33 Uloga silaznih putova iz modanog debla u odravanju stava tijela i miinog tonusa

Modana kora posredstvom kortikospinalnog puta izravno modulira aktivnost motoneurona i refleksnih krugova te omoguuje voljne pokrete. to je specifini doprinos motorikom ponaanju preostalih silaznih putova, u usporedbi s utjecajem perifernih osjetnih informacija ili zapovjednih signala iz modane kore? Na to pitanje nastojimo odgovoriti analizirajui tri vane vrste poremeaja to se u klinikoj medicini nazivaju spinalni ok, decerebracijska rigidnost i dekortikacijska rigidnost. U pokusnih ivotinja ta klinika stanja oponaamo ciljanim presijecanjem modanog debla na razliitim razinama, pa prema onom dijelu sredinjeg ivanog sustava to je ostao povezan s osjetnim receptorima i skeletnim miiima iz podruja trupa i udova govorimo o spinalnoj, decerebriranoj (bulbospinalnoj ili mezencefalikoj) i dekorticiranoj ivotinji, obino maki ili majmunu. Silazni motoriki putovi to polaze iz modanog debla djeluju kao posrednici preko kojih na spinalne mehanizme utjeu modana kora, mali mozak i vestibularni sustav. No, ulogu tih putova je razborito razmotriti tek nakon upoznavanja spinalnog oka, tj. stanja u kojem spinalne motorike mehanizme moduliraju jedino periferne osjetne informacije. Spinalni ok i uinci presijecanja kraljenine modine Nakon potpunog presijecanja kraljenine modine, odmah se uoavaju dvije trajne i jedna privremena posljedica: 1) Trajno se gube svi voljni pokreti miia to ih inerviraju spinalni motoneuroni smjeteni kaudalno od mjesta ozljede (u preostalom, izoliranom dijelu kraljenine modine); 2) U istim dijelovima tijela trajno se gubi sav osjet (to se prema mozgu prenosi uzlaznim putovima kraljenine modine), 3) Privremeno zamiru spinalni refleksi to stanje je areflexia, no mnogo ei naziv je spinalni ok. Spinalni ok je privremeno stanje smanjene sinaptike ekscitabilnosti neurona smjetenih u izoliranom, kaudalnom dijelu kraljenine modine (u pokusne ivotinje najee modinu presijeemo na granici produljene modine i segmenta C1, pa tako izoliramo cijelu kraljeninu modinu no, ozljede u ljudi ne biraju mjesto, pa mogu uzrokovati izolaciju razliito dugih odsjeaka kraljenine modine). Koliko e to stanje spinalnog oka biti teko i koliko e dugo trajati, mnogo ovisi o vrsti ivotinje, tj. o stupnju encefalizacije (vii stupanj encefalizacije znai da modana kora ima veu ulogu u nadzoru nad spinalnim mehanizmima). Primjerice, spinalni ok u abe traje tek nekoliko minuta (obino samo jednu minutu); u make i psa traje satima, u majmuna danima ili tjednima, a u ovjekolikih majmuna i ljudi tijek postupnog oporavka refleksne ekscitabilnosti moe se protegnuti kroz mnoge mjesece. Zbog ega se naglo smanji ekscitabilnost spinalnih neurona i nastupi spinalni ok? Dendriti spinalnih neurona su pokriveni brojnim sinapsama, a velik dio tih sinapsi potjee od aksona to u kraljeninu modinu silaze iz viih modanih podruja. Veina tih silaznih aksona trajno subliminalno depolarizira spinalne neurone i tako ih odrava u stanju prilino visoke ekscitabilnosti. No, kad se ti aksoni naglo prekinu, preostale sinapse primarnih aferentnih vlakana ne mogu sprijeiti nagli pad ekscitabilnosti. Duljina trajanja spinalnog oka upravo i ovisi o omjeru broja sinapsi to ih prave aferentni aksoni i silazni aksoni. Oigledno, u abe veinu sinapsi prave aferentni, a manjinu silazni aksoni (stoga je spinalni ok vrlo kratkotrajan), dok je u ovjeka upravo obrnuto, pa je oporavak spinalne ekscitabilnosti vrlo postupan i dugotrajan. Sve pojavnosti spinalnog oka su vezane uz izolirani kaudalni dio kraljenine modine. Jedina promjena vezana uz rostralni dio modine (to ostaje spojen s mozgom) je blagi porast tonusa ekstenzora prednjih udova nakon presijecanja grudnog ili slabinskog dijela modine (SchiffSherringtonov fenomen). Tijek oporavka refleksne ekscitabilnosti nakon presijecanja kraljenine modine
SOMATSKI REFLEKSI.

U make je razdoblje potpune arefleksije toliko kratko, da ga moda neemo niti uoiti ako je modina presjeena tijekom duboke i dugotrajne anestezije. Ve nekoliko minuta nakon presijecanja, moe se izazvati blagi patelarni refleks istezanja, a nakon nekoliko sati se javi i normalni refleks uklanjanja. Sloeniji polisinaptiki refleksi (npr. refleks eanja i ukrieni refleks ekstenzora) mogu se javiti tek nakon nekoliko dana. No, kako vrijeme prolazi, refleksna ekscitabilnost se abnormalno pojaava. Pojaan je tonus ekstenzora nogu, pa maka moe nesigurno stajati 2-3 minute (spinalno stajanje), a potom se skljoka na pod. Kad takvu maku uhvatimo za trup i podignemo u zrak, ponekad se visee stranje noge izmjenino povijaju i opruaju (spinalno hodanje). Kad takvoj maki apu uronimo u vodu, dobijemo jasan dokaz sposobnosti izolirane kraljenine modine da jednostavne reflekse objedini u svrhovit pokret. Naime, kad normalnoj maki apu uronimo u vodu, ona je odmah naglo izvue i temeljito protrese (da zbaci vodu s krzna). Pritom nije bitno je li voda topla ili hladna, a sam dodir s vodom (dodirni podraaj) je dovoljan za izazivanje refleksa. Meutim, kad apu kronine spinalne make uronimo u vodu temperature jednake tjelesnoj, apa ostaje u vodi. Ali, ako je uronimo u hladnu ili u vrelu vodu, odmah se javi ivahan refleks uklanjanja i apa se brzo izvlai iz vode i snano otresa vodu s krzna. Pritom je zanimljivo da hladna voda refleks izaziva preko termoreceptora za hladno, dok topla voda refleks izaziva jedino onda kad je toliko vrua da aktivira nociceptore. Oporavak od spinalnog oka u majmuna ima slian slijed, ali je mnogo dugotrajniji, a poetni ok je mnogo dublji. Miii povezani s izoliranim dijelom modine su nepokretni i mlohavi. ak niti najbolniji podraaji koe niti izravno elektrino podraivanje debelog aferentnog ivca ne mogu izazvati motoriku reakciju. U nekih majmuna, prvo se oporavi patelarni refleks istezanja (obino tek nakon tjedan

338

dana), a u drugih se prvo oporavi plantarni refleks (obino do kraja etvrtog dana). VISCERALNI REFLEKSI MOKRANI MJEHUR. Odmah nakon presijecanja modine, javi se potpuna mlohavost (atonija) stijenke mokranog mjehura. No, istodobno se pojaa tonus sfinktera. Stoga se mokraa nakuplja, a mjehur rastee sve dok tlak ne nadvlada otpor sfinktera. No i tada tek mala koliina mokrae nevoljno istee iz mjehura (inkontinencija prepunjenog mjehura). Usporedno s oporavkom somatskih refleksa, oporavljaju se i refleksne kontrakcije stijenke mokranog mjehura (praene relaksacijom sfinktera), pa dolazi do refleksnog mokrenja. Ali i tada uvijek odreena koliina mokrae zaostaje u mjehuru, pa je esto potrebna kateterizacija mjehura. Refleksne funkcije mokranog mjehura u make i majmuna se oporave tijekom prvog tjedna, a u ovjeka tek 25 do 30 dana nakon ozljede. Dodirno ili bolno podraivanje koe trbuha, meice ili nogu jako pospjeuje (a ponekad ak i izaziva) refleksno pranjenje mjehura. CRIJEVNI REFLEKSI. Refleksno pranjenje crijeva je mogue ak i kad pokusnoj ivotinji odstranimo cijelu kraljeninu modinu. To omoguuje enteriki ivani sustav, tj. posebni ivani sustav stijenke probavnog trakta. No, tijekom spinalnog oka to refleksno pranjenje crijeva nije potpuno (zbog preslabe relaksacije m. sphincter ani), a pobolja se nakon oporavka spinalne ekscitabilnosti. tada taj refleks moemo bitno pospjeiti dodirnim podraivanjem koe krinog podruja ili tako da se prstom proiri analni otvor. REFLEKSI GLATKIH MIIA KRVNIH ILA. U poetnoj fazi spinalnog oka, bitno se smanji pozadinski tonus miia stijenke perifernih krvnih ila, pa se smanji krvni tlak (hipotenzija). No, to je stanje privremeno, pa kronina spinalna ivotinja ima gotovo normalan krvni tlak. Meutim, trajno su prekinute veze izmeu termoregulacijskih sredita u mozgu i autonomnih motoneurona kraljenine modine, pa ivotinje s presjeenim vratnim dijelom kraljenine modine (simpatiki motoneuroni su u grudno-slabinskim segmentima) postaju gotovo potpuno poikilotermne. Dakle, tjelesna temperatura im se mijenja ovisno o temperaturi okoline, kao u gutera. Nakon presijecanja kraljenine modine, fazu spinalnog oka obiljeava mlohava kljenut, a fazu oporavka razvoj spastine kljenuti U mirnodopskim uvjetima, bolesti ili ozljede rijetko potpuno prekinu kraljeninu modinu. Naalost, to nije rijetkost u ratnim okolnostima. Svaki rat mnogim mladim ljudima u naslijee ostavi trajnu paraplegiju, pa je rehabilitacija takvih veterana bitno pitanje i za lijenike i za iru zajednicu. Valja odmah istaknuti da je tijek oporavka od spinalnog oka promjenljiv u razliitih bolesnika, pa sljedei opis smatrajte uobiajenim (ali ne i nunim!) slijedom (za definiciju glavnih pojmova vidjeti Dodatni okvir 33-1). STADIJ SPINALNOG OKA. Spinalni ok nastaje odmah nakon ozljede, a to se prepoznaje po sljedeim obiljejima (sve se odnosi na dijelove tijela povezane s izoliranom modinom, tzv. pojave ispod razine ozljede): 1) Potpuna mlohava kljenut svih skeletnih miia; 2) Gubitak svih spinalnih refleksa; 3) Gubitak osjeta boli, temperature, dodira, pritiska i kinestezije; 4) Gubitak visceralnog osjeta;

Nepostojan i snien krvni tlak zbog gubitka vazomotorikog tonusa; 6) Gubitak sposobnosti znojenja; 7) Poremeena funkcija mokranog mjehura i crijeva; 8) Mogua pojava prijapizma (abnormalnih, bolnih i trajnih erekcija) u mukih pacijenata. STADIJ OPORAVKA OD SPINALNOG OKA. Spinalni ok obino traje 1 do 6 tjedana nakon ozljede (no moe se protegnuti i mjesecima), a oporavak je postupan proces tijekom kojeg se ekscitabilnost spinalnih neurona postupno obnavlja. Kad modina nije posve presjeena, mogu je postupan oporavak motorikih, osjetnih, refleksnih i autonomnih funkcija. No, kad je modina potpuno prekinuta, izolirani dio modine razvije vlastitu refleksnu aktivnost. Ta se autonomna aktivnost izolirane modine pojavljuje kroz niz faza raznolikog trajanja: 1) Faza minimalne refleksne aktivnosti; 2) Faza spazma fleksora (povrinski refleksi); 3) Faza izmjeninih spazama fleksora i ekstenzora, 4) Faza u kojoj prevladavaju spazmi ekstenzora (duboki refleksi). HIPERREFLEKSIJA. Prvo se oporave refleksi istezanja, a potom i sloeniji fleksorni refleksi. Nakon toga se oporave i refleksi ekstenzora. Refleksne funkcije oporavljaju se u smjeru od stopala prema glavi. Isprva je za izazivanje refleksa potrebno vrlo snano podraivanje, a kasnije ve i pasivno povijanje nonih prstiju ili dodirivanje stopala i noge moe izazvati silovitu fleksiju noge. SPASTINOST. Oporavak moe biti pretjeran, pa su hiperaktivne sve (ili gotovo sve) funkcije izolirane modine u stadiju spinalnog oka radilo se o mlohavoj kljenuti (paralysis flaccida), a sada se javlja zgrena kljenut (paralysis spastica). Nakon 1 do 2 godine, bolesnika moemo svrstati u jednu od sljedeih skupina (obzirom na vrstu spastinosti): 1) Paraplegija u ekstenziji (oko 2/3 bolesnika, a esto je posljedica ozljede vratnog dijela modine) spazam ekstenzora je izraeniji od spazma fleksora; 2) Paraplegija u fleksiji (obino nastaje nakon ozljeda srednjeg grudnog dijela modine) spazam fleksora je izraeniji od spazma ekstenzora; 3) Trajna mlohava kljenut manje od 20% bolesnika. Posljedice presijecanja kraljenine modine pogaaju brojne fizioloke sustave Nakon potpunog presijecanja kraljenine modine i oporavka od spinalnog oka, javljaju se mnogobrojni trajni (a dijelom i privremeni ili povremeni) poremeaji razliitih fiziolokih funkcija. DINI SUSTAV. Stupanj poremeaja funkcija dinog sustava ovisi o razini ozljede kraljenine modine. Ozljeda vratnog dijela poremeti funkcije oita i meurebrenih miia, pa esto izazove zastoj disanja i smrt. Takav bolesnik izloen je velikom riziku plunih komplikacija nakon anestezije i operacije. Nadalje, mnogi bolesnici s visokim ozljedama modine ne mogu iskaljati ili ispljunuti nakupljeni sekret, pa su izloeni stalnoj opasnosti od infekcije ili poremeaja disanja. SRANO-KRVOILNI SUSTAV. Posebice nakon ozljede vratnog dijela modine, prekinuti su silazni putovi za spinalne simpatike neurone. esto se javi usporenje sranog bila (bradycardia), paraliza miia krvnih ila (vazomotorika paraliza) i zbog toga proirenje krvnih ila (vazodilatacija) ispod razine ozljede. Snizi se krvni tlak i

5)

339

uspori krvni optok (tim vie to je bolesnik nepokretan!), krv zaostaje u perifernim venama (stasis), pa se mogu javiti srane aritmije ili srani zastoj, tromboze i upale vena, pluna embolija i druge komplikacije. AUTONOMNA HIPERREFLEKSIJA. To je vrlo ozbiljan problem u fazi rehabilitacije bolesnika dolazi do iznenadnih naglih porasta krvnog tlaka (paroksizmalna hipertenzija). Sistoliki tlak moe dosegnuti vrijednosti od 240-300 mm Hg. To je praeno jakom glavoboljom, vazodilatacijom, obilnom znojenjem, muninom, zaepljenjem nosa, navalama crvenila i jeenjem dlaka iznad razine ozljede. Taj se poremeaj pojavi samo u bolesnika s ozljedom iznad razine T6 segmenta (naravno, ne u svih takvih bolesnika). Poremeaj se pojavi tek kad proe stadij spinalnog oka i oporavi se refleksna aktivnost. Za razumijevanje te pojave, valja se prisjetiti da su centralni simpatiki neuroni smjeteni u torako-lumbalnim segmentima modine, a parasimpatiki u modanom deblu i sakralnom dijelu modine. Nadalje, veina parasimpatikih refleksa je vrlo specifina (npr. erekcija), dok esto dolazi do istodobne aktivacije velikih dijelova simpatikog sustava (pojava masovnog okidanja). Autonomna hiperrefleksija se javi nakon podraivanja osjetnih receptora u dijelu tijela ispod razine ozljede, pa (obino posredstvom spinotalamikog puta) doe do refleksnog podraivanja simpatikih neurona. Stoga se pojave spazmi zdjelinih organa i arteriola vazokonstrikcija ispod razine ozljede. To dovodi do hipertenzije, a na to reagiraju baroreceptori luka aorte i karotidnog sinusa. Posljedice su vazodilatacija povrinskih ila, navale crvenila, obilno znojenje i jeenje dlaka iznad razine ozljede. Osjetni receptori (presoreceptori) to biljee povien krvni tlak aktiviraju vazomotoriko sredite produljene modine, pa se uspori rad srca (bradikardija uinak n. vagusa). Najei uzrok autonomne hiperrefleksije su bolni podraaji, obino prekomjerno rastegnut mokrani mjehur zbog zaepljenog katetera ili spazma sfinktera.

MIINA SPASTINOST. Spastinost se razvija tek u fazi oporavka od spinalnog oka i to je jedna od najnezgodnijih posljedica paraplegije. Spazmi fleksora ili ekstenzora (ispod razine ozljede) ometaju proces rehabilitacije. Spastinost je stanje pojaanog tonusa oslabljenih miia, a moe biti izazvana (ili bitno pojaana) i naizgled beznaajnim podraajima pseudospontani spazmi. Primjerice, ve mali pomak kreveta (kad ga lijenik nehotice dotakne nogom) moe izazvati snanu spastinu fleksiju podlaktice. U veine bolesnika, spastinost se javlja nekoliko mjeseci nakon ozljede, najjae je izraena 18-24 mjeseci nakon ozljede, a potom postupno slabi. SPOLNOST. Vano pitanje spolnih odnosa esto se posve neopravdano zanemaruje u takvih bolesnika. Iako spolni problemi uglavnom bitno optereuju bolesnika, mnogi bolesnici i mnogi lijenici prave se kao da to vie nije vano. Spolne funkcije i reflekse nadziru spinalni segmenti S2-S4. Poremeaje spolnih funkcija u bolesnika s ozljedom kraljenine modine ili silaznih putova moemo saeti u tri skupine: 1) Ozljede gornjeg motoneurona u mukaraca: 70% mukih bolesnika s potpunom ozljedom i 80% onih s nepotpunom ozljedom mogu obaviti spolni in. Veina njih nema ejakulacije niti orgazma, pa nema niti djece. 2) Ozljede donjeg motoneurona u mukaraca: 75% mukih bolesnika s potpunom ozljedom ne mogu imati erekciju bilo koje vrste, dok 25% imaju psihogene erekcije. No, ni jedni ni drugi nisu sposobni obaviti spolni in, nema ejakulacije, nema orgazma, nema djece. Meutim, 83% bolesnika s nepotpunom ozljedom ima psihogene erekcije, a od njih je 90% sposobno obaviti spolni in (i u toj skupini 70% ima ejakulaciju, a oko 10% moe imati djecu). 3) ene s bilo kojom vrstom ozljede: ene s ozljedom kraljenine modine nemaju nikakvog osjeta tijekom spolnog odnosa, ali mogu ostati trudne. Kod veine takvih ena obnove se menstruacije (a u oko 50% su normalne i redovite). Mogu je i poroaj kroz vaginalni

340

kanal, a carskim rezom u drugih, npr. onih to pate od autonomne hiperrefleksije. Kako je ve spomenuto da su takvi bolesnici izloeni poveanom riziku tromboze i upale vena, oralna kontracepcija ne dolazi u obzir. Decerebracijska i dekortikacijska rigidnost imaju razliite uzroke i razliita obiljeja Decerebracijska rigidnost nastaje nakon presijecanja ili razaranja rostralnog dijela modanog debla: bulbospinalna i mezencefalika maka Potpuno presijecanje modanog debla make na razliitim razinama ima razliite posljedice. Opisat emo dva najvanija primjera to dovode do decerebracijske rigidnosti: a) Bulbospinalnu (nisko decerebriranu) maku: rez ide kroz rostralni dio ponsa; vestibularne jezgre i medijalna retikularna formacija ostanu povezani s kraljeninom modinom, ali nucleus ruber i modana kora su odvojeni; b) Mezencefaliku (visoko decerebriranu) maku: rez ide kroz rostralni mezencefalon ili uz kaudalni rub nukleus rubera ili uz kaudalni rub mamilarnih tijela (mezodiencefalika granica); posebno nas zanima taj posljednji rez, nakon kojeg nucleus ruber ostane povezan s kraljeninom modinom, ali je modana kora odvojena. BULBOSPINALNA MAKA. Za razliku od spinalne make (popreni presjek izmeu segmenta C1 i kaudalnog kraja produljene modine), nema depresije spinalnih refleksa niti mlohave kljenuti. Odmah nakon operacije (u kunia, make, psa, majmuna) mogu se podraivanjem izazvati svi refleksi opisani u prethodnom poglavlju. tovie, svi refleksi ekstenzora su pojaani (a prag izazivanja fleksornih refleksa je povien). Bulbospinalna maka ima vrlo ivahne ba one reflekse to su najtee pogoeni u spinalnom oku! I

kad nema vanjskih podraaja, ekstenzori su trajno kontrahirani. Paljivim pregledom ivotinje ustanovit emo da je pojaana tonika aktivnost cijelog sustava posturalnih miia to se odupiru djelovanju sile tee i tako odravaju uspravan stav tijela (antigravitacijski miii, tj. fizioloki ekstenzori uoite da je npr. podizanje na prste anatomska plantarna fleksija, ali fizioloka ekstenzija stopala; miii djeluju nasuprot sile tee). Stav tijela, to je posljedica takve tonike aktivnosti, nazivamo decerebracijska rigidnost. Tonus ekstenzora je postojano pojaan, neovisno o poloaju majeg tijela. Ako maku postavimo na noge, ona stoji, osim ako ne izgubi ravnoteu. No, ako je okrenemo na lea, noge su i dalje kruto ispruene, a glava zabaena unazad! Nadalje, podraivanjem specifinih dijelova tijela moemo izazvati specifine i stereotipne refleksne odgovore (refleksne figure toga nema u spinalne make!), npr. nalik koraanju. Ipak, bulbospinalna maka ili pas ne mogu se sami posve uspraviti, sjesti ili stajati, niti mogu trati, hodati ili skakati. Valja istaknuti da to nije posljedica nekakvog bulbarnog oka, jer stanje ostaje nepromijenjeno i u kronine bulbospinalne make. Oigledno, strukture zaduene za te oblike motorikog ponaanja su smjetene rostralnije (u velikom mozgu stoga decerebrirana maka). Make se nikad spontano ne uspravljaju. Kad ih polegnemo na bok, mirno lee ukoeno ispruenih stranjih nogu i mlitavih ili blago povijenih prednjih nogu. MEZENCEFALIKA MAKA. Nakon presijecanja kroz mezencefalon uz kaudalni rub nukleus rubera, maka isprva nalikuje bulbospinalnoj. No, nakon desetak dana javljaju se bitne razlike. Maka se postupno opet moe sama uspraviti, stajati i hodati. tovie, make s presjekom uz kaudalni rub mamilarnih tijela (nucleus ruber ostaje povezan s kraljeninom modinom!) mogu ak i trati ili se penjati na drvo. Nadalje, iako je decerebracijska rigidnost nazona dok god maka ivi, javlja se tek ako maka ne izvodi neke specifine (fazne) pokrete udova kad maku okrenemo na

341

lea (a ona pri tom ne nastoji mlatiti nogama), noge se ukoeno isprue i odupiru pasivnom povijanju jednako snano kao i u netom decerebrirane ivotinje. Takve make rijetko lee na boku, a ako ne stoje ili ne hodaju, skutre se i umire i utonu u san. tovie, takve make su sposobne pri defekaciji ili parenju zauzeti karakteristini poloaj kakav opaamo u zdravih maaka. Dekortikacijska rigidnost nastaje nakon ozljeda velikog mozga: dekorticirana maka Dekorticirana maka je ona kojoj smo odstranili samo modanu koru i bijelu tvar. U takve make motoriki

poremeaji jo su manje izraeni nego u bulbospinalne ili mezencefalike make. Dodue, maka zaboravi sve uvjebane kretnje, npr. da prednjom apom pritisne ploicu ako eli dobiti mlijeka, a vrlo teko ui nove stvari. No, poremeaji se poglavito odnose na maji duhovni ivot, a ne na temeljne oblike motorikog ponaanja. Dekorticirani pas ili maka mogu se lako i brzo uspraviti, stajati i hodati (mezencefalika maka to moe tek 7 do 30 dana nakon operacije, a bulbospinalna to uope ne moe). Naravno, postoje poremeaji nekih posturalnih refleksa, npr. reakcija postavljanja ape ili reakcija poskakivanja, no to nije znaajno za svrhu ovog poglavlja. Bitno je jedino istaknuti da i takve make imaju ukoeno ispruene noge i pojaan

342

343

tonus ekstenzora (to se vidi kad ih primimo oko trupa i podignemo u zrak: ako maka mirno visi u naim rukama, odmah se noge izrazito ukoe i isprue) rije je o pojavi dekortikacijske rigidnosti. U ovjeka su posljedice ozljeda modanog debla i kortikospinalnog puta mnogo tee, a modana kora preuzima mnogo veu ulogu u motorikom ponaanju. Decerebracijska rigidnost u ovjeka: ukoena ispruenost ruku, nogu i stopala, zabaenost glave, stisnuta eljust i stisnute ake Bolesnik s potpuno razvijenom decerebracijskom rigidnou ima prepoznatljiv stav tijela (sl. 33-1A): opisthotonus (tetaniki spazam u kom su lea izvijena u luku, glava zabaena unazad, a stopala ispruena plantarna fleksija, a uinak fiziolokih ekstenzora!), adukcija, ekstenzija i prekomjerna pronacija ruku (ruke kruto ispruene, priljubljene uz tijelo, podlaktica prekomjerno okrenuta prema unutra, ake stisnute i okrenute prema van), noge ispruene i ukoene. Obino su i usta vrst zatvorena (stisnuta eljust). Jednostavno reeno, decerebracijska rigidnost je hiperekstenzija ruku i nogu. Takav stav tijela moe se javiti spontano ili nakon vanjskih podraaja (svjetla, buke, boli). Uzrokovan je lezijom u podruju diencefalona, mezencefalona ili ponsa (a ponekad i tekom hipoksijom ili hipoglikemijom). Kad je rigidnost izraena samo na jednoj strani tijela (zbog ozljede suprotne modane polutke), taj stav tijela nazivamo kronina spastina hemiplegija. Dekortikacijska rigidnost u ovjeka: ukoena ispruenost nogu i stopala, a povijenost ruku u laktu i stisnute ake Kad je kortikospinalni put prekinut zbog ozljede modane polutke ili kapsule interne, bolni podraaji mogu izazvati rigidnost i karakteristian abnormalan stav tijela. Dekortikacijska rigidnost ima sljedea obiljeja (sl. 33-1B): nadlaktice su priljubljene uz tijelo, ruke su povijene u laktu, ake su stisnute i pritisnute na grudni ko, a noge su kruto ispruene, stopala ispruena (plantarna fleksija!) i okrenuta prema unutra. Jednostavno reeno, dekortikacijska rigidnost je hiperfleksija ruku s hiperekstenzijom nogu. Decerebracijska rigidnost je posljedica pojaane tonike aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta Primarna aferenta Ia vlakna iz miinih vretena toniki facilitiraju motoneurone Primarna aferentna Ia vlakna iz miinih vretena toniki facilitiraju motoneurone, a refleksi istezanja imaju bitnu ulogu u odravanju miinog tonusa. Decerebracijska rigidnost miia udova make nestaje kad presijeemo dorzalne korjenove kraljenine modine. Time je zapravo onemoguena uloga primarnih aferentnih Ia vlakana, tj. refleksa istezanja u odravanju miinog tonusa. Lateralni vestibulospinalni i medijalni retikulospinalni put facilitiraju aktivnost i alfa- i gama-motoneurona to inerviraju ekstenzorne miie. U decerebracijskoj rigidnosti pojaa se tonika aktivnost ta dva puta, pa se povisi ekscitabilnost motoneurona. Zbog toga se pojaa uinak refleksa istezanja i pojaa miini tonus.

Vestibulospinalni i retikulospinalni putovi nadziru aksijalne i proksimalne miie, inhibiraju fleksore, a facilitiraju ekstenzore i refleks istezanja
VESTIBULOSPINALNI PUTOVI. Iz lateralne vestibularne jezgre polazi lateralni vestibulospinalni put (tractus vestibulospinalis lateralis), kroz cijelu modinu u ventralnom funikulu, a ekscitira i alfa- i gama-motoneurone i to primarno one za aksijalne miie i proksimalne miie udova (kao i medijalni retikulospinalni put). Lateralni vestibulospinalni put modulira aktivnost antigravitacijskih miia facilitira motoneurone ekstenzora i inhibira motoneurone fleksora i ruku i nogu (naravno, djelujui preko interneurona i propriospinalnih neurona). Medijalni vestibulospinalni put (tractus vestibulospinalis medialis) ide samo u vratne i gornje grudne segmente i poglavito je bitan za refleksne pokrete glave u odgovoru na vestibularne podraaje. Veina tih aksona su inhibicijski (njihov je neurotransmiter vjerojatno glicin). Za razliku od veine drugih jezgara modanog debla, vestibularne jezgre ne primaju aferentne aksone iz modane kore. No, modana kora na njih ipak utjee neizravno, preko retikularne formacije. RETIKULOSPINALNI PUTOVI. Retikulospinalni sustav usklauje pokrete sa stavom tijela tako to integrira ulazne osjetne signale (vestibularne i ostale) sa silaznim zapovjednim signalima iz modane kore. Retikulospinalni putovi su vani za odravanje uspravnog stava tijela, pokrete to tijelo usmjeravaju prema vanjskim dogaajima, te za prilino grube i stereotipne voljne pokrete udova, npr. ispruanje ruke prema predmetu. Prve dvije vrste pokreta su uglavnom automatski, refleksni pokreti (posturalni refleksi) i na njih kortikoretikularna projekcija nema neki poseban utjecaj. Elektrino podraivanje medijalne retikularne formacije ponsa facilitira spinalne reflekse, a elektrino podraivanje retikularne formacije produljene modine inhibira spinalne reflekse. Medijalna retikularna formacija (formatio reticularis medialis) ima tri glavne magnocelularne jezgre: nucleus reticularis gigantocellularis, nucleus reticularis pontis caudalis i nucleus reticularis pontis oralis. Njima je funkcionalno srodna nucleus cuneiformis u mezencefalonu. Dvije glavne jezgre retikularne formacije ponsa su nucleus reticularis pontis oralis i nucleus reticularis pontis caudalis. Aksoni neurona tih jezgara silaze u istostranu polovicu kraljenine modine kao tractus reticulospinalis medialis (= tractus pontospinalis) kroz medijalni dio prednjeg funikula. Taj silazni put zavri uglavnom u Rexedovim slojevima VII i VIII, te dijelu IX. sloja u kojem su motoneuroni miia trupa, a facilitira motoneurone aksijalnih miia i miia ekstenzora udova. Glavna jezgra retikularne formacije produljene modine je nucleus reticularis gigantocellularis. Aksoni neurona te jezgre silaze u obje polovice kraljenine modine kao tractus reticulospinalis lateralis (= tractus bulbospinalis). Taj silazni put monosinaptiki inhibira motoneurone vratnih i lenih miia (dakle, djeluje slino kao i medijalni vestibulospinalni put), a takoer polisinaptiki inhibira motoneurone ekstenzora i facilitira motoneurone fleksora. No, valja naglasiti da manji broj tih aksona ima obrnut uinak: ekscitira motoneurone ekstenzora, a inhibira motoneurone fleksora.

344

Medijalni retikulospinalni put djeluje na motoneurone miia udova, a lateralni retikulospinalni put djeluje na aksijalne miie (vrat, lea, abdomen). Osobito mnogo aksona tog puta djeluje na motoneurone vratnih miia, vane za pokrete glave. Rubrospinalni put nadzire distalne miie, facilitira fleksore i inhibira ekstenzore Nucleus ruber je velika motorika jezgra u tegmentumu mezencefalona, sastavljena od dva dijela: a) nucleus ruber, pars parvocellularis (Rpc) i b) nucleus ruber, pars magnocellularis (Rmc). Rubrospinalni put (tractus rubrospinalis) polazi iz Rmc, to je u majmuna manja nego u make, a u ovjeka jo manja nego u majmuna. Stoga se vjeruje da je u ljudi rubrospinalni put slabo razvijen. Rpc prima monu aferentnu projekciju iz malog mozga (nucleus dentatus cerebelli), a eferentne aksone alje u donju olivu (ta opet alje monu projekciju u koru malog mozga

suprotne strane). Stoga se ini da je Rpc vezan uz motoriku neizravno, svojim utjecajem na mali mozak. I obrnuto, projekcijom u Rmc mali mozak moe modulirati aktivnost kortikoretikulospinalnog puta. Tractus rubrospinalis kria stranu tik ispod rubera u ventralnom tegmentumu (decussatio tegmentalis ventralis) i potom silazi kroz modano deblo u lateralni funikul, gdje je smjeten uz boni kortikospinalni put (sl. 33-4). U make i majmuna, rubrospinalni aksoni sinaptiki zavravaju uglavnom u istim Rexedovim slojevima u kojima zavrava i kortikospinalni put. Rubrospinalni put djeluje poglavito na motoneurone distalnih miia (kao i kortikospinalni put), pa nadopunjava kortikospinalne aksone u voljnim pokretima no, nije sigurno da tu ulogu ima i u ljudi.

345

Kora velikog mozga modulira aktivnost rubrospinalnog i retikulospinalnih putova Aksoni piramidnih neurona V. sloja primarnog motorikog polja MI sinaptiki zavravaju i u Rmc i u Rpc. No, aksoni piramidnih neurona V. sloja premotorikog polja MII sinaptiki zavravaju samo u Rpc. Kako u Rpc sinaptiki zavravaju i brojni aksoni neurona duboke jezgre malog mozga (nucleus dentatus cerebelli), projekcija iz polja MII djeluje poglavito na protok informacija izmeu rubera i malog mozga, a ne na rubrospinalni put. Na rubrospinalni put, tj. Rmc, djeluju projekcije iz polja MI (sl. 33-5), te iz emboliformne jezgre malog mozga. Pritom je znaajno da se u Rmc projiciraju poglavito oni dijelovi polja MI u kojima je predstavljena inervacija ruke i ake te noge i stopala (dakle, za distalne miie). U majmuna i posebice u ovjeka, kortikorubrospinalni put je slabo razvijen, jer njegove funkcije velikim dijelom preuzima mono razvijeni kortikospinalni put (sl. 33-3). S druge strane, projekcija iz modane kore u Rpc rezus majmuna je vrlo dobro razvijena. Rmc ima oko 1.000 neurona (pa rubrospinalni put ima oko 1.000 aksona), dok Rpc ima oko 3.000 neurona. Meutim, u jednoj hemisferi ima 10.000 do 20.000 piramidnih neurona V. sloja to se projiciraju u Rmc, ali ak 250.000 do 300.000 piramidnih neurona V. sloja to se projiciraju u Rpc! No, dok projekcija za Rmc polazi gotovo iskljuivo iz polja MI (i najkaudalnijeg dijela polja MII), projekcije za Rpc polaze iz sljedeih kortikalnih polja: MI, MII, SMA, 8, 5, 24 (zajedniko obiljeje svih tih polja je da su izmeu ostalog ukljuena u vidno voeno posezanje ruke prema opaenom predmetu). Kortikalno premotoriko polje MII alje monu eferentnu projekciju u medijalnu retikularnu formaciju (tractus corticoreticularis sl. 33-5). Prema tome, motoneuroni proksimalnih i aksijalnih miia su zapravo pod nadzorom kortikoretikulospinalnog sustava (sl. 33-5). Vestibularni sustav i kora malog mozga moduliraju aktivnost vestibulospinalnih putova Primarna aferentna vlakna iz otolitnih organa toniki ekscitiraju i vestibularne jezgre i retikularnu formaciju, pa time potiu aktivnost vestibulospinalnih i retikulospinalnih putova. S druge strane, Purkinjeove stanice prednjeg renja malog mozga (preko dubokih jezgara malog mozga) inhibiraju aktivnost vestibularnih neurona, pa time i vestibulospinalnog puta. Saetak: za pojavu decerebracijske rigidnosti bitan je poremeaj regulacije tonike aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta Poloaj tijela u decerebracijskog rigidnosti sloena je posljedica tonikih uinaka lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta. Ponovimo ukratko dosad iznesene podatke i poveimo ih u funkcionalnu cjelinu. Primarna aferentna Ia vlakna iz miinih vretena (aferentni krak monosinaptikog refleksa istezanja) toniki facilitiraju aktivnost spinalnih motoneurona. Decerebracijska rigidnost nestaje nakon presijecanja dorzalnih korjenova. Lateralni vestibulospinalni i medijalni retikulospinalni put toniki facilitiraju motoneurone ekstenzora udova te

Prema tome, sad moemo shvatiti razliku decerebracijske i dekortikacijske rigidnosti, posebice izraenu u ljudi. Presijecanje modanog debla na razini rostralnog ponsa (izmeu vestibularnih jezgara i nukleus rubera) prekine kortikospinalne, kortikoretikularne i rubrospinalne aksone. Stoga se retikulospinalni put oslobodi nadzora modane kore, a uz to se rubrospinalni put vie ne suprotstavlja djelovanju vestibulospinalnog i retikulospinalnog puta. Posljedica je decerebracijska rigidnost, tj. pojaana tonika aktivnost lateralnog vestibularnog i medijalnog retikulospinalnog puta, pojaani refleks istezanja i povean tonus ekstenzornih miia udova. Meutim, presijecanje modanog debla na razini rostralnog mezencefalona (ili ozljede kortikospinalnih i kortikoretikularnih putova u podruju telencefalona) prekine kortikorubralni put, ali sad rubrospinalni put ostaje povezan s kraljeninom modinom. Stoga se tonika aktivnost rubrospinalnog puta i dalje uspjeno suprotstavlja aktivnosti vestibulospinalnog i retikulospinalnog puta. No, kako u ovjeka rubrospinalni put see samo u vratne i gornje grudne segmente kraljenine modine, stav tijela u dekortikacijskoj rigidnosti je posljedica prevladavanja tonike aktivnosti rubrospinalnog puta u rukama (fleksija ruku), ali tonike aktivnosti vestibulospinalnog i retikulospinalnog puta u nogama (ekstenzija nogu). Dodatni okvir 33-1: Spinalni ok i sindromi gornjeg i donjeg motoneurona glavni pojmovi Sindrom gornjeg motoneurona: uzrokovan je ozljedama kortikospinalnog ili kortikonuklearnog puta, a tipina klinika slika je ova: poetno razdoblje spinalnog oka s gubitkom motorikih, osjetnih i autonomnih funkcija ispod razine ozljede; miina mlohavost, gubitak osjeta i gubitak refleksa. Nakon oporavka od spinalnog oka, mogu se javiti simptomi i znaci spastinosti: pojaan miini tonus (spastinost), posturalna fleksija ruku i ekstenzija nogu,

vestibulospinalni i medijalni retikulospinalni put toniki facilitiraju ekstenzore udova i refleks istezanja i stoga mogu pojaati tonus ekstenzora udova. Vestibularne osjetne informacije taj uinak pospjeuju, a mali mozak taj uinak inhibira. Rubrospinalni put inhibira ekstenzore, pa se suprotstavlja djelovanju vestibulospinalnih i retikulospinalnih putova. Nadalje, modana kora mono modulira toniku aktivnost i retikulospinalnih i rubrospinalnih neurona.

aksijalnih i proksimalnih miia, a takoer toniki facilitiraju refleks istezanja. Osjetni vestibularni signali potiu toniku aktivnost vestibulospinalnog i retikulospinalnog puta stoga presijecanje vestibularnog ivca bitno ublai decerebracijsku rigidnost. Prednji reanj malog mozga inhibira aktivnost vestibulospinalnog puta. Elektrino podraivanje prednjeg renja ublaava, a razaranje tog renja pojaava decerebracijsku rigidnost. Rubrospinalni put poglavito facilitira motoneurone fleksora i inhibira motoneurone ekstenzora. Tonika aktivnost rubrospinalnog puta ima suprotan uinak od tonike aktivnosti vestibulospinalnog i retikulospinalnog puta. Iz navedenog zakljuujemo sljedee: lateralni

346

pojaani tetivni refleksi, pozitivan refleks Babinskog. Miina atrofija nije posebno izraena, kao ni fascikulacije. Sindrom donjeg motoneurona: uzrokovan je lezijama alfa-motoneurona, ventralnih korjenova ili motorikih ivaca. Znaci i simptomi su: slabost ili kljenut specifinih skupina miia i miina mlohavost; smanjeni ili izgubljeni tetivni refleksi, nema refleksa Babinskog; izraena atrofija miia, fascikulacije; trofike promjene suhe i cijanotine koe na kojoj se mogu javiti vrijedovi (ulceracije). Monoplegia je kljenut jednog uda (ruke ili noge), a diplegia je kljenut obje ruke ili obje noge; no, kljenut donje polovice tijela i obje noge obinog se naziva paraplegia. Hemiplegia je kljenut jedne strane tijela, npr. lijeve ruke i lijeve noge. Tetraplegia (= quadriplegia) je kljenut obje ruke i obje noge. Potpunu tetraplegiju uzrokuju ozljede iznad estog vratnog (C6) segmenta, a takav pacijent posve ovisi o drugima. C6 oznauje granicu izmeu trajne potpune ovisnosti i mogunosti oporavka djelomine samostalnosti bolesnika. Ouvanost prvih est vratnih segmenata (C1-C6) prepoznajemo po normalnoj funkciji miia ramenog pojasa i nadlaktice (humeroskapularni miii, m. deltoideus, m. biceps brachii, m. brachioradialis), lakatne skupine ekstenzora runog zgloba, te djelomino ouvanoj snazi gornjeg pektoralnog miia. M. triceps i miii ake nemaju snage, ali je pokretnost ruke ipak dovoljna da takvim bolesnicima omogui odreen stupanj samostalnosti. Dakle, nepotpuna tetraplegija je ona to se javlja nakon ozljeda ispod razine C6.

347