aaaaaagaaaaaai@L.i.

i
Το πιο διαδεδοµένο και πολυδιάστατο στη µορφή και στη λειτουργία µόριο µεταξύ των
βιολογικών µακροµορίων είναι οι πρωτεΐνες. Ακόµα και σε ένα απλό κύτταρο, όπως των
βακτηρίων, υπάρχουν εκατοντάδες διαφορετικές πρωτεΐνες, καθεµία από τις οποίες
Π
έχει έναν ιδιαίτερο ρόλο στη ζωή του κυττάρου. Οι πρωτεΐνες αποτελούν είτε δοµικό
συστατικό του κυττάρου ή συµµετέχουν σε κάποια λειτουργία του.

MgWf f @fT6QBgoa aB.fq

. . , . . . . Ρ
Παρά τις διαφορές τους όλες οι πρωτεΐνες, ανεξάρτητα από το που ανήκουν (σε ιούς,
βακτήρια ή σε ανώτερες µορφές ζωής), οικοδοµούνται µε βάση την ίδια πρώτη ύλη: ένα
σύνολο από 20 διαφορετικά αµινοξέα. Από τα 20 αυτά είδη αµινοξέων, ένας Ω
διαφορετικός αριθµός κάθε φορά, συνδεόµενα µε διαφορετική αλληλουχία, δίνουν
µία τεράστια ποικιλία πρωτεϊνικών µορίων. Ο αριθµός των αµινοξέων που είναι
διαφορετικός για κάθε πρωτεΐνη µπορεί να ξεπερνά τα 1000.
Έχουν ανιχνευτεί πάνω από 170 διαφορετικά αµινοξέα από τα οποία 20 µόνο αποτελούν
'a•a☐
Τ

συστατικά των πρωτεϊνών.

. - . _ . . - . . - . . -

καρβοξυλοµάδα
- - - - - i - i - - - - - -

Το µόριο των αµινοξέων αποτελείται από δύο

τµήµατα, ένα σταθερό και ένα µεταβλητό. Το
- - - - - . -

Mg⑥fΕWW⑨⑨[②
αµινοµάδα
σταθερό αποτελείται από ένα άτοµο υδρογόνου, µία

qgqa a@
αµινοµάδα και µία καρβοξυλοµάδα, ενωµένα σε ένα Ϊ
κοινό άτοµο άνθρακα, ενώ το µεταβλητό '

αποτελείται από την πλευρική οµάδα. Η οµάδα

αυτή έχει διαφορετική χηµική δοµή για κάθε
αµινοξύ. Συνεπώς αν υπάρχουν 20 διαφορετικά Maag
Ν
αµινοξέα, είναι γιατί υπάρχουν 20 διαφορετικές
πλευρική

Ba@ETEoo- q ggÑaa⑨
πλευρικές οµάδες.
Ε
οµάδα

Πλευρική οµάδα:

FMMMJE.aaaa.TL#.ETaaaaag
Αποτελεί το µεταβλητό τµήµα ενός αµινοξέος, είναι µια
χηµική οµάδα, κάθε αµινοξύ έχει διαφορετική πλευρική
Σ
οµάδα.
Η µεθειονίνη και η κυστεΐνη στην πλευρική οµάδα έχουν
θείο. Γι αυτό το λόγο οι πρωτεΐνες ιχνηθετούνται µε
ραδιενεργό θείο και σχηµατίζουν δισουλφιδικούς δεσµούς
(κεφ.8)
 Να περιγράψετε το δεσµό που συνδέει δυο διαδοχικά αµινοξέα
αµινοξύ αµινοξύ 2

Η ένωση δύο αµινοξέων γίνεται µε µία αντίδραση

συµπύκνωσης (αφαίρεση ενός µορίου νερού) µεταξύ
_

της καρβοξυλοµάδας του ενός και της αµινοµάδας

συµπύκνωση
του άλλου. Αποτέλεσµα αυτής της ένωσης είναι
ένα διπεπτίδιο. Αν στο 2ο αµινοξύ του διπεπτιδίου
συνδεθεί µε τον ίδιο τρόπο ένα 3ο αµινοξύ,
δηµιουργείται ένα τριπεπτίδιο κ.ο.κ.

Τα πεπτίδια στα οποία ο αριθµός των αµινοξέων υπερβαίνει τα 50 ονοµάζονται πολυπεπτίδια.

Κάθε φορά µπορεί να προστίθεται στην πεπτιδική αλυσίδα οποιοδήποτε από τα 20 διαφορετικά
αµινοξέα που απαντώνται στην πρωτεΐνες.

Ανεξάρτητα από τον αριθµό των αµινοξέων που αποτελείται µία πολυπεπτιδική αλυσίδα το πρώτο
αµινοξύ έχει ελεύθερη µία αµινοµάδα ενώ το τελευταίο αµινοξύ έχει ελεύθερη µία καρβοξυλοµάδα.

Ένα πολυπεπτίδιο, αµέσως µετά τη σύνθεση του, δεν είναι συνήθως ικανό να εκδηλώσει το
βιολογικό του ρόλου. Η ικανότητα αυτή αποκτάται, όταν η πολυπεπτιδική αλυσίδα πάρει την τελική
διαµόρφωση της στο χώρο. Στα πρωτεϊνικά µόρια διακρίνουµε τέσσερα επίπεδα οργάνωσης.
Καθένα από τα επίπεδα οργάνωσης που θα περιγράψουµε είναι µοναδικό για κάθε πρωτεϊνικό µόριο.

Η διαµόρφωση του πρωτεϊνικού µορίου στο χώρο καθορίζεται από την αλληλουχία των
αµινοξέων στην πεπτιδική αλυσίδα (δηλαδή τη πρωτοταγή δοµή), σταθεροποιείται από τους
δεσµούς που σχηµατίζονται ανάµεσα στις πλευρικές οµάδες (R) των αµινοξέων και καθορίζει τη
λειτουργία που επιτελεί το πρωτεϊνικό µόριο στο κύτταρο.

83
 Επίπεδα οργάνωσης πρωτεϊνών καθορίζεται από την αλληλουχία
βάσεων ενός γονιδίου
πεπτιδικός >

δεσµός
Το πρώτο επίπεδο είναι η πρωτοταγής δοµή, δηλαδή µια
συγκεκριµένη αλληλουχία αµινοξέων στην πολυπεπτιδική
αλυσίδα. Σε αυτό το επίπεδο σχηµατίζονται πεπτιδικοί δεσµοί
µεταξύ των διαδοχικών αµινοξέων.

πτυχωτή
ελικοειδής µορφή
µορφή
Στο δεύτερο επίπεδο, που αποτελεί τη δευτεροταγή δοµή της
πρωτεΐνης, η πολυπεπτιδική αλυσίδα αναδιπλώνεται και αποκτά
είτε ελικοειδή είτε πτυχωτή µορφή. Παρατηρούµε εκτός από
τους πεπτιδικούς δεσµούς και δεσµούς υδρογόνου σε αυτό το 1

επίπεδο οργάνωσης. Οι δεσµοί υδρογόνου γίνονται µεταξύ αµινοµάδων και δεσµοί

υδρογόνου
καρβοξυλοµάδων αµινοξέων της ίδιας αλυσίδας ή αµινοξέων διαφορετικών αλυσίδων.

πρωτοταγής
δοµή

δευτεροταγής
δοµή
Στο τρίτο επίπεδο η πολυπεπτιδική αλυσίδα, πτυχωτή ή
ελικοειδής, αναδιπλώνεται στο χώρο, ώστε να αποκτήσει
µια καθορισµένη µορφή την τριτοταγή δοµή. Αν η πρωτεΐνη
αποτελείται από µία µόνο πολυπεπτιδική αλυσίδα, το τελικό
=
στάδιο της διαµόρφωσής της είναι η τριτοταγής δοµή.
τριτοταγής
δοµή
ασθενείς υδρόφοβες δισουλφιδικός ιοντικός

i.am?
δεσµοί
υδρογόνου αλληλεπιδράσεις δεσµός δεσµός

Αν όµως αποτελείται από περισσότερες πολυπεπτιδικές

αλυσίδες, το τελικό στάδιο είναι η τεταρτοταγής δοµή, δηλαδή ο as

συνδυασµός των επιµέρους πολυπεπτιδικών αλυσίδων σε ένα ενιαίο

πρωτεϊνικό µόριο. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί η a
ME
µ
☆
am
αιµοσφαιρίνη, η οποία συντίθεται από τέσσερις πολυπεπτιδικές •

αλυσίδες ανά δύο ίδιες. Οι δεσµοί που αναπτύσσονται είναι όπως και στη τριτοταγή Baas
αιµοσφαιρίνη: αποτελείται
διαµόρφωση αλλά αναπτύσσονται µεταξύ των πλευρικών οµάδων των αµινοξέων των
από 2 αλυσίδες α και
διαφορετικών πολυπεπτιδικών αλυσίδων.
,

84 2 αλυσίδες β
 ◦
Η δοµή των πρωτεϊνικών µορίων καθορίζει τη λειτουργία τους ◦

Σύµφωνα µε τους µετριοπαθέστερους υπολογισµούς, στο ανθρώπινο σώµα υπάρχουν

περισσότερες από 30.000 διαφορετικές πρωτεΐνες. Καθεµιά από αυτές εµφανίζει έναν
ιδιαίτερο βιολογικό ρόλο.
Η αιµοσφαιρίνη, είναι επιφορτισµένη µε τη µεταφορά του οξυγόνου και του διοξειδίου του άνθρακα.
Το κολλαγόνο είναι δοµική πρωτεΐνη ιστών (π.χ. του συνδετικού ιστού).
Τα ένζυµα επιταχύνουν τις αντιδράσεις που γίνονται µέσα στο κύτταρο.

Από την ποικιλία των διαφορετικών λειτουργιών που κάνουν οι πρωτεΐνες µπορούµε να
αντιληφθούµε τη µεγάλη σηµασία τους για τα βιολογικά φαινόµενα. O µεταβολισµός, ο
πολλαπλασιασµός και όλες οι άλλες λειτουργίες των κυττάρων, και κατ' επέκταση των
οργανισµών, στηρίζονται στη δράση των εκπληκτικών αυτών «µοριακών εργαλείων».

Πως ενώ όλες οι πρωτεΐνες δοµούνται από 20 διαφορετικά αµινοξέα

παρουσιάζουν τόσο διαφορετικές λειτουργίες;

Το στοιχείο που διαφοροποιεί τις πρωτεΐνες µεταξύ τους είναι η διαφορετική

αλληλουχία των αµινοξέων, δηλαδή η διαφορετική πρωτοταγής δοµή σε συνδυασµό µε
τις διαφορετικές οµάδες R.

I
Όταν η σειρά των αµινοξέων είναι διαφορετική, τότε οι πλευρικές οµάδες των διαφορετικών
αµινοξέων σχηµατίζουν δεσµούς σε διαφορετικά σηµεία της πεπτιδικής αλυσίδας.

Αυτό οδηγεί σε διαφορετική αναδίπλωση του µορίου, που συνεπάγεται διαφορετική

δευτεροταγή και τριτοταγή δοµή, εποµένως σε διαφορετική διαµόρφωση στο χώρο
και διαφορετική λειτουργία.

Οι πρωτεΐνες, µε κριτήριο τη λειτουργία τους, διακρίνονται σε δύο ευρύτερες κατηγορίες.

Τις δοµικές, που αποτελούν δοµικά συστατικά των κυττάρων και κατ' επέκταση των
οργανισµών, και τις λειτουργικές, που συµβάλλουν στις διάφορες λειτουργίες.

85
 ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ
Η τρισδιάστατη δοµή µιας πρωτεΐνης καθορίζει τη λειτουργία που αυτή εκτελεί.
Όταν η πρωτεΐνη εκτίθεται σε ακραίες τιµές θερµοκρασίας ή ρΗ,
τότε υφίσταται αυτό που ονοµάζουµε µετουσίωση.
1 Σπάζουν δηλαδή οι δεσµοί που έχουν αναπτυχθεί µεταξύ των πλευρικών οµάδων,
2 καταστρέφεται η τρισδιάστατη δοµή της και
3 η πρωτεΐνη χάνει τη λειτουργικότητά της.

σπάνε οι δεσµοί µεταξύ των πλευρικών

οµάδων και χάνεται η λειτουργικότητα
και το σχήµα της πρωτεΐνης
☆

λειτουργική πρωτεΐνη µετουσιωµένη πρωτεΐνη

έχει διαφορετικό σχήµα από την αρχική

Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί η αλλαγή της υφής του ασπραδιού του αβγού κατά τη
θέρµανση. Από διαυγές διάλυµα πρωτεϊνικών µορίων, γίνεται λευκό, αδιαφανές και συµπαγές. Αυτό
οφείλεται στο ότι η πρωτεΐνη που περιέχει (αλβουµίνη) µετουσιώνεται. Σ' αυτή την κατάσταση
είναι εµφανές ότι δεν µπορεί να επιτελέσει πλέον τη λειτουργία για την οποία υπάρχει ως
συστατικό του αβγού.

Για κ αµινοξέα:

Μ.Β. πολυπεπτιδικής αλυσίδας = Μ.Β. αµινοξέος * κ

ή

Μ.Β. πολυπεπτιδικής αλυσίδας = Μ.Β. αµινοξέος * κ - 18*(κ-1)

• Λαµβάνουµε υπόψη τα µόρια νερού που αποβάλλονται κατά τη σύνθεση.

Το Μ.Β. της πρωτεΐνης υπολογίζεται ως το άθροισµα του µοριακού βάρους των επιµέρους
πολυπεπτιδικών αλυσίδων που την αποτελούν.

86
 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΘΕΩΡΙΑ
1665 Robert Hooke

\
Για πρώτη φορά η λέξη «κύτταρο»
1885 Rudolf Virchow
αναφέρθηκε από τον Ρόµπερτ. Χουκ,
που παρατήρησε, στο δικής του Το 1885, ο Ρ. Βίρχοφ ολοκλήρωσε
κατασκευής µικροσκόπιο, λεπτές τη κυτταρική θεωρία µε την
τοµές φελλού και όχι ζωντανά περίφηµη θέση του:
κύτταρα.
Defoe

a. •• «κάθε κύτταρο προέρχεται από ένα κύτταρο»

1665
a.mg#Mll l l l ltr 1885

1838 - 1839

1838 - 1839 Matthias Schneider Theodor Schwann

Το 1838-39, οι Μ. Σλάιντεν και Τ. Σβαν υποστήριξαν
ότι «η θεµελιώδης δοµική και
λειτουργική µονάδα όλων των
οργανισµών είναι το κύτταρο».
Αυτό σηµαίνει ότι το κύτταρο είναι η µικρότερη δοµή
στη φύση όπου εµφανίζεται το φαινόµενο της ζωής.

Τι υποστηρίζει η σύγχρονη εκδοχή της κυτταρικής θεωρίας;

Η κυτταρική θεωρία στη σύγχρονη εκδοχή της υποστηρίζει ότι:

1 Όλοι οι οργανισµοί αποτελούνται από κύτταρα και από κυτταρικά παράγωγα.
✗

2 Όλα τα κύτταρα δοµούνται από τις ίδιες χηµικές ενώσεις και εκδηλώνουν παρόµοιες
µεταβολικές διεργασίες.
3 Η λειτουργία των οργανισµών είναι το αποτέλεσµα της συλλογικής δράσης και
αλληλεπίδρασης των κυττάρων που τους αποτελούν.
4 Κάθε κύτταρο προέρχεται από τη διαίρεση προϋπάρχοντος κυττάρου.

87
 Σε ποιες κατηγορίες διακρίνονται τα κύτταρα ανάλογα µε την κατασκευή τους;

Τα κύτταρα, µε κριτήριο την πολυπλοκότητα της κατασκευής τους και κυρίως την ύπαρξη
ή όχι µεµβράνης που περιβάλλει το γενετικό τους υλικό, διακρίνονται σε προκαρυωτικά και
σε ευκαρυωτικά. κυτταρόπλασµα Ζ
µιτοχόνδρια
ριβοσώµατα στο αδρό Ω
Η δοµή των ευκαρυωτικών κυττάρων, δηλαδή ορισµένων ενδοπλασµατικό δίκτυο Ι
κυτταρική Κ
µονοκύτταρων και των πολυκύτταρων οργανισµών, είναι µεµβράνη Ο
συνθετότερη. πυρήνας

χλωροπλάστης Φ
κυτταρική µεµβράνη
Υ
Η µεµβράνη που περιβάλλει το γενετικό υλικό κυτταρικό τοίχωµα πυρήνας Τ
σχηµατίζει µαζί µ' αυτό τον πυρήνα του κυττάρου Ι
ριβοσώµατα στο αδρό µιτοχόνδρια Κ
(κάρυο = πυρήνας, ευ= καλώς → ενδοπλασµατικό δίκτυο Ο
κυτταρόπλασµα
καλά σχηµατισµένος πυρήνας).

Αντίθετα, στα προκαρυωτικά κύτταρα (βακτήρια και

κύριο
κυτταρική
µεµβράνη βακτηριακό κυανοβακτήρια), που είναι απλούστερα, το γενετικό
κυτταρικό DNA υλικό δεν περιβάλλεται από µεµβράνη και συνεπώς
τοίχωµα
δεν υπάρχει πυρήνας. Θεωρείται ότι τα προκαρυωτικά
πλασµίδια
κυτταρόπλασµα κύπαρα, κατά την εξελικτική διαδικασία, προϋπήρξαν των
ευκαρυωτικών.
ριβοσώµατα

κεντροσωµάτιο
σύστηµα Golgi

µικροσωληνίσκοι από το
κεντροσωµάτιο

µιτοχόνδρια
ριβοσώµατα

αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο

κυτταρική µεµβράνη

κυτταρόπλασµα
πυρηνίσκος
χρωµατίνη
πυρήνας λείο ενδοπλασµατικό δίκτυο
πυρηνικοί πόροι
πυρηνική µεµβράνη

88
 Τι γνωρίζετε για τον αριθµό των πυρήνων ανά κύτταρο;
' Π
☐
Ο πυρήνας είναι το πιο ευδιάκριτο οργανίδιο των ευκαρυωτικών κυττάρων. Κατά
κανόνα υπάρχει ένας πυρήνας σε κάθε κύτταρο. Υπάρχουν ωστόσο και κύτταρα
É¥
Ρ
Υ

µε δύο πυρήνες, όπως το κύτταρο του πρωτόζωου Παραµέτσιουµ (Paramecium), ή

κύτταρα µε πολυάριθµους πυρήνες, όπως ορισµένα µυϊκά. Υπάρχουν όµως και Η ,
κύτταρα, όπως είναι τα ερυθρά αιµοσφαίρια, που κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησής Ν±

E¥
τους χάνουν τον πυρήνα τους.
Α
Τι γνωρίζετε για το σχήµα και τη θέση του πυρήνα;
Σ
Το σχήµα του πυρήνα είναι συνήθως σφαιρικό ή ωοειδές και η διάµετρος του, αν και ποικίλλει,
προσεγγίζει τα 5 µm. Σε µερικά κύτταρα βρίσκεται περίπου στο κέντρο τους, σε άλλα όµως δεν
φαίνεται να έχει σταθερή θέση.

Τι γνωρίζετε για τη δοµή του πυρήνα;

ριβοσώµατα πυρηνικός φάκελος

Ο πυρήνας περιβάλλεται από τον πυρηνικό φάκελο ή
πυρηνόπλασµα πυρηνική µεµβράνη, που αποτελείται από δύο
χρωµατίνη
στοιχειώδεις µεµβράνες, µια εσωτερική και µια
εξωτερική. Η παρατήρηση του πυρηνικού φακέλου µε το
πυρηνίσκος
ηλεκτρονικό µικροσκόπιο δείχνει ότι κατά διαστήµατα
πυρηνικοί παρουσιάζει πόρους, που σχηµατίζονται από τη συνένωση
πόροι
της εσωτερικής µε την εξωτερική µεµβράνη.
Οι πυρηνικοί πόροι παίζουν σηµαντικό ρόλο στην επικοινωνία του πυρήνα µε το κυτταρόπλασµα, γιατί
ελέγχουν τα µακροµόρια που ανταλλάσσονται µεταξύ τους.

Το εσωτερικό του πυρήνα καταλαµβάνεται από το πυρηνόπλασµα. Είναι µια ηµίρρευστη ουσία,
στην οποία περιέχονται το σύνολο σχεδόν του DNA του ευκαρυωτικού κυττάρου, ένας ή
περισσότεροι πυρηνίσκοι και διάφορες χηµικές ενώσεις (νουκλεοτίδια, ένζυµα, πρωτεΐνες κ.ά.).

Ο πυρηνίσκος είναι µια δοµή που διακρίνεται εύκολα στο µικροσκόπιο από το σφαιρικό σχήµα
της και την πυκνή υφή της. Αποτελείται κυρίως από RNA και DNA και δεν περιβάλλεται από
στοιχειώδη µεµβράνη. Σ' αυτόν συντίθεται το rRNA (συστατικό των ριβοσωµάτων).
89
 Πυρήνας
αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο

ριβοσώµατα

πυρηνικός φάκελος ή πυρηνική µεµβράνη

πυρηνίσκος
χρωµατίνη

πυρηνικοί πόροι πυρηνόπλασµα

Ποιος είναι ο ρόλος του πυρήνα για τη λειτουργία ενός κυττάρου;

Ο ρόλος του πυρήνα για τη ζωή των κυττάρων είναι σηµαντικός, αφού:
α. Φυλάσσει το γενετικό υλικό (DNA). Με βάση τις πληροφορίες που είναι καταγραµµένες σ'
αυτό καθορίζονται οι ιδιότητες του κυττάρου, και κατ' επέκταση του οργανισµού, και ελέγχονται
όλες οι κυτταρικές δραστηριότητες.
β. Είναι το οργανίδιο στο οποίο διπλασιάζεται το γενετικό υλικό, µε τρόπο που εξασφαλίζει τη
µεταβίβαση των γενετικών πληροφοριών, αναλλοίωτων, από κύτταρο σε κύτταρο αλλά και από
γενιά σε γενιά.
γ. Είναι το οργανίδιο στο εσωτερικό του οποίου συντίθενται τα διάφορα είδη RNA από
γενετικές πληροφορίες που φέρει το DNA.

Γιατί είναι σηµαντική η παρουσία του πυρήνα για τα ευκαρυωτικά κύτταρα;

Κάτι που δείχνει τη µεγάλη σηµασία του πυρήνα για τη ζωή του κυττάρου είναι το γεγονός ότι
κύτταρα τα οποία έχασαν τον πυρήνα τους κατά τη διαφοροποίησή τους (π.χ. ερυθρά
αιµοσφαίρια) ή κύτταρα από τα οποία αφαιρέθηκε τεχνητά ο πυρήνας δεν αναπαράγονται
εµφανίζουν µικρό αριθµό µεταβολικών διεργασιών και περιορισµένη διάρκεια ζωής.

90
 Τι είναι τα ριβοσώµατα, σε ποια σηµεία ενός κυττάρου εντοπίζονται και ποιος
ag ooo

είναι ο ρόλος τους;

•
! ••

Ριβοσώµατα υπάρχουν:
Στο ηλεκτρονικό µικροσκόπιο Στα ριβοσώµατα γίνεται / στην επιφάνεια των
µπορούµε να διακρίνουµε ότι το αδρό η πρωτεϊνοσύνθεση. µεµβρανών του αδρού
ενδοπλασµατικό δίκτυο φέρει στην Στη συνέχεια οι ενδοπλασµατικού
εξωτερική επιφάνεια των µεµβρανών πρωτεΐνες που δικτύου,
του µικρούς σχηµατισµούς, τα συντίθενται εισέρχονται ' ελεύθερα στο
ριβοσώµατα. Τα ριβοσώµατα είναι στο εσωτερικό των κυτταρόπλασµα,
σωµατίδια τα οποία δεν αγωγών. Εκεί ενδέχεται στα µιτοχόνδρια και
περιβάλλονται από µεµβράνη και να υποστούν : στους χλωροπλάστες
αποτελούνται από rRNA και τροποποιήσεις (π.χ. (ηµιαυτόνοµα οργανίδια).
πρωτεΐνες. προσθήκη σακχάρων).

πυρηνικός φάκελος
αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο πυρήνας

ριβοσώµατα

λείο ενδοπλασµατικό δίκτυο

91
 Ε Ν Ζ Υ Μ Α
Τι ονοµάζεται ενέργεια ενεργοποίησης;
• Ii
Για να πραγµατοποιηθούν πολλές από τις χηµικές αντιδράσεις, ακόµη και αυτές που τελικά
αποδίδουν ενέργεια (εξώθερµες), πρέπει αρχικά να προσφερθεί ενέργεια στα αντιδρώντα
µόρια ώστε να ξεκινήσει η αντίδραση. Η ενέργεια αυτή ονοµάζεται ενέργεια ενεργοποίησης.

Πως εξασφαλίζεται η απαραίτητη ενέργεια ενεργοποίησης;

• ii.
Στο περιβάλλον η ενέργεια ενεργοποίησης µπορεί να εξασφαλιστεί µε προσφορά θερµότητας.
\

Σε ό,τι αφορά τις αντιδράσεις του µεταβολισµού, αν επιδιώξουµε την πραγµατοποίησή τους στο
1
εργαστήριο, έξω από το κύτταρο, προσφέροντας θερµότητα, θα διαπιστώσουµε ότι το ποσό που
2
απαιτείται θα ήταν απαγορευτικό για την επιβίωση του κυττάρου. Επιπλέον ο χρόνος που
απαιτείται για την ολοκλήρωση των µεταβολικών αντιδράσεων είναι πολύ µεγάλος.

Στους οργανισµούς, οι ανάγκες είναι σχεδόν πάντα άµεσες και φυσικά απαιτούν µεγάλη ταχύτητα
αντιδράσεων, έτσι τα κύτταρα, για να αντιµετωπίσουν αυτό το πρόβληµα, διαθέτουν µηχανισµό
µείωσης της ενέργειας ενεργοποίησης των µεταβολικών τους αντιδράσεων. Ο µηχανισµός
αυτός στηρίζεται στη δράση των ενζύµων, που, όπως έχει ήδη αναφερθεί, είναι πρωτεΐνες.

I.
Πως δρουν τα ένζυµα;
• qÉ

Τα ένζυµα, γενικά, καταλύουν αντιδράσεις που θα µπορούσαν να γίνουν και χωρίς την
παρουσία τους. Με την παρουσία όµως των ενζύµων η ταχύτητα των αντιδράσεων
αυξάνεται ακόµη και µέχρι 100 εκατοµµύρια φορές. Αυτό πρακτικά σηµαίνει ότι
αντιδράσεις που πραγµατοποιούνται, µε την παρουσία ενζύµων, µέσα σ' ένα λεπτό, θα
χρειάζονταν 32 µήνες για να πραγµατοποιηθούν χωρίς αυτά. Αυτό επιτυγχάνεται µε τον
κατάλληλο προσανατολισµό των αντιδρώντων µορίων ή µορίων - υποστρωµάτων.

Μέχρι το 1978 δεχόµασταν ότι τα ένζυµα είναι πρωτεΐνες µε

καταλυτικές ιδιότητες. Εκείνη τη χρονιά, για πρώτη φορά, ο Σ.
Άλτµαν εντόπισε ένα «ένζυµο», που αποτελείται από νουκλεοτίδια.
Ακολούθησαν και άλλες παρόµοιες ανακαλύψεις µορίων RNA µε
ενζυµικές ιδιότητες, που ονοµάστηκαν ριβόζυµα.
92
 Πως δρουν τα ένζυµα; Το υπόστρωµα είναι ειδικό
• qÉ για σύνδεση µε το ενεργό
κέντρο του ενζύµου
Ο προσανατολισµός των µορίων - υποστρωµάτων
γίνεται στο ενεργό κέντρο του ενζύµου, που
αποτελεί µια µικρή περιοχή του. Η σύνδεση των
αντιδρώντων µορίων µε αυτό µοιάζει µε το
«ταίριασµα του κλειδιού στην κλειδαριά». Το ένζυµο 1 έχει Το ένζυµο 2 δεν είναι
συµπληρωµατικό σχήµα ικανό να συνδεθεί µε το
µε το υπόστρωµα υπόστρωµα
Η σύνδεση των υποστρωµάτων µε το
ένζυµο έχει ως αποτέλεσµα να γίνονται
ασταθείς οι δεσµοί των αντιδρώντων
µορίων. «Σπάνε» πιο εύκολα, κάτι που
προϊόντα
ενεργό υπόστρωµα
αποτελεί προϋπόθεση για το σχηµατισµό
κέντρο
των προϊόντων. Σε ορισµένες περιπτώσεις
το ενεργό κέντρο των ενζύµων αποκτά
σχήµα συµπληρωµατικό του σχήµατος του
υποστρώµατος µόνο µετά την πρόσδεση ένζυµο
σύµπλοκο
ενζύµου - υποστρώµατος
του υποστρώµατος στο ενεργό κέντρο.

µοντέλο κλειδιού - κλειδαριάς επαγωγικό µοντέλο

το υπόστρωµα Δεν ταιριάζει ακριβώς

το υπόστρωµα ταιριάζει ακριβώς στο ενεργό κέντρο του ενζύµου
στο ενεργό κέντρο του ενζύµου
υπόστρωµα
ένζυµο
υπόστρωµα
ένζυµο

το ενεργό κέντρο του ενζύµου αλλάζει

σχήµα για να συνδεθεί µε το υπόστρωµα

σύµπλοκο
σύµπλοκο
ενζύµου - υποστρώµατος ενζύµου - υποστρώµατος

προϊόντα
προϊόντα

σύµπλοκο
ολοκλήρωσης της αντίδρασης ενζύµου - προϊόντος
δηµιουργία σύµπλοκου ενζύµου - προϊόντος

93
 Τα ένζυµα είναι πρωτεϊνικά µόρια, έτσι
Ποιες είναι οι ιδιότητες των ενζύµων;
• & 's έχουν κάποιες από τις ιδιότητές τους.

1 Η καταλυτική δράση των ενζύµων καθορίζεται από την τριτοταγή δοµή του πρωτεϊνικού
µορίου τους και χάνεται, όταν η δοµή αυτή, για κάποιο λόγο, πάψει να υπάρχει.

2 Δρουν πολύ γρήγορα. Για παράδειγµα, ένα µόριο καταλάσης µπορεί να καταλύσει, στη
θερµοκρασία του κυττάρου, τη διάσπαση έξι εκατοµµυρίων µορίων υπεροξειδίου του υδρογόνου
µέσα σε ένα λεπτό (2Η2Ο2 καταλάση -> 2Η2Ο+Ο2).

3 Δε συµµετέχουν στην αντίδραση που καταλύουν, µε την έννοια ότι παραµένουν

αναλλοίωτα και µετά το τέλος της αντίδρασης µπορούν να ξαναχρησιµοποιηθούν πολλές
φορές, ώσπου να καταστραφούν.

4 Εµφανίζουν υψηλό βαθµό εξειδίκευσης, που οφείλεται στη διάταξή τους στο χώρο και στη
δυνατότητα σύνδεσης του ενεργού τους κέντρου µε το υπόστρωµα. Αυτό σηµαίνει ότι δρουν
συνήθως σε ένα µόνο συγκεκριµένο υπόστρωµα. Ένα ένζυµο δηλαδή καταλύει συνήθως µία µόνο
χηµική αντίδραση ή, το πολύ, µια σειρά από πολύ συγγενικές αντιδράσεις. Η καταλάση, για
παράδειγµα, καταλύει µόνο την αντίδραση διάσπασης του υπεροξειδίου του υδρογόνου. Αντίθετα
η παγκρεατική λιπάση, ένζυµο που εκκρίνεται από το πάγκρεας, καταλύει τις αντιδράσεις
διάσπασης µιας σειράς διαφορετικών λιπιδίων.

5 Η δραστικότητα των ενζύµων επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες. Σ' αυτούς

ανήκουν η θερµοκρασία, το pH κ.ά.

Ενέργεια ενεργοποίησης απουσία ενζύµου

ενέργεια

Ενέργεια ενεργοποίησης παρουσία ενζύµου

υπόστρωµα

προϊόντα

εξέλιξη αντίδρασης

94
 Μια εξώθερµη αντίδραση είναι µια Μια ενδόθερµη αντίδραση (όπως η
χηµική αντίδραση που ελευθερώνει φωτοσύνθεση) είναι µια αντίδραση που απαιτεί
ενέργεια µε φως ή θερµότητα. ενέργεια για να προχωρήσει.

Πως χαρακτηρίζονται τα ένζυµα µε κριτήριο τη θέση που δρουν;

• ii.
Τα ένζυµα ανάλογα µε το αν δρουν µέσα στα κύτταρα του οργανισµού ή εκκρίνονται και
δρουν έξω από αυτά σε κοιλότητες όπως το στοµάχι, διακρίνονται σε ενδοκυτταρικά και
εξωκυτταρικά. Μέσα στο κύτταρο τα ένζυµα βρίσκονται είτε ελεύθερα είτε
δεσµευµένα πάνω σε µεµβράνες. Αυτό προσδιορίζει και το χώρο όπου µπορεί να λαµβάνει
χώρα η αντίδραση την οποία κάθε ένζυµο καταλύει.

Πως παίρνουν το όνοµα τους τα ένζυµα;

• ÷
Τα ένζυµα παίρνουν συνήθως το όνοµά τους είτε µε προσθήκη της κατάληξης - άση στο
όνοµα του υποστρώµατος στο οποίο δρουν είτε από τον τύπο της αντίδρασης που καταλύουν.
Για παράδειγµα, οι λιπάσες καταλύουν αντιδράσεις διάσπασης λιπιδίων.

π.χ. πρωτεάση: υδρολύει τις πρωτεΐνες, λιπάση: υδρολύει τα λιπίδια, χρησιµοποιούνται στη
βιοµηχανία των απορρυπαντικών. (είναι ένζυµα άρα επηρεάζονται από θερµοκρασία, pH)

Ποιο από τα παρακάτω διαγράµµατα εκφράζει τη σχέση pH και δραστικότητας ενζύµου;

Σωστό είναι το γ

95