava silaznih motorikih putova, smjetene u modanom deblu i modanoj kori. Preko tog sustava, nadzire se aktivnost aksijalnih i proksimalnih miia. Intermedijalna zona se projicira u nucleus emboliformis i nucleus globosus, a te dvije jezgre preko svojih projekcija nadziru strukture lateralnog sustava silaznih motorikih putova u modanom deblu i modanoj kori: tractus corticospinalis lateralis i tractus rubrospinalis. Drugim rijeima, aksoni emboliformne i globozne jezgre kroz gornje pedunkule odlaze za magnocelularni dio nukleus rubera. Velik dio tih vlakana takoer odlazi rostralnije za VL jezgru talamusa, a odatle nova projekcija odlazi u motoriku modanu koru to nadzire pokrete udova. Djelujui preko rubrospinalnog i lateralnog kortikospinalnog puta, intermedijalna zona malog mozga sudjeluje u nadziranju distalnih miia udova. Cerebelarne projekcije za kontralateralni rubrospinalni i kortikospinalni sustav kriaju stranu u dekusaciji gornjih pedunkula, a rubrospinalni put ponovno kria stranu u ventralnoj tegmentalnoj dekusaciji, dok lateralni kortikospinalni put kria stranu u decussatio pyramidum. Stoga bolesti i ozljede intermedijalne zone malog mozga poremete pokrete udova na istoj strani tijela. Spinocerebelum nadzire izvoenje pokreta i miini tonus, tako to regulira periferni miini aparat u smislu kompenziranja malih varijacija optereenja, do kojih dolazi tijekom pokreta, kao i u smislu izglaivanja malih oscilacija pokreta, tj. fiziolokog tremora. Vjeruje se da taj nadzor ovisi i o informacijama to ih spinocerebelum prima iz motorike modane kore (o planiranom, tj. namjeravanom pokretu) i o povratnim informacijama s periferije i iz kraljenine modine (o tekuim pokretima). Na temelju ta dva skupa informacija, spinocerebelum moe ispraviti otklone stvarnih (tekuih) putanja pokreta u odnosu na planiranu putanju pokrenutih udova i tijela. Na vanost spinocerebeluma u odravanju miinog tonusa ukazuje pojava hipotonije nakon ozljeda malog mozga. Cerebrocerebellum usklauje planiranje pokreta udova Cerebrocerebellum (= pontocerebellum) oblikuju veliki lateralni dijelovi polutki malog mozga, u kojima zavravaju iskljuivo aferentni aksoni iz nuclei pontis. Ta velika masa aksona oblikuje srednje krakove malog mozga. Purkinjeove stanice cerebrocerebeluma projiciraju se u nucleus dentatus, to potom preko dentatorubrotalamikog puta odailje povratnu

informaciju u motoriku modanu koru suprotne strane. Cijeli neuronski krug cortex-cerebellum-cortex zatvara tractus corticopontinus to zavrava na nuclei pontis. Cerebrocerebellum ima vanu ulogu u planiranju i zapoinjanju pokreta. Glavninu aferentnih informacija cerebrocerebelum (preko nuclei pontis) prima iz kontralateralne motorike, premotorike, somatosenzibilne i stranje tjemene modane kore. Lateralni dio kore malog mozga se projicira u nucleus dentatus, a potom dentatorubrotalamiki put kroz gornje pedunkule odlazi u kontralateralnu VL jezgru talamusa i preko nje utjee na motoriku i premotoriku modanu koru. Dio te projekcije zavri i u parvocelularnom dijelu crvene jezgre (NRpc). NRpc nije polazite rubrospinalnog puta, nego je dio sloenog kruga povratne sprege: rubroolivarni put silazi u istostranu donju olivarnu jezgru, a od nje u mali mozak odlazi ukrieni olivocerebelarni put. Cerebrocerebellum poglavito sudjeluje u preciznom nadziranju hitrih pokreta udova, te pokretima to zahtijevaju, tj. podrazumijevaju veliku spretnost i umijee (sviranje glasovira, uvoenje konca u uicu igle). Stoga ozljede lateralnog dijela polutki malog mozga uzrokuju etiri vrste poremeaja motorike: 1) Pojavu odgode (kanjenja) u zapoinjanju i dovravanju pokreta. Zakanjelo usporavanje pokreta pred ciljem dovodi do pojave dismetrije, tj. prebaaja (hipermetrija) ili podbaaja (hipometrija) cilja (cilj je npr. predmet to smo ga htjeli uhvatiti prstima ili akom). 2) Pojavu podrhtavanja na kraju pokreta, tj. terminalni tremor. Naime, navedeno kanjenje dovravanja pokreta uzrokuje nevoljni pokret u suprotnom smjeru i time izazove novu pogreku. Ispravljanje te pogreke dovodi do daljnjih malih pogreaka, pa se pri zavretku pokreta pojavi razdoblje nestabilnosti i podrhtavanja, tj. zavrni (terminalni) tremor. 3) Poremeaje vremenskog usklaivanja pokreta u koje je ukljueno nekoliko zglobova, 4) Poremeaje prostornog usklaivanja aktivnosti miia ake i prstiju. U regulaciji pokreta, cerebrocerebelum djeluje zdrueno s premotorikom modanom korom. Ukratko, cerebrocerebelum sudjeluje u pripremi pokreta, posebice onih to obuhvaaju vie zglobova, te u frakcioniranim (izdvojenim, zasebnim) pokretima prstiju. Nasuprot tome, spinocerebelum djeluje u samom izvoenju pokreta i njihovom podeavanju tijekom akcije, a na temelju povratnih osjetnih informacija. Bolesti i ozljede malog mozga uzrokuju jasno prepoznatljive simptome i znakove Tri funkcionalna podruja kore malog mozga imaju specifine ulazno-izlazne neuronske veze i da stoga djeluju na zasebne skupove drugih modanih motorikih struktura, tj. na zasebne motorike funkcije. Stoga je razumljivo da bolesti i ozljede malog mozga mogu uzrokovati tri razliite vrste poremeaja, tj. tri razliita cerebelarna sindroma (sindrom je skup nekoliko simptoma to se javljaju zajedno): flokulonodularni sindrom (nakon bolesti i ozljeda vestibulocerebeluma), sindrom prednjeg renja (znak bolesti i ozljeda spinocerebeluma) i neocerebelarni sindrom (nakon bolesti i ozljeda cerebrocerebeluma). Flokulonodularni sindrom: izdvojene ozljede flokulonodularnog renja u pokusnih ivotinja prouzroe

363

poremeaje ravnotee (nesigurno stajanje i nesiguran hod). No, kad je tijelo poduprto, mogui su normalni pokreti udova. Sline simptome ponekad imaju ljudi koji boluju od posebne vrste tumora stranje lubanjske jame, medulloblastoma (esto se pone razvijati u nodulusu vermisa). Nadalje, ozljede vestibulocerebeluma mogu poremetiti pokrete oiju, to se uoava kao spontani nistagmus. Sindrom prednjeg renja: U pokusnih ivotinja, ozljede prednjeg renja malog mozga poglavito dovode do promjena miinog tonusa. No, stimulacija prednjeg renja smanjuje decerebracijsku rigidnost, a lezija prednjeg renja je pogora (to je stoga to Purkinjeove stanice prednjeg renja inhibiraju silazne ekscitacijske retikulospinalne i vestibulospinalne putove, to imaju kljunu ulogu u nastanku decerebracijske rigidnosti). Meutim, prilino je dvojbeno da ozljede prednjeg renja do istih posljedica dovode i u ljudi. Kod ljudi je nakon takvih ozljeda mnogo izraenija nesigurnost hoda, tzv. ataksija hoda. Takve se promjene primjerice vide kod kroninih alkoholiara, kod kojih dolazi do ograniene degeneracije vermisa i intermedijalne zone prednjeg renja. Kako je u tom podruju kore malog mozga somatotopna mapa nogu, u njih je tipino poremeen hod, dok su pokreti ruku uglavnom normalni. Hod im je raskreen i nesiguran (ataksian), a tu poremeenu kontrolu (asinergiju) nonih pokreta jednostavno provjeravamo: bolesniku kaemo da stopalom jedne noge polagano, poevi od koljena, klizi niz potkoljenicu druge noge zdravom je ovjeku to posve lako, no takav bolesnik to jednostavno ne moe tono izvesti. Zbog somatotopne organizacije spinocerebeluma, ozljede vermisa i nuclei fastigii poglavito uzrokuju poremeaje aksijalnih i proksimalnih miia trupa. To se moe oitovati kao titubatio (podrhtavanje, tj. ljuljanje trupa tijekom stajanja ili sjedenja) ili kao hod pijanog mornara tj. ataksija hoda bolesnik hoda nesigurno i iroko razmaknutih nogu, poput pijanice. Takvim je bolesnicima esto teko ak i sjediti uspravno bez dodatne potpore. Zbog svega navedenog, ini se da prednji reanj poglavito sudjeluje u usklaivanju poluautomatskih pokreta hodanja (djelujui preko retikulospinalnog i moda rubrospinalnog sustava). Neocerebelarni sindrom: Glavna je zadaa cerebrocerebeluma usklaivanje voljnih pokreta, a u ovjeka su upravo silno razvijeni i lateralni dio polutki malog mozga i nucleus dentatus i kortikospinalni sustav. Kad npr. majmunu odstranimo jednu hemisferu malog mozga, voljni pokreti na istoj strani tijela postaju nesigurni, tj. neusklaeni (nekoordinirani, ataksini). Dotada hitri i glatki pokreti postaju nesigurni i trzavi. Majmun uzastopno promauje pokuavajui rukom dohvatiti neki predmet; ponekad je hvatni pokret predug (prebaaj), a ponekad prekratak (podbaaj). Kaemo da je dolo do razlaganja (dekompozicije) pokreta, tj. do ataksije. U neurologiji, razliiti vidovi ataksije imaju razliite nazive: dysmetria (pokret se ne zaustavlja na vrijeme, pa dolazi do prebaaja ili podbaaja), asynergia (razlaganje sloenih pokreta), dysdiachokinesia (smanjena sposobnost izvoenja naglih, pravilnih i izmjeninih pokreta), intencijski tremor (podrhtavanje to se pojaava kad bolesnik nastoji izvesti neki pokret npr. rukom dohvatiti au vode). Svi su ti elementi ataksije vjerojatno razliiti izrazi istog temeljnog poremeaja poremeaja nadzora snage i tone vremenske usklaenosti zapoinjanja i prekidanja pokreta. Takva neusklaenost miinih

kontrakcija moe pogoditi i dine miie i miie grkljana, jezika i usta tad nastaje ataksija govora (rijei su razlomljene u odvojene slogove to ih pacijent izgovara isprekidanim, staccato ritmom). Razmotrimo jo jednom tri glavna obiljeja ozljeda i bolesti malog mozga, neovisno o sindromima u kojima se pojavljuju: 1) Hypotonia smanjenje miinog tonusa, to se oituje kao smanjeni otpor pasivnom povijanju ili ispruanju bolesnikovih udova. 2) Ataxia to je skup poremeaja u izvoenju voljnih pokreta, a tri glavna znaka ataksije su: a) dysmetria poremeaji metrike pokreta, tj. pogreke raspona i snage pokreta (podbaaji i prebaaji, npr. svojim kaiprstom dotaknuti prst ispitivaa ili svoj nos), b) dysdiadochokinesia poremeaj postojanosti i pravilnosti brzih izmjeninih pokreta, npr. brzog pljeskanja bedra dlanom pa nadlanicom naizmjence i pravilnim ritmom, c) razlaganje (dekompozicija) pokreta pogreke vremenskog odmjeravanja i usklaivanja komponenti sloenih pokreta to ukljuuju nekoliko zglobova, npr. gubitak stabilnosti proksimalnog zgloba nakon to kontrakcija miia oko distalnog zgloba stvori novu silu. 3) Cerebelarni, akcijski ili intencijski tremor to je podrhtavanje (tremor) uzrokovano boleu ili ozljedom malog mozga (stoga cerebelarni tremor), a pojavljuje se tijekom izvoenja pokreta (stoga akcijski tremor, tremor djelovanja) i to najizraenije pri kraju pokreta (stoga terminalni tremor) koji je bio zapoet s odreenim ciljem ili namjerom (stoga intencijski tremor; intentio = nakana, namjera), npr. da dohvatimo au vode. Ozljede malog mozga poremeuju pokrete udova na istoj strani tijela na kojoj je i ozljeda. Zbog toga to dentatorubrotalamiki put iz ozlijeene polovice malog mozga prelazi na suprotnu stranu, a rubrospinalni i kortikospinalni putovi su takoer ukrieni i ponovo dospijevaju na stranu ozljede. Najtei su poremeaji nakon ozljeda gornjih krakova i dubokih jezgara malog mozga. Ukratko, dok ozljede drugih motorikih struktura dovode do paralize ili pojave nevoljnih pokreta, ozljede malog mozga dovode do pogreaka u planiranju i izvoenju pokreta.

364