12 Stanini temelji ponaanja: neuronski nizovi, putovi, krugovi, mree i sustavi

Neuroni su meusobno povezani na niz razliitih naina Neuroni su meusobno povezani na razliite naine (sl. 121), pa mogu oblikovati jednostavne neuronske nizove (to ih, u sluaju motorikih i osjetnih sustava, obino nazivamo putovima tractus), neuronske krugove i mree ili cijele neuronske sustave (sastavljene od tisua ili ak milijuna neurona npr. vidni sustav, sluni sustav, itd.). Takvi oblici neuronskog povezivanja nazoni su na svim razinama sredinjeg ivanog sustava. Naelo divergencije i naelo konvergencije su temeljna obiljeja funkcioniranja ivanog sustava Svaki neuron sinaptiki je povezan s nizom drugih neurona. Primjerice, centralni nastavak primarnog aferentnog neurona razgrana se u niz presinaptikih aksonskih zavretaka u dorzalnom rogu kraljenine modine i tako uspostavlja sinapse s brojnim spinalnim neuronima. Rije je o naelu divergencije (sl. 12-2A). Drugi, posebno upeatljiv primjer divergencije je jezgra modanog debla, locus coeruleus, koja sadri noradrenalinske neurone, a aksoni tih neurona imaju tisue aksonskih kolaterala, to zavravaju u razliitim modanim podrujima i uspostavljaju sinapse s najmanje 25.000 drugih neurona! Na taj nain jedan neuron moe modulirati aktivnost tisua drugih neurona, to ima kljunu ulogu u nizu modanih funkcija, a posebice onih ukljuenih u regulaciju stanja svijesti i stupnjeva budnosti. S druge strane, svaki centralni neuron takoer prima brojne ekscitacijske i inhibicijske sinapse, to ih uspostavljaju presinaptiki aksonski zavreci razliitih drugih neurona rije je o naelu konvergencije (sl. 12-2B). Stoga je receptivna povrina (membrana dendrita i some) svakog neurona doslovno pozornica sukobljavanja i suradnje tisua raznolikih ekscitacijskih i inhibicijskih uinaka drugih neurona, a ukupna posljedica tih interakcija je nastanak (ili izostanak!) akcijskog potencijala u dotinom neuronu (procesi prostornog i vremenskog zbrajanja te neuronske integracije). Poznat primjer takvog zbivanja je alfa-

138

motoneuron ventralnog roga kraljenine modine, koji je zajedniki zavrni put cijelog motorikog sustava, jer je jedini izravno povezan s miiima, a na njemu (izravno ili neizravno) konvergentno zavravaju svi silazni motoriki modani putovi. Jednostavni spinalni refleksni krugovi i osjetni i motoriki modani putovi ustrojeni su kao monosinaptiki i polisinaptiki nizovi (otvoreni krugovi) neurona Najjednostavniji oblik povezivanja neurona je monosinaptiki refleksni krug, tj. niz sastavljen od samo 2 neurona (jednog aferentnog i jednog eferentnog) i 1 sinapse to ih spaja (sl. 12-2, C1). Slian, ali malo sloeniji sustav nastaje umetanjem interneurona izmeu aferentnog i eferentnog (ciljnog) neurona (sl. 12-2, C2). Kad je u takvom nizu umjesto inhibicijskog interneurona zapravo projekcijski neuron, rije je o tipinom modanom putu (osjetnom, tj. uzlaznom ili motorikom, tj. silaznom); naime, u tom sluaju aferentni neuron sa sl. 12-2 je npr. primarni aferentni neuron (= prvi neuron osjetnog puta), interneuron je zapravo sekundarni osjetni neuron (= 139

drugi neuron osjetnog puta), a eferentni neuron je tercijarni, tj. trei neuron osjetnog puta. Jednostavan primjer takvog niza su prva tri neurona vidnog puta, smjetena u mrenici (fotoreceptor bipolarna stanica mrenice ganglijska stanica mrenice). Na isti nain moemo razmatrati silazne motorike putove. Npr. svjesni voljni motoriki put (tractus corticospinalis) u biti nalikuje monosinaptikom nizu, jer se sastoji od svega dva neurona: gornjeg motoneurona (= piramidni neuron V. sloja primarne motorike modane kore) i donjeg motoneurona (= alfa-motoneuron ventralnog roga kraljenine modine). Akson gornjeg motoneurona silazi kao kortikospinalni put kroz bijelu tvar velikog mozga, modanog debla i kraljenine modine i sinaptiki zavrava na dendritima donjeg motoneurona; akson donjeg motoneurona kroz ventralne korjenove kraljenine modine i periferni ivac dolazi do ciljnog organa, tj. poprenoprugastog miia, gdje uspostavi neuromiinu sinapsu. Meutim, takav neuronski niz, tj. otvoreni neuronski krug, nije samo obiljeje osjetnih i motorikih putova - istu vrstu neuronskog ustrojstva ima i polisinaptiki refleks uklanjanja na razini kraljenine modine. Ukratko, kljuno

obiljeje ovog oblika neuronskog ustrojstva je da postoji lanac sinaptiki povezanih neurona, ali da pritom niti jedan od njih nije povratnim (= rekurentnim) aksonskim kolateralama (bilo izravno bilo neizravno) povezan s prethodnim neuronima dotinog niza. Jednostavni zatvoreni neuronski krugovi povratne sprege, to se temelje na postojanju rekurentnih kolaterala i inhibicijskog interneurona, imaju modulacijske i zatitne funkcije Najjednostavniji oblik zatvorenog (pravog) neuronskog kruga nastaje tako to eferentni neuron rekurentnom kolateralom svog aksona ekscitira interneuron, a taj potom najee inhibira dotini eferentni neuron (sl. 12-2, D1). Najpoznatiji primjer takvog neuronskog kruga je onaj to ukljuuje rekurentnu kolateralu alfa-motoneurona ventralnog roga kraljenine modine i pridrueni interneuron tzv. Renshawljevu stanicu. U takvom krugu, interneuron slui kao povratna veza (feedback) usmjerena na prethodni neuron u nizu (pa stoga i zatvara krug interneuron je 3. neuron niza, a eferentni neuron je 2. neuron niza!). Uoite da u takvom neuronskom krugu eferentni neuron (posredstvom interneurona) moe modulirati vlastitu aktivnost. Naime, ne postoji neuron ija bi aksonska kolaterala izravno uspostavila sinapsu na somi ili dendritima vlastitog neurona. Zbog ega je tako? Razmotrite dva jednostavna zamiljena primjera: a) ako je neuron inhibicijski, izravna inhibicijska sinapsa (posredstvom rekurentne kolaterale na npr. somu neurona) utopila bi ga u trajnoj neaktivnosti i blokirala svaki prijenos signala kroz takav niz neurona (slikovito govorei, ne moe samog sebe spasiti od utapljanja vukui se rukom za kosu). b) ako je neuron ekscitacijski, izravna ekscitacijska sinapsa (posredstvom rekurentne kolaterale) odvukla bi ga u zaarani krug (circulus vitiosus) sve jae ekscitacije i tako ubila (ekscitotoksina smrt stanice slikovito govorei, moe se ubiti vlastitom rukom). Zbog istog razloga, umetnuti neuron u takvom neuronskom krugu uvijek je inhibicijski (inae bi dolo do samoubojstva

rukom vjernog sluge) aktivacijom takvog neurona, eferentni neuron zapravo se titi od pretjerane stimulacije posredstvom aferentnog neurona, a ujedno pridonosi otrini i tonosti signalizacije (jer brzim prekidanjem prijenosa prvog signala omoguuje da se prenese sljedei signal, ako taj slijedi brzo nakon prvog). Facilitacija pospjeuje odgovor neurona na subliminalne podraaje, a disinhibicija je poseban oblik facilitacije Facilitacija (dosl. olakavanje) je pojava pri kojoj normalno subliminalni podraaj (to pristie aferentnim aksonom) pripremi postsinaptiki neuron tako da sljedei subliminalni podraaj uspije potaknuti nastanak akcijskog potencijala u postsinaptikom neuronu; dakle, prvi subliminalni podraaj olakava posao sljedeem subliminalnom podraaju. Stoga kaemo da je prvi subliminalni podraaj facilitirao postsinaptiki neuron (sl. 123). Taj prvi podraaj ima slinu ulogu kao uputa pzoro! trkaima tik prije poetka utrke ta uputa facilitira izvrenje sljedee upute, sad!. Facilitacija je ukljuena u mnoge modane procese, a moe nastati na dva naina: a) izravnom aktivnou ekscitacijskih sinapsi (sl. 12-3) ili b) spreavanjem djelovanja inhibicijskih sinapsi. Ovo posljednje obino se oznaava kao disinhibicija, a pojavu moemo ukratko razjasniti na poznatom primjeru bazalnih ganglija. Kortikostrijatalni neuroni (neuron 1) su ekscitacijski i aktiviraju neurone strijatuma (neuron 2). Ti su neuroni inhibicijski i inhibiraju neurone unutarnjeg segmenta paliduma (neuron 3). No, i ti su neuroni inhibicijski i inae toniki inhibiraju neurone motorike jezgre talamusa (neuron 4), a motorika jezgra talamusa ekscitira neurone modane kore (neuron 1). Dakle, neuron 3 normalno trajno inhibira neuron 4; no, kad ekscitirani inhibicijski neuron 2 inhibira (takoer inhibicijski) neuron 3, taj neuron 3 prestane inhibirati neuron 4, pa neuron 4 ekscitira neuron 1. Kaemo da je talamiki neuron 4 sada disinhibiran. Ukratko, disinhibicija je inhibicija inhibitora to dovodi do privremenog) oslobaanja dotad zauzdanog ciljnog neurona stoga se takve pojave esto

140

naziva i pojavama oslobaanja (engl. releasing phenomena). Pojave naknadnog okidanja i novaenja temelje se na otvorenim neuronskim krugovima s umetnutim viestrukim usporednim nizovima interneurona Jo sloeniji primjer povezivanja neurona je otvoreni neuronski krug s umetnutim viestrukim usporednim nizovima interneurona (sl. 12-2, D2 i E). Glavna funkcionalna obiljeja takvog sustava su: a) postojanje sinaptike odgode i b) varijabilnost brzine voenja akcijskih potencijala u razliitim komponentama sustava. Funkcionalna posljedica takvog ustrojstva je da ciljni neuron na kraju takvog niza moe biti izloen i produljenoj i promjenljivoj stimulaciji. Takvo ustrojstvo primjerice omoguuje pojavu naknadnog odailjanja akcijskih potencijala (engl. afterdischarge). 141

Razmotrimo to na primjeru polisinaptikog refleksa uklanjanja. Ako nagazimo na otar predmet, noga se refleksno podigne, tj. povije u koljenu (stoga refleks fleksora) i tako ukloni od izvora boli (stoga refleks uklanjanja). Taj refleks ukljuuje najmanje 3 neurona i 2 sinapse, pa je stoga teorijski razmak izmeu podraaja i refleksnog odgovora jednak zbroju vremena potrebnih za voenje akcijskog potencijala kroz tri aksona i trajanja sinaptike odgode u dvije sinapse. Meutim, mii se nastavlja kontrahirati mnogo milisekundi nakon to se stopalo odmaklo od izvora boli, tj. kontrakcija traje dulje od podraaja. To se tumai pojavom naknadnog odailjanja (engl. afterdischarge), to je posljedica aktivacije drugih neuronskih krugova /uz ve spomenuti disinaptiki refleksni krug). Djelovanjem viestrukih i usporednih otvorenih i zatvorenih neuronskih krugova omoguen je slijed ivanih impulsa (= akcijskih potencijala) to na alfa-

motoneuron pristiu nakon male odgode i u razliita vremena. Naime, neuralna aktivnost to pristie kroz dulje polisinaptike lance, na motoneuron pristie kasnije od aktivnosti prenesene kraim polisinaptikim lancima. Takvi polisinaptiki sustavi recikliraju neuralnu aktivnost kroz lance interneurona, a posljedica je trajnija ekscitacija motoneurona naknadno odailjanje (to se zbiva i nakon prestanka podraaja) produljuje refleksni odgovor. Slino se moe protumaiti i pojava novaenja (engl. recruitment, regrutiranje naime, u odreeni proces ukljuuje se sve vei broj neurona, kao to se u doba mobilizacije u vojne postrojbe ukljuuje sve vei broj novaka). Rije je o elektrofiziolokoj pojavi pri kojoj se akcijski potencijal u odreenom neuronu pojavi tek nakon podraivanja brzim slijedom aferentnih signala (vidi sl. 12-2, D2). Sklop viestrukih lanaca neurona umetnut je izmeu aferentnog neurona i eferentnog neurona, a ima kljunu ulogu u pojavi novaenja. Novaenje je zapravo oblik facilitacije to se temelji poglavito na zatvorenom polisinaptikom krugu. To moemo ovako razjasniti. Prvi niz aferentnih akcijskih potencijala putuje "raim putem"(otvorena petlja, tj. donji interneuron na sl. 12-2, D2) do eferentnog neurona -no ti su poetni podraaji subliminalne jakosti, pa sami po sebi nisu dovoljni za aktivaciju eferentnog neurona. Iako se isti signali prenose i kroz dulji put (gornji niz neurona na sl. 12-2, D2), oni na eferentni neuron pristiu prekasno da bi se zbrojili s prvim nizom signala prenesenim kroz krai put. Meutim, signali to pristiu kroz dulji put mogu se zbrojiti s drugim nizom signala to pristiu kroz krai put dolazi do facilitacije odgovora eferentnog neurona. Ukratko, novaenje je oblik facilitacije postignut ponavljanim podraivanjem. Homeostatske modane funkcije temelje se na sloenim oblicima zatvorenih neuronskih krugova povratne sprege Najzanimljiviji primjer, jer ga tipino susreemo u svim modanim sustavima, je tzv. zatvoreni neuronski krug s umetnutim viestrukim usporednim nizovima interneurona (sl. 12-2, F). Takvi zatvoreni multisinaptiki lanci neurona oblikuju povratne (feedback) krugove to omoguuju kruenje signala kroz mreu (reverberacija stoga se ranije esto rabio naziv reverberacijski krugovi), pa se tako moe prilagodljivo poveavati ili smanjivati stupanj ekscitabilnosti razliitih neurona to su dijelovi tog sustava. Takvi sustavi djeluju slino sustavima automatskog nadzora kakve opisuju matematiari i inenjeri. Stoga prije razmatranja bioloke uloge takvih sustava treba ovladati temeljnim pojmovima o nadzornim sustavima. Nadzorni sustavi su sustavi to reguliraju rad drugih sustava Nadzorni sustavi (engl. control systems) su sustavi to nadziru i reguliraju rad drugih sustava, a temeljne komponente nadzornog sustava (i njihove odnose) prikazuje sl. 12-4A. Ulaz (engl. input) takvog sustava je neovisna varijabla to djeluje na stanje sustava (sukladno smislenim i jezinim potrebama, umjesto izraza ulaz esto rabimo izraze ulazne informacije, ulazne funkcije sustava ili jednostavno zapovijedi); izlaz (engl. output) takvog sustava je ovisna varijabla to je odreena stanjem sustava (i za to esto rabimo izraze izlazne informacije, izlazne funkcije sustava ili jednostavno nadzirane varijable). 142

Naime, opa namjena nadzornog sustava je nadziranje vrijednosti odreenih varijabli unutar unparijed odreenih granica. Te nadzirane varijable su izlazi tzv. nadziranog sustava (sl. 12-4A). Stanje nadziranog sustava rezultat je dvije vrste ulaznih utjecaja: a) poremeaja i b) usmjeravajuih funkcija (engl. forcing functions). Poremeaji su nenadzirani ulazi to uzrokuju neeljene promjene stanja nadziranog sustava (pa stoga i neeljene promjene vrijednosti nadzirane varijable). Usmjeravajue funkcije su ulazi kojima se moe tako upravljati da uzrokuju (usmjere) promjene stanja nadziranog sustava u eljenom smjeru. Usmjeravajue funkcije su izlazne funkcije posebnog sustava, nadziratelja (engl. controller), a nastaju na temelju ulaznih zapovjedi to ih nadziratelj prima. Te ulazne zapovjedi su ili zapovjedi o eljenoj izvedbi (npr. silazni motoriki signali iz mozga) ili signali to ih dostavljaju senzori (npr. aferentni signali iz osjetnih organa i receptora). Senzori mogu biti u nadzorni sustav uklopljeni bilo tako da detektiraju poremeaje (feedforward modus) bilo tako da detektiraju uinke to ih poremeaji imaju na nadziranu varijablu (feedback modus). Svaka konfiguracija ima specifine prednosti. Feedback nadziratelji djeluju prema naelu negativne povratne sprege (engl. negative feedback) (sl. 12-4B). Kljuno obiljeje je zatvorena petlja (krug) nadziranja, to se automatski suprotstavlja bilo kojoj pogreci, tj. otklonu od eljenog djelovanja sustava. Na tom naelu primjerice radi termostat. Senzor biljei nadziranu varijablu, tj. izlaznu funkciju nadziranog sustava. Izlazna funkcija senzora (signal proporcionalan nadziranoj varijabli) se oduzima od zapovjednog signala (to odreuje eljenu vrijednost nadzirane varijable) i tako nastaje signal pogreke. Taj korak u djelovanju nadzornog sustava je detekcija pogreke (engl. error detection). Potom posebno pojaalo pojaava (amplificira) signal pogreke i svoj signal odailje u nadziratelja, to potom stvara usmjeravajuu funkciju kojom ispravlja poremeeno djelovanje nadziranog sustava i time vraa vrijednost nadzirane varijable u eljene okvire. Servomehanizmi su feedback sustavi to odgovaraju brzo i tono na zapovjedi. Tipian primjer servomehanizma je sobni termostat. Primjer biolokog servomehanizma je modani termostat, tj. hipotalamiki sustav za nadziranje i odravanje tjelesne temperature. Nadalje, feedforward nadziratelji posebno su uinkoviti u provoenju predviajueg nadzora to se temelji na prethodnom iskustvu. Tako npr. djeluju motoriki sustavi to upravljaju balistikim pokretima (npr. nagli udarac akom u glavu protivnika, bacanje lopte) takvi se pokreti odvijaju prebrzo da bi ih se moglo popravljati na temelju povratnih osjetnih informacija, pa se stoga izvode strelovito, na temelju procjena i prorauna to poivaju na prethodnom dugogodinjem iskustvu. Znaajan primjer balistikih pokreta su skokoviti pokreti oiju (sakade). Feedforward modus djelovanja takoer je uinkovit i u zadaama regulacije. Kako se poremeaji openito pojavljuju prije svojih uinaka, feedforward senzori pruaju predviajue informacije o prijeteim neeljenim promjenama nadzirane varijable. Tad nadziratelj mora proraunati oekivani uinak poremeaja na nadziranu varijablu i na vrijeme proizvesti usmjeravajuu funkciju to e sprijeiti uinak poremeaja. Za takav proraun potrebno je imati usporedbeni (referentni) model (sl. 124C), a preciznost regulacije ovisi o tonosti tog modela.

Teorijski, feedforward modus sposoban je potpuno eliminirati pogreku; no, u ivotu ni senzori ni referentni modeli najee nisu toliko precizni. Stoga su iva bia razvila strategije poboljavanja izvoenja i feedback i feedforward sustava sustave prilagodbene kontrole (sl. 12-4C). Uz ve opisane komponente, prilagodbeni sustav ima i posebni podsustav to vrednuje vrsnou odgovora na zapovjedi i poremeaje, a rezultate tog vrednovanja rabi kao podlogu za poboljavanje svojstava nadziratelja. Najpoznatiji primjer sustava prilagodbenog nadzora je proces uenja, jer se tu prethodno iskustvo rabi za poboljavanje funkcioniranja sustava, tj. organizma. Biolozi i mnogi psiholozi obiavaju kao primjere sustava prilagodbenog nadzora navoditi jednostavnu vrstu uenja operantno kondicioniranje (na razini jednog dana u ivotu jedinke), te odabirno preivljavanje najprilagoenijih, tj. evoluciju (na razini ivotnog vijeka vrste). Konceptualnim okvirom nadzornih sustava moemo tumaiti ne samo pojave na razini fizioloke regulacije pojedinih tjelesnih funkcija (npr. homeostatskih funkcija), nego i pojave na razini cjelokupnog ponaanja i funkcioniranja organizma u okolini.

143