PDF Page Organizer - Foxit Software

Kretanje

Razmislite kako biste uhvatili loptu. Jednostavno? Moe se tako initi, ali da bi se izveo ovaj jednostavan zadatak, mozak mora izvriti par izvanrednih stvari. U to je ukljueno puno planiranja: je li lopta teka ili lagana, iz kojeg smjera dolazi, kojom brzinom nam prilazi? Potom koordinacija: kako automatski usklaujemo udove i koji bi nain bio najbolji? Onda dolazi izvedba: je li ruka na pravom mjestu, hoe li se prsti zatvoriti u pravom trenutku? Danas neuroznanstvenici znaju da su u izvrenje pokreta ukljuena brojna podruja mozga. ivana aktivnost tih podruja se spaja u zapovjedni lanac motoriku hijerarhiju od modane kore i bazalnih ganglija, do malog mozga i kraljenine modine.

Neuromiini spoj (sinapsa)

Na dnu motorike hijerarhije, u kraljeninoj modini, stotine specijaliziranih ivanih stanica, motoneurona, poveavaju frekvenciju odailjanja akcijskog potencijala. Njihovi aksoni dolaze do miia, gdje aktiviraju miina vlakna. Ogranci aksona svakog motoneurona stvaraju neuromiine spojeve (sinapse) s ogranienim brojem miinih vlakana unutar jednog miia (vidi sliku ispod). Svaki akcijski potencijal dovodi do otputanja neurotransmitera iz ivanih zavretaka, i time dovodi do stvaranja akcijskog potencijala u miinom vlaknu. Tada dolazi do otputanja iona kalcija (Ca2+) iz unutarstaninih skladita. To potie kontrakciju, stezanje, miinih vlakana, stvarajui pokret.

Biljeenje elektrine aktivnosti u miiima (elektromiografija, EMG).

Elektrina aktivnost u miiima ruke se moe biljeiti pomou posebnih pojaala, ak i kroz kou. Takvim se elektromiografskim snimkom (EMG) moe analizirati aktivnost pojedinih miia (vidi sliku iznad). Kraljenina modina igra vanu ulogu u nadziranju miia, pomou nekoliko refleksnih puteva. Tu pripada refleks povlaenja ruke, koji nas titi od otrih i vruih predmeta, i refleksi istezanja, koji imaju vanu ulogu u dranju tijela. Poznati patelarni refleks (refleks kvadricepsa) je primjer refleksa istezanja, koji je poseban po tome to ukljuuje samo dvije vrste neurona. Jedan je osjetni neuron, koji alje informacije o promjeni duine miia, drugi je motoneuron, koji dovodi do pokreta. Ti se refleksi udruuju sa sloenijim refleksima, da bi organizirali vie ili manje cjelovito ponaanje, primjerice ritmike pokrete udova pri hodanju i tranju. Motoneuroni su zavrni zajedniki put prema miiima, koji pokreu nae kosti. No, mozak ima velikih problema u nadzoru aktivnosti tih neurona. Koje miie treba pokrenuti da se postigne odreena kretnja, kojim slijedom, kojom jainom?

Da bi potakli miie na kontrakciju, neuroni stvaraju posebne veze sa miinim vlaknima, neuromiine spojeve. Tokom razvitka, vie ivanih vlakana dolazi do jednog miinog vlakna, ali zbog natjecanja meu neuronima, samo jedno ivano vlakno ostane povezano sa miinim vlaknom. ivac koji je uspio zadrati vezu sa miinim vlaknom, moe otputati svoj neurotransmiter, acetilkolin, koji e se vezati na svoje receptore u miinoj ploi (crveno na slici). Slika je dobivena pomou konfokalnog mikroskopa.

Vrh hijerarhije motorika modana kora

Na drugom kraju motorne hijerarhije, u modanoj kori, deseci tisua neurona moraju napraviti golem broj izrauna za svaki dio pokreta. Ti izrauni omoguuju da se pokret izvede glatko i spretno. U kljunim se dijelovima modanog debla skupljaju informacije o

19

PDF Page Organizer - Foxit Software

Pokus s pokretom

Tko me pokree? Isprobajte ovaj pokus s prijateljem. Stavite jednu teu knjigu na svoj desni dlan. Potom podignite knjigu sa dlana svojom lijevom rukom. Dok to radite drite desnu ruku potuno mirno! To bi trebalo biti lagano. Sada pokuajte ponovo, ali ovaj put neka va prijatelj podie knjigu sa vaeg dlana. Vrlo malo ljudi moe u ovom sluaju drati svoju ruku mirno. Ne brinite. Treba puno pokuaja da bi mogli drati ruku mirno, kao kad ste knjigu sami dizali sa dlana. Nekoliko podruja mozga koja nadziru kretanje. udovima i miiima, koje se uspinju iz kraljenine modine i sputaju iz modane kore. Motorika modana kora je tanak sloj tkiva prevuen preko povrine mozga, smjeten tono ispred osjetne kore (vidi 5. poglavlje). Ovdje se nalazi cijela mapa tijela, i neuroni koji dovode do pokreta pojedinih udova (preko veza sa motoneuronima u kraljeninoj modini) su topografski rasporeeni. Upotrebom elektroda moemo nai neurone u ovoj mapi koji se aktiviraju 100 milisekundi prije aktivnosti odgovarajueg miia. Dugo se raspravljalo to je tono kodirano u motorikoj kori. Kodiraju li stanice kore pokrete koje osoba eli izvesti, ili pojedine miie koji se moraju kontrahirati, da bi se odreeni pokret izveo? Odgovor je na kraju ispao neto drugaiji pojedinani neuroni nita ne kodiraju. Umjesto toga se upotrebljava populacijski kod, kojim su pokreti odreeni aktivacijom skupine neurona. Neposredno ispred motorike kore lee vana premotorna polja, koja su ukljuena u planiranje pokreta, u pripremi krugova kraljenine modine za pokret, i u procesima koji ostvaruju vezu izmeu gledanja pokreta i razumijevanja znaenja gesti. Izuzetno vano novo otkrie su zrcalni neuroni (engl. mirror neurons) u majmuna, koji su aktivni i kada majmun vidi pokret rukom i kada on taj pokret izvodi. Zrcalni neuroni su vjerojatno vani u oponaanju i razumijevanju kretnji. Iza motorike kore, u kori zatiljnog renja, vei broj polja slui za prostorno predstavljanje naeg tijela, slunih i vidnih podraaja oko nas. Izgleda da se tu nalaze mape o poloaju naih udova, i poloaju zanimljivih podraaja. Oteenje tih podruja, na primjer modanim udarom, moe uzrokovati potekoe u hvatanju predmeta, ili ak zanemarivanj dijela svijeta oko nas. Bolesnici sa tzv. tjemenim zanemarivanjem ne zamjeuju predmete Ovaj pokus pokazuje da naa osjetna podruja mozga znaju vie o stvarima koje samostalno izvodimo, nego kada gledamo druge, koji nam daju znak za poetak neke radnje.

(esto sa svoje lijeve strane), a neki ak zanemaruju cijelu lijevu stranu svoga tijela.

Bazalni gangliji
Bazalni gangliji su nakupina meusobno povezanih podruja, smjetenih u dubini modanih polutki. Kljuni su za zapoinjanje pokreta, iako se ne zna tono kako to ine. ini se da bazalni gangliji imaju

zrcalni neuroni e napraviti za psihologiju, to je DNA napravila za biologiju: pruit e zajedniki okvir, i pomoi e u objanjavanju itavog niza umnih sposobnosti, koje su do sada ostale tajanstvene i nedostupne pokusima. Oni su veliki korak naprijed u evoluciji mozga primata. V.S. Ramachandran

20

PDF Page Organizer - Foxit Software

funkciju sloenog filtera, koji od ogromne koliine podataka, koji dolaze iz prednje polovice modane kore (osjetna, motorika, prefrontalna i limbika podruja), odabire samo neke, koji se vraaju u podruja motorike kore. Uestali motoriki poremeaj, Parkinsonova bolest, je obiljeen tremorom (drhtanjem) i potekoama u zapoinjanju pokreta. ini se da je u tom stanju filter bazalnih ganglija zaepljen. Problem lei u propadanju neurona u supstanciji nigri (crnoj tvari), iji dugi aksoni otputaju neurotransmiter dopamin u bazalne ganglije (vidi Dosege istraivanja). Tono ureenje dopaminskih aksona na njihovim ciljnim neuronima bazalnih ganglija je vrlo zamreno, to da naslutiti da postoji vano meudjelovanje razliitih neurotransmitera. Lijeenje sa L-dopom, koja se u mozgu pretvara u dopamin, vraa razinu dopamina na normalu i kretnje postanu normalne (vidi 16. poglavlje) . Smatra se da su bazalni gangliji vani i u uenju, jer omoguuju odabir radnji, koje e dovesti do nagrade.
Purkinjeove stanice malog mozga imaju jako razgranato dendritiko stablo. Ono slui primanju mnotva informacija, potrebnih za toan odabir trenutka za zapoinjanje vjetih pokreta, koje smo nauili.

programiranja pokreta udova, prilagoavanja refleksa stava tijela. U svim stadijima biste trebali ukljuiti osjetne informacije u tok signala, koji odlaze prema vaim miiima.

Mali mozak
Mali mozak je kljuan za izvrenje vjetih, glatkih pokreta. To je predivan stroj, ija se sloena stanina arhitektonika zna do sitnih detalja. Mali je mozak, kao i bazalni gangliji, povezan sa podrujima modane kore odgovornima za kontrolu miia, i sa strukturama modanog debla. Oteenje malog mozga dovodi do slabe koordinacije pokreta, gubitka ravnotee, nerazgovjetnog govora i cijelog niza kognitivnih tekoa. Zvui poznato? Alkohol ima jak utjecaj na mali mozak. Mali mozak je takoer vaan za motoriko uenje i prilagodbu. Gotovo sve voljne radnje ovise o finom nadzoru motorikih modanih krugova, a mali mozak je vaan za njihovo najbolje mogue usklaivanje primjerice izbor trenutka za zapoinjanje radnje. Ima vrlo pravilnu raspodjelu neurona u svojoj kori, koja se, ini se, razvila da bi sakupljala veliku koliinu podataka iz osjetnog sustava, modanih motorikih polja, kraljenine modine i modanog debla. Uenje vjetih pokreta se temelji na staninom mehanizmu, koji se zove dugotrajna depresija (long-term depression, LTD), koji smanjuje snagu nekih sinaptikih veza (vidi 10. poglavlje). Postoji puno teorija o tome kako mali mozak radi, a mnoge sadre ideju da mali mozak stvara model rada motorikog sustava kao neka vrsta simulatora virtualne stvarnosti u naim glavama. On taj model stvara pomou sinaptike plastinosti, koja se nalazi u temelju njegove sloene mree. Pokuajte sada uhvatiti loptu, i shvatit ete da su gotovo svi stupnjevi motorike hijerarhije ukljueni od planiranja pokreta u odnosu na vidne podraaje, Dosezi istraivanja Bazalni gangliji (caudatus i putamen)

aksoni neurona modane kore

10,000 sinapsi sa neuronima modane kore 1000 dopaminskih sinapsi na dendritikim trnovima neuron bazalnih ganglija

caudatus putamen
dopaminski aksoni

SN substantia nigra (SN)

Neoekivana pria o dopaminu Kemija, koja je u pozadini naih svakodnevnih radnji i navika, ukljuuje dopamin, koji se otputa u bazalnim ganglijima, i vee se na metabotrpne receptore neurona, koji se tamo nalaze (vidi 3. poglavlje). Dopamin slui i kao poticaj na radnju i kao nagradni signal za pravilno izvrenu radnju. Zanimljivo otkrie je, da je otputanje dopamina najvee, kada se nagrada ne oekuje, tj. dopaminski neuroni su najaktivniji u stadiju uenja u kojem pomae davanje potpore za pravilno izvrenu radnju. Pokreti se tada mogu nizati jedan za drugim, pomou uzastopnog luenja veih koliina dopamina. Kasnije, naroito kada sloeni pokreti postanu ustaljeni, sustav slobodno funkcionira bez nagrade dopaminom. Tada mali mozak igra vrlo vanu ulogu, osobito kada pokreti moraju biti u tono odreenom slijedu.

Nauite neto vie o povijesti istraivanja o nadzoru pokreta: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/

21