32 Spinalni motoriki mehanizmi i refleksi

Alfa-motoneuroni su zajedniki zavrni put preko kojeg druga modana podruja nadziru i podeavaju miine kontrakcije, tj. pokretanje tijela i dijelova tijela. Tijekom miine kontrakcije, tri initelja odreuju stupanj promjene duljine miia i nastalu silu: poetna duljina miia, brzina promjene duljine miia i stupanj izvanjskog optereenja to se odupire pokretu. To znai da mozak miie i pokrete nadzire uinkovito samo ako trajno prima propriocepcijske informacije o duljini miia i silama to ih ti miii proizvode. Dvije vrste osjetnih receptora biljee takve informacije o trenutnom mehanikom stanju miia: miina vretena (smjetena u miiima) signaliziraju promjene duljine, a tetivna vretena (smjetena u tetivama) signaliziraju promjene stupnja napetosti, tj. snage kontrakcije miia. Informacije iz tih receptora dospijevaju i do modane kore, gdje se rabe za svjesni osjet poloaja udova i za planiranje pokreta. No, na najnioj hijerarhijskoj razini motorikih sustava, tz.v segmentnoj razini (razini spinalnog segmenta), informacije to u kraljeninu modinu dospijevaju preko tri vrste primarnih aferentnih vlakana (Ia, Ib i II) omoguuju najjednostavniji oblik motorikog ponaanja: spinalne reflekse. Navedena aferentna vlakna su podjednako brojna kao i aksoni a-motoneurona to uzrokuju kontrakciju odgovarajuih miia. tovie, posebni g-motoneuroni motoriki inerviraju i sama miina vretena. Stoga je protok informacija vezanih uz nadziranje miine kontrakcije zapravo vei od protoka informacija to izravno dovode do same kontrakcije miia. Refleksi su nevoljni, relativno stereotipni i stupnjevani motoriki odgovori na specifine osjetne podraaje; amplituda refleksong odgovora razmjerna je intenzitetu podraaja, a pritom mjesto podraivanja ima kljunu ulogu

326

327

u odabiru tono odreenih miia to se kontrahiraju tijekom refleksnog odgovora. Spinalni refleksi su refleksi to se odvijaju unutar neuronskih krugova kraljenine modine, a izazvani su podraivanjem receptora u miiima, zglobovima i koi. Neuronski krugovi tih refleksa su jednostavno ustrojeni, a (posredstvom silaznih motorikih putova) via modana podruja ih rabe kao elementarne jedinice za izgradnju sloenijih obrazaca motorikog ponaanja. Stoga je razumijevanje naela ustrojstva spinalnih refleksa kljuno za razumijevanje sloenih oblika motorikog ponaanja. Pored toga, provjera spinalnih refleksa je vaan dio klinikog pregleda bolesnika, to omoguuje procjenu stanja i osjetnih i motorikih sustava, kao i ope razine ekscitabilnosti kraljenine modine. Miina i tetivna vretena trajno biljee razliita svojstva mehanikog stanja miia Kao i u drugim dubokim tkivima, u miiima zavrava nekoliko vrsta primarnih aferentnih vlakana (sl. 32-1). Ta vlakna imaju vrlo specifine i precizne sinaptike veze u kraljeninoj modini, pa stoga imaju i specifine funkcionalne uloge u spinalnim refleksima i drugim oblicima motorikog ponaanja. Zapravo, primarna aferentna vlakna to inerviraju miina vretena (Ia i II vlakna) i tetivna vretena (Ib vlakna), klasini su primjeri funkcionalno specijaliziranih osjetnih vlakana (tablica 32-1). Miina i tetivna vretena su receptori to trajno biljee promjene duljine i optereenja miia te brzinu miine kontrakcije (srodne informacije o poloaju i kretanju udova biljee aferentna vlakna zglobnih ahura i ligamenata te neki koni mehanoreceptori). Miina vretena biljee istezanje miia Miino vreteno (fusus neuromuscularis) je posebna vrsta uahurenog osjetnog receptora, smjetenog u miiu i usporedno sa skeletnim miinim vlaknima to ine glavnu kontraktilnu masu miia. Miina vretena su tanka (promjera do 1 mm), ali duga (4-10 mm), a izgrauje ih snopi od 2 do 10 tananih i posebno graenih miinih vlakanaca, to su ovijena vezivnom ahurom oko koje je irok limfni prostor (sl. 32-2). Nadalje, sredinji dio tog snopia je blago proiren, pa receptor nalikuje vretenu (lat. fusus). Stoga miina vlakanca smjetena unutar vretena nazivamo intrafuzalnim vlaknima, a sva preostala, okolna miina vlakna nazivamo ekstrafuzalnim vlaknima (sl. 321). Intrafuzalna vlakna su znatno manja i tanja od ekstrafuzalnih, pa ne pridonose bitno miinoj kontrakciji.

Pored toga, sredinji dio intrafuzalnih vlakana nema poprenih pruga, tj. kontraktilnih miofibrila, nego su tu nagomilane brojne jezgre (u ekstrafuzalnim vlaknima zrelih miia su jezgre poredane tik ispod sarkoleme cijelom duljinom vlakna!). Taj dio vlakna je najosjetljiviji na istezanje. Tri su vrste intrafuzalnih vlakana: 1) Vlakna s lancem jezgara (jezgre su u sredinjem podruju poredane u jedan niz, a vlakna su tanka i kratka); 2) Dinamika vlakna s vreom jezgra (jezgre su nagomilane u sredinjem podruju kao u vrei, a vlakna su deblja i dulja i imaju dinamika fizioloka obiljeja); 3) Statika vlakna s vreom jezgra (jezgre su takoer nagomilane u sredinjem podruju kao u vrei, no vlakna imaju statika fizioloka obiljeja). Tipino miino vreteno sisavaca sadri jedno statiko i jedno dinamiko vlakno s vreom jezgara, te nekoliko (obino 5) vlakana s nizom jezgara. Na intrafuzalnim vlaknima zavravaju dvije vrste aferentnih (Ia i II) i dvije vrste g-eferentnih aksona (sl. 32-2). Aferentna vlakna dijelimo u primarna osjetna vlakna skupine Ia (s anulospiralnim zavrecima) i sekundarna osjetna vlakna skupine II (s kitiastim zavrecima). Zavreci jednog primarnog (Ia) vlakna inerviraju sve tri vrste intrafuzalnih vlakana i spiralno se oviju oko njihovih sredinjih podruja (ispunjenih jezgrama). S druge strane, nekoliko sekundarnih (II) vlakana inerviraju bona podruja vlakana s nizom jezgara i statika vlakna s vreom jezgara. Gama-eferentna vlakna su fuzimotorika vlakna odnosno aksoni -motoneurona prednjeg roga kraljenine modine. Pritom dinamiki -aksoni inerviraju jedino dinamika vlakna s vreom jezgara, dok statiki -aksoni inerviraju razliite kombinacije vlakana s nizom i vlakana s vreom jezgara. Ti fuzimotoriki aksoni uspostavljaju neuromiine sinapse na kontraktilnim krajevima (polarnim podrujima) intrafuzalnih vlakana. Skupnim nazivom fuzimotoriki sustav oznaavamo -eferentne aksone stoga da se naglasi razlika prema skeletomotorikom sustavu to ga ine svi aksoni -motoneurona to inerviraju ekstrafuzalna miina vlakna. Fuzimotoriki -aksoni inerviraju polarna, kontraktilna podruja intrafuzalnih vlakana i potiu njihove kontrakcije. Time se intrafuzalno vlakno skrati, a njegovo sredinje (nekontraktilno) podruje s jezgrama se istegne. To potie uestalije odailjanje akcijskih potencijala aferentnih (Ia i II) aksona, ali takoer povea osjetljivost miinog vretena na istezanje miia. Svako miino vreteno ima tri komponente: intrafuzalna vlakna, aferentne aksone (to biljee promjene istegnutosti

328

intrafuzalnih vlakana) i eferentne aksone (to reguliraju osjetljivost receptora). Istezanje intrafuzalnih vlakana esto opisujemo kao optereivanje miinog vretena (to ekscitira aferentne aksone ovijene oko sredinjeg podruja s jezgrama naime, istezanje tog dijela vlakana je mehaniki podraaj za aferentne aksone). Ponovno oputanje (prestanak istezanja) intrafuzalnih vlakana opisujemo kao rastereivanje miinog vretena (to smanjuje uestalost pojavljivanja akcijskih potencijala u aferentnim aksonima). Kontrakcije miia nisu primjeren podraaj za miina vretena stoga to su vretena postavljena usporedno s ekstrafuzalnim miinim vlaknima, pa se pri kontrakciji miia vlakna miinog vretena ne isteu, nego se skrauju (time popusti pritisak sredinjih podruja intrafuzalnih vlakana na osjetne zavretke ovijene oko njih) (sl. 32-5). U razliitim miiima, miina vretena su i razliito brojna i razliito rasporeena. Najvie miinih vretena imaju oni miii to sudjeluju u finim, precizno odmjerenim i nadziranim pokretima, npr. mali miii ake i prstiju (musculi lumbricales et interossei) i vanjski oni miii. Tetivna vretena biljee promjene stupnja napetosti (kontrakcije) miia Tetivno vreteno (fusus neurotendineus, Golgijev tetivni organ) je graeno slino miinom vretenu, ali su unutar vretenaste ahure smjetena tetivna, a ne miina vlakna. Tetivno vreteno je i tanje (0,1 mm) i krae (do 1 mm) od miinog, a inervira ga samo jedna vrsta primarnih aferentnih aksona (vlakna skupine Ib). Kljuna funkcionalna razlika proizlazi iz injenice da su tetivna vretena smjetena tamo gdje mii prelazi u tetivu spojena su serijski (u niz) s ekstrafuzalnim miinim vlaknima (a miina vretena su smjetena usporedno s ekstrafuzalnim vlaknima!). Jedno ili nekoliko primarnih aferentnih Ib vlakana ovija se oko intrafuzalnih tetivnih vlakana. Napinjanje (istezanje) tetive pritie i time ekscitira ta osjetna vlakna, to (preko spinalnih interneurona) dovodi do inhibicije odgovarajuih -

motoneurona, relaksacije dotinog miia i poputanja napetosti njegove tetive. Dakle, tetivna vretena su receptori to trajno biljee promjene miine napetosti (i time istegnutosti tetiva), pa svojom inhibicijskom ulogom miie i tetive zatiuju od pretjerano snanih kontrakcija to bi mogle uzrokovati prsnue miia ili otrgnue tetivnog hvatita miia od kostiju. Tetivna vretena su receptori niskog praga, a odgovarajui podraaj za njih je kontrakcija miia (sl. 32-4). Ti receptori su tako osjetljivi da ih ekscitira ve napetost uzrokovana kontrakcijom tek nekoliko (ili i samo jednog!) miinih vlakana. Stoga jedno jedino aferentno Ib vlakno prua malo informacija o ukupnoj sili nastaloj tijekom kontrakcije miia. Meutim, istodobna aktivacija cijele populacije Ib vlakana iz dotinog miia prua kontinuiran i monoton signal o nastaloj miinoj sili. Novaenje dodatnih motorikih jedinica aktivira dodatna tetivna vretena, a uz to i povea uestalost akcijskih potencijala u ve aktivnim tetivnim vretenima. S druge strane, pasivno istezanje miia (bez miine kontrakcije) uglavnom nije uinkovit podraaj za tetivna vretena, jer nastaje preslaba sila. Primarna (Ia) i sekundarna (II) aferentna vlakna miinih vretena razliito odgovaraju na fazne promjene duljine miia Tijekom istezanja (ili prekida istezanja) miia, promjene duljine miia odvijaju se u dvije faze. Dinamika faza je razdoblje tijekom kojeg se duljina miia mijenja, a statika faza (faza postojanog stanja) je ono razdoblje u kojem se postojano odrava novouspostavljena duljina miia. Tijekom dinamike faze istezanja miia, povea se uestalost akcijskih potencijala i u primarnim i u sekundarnim aferentnim vlaknima. Obrnuto, tijekom dinamike faze skraivanja miia (ili prekida istezanja, tj. tijekom rastereivanja miinih vretena), smanji se uestalost akcijskih potencijala i u primarnim i u sekundarnim vlaknima. Meutim, uestalost akcijskih potencijala u

329

primarnim (Ia) vlaknima je mnogo vea tijekom dinamike faze istezanja nego tijekom statike faze postojanog stanja. S druge strane, uestalost akcijskih potencijala sekundarnih (II) vlakana poveava se tek postupno i tijekom dinamike faze nije mnogo vea nego tijekom statike faze (sl. 32-3). Primarna (Ia) vlakna vrlo su osjetljiva na brzinu promjene duljine miia (to njihovo svojstvo nazivamo osjetljivost na brzinu, engl. velocity sensitivity). to se bre mii istee, to se vie povea uestalost akcijskih potencijala primarnog Ia vlakna tijekom dinamike faze. Istu pojavu zapaamo i tijekom skraivanja miia: tijekom naglih kontrakcija miia, primarna Ia vlakna nakratko zanijeme, a potom (po dovrenju kontrakcije) nastave odailjati akcijske potencijale uestalou manjom od poetne. Zbog takve velike dinamike osjetljivosti, primarna Ia vlakna odgovaraju nizom akcijskih potencijala na kratkotrajne podraaje, npr. na vibraciju miia ili na kratki udar prstom po miiu (sl. 32-3). Za razliku od toga, sekundarna osjetna vlakna slabo

reagiraju na takve fazne podraaje promjene duljine miia zbivaju se prebrzo da bi bitno promijenile okidanje tih vlakana tijekom postojanog stanja (sl. 32-3). Ukratko, primarna Ia vlakna signaliziraju i promjene duljine miia i brzinu te promjene. Stoga od njih mozak dobiva informacije o brzini pokreta te o statikom poloaju zglobova. Nadalje, Ia vlakna su najosjetljivija na male promjene duljine miia (manje od 0,1 mm), pa se stoga na poetku istezanja frekvencija njihovog okidanja privremeno povea. Pri velikim promjenama duljine miia, dinamika osjetljivost Ia vlakana upadljivo se smanji. Pored toga, kad intrafuzalna vlakna poprime novu duljinu, Ia vlakna iznova podese svoju osjetljivost na vrlo mala istezanja. Stoga su Ia vlakna u stanju zabiljeiti male promjene duljine miia neovisno o duljini miia u postojanom stanju. To znai da odnos izmeu frekvencije okidanja Ia vlakana i brzine promjene duljine intrafuzalnih vlakana nije linearan i da ovisi o drugim

330

initeljima (posebice o poetnoj duljini i prethodnim zbivanjima u miinom vretenu). Funkcionalne razlike Ia i II vlakana nastaju zbog toga to te dvije vrste osjetnih vlakana inerviraju razliita intrafuzalna vlakna. Ia vlakna zavravaju na sve tri vrste intrafuzalnih vlakana, pa stoga i obrazac okidanja njihovih akcijskih potencijala uvjetuju kombinirana svojstva sve tri vrste intrafuzalnih vlakana. No, sekundarni zavreci inerviraju samo vlakna s lancem jezgara i statika vlakna s vreom jezgara (pa je stoga obrazac okidanja njihovih akcijskih potencijala uvjetovan svojstvima samo te dvije vrste intrafuzalnih vlakana). Velika dinamika osjetljivost Ia vlakana stoga je posljedica posebnih mehanikih svojstava dinamikih vlakana s vreom jezgara. Sredinje podruje tih intrafuzalnih vlakana djeluje poput opruge, a polarni dijelovi iskazuju viskozni otpor istezanju. Drugim rijeima, otpor je nizak kad je istezanje sporo, ali postaje sve vei uz sve bre istezanje intrafuzalnih vlakana. Kad se dinamiko vlakno s vreom jezgara naglo istegne, njegovo sredinje podruje se takoer istegne gotovo trenutno, dok se polarna podruja isteu postupno i sporije. No, dok se ta polarna podruja polagano isteu, sredinje podruje se ponovno malo skrauje. Zavreci Ia vlakana su spiralno ovijeni oko sredinjeg podruja, pa na naglo istezanje odgovore prvo naglim nizom akcijskih potencijala, a potom se frekvencija okidanja smanji tijekom ponovnog skraivanja sredinjeg podruja. S druge strane, statika vlakna s vreom jezgara i vlakna s nizom jezgara imaju podjednaka mehanika svojstva svih svojih dijelova, pa u njima ne dolazi do gore opisanog uinka.

Via modana podruja preko fuzimotorikog sustava nadziru osjetljivost miinih vretena tijekom miine kontrakcije Dinamiki -motoneuroni inerviraju jedino dinamika vlakna s vreom jezgara, a statiki -motoneuroni inerviraju i vlakna s lancem jezgara i statika vlakna s vreom jezgara. Djelujui na ta vlakna, statiki -motoneuroni bitno poveaju osjetljivost primarnih Ia vlakana tijekom statike faze (a slino djeluju i na sekundarna vlakna). ali slabo djeluju na njihov dinamiki odgovor tijekom istezanja. No, tijekom dinamike faze istezanja, osjetljivost primarnih Ia vlakana bitno poveavaju dinamiki -motoneuroni. Kad su aktivirani statiki -motoneuroni, informacije iz miinih vretena su poglavito odraz stvarne duljine miia. No, kad su aktivirani i dinamiki -motoneuroni, miina vretena mozgu dosavljaju informacije i o malim i brzim promjenama duljine miia (sl. 32-5). Aktivacija dinamikih -motoneurona prije istezanja miia uzrokuje maleno stvarno skraenje polarnih dijelova intrafuzalnog dinamikog vlakna s vreom jezgara. Umjesto da se bitno skrate, polarni krajevi intrafuzalnog vlakna se ukrute i povea se njihov viskozni otpor istezanju. Posljedica toga je pospjeeno istezanje sredinjeg podruja intrafuzalnog vlakna (a time i poveanje dinamike osjetljivosti Ia vlakna). S druge strane, vlakna s lancem jezgara i statika vlakna s vreom jezgara ponaaju se mnogo slinije ekstrafuzalnim vlaknima. Kad su podraena, njihova se kontraktilna polarna podruja naglo skrauju i isteu sredinje podruje. Stoga aktivacija tih vlakana statikim -eferentima povea uestalost okidanja i Ia i II vlakana u postojanom stanju, ak i kad nema istezanja miia (sl. 32-5). Mozgu je posebno bitno primati informacije o promjenama

331

duljine miia ba tijekom miine kontrakcije. No, miina vretena su usporedna s ekstrafuzalnim vlaknima i tijekom kontrakcije miia omlohave, pa bi ba u kritiknom trenutku mogla i posve zanijemiti. Via modana podruja tu neeljenu pojavu prijee tako to tijekom kontrakcije aktiviraju i -motoneurone (uz -motoneurone) i tako odravaju napetost intrafuzalnih vlakana. Ovu tipinu istodobnu aktivaciju fuzimotorikih i skeletomotorikih vlakana (pod utjecajem silaznih motorikih putova) nazivamo alfa-gama koaktivacijom (sl. 32-5 i 32-6). Ukratko, Ia vlakna trajno odailju impulse iz postojano istegnutog miia, a kad je miina kontrakcija uzrokovana jedino aktivacijom -motoneurona, Ia vlakna tijekom kontrakcije prestanu odailjati impulse, tzv. pauza aferentnog okidanja, jer tijekom kontrakcije dolazi do rastereenja miinih vretena. No, tijekom alfa-gama koaktivacije, Ia vlakno neprekidno odailje impulse, tj. nema pauze aferentnog okidanja. Ia vlakna su vrlo osjetljiva na promjene brzine istezanja miia, a posebno su osjetljiva na vrlo male promjene duljine miia. Mozak te informacije rabi za popravljanje malih nepravilnosti u putanji izvoenog pokreta. Naime, miina kontrakcija nije posve ravnomjeran proces (mii se kontrahira as jae i bre, as slabije i sporije, iako stalno u istom smjeru), a osjetljivost Ia vlakana na male promjene brzine kontrakcije izravno ovisi o alfa-gama koaktivaciji. Kad -motoneuroni ne bi bili aktivirani, tijekom kontrakcije bi Ia vlakna odailjala sve manje impulsa i napokon bi zanijemila. Nadalje, valja naglasiti da je fuzimotoriki -sustav neovisan sustav, ije djelovanje nije nuno zdrueno s aktivacijom skeletomotorikog alfa-sustava. To omoguuje finiju i prilagodljiviju kontrolu aktivnosti miinih vretena u razliitim vrstama pokreta. Koliina i vrsta -aktivacije (statika ili dinamika) su unaprijed podeene na prilino postojanu vrijednost (engl. naziv za tu pojavu je fusimotor set), ovisnu o specifinoj motorikoj zadai ili kontekstu. Openito, i statiki i dinamiki -motoneuroni su podeeni na viu razinu aktivacije u pokretima to su bri i sloeniji (npr. hodanje po ici ili sviranje glasovira brzim tempom). Na kraju, na sl. 32-6 usporedno su prikazane aktivnosti miinih i tetivnih vretena tijekom razliitih faza miine aktivnosti (pasivno istezanje miia, kontrakcija miia, alfagama koaktivacija). Usklaeno djelovanje miinih i tetivnih vretena mozgu omoguuje neprekidnu i tonu procjenu mehanikog stanja miia Miina vretena biljee promjene duljine miia i brzinu tih promjena. Tetivna vretena biljee stupanj miine napetosti, tj. kontrakcije. Tako mozak trajno dobiva tone informacije o mehanikom stanju miia. tovie, fuzimotoriki sustav mozgu omoguuje fino podeavanje osjetljivosti miinih vretena. Slikovito govorei, miino vreteno u motorikom sustavu djeluje slino zjenici oka u vidnom sustavu. No, to ima i svoju cijenu: stupanj aktivacije miinih vretena ovisi i o duljini miia i o stupnju aktivnosti fuzimotorikog sustava. Stoga mozak, da bi si protumaio signale iz miinih vretena, mora trajno motriti i fuzimotoriku aktivnost. To nam jasno ukazuje na tijesnu vezu obrade osjetnih i motorikih informacija u sredinjem ivanom sustavu. Gotovo u svakom procesu percepcije, mozak tonu

sliku vanjskih zbivanja dobiva tek usporedbom osjetnih informacija i motorikih zapovijedi. Tri bitna svojstva omoguuju tetivnim vretenima da signaliziraju miinu silu, a miinim vretenima da signaliziraju miinu duljinu: 1) Vrlo dosljedan odgovor na promjene mehanikog stanja miia od asa do asa; 2) Nizak prag podraaja (istezanje miia za svega nekoliko um je dovoljan podraaj za miina vretena, a optereenje tijekom kontrakcije od svega nekoliko mg je dovoljan podraaj za tetivna vretena); 3) Progresivno poveanje uestalosti odailjanja akcijskih potencijala (dok se intenzitet podraaja poveava i pribliava fiziolokoj granici). Miina vretena imaju i tri dodatna svojstva: a) Osjetljivost i na male promjene, to su relativno neovisne o duljini miia; b) Dvojnu inervaciju, pri emu primarna Ia osjetna vlakna biljee male nepravilnosti pokreta, a sekundarna II vlakna biljee apsolutne promjene duljine miia; c) Eferentnu (fuzimotoriku) -inervaciju. Refleks istezanja se temelji na osjetnim informacijama iz miinih vretena, a pridonosi regulaciji miinog tonusa Refleks istezanja je miina kontrakcija uzrokovana prethodnim istezanjem miia, posredovana monosinaptikom ekscitacijom motoneurona agonista i sinergista, a praena polisinaptikom inhibicijom motoneurona antagonista Refleks istezanja (= miotatski refleks) je moda najvaniji, a svakako je najbolje proueni spinalni refleks. To je ujedno i jedini poznati primjer monosinaptikog refleksa u SS-u sisavaca. Refleksi istezanja su kontrakcije miia uzrokovane prethodnim istezanjem miia. Miino vreteno biljei to istezanje, a primarna osjetna Ia vlakna (= aferentni krak refleksnog luka) izravno (monosinaptiki) ekscitiraju odgovarajui motoneuron (= eferentni krak refleksnog luka) i time uzrokuju kontrakciju to miiu vraa poetnu duljinu. tovie, primarna Ia vlakna istodobno ekscitiraju i motoneurone sinergistikih miia, tj. miia to na slian nain djeluju na isti zglob. Istodobno, istezanje miia dovodi i do refleksne relaksacije njegovih antagonista. To dvojno djelovanje miinih vretena na motoneurone agonista i antagonista nazivamo recipronom inervacijom (sl. 32-7). Naime, Ia vlakna takoer ekscitiraju inhibicijski interneuron to potom inhibira -motoneuron antagonistikog miia. Primjerice, u nadlaktici je musculus biceps brachii agonist, musculus brachioradialis je njegov sinergist, a musculus triceps brachii je njihov antagonist. Dakle, primarno Ia vlakno iz istegnutog bicepsa monosinaptiki aktivira -motoneurone bicepsa i brahioradijalnog miia, a istodobno preko inhibicijskog interneurona inhibira -motoneurone tricepsa. U tom sluaju, refleks ukljuuje dvije ili vie centralnih sinapsi, pa kaemo da je polisinaptiki. Latencija refleksa istezanja je manja od 1 msec (0,5 d 0,9 msec), to jasno ukazuje da je refleks monosinaptiki. Prema tome, u cijelom refleksnom krugu sudjeluju tek dva neurona (primarni osjetni neuron, tj. Ia vlakno i motoneuron) spojena jednom ekscitacijskom sinapsom. Tome, naravno, valja pridodati neuromiinu sinapsu i sama ekstrafuzalna miina vlakna (na eferentnoj strani refleksa),

332

te miino vreteno kao osjetni organ u kojem cijeli proces i zapoinje. Oslabljeni ili pojaani refleksi istezanja upuuju na postojanje bolesti i ozljeda motorike jedinice ili viih modanih podruja Tipian i kliniki znaajan primjer refleksa istezanja je patelarni refleks na klinici obiavaju kazati duboki tetivni refleks ili refleks kvadricepsa (sl. 32-7). Oslabljen (hipoaktivan) patelarni refleks je znak bolesti ili ozljede neke komponente refleksnog kruga (osjetnog ili motorikog aksona, npr. periferne neuropatije; tijela motoneurona, npr. djeja paraliza; samih miinih vlakana, npr. miopatije i miine distrofije). No, refleks moe oslabiti i nakon modane ozljede, jer ekscitabilnost motoneurona ovisi i o ekscitacijskim i o inhibicijskim silaznim putovima. S druge strane, pojaani (hiperaktivni) refleks istezanja je znak modane ozljede to nalikuje decerebraciji naime, bitno je pojaan ekscitacijski uinak silaznih motorikih putova modanog debla, jer su tada i strukture modanog debla i sami motoneuroni osloboeni kortikalnog nadzora. Pojaani

refleksi istezanja su esto zdrueni s poremeajima miinog tonusa, npr. spastinou i rigidnou. Refleksi istezanja nadziru miini tonus kroz sustav povratne sprege Neuronski krug refleksa istezanja zgodno je razmatrati kao sustav negativne povratne sprege, u kojem je nadzirana varijabla duljina miia. Sustav negativne povratne sprege suprotstavlja se otklonima nadzirane varijable od eljene, unaprijed odreene vrijednosti. Poeljna duljina miia odreena je zbrojem silaznih ekscitacijskih i inhibicijskih signala to se slijevaju na a-motoneuron. Miina vretena biljee otklone od te poeljne duljine i tu informaciju dostavljaju natrag (engl. feed-back) motoneuronima. Potom motoneuroni miiima odailju signal o stupnju sile (stupnju kontrakcije) potrebnom da se duljina miia vrati na poeljnu vrijednost. Kad vanjski poremeaj (npr. iznenadno optereenje ruke kad uhvatimo dobaeni predmet) istegne mii, aktiviraju se osjetna vlakna miinih vretena i potaknu motoneurone da svojim akcijskim potencijalima pojaaju kontrakciju miia.

333

Drugim rijeima, refleks istezanja djeluje trajno, a svrha mu je odrati duljinu miia to blie poeljnoj vrijednosti. Dvije kljune odrednice djelovanja sustava povratne sprege su: prinos ili dobit (engl. gain) i odgoda kroz petlju (engl. loop delay). Prinos ili dobit je mjera uinkovitosti sustava. Vei prinos uzrokuje snaniju kontrakciju miia (dakle, refleksni krug djeluje snanije, odnosno uinkovitije). Mozak moe podeavati prinos refleksa istezanja na tri naina: 1) Podeavanjem razine aktivnosti fuzimotorikog sustava, 2) Presinaptikom inhibicijom ili facilitacijom i 3) Izravnim sinaptikim djelovanjem na a-motoneurone. Tako mozak moe, djelujui na spinalni refleksni krug, podeavati tonus miia sukladno potrebama pojedinih motorikih radnji. Primjerice, prinos refleksa istezanja miia nogu moe se pojaati da nam olaka stajanje u ljuljajuem tramvaju. No, osim u sluaju kratkotrajnih iskuenja (poremeaja), prinos refleksa istezanja se normalno odrava na niskoj razini. Kad je prinos refleksa povean, a u sustavu postoji i odgoda, poremeaj moe uzrokovati oscilacije vrijednosti nadzirane varijable. Do tih oscilacija dolazi zbog toga to velik prinos dovodi do velikih korekcija, a te (zbog odgode) ne zavravaju dovoljno rano i dolazi do prebaaja (pretjerano snane kontrakcije). Kako su i sljedee korekcije i odgoene i pretjerane, dolazi do oscilacija oko eljene vrijednosti. Neke modane ozljede, to prekinu silazne putove, dovode do abnormalno poveanog prinosa refleksa istezanja i time uzrokuju hypertonus, npr. spastinost.

Odgoda kroz petlju je vrijeme to protekne od pojave poremeaja do kompenzacijskog odgovora sustava. U sluaju refleksa istezanja, ukupno odgoda je jednaka zbroju razdoblja u kojima se odvijaju sljedei procesi: voenje akcijskih potencijala kroz osjetne i motorike aksone, sinaptiki prijenos kroz centralnu sinapsu te sinaptiki prijenos kroz neuromiinu sinapsu. Tome treba pribrojiti i spori mehaniki odgovor miia na ekscitaciju. Oigledno, poremeaj treba to prije ispraviti, pa je odgoda u tom smislu nepoeljna ali i neizbjena pojava. Odgoda se skrauje time to primarna osjetna Ia vlakna akcijske potencijale vode najveom brzinom (120 m/sec). Nadalje, miina vretena su vrlo osjetljiva na brzinu promjene duljine miia, pa je povratni (feedback) signal to ga dostavljaju motoneuronima i vei i uinkovitiji kad se duljina miia naglo mijenja. Refleksi istezanja miiu omoguuju glatke odgovore na istezanje i oputanje U refleksu istezanja, stupanj kontrakcije miia je razmjeran stupnju prethodnog istezanja dotinog miia (dakle: intenzitetu podraaja to izaziva refleks!). tovie, kad istezanje prekinemo, napetost miia se postupno vraa na mirujuu vrijednost. Do toga dolazi i kad mii isteemo sporo i kad ga istegnemo naglo. Tijekom sporog istezanja, prevladava uinak opruno-elastinih svojstava samog miia. No, tijekom brzog istezanja, prvo se nakratko povea napetost, a potom se mii opet omlohavi, iako se nastavlja istezati. Takve neravnomjernosti istezanja (ili

334

kontrakcije) izglauje trajno djelovanje refleksa istezanja. Velika osjetljivost miinih vretena na male promjene duljine miia omoguuje refleksne odgovore to se hitro suprotstavljaju poputanju miia nedugo nakon poetka istezanja. Neuronski krugovi i interneuroni kraljenine modine imaju kljunu ulogu u procesima motorike koordinacije Spinalni refleksi su temeljne, elementarne funkcionalne jedinice motorikog ponaanja i motorike koordinacije, tj. procesa to kontrakcije mnogih neovisnih miia tako zdrue i usklade da oni djeluju zajedno i mozak ih nadzire kao jedinstvenu cjelinu. Djelatnost tih funkcionalnih jedinica mogu pokrenuti ili promijeniti dvije vrste ivanih signala: a) Signali primarnih aferentnih vlakana potaknuti osjetnim podraajima (npr. refleks istezanja) i b) Silazni zapovjedni signali to nastaju u motorikim strukturama modanog debla i modane kore. Neki spinalni refleksi djeluju lokalno, na pojedinane miie. No, veina spinalnih refleksa su sloeni, polisinaptiki i usklauju djelatnost skupina miia. Poticajne osjetne informacije za te reflekse pristiu iz irokih perifernih podruja (ponekad i iz nekoliko razliitih zglobova), a kljunu ulogu u neuronskim krugovima tih refleksa imaju spinalni interneuroni. Interneuroni omoguuju odabirno i vremenski usklaeno djelovanje osjetnih i silaznih motorikih signala na spinalne refleksne krugove Interneuroni su prilagodljivi posrednici, umetnuti izmeu aferentnog i eferentnog kraka refleksnog luka, pa stoga omoguuju raznoliko, odabirno i vremenski usklaeno djelovanje razliitih osjetnih signala s periferije i zapovjednih silaznih signala iz motorikih modanih podruja na jedan refleksni neuronski krug pod razliitim okolnostima, odnosno usklaivanje (koordinaciju) aktivnosti razliitih refleksnih neuronskih krugova u danom trenutku. Interneuroni umetnuti u spinalne refleksne krugove imaju raznolike funkcije, koje upoznajemo razmatrajui: a) dvije vrste spinalnih refleksa izazvanih perifernim osjetnim signalima iz miia i koe, b) tri hijerarhijske razine nadzora refleksnih krugova (1. nadzor nad pojedinanim miiem, 2. koordinaciju djelovanja miia oko jednog zgloba i 3. koordinaciju djelovanja miia oko nekoliko zglobova. Prvo, bitnu ulogu u aktivnosti refleksnih putova i krugova imaju konvergentne i divergentne sinaptike veze (sl. 328A,B). Primjerice, Ia vlakno iz miinog vretena obilno se razgrana u kraljeninoj modini i uspostavi sinapse s veinom homonimnih motoneurona (to inerviraju mii iz kojeg Ia vlakno polazi), mnogim motoneuronima sinergista te interneuronima to inhibiraju motoneurone antagonista. Takve divergentne veze imaju kljunu ulogu u refleksima to dovode do usklaenih kontrakcija mnogih miia. S druge strane, svi motoneuroni i interneuroni takoer primaju konvergentne sinaptike veze to polaze iz razliitih izvora, npr. na jednom -motoneuronu izravno sinaptiki zavravaju i Ia vlakna iz miinih vretena i kortikospinalni aksoni svjesnog voljnog motorikog puta i aksoni brojnih okolnih interneurona. Ta konvergencija omoguuje mozgu da svrhovito nadzire izraajnost refleksnog ponaanja, odnosno da neke reflekse (sukladno trenutnim potrebama

organizma) pospjei, a neke druge prigui ili ak sprijei. tovie, slino mehanizmu nadziranog ulaza za prijenos osjeta boli, interneuroni spinalnih refleksa takoer esto djeluju kao nadzirana vrata to perifernim osjetnim informacijama olakavaju ili oteavaju pristup na motoneurone. Nadzirui ta vrata (interneurone), mozak moe unaprijed odrediti da e se na odreeni osjetni podraaj odgovoriti ba jednim od nekoliko moguih refleksnih odgovora. Stoga organizam na neke (obino vitalno vane) podraaje moe hitrije odgovoriti, jer je odluka o vrsti odgovora ve donesena (naime, za donoenje te odluke nije potrebna prethodna obrada svjesnih osjetnih informacija). Interneuroni su glavna vrata preko kojih mozak nadzire opisani protok informacija (sl. 32-8C). No, mozak rabi i druga takva vrata silazni modani putovi mogu uspostaviti izravne akso-aksonske sinapse na presinaptikim zavrecima aksona to pristupaju motoneuronima, pa tako pristup signala na motoneuron nadzire posredstvom procesa presinaptike inhibicije (sl. 32-8D). Divergentne i konvergentne sinaptike veze bitne su za prostorno ustrojavanje refleksnog ponaanja, tj. za rjeavanje ovog pitanja: koje osjetne signale treba pospjeiti, a koje priguiti i (sukladno tome) koji se miii trebaju kontrahirati, a koji relaksirati? No, za vremensko ustrojavanje refleksnog ponaanja, tj. odreivanje slijeda aktivacije refleksnih krugova, bitne su druge vrste sinaptikih veza, npr. reverberacijski krugovi, tj. zatvoreni krugovi interneurona to sami sebe iznova ekscitiraju (sl. 32-8E). To omoguuje da neki refleksi traju i nakon to prestane osjetno podraivanje. Inhibicijski interneuroni omoguuju usklaeno djelovanje miia oko jednog zgloba Na primjeru refleksa istezanja ve smo upoznali najniu hijerarhijsku razinu nadzora nad refleksnim krugovima nadzor nad jednim miiem. No, Ia vlakna imaju divergentne sinaptike veze, jer ekscitiraju i motoneurone sinergista, a preko inhibicijskih interneurona inhibiraju motoneurone antagonista. Stoga je jasno da takva snana sinaptika povezanost neurona to nadziru djelovanje nekoliko miia u podruju jednog zgloba zapravo omoguuje da ti miii djeluju zdrueno, kao funkcionalna cjelina. Ta cjelina je miotatska jedinica (eng. myotatic unit). Posredstvom interneurona, djelovanju te jedinice pridonose i Ib vlakna iz tetivnih vretena, kao i sekundarna II vlakna iz miinih vretena. Pritom razliiti interneuroni imaju razliite uloge u koordiniranju refleksnih uinaka oko jednog zgloba. Inhibicijski Ia interneuroni usklauju djelovanje suprotstavljenih miia Inhibicijski interneuroni skupine Ia su oni to ih tijekom refleksa istezanja ekscitiraju Ia vlakna, a potom ti interneuroni inhibiraju motoneurone antagonistikog miia. Dakle, rije je o recipronoj inhibiciji. Ti neuroni usklauju djelovanje funkcionalno suprotstavljenih miia: kad se biceps kontrahira, triceps se relaksira (i obrnuto). To se zbiva i tijekom refleksa i tijekom voljnih pokreta, a pospjeuje i brzinu i uinkovitost pokreta. Naime, tada mii to djeluje kao prvi pokreta djeluje samo nasuprot vanjskoj sili i ne mora dodatno nadvladavati i silu suprotstavljenog miia antagonista.

335

tovie, aksoni silaznih motorikih putova, to sinaptiki ekscitiraju motoneurone, takoer daju ogranke i za inhibicijske Ia interneurone. Stoga mozak ne mora slati zasebne zapovijedi za miie suprotstavljenog djelovanja. Nadalje, inhibicijski Ia interneuroni primaju i inhibicijske i ekscitacijske signale od svih glavnih silaznih motorikih putova, a promjenom ravnotee tih signala mozak moe mijenjati stupanj ukoenosti pojedinog zgloba, sukladno potrebama specifinih pokreta. Primjerice, pri uvoenju konca u uicu igle je potrebna i tonost pokreta i svojevrsna ukoenost (stabilizacija) zglobova prstiju i ake. U takvim procesima esto je najbolji nain koordinacije upravo istodobna kontrakcija i agonista i antagonista, to odgovarajui zglob ukoi u tono odreenom poloaju. Renshaw stanice su dio puta povratne inhibicije motoneurona Renshaw stanice su posebna vrsta inhibicijskih interneurona, koje sinaptiki ekscitiraju povratne kolaterale aksona -motoneurona, a oni potom inhibiraju nekoliko skupina motoneurona (ukljuujui i onog od kojeg su primili povratnu kolateralu). Tu je zapravo rije o povratnoj (rekurentnoj) inhibiciji slikovito kazano, -motoneuron tim putem kao da sam sebi (ali i susjednim motoneuronima!) dojavljuje: Radi, ali ne previe, nego ba onoliko koliko je potrebno. Drugim rijeima, radi se o sustavu negativne povratne sprege, to nadzire uestalost odailjanja akcijskih potencijala -motoneurona. tovie, Renshaw stanice takoer inhibiraju inhibicijske Ia interneurone to djeluju na motoneurone antagonista. Stoga, kad su Renshaw stanice aktivne, one inhibiraju

motoneurone agonista i sinergista, a istodobno disinhibiraju motoneurone antagonista. Dakle, Renshaw stanice djeluju na cijelu miotatsku jedinicu, pa stoga i silazni motoriki putovi podeavanjem aktivnosti Renshaw stanica mogu mijenjati razinu ekscitabilnosti cijele miotatske jedinice. Inhibicijski Ib interneuroni primaju konvergentne signale od nekoliko vrsta receptora Inhibicijski Ib interneuroni primaju signale od Ib aferentnih vlakana to polaze iz tetivnih vretena, a potom inhibiraju motoneurone to su uzrokovali kontrakciju onog miia u kojem je aktivirano dotino tetivno vreteno. No, uinak inhibicijskog Ib interneurona na ekscitabilnost motoneurona ovisi o zbroju signala primljenih iz razliitih centralnih i perifernih izvora. Naime, ti interneuroni primaju sinaptike signale ne samo od Ib vlakana (iz tetivnih vretena), nego i od Ia vlakana (iz miinih vretena), od A vlakana (koni i zglobni mehanoreceptori) te od ekscitacijskih i inhibicijskih silaznih motorikih putova (sl. 32-9). Vanost te skupine interneurona najbolje uoavamo na primjeru opipavanja predmeta. Kad prsti i aka prvi put dotaknu predmet to ga opipavamo, zbrojeni signali iz tetivnih organa i konih receptora mono e (preko Ib interneurona) inhibirati motoneurone i tako smanjiti miinu silu, tj. snagu stiska, odnosno "mekati"hvatanje predmeta. Silazni motoriki putovi (za Ib interneuron) tu inhibiciju mogu dodatno pojaati, npr. kad je u pitanju krhka i skupocjena kineska vazica to bi se presnanim stiskom mogla lako smrviti, ili tu inhibiciju mogu smanjiti i time osnaiti stisak, npr. kad nam

336

pri podizanju sa stola naizgled lagani olovni kipi pone kliziti iz ruke, pa ga hitro i refleksno jae stisnemo. Tijekom refleksa uklanjanja usklaeno djeluju vee skupine miia Treu hijerarhijsku razinu nadzora spinalnih refleksnih mehanizama predstavljaju refleksi uklanjanja (refleksi fleksora), tijekom kojih se cijela noga ili ruka fleksijom odmie od izvora bolnog podraaja. To su sloeni polisinaptiki refleksi, a njihovo bitno svojstvo je reciprona inervacija (slina onoj u refleksu istezanja, ali sloenija). Primjerice, kad nagazimo na trn, ubodena noga odmah uklanja stopalo s tla, povijajui se u kuku i koljenu. No, istodobno se suprotna noga jo jae isprui i predstavlja oslonac za odravanje ravnotee tijela tijekom podizanja ubodene noge. Drugim rijeima, u ozlijeenoj nozi dolazi do refleksne ekscitacije fleksora i inhibicije ekstenzora, dok se upravo suprotno zbiva u drugoj nozi dolazi do refleksne ekscitacije ekstenzora (ukrieni refleks ekstenzora) i inhibicije fleksora (sl. 32-10). Refleks uklanjanja je prilino stereotipan odgovor na raznolike bolne podraaje. No i snaga i opseg izazvanih miinih kontrakcija razmjerni su intenzitetu bolnog podraaja. tovie, izazvane kontrakcije uvijek traju i nakon prestanka bolnog podraaja (i pritom to dulje, to je bolniji bio podraaj). Ukratko, refleks uklanjanja nije tek jednostavni stereotipni pokret, nego se moe podeavati na razliite naine, ovisno o naravi podraaja. Uostalom, to je obiljeje i veine drugih refleksa. Iz toga slijedi vana pouka za one koji vjeruju da su ivotinje tek puki bioloki refleksni strojevi i da jedino ljudi imaju duh i duu: refleksi nisu kruti i nepromjenljivi strojno-robotni ostaci u nama, nalik slijepim programima djelovanja to se uvijek i na isti nain aktiviraju kad se pritisne tono odreeni gumb. Refleksi su vjerne sluge to

smo ih stekli naslijeem i roenjem. Te nam sluge pomau da uinkovitije djelujemo i uspjenije preivljavamo, a duu i um svojih gospodara oslobaaju brojnih svakodnevnih zadaa. Mozak reflekse trajno nadzire i (radi svrhovitosti ponaanja) u znatnoj mjeri prema potrebi i mijenja, a ponekad i posve prekida njihovo djelovanje. Spinalni mehanizmi refleksa uklanjanja i ukrienog refleksa ekstenzije imaju korisnu ulogu tijekom voljnih pokreta udova. Naime, interneuroni tih refleksnih neuronskih krugova ne primaju samo sinaptike signale od nocicepcijskih vlakana, nego i od drugih perifernih receptora te niza silaznih putova. Tijekom vrlo djelatnih pokreta, uz miine receptore su pobueni i koni i zglobni receptori (samim pokretom, a ne nekim posebnim izvanjskim podraajem!). Tako izazvani propriocepcijski i koni osjetni signali facilitiraju spinalne neuronske krugove to zapoinju pokrete, a time pojaaju njihovo djelovanje. Tako ve lokalni spinalni mehanizam sudjeluje u regulaciji pokreta snaga i trajanje pokreta dijelom ovise i o izravnim signalima iz somatskih receptora. Spinalni refleksi su zapravo ulomci sloenijih obrazaca motorikog ponaanja. Refleksni neuronski krugovi za via modana sredita predstavljaju tek skup elementarnih sklopova za koordinaciju pokreta. Neki od tih sklopova su jednostavni (npr. reciprona inervacija miia to djeluju na isti zglob), a neki su mnogo sloeniji (npr. refleksi uklanjanja). Ti su refleksni mehanizmi uroeni i njihovo je djelovanje relativno stereotipno. Ipak, ti se mehanizmi mogu prilagoditi tekuim potrebama i okolnostima, a via modana podruja mogu ih aktivirati tijekom voljnih pokreta, pa onda modana kora odredi tek putanju i svrhu pokreta, a spinalni (i drugi) refleksni mehanizmi osiguraju glatko izvoenje pokreta i sve potrebne korekcije tijekom samog izvoenja pokreta, a sukladno kortikalnom planu i programu.

Tablica 32-1. Funkcionalna svojstva primarnih aferentnih aksona miinih i tetivnih vretena. Vlakna skupine Ia su primarni (anulospiralni) zavreci miinih vretena, vlakna skupine II su sekundarni (kitiasti) zavreci miinih vretena, a vlakna skupine Ib su osjetni zavreci u tetivnim vretenima. Vlakna Primjereni Brzina voenja Receptivno polje Brzina adaptacije podraaj (m/sec) Ia istezanje miia 70 120 dio miia vrlo spora Ib kontrakcija miia 70 120 dio hvatita miia spora, bez (na prijelazu miia prolaznog odgovora u tetivu) II istezanje miia 30 - 70 dio miia spora, bez prolaznog odgovora

337