28 Mrenica i primarni vidni put

Vidni sustav je sastavljen od svih neurona i neuronskih putova to sudjeluju u analizi i obradi vidnih informacija. Svi ti putovi polaze iz mrenice, ali zavravaju u razliitim podrujima mozga i imaju razliite funkcije. Stoga razlikujemo nekoliko zasebnih cjelina: 1) Glavni (primarni) vidni put i sustav (od mrenice do primarne vidne modane kore), to nam omoguuje svjesno vidno opaanje; 2) Vidno-motoriki put (od mrenice do gornjih kolikula), to nam omoguuje da predmet vidnog opaanja pratimo pogledom i pritom stalno jasno uoavamo; taj put takoer je aferentni krak vidnomotorikih refleksa; 3) Putovi vidno-autonomnih refleksa (od mrenice do pretektalnog podruja), to ine aferentni krak zjeninih refleksa i refleksa akomodacije; Put od mrenice do hipotalamusa, to omoguuje utjecaj svjetlosti na neuroendokrine funkcije. U ovom poglavlju je prikazan primarni vidni put. Na temelju anatomskih svojstava, smjetaja u mozgu i neuronskih veza, strukture primarnog vidnog puta dijelimo u tri temeljna odsjeka (sl. 28-1): 1) Infranuklearni (periferni) odsjeak: retina, nervus opticus, chiasma opticum, tractus opticus; 2) Nuklearni, srednji odsjeak (supkortikalne vidne jezgre): colliculi superiores (u srednjem mozgu) te sljedee jezgre talamusa: corpus geniculatum laterale, nucleus praegeniculatus i pulvinar; 3) Supranuklearni (sredinji) odsjeak: radiatio optica (= tractus geniculocalcarinus) i primarna vidna modana kora (area striata = Brodmannovo polje 17). Na ta tri odsjeka se izravno nastavljaju iroka podruja 4)

280

vidne asocijacijske modane kore zatiljnog, tjemenog i sljepoonog renja. Mrenica je izravni produljak meumozga, a vidni ivac oblikuju aksoni treeg neurona vidnog puta Mrenica (retina), zbog svojeg razvojnog podrijetla i sloenog ustrojstva, ima posebno mjesto meu osjetnim organima. Naime, mrenica se razvija od neuroektoderma, kao izravni produljak meumozga. Zbog toga i vidni ivac (nervus opticus) zapravo nije periferni ivac nego dio pravog modanog puta (oblikuju ga aksoni treeg neurona vidnog puta, tj. aksoni ganglijskih stanica mrenice). Kad se neuralni lijeb zatvori u neuralnu cijev, sa svake strane diencefalikog mjehuria se razvije po jedan boni mjehuri, oni mjehuri (vesicula ophthalmica). upljina tog mjehuria jo dugo ostaje povezana sa upljinama embrionalnih modanih komora. Uskoro se deblja, lateralna stijenka onog mjehuria udubi, pa nastane oni vr (caliculus ophthalmicus) sastavljen od dva sloja. Od vanjskog sloja stijenke onog vra razvije se pigmentni epital mrenice (stratum pigmenti retinae), a od unutarnjeg sloja stijenke nastaje sloeni neuralni dio mrenice (stratum cerebrale retinae). Pigmentni epitel oblikuju epitelne stanice ispunjene zrncima melanina i poredane u jedan sloj. Taj epitel od ilnice odvaja tanka bazalna membrana (Bruchova membrana). Pigmentni epitel dobro je uvren uz ilnicu, a neto slabije uz preostali dio mrenice. Stoga neke ozljede oka (npr. iznenadni snani udarci) mogu uzrokovati odvajanje pigmentnog sloja od ostatka mrenice (ablatio retinae). Tad mrenica pluta u tekuini one jabuice. Iako su fotoreceptori jo funkcionalni, onemogueno je izotravanje slike na mrenici i jedini nain izbjegavanja nastanka sljepoe je hitno kirurko lijeenje. Oftalmoskopom kroz zjenicu moemo promotriti onu pozadinu (fundus) i mnogo doznati o nekim bolestima mozga i krvnih ila Oftalmoskop je posebna naprava kojom se kroz zjenicu ispitanika moe promatrati ona pozadina (ono dno, fundus), tj. mrenica i njezine krvne ile. Oftalmoskop ima

posebnu leu koja snop svjetlosti usmjerava izravno u oko. Soba mora biti zamraena, a sjedimo tono nasuprot ispitaniku. Da bi pogledali u ispitanikovo desno oko, oftalmoskop drimo desnom rukom i svojim desnim okom gledamo kroz instrument, dok ispitanik gleda ravno pred sebe. Tako na onoj pozadini uoavamo utu pjegu (macula lutea) i u njezinom sreditu sredinju jamicu (fovea centralis), mjesto najotrijeg vida (sl. 28-3). Vidimo i ploicu vidnog ivca (discus opticus = papilla nervi optici) iz koje zrakasto na sve strane izlaze arterije i vene. U sredini ploice vidnog ivca vidimo jamicu (excavatio papillae, tzv. fizioloki vr). Vene i arterije zaobilaze utu pjegu. Ona pozadina je crvenkasta, jer su neuronski slojevi mrenice posve prozirni i svjetlost oftalmoskopa se odraava s pigmentnog sloja i bogatog spleta krvnih ila ilnice. Vanjski dio ploice vidnog ivca je ruiast, jer tu kapilare prate inae prozirne aksone vidnog ivca. Fizioloki vr je bijel, jer na njegovom dnu nema ni aksona ni kapilara, pa iz pozadine prosijava sitasta ploa bjeloonice (lamina cribrosa sclerae). Pogled kroz oftalmoskop prua jedinstvenu mogunost izravnog motrenja ivanog i krvoilnog sustava. Na arterijama i venama mrenice mogu se jasno uoiti uinci bolesti koje pogaaju krvne ile drugdje u tijelu npr. povienog krvnog tlaka (hipertenzije), eerne bolesti (dijabetesa) i ovapnjenja arterija (arterioskleroze). Prema izgledu i stanju ploice vidnog ivca (glave vidnog ivca) moe se zakljuiti je li povien intrakranijski tlak. Naime, mrenica je izravni izdanak mozga, a vidni ivac je dio modanog puta. Stoga se modane ovojnice nastavljaju i oko vidnog ivca, a subarahnoidni prostor see du vidnog ivca sve do one jabuice. Svako poveanje intrakranijskog tlaka stoga pritiskuje i vidni ivac, a time i sredinju arteriju i venu mrenice (to prolaze sredinom ivca). Vena se sploti i zatvori (kolabira), pa tekuina curi iz oteenih krvnih ila u okolno tkivo mrenice. Ploica vidnog ivca bubri (to je papilledema, tj. oedema papillae nervi optici). Oftalmoskopom se tad vidi da je ploica vidnog ivca nabubrila, da su njezini rubovi zamagljeni, a vene nabrekle. Zbog svega toga vie se ne vidi fizioloki vr. Ponekad neke tanane vene i prsnu, pa nastanu siuna tokasta krvarenja. Papilledema je obino znak poveanog intrakranijskog tlaka kroz dulje vrijeme, jer

281

se papilledema ne razvija osobito brzo. Jedan od brojnih i opakih uzroka poveanja intrakranijskog tlaka je tumor modanog tkiva. Oftalmoskopom se uoavaju i promjene uzrokovane drugim bolestima. Mrenicu izgrauje 5 vrsta neurona poredanih u 3 stanina sloja izmeu kojih su 2 sinaptike zone Klasinim neurohistolokim metodama uoeno je u mrenici 10 slojeva. No, nama je bitan pojednostavljeni dijagram ustrojstva mrenice (sl. 28-5) koji pokazuje da su neuroni mrenice rasporeeni u tri sloja jezgara, tj. tijela neurona, izmeu kojih su dvije zone opsenih sinaptikih veza, tj. dva pleksiformna sloja. Vanjski sloj jezgara (stratum nucleare externum) izgrauju fotoreceptori (unjii i tapii), a srednji stanini sloj, tj. unutarnji sloj jezgara (stratum nucleare internum) izgrauju bipolarni neuroni. Izmeu ta dva sloja je vanjski pleksiformni sinaptiki sloj (stratum plexiforme externum, SPE) u kojem su sinapse izmeu fotoreceptora i bipolarnih stanica te posebna vrsta interneurona vodoravne stanice mrenice. Trei, unutarnji stanini sloj (stratum ganglionare) izgrauju tijela ganglijskih stanica

mrenice. Izmeu drugog i treeg staninog sloja je unutarnji pleksiformni sinaptiki sloj (stratum plexiforme internum, SPI) u kojem su sinapse bipolarnih i ganglijskih stanica te posebna vrsta interneurona amakrine stanice. Taj sloj ima dva podsloja, vanjski (skleralni SPEa) i unutarnji (vitrealni SPEb). Dakle, mrenica sadri pet vrsta neurona: fotoreceptore (unjie i tapie), bipolarne stanice, ganglijske stanice, vodoravne stanice i amakrine stanice. Vidni sustav reagira na kontraste, tj. razlike u stupnju osvijetljenosti razliitih dijelova vidnog prizora Najjednostavniji oblik vidnog opaanja je uoavanje difuznog homogenog svjetla Zamislite da je netko ping-pong lopticu prerezao napola i svakom polovicom pokrio vam jedno oko. to se vidi kroz te polulopte? Vidi se posve homogeno polje jednolike jarkosti (tzv. Ganzfeld), a opaajni dojam bio bi poput rasprene magle posve nediferencirani prostor (bez ikakvih kontura i kontrasta) to see u neogranienu dubinu.

282

Rije je o najjednostavnijoj vrsti vidnog podraaja i najjednostavnijem moguem vidnom opaajnom iskustvu. Ako se Ganzfeld-povrina osvijetli monokromatskim (obojenim) svjetlom, ispitanici ve nakon nekoliko minuta prestanu zapaati boju. Ako se u takvom homogenom vidnom polju pojavi mala nehomogenost (npr. sjenka ili gradijent intenziteta svjetlosti), pojavljuje se najprimitivniji oblik opaanja razlika u vidnom polju (mutna, neodreena nehomogenost). No, primjenom sloenijih podraaja (npr. likova jasno uoljivih kontura), Ganzfeld se razdvoji na dva temeljna dijela, lik i pozadinu, pa oblici, likovi i povrine postaju opaljivi. Takvo Ganzfeld-iskustvo nam pokazuje da vidni sustav uope ne moe uinkovito reagirati na jednoline podraaje. To nije problem u svakodnevnom ivotu, jer oi neprekidno pomiemo (mali nevoljni oni pokreti neprekidno se odvijaju ak i kad se dulje vrijeme zagledamo u nepomini predmet!). Stoga se i slika gledanih prizora na mrenici neprekidno bar malo pomie. Posebnim postupkom (kad se na ronicu ispitanika postavi kontaktna lea s ugraenim majunim projektorom to na mrenicu baca izotrenu sliku predmeta) moe se postii da slika gledanog predmeta na mrenici doista bude nepomina to je tzv. stabilizirana slika. Takva slika ubrzo posve izblijedi (nestane) i ispitanik opaa jo jedino nestrukturirano sivo polje. No, sliku se moe hitro oporaviti raznolikim zahvatima npr. njezinim titranjem, promjenom njezine luminancije. Sve to jasno ukazuje na kljunu ulogu promjenljivih (a ne postojanih) svjetlosnih podraaja u vidnom opaanju. Kljuni podraaj za vidni sustav nije apsolutni intenzitet svjetlosti, nego kontrast luminancije razliitih dijelova vidnog prizora (to se subjektivno opaa kao kontrast jarkosti). Jarkost je psihiki korelat svjetline, tj. intenziteta svjetla odraenog s gledanog predmeta, a boja je psihiki korelat valne duljine odraenog svjetla Dva svojstva svjetlosti, znaajna za ovu raspravu, su svjetlosna jakost (= intenzitet svjetlosti) i valna duljina. Subjektivni, psiholoki korelat valne duljine svjetlosti je boja. Subjektivni, psiholoki korelat intenziteta svjetlosti je jarkost (engl. brightness). Jarkost nije isto to i svjetlina (engl. lightness). Naime, parovi suprotstavljenih naziva su jarkost-zagasitost te svjetlina-tamnoa. Iako je jarkost naelno razmjerna intenzitetu svjetlosti, pojam jarkost rabimo samo za opisivanje subjektivnog opaajnog uinka to ga svjetlost odreenog intenziteta uzrokuje djelujui na vidni sustav. Stoga je kontrast svjetline odraz stvarne fizike razlike svjetljivosti (luminancije) dva susjedna podruja vidnog prizora, dok je kontrast jarkosti subjektivno opaeni kontrast dva susjedna podruja vidnog prizora. Proces lateralne inhibicije ima kljunu ulogu u opaanju graninog kontrasta Lateralna inhibicija je proces u kojem ekscitacija neurona u jednom djeliu mrenice dovodi do inhibicije okolnih neurona to ine izravno okruje podraenog djelia mrenice. Taj proces omoguuju sinaptiki neuronski krugovi u samoj mrenici, u kojima kljunu ulogu imaju 283

Drugi poznat primjer pospjeenja kontrasta je Hermannova reetka (sl. 28-8). Iako sva podruja bijelih pruga (izmeu crnih kvadrata) imaju jednaku luminanciju, na mjestima gdje se susreu uglovi etiri susjedna crna kvadrata zasigurno zapaate sivkaste mrlje. Razlikovanje lika i pozadine je prvi korak u svjesnom opaanju oblika Ve pri prvom pogledu na neki vidni prizor, neki se dijelovi tog prizora istiu. Pritom je rije o prvom, temeljnom koraku prema svjesnom opaanju oblika ono to se istie je lik, a preostali dijelovi vidnog prizora su pozadina. Prvi korak u procesu percepcije oblika je razlikovanje lika od pozadine. U najjednostavnijem sluaju, kad se cijelo vidno polje sastoji od samo dva razliita dijela (sl. 28-9), svaki dio moemo naizmjence opaziti ili kao lik ili kao pozadinu. Izmeu lika i pozadine su tri glavne razlike: 1) Lik ima osobinu stvari i njegove konture opaamo kao obrise lika; nasuprot tome, pozadina ima osobinu tvari i djeluje relativno bezoblino;

interneuroni (vodoravne i amakrine stanice mrenice). Slikovito govorei, taj proces slui izotravanju slike na mrenici, tj. pospjeivanju kontrasta izmeu dva susjedna dijela vidnog prizora. Ako knjigu itate u sobi, pa je iznesete na podnevno sunce, intenzitet svjetla reflektiranog sa stranica e se dramatino poveati. No, jarkost papira, slova i slika e biti priblino ista kao u sobi prije toga. Rije je o pojavi konstantnosti jarkosti. Naime, istodobno se poveava intenzitet svjetlosti reflektirane i s lista i od slova i od slika, pa se omjer intenziteta izmeu njih ne mijenja. To pokazuje da vidni sustav nije tek jednostavna naprava za biljeenje promjena svjetlosti i tame (to dovode do kontrasta jarkosti), nego da reagira i na relativnu veliinu tih promjena. Dok omjer tih promjena ostaje konstantan, opa opaena jarkost takoer ostaje konstantna. Da nije tako, osunana stranica knjige bi izgledala bijela, a kad je unesemo u sobu siva ili ak crna! Nadalje, jarkost esto ovisi u veoj mjeri o intenzitetu svjetla to je odraeno s okolnih predmeta (pozadine) nego o intenzitetu svjetlosti odraene s promatranog predmeta (lika) (sl. 28-6). Rije je o pojavi istodobnog kontrasta jarkosti, to se osobito dobro uoava na primjeru graninog kontrasta i Machovih pruga (sl. 28-7). Svaka siva pruga na sl. 28-7 ima homogenu sivu boju; no, zasigurno na lijevom rubu svake pruge (na granici s lijevom, tamnijom prugom) uoavate uske svjetlije prugice tzv. Machove pruge. Rije je o podrujima pospjeenog kontrasta jarkosti, to se pojavljuju na mjestima najvee promjene luminancije (granicama, rubovima stoga granini kontrast), a omoguuje ih proces lateralne inhibicije (sl. 28-7).

284

Lik izgleda blii, istaknut u odnosu na pozadinu, dok se pozadina opaa kao neprekinuto polje iza lika; 3) U odnosu na pozadinu, lik djeluje dominantniji, ostavlja jai dojam i lake se upamti mnogo vie (i pritom smislenijih) asocijacija pada na pamet u svezi s onim to se opaa kao lik nego u svezi s onim to se opaa kao pozadina. Sljedee zamiljivo svojstvo lika je da su uinci kontrasta izraeniji za lik nego za pozadinu to je Wolffov uinak (sl. 28-10). U prilog shavaanju da je razlikovanje lika i pozadine prvi, najjednostavniji korak u procesu percepcije oblika govore i neki kliniki nalazi. Ljudi koji boluju od kongenitalnog oblika sive mrene (katarakte) su slijepi od roenja. No, bolest se moe kirurki izlijeiti odstranjivanjem zamuene lee. Kad osoba koja je cijelo

2)

djetinjstvo provela slijepa progleda (nakon operacije) tek u zrelim godinama, prvih dana uoava razliku lika i pozadine prije nego to naui prepoznavati i razlikovati razliite likove. Dakle, prvo svjesno vidno iskustvo tih osoba je razlikovanje lika od pozadine. Stoga se ini da je razlikovanje lika od pozadine temeljno bioloko svojstvo vidnog sustava, a ne sposobnost steena na temelju iskustva i uvjebavanja. Fotoreceptori su prvi, bipolarne stanice drugi, a ganglijske stanice trei neuron vidnog puta Fotoreceptori su prvi, bipolarne stanice su drugi, a ganglijske stanice su trei neuron vidnog puta. Aksoni ganglijskih stanica izlaze iz one jabuice i oblikuju vidni

285

ivac. Vodoravne i amakrine stanice su interneuroni mrenice, smjeteni u dvije sinaptike zone (vanjskom i unutarnjem pleksiformnom sloju). Glutamat je neurotransmiter fotoreceptora, bipolarnih i ganglijskih stanica mrenice, genikulokortikalnih neurona te piramidnih (asocijacijsko-komisurnih i projekcijskih) neurona modane kore. GABA je neurotransmiter vodoravnih stanica i interneurona vidne modane kore. Razliite amakrine stanice imaju razliite neurotransmitere, npr. GABA, glicin, acetilkolin, dopamin, te razliite neuropeptide. Fotoreceptori, bipolarne, vodoravne i dio amakrinih stanica nemaju naponskih Na+-kanala, pa nemaju niti akcijskih potencijala nego samo stupnjevane elektrotonike potencijale (sline receptornom potencijalu drugih osjetnih receptora). No, te su stanice malene, pa nema velikog gubitka snage signala tijekom elektrotonikog voenja. Jedino ganglijske stanice mrenice (i neke amakrine stanice) imaju prave akcijske potencijale. Kljunu ulogu u sinaptikim krugovima mrenice imaju bipolarne stanice, jer povezuju dvije kljune sinaptike zone (vanjski i unutarnji pleksiformni sloj). Ganglijske stanice mrenice imaju okrugla receptivna polja s antagonistikim sreditem i okrujem Ganglijske stanice su projekcijski neuroni mrenice. Njihovi aksoni oblikuju vidni ivac i sinaptiki zavravaju u lateralnom koljenastom tijelu (tu je etvrti neuron vidnog puta). Manji dio aksona ganglijskih stanica zavrava u gornjim kolikulima, pretektalnom podruju ili hipotalamusu. Fizioloka svojstva ganglijskih stanica poglavito su odreena njihovim sinaptikim vezama s bipolarnim stanicama, jer te stanice prenose informacije od fotoreceptora (i vodoravnih i amakrinih interneurona) na ganglijske stanice. Zbog takvih neuronskih veza, svaka ganglijska stanica motri mali djeli mrenice, tj. mali skup fotoreceptora, te reagira na svjetlosni podraaj to djeluje upravo na taj djeli mrenice. Stoga je taj dio mrenice receptivno polje ganglijske stanice. Receptivno polje ganglijske stanice (ili bilo koje druge stanice vidnog puta) je onaj djeli mrenice u kojem svjetlosno podraivanje fotoreceptora dovodi bilo do poveanja bilo do smanjenja aktivnosti dotine stanice. Receptivna polja ganglijskih stanica imaju 3 bitna obiljeja (sl. 28-11): 1) Receptivna polja ganglijskih stanica su okrugla. Pritom su njihovi promjeri najmanji u mjestu

najotrijeg vida (fovea centralis) svega nekoliko lunih minuta. No, u perifernim dijelovima mrenice promjer receptivnih polja je mnogo vei (3 o do 5o; 1o na mrenici odgovara duljini od 0,25 mm). 2) Receptivna polja ganglijskih stanica imaju sredite i antagonistiko okruje: dakle, polje nije homogeno nego ima dva dijela, malo okruglo sredite i prstenasto okruje. 3) Ganglijske stanice djeluju kroz dva usporedna puta jer sredita njihovih receptivnih polja na svjetlosni podraaj odgovaraju na dva razliita naina: kad mala toka svjetla padne na sredite receptivnog polja, neke ganglijske stanice to ekscitira, a neke inhibira. ganglijske stanice ija sredita receptivnog polja svjetlost ekscitira su ganglijske stanice s ON-sreditem, a one ija sredita svjetlost inhibira su ganglijske stanice s OFF-sreditem (prema engl. swithc on, tj. switch off the light upaliti, tj. ugasiti svjetlo). Ganglijske stanice s ON-sreditem odailju svega nekoliko akcijskih potencijala dok su neosvijetljene, a osvjetljavanje sredita bitno povea uestalost odailjanja njihovih akcijskih potencijala (dakle, pojava ili pojaavanje svjetla te stanice ekscitira). S druge strane, kad osvijetlimo antagonistika okruja njihovih receptivnih polja, inhibira se uinak izazvan ekscitacijom sredita najuinkovitiji inhibicijski podraaj je prsten svjetla to prekriva cijelo okruje receptivnog polja (dakle, te stanice imaju ONsredite i OFF-okruje). Ganglijske stanice s OFF-sreditem inhibira svjetlo to padne na njihovo sredite. Te stanice akcijske potencijale odailju najveom uestalou tijekom kratkog razdoblja nakon to se svjetlo ugasi (dakle, njih ekscitira gaenje svjetla, tj. smanjivanje njegovog intenziteta). Nadalje, svjetlo te stanice ekscitira i onda kad pada samo na antagonistiko okruje njihovog receptivnog polja (stoga one imaju OFFsredite i ON-okruje). U obje vrste ganglijskih stanica, difuzno (istodobno) osvjetljavanje i sredita i okruja receptivnog polja uzrokuje slab ili nikakav podraaj, jer se meusobno ponite ekscitacija i inhibicija antagonistikog sredita i okruja. U mrenici je podjednak broj ganglijskih stanica s ONsreditima i OFF-sreditima, pa te dvije vrste ganglijskih stanica djeluju kao dva usporedna puta za obradu vidnih informacija (usporedna u smislu da svaki fotoreceptor odailje signale na obje vrste ganglijskih stanica).

286

Svojstva receptivnih polja ganglijskih stanica omoguuju uoavanje slabih kontrasta i brzih promjena u vidnom prizoru Glavna funkcionalna posljedica opisanog ustrojstva receptivnih polja ganglijskih stanica mrenice je to to na temelju tako obraenih vidnih informacija vie postaje vidnog puta mogu uoiti predmete iji je kontrast u odnosu na pozadinu na kojoj se nalaze vrlo slab, a takoer mogu uoiti brze promjene u vidnom prizoru. Kljuno svojstvo svih neurona vidnog sustava je da poglavito reagiraju na kontrast vidnih podraaja, a ne na apsolutni intenzitet osvjetljavanja. Apsolutna razina svjetla odraenog u oko s promatranih predmeta prua nam malo informacija o onom to gledamo stoga to je ta razina, tj. intenzitet svjetla uglavnom odreen jainom izvora svjetla. Primjerice, ako se intenzitet izvora svjetla udvostrui, udvostruit e se i koliina svjetla odraenog s opaanih predmeta no, kontrast meu njima e ostati isti. Dakle, bitna informacija o opaanim predmetima je

sadrana u varijacijama intenziteta svjetlosti u razliitim dijelovima promatranog predmeta ili prizora. Ganglijske stanice mrenice zapravo, uestalou odailjanja svojih akcijskih potencijala (frekvencijskim kodom), u mozak prenose svojevrsnu mjeru razlike intenziteta svjetla to pada na sredite i okruje njihovih receptivnih polja. Tako se u mozak izravno prenose kodirane informacije o malim razlikama intenziteta svjetla u susjednim dijelovima vidnog prizora. tovie, aktivnost dvaju vrsta ganglijskih stanica optimalno je prilagoena upravo za signaliziranje naglih poveanja ili naglih smanjenja intenziteta osvjetljavanja. Pri slabom svjetlu (ili u mraku) ganglijske stanice s ON-sreditem odailju akcijske potencijale malom uestalou, pa stoga ne mogu uinkovito signalizirati brza smanjenja intenziteta svjetla. No, te stanice vrlo uspjeno (poveavanjem uestalosti akcijskih potencijala) signaliziraju nagla poveanja intenziteta svjetla. Nasuprot tome, ganglijske stanice s OFF-sreditima vrlo uinkovito signaliziraju brza smanjenja intenziteta svjetla. To je stoga to te stanice, dok su osvijetljene, odailju akcijske

287

potencijale vrlo malom uestalou (pa stoga ne mogu uinkovito signalizirati brzo poveanje intenziteta svjetla), a kako se intenzitet svjetla smanjuje, tako te stanice sve uestalije odailju akcijske potencijale. Ganglijske stanice takoer, na temelju posebnih svojstava, razvrstavamo u M-stanice i P-stanice Svaka ganglijska stanica ima okruglo receptivno polje s ONsreditem ili OFF-sreditem. No, ganglijske stanice razvrstavamo u dvije skupine i na temelju posebnih anatomskih i funkcionalnih svojstava (tablica 28-1, sl. 2812). P-stanice su ganglijske stanice sitnih tijela i uskog dendritikog razgranjenja patuljaste ganglijske stanice (engl. midget ganglion cells), a ine oko 80% svih ganglijskih stanica mrenice i svoje aksone alju u parvocelularne slojeve lateralnog koljenastog tijela. Imaju okrugla receptivna polja i dijelimo ih u P-stanice s ON-sreditem i P-stanice s OFF-sreditem. Kljuno je njihovo svojstvo da razliite P-stanice razliito reagiraju na svjetlost razliite valne duljine (boje) -stoga su to spektralno-osjetljive stanice, tj. stanice selektivne za valnu duljinu svjetlosti

odnosno stanice uskog spektra. Nadalje, sredite receptivnog polja veine P-stanica je povezano s unjiima samo jedne vrste, dok je antagonistiko okruje njihovog receptivnog polja povezano s bilo kojom od tri vrste unjia stoga te stanice nazivamo i oponentnim za boje (engl. color-opponent cells). M-stanice su ganglijske stanice krupnih tijela i irokog dendritikog razgranjenja to nalikuje suncobranu (parasol stanice), a ine oko 10% svih ganglijskih stanica mrenice i svoje aksone alju u magnocelularne slojeve lateralnog koljenastog tijela. Receptivna polja su im takoer okrugla i dijelimo ih u M-stanice s ON-sreditem i Mstanice s OFF-sreditem. M-stanice podjednako dobro reagiraju na sve valne duljine svjetlosti, pa su to stanice irokog spektra (engl. broad-band cells). Dakle, receptivna polja P-stanica su malena, njihovi aksoni akcijske potencijale vode srednjom brzinom, a P-stanice na vidni podraaj odgovaraju toniki. Nasuprot tome, receptivna polja M-stanica su mnogo vea, njihovi aksoni vode akcijske potencijale velikom brzinom, M-stanice su osjetljivije na male promjene intenziteta svjetlosti i reakcija na vidni podraaj im je fazna (privremena). P-stanice imaju sredinju ulogu u razlikovanju boja i uoavanju

288

oblika i finih pojedinosti predmeta. M-stanice imaju sredinju ulogu u percepciji kretanja, podraaja s niskim kontrastom i tijekom gledanja u sumraku i po mraku. Zahvaljujui specifinim sinaptikim vezama, ta se svojstva odravaju i u koljenastom tijelu i modanoj kori, pa govorimo o P-sustavu i M-sustavu, tj. o sustavu/kanalu za prepoznavanje boja i oblika te o sustavu irokog spektra (kanal luminancije) za percepciju kretanja i akromatski vid. Bipolarne stanice su drugi neuron vidnog puta i kljuni interneuroni mrenice Bipolarne stanice su veza izmeu fotoreceptora, interneurona i gnaglijskih (projekcijskih) stanica mrenice. Stoga te stanice imaju sredinju ulogu u neuronskim krugovima mrenice. Vidne informacije od unjia do ganglijskih stanica dolaze na dva naina: a) Izravni (okomiti) put ide od unjia smjetenih u sreditu receptivnog polja ganglijske stanice preko bipolarne stanice to izravno pravi sinapsu s ganglijskom stanicom. b) Neizravni (boni, lateralni) put ide od unjia smjetenih u okruju receptivnog polja ganglijske stanice preko vodoravnih stanica (na oblinje bipolarne stanice) i preko amakrinih stanica (na udaljene bipolarne stanice), a potom od bipolarnih stanica na ganglijske stanice. Razmotrimo prvo izravni put. I bipolarne stanice imaju okrugla receptivna polja s ON-sreditem ili OFF-sreditem, a jedan unji pravi sinapse s dvije bipolarne stanice. Kad svjetlo podrai unji smjeten u sreditu receptivnog polja bipolarne stanice i taj sinaptiki prenese signal na dvije bipolarne stanice, onda se bipolarna stanica s ON-sreditem depolarizira, a bipolarna stanica s OFF-sreditem se hiperpolarizira (sl. 28-13). U oba sluaja, unji izlui

glutamat, ali glutamat ima suprotne uinke na dva tipa bipolarnih stanica stoga to one imaju razliite postsinaptike glutamatne receptore. Kako je unji u mraku depolariziran (oko 40 mV), on trajno otputa glutamat, pa je u mraku bipolarna stanica s ON-sreditem hiperpolarizirana (inhibirana), a bipolarna stanica s OFFsreditem depolarizirana (ekscitirana). Stoga, kad svjetlo padne na taj unji i tako ga hiperpolarizira, on prestane luiti glutamat. Zbog toga bipolarna stanica s ON-sreditem bude disinhibirana, tj. ta se stanica depolarizira. Obrnuto, bipolarna stanica s OFF-sreditem prestaje biti ekscitirana, pa se hiperpolarizira. U mraku, glutamat unjia depolarizira bipolarne stanice s OFF-sreditima stoga to otvara Na+-kanale (pa depolarizirajua Na-struja prema unutra utjee u stanicu). S druge strane, glutamat unjia u mraku hiperpolarizira bipolarne stanice s ON-sreditem tako to djeluje na dvije vrste ionskih kanala: a) u nekim sinapsama glutamat otvara K+-kanale, b) u nekim sinapsama glutamat zatvara dotad otvorene kationske kanale regulirane cGMP-om, kroz koje su u bipolarnu stanicu utjecali Na+ dok nije bilo glutamata. Slino kao u sluaju struje mraka fotoreceptora, to trajno utjecanje Na+ odrava bipolarne stanice (u mraku) u depolariziranom stanju. Stoga, kad glutamat zatvori te kanale, bipolarna stanica se hiperpolarizira. ini se da glutamat te cGMP-kanale zatvara na isti nain na koji to ini svjetlo u fotoreceptorima: preko svojih metabotropnih receptora glutamat aktivira unutarstanine druge glasnike to smanjuju koncentraciju cGMP i time zatvaraju cGMPkanale. Razmotrimo sada kako se signali prenose kroz neizravni (lateralni) put. unjii smjeteni u okruju receptivnog polja bipolarne stanice informacije prenose na vodoravne interneurone, a osvjetljavanje tih unjia uzrokuje suprotan uinak od onog izazvanog osvjetljavanjem unjia u sreditu receptivnog polja bipolarne stanice. Naime, vodoravni interneuroni ne prave sinapse s bipolarnim stanicama, nego sa sinaptikim zavrecima unjia smjetenih u sreditu receptivnog polja bipolarne stanice. Kad osvijetljeni unjii smjeteni u okruju receptivnog polja aktiviraju vodoravne interneurone, ti interneuroni depolariziraju sinaptiki zavretak unjia smjetenih u sreditu receptivnog polja bipolarne stanice. Taj uinak upravo je suprotan uinku svjetla na te unjie, pa se unjii i bipolarne stanice ponaaju kao da su i dalje u mraku. Ukratko, opisanim mehanizmima moemo objasniti antagonizam to postoji izmeu sredita i okruja receptivnog polja bipolarne stanice. No, jo ne znamo jesmo li tako taj antagonizam u potpunosti objasnili. Napokon, svaka bipolarna stanica uspostavlja ekscitacijske sinapse s odgovarajuom vrstom ganglijske stanice. Stoga su svojstva receptivnog polja ganglijske stanice poglavito odraz svojstava receptzivnih polja pridruenih bipolarnih stanica. Kad svjetlost (preko unjia) izazove depolarizaciju bipolarne stanice s ON-sreditem, ta stanica ekscitira ganglijsku stanicu koja potom odailje vie akcijskih potencijala. Signali se od tapia do ganglijskih stanica prenose razliitim putovima u sumraku ili u potpunom mraku unjii nam slue za gledanje po danu, a tapii za gledanje u sumraku ili potpunom mraku. U sumraku, kad je oko umjereno adaptirano na mrak, signali se od tapia elektrotonikim sinapsama prenose na susjedne unjie, a 289

potom preko dva gore opisana puta na bipolarne i ganglijske stanice. Stoga se u sumraku svojstva receptivnih polja ganglijskih stanica bitno ne mijenjaju. No, u oku posve adaptiranom na mrak, osjetljivost ganglijskih stanica se dramatino povea, pa one mogu registrirati uinke jednog fotona kojeg apsorbiraju tapii smjeteni u sreditu receptivnog polja ganglijske stanice. Tome svakako pridonosi injenica da uz tako slabu rasvjetu ne moe doi do inhibicije okruja receptivnog polja ganglijske stanice. Pod tim uvjetima ganglijske stanice vie nisu detektori lokalnog kontrasta, nego postaju detektori svjetla (ima/nema svjetla). Vjeruje se da tome pridonosi i promjena puta kojim signal od tapia pristie do ganglijskih stanica. Naime, u oku posve adaptiranom na mrak, elektrotonike sinapse izmeu tapia i unjia prestanu djelovati, pa signal od tapia prelazi na tzv. tapi-bipolarne stanice (engl. rod-bipolars, tj. bipolarne stanice to su sinaptiki povezane jedino sa tapiima, ali ne i s unjiima). Te tapi-bipolarne stanice nemaju izravnih sinapsi s ganglijskim stanicama, nego signal alju na posebne amakrine stanice (podvrste AII), a te pak prave izravne sinapse s ganglijskim stanicama ija receptivna polja imaju OFF-sredita, a neizravno (preko bipolarnih stanica) djeluju na ganglijske stanice ija receptivna polja imaju ON-sredita (sl. 28-14). Corpus geniculatum laterale ima dorzalni i ventralni dio Lateralno koljenasto tijelo (corpus geniculatum laterale) je dio metatalamusa. Na temelju citoarhitektonskih svojstava, 290

razvojnog i filogenetskog podrijetla, dijelimo ga na dorzalni i ventralni dio: a) Nucleus geniculatus lateralis dorsalis (= corpus geniculatum laterale dorsale, CGLd uobiajena engl. skraenica je LGNd) je dorzalni dio CGL. Ta jezgra vidnog puta ovjeka i majmuna odgovara dorzalnoj genikulatnoj jezgri niih sisavaca (npr. make). b) Nucleus praegeniculatus (= corpus geniculatum laterale ventrale, CGLv, substantia grisea praegeniculata uobiajena engl. skraenica je LGNv) je ventralni dio CGL. Ta jezgra vidnog puta ovjeka i majmuna odgovara ventralnoj genikulatnoj jezgri niih sisavaca (npr. make). U mozgu rezus majmuna, CGLd nalikuje potkovi iji je luk usmjeren dorzolateralno, a otvor (hilus) ventromedijalno. No, u ovjekolikih majmuna (impanza, gorila, orangutan, gibon i sijamang) i ovjeka hilus je vrlo slabo razvijen, pa CGLd vie nalikuje batu slinog usmjerenja. Lako uoljiva ahura bijele tvari, tzv. cirkumgenikulatna fibrozna ahura, ovija CGLd, a sastoji se poglavito od genikulokortikalnih i kortikogenikulatnih aksona, tj. uzajamnih neuronskih veza CGLd i vidne modane kore. Naprijed i medijalno uz CGLd smjeten je tanki polumjeseasti traak neurona to ine pregenikulatnu jezgru (nucleus praegeniculatus, tj. CGLv). Dorzomedijalno od CGLd je pulvinar, medijalno su medijalno koljenasto tijelo i subthalamus te crura cerebri, a lateralno je stranji krak kapsule interne. CGLd sastoji se od 6 slojeva neurona (izmeu kojih su slojevi aksona). Te slojeve oznaavamo brojevima 1 do 6 (od ventralno prema dorzalno). Sloj 1 i 2 sadre krupne stanice, pa su magnocelularni (M-slojevi), a slojevi 3 do 6 sadre sitne stanice, pa su parvocelularni (P-slojevi). Izmeu pojedinih slojeva stanica su interlaminarne fibrozne zone (interkalirani slojevi) izgraeni od aksona (i ponekog neurona). Ispod prvog, magnocelularnog sloja CGLd, smjetena su jo dva tanka traka neurona to su S-slojevi. Prvi, 4. i 6. sloj CGLd primaju samo ukriena

(kontralateralna) vlakna, dok 2., 3. i 5. sloj primaju samo neukriena (ipsilateralna) vlakna. Nasuprot tome, S-slojevi primaju i ukriena i neukriena vlakna. U te S-slojeve projiciraju se ganglijske stanice mrenice to nisu ni M ni P (dakle, tzv. C ili E stanice, kakve se inae projiciraju u gornje kolikule). Nadalje, P-stanice mrenice svoje aksone alju samo u Pslojeve CGLd, a M-stanice mrenice svoje aksone alju samo u M-slojeve CGLd. Ta se razdvojenost M i P sustava zadrava i na razini talamokortikalnog sustava i njegovog zavretka u primarnoj vidnoj modanoj kori. Naime, genikulatni P-slojevi alju aksone u slojeve 4A i 4C, a genikulatni M-slojevi alju aksone u sloj 4C primarne vidne modane kore (sl. 28-20). Neuroni CGLd takoer imaju okrugla receptivna polja Receptivna polja neurona CGLd su vrlo slina receptivnim poljima ganglijskih stanica mrenice: takoer su okrugla i relativno mala, imaju ili ON ili OFF sredite i antagonistiko okruje, a najbolje ih podrauje mala mrlja svjetla to pada na sredite receptivnog polja. To je dobrim dijelom posljedica injenice da na jednom neuronu CGLd sinaptiki zavravaju aksoni svega nekoliko ganglijskih stanica retine. Nadalje, M-sustav i P-sustav su razdvojeni i na razini CGLd, kako je opisano u prethodnom odlomku. Pulvinar je povezan s asocijacijskom vidnom modanom korom Pulvinar je velika jezgra to zauzima stranju treinu talamusa i zajedno s LP jezgrom ini funkcionalnu cjelinu (stranje podruje talamusa). Aksoni neurona pulvinara zavravaju u asocijacijskoj vidnoj modanoj kori, a neki od tih aksona odlaze i u primarnu vidnu modanu koru, ali u zasebne slojeve, razliite od onih u kojima zavravaju

291

genikulokortikalni aksoni. Pulvinar takoer prima razliite projekcije iz drugih podruja modane kore, gornjih kolikula i S-slojeva CGLd. Radiatio optica sastoji se od genikulokortikalnih aksona to zavravaju u primarnoj vidnoj modanoj kori Bijelu tvar zatiljnog renja oblikuju projekcijski, asocijacijski i komisurni (kalozalni) aksoni. Veina tih aksona rasporeena je u nekoliko usporednih sagitalnih slojeva, rasporeenih poput potkove (otvorene prema medijalno) uokolo zatiljnog roga lateralne modane komore i oko kalkarinog lijeba. Tri su takva sloja (od lateralno prema medijalno): 1) Stratum sagittale externum (= radiatio optica), to sadri gotovo sve aksone genikulokalkarinog puta (tractus geniculocalcarinus = fibrae geniculocorticales, radiatio optica);

Stratum sagittale internum, to sadri poglavito asocijacijska i projekcijska vlakna iz asocijacijske vidne modane kore; 3) Stratum sagittale medium (= tapetum), to sadri poglavito komisurna vlakna, a od zatiljnog roga modane komore je odvojen tek mikroskopski tankim slojem ependima. Aksoni to oblikuju radiatio optica polaze preteito s dorzalne strane CGLd, oblikuju perigenikulatnu ahuru i prema kaudalno se proire u trokutasto Wernickeovo polje. Tik kaudalno od mjesta svojeg izlaska iz CGLd, vlakna vidnog puta ulaze u raskrije osjetnih putova (carrefour sensitif francuskih autora), tj. u ogranieno podruje bijele tvari u kojem su zbijeni aksoni tri glavna osjetna puta: vidnog, slunog i somatosenzibilnog. To je znaajno stoga to izdvojena ozljeda samo tog podruja (krvarenje, omekanje bijele tvari, tj. leukomalacija) moe uzrokovati teke poremetnje svih osjetnih funkcija. Nasuprot tome, ozljede smjetene blie modanoj kori (ako su dovoljno male)

2)

292

izdvojeno pogaaju pojedine osjetne sustave. U svom daljnjem toku, donji dio vidnog puta prvo zavije prema naprijed i ventralno i tako dopre u sljepooni reanj (seui gotovo do vrha sljepoonog roga lateralne modane komore!), a potom zavije unazad i nastavlja put do kalkarinog lijeba. Taj dio vidnog puta, smjeten u bijeloj tvari sljepoonog renja, je Flechsigovo temporalno koljeno ili Meyerova i/ili Arcahmbaultova temporalna petlja. To je bitno stoga to i izdvojena ozljeda bijele tvari sljepoonog renja moe uzrokovati oteenja vida. Napokon, genikulokortikalni aksoni dosegnu primarnu vidnu modanu koru, ulaze u nju i zavravaju sinaptiki poglavito u IV. sloju. Primarni vidni put je precizno retinotopno ustrojen Ganglijske stanice mrenice se precizno, retinotopno (= vizuotopno) projiciraju u slojeve CGLd. To znai da se vidne informacije prenose od toke na toku, tj. susjedni dijelovi mrenice projiciraju se u susjedne dijelove CGLd. Takvo retinotopno ustrojstvo ouvano je i u vidnoj radijaciji i zavretku vidnog puta u primarnoj vidnoj modanoj kori. Fovea centralis je mjesto najotrijeg vida, receptivna polja ganglijskih stanica tu su najmanja i (kao to je sluaj s licem i akom u somatosenzibilnom sustavu) to mjesto najotrijeg vida ima mnogo veu reprezentaciju u vidnoj modanoj kori nego periferni dijelovi mrenice (sl. 28-15). Otprilike pola ukupne mase CGLd (i primarne vidne modane kore) prima projekcije iz centralne foveje i podruja tik oko nje. Jedan sloj CGLd prima projekcije iz samo jednog oka: vlakna iz nosne polovice mrenice suprotnog oka zavre u

1., 4. i 6. sloju, a vlakna iz sljepoone polovice mrenice istostranog oka zavre u 2., 3. i 5. sloju. Prema tome, svaki od est slojeva CGLd sadri potpunu reprezentaciju suprotne polovice vidnog polja. Tih est slojeva su naslagani jedan na drugi, pa je i est mapa suprotne polovice vidnog polja naslagano u preciznom okomitom registru (zamislite ih kao est polovica ahovske ploe; u preciznom okomitom registru znai da bi npr. pletaa igla koju ubodete okomito u polje A1 gornje ploe prola takoer kroz polja A1 narednih pet ploa). Stoga i primarna vidna modana kora lijeve modane polutke gleda desnu polovicu vidnog polja. Podruja polja zagledanja i vidnog polja odgovaraju podrujima mrenice Slika gledanog predmeta na mrenici je realna, otra, smanjena i obrnuta. Glavna zraka (= crta vida, linea visus) je zraka svjetlosti to od predmeta prolazi kroz sredita optikih medija oka i mjesto najotrijeg vida (fovea centralis). Stoga pomou te crte, tj. sredinje zrake odreujemo i poloaj slike predmeta na mrenici crta ide od geometrijskog sredita predmeta, kroz sredite zjenice do sredita slike predmeta na mrenici. Stoga, kad elimo doznati poloaj slike na mrenici, povuemo pravac od predmeta kroz sredite zjenice i vidimo na kojem mjestu taj pravac prolazi kroz mrenicu. Stoga je dovoljno poloaj i dimenzije predmeta izraziti kutom iji je vrh u sreditu zjenice. U tipinom emetropnom oku, kut od 1o na mrenici pravi sliku promjera 0,25 mm. Stoga esto udaljenosti na mrenici izraavamo ne u milimetrima, nego

293

u lunim stupnjevima. Najvaniji pravac du kojeg moemo usmjeriti pogled je pravac to prolazi kroz mjesto najotrijeg vida na mrenici, tj. kroz centralnu foveju. Naime, anatomska i funkcionalna graa foveje je takva da omoguuje najbolje razluivanje finih pojedinosti prizora (najveu rezoluciju). Kad se u neki predmet zagledamo, usklaenim djelovanjem vanjskih onih miia oba oka dospiju u takav poloaj da slika predmeta pada upravo na foveju. Stoga foveja centralis predstavlja i subjektivno sredite vidnog polja. Predmet u koji smo se tako pozorno i usmjereno zagledali (kojeg smo fiksirali pogledom) zove se toka zagledanja (toka fiksacije), a crta to spaja tu toku i sredite zjenice je primarna crta vida. Kad nam je glava nepomina i samo pogledom pratimo mali predmet to se pomie u raznim smjerovima, mogue je utvrditi opseg polja zagledanja (polja fiksacije) odnosno raspon razliitih poloaja promatranog predmeta, unutar kojeg dotini predmet moemo pratiti jedino pomicanjem oiju (bez pomicanja glave). To je ujedno i mjera sposobnosti onih miia da pomiu oko. Stoga je jasno da je glavna zadaa vanjskih onih miia i okulomotorikog sustava trajno odravanje otre slike predmeta na foveji. Polje zagledanja obino see otprilike 45o u svim smjerovima (esto vie prema dolje), a to se polje moe smanjiti ako doe do kljenuti vanjskih onih miia ili se u onoj upljini pojavi neka mehanika zapreka pokretanju one jabuice. S druge strane, ako se pozorno zagledamo u neki nepomini predmet, onda taj predmet predstavlja sredite foveje, a sve ostale poloaje vidnog podraaja na mrenici moemo tono odrediti s pomou toaka na zamiljenoj kugli ije je sredite smjeteno u sredini prednje povrine zjenice. Ukupna povrina mrenice, to pod takvim uvjetima reagira na svjetlosne podraaje, je vidno polje mrenice.

No, vidno polje moemo isto tako odrediti i kao onaj dio okolnog prostora to ga vidimo s oba oka dok je glava nepomina, a pogled usmjeren u toku zagledanja unutar tog dijela okolnog prostora. Dva oka zajedno pokrivaju prilino velik dio tog prostora (sl. 28-16), a pritom svjetlosne zrake iz odreenog podruja vidnog polja padaju na tono odreeno podruje mrenice. Stoga i vidno polje i povrinu mrenice moemo razdijeliti na etiri etvrtine 294

(kvadranta), tj. dvije polovice vidnog polja, okomitim i vodoravnim pravcima to se sijeku u toki zagledanja. Opseg tog polja ocrtavamo nizom koncentrinih krugova ije je zajedniko sredite takoer toka zagledanja. Dakle, vidno polje dijelimo u lijevu i desnu polovicu, a svaku mrenicu takoer dijelimo u nosnu (nazalnu, medijalnu) i sljepoonu (temporalnu, lateralnu) polovicu. Mrenicu takoer dijelimo u etiri kvadranta: gornji i donji nosni te gornji i donji sljepooni kvadrant. Kako je slika na mrenici (zbog loma svjetlosnih zraka tijekom prolaska kroz optike medije oka) obrnuta, lijeva polovica vidnog polja pada na nosnu polovicu mrenice lijevog oka i na sljepoonu polovicu mrenice desnog oka; za desnu polovicu vidnog polja vrijedi obrnuto (sl. 28-1). Takva obrnuta simetrija vrijedi i za etvrtine vidnog polja i mrenice (sl. 28-1 i sl. 2817). Monokularno vidno polje (dio vidnog polja to ga vidimo samo jednim okom) je nepravilno jajasto i na nosnoj strani sueno (vlastiti nos ometa pogled!), a od toke zagledanja see oko 60 o prema nosu i gore, oko 70 o prema dolje i oko 90o prema sljepoonici. Discus opticus uzrokuje fizioloku slijepu pjegu u sljepoonoj polovici vidnog polja. Slijepa pjega je okomito ovalno polje smjeteno oko 12 o prema sljepoonici od toke zagledanja i oko 1,5 o ispod nje. Binokularno vidno polje nastaje djelominim preklapanjem lijevog i desnog monokularnog vidnog polja. Sredinji dio binokularnog vidnog polja je onaj dio prostora to ga istodobno vide oba oka kad su zagledana u istu toku zagledanja. Taj je dio vidnog polja vie-manje okrugao, a promjer mu je otprilike 120 o. No, sa svake strane tog binokularnog vidnog polja preostane tanki srpasti monokularni dio (tzv. sljepooni srp) to ga promatra najperiferniji dio nosne polovice mrenice svakog oka (sl. 28-16). Ozljede razliitih odsjeaka vidnog puta uzrokuju razliite ispade vidnog polja Na temelju svega opisanog, oigledno je da ozljede razliitih dijelova vidnog puta uzrokuju razliite poremeaje, tj. ispade vidnog polja (sl. 28-17). Za razumijevanje tih poremeaja kljuno je sljedee naelo: u poetnim stadijima obrade vidnih informacija, svaka modana polutka obrauje podatke iz suprotne polovice vidnog polja. To zapoinje razdvajanjem aksona treeg neurona vidnog puta (ganglijskih stanica) u hijazmi, pri emu vlakna iz onih dijelova dvaju mrenica to promatraju identine dijelove vidnog polja dospijevaju u isti tractus opticus (pa time, preko CGLd i u primarnu vidnu modanu koru). Nakon presijecanja desnog vidnog ivca (sl. 28-17A), desno oko posve oslijepi, a za gledanje preostaje monokularno vidno polje lijevog oka. Nakon razaranja hijazme (vlakna iz nosnih polovica dvaju mrenica, sl. 28-17D) nastaje bitemporalna (heteronimna) hemianopsija, tj. vidno polje se suzi na onaj sredinji dio to ga gledaju lijeva i desna sljepoona polovica mrenice. Takvu ozljedu obino uzrokuje tumor hipofize to pritiskuje i napokon razori hijazmu. No, kad takav tumor isprva u podruju hijazme razori samo vlakna to dolaze iz desne sljepoone polovice mrenice (sl. 28-17B), nastaje desna nazalna hemianopsija, tj. gubi se vid u nosnom dijelu vidnog polja to ga promatra desna sljepoona polovica mrenice. Ako je presjeen desni tractus opticus, nastaje lijeva homonimna hemianopsija, tj. gubi se vid u lijevog

polovici vidnog polja (koju gledaju lijeva nosna i desna sljepoona polovica mrenice). Do istog poremeaja dovelo bi i potpuno razaranje desnog CGLd ili desne primarne vidne modane kore. No, modani infarkti u tom podruju obino ne razore cijelu vidnu radijaciju ili cijelu primarnu modanu koru, pa nastaju nepotpuni (kvadrantni) ispadi lijevog vidnog polja. Primarna vidna modana kora (area striata, polje 17) je heterotipni izokorteks Primarna vidna modana kora (area striata, area 17) u majmuna poput kape zauzima sve etiri plohe zatiljnog renja (lateralnu, medijalnu, gornju i donju). No, kod ovjeka je mono razvijena tjemeno-sljepoono-zatiljna asocijacijska modana kora, pa je primarna vidna modana kora potisnuta samo na medijalnu plohu zatiljnog renja i ograniena na podruje oko kalkarinog lijeba (sulcus calcarinus). Na presjecima mozga vidi se u sredini primarne vidne modane kore tanka bijela prugica mijeliniziranih aksona, stria Gennari, pa je otud i naziv area striata (citoarhitektonski, to je Brodmannovo polje 17), tj. strijatni korteks. Sukladno tome, ostala podruja asocijacijskog vidnog korteksa zatiljnog renja (Brodmannova polja 18 i 19 sl. 28-19) nazivamo ekstrastrijatnim vidnim arejama. Primarna vidna modana kora je po svojoj grai heterotipni izokorteks (jer je IV. sloj rascijepljen na 3 podsloja: IVA, IVB i IVC) (sl. 28-19). Kao i u drugim primarnim osjetnim poljima modane kore, i tu prevladavaju u svim slojevima mali neuroni, pa na malom poveanju Nisslov preparat primarne vidne kore izgleda kao da je posut ljubiastom prainom otuda naziv koniocortex (gr. konios = zrnce praine). Primarna vidna modana kora ima sljedee slojeve (sl. 28-19 i 28-20): 1) Molekularni sloj (lamina molecularis, lamina zonalis), 2) Vanjski zrnati sloj (lamina granularis externa), 3) Vanjski piramidni sloj (lamina pyramidalis) s dva podsloja (IIIa i IIIb), 4) Unutarnji zrnati sloj (lamina granularis interna) s etiri podsloja (IVA, IVB, IVC i IVC), 5) Unutarnji piramidni sloj (lamina ganglionaris) s dva podsloja (Va i Vb), 6) Polimorfni sloj (lamina multiformis) s dva podsloja (VIa i VIb). Iako se citoarhitektonski slojevi izokorteksa prema neuroanatomskim pravilima oznaavaju rimskim brojevima I-VI (sl. 28-19), u svjetskoj literaturi danas je openito prihvaeno oznaavanje slojeva primarne vidne modane kore arapskim brojevima (sl. 28-20). Na temelju svojih neuronskih veza, navedeni slojevi imaju sljedea glavna obiljeja: Sloj 1 je poglavito aferentna polisinaptika zona u kojoj zavravaju apikalni dendriti veine piramidnih neurona te aksoni nekih zvjezdastih neurona dubljih slojeva, a u tom sloju zavre i aferentna monoaminska vlakna te vlakna iz pulvinara i intralaminarnih jezgara talamusa. Slojevi 2 i 3 su glavno polazite asocijacijskih kortikokortikalnih aksona za ostala podruja modane kore (i ujedno glavno mjesto zavretka takvih projekcija to u polje 17 dolaze iz drugih podruja modane kore). Slojevi 5 i 6 su glavni projekcijski slojevi iz kojih odlaze aksoni za supkortikalne jezgre. Pritom iz sloja 5 uglavnom

295

polaze vlakna za gornje kolikule, dok iz sloja 6 polaze vlakna za CGLd i pulvinar. Sloj 4 je glavni aferentni sloj u kojem zavrava talamokortikalna projekcija, tj. vidni put, a ima etiri podsloja. Aksoni neurona parvocelularnih slojeva (P-slojeva) lateralnog koljenastog tijela zavravaju u podslojevima 4A i 4C, dok aksoni iz magnocelularnih slojeva (M-slojeva) CGLd zavravaju u podsloju 4C. Podsloj 4B ne prima aferentna vlakna iz talamusa, odgovara Gennarijevoj prugici i sastavljen je od masivnih vodoravnih snopova intrakortikalnih asocijacijskih aksona. Neuroni primarne vidne modane kore preoblikuju okrugla receptivna polja neurona mrenice i CGLd u linearne odsjeke i granice Primarna vidna modana kora (Brodmannovo polje 17 = area striata = fizioloko primarno vidno polje V1) je prva postaja primarnog vidnog puta u kojoj dolazi do promjene svojstava receptivnog polja vidnih neurona. To je zbog toga to su neuroni modane kore mnogo raznovrsniji, a njihove sinaptike veze mnogo sloenije (sl. 28-20) Genikulokortikalni ekscitacijski projekcijski aksoni zavravaju na zvjezdastim stanicama s dendritikim trnovima (engl. spiny stellate cells) smjetenim u 4. sloju. Aksoni tih zvjezdastih stanica (to su glutamatni ekscitacijski interneuroni Glu na sl. 28-20) prave sinapse s neuronima slojeva 4B, 2 i 3. Potom aksoni stanica 2. i 3. sloja svoje aksone alju okomito dolje i prave sinapse na piramidnim stanicama 5. sloja, a kolaterale aksona tih piramidnih stanica prave sinapse na stanicama 6. sloja. Aksonske kolaterale neurona 6. sloja uspinju se natrag u 4. sloj i time zatvaraju lokalni, intrakortikalni ekscitacijski neuronski krug, jer sinaptiki zavravaju na inhibicijskim zvjezdastim neuronima glatkih dendrita u 4. sloju (engl. aspiny stellate cells). Glutamat je neurotransmiter genikulokortikalnih aksona, zvjezdastih ekscitacijskih interneurona s dendritikim trnovima te piramidnih neurona 2., 3., 5. i 6. sloja. GABA je inhibicijski neurotransmiter zvjezdastih interneurona s glatkim dendritima. Ti inhibicijski interneuroni prave sinapse s ekscitacijskim zvjezdastim neuronima 4. sloja, i tako zatvaraju inhibicijski neuronski krug negativne povratne sprege. Ukratko, ekscitacijski zvjezdasti interneuroni 4. sloja raspodjeljuju informacije (to u taj sloj pristiu preko genikulokortikalnih aksona) na piramidne neurone povrinskih i dubokih slojeva. Potom uzlazne i silazne aksonske kolaterale piramidnih neurona integriraju aktivnost neurona svih slojeva u tom djeliu (stupiu) modane kore. Neuroni supragranularnih (iznad sloja 4) i infragranularnih (ispod sloja 4) slojeva ne reagiraju na toke svjetla to su optimalni podraaj za neurone mrenice i CGLd, nego reagiraju tek na sloenije vidne podraaje npr. svijetlee prugice odreene usmjerenosti. Ti neuroni se dijele u jednostavne stanice (engl. simple cells) i sloene stanice (engl. complex cells). Receptivna polja jednostavnih stanica imaju tri bitna obiljeja (sl. 28-21): reagiraju na podraaje iz specifinog podruja mrenice, imaju ON i OFF podruja te nisu okrugla nego su jajasta ili etvrtasta, a uzduna os im je specifino usmjerena (ako usmjerenost osi usporedimo s poloajem kazaljke na satu, onda se usmjerenost osi kree u rasponu od 6 do 12 sati). Primjerice, etvrtasto receptivno polje jednostavne stanice moe imati prugastu ON-zonu

(ekscitacijsku zonu) usmjerenu od 6 prema 12 sati (okomito) i uz lijevi i desni bok te ON-zone dvije etvrtaste izduljene OFF-zone (inhibicijske zone) (sl. 28-21). Uinkovit podraaj za takvo receptivno polje je okomita svjetlea prugica to pada na tono odreeni dio mrenice. Vodoravna svijetlea prugica to pada na isto mjesto mrenice uope nije uinkovit podraaj za dotinu jednostavnu stanicu primarne vidne modane kore. No, za neke druge jednostavne stanice, upravo vodoravna ili kosa svijetlea prugica je optimalni podraaj. Na taj su nain za svako mjesto mrenice u V1 reprezentirane sve osi rotacije, tj. konture gledanog predmeta svih usmjerenja. Zahvaljujui preciznim sinaptikim projekcijama, etvrtasta polja jednostavnih stanica, to reagiraju na svijetlee prugice, nastaju stapanjem okruglih receptivnih polja neurona mrenice, to reagiraju na svijetlee toke prema jednostavnom geometrijskom pravilu da je crta skup toaka (sl. 28-22). Receptivna polja sloenih stanica obino su vea od receptivnih polja jednostavnih stanica, a ON i OFF-zone manje su otro razdvojene. No, takvi neuroni posebno dobro reagiraju na kretanje vidnog podraaja (svijetle prugice) kroz svoje receptivno polje. Osim orijentacijske selektivnosti, jednostavne stanice mogu imati i direkcijsku selektivnost, to znai da reagiraju jedino na ispravno usmjerene prugice to kroz vidno polje putuju u tono odreenom smjeru (sl. 28-23). Primarna vidna modana kora ima stupiasto (kolumnarno) ustrojstvo Nain zavretka talamokortikalnih aksona u sloju 4, obzirom na okomitu dimenziju sloja (okomito, stupiasto, kolumnarno ustrojstvo), posebno je znaajan. Talamokortikalni aksoni u primarnoj vidnoj modanoj kori zavravaju u zasebnim i izmjeninim stupiima, tj. prugicama podjednakih dimenzija, a svaki taj stupi odgovara aferentnom ulazu iz samo jednog oka. Na okomitim presjecima kroz modanu koru, ta se podruja u sloju 4 uoavaju kao izmjenini stupii (kolumne) iroki (u rezus majmuna) oko 0,5 mm, dok se na vodoravnom (tangencijalnom) presjeku kroz sloj 4 vidi da su to zapravo traci ili pruge. Ti stupii, tj. pruge odgovaraju aferentnom ulazu iz samo jednog oka, teku uglavnom okomito u odnosu na reprezentaciju okomitog meridijana vidnog polja (to je ujedno granica polja 17 i polja 18). Zbog svega toga, te su tvorbe nazvane okularno-dominantne (OD) kolumne, tj. pruge. Drugi bitan oblik okomitog ustrojstva primarne vidne modane kore su orijentacijske kolumne. To su usporedni nizovi neurona to se poput stupia pruaju kroz sve slojeve primarne vidne modane kore, a iroki su oko 50 m. Njihovo je bitno svojstvo da sve stanice unutar jednog takvog stupia odabirno reagiraju na vidni podraaj iste optimalne orijentacije (npr. za jedan takav stupi neurona optimalni podraaj je svijetlea prugica usmjerena okomito u vidnom polju, pod kutom od 90 o +- 4-5 o). Pored toga, takvi su stupii kroz modanu koru poredani u pravilnom slijedu sukcesivnih orijentacija: raspon orijentacija svijetleih prugica (vidnih podraaja) od 180 o dosegne se kroz niz orijentacijskih kolumni to zauzimaju otprilike 0,5 mm obodne duljine modane kore (dakle, 0,5 mm duljine korteksa ako mjerimo du pijalne povrine). To odgovara irini jedne OD kolumne. Drugim rijeima, sve mogue 296

orijentacije vidnog podraaja u cijelom vidnom polju (360 o) pokriva pravilni slijed od oko 40 orijentacijskih kolumni (= 1 mm), a to ujedno odgovara irini dvije susjedne OD kolumne (jedne iz lijevog i jedne iz desnog oka). Na temelju takvih zapaanja je pretpostavljeno da je temeljna strukturno-funkcionalna jedinica za obradu vidnih informacija (kortikalni modul) u primarnoj vidnoj modanoj kori hiperkolumna, koja se sastoji od dvije susjedne OD kolumne (jedne za lijevo i jedne za desno oko) te 20+20 (= 180 o + 180 o) orijentacijskih kolumni, pa tako pokriva cijelo vidno polje i sve orijentacije vidnog podraaja u njemu (360o).

297