ე.

ჩერქეზია

ლექციები განვითარების ბიოლოგიაში

(ბიოლოგიის სპეციალობის სტუდენტებისთვის)

ლექცია 1

დისციპლინის მოკლე ისტორია

განვითარების ბიოლოგია ანუ ონტოგენეზის ბიოლოგია – ეს არის მეცნიერება ცოცხალი

ორგანიზმების ინდივიდუალური განვითარების შესახებ. ხშირად სტუდენტები და არა
მარტო სტუდენტები “განვითარების ბიოლოგიისა” და “ემბრიოლოგიის” ცნებებს
ერთმანეთთან აიგივებენ. სინამდვილეში კი ემბრიოლოგია, რომელიც ინდივიდის
განვითარების ემბრიონულ პერიოდს შეისწავლის, განვითარების ბიოლოგიის შემადგენელი
ნაწილია, ხოლო ეს უკანასკნელი კი მოიცავს საკითხების გაცილებით უფრო ფართო სპექტრს
და სწავლობს ორგანიზმის განვითარების ზოგად კანონზომიერებებს მთელი ონტოგენეზის
მანძილზე – ჩასახვიდან სიკვდილამდე. თვით ტერმინი “განვითარების ბიოლოგია”
შედარებით გვიან წარმოიშვა. XVIII-XIX საუკუნეენბში, როდესაც ინტენსიურად
შეისწავლებოდა ჩანასახის განვითარების სტადიები, ნატურალისტები ხმარობდნენ ტერმინს
“ემბრიოლოგია”. ჩარლზ დარვინის შრომების გამოქვეყნების შემდეგ კი მეცნიერებმა დაიწყეს
სხვადასხვა ორგანიზმების განვითარების შედარებითი შესწავლა და ასე წარმოიშვა
შედარებითი ემბრიოლოგია. შემდგომში, დრიშისა და შპემანის ბრწყინვალე ექსპერიმენტების
საფუძველზე, გამოიკვეთა ინდივიდუალური განვითარების მექანიზმების ანალიზის ახალი
გზები და საშუალებები, რის შედეგად განვითარდა ექსპერიმენტული ემბრიოლოგია.
პარალელურად ხდებოდა ემბრიონული და პოსტემბრიონული განვითარებისათვის
დამახასიათებელი მოვლენების შესწავლა ბიოქიმიური, ციტოლოგიური, გენეტიკური,
მოლეკულური და სხვა მეთოდების გამოყენებით, რამაც საბოლოოდ ცხადჰყო, რომ ყველა ეს
მიმართულება ერთი საერთო ხის ტოტებს წარმოადგენს და მათი განცალკევება მართებული
არ იქნებოდა. სწორედ მაშინ წარმოიშვა ცნება “განვითარების ბიოლოგია”, რომელმაც
გააერთიანა ყველა ზემოთ ჩამოთვლილი მიმართულება. განვითარების ბიოლოგიის
დაბადების თარიღად ითვლება 1968 წლის აგვისტო, როდესაც ემბრიოლოგთა საერთაშორისო
კონგრესზე საფრანგეთში, ქალაქ ორსეში ემბრიოლოგთა საერთაშორისო საზოგადოებას
სახელი გადაარქვეს და უწოდეს განვითარების ბიოლოგთა საერთაშორისო საზოგადოება. ამ
დროდან მოყოლებული განვითარების ბიოლოგია ერთ-ერთი ყველაზე აშკარა მაგალითია
იმისა, თუ როგორ ხდება სხვადასხვა დარგში მომუშავე მეცნიერების ძალისხმევის
გაერთიანება ერთი საერთო პრობლემის გადასაჭრელად, კერძოდ კი თუ როგორ
წარმოიქმნება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან დეფინიტური ცოცხალი სისტემა
ყველა მისთვის დამახასიათებელი სპეციფიკური თავისებურებით.

განვითარების ბიოლოგია სწავლობს ცოცხალი სისტემის განვითარების განმაპირობებელ

ფაქტორებს, მათ შორის დიფერენცირების ემბრიონულ ინდუქტორებს, პროლიფერაციისა და
ზრდის ფაქტორებს, უჯრედების აგრეგაციისა და პოზიციური ინფორმაციის მექანიზმებს და
ა.შ. დიდი ყურადღება ეთმობა ემბრიოგენეზის და პოსტემბრიონული განვითარების
გენეტიკური კონტროლის მექანიზმების შესწავლას (განვითარების გენეტიკა, ფენოგენეტიკა).
ადამიანის განვითარების ბიოლოგია სწავლობს ადამიანის განვითარების კანონზომიერებებს,
ემბრიოგენეზის დარღვევებისა და სიმახინჯეების წარმოქმნის მიზეზებს, ემბრიოგენეზის და
პოსტემბრიონული პერიოდის კონტროლის საშუალებებს.

სხვადასხვა მიმართულებებისა და მიდგომების მრავალფეროვნების ფონზე ემბრიოლოგია

იყო და რჩება განვითარების ბიოლოგიის ქვაკუთხედად, განვითარების ბიოლოგიის ისტორია
კი ფაქტიურად ემბრიოლოგიის ისტორიას წარმოადგენს.

ტერმინი “ემბრიოლოგია” წარმოსდგება ბერძნული სიტყვებისგან “ემბრიონ” – ჩანასახი და

“ლოგოს” – სიტყვა, მეცნიერება, “ემბრიო” კი ნიშნავს – გარსებში, გარსებს შიგნით (ემბრიონი
ანუ ჩანასახი, როგორც ცნობილია, კვერცხის გარსების შიგნით ვითარდება).

ცოცხალი ორგანიზმის, კერძოდ კი ადამიანის განვითარების საკითხი ყოველთვის

განსაკუთრებულ ინტერესს იწვევდა. “საიდან გავჩნდი მე?” - ერთ-ერთი პირველი
გააზრებული კითხვაა, რომელსაც ბავშვი სვამს. ამ კითხვაზე პასუხის გაცემის მცდელობამ
კაცობრიობის განვითარების ადრეულ ეტაპებზე წარმოშვა მისტიკური წარმოდგენების
მთელი რიგი. ანტიკური ეგვიპტის, სპარსეთის, ინდოეთის, საბერძნეთის, ფინიკიის
კოსმოგონიებში ფიგურირებს ე.წ. კოსმიური კვერცხი – ბუნების საწყისი, საიდანაც
ყველაფერი ვითარდება. ანტიკური ხანის მოაზროვნეთა წარმოდგენები ხშირად
აბსოლუტურად მიუღებელ, აბსურდულ იდეებს ემყარებოდა, მაგრამ ამავე დროს ჩნდებოდა
საკმაოდ მართებული, თანამედროვეობასთან მიახლოვებული წარმოდგენები, რომლებიც
თავისი დროის ბრწყინვალე წინასწარმეტყველებად შეიძლება ჩაითვალოს. იმდროინდელი
ფილოსოფოსების იდეები ძირითადად მატერიალისტური ხასიათის იყო. ისინი არ
უპირისპირებდნენ ერთმანეთს ცოცხალ და არაცოცხალ ბუნებას, უფრო მეტიც, მათი
წარმოდგენებით ცოცხალი არაცოცხალისაგან ვითარდება. ასე, მაგალითად, ბერძენი
ფილოსოფოსი ემპედოკლე (ჩწა-მდე 444 წელი) ამტკიცებდა, რომ ადამიანის ძვლები
წარმოიქმნება წყლისა და მიწისაგან, მყესები – მიწისა და ჰაერისაგან და ა.შ. ის ამტკიცებდა,
რომ ჩანასახი არის ცოცხალი არსება, რომელიც დაბადების მომენტიდან იწყებს სუნთქვას,
ხოლო მანამადე ყველა საჭირო ნივთიერებას 4 სისხლძარღვის მეშვეობით იღებს. ემპედოკლეს
აზრით, ბავშვის გარეგნობა მთლიანად იყო დამოკიდებული დედის ფანტაზიაზე, რომელიც
წარმართავდა განვითარებას.
ემბრიოლოგიის ისტორიას თუ თვალს გადავავლებთ, აღმოჩნდება, რომ იგი მჭიდროდაა
დაკავშირებული ორი სამეცნიერო ჰიპოთეზის – პრეფორმიზმისა და ეპიგენეზის
მრავალსაუკუნოვან დაპირისპირებასთან. ორ ათასწლეულზე მეტია, კაცობრიობა ცდილობს
იპოვოს პასუხი კითხვაზე, თუ როგორ ჩნდება ყოველ ახალ თაობაში ახალი სტრუქტურები,
თუნდაც წიწილა ყვითრისა და ცილის ერთგვაროვანი მასისაგან.

პრეფორმიზმი

დიდი მოაზროვნის, მედიცინის ფუძემდებლის, ჰიპოკრატეს აზრით

წიწილა უკვე არსებობს კვერცხში მზა სახით, ხოლო განვითარების
პროცესში მხოლოდ მისი ზრდა, ზომებში მომატება ხდება. მსგავს
შეხედულებებს ჩვენ ვხვდებით ანაქსაგორისა და რომაელი მოაზროვნის
სენეკას შრომებში (“თესლში მოთავსებულია შემდგომი თაობის
ადამიანის ყველა ნაწილი”). ჰიპოკრატემ წამოაყენა ე.წ. “შინაგანი
ცეცხლის” თეორია, რომლის თანახმად განვითარების დროს შინაგანი ცეცხლი წვავს
ჩანასახის გარკვეულ სტრუქტურებს, მაშინ როდესაც ცეცხლგამძლე სტრუქტურები
წარმოქმნიან ჩანასახის ქსოვილებსა და ორგანოებს. ამრიგად, ჰიპოკრატე შეიძლება
ჩაითვალოს პრეფორმიზმის თეორიის მიმდევრად, რომლის თანახმადაც ჩანასახის ყველა
სტრუქტურა წინასწარ არსებობს მზა სახით, ხოლო განვითარება გულისხმობს მზა
სტრუქტურების ზომაში გაზრდას.

ამ ჰიპოთეზამ განსაკუთრებული განვითარება შუა საუკუნეებში ჰპოვა. აი, მაგალითად, იმ

დროისთვის დამახასიათებელი მალბრანშის შეხედულება: “ბაყაყის კვერცხში ჩვენ ადვილად
შეიძლება დავინახოთ პატარა ბაყაყები, ასევე სხვა ცხოველების ჩანასახებში ჩვენ ოდესმე
შევძლებთ ამ სახეობების პატარა ცხოველების დანახვას”. 1667 წელს ჰემმა და ლევენჰუკმა
პირველად ნახეს მიკროსკოპში სპერმატოზოიდი, ხოლო ცოტა ხნით ადრე დე გრააფმა აღწერა
საკვერცხის ფოლიკულები, რომლებიც მან კვერცხებად ჩათვალა.

წარმოიშვა პრეფორმისტების ორი ბანაკი. ერთი ბანაკის წარმომადგენლების აზრით, მზა

ჩანასახი (ჰომუნკულუსი) მოთავსებულია სპერმატოზოიდში, ხოლო კვერცხუჯრედი კი
სპერმატოზოიდების განვითარებისთვის საჭირო საკვები არეა. სპერმატოზოიდებს შუა
საუკუნეებში ანიმალკულებს (სათესლე სითხეში მობინადრე პატარა ცხოველებს)
უწოდებდნენ, ამიტომ პირველი კონცეპციის მიმდევრებს ანიმალკულისტები უწოდეს. უფრო
მრავალრიცხოვანი იყო ე.წ. ოვისტების ბანაკი (ოვუმ – კვერცხი), რომელთა აზრით ჩანასახი
მოთავსებულია კვერცხში. ოვისტებს მიეკუთვნებოდნენ ჰალერი, ბონე, სვამერდამი,
სპალანცანი და სხვა. როდესაც 1745 წელს ბონემ აღმოაჩინა, რომ ზოგიერთი მწერის
კვერცხები ვითარდება პართენოგენეზურად, ოვისტებმა ცოტა ხნით “აჯობეს”
ანიმალკულისტებს, მაგრამ ბრძოლა მათ შორის მაინც გრძელდებოდა, თანაც არც პირველი,
არც მეორე კონცეპციის მიმდევრებს არ აჩერებდა პრეფორმიზმის თეორიიდან გამომდინარე
აბსურდული აზრი, რომ ყოველი მინიატურული ჩანასახი უნდა შეიცავდეს მომდევნო
თაობის მინიატურულ ჩანასახს და ასე შემდეგ უსასრულობამდე - ყველა იმ თაობისათვის,
რომლებსაც მოიცავს მოცემული სახეობა. ჰალერმა, მორწმუნე ქრისტიანმა,
სკურპულოზურად დაითვალა, რომ ბიბლიური ევას კვერცხუჯრედში ჩადებული უნდა
ყოფილიყო 200 მილიარდამდე ჩანასახი. ასეთი წარმოდგენების გავრცელება შესაძლოა
დაკავშირებული იყო იმ ფაქტთან, რომ XVII-XVIII საუკუნეები მიკროსკოპიის განვითარების
ხანას წარმოადგენდა. პრიმიტიული ლინზების ქვეშ გაოცებულმა ნატურალისტებმა დაინახეს
ურთულესი სტრუქტურები. ცუდი ლინზები კი ისე ამახინჯებდნენ გამოსახულებას, რომ
სურვილისამებრ სპერმიებში პატარა ადამიანების დანახვის საშუალებასაც კი იძლეოდნენ.
ანიმალკულისტებისა და ოვისტების უნაყოფო ბრძოლა გრძელდებოდა მანამ, სანამ მას ბოლო
არ მოუღეს სპალანცანისა და ვოლფის შრომებმა.

ეპიგენეზი

პრეფორმიზმის თეორიის პარალელურად ვითარდებოდა საპირისპირო

შეხედულება, რომელიც ასახულია ჰიპოკრატეს უმცროსი თანამედროვის,
არისტოტელეს შრომებში. არისტოტელეს თანახმად, ჩანასახის ან
ზრდასრული ორგანიზმის სტრუქტურები წინასწარ არ არსებობს, ისინი
ჩნდება ხელახლა (de novo) ყოველი განვითარების აქტის დროს. ამასთანავე
არისტოტელეს მიაჩნდა, რომ უსტრუქტურო მასისაგან ორგანიზებული
სტრუქტურის მიღება შეუძლებელია გარე ძალის მოქმედების გარეშე. ასეთ
გარე ძალას, არისტოტელეს აზრით, წარმოადგენდა საბოლოო მიზანი ან მიზეზი –
ენტელექია. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ენტელექია ეს არის ზებუნებრივი, ღვთიური იდეა
სრულყოფილი არსების შესახებ. მსგავს შეხედულებებს იზიარებდა არისტოტელეს
მასწავლებელი პლატონი, რაც აისახა მის დიალოგებში “თიმეოსი”, რომლებიც უფრო იმით
არის ცნობილი, რომ მათში მოთხრობილია ატლანტიდას შესახებ.

არისტოტელეს თეორია 1651 წელს უილიამ ჰარვეიმ ააღორძინა.

ჰარვეის თეორიის თანახმად, “ჩანასახის არც ერთი ნაწილი არ
არსებობს მასში წინასწარ აქტუალური სახით, მაგრამ
პრეფორმირებულია პოტენციურად”. შესაბამისად, უ.ჰარვეი
განვითარების ორ ფორმას აღიარებს: მეტამორფოზს
(უხერხემლოები) და ეპიგენეზს. ჰარვეის ეს შეხედულებები თითქმის მთლიანად შეესაბამება
თანამედროვე წარმოდგენებს განვითარების პროცესის შესახებ. ამასთან ერთად ჰარვეიმ
წამოაყენა თეზისი: Ex ovo omnia – ყველაფერი კვერცხიდან. აღსანიშნავია, რომ ეს თეზისი
კარლ ბერის მიერ ძუძუმწოვრების კვერცხუჯრედის აღმოჩენამდე 200 წლით ადრე
გამოითქვა. თეორიას, რომლის მიხედვითაც განვითარება არის წესრიგის წარმოქმნა
ზებუნებრივი პლასტიკური ძალის მოქმედების შედეგად, ეპიგენეზი ეწოდება.

უნდა ითქვას, რომ ეპიგენეზი პრეფორმიზმთან შედარებით ნაკლებად პოპულარული

თეორია იყო, თუმცა ეს უკანასკნელი მთელი რიგი მეცნიერების კრიტიკის საგანი გახდა. 1744
წელს ფრანგმა ნატურალისტმა მოპერტიუიმ გამოაქვეყნა დისერტაცია სახელწოდებით
“ფიზიკური ვენერა ანუ ფიზიკური დისერტაცია თეთრი ზანგის შესახებ”, სადაც ავტორი
პრეფორმიზმის წინააღმდეგ გენეტიკის პოზიციებიდან გამოდიოდა. მოპერტიუი
ამტკიცებდა, რომ ყოველი მომდევნო თაობა ატარებს როგორც დედის, ასევე მამის ნიშან-
თვისებებს. მაგალითად, თეთრი და შავკანიანი მშობლების შვილების კანის ფერი საშუალოა,
მაშასადამე ჩანასახი ვითარდება როგორც მდედრობითი, ასევე მამრობითი საწყისების
ურთიერთქმედების შედეგად. საინტერესოა, რომ მოპერტიუი მენდელის შრომების
გამოქვეყნებამდე 100 წლით ადრე უკვე ატარებდა ცდებს ჰიბრიდიზაციაზე.

საბოლოოდ, პრეფორმიზმის იდეები კასპარ ფრიდრიხ ვოლფმა დასძლია. თავდაპირველად

ვოლფი მცენარეებზე მუშაობდა, ხოლო შემდეგ ემბრიოლოგიის კლასიკურ ობიექტზე –
წიწილაზე გადავიდა. მან დეტალურად შეისწავლა ქათმის ემბრიონის ნაწლავის არხისა და
სხვა ორგანოების განვითარება და აჩვენა, რომ ჩანასახში ჯერ წარმოიქმნება შრეები,
ფურცლები, რომელთაგანაც შემდგომში, ყოველგვარი შინაგანი წვის გარეშე, ღრუ ორგანოები
ვითარდება. ამ მონაცემებით თითქოსდა მტკიცდებოდა ეპიგენეზის თეორია. მაგრამ რა
განაპირობებდა განვითარებას ვოლფის მიხედვით? მაორგანიზებელ საწყისად ვოლფი
მიიჩნევს ე.წ. არსებით ძალას – vis essentialis, რომელიც მხოლოდ ცოცხალი ბუნებისთვისაა
დამახასიათებელი. ფაქტიურად, ეს იგივე არისტოტელეს ენტელექიაა. ამ იდეალისტური
ბუნების თეორიას მრავალი თანამედროვე მეცნიერიც იზიარებს. ასე, ფიზიკოსი ელზასერი
ამტკიცებს, რომ არსებობს განვითარების წამმართველი ე.წ. “ბიოტონური კანონები”,
რომლებიც არ ექვემდებარება კლასიკური ფიზიკის კანონებს.

დღესდღეობით მიღებულია განვითარების გენეტიკური თეორია, რომელმაც ფაქტიურად

გააერთიანა პრეფორმიზმისა და ეპიგენეზის რაციონალური იდეები. ამ თეორიის თანახმად,
ჩანასახში მზა სტრუქტურები არ არსებობს, მაგრამ თვით განვითარების პროცესი
მეტნაკლებად ზუსტადაა პროგრამირებული. ჩანასახში პრეფორმირებულია არა
სტრუქტურები, არამედ განვითარების პროგრამა გენეტიკური ინფორმაციის სახით.

ემბრიოლოგიის განვითარების ისტორიის განხილვისას აუცილებელია

აღინიშნოს კარლ ერნსტ ფონ ბერის შრომები. ბერმა პირველმა გაუსვა ხაზი იმ
ფაქტს, რომ განვითარების პროცესში ცხოველთა მსხვილი ჯგუფისთვის
დამახასიათებელი ნიშან-თვისებები ჩანასახში ვლინდება უფრო ადრე, ვიდრე სპეციფიკური,
ინდივიდუალური ნიშან-თვისებები (ჯერ ვლინდება ტიპის ნიშან-თვისებები, შემდეგ კლასის,
რიგის და ა.შ). ამ კონცეპციას ხშირად ბერის კანონს უწოდებენ. ბერმა პირველმა მოგვცა
წარმოდგენა ჩანასახოვან ფურცლებზე, თუმცა ჩანასახოვანი ფურცლებისა და აგრეთვე
სასქესო უჯრედების ნამდვილი მნიშვნელობა გასაგები გახდა მხოლოდ მას შემდეგ, რაც
შვანმა და შლეიდენმა ჩამოაყალიბეს უჯრედული თეორიის საფუძვლები.

რუსი ემბრიოლოგის კოვალევსკის შრომებზე დაყრდნობით, ერნსტ ჰეკელმა ჩამოაყალიბა

ზოგადი ბიოგენეტიკური კანონი, რომლის მიხედვით ონტოგენეზი ფილოგენეზის მოკლე
განმეორებაა. დაბალორგანიზებული ცხოველებისთვის დამახასიათებელი ნიშან-თვისებების
გამოვლინებას მაღალორგანიზებული ცხოველების განვითარების დროს რეკაპიტულაციის
მოვლენა უწოდეს (მაგ. კუდის, ლაყუჩოვანი ნაპრალების განვითარება ადამიანის ჩანასახში
და ა.შ.).

120 წლის წინ გერმანელმა ბიოლოგმა არტურ ვაისმანმა სომატური და სასქესო გზის
უჯრედები განაცალკევა. ის თვლიდა, რომ სახეობის თვითგანახლებასა და გამრავლებას
ჩანასახოვანი გზის უჯრედები ემსახურება, სომა კი განაპირობებს ჩანასახოვანი პლაზმის
დაცვასა და შენარჩუნებას. ეს კი იმას ნიშნავს, რომ რეპროდუქციული პერიოდის
დამთავრების შემდეგ მოცემული ინდივიდის ონტოგენეზი სახეობის შენარჩუნებისა და
თვითგანახლების თვალსაზრისით ყოველგვარ აზრს კარგავს. სოციობიოლოგიის
თანამედროვე კონცეპციების მიხედვით ასეთი შეხედულებები, რბილად რომ ვთქვათ, მეტად
შეზღუდულად გამოიყურება, მაგრამ მათ საფუძველზე ხელსაყრელია სიცოცხლის
უწყვეტობის და პოპულაციის უკვდავების საკითხების განხილვა. ვაისმანმა პირველმა
გამოთქვა აზრი მემკვიდრული მასალის ქრომოსომულ ლოკალიზაციაზე და მის
დისკრეტულობაზე. ვაისმანმა შემოიტანა აგრეთვე დეტერმინანტების ცნება, რაც
თანამედროვე გენების ანალოგიურია. ამავე დროს, უჯრედულ ტიპებს შორის განსხვავებას
ვაისმანი უჯრედებში მემკვიდრული მასალის არათანაბარი განაწილებით ხსნიდა.
თანამედროვე წარმოდგენებით კი ახალი ორგანიზმის პირველი უჯრედები (ბლასტომერები),
რომლებიც მიიღება ზიგოტის დანაწევრების შედეგად, არასპეციალიზირებული უჯრედებია,
მაგრამ ზიგოტის მსგავსად, მათ განვითარების მთელი პროგრამის შესრულება შეუძლიათ. ამ
უჯრედების შთამომავლობა განვითარების პროგრამის მხოლოდ რომელიმე ნაწილს
ასრულებს. ასეთ უჯრედებს კომიტირებული ანუ დეტერმინირებული უჯრედები ეწოდება.
დეტერმინირებული უჯრედები შემდგომში დიფერენცირებას განიცდის და იძენს
სპეციალიზაციას, რასაც მათში ქსოვილის სპეციფიკის განმსაზღვრელი ცილების სინთეზი
განაპირობებს. ვინაიდან ყველა ეს პროცესი გენეტიკურად მსგავს უჯრედებში მიმდინარეობს,
ლოგიკურია ვივარაუდოთ, რომ არსებობს დიფერენცირების ეპიგენეტიკური (ზეგენეტიკური)
რეგულაციის მექანიზმი. დადგენილია, რომ ორგანიზმის უჯრედების მრავალფეროვნება
განპირობებულია გენების დიფერენციალური (განსხვავებული) აქტივობით. სხვაგვარად რომ
ვთქვათ, ყოველი ტიპის უჯრედებისათვის დამახასიათებელია მომუშავე და არააქტიური
გენების სფეციფიკური კომბინაცია. რომ არა გენების დიფერენციალური აქტივობა,
ორგანიზმის ყველა უჯრედი ერთნაირი იქნებოდა.

ემბრიონული განვითარების შესწავლის მეთოდები

1. ცოცხალ ჩანასახებზე დაკვირვება ფოტო-, კინო- და ვიდეოაპარატურის გამოყენებით.

ფოტო-, კინო- და ვიდეოგადაღებებისათვის გამოიყენება სპეციალური
მიკროფოტოდანადგარი, რომელიც დაკავშირებულია თერმოკამერასთან, სადაც
მოთავსებულია ჩანასახი. ქათმის ჩანასახის განვითარების დროს კვერცხის ნაჭუჭში კეთდება
პატარა ხვრელი (სარკმელი), რომელიც იფარება გამჭვირვალე ფირფიტით. მოცემული
მეთოდი საშუალებას იძლევა დავაკვირდეთ და შევისწავლოთ ჩანასახის ზომისა და ფორმის
ცვლილების დინამიკა.

2. ჩანასახის ფიქსირებული ანათლების შესწავლა სინათლის, ელექტრონული (მათ

შორის მასკანირებელი), კონფოკალური მიკროსკოპიის, ავტორადიოგრაფიის, ჰისტო- და
იმუნოციტოქიმიის მეთოდების გამოყენებით. პრეპარატები ფიქსირდება სხვადასხვა
რეაქტივების (მაგ. ფორმალინის, გლუტარალდეჰიდის) საშუალებით, რაც სხვადასხვა
უჯრედული და ქსოვილური სტრუქტურების ხანგრძლივი შენახვის საშუალებას იძლევა.
პირველი ორი მეთოდის მეშვეობით შესაძლებელია ჩანასახის ნაწილების განვითარების
ქსოვილური და უჯრედშიდა ცვლილებების შესწავლა. ჰისტო- და იმუნოციტოქიმიის
მეთოდების საშუალებით კი იკვლევენ ბიოქიმიური პროცესების (ცილის, დნმ-ს, რნმ-ს
სინთეზის და სხვა) თავისებურებებს. ჩვეულებრივ, ჩანასახის ქსოვილის ნაწილს სწრაფად
ყინავენ თხევად აზოტში და ჭრიან მიკროტომზე სპეციალურ კამერაში – კრიოსტატში. ამის
შემდეგ აღებულ მასალას ამუშავებენ ქიმიური რეაგენტებით, რასაც მოჰყვება რეაქციის
პროდუქტის გამოლექვა მათი ფერმენტული აქტივობის ან ლოკალიზაციის საიტებში.
ავტორადიოგრაფიის მეთოდის გამოყენების დროს იხმარება რადიოაქტიური იზოტოპით
მონიშნული მაკრომოლეკულების წინამორბედები (ამინომჟავები, ნუკლეოტიდები).
ჰისტოლოგიური დამუშავების გარდა ასეთი პრეპარატები იფარება ფოტოემულსიით და
მჟღავნდება ჩვეულებრივი ფოტოგრაფირების მეთოდებით.

3. მარკირების მეთოდი პირველად შემოთავაზებულ იქნა 1925 წელს ფოგტის მიერ. ამ

მეთოდით სწავლობენ განვითარებადი ჩანასახის უჯრედების გადაადგილებას. მოცემულ
მეთოდიკაში გამოიყენება ვიტალური (ჩანასახისთვის უვნებელი, არატოქსიური) საღებავები –
მარკერები (ნეიტრალური წითელი, ნეიტრალური ლურჯი, ნახშირი და სხვა), ასევე
გარკვეული ცილების მიმართ გამომუშავებული ანტისხეულები. ანტისხეულების
გამოყენებისას ხმარობენ აგრეთვე ფლუორესცენტულ საღებავებს. ფლუორესცენტული
მიკროსკოპიის გამოყენებით აკვირდებიან საღებავის განაწილებას უჯრედში და სწავლობენ
ჩანასახის ქსოვილებში ცილის სინთეზის დინამიკას.

4. მიკროქირურგიის მეთოდები შემუშავებულ იქნა შპემანის სკოლის

წარმომადგენლების მიერ. ამ მეთოდებში გაერთიანებულია კვერცხის გარსების გარღვევის
ტექნიკა, ჩანასახის ნაწილების გადანერგვა სხვა ჩანასახში ან იმავე ჩანასახის სხვა ნაწილებში
და ა.შ. ჩანასახზე მუშაობისას გამოიყენება სპეციალური მიკროინსტრუმენტები: უთხელესი
შუშის ან ვოლფრამის ნემსები ჩვეულებრივ ქირურგიაში გამოყენებადი სკალპელების
ნაცვლად, ბავშვის თმისგან გაკეთებული მარყუჟები პინცეტების მაგივრად და ა.შ.
მიკროქირურგიის ერთ-ერთი ნაირსახეობა – ტრანსპლანაცია – გამოიყენება უჯრედების
მიგრაციის გზების გამოსავლენად, ქსოვილების განვითარების წყაროების დასადგენად და
ინდუქციური ზემოქმედებების შესასწავლად. ემბრიოლოგიურ ექსპერიმენტებში
ქსოვილების გადანერგვა შეიძლება მოხდეს ან იმავე ჩანასახში (აუტოტრანსპლანტაცია), ან
სხვა სახეობების ჩანასახებში (ჰეტეროტრანსპლანტაცია), ან, თუნდაც, სხვა რიგებისა და
კლასების ცხოველების ჩანასახებში (ქსენოტრანსპლანტაცია). რიგ შემთხვევაში ქსოვილების
ნაწილების გადანერგვა მათი აღების ადგილიდან მოშორებით ხდება, ზოგჯერ კი ჩანასახის
ნაწილებს მხოლოდ ორიენტაციას უცვლიან (აბრუნებენ, ატრიალებენ) ან წარმოქმნის
ადგილიდან ახლო მანზილზე ათავსებენ. ჩანასახის ნაწილის ამოღებასა და ხელოვნურ არეში
გაზრდას ეწოდება ექსპლანტაცია.

ბოლო წლების მანძილზე განსაკუთრებით აქტუალური გახდა ინდივიდის გენეტიკური

ასლის მიღების მეთოდიკა – ბირთვების ტრანსპლანტაცია. ასე, მაგალითად, გერდონის
ცდებში ქსენოპუსის თავკომბალას ნაწლავის ეპითელიუმის უჯრედების ბირთვების
გადანერგვას ულტრაიისფერი სხივებით ინაქტივირებულ კვერცხუჯრედში მოჰყვა ახალი
ინდივიდების წარმოქმნა. ასეთი სახის ცდებით საფუძველი ჩაეყარა უმაღლესი
ხერხემლიანების კლონირებას და 1997 წელს ცნობილი კლონირებული ცხვრის - დოლის
მიღებას.
 კლონირების ეტაპები

ექსპერიმენტული ემბრიოლოგიის ერთ-ერთ ყველაზე თანამედროვე მიღწევად შეიძლება

ჩაითვალოს ექსტრაკორპორალური განაყოფიერების მეთოდი.

ხელოვნური გზით (სინჯარაში) მიღებული ჩანასახების გადანერგვა

საშვილოსნოში უნაყოფობის მკურნალობის ძირითადი მეთოდია. 1973
წელს ამერიკელმა მეცნიერმა შეტლზმა უნაყოფო ქალბატონის
საკვერცხედან გამოყო პრეოვულაციური კვერცხუჯრედი და გაანაყოფიერა
ის ამ ქალბატონის მეუღლის სპერმატოზოიდებით. სამწუხაროდ, ამ კლინიკურ
ექსპერიმენტში განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის გადანერგვა დედის ორგანიზმში
უშედეგო აღმოჩნდა. მხოლოდ 5 წლის შემდეგ, 1978 წელს დიდ ბრიტანეთში უნაყოფო
ქალბატონის საშვილოსნოში პირველად კლინიკურ პრაქტიკაში წარმატებით იქნა
გადანერგილი 8-ბლასტომერიანი ჩანასახი 2,5 დღეღამის კულტივირების შემდეგ.
ედვარდსისა და სტრეპტოუს მიერ ჩატარებული ხელოვნური განაყოფიერების ამ ოპერაციის
შედეგად დაიბადა მსოფლიოში პირველი “სინჯარის” ბავშვი – ლუიზა ბრაუნი.
 ლექცია 2

ონტოგენეზის თეორიები

როგორც ცნობილია, ონტოგენეზი ეს არის ცოცხალი სისტემის განვითარება ჩასახვის

მომენტიდან სიკვდილამდე. მაგრამ რა იგულისხმება ამ შემთხვევაში განვითარების ქვეშ?
ზოგიერთ სახელმძღვანელოში ჩვენ ვხდებით განვითარების შემდეგ განმარტებას:
“განვითარება ეს არის ორგანიზმების მიერ სასიცოცხლო ციკლის გავლა”. სინამდვილეში
ასეთი ფორმულირება სიტყვებით თამაშს უფრო ჰგავს და არანაირ ინფორმაციას არ იძლევა.
ჩვეულებრივ, განვითარებაში გულისხმობენ სისტემის გართულებას, სრულყოფას, დახვეწას,
გაუმჯობესებას, საშუალებების რეალიზაციას და ა.შ. მაშასადამე, განვითარება უკავშირდება
სისტემის ორგანიზაციის ხარისხის გაზრდას. მაგრამ ცოცხალი სისტემების განხილვისას
ზოგჯერ ძალიან რთულია ვიმსჯელოთ მათი ორგანიზაციის ხარისხზე, მითუმეტეს რომ
ცოცხალი სისტემების განვითარება სულაც არ ნიშნავს ორგანიზაციის დონის განუხრელ
ზრდას. ამიტომ უმჯობესია განვითარების განმარტებიდან საერთოდ ამოვიღოთ ყოველგვარი
ნიშანი (+ თუ -) და განვიხილოთ განვითარება არა პროგრესის ან, პირიქით, რეგრესის
თვალსაზრისით, არამედ დავკმაყოფილდეთ იმ ფაქტის კონსტატაციით, რომ განვითარება
სისტემის ერთი მდგომარეობიდან მეორე მდგომარეობაში გადასვლას ნიშნავს. სხვაგვარად
რომ ვთქვათ, განვითარება შეიძლება განხილულ იქნას, როგორც სისტემის მდგომარეობების
ცვლილებათა რიგი. მაგალითად, თუ სისტემის საწყისი მდგომარეობა არის A, ხოლო
საბოლოო მდგომარეობა კი Z სისტემის განვითარება შეიძლება შემდეგი სქემით გამოისახოს:

A → B → C → ... → Z

განვითარება შეუქცევადი და, მაშასადამე, აციკლური პროცესია. მართლაც, Z-

მდგომარეობიდან A-მდგომარეობაში ცოცხალი სისტემა ვეღარ ბრუნდება.

განვითარება არ არის შემთხვევითი პროცესი. მდგომარეობათა მონაცვლეობა, საბოლოო

მდგომარეობა და, შესაბამისად, განვითარების მიმართულება ანუ ტრაექტორია გარკვეულ
წილად წინასწარ არის განსაზღვრული ანუ, როგორც ამბობენ, პროგრამირებულია. ცოცხალ
სისტემას კიდევ ერთი თავისებურება ახასიათებს – საბოლოო ან რომელიმე შუალედური
ეტაპის მიღწევა შესაძლებელია რამდენიმე ტრაექტორიის გავლით:

C1

A → B → C2 → ... → Z

C3
ტრაექტორიის დატოტვა შეიძლება კიდევ უფრო რთული იყოს, მაგრამ საბოლოო
მდგომარეობა და პროცესის ძირითადი ეტაპები უცვლელი რჩება. ამრიგად, განვითარება
ექვემდებარება ეკვიფინალობის პრინციპს – გზებისა და საშუალებების მრავალფეროვნების
მიუხედავად, მიღწეული შედეგი ყოველთვის ერთი და იგივე რჩება.

ტრაექტორიის განშტოებებს ხშირად განვითარების ალტერნატიულ პროგრამებს უწოდებენ.

ეს სახელწოდება გამომდინარეობს იმ ფაქტიდან, რომ მოცემულ კონკრეტულ პირობებში
განსხვავებული პროგრამების შესაძლო ნაკრებიდან სრულდება მხოლოდ ერთი.

ყოველივე ზემოთქმულიდან ჩანს, რომ განვითარების ტრაექტორიის ზოგიერთი უბანი

არამტკიცედაა პროგრამირებული. განვითარების პროცესი შეიცავს მგრძნობიარე წერტილებს,
კრიტიკულ პერიოდებს, როდესაც ორგანიზმი განსაკუთრებით მგრძნობიარე ხდება ამა თუ იმ
ზემოქმედებისადმი. სწორედ ამ წერტილებში (უოდინგტონის ეპიგენეტიკური კრიზები,
ტომას ტოპოლოგიური კატასტროფები) შეინიშნება განვითარების ტრაექტორიის გადახრის
მაქსიმალური ალბათობა. ტრაექტორიის სხვა უბნები, პირიქით, მტკიცეა, მდგრადია და მათი
გავლა დიდი ალბათობით ხდება. ასეთ მტკიცედ პროგრამირებულ, “კანალიზებულ”
მონაკვეთებს უოდინგტონმა კრეოდები უწოდა. უოდინგტონმა ცოცხალი სისტემების
განვითარება მიამსგავსა მდინარეს, რომელიც ხან ვიწრო ხევებში, ხან კი ვაკე დაბლობებში
მიედინება. ხევებში მდინარის კალაპოტი მყარადაა განსაზღვრული და პრაქტიკულად
უცვლელია (კრეოდები), შევაკებულ ადგილებში კი მდინარე მრავალგზის იტოტება და მის
კალაპოტს გარეგანი ფაქტორები განაპირობებს (კრიზები). ამ მოდელს უოდინგტონმა
ეპიგენეტიკური ლანდშაფტი უწოდა.

ცხადია, რომ ეს მოდელი გარკვეულ წილად ხელოვნურია და ისევე, როგორც ყველა სხვა
მოდელი, ძირითადად გამოიყენება სხვადასხვა სახის თეორიული მოსაზრებების
განხილვისას. თვით ტერმინი “ეპიგენეტიკური” მოცემულ კონტექსტში გულისხმობს, რომ
სისტემის განვითარებას განაპირობებს არა მხოლოდ გენეტიკური, არამედ სხვა ბუნების
(ზეგენეტიკური) ფაქტორებიც. მარტივად რომ ვთქვათ, ფენოტიპი არ განისაზღვრება
მხოლოდ გენოტიპით. ასე, მაგალითად, ტრაექტორიის დატოტიანების შესაძლებლობა,
განშტოებათა რაოდენობა და დიაპაზონი გენეტიკურად არის დეტერმინირებული, მაგრამ
განვითარების პროგრამის ამორჩევა ყოველ კონკრეტულ შემთხვევაში დამოკიდებულია
ეპიგენეტიკურ ფაქტორებზე. ანალოგიურად, გენოტიპი განსაზღვრავს რეაქციის ნორმას,
ხოლო მისი კონკრეტული რეალიზაცია კი განპირობებულია გარე ფაქტორების მოქმედებით.
ცოცხალი ორგანიზმების განვითარების პროგრამები, მათი მრავალფეროვნების მიუხედავად,
შეიძლება დაყვანილ იქნას 3 ძირითად ტიპამდე ანუ არქეტიპამდე. განვითარების I არქეტიპი
გულისხმობს ორგანიზმების მიტოზურ გაყოფას, II არქეტიპი - ეს არის განვითარება
სქესობრივი და უსქესო კომპონენტის მონაცვლეობით, ხოლო III არქეტიპი ნიშნავს
განვითარებას ალტერნატიული პროგრამებით.

ცოცხალი სისტემა, როგორც უკვე ითქვა, მუდმივად გადადის ერთი მდგომარეობიდან

მეორეში, ამიტომ მისი სტაბილურობა შეფარდებითი ცნებაა. მართლაც, მიუხედავად იმისა,
რომ ცოცხალი სისტემის განვითარების გარკვეული უბნები მეტნაკლებად სტაბილურია,
მთლიანობაში ცოცხალი ორგანიზმი დინამიური, ცვალებადი სისტემაა. მეორე მხრივ,
ცოცხალი სისტემა ინარჩუნებს თავისი ძირითადი პარამეტრების მუდმივობას. სხვაგვარად
რომ ვთქვათ, ცოცხალ ორგანიზმში ჰომეოსტაზი ხორციელდება, თვით ორგანიზმი კი
ჰომეოსტატს წარმოადგენს. ჰომეოსტაზის შენარჩუნება ძირითადად უკუკავშირის სქემით
მიმდინარეობს:

A↔R

ჰომეოსტაზის ცნება განვითარებას იმთავითვე ეწინააღმდეგება – განვითარება სისტემის

მდგომარეობათა მონაცვლეობაა, ხოლო ჰომეოსტაზი არსებითად სისტემის მდგომარეობის
მუდმივობას გულისხმობს. მეორე მხრივ, მდგომარეობათა მონაცვლეობა განვითარების დროს
წინასწარ მოცემული, პროგრამირებული პროცესია. სწორედ ამაში გამოიხატება
განვითარების დიალექტიკური ბუნება. როგორ შევათანხმოთ განვითარების პროცესისთვის
დამახასათებელი მდგომარეობათა მონაცვლეობა მის პროგრამირებულობასთან? ამ კითხვაზე
პასუხი ისევ უოდინგტონმა გასცა. უოდინგტონის მიხედვით, განვითარების პროცესის
პროგრამულობა ნიშნავს მისი ტრაექტორიის მუდმივობის შენარჩუნებას, რასაც მან
ჰომეორეზი უწოდა. ონტოგენეზი შეიძლება გამოისახოს გრაფიკით, სადაც ორდინატთა
ღერძზე სისტემის ცვალებადობის ხარისხია გამოსახული, აბსცისათა ღერძზე კი დრო.
როგორც გრაფიკიდან ჩანს, ჩამოყალიბებული ორგანიზმი ნაკლებად იცვლება, მისი
განვითარება შენელებულია. ეს შედარებით სტაბილური პერიოდი ინტენსიური დაბერების
პერიოდამდე გრძელდება. მრუდის საწყისი მონაკვეთის საფეხურებიანი ხასიათი
შესაძლებლობას იძლევა გამოვყოთ მტკიცედ ფიქსირებული უბნები – კრეოდები.

ამრიგად, თანამედროვე განვითარების ბიოლოგიის ერთ-ერთ ძირითად საკითხს

წარმოადგენს იმ მიზეზების შესწავლა, რომლებიც განაპირობებს სისტემის გადასვლას ერთი
მდგომარეობიდან მეორეში და ამავდროულად უზრუნველყოფს განვითარების ტრაექტორიის
მუდმივობას.
 ლექცია 3

ონტოგენეზის ძირითადი კომპონენტები

ონტოგენეზს უზრუნველყოფს მთელი რიგი მექანიზმებისა, რომლებსაც ონტოგენეზის

კომპონენტები ეწოდება. ონტოგენეზის კომპონენტები დინამიური პროცესებია, რომელთა
შედეგად წარმოიქმნება ორგანიზმის უჯრედული სტრუქტურები, ქსოვილები და ორგანოები.
ონტოგენეზის კომპონენტებს მიეკუთვნება:

1. უჯრედშიდა სინთეზი;

2. უჯრედების გამრავლება;

3. უჯრედებისა და ზეუჯრედული სტრუქტურების ზრდა;

4. რესტრიქცია და დეტერმინაცია;

5. დიფერენცირება;

6. მორფოგენეზი;

7. ინდუქცია;

8. უჯრედების სეგრეგაცია (დახარისხება);

9. უჯრედების ადჰეზია (შეწებება);

10. უჯრედების კანონზომიერი გადაადგილება – მიგრაცია;

11. უჯრედების პროგრამირებული სიკვდილი – აპოპტოზი;

12. რეგენერაცია;

13. ინტეგრაცია.

უჯრედშიდა სინთეზი. დაწყებული განაყოფიერების

მომენტიდან, ჩანასახის განვითარება ყველა დონეზე
უჯრედში მიმდინარე სინთეზური პროცესების უშუალო ან
არაპირდაპირ შედეგს წარმოადგენს. მაშასადამე, ჩანასახის
განვითარების შესწავლის ერთ-ერთ ყველაზე მნიშვნელოვან
ასპექტს წარმოადგენს იმ მექანიზმების ბუნების დადგენა,
რომლებიც არეგულირებს სპეციფიკური ცილებისა და სხვა
მაკრომოლეკულების სინთეზს.

უჯრედების გამრავლება ანუ პროლიფერაცია. უჯრედების გამრავლება

(გაყოფა) ცოცხალი სისტემის ერთ-ერთი ძირითადი თვისებაა. უჯრედული
გაყოფის უშუალო შედეგს წარმოადგენს უჯრედების რაოდენობის ზრდა, რაც,
თავის მხრივ, ემბრიონული და პოსტემბრიონული ზრდის ძირითადი
მექანიზმია. უჯრედების გაყოფის ძირითად ფორმას მიტოზი წარმოადგენს.

როგორც ცნობილია, უჯრედული ციკლი მოიცავს ორ ძირითად ფაზას – ინტერფაზას

(რომელიც თავის მხრივ იყოფა G1, S და G2 პერიოდებად) და M-ფაზას ანუ საკუთრივ მიტოზს.
უჯრედული ციკლის რეგულაცია ხორციელდება მთელი რიგი უჯრედშიდა და გარე
მექანიზმებით. გარე, ექსტრაცელულარულ მექანიზმებს მიეკუთვნება უჯრედზე
ციტოკინების, ზრდის ფაქტორების, ჰორმონალური და ნეიროგენული ბუნების ფაქტორების
მოქმედება.

უჯრედშიდა რეგულატორების როლს ციტოპლაზმის სპეციფიკური ცილები (ციკლინები,

ციკლინდამოკიდებული კინაზები) ასრულებს. უჯრედის მიერ უჯრედული ციკლის
გავლისას შეინიშნება რამდენიმე კრიტიკული წერტილი (შემოწმების წერტილები, გამშვები
პუნქტები, checkpoints), რომლებიც შეესაბამება უჯრედის ერთი ფაზიდან მომდევნო ფაზაში
გადასვლის მომენტს. ციკლის ყოველი ფაზის გავლას და მომდევნო ფაზაში გადასვლას
არეგულირებს ციკლინების (c), ციკლინდამოკიდებული კინაზების (cdc), ანაფაზა-
მასტიმულირებელი კომპლექსისა და პროტეოლიზური ფერმენტების ერთობლივი
მოქმედება. ციკლინების ჯგუფში გაერთიანებულია G1-, S-, G2 და M-ფაზის ციკლინები
(შესაბამისად, არსებობს G1, G2, S და M-ფაზის ციკლინდამოკიდებული კინაზები, რომლებიც
შესაბამის ციკლინებთან ერთად წარმოქმნიან ფაზამასტიმულირებელ კომპლექსებს (SPF,
MPF)).
უმაღლეს ძუძუმწოვრებში სულ 15-მდე ციკლინდამოკიდებული კინაზა და 15 ოჯახის
ციკლინია გამოვლენილი (ადამიანში - A, B, D, E). ციკლის გავლისას ციკლინების
კონცენტრაცია მკვეთრად იცვლება, მაშინ როდესაც ციკლინდამოკიდებული კინაზების დონე
შედარებით სტაბილური რჩება. ამა თუ იმ ციკლინის შემცველობის გაზრდა იწვევს უჯრედის
ციკლის შესაბამის ფაზაში შესვლას. ამრიგად, უჯრედული ციკლის კრიტიკული
წერტილების გავლას აკონტროლებს უჯრედშიდა ცილების კომპლექსები. ამ ცილების
მაკოდირებელი გენების მუტაციები ცნობილია ონკოგენური მუტაციების სახელწოდებით.

ასე, მაგალითად, ცილა p53, რომელიც ნორმაში ამოიცნობს დნმ-ის სტრუქტურის

დარღვევებს, აჩერებს ასეთი დაზიანებული დნმ-ის შემცველ უჯრედს G1 ან G2 ფაზაში და
იწვევს ამ უჯრედის აპოპტოზს. p53 ცილის მაკოდირებელი გენი მიეკუთვნება ე.წ. სიმსივნე-
სუპრესორულ (დამთრგუნველ) გენებს. შესაბამისად, ამ გენის მუტაცია (ონკოგენური
მუტაცია) შეიძლება სიმსივნის გამომწვევი მიზეზი გახდეს.

P53 ცილის ნორმალური და მუტანტური ფორმა

ემბრიოგენეზში უჯრედების რაოდენობის ზრდასთან ერთად წარმოიქმნება უჯრედთა

ჯგუფები, პოპულაციები, რომლებსაც ახასიათებს მსგავსი ჰისტოგენეტიკური თვისებები და
ერთნაირი ლოკალიზაცია. უჯრედული რეპროდუქციისა და დიფერენცირების
თავისებურებებიდან გამომდინარე, არჩევენ უჯრედული პოპულაციების (ქსოვილების)
რამდენიმე ტიპს. ეს არის თვითგანახლებადი პოპულაციები, რომლების მუდმივად შეიცავენ
პროლიფერირებადი უჯრედების პულს (მაგ. სისხლმბადი ორგანოების ქსოვილები,
ეპითელიუმი); მზარდი ქსოვილები – ქსოვილები, სადაც უჯრედების პროლიფერაცია
მიმდინარეობს დიფერენცირების პროცესის პარალელურად, თანაც უჯრედების
რეპროდუქცია საკმაოდ მაღალ დონეზე რჩება (მაგ. შემაერთებელი ქსოვილი); სტაბილური
ქსოვილები, სადაც უჯრედების რეპროდუქცია ძირითადად ემბრიონული პერიოდით
შემოიფარგლება (მაგ. ნერვული ქსოვილი). თვათგანახლებადი, მზარდი და სტაბილური
ქსოვილები განსხვავებული სიცოცხლის ხანგრძლივობით ხასიათდებიან.

არჩევენ მულტიპლიკაციურ (უჯრედების რაოდენობა იზრდება გეომეტრიული

პროგრესიით), აკრეციულ (უჯრედების რაოდენობა იზრდება არითმეტიკული პროგრესიით)
და რეკურენტულ (უჯრედები წარმოქმნიან ფიბონაჩის რიგს) პროლიფერაციას.
პროლიფერაციის პირველი ტიპი დამახასიათებელია ემბრიონული პერიოდისათვის.
აკრეციული ზრდა დამახასიათებელია კამბიალური უჯრედებისათვის (მაგ. სისხლმბად
ორგანოებში, წვრილი ნაწლავის კრიპტებში). რეკურენტული ზრდა შეინიშნება მცენარეების
ფესვების მერისტემაში.

ა – მულტიპლიკაციური, ბ – აკრეციული და გ – რეკურენტული ზრდა (სქემატური

გამოსახულება)

რესტრიქცია და დეტერმინაცია. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი

შეიცავს არა მარტო სრულ ინფორმაციას ორგანიზმის განვითარების შესახებ,
არამედ მისი რეალიზაციის შესაძლებლობასაც. ხერხემლიანების
უმრავლესობაში ეს თვისება შენარჩუნებულია აგრეთვე ზიგოტის პირველი
რამდენიმე გაყოფის შედეგად წარმოქმნილ უჯრედებშიც (ბლასტომერებში).
ემბრიოლოგიაში მიღებული ტერმინოლოგიის თანახმად ასეთ უჯრედებს ტოტიპოტენტური
(ყველაფრის წარმომქნელი) უჯრედები ეწოდება. განვითარების პროცესში უჯრედები
თანდათანობით კარგავს განსხვავებული უჯრედული ტიპების წარმოქმნის უნარს, მათი
განვითარება თითქოს მიჰყვება გზას, რომელიც სულ უფრო და უფრო ვიწრო ხდება.
უჯრედების არჩევანის შესაძლებლობის შეზღუდვას რესტრიქცია ეწოდება. როდესაც
რესტრიქცია აღწევს ისეთ დონეს, რომ უჯრედების მოცემული ჯგუფიდან მხოლოდ ერთი
გარკვეული სტრუქტურა ვითარდება (მაგ. თვალის რქოვანა), ამბობენ, რომ ასეთი უჯრედები
დეტერმინირებულია (კომიტირებულია). მაშასადამე, დეტერმინაცია ეს არის უჯრედების
განვითარების პროგრამის, გზის, მიმართულების განსაზღვრა. გენეტიკურ დონეზე
განვითარების პროგრამა ხორციელდება გენების აქტივაცია/ინაქტივაციის გზით.
დეტერმინირებული უჯრედები შეიძლება მორფოლოგიურად მსგავსი იყოს, მაგრამ ამავე
დროს ისინი განსხვავდება აქტიური და არააქტიური გენების ნაკრებით. თვით გენებში
არსებობს თანმიმდევრობები, რომლებიც ჩართავს ან გამორთავს გარკვეულ გენებს. გენური
აქტივობის რეგულაციაში მონაწილეობს აგრეთვე ცილოვანი ფაქტორებიც (ცილა-
აქტივატორები, ცილა-რეპრესორები). მორფოლოგიურად დეტერმინაციას ახასიათებს
ქრომატინის კონდენსაციის ხარისხის მომატება და ეუქრომატინის შემცველობის ზრდა.
არჩევენ: 1) ლაბილურ, არამდგრად, შექცევად და 2) სტაბილურ, მდგრად, შეუქცევად
დეტერმინაციას.

დიფერენცირება. თუ რესტრიქცია და დეტერმინაცია ჩანასახის უჯრედების

პოტენციების თანდათანობით შეზღუდვას ნიშნავს, დიფერენცირება
გულისხმობს პროცესს, რომლის შედეგადაც უჯრედი სპეციალიზაციას იძენს.
სხვაგვარად რომ ვთქვათ, დიფერენცირება გულისხმობს ერთგვაროვანი
უჯრედული მასის სტრუქტურულ-ფუნქციურ გარდაქმნებს, რომელთა
შედეგად უჯრედები სპეციალიზირებული ხდება.

დიფერენცირება შეიძლება განვიხილოთ სხვადასხვა ასპექტში. ბიოქიმიური თვალსაზრისით

დიფერენცირება დაკავშირებულია უჯრედებში ერთი ან რამდენიმე სპეციფიკური ცილის
სინთეზთან (ჰემოგლობინის სინთეზი ერითროციტებში, ცილა კრისტალინის სინთეზი
თვალის ბროლის უჯრედებში და ა.შ.). მორფოლოგიურ ასპექტში ეს არის უჯრედებში
სპეციფიკური ორგანელების და ჩანართების წარმოქმნა. უჯრედული დიფერენცირების ერთ-
ერთ ყველაზე მნიშვნელოვან მახასიათებლად შეიძლება ჩაითვალოს ბირთვულ-
ციტოპლაზმური შეფარდების გადახრა (უმეტესად ციტოპლაზმის მხარეს). ფუნქციური
დიფერენცირების მაგალითებია: კუნთოვანი უჯრედის (მიოციტის) შეკუმშვა, ნეირონში
ნერვული იმპულსის გადაცემა და ა.შ. არჩევენ დიფერენცირების ოთხ დონეს. ესენია:

- ოოტიპური (კვერცხუჯრედში განსხვავებული აგებულების ზონების წარმოქმნა);

- ბლასტომერული (ბლასტომერებს შორის განსხვავების წარმოქმნა);

- ნერგების (ჩანასახოვანი ფურცლებისა და სხვადასხვა ემბრიონული ნერგების

წარმოქმნა);

- ჰისტოგენეტიკური (სხვადასხვა ქსოვილების წარმოქმნა).

მორფოგენეზი. მორფოგენეზის ცნებაში გაერთიანებულია პროცესები,

რომლებიც განაპირობებს ჩანასახის შიგნითა და გარეთა კონფიგურაციის
ჩამოყალიბებას. კონკრეტული სტრუქტურის მორფოგენეზს (ფორმის
წარმოქმნას) განაპირობებს მრავალი განსხვავებული პროცესი,
რომელთაგან ერთ-ერთი სივრცითი სტრუქტურის ჩამოყალიბებაა. ჯერ კიდევ
დიფერენცირების პროცესის დაწყებამდე ყალიბდება ერთგვარი “უხილავი” გეგმა (სქემა),
რომლის მიხედვითაც წარიმართება შემდგომი განვითარება. დღეისათვის ძალიან ცოტა რამ
არის ცნობილი იმის შესახებ, თუ როგორ ამყარებს ერთმანეთთან ურთიერთობას ჩანასახის ამა
თუ იმ სტრუქტურისა თუ ნერგის უჯრედები. ამ თვალსაზრისით ყველაზე ხელსაყრელ და
ინფორმატულ კონცეპციად შეიძლება მივიჩნიოთ პოზიციური ინფორმაციის თეორია,
რომელიც დაიყვანება ორ ძირითად დებულებამდე: 1) უჯრედს შეუძლია შეაფასოს თავისი
ადგილმდებარეობა ამა თუ იმ ნერგის კოორდინატთა სისტემაში; 2) უჯრედის
დიფერენცირება ხდება მისი ადგილმდებარეობის შესაბამისად.

ინდუქცია. ინდუქციის ქვეშ იგულისხმება ჩანასახის ერთი ნაწილის

(ინდუქტორის) მოქმედება მეორეზე, რის შედეგადაც მეორე ნაწილის
განვითარება თვისობრივად იცვლება იმასთან შედარებით, თუ რა
მიმართულებით წარიმართებოდა იგი ინდუქტორის მოქმედების გარეშე.
ემბრიონული ინდუქციის კლასიკურ მაგალითს წარმოადგენს თვალის
ფიალის მფარავ ექტოდერმაზე მაინდუცირებელი მოქმედების შედეგად
ამ უკანასკნელიდან თვალის ბროლის ფორმირება. ემბრიოგენეზისთვის ძალზე
მნიშვნელოვანი ინდუქციური სისტემა შპემანისა და მანგოლდის მიერ იქნა გამოვლენილი.
მათ აჩვენეს, რომ ამფიბიის ერთი ადრეული ჩანასახიდან მეორეში ბლასტოპორის
დორსალური ბაგის გადანერგვის დროს, გადანერგილი ქსოვილის მაორგანიზებელი
მოქმედების შედეგად, რეციპიენტ-ჩანასახის გვერდზე მეორე სრულფასოვანი ჩანასახი
ვითარდებოდა.

ემბრიონალური ინდუქციის ყველაზე ადრეული ფორმები ვლინდება გასტრულაციის

პროცესში, ჩანასახოვანი ფურცლების ჩამოყალიბების დროს. მეზოდერმის ნაწილი, კერძოდ
კი ქორდომეზოდერმა მოქმედებს ზემდებარე ექტოდერმაზე, რის შედეგად ამ უკანასკნელში
იწყება ნერვული ფირფიტის ფორმირება. უჯრედების ასეთ სპეციფიკურ ურთიერთქმედებას
პირველადი ემბრიონული ინდუქცია უწოდეს.

ინდუქციური მოქმედება აღმოცენდება როგორც პირდაპირი უჯრედშორისი კონტაქტების

დროს, ასევე უშუალო კონტაქტის გარეშეც ხსნადი მაინდუცირებელი ნივთიერებების
პროდუცირებისა და გამოყოფის გზით. არსებობს ინდუქციური ზემოქმედების ორი ტიპი –
ინსტრუქციული და პერმისიული ინდუქცია. ინსტრუქციული ინდუქციის დროს
ინდუცირებადი ქსოვილის ბედ-იღბალს წყვეტს ინდუქტორი, თვით ინდუცირებულ
ქსოვილში კი მოცემული მიმართულებით განვითარება პროგრამირებული არ არის.
ინდუქტორი ამ შემთხვევაში იძლევა ინსტრუქციას განვითარების შესახებ. ამასთან ერთად,
ბევრი მაინდუცირებელი ფაქტორი (ე.წ. ევოკატორები) მოქმედებს არასპეციფიკური გამშვები
მექანიზმის მსგავსად. ამ შემთხვევაში (პერმისიული ინდუქცია) ინდუქტორი განაპირობებს
ინდუცირებად ქსოვილშივე წინასწარ პროგრამირებული განვითარების გეგმის რეალიზაციას,
პასუხის გამოთავისუფლებას.

უჯრედების სეგრეგაცია. ნაჩვენებია, რომ ექსპერიმენტის პირობებში,

სხვადასხვა ჩანასახოვანი ფურცლების უჯრედების ხელოვნურ არეში
მოთავსებისას, მათი განლაგება თავდაპირველად ქაოტურია, შემდეგში
კი შეინიშნება უჯრედების აგრეგაცია ჩანასახოვანი ფურცლების მსგავსი
სტრუქტურების ჩამოყალიბებით. ასეთი აგრეგაცია შემთხვევითი არ არის. ყოველი
ჩანასახოვანი ფურცლის უჯრედები ერთმანეთს “პოულობს”, “ცნობს” და მხოლოდ
ერთმანეთთან ამყარებს კონტაქტებს. უჯრედების ამგვარ დახარისხებას, რომელსაც
განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს ჩანასახოვანი ფურცლების ჩამოყალიბების დროს,
უჯრედული სეგრეგაცია ეწოდება.

უჯრედების შეწებება ანუ ადჰეზია. უჯრედების ადჰეზია ანუ

ერთმანეთთან შეწებება ხორციელდება მეზობელი უჯრედების მემბრანების
სპეციფიკური გლიკოპროტეინების ურთიერთქმედების შედეგად. სწორედ
ადჰეზია განაპირობებს უჯრედებს შორის მჭიდრო კონტაქტების
ჩამოყალიბებას. რომ არა უჯრედული ადჰეზია, ჩანასახი, რომელიც ერთიან
სისტემას წარმოადგენს, ცალკეულ უჯრედებად დაიშლებოდა. უჯრედული ადჰეზიის
მოლეკულები (უამ) 5 კლასად იყოფა. ესენია:

1. Ca-დამოკიდებული კადჰერინები (მონაწილეობს ციტოჩონჩხისა და უჯრედშორისი

კონტაქტების წარმოქმნაში);

2. ინტეგრინები (უჯრედშორისი მატრიქსის ფიბრონექტინისა და ლამინინის

რეცეპტორები);

3. სელექტინები (მონაწილეობს ლეიკოციტების სისხლძარღვების კედლებზე

დამაგრებაში);

4. იმუნოგლობულინები (ანტისხეულები);

5. გომინგური მოლეკულები (მონაწილეობენ ლიმფოციტებისა და ენდოთელური

უჯრედების ურთიერთქმედებაში).

ადჰეზიის მოლეკულები (ინტეგრინი, სელექტინები, კადჰერინი)

 უჯრედების მიგრაცია. ჩანასახის განვითარების პროცესში ადგილი აქვს
როგორც ცალკეული უჯრედების, ასევე უჯრედული ჯგუფების
გადაადგილებას ჩანასახის ერთი უბნიდან მეორეში. უჯრედების
გადაადგილება შესაძლებელია მოხდეს როგორც შედარებით მცირე, ასევე
საკმაოდ დიდ მანძილზე. ცალკეული უჯრედები, როგორც წესი, გადაადგილდება
ამებოიდური მოძრაობის შედეგად. ასეთი მიგრაციის მაგალითს წარმოადგენს ნერვული
ქედის უჯრედების მიგრაცია, გასტრულაციის პროცესში მეზოდერმის უჯრედების
გავრცელება, ძუძუმწოვრების პირველადი სასქესო უჯრედების გონადებში მიგრაცია და ა.შ.
მთლიანი შრის სახით გადაადგილება დამახასიათებელია ექტოდერმის უჯრედებისათვის.
ასეთი სახის მოძრაობა შეინიშნება, მაგალითად, ამფიბიების გასტრულაციის დროს,
ფრინველებში უჯრედების ყვითრის ზედაპირზე გავრცელების დროს. უჯრედების შრეების
ერთიანი გადაადგილება მხოლოდ ჩანასახოვანი პერიოდით არ შემოიფარგლება.
ძუძუმწოვრებში კანის დაზიანების შემთხვევაში ხდება ჭრილობის ორივე მხარეს
განლაგებული ეპიდერმისის უჯრედების ზრდის სტიმულირება, რის შედეგადაც ჭრილობა
უკვე რამდენიმე საათში იფარება ეპიდერმისის უჯრედების ახლადწარმოქმნილი შრით.
მიგრაცია ხორციელდება რამდენიმე მექანიზნის საშუალებით. ესენია: ქემოტაქსისი –
უჯრედების მოძრაობა რაიმე ქიმიური აგენტის მაღალი კონცენტრაციის ან მის
საწინააღმდეგო მიმართულებით; რეოტაქსისი – უჯრედების გადაადგილება სითხის ნაკადის
საწინააღმდეგო მიმართულებით (მაგ. სპერმატოზოიდების გადაადგილება მდედრიბით
სასქესო გზებში); სტერეოტაქსისი – უჯრედების მოძრაობა ზომით უფრო დიდი ობიექტის
მიმართულებით (წინა მაგალითი); ჰაპტოტაქსისი – უჯრედების გადაადგილება ადჰეზიის
მოლეკულების კონცენტრაციის გრადიენტით (ამფიბიების პროტონეფროსის სადინრების
უჯრედების მოძრაობა მეზოდერმის ზედაპირზე ლოკალიზებული ტუტე ფოსფატაზის
კონცენტრაციის გრადიენტით); კონტაქტური ორიენტირება – გადაადგილების მხოლოდ
ერთი არხის (გზის) არსებობა (თევზების მიკროპილე); კონტაქტური ინჰიბირება – უჯრედი
(მაგ. ნერვული ქედის უჯრედი) წარმოქმნის ლამელოპოდიას (ცრუ ფეხს), რომელიც სხვა
უჯრედთან შეხებისას წყვეტს ზრდას და თანდათანობით ქრება, ამავე დროს უჯრედის მეორე
მხარეს წარმოიქმნება ახალი ლამელოპოდია, რის გამოც უჯრედი იცვლის მოძრაობის
მიმართულებას.

ზრდა. ზრდაში იგულისხმება სტრუქტურის (უჯრედის, ქსოვილის,

ორგანოთა სისტემის) მასის მომატება. უმეტეს შემთხვევაში, ზოგიერთი
გამონაკლისის გარდა (მაგ. დანაწევრება), მასის ზრდა დაკავშირებულია
სტრუქტურის ზომის გაზრდასთანაც. იმისათვის, რომ წარმოვიდგინოთ, რა
მასშტაბით ხდება თუნდაც ადამიანის ორგანიზმის ზრდა ონტოგენეზის
პროცესში, საკმარისია გავიხსენოთ, რომ 0.15 მმ დიამეტრის კვერცხუჯრედს ანაყოფიერებს
0.005 მმ დიამეტრის მქონე სპერმატოზოიდი, ხოლო განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის
წონა 5x10-9 გ-ია. ახალშობილი იწონის საშუალოდ 3.5 კგ და სიმაღლეში აღწევს 55-57 სმ.
მაშასადამე, ემბრიონული განვითარების დროს ჩანასახის წონა რამდენიმე მილიარდჯერ
იზრდება. მოზრდილი ადამიანის საშუალო წონა არის 50-80 კგ, სიმაღლე კი - 160-185 სმ.
ამრიგად, პოსტემბრიონულ პერიოდში ზრდის პროცესები ასევე საკმაოდ დიდ მასშტაბებს
აღწევს.

მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ზრდა მიმდინარეობს უჯრედების გამრავლებისა და ზრდის

ხარჯზე.

უჯრედების გაყოფა (ჰიპერპლაზია) – ეს არის უჯრედების რაოდენობის ზრდა მათი

მიტოზური გაყოფის შედეგად.

უჯრედების ზრდა (ჰიპერტროფია) – ნიშნავს უჯრედების ზომის მომატებას წყლის შეწოვისა

და სინთეზური პროცესების ხარჯზე.

ზრდის პროცესები დაკავშირებულია ბიოქიმიურ აქტივობასთან.

ბიოლოგიური ორგანიზაციის ყველა დონეზე ზრდის პროცესი შეიძლება გამოვსახოთ S-

მაგვარი მრუდით. როგორც მოცემული გრაფიკიდან ჩანს, ზრდის პროცესის ამსახველი
მრუდი იყოფა 4 უბნად ანუ ფაზად. საწყისი ფაზა (ლაგ-ფაზა) ხასიათდება მხოლოდ
უმნიშვნელო ზრდით. ლაგ-ფაზა გადადის მეორე, ლოგარითმულ ფაზაში, რომელიც
შეესაბამება ინტენსიური (ექსპონენციური) ზრდის პერიოდს. ამ ფაზის დროს ზრდის
პროცესის სიჩქარე თავის მაქსიმალურ მნიშვნელობას აღწევს. მესამე ფაზა – შენელებული
ზრდის ფაზა ხასიათდება ზრდის პროცესის სიჩქარის დაცემით სისტემაზე რაიმე შინაგანი ან
გარეგანი ფაქტორის მოქმედების შედეგად. მეოთხე ფაზის (ე.წ. პლატოს ფაზა ანუ
სტაციონალური ფაზა) დროს ზრდის პროცესი წყდება და მოცემული პარამეტრები მუდმივი
რჩება.

ზრდის ფაზების გამომსახველი მრუდი

ზრდა შეიძლება იყოს იზომეტრული და ალომეტრული. იზომეტრული ზრდის დროს
ცალკეული ორგანოს ზრდის სიჩქარე უტოლდება მთელი ორგანიზმის ზრდის სიჩქარეს. ამ
შემთხვევაში ორგანიზმის ზრდას არ მოსდევს მისი გარეგანი ფორმის შეცვლა. ალომეტრული
ზრდის დროს ცალკეული ორგანო ან სხეულის რომელიმე უბანი დანარჩენ სხეულთან
შედარებით განსხვავებული სიჩქარით იზრდება. ასეთ შემთხვევაში ორგანიზმის ზრდას თან
სდევს მისი პროპორციების შეცვლა. ამ ტიპის ზრდა დამახასიათებელია ძუძუმწოვრების,
ადამიანის განვითარებისთვის. ასე, მაგალითად, ადამიანის ჩანასახის განვითარების ერთ-
ერთი თვისებაა თავის განყოფილების სწრაფი ზრდა, რასაც მოჰყვება ჩანასახში
არაპროპორციულად დიდი თავის განვითარება. მოგვიანებით, როდესაც თავის
განყოფილების ზრდის სიჩქარე შენელდება და მას დაეწევა სხეულის დანარჩენი ნაწილების
ზრდა, თანდათანობით ყალიბდება მოზრდილი ორგანიზმისთვის დამახასიათებელი
სხეულის პროპორციები.

ალომეტრული ზრდის მაგალითი

ზრდა შეიძლება იყოს: დეტერმინირებული, რაც იმას ნიშნავს, რომ ორგანიზმი აღწევს
მოცემული სახეობისა და სქესისათვის დამახასიათებელ ზომებს, რის შემდეგაც ზრდის
პროცესი წყდება; არადეტერმინირებული (უწყვეტი) ზრდა დამახასიათებელია უმდაბლესი
ცხოველებისათვის, სადაც ზრდა გრძელდება ორგანიზმის მთელი სიცოცხლის მანძილზე,
თუმცა დაბერებისას ის მაინც შენელებული ტემპით მიმდინარეობს.

ორგანიზმის ზრდა და განვითარება საბოლოო ჯამში განისაზღვრება დნმ-ში ჩაწერილი

გენეტიკური ინფორმაციით. ამასთან ერთად, ზრდის პროცესი დნმ-ზე შიდა და გარე
ფაქტორების ერთობლივი ზემოქმედების შედეგს წარმოადგენს. ზრდის პროცესზე მოქმედი
გარე ფაქტორებიდან შეიძლება დავასახელოთ არის ტემპერატურა, წყლის და საკვების
არსებობა, განათების რეჟიმი და ა.შ. შიდა ფაქტორებიდან აღსანიშნავია ჰორმონები,
ტრანსკრიპციის ფაქტორები, მაგ. ნეირონების ზრდის ფაქტორი, ფიბრობლასტების ზრდის
ფაქტორი, ერითროპოეტინი და მრავალი სხვა.

უჯრედების პროგრამირებული კვდომა – აპოპტოზი. უჯრედების სიკვდილი

საკმაოდ გავრცელებული მოვლენაა როგორც ემბრიონული, ასევე
პოსტემბრიონული განვითარების დროს. როგორც წესი, ჩანასახის
განვითარებისას მისი უჯრედები აპოპტოზის მექანიზმით იღუპება.
აპოპტოზს აგრეთვე უჯრედების ფიზიოლოგიურ ან ალტრუისტულ
სიკვდილს უწოდებენ (განსხვავებით ნეკროზისაგან, რომელიც უჯრედების პათოლოგიურ
კვდომას წარმოადგენს; ეს არის, თუ შეიძლება ასე ითქვას, სიკვდილი “უბედური
შემთხვევის” შედეგად).

ნეკროზი და აპოპტოზი

ტერმინი “აპოპტოზი”, რომელიც ფოთოლცვენას ნიშნავს, 1971 წელს შემოიღო გ.კერმა,

რომელმაც აპოპტოზური უჯრედები ჩამოცვენილ ფოთლებს მიამსგავსა. აპოპტოზი
გენეტიკურად პროგრამირებული პროცესია. ყოველი უჯრედის გენომში პროლიფერაციის
გენებთან ერთად არსებობს აპოპტოზის გენებიც. უჯრედული ციკლის საპირისპირო
პოლუსებზე მდებარე მიტოზი და აპოპტოზი მონაწილეობენ ქსოვილური ჰომეოსტაზის
რეგულაციაში. საინტერესოა ის ფაქტი, რომ კონკრეტული სიტუაციისდა მიხედვით, ერთი და
იგივე ფაქტორები გვევლინება, როგორც მიტოზის, ასევე აპოპტოზის ინდუქტორებად ან
ინჰიბიტორებად. ერთ-ერთ ყველაზე კარგად შესწავლილ აპოპტოზის მაინდუცირებელ
სისტემას წარმოადგენს Fas/Apo-1 (CD95) გენის ექსპრესია. ეს გენი აკოდირებს უჯრედის
ზედაპირულ რეცეპტორს – ცილა Apo-1-ს. ამ რეცეპტორის აგზნება რთავს უჯრედული
სუიციდის (თვითმკვლელობის) პროგრამას. მაშასადამე, აპოპტოზის ინდუქცია იწყება
უჯრედის გარსის რეცეპტორების აგზნებით.
 აპოპტოზის მექანიზმი

აპოპტოზის ინიცირების სქემა შეიძლება შემდეგი სახით იყოს წარმოდგენილი: აპოპტოზის

ინდუქციის სიგნალი (ლიგანდი) → ლიგანდის დაკავშირება რეცეპტორთან → სიგნალის
გადაცემა რეცეპტორული მოლეკულიდან უჯრედის ბირთვში კასპაზების მეშვეობით →
აპოპტოზის გენების აქტივაცია → აპოპტოზის ცილების სინთეზი → Ca-დამოკიდებული
ენდონუკლეაზების რეგულირებადი აქტივაცია → დნმ-ის ფრაგმენტაცია → უჯრედის
სიკვდილი.

ნეკროზისგან განსხვავებით, აპოპტოზი მოითხოვს ენერგიას. ემბრიოგენეზში აპოპტოზს

ადგილი აქვს ემბრიონული ნერგების რეგრესიისა და დროებითი პროვიზორული
ორგანოების ინვოლუციის დროს, შინაგან ორგანოებში ღრუების წარმოქმნისა და
თითებსშორისი აპკების რეგრესიის დროს. პოსტემბრიონულ პერიოდში აპოპტოზის პროცესი
საფუძვლად უდევს კუდის უჯრედების დაღუპვას ამფიბიების თავკომბალას მეტამორფოზის
დროს. აპოპტოზის მეშვეობით ხდება დაზიანებული, მუტირებული უჯრედების ელიმინაცია,
დაბერებული უჯრედების ლიკვიდაცია. ონკოლოგიური დაავადებების დროს ორგანიზმში
ხდება უჯრედების აპოპტოზის ინდუქციის ფაქტორების დათრგუნვა. ასეთი უჯრედები არ
იღუპება, არამედ მუდმივად იყოფა, რასაც მოჰყვება სიმსივნის წარმოქმნა. შესაბამისად, ასეთი
პათოლოგიების მკურნალობა დაკავშირებულია პაციენტის ორგანიზმში აპოპტოზის
გამომწვევი ფაქტორების შეყვანასთან.

რეგენერაცია. რეგენერაცია – ეს არის უჯრედების, ქსოვილებისა და

ორგანოების თვისება აღადგინონ დაზიანებული ან დაკარგული
ნაწილები. არჩევენ ფიზიოლოგიურ და რეპარაციულ რეგენერაციას.
ფიზიოლოგიური რეგენერაცია მიმდინარეობს ნორმის პირობებში.
ორგანიზმში მუდმივად ხდება უჯრედების დაბერება და კვდომა,
ამიტომ ფიზიოლოგიური რეგენერაციის შედეგად ქსოვილები ინარჩუნებს თავიანთი
სასიცოცხლო პარამეტრების მუდმივობას (ჰომეოსტაზი). ნორმაში ქსოვილური ელემენტების
დაღუპვასა და განახლებას შორის არსებობს დინამიური წონასწორობა. რეპარაციული
რეგენერაცია – ეს არის ქსოვილის ელემენტების აღდგენა დაზიანების საპასუხოდ.
რეგენერაციის ორივე ტიპს ერთი და იგივე მექანიზმები უდევს საფუძვლად. ამ მექანიზმების
რეალიზაცია ხდება როგორც შიდაუჯრედულ, ასევე უჯრედულ დონეზე. უჯრედშიდა
რეგენერაცია გულისხმობს უჯრედის ორგანელების აღდგენას მათი რაოდენობისა და ზრდის
ხარჯზე (ჰიპერტროფია, ჰიპერპლაზია და მათი კომბინაცია). უჯრედული რეგენერაცია – ეს
არის უჯრედების რაოდენობის ზრდა მათი გაყოფის ხარჯზე. ქსოვილის რეგენერაციის უნარი
დაკავშირებულია მასში კამბიალური ელემენტების არსებობასთან. არაკამბიალური
უჯრედების რეგენერაცია შესაძლებელია მხოლოდ უჯრედშიდა დონეზე, მაშინ როდესაც
კამბიალურ ქსოვილებში შესაძლებელია რეგენერაციის ორივე ტიპის განხორციელება.

ინტეგრაცია. ინტეგრაცია ნიშნავს სხვადასხვა ტიპის ქსოვილების

გაერთიანებას ორგანოების (მაგ. თვალის) ჩამოყალიბების დროს.
სხვაგვარად რომ ვთქვათ, ინტეგრაცია – ეს არის სხვადასხვა
უჯრედული ჯგუფების გაერთიანება, მათი ურთიერთქმედების
რეგულირება და ფიზილოგიური აქტივობის კოორდინირება ისეთნაირად, რომ
ჩამოყალიბდეს ეფექტურად ფუნქციონირებადი ორგანო.
 ლექცია 4

ინდივიდუალური განვითარების პერიოდიზაცია

ინდივიდუალური განვითარება ანუ ონტოგენეზი იწყება ჩასახვით და მთავრდება

ორგანიზმის სიკვდილით. ონტოგენეზი იყოფა ემბრიონულ (ჩანასახოვან, პრენატალურ) და
პოსტემბრიონულ (პოსტნატალურ) პერიოდებად. ემბრიონული განვითარება
(ემბრიოგენეზი), თავის მხრივ, შეიძლება წარმოვიდგინოთ როგორც თანმიმდევრულად
მიმდინარე ბიოლოგიური პროცესების რიგი. ემბრიოგენეზს წინ უძღვის წინაჩანასახოვანი
განვითარება (პროგენეზი, გამეტოგენეზი), რომლის დროსაც ხდება სასქესო უჯრედების –
გამეტების ფორმირება. მდედრობითი გამეტების (კვერცხუჯრედის) წარმოქმნისა და
ჩამოყალიბების პროცესს ეწოდება ოოგენეზი, ხოლო მამრობითი გამეტების
(სპერმატოზოიდების) ფორმირების პროცესს ეწოდება სპერმატოგენეზი. გამეტოგენეზის
პროცესში წარმოქმნილი გამეტები მეიოზური გაყოფის შედეგად შეიცავს ქრომოსომთა
ჰაპლოიდურ ნაკრებს. ასე, ადამიანის კვერცხუჯრედი შეიცავს 22 აუტოსომას და 1 სასქესო X-
ქრომოსომას (23,X), სპერმატოზოიდები კი – 22 აუტოსომას და ან X (23,X), ან Y (23,Y) სასქესო
ქრომოსომას, თანაც ეს უკენესკნელნი ერთნაირი რაოდენობით წარმოიქმნება.

განაყოფიერება – ეს არის მამრობითი და მდედრობითი სასქესო უჯრედების შერწყმისა და

ერთუჯრედიანი ჩანასახის – ზიგოტის წარმოქმნის პროცესი. განაყოფიერების დროს ხდება
ქრომოსომების დიპლოიდური ნაკრების აღდგენა. წარმოქმნილი ზიგოტა იძენს
ტოტიპოტენტურობის უნარს – იგი დასაბამს აძლევს მომავალი ორგანიზმის ყველა უჯრედსა
თუ ქსოვილს.
დანაწევრება – ეს არის ზიგოტის და მისგან წარმოქმნილი უჯრედების – ბლასტომერების
განმეორებითი სწრაფი მიტოზური გაყოფა ჩანასახის ზომებში ზრდის გარეშე. ახალი
უჯრედები სივრცეში არ იფანტება და ერთმანეთთან მჭიდრო კონტაქტებით დაკავშირებული
რჩება. დანაწევრების სიჩქარე დამოკიდებულია ცხოველების სახეობაზე და მერყეობს
რამდენიმე ათეული წუთიდან (მწერები) ათ და მეტ საათამდე (ძუძუმწოვრები). დანაწევრების
ტემპი ცვალებადია და დაკავშირებულია მრავალი ფაქტორის მოქმედებასთან. დანაწევრების
ხასიათი და მექანიზმი დამოკიდებულია ოოპლაზმაში ყვითრის რაოდენობასა და
განაწილებაზე. დანაწევრება მჭიდროდ არის დაკავშირებული ბლასტულაციის პროცესთან.
დანაწევრებისა და ბლასტულაციის შედეგად წარმოიქმნება მრავალუჯრედიანი ჩანასახი –
ბლასტულა. ამრიგად, დანაწევრების მთავარი შედეგია ჩანასახის უჯრედების რაოდენობის
სწრაფი ზრდა გარკვეულ კრიტიკულ დონემდე, როდესაც უჯრედების მასაში ჩნდება
მექანიკური დაძაბულობა. ეს კი, თავის მხრივ, იწვევს უჯრედების გადაადგილებას ჩანასახის
სხვადასხვა უბანში.

გასტრულაცია წარმოადგენს უჯრედების აქტიური გაყოფის, ზრდისა და უჯრედული

ნაკადების გადაადგილების (მიგრაციის) პროცესს, რომლის დროსაც წარმოიქმნება
მრავალშრიანი ჩანასახი – გასტრულა. გასტრულას შემადგენლობაში არჩევენ ჩანასახოვან
შრეებს ანუ ჩანასახოვან ფურცლებს. ესენია: გარეთა ფურცელი - ექტოდერმა, შუამდებარე -
მეზოდერმა და შიგნითა შრე – ენტოდერმა (ენდოდერმა). ხერხემლიანებში გასტრულაცია
რამდენიმე ძირითადი მექანიზმით (ინტერნალიზაცია, ეპიბოლია, კონვერგენცია, ექსტენსია)
მიმდინარეობს, მაგრამ ყველა შემთხვევაში გასტრულაციის მამოძრავებელი ძალები ერთი და
იგივე რჩება. ესენია: ჩანასახის სხვადასხვა უბანში ლოკალიზებული უჯრედების
არათანაბარი პროლიფერაცია; სხვაობა უჯრედების მეტაბოლიზმის დონეებს შორის;
უჯრედების ამებოიდური გადაადგილება და ინდუქციური ფაქტორების მოქმედება.
გასტრულაციის პროცესში ხდება ჩანასახის ქსოვილებისა და ორგანოების ძირითადი
ნერგების წარმოქმნა. ნერგების ფორმირებადი კომპლექსი წარმოადგენს სივრცეში გარკვეული
წესით ორგანიზებული უჯრედების ჯგუფებს, რომლებისგანაც შემდგომში სხვადასხვა
ჰისტოლოგიური და ანატომიური ელემენტები ვითარდება. ნერგების ღერძულ კომპლექსს
მიეკუთვნება ნერვული მილი, რომელიც კანის ექტოდერმის ქვეშ მდებარეობს (ნერვული
მილის წარმოქმნის პროცესს ეწოდება ნეირულაცია), ნერვული მილის ქვეშ განლაგებული
ქორდა, სეგმენტირებული მეზოდერმა ანუ სომიტების მეზოდერმა და, აგრეთვე, პირველადი
ნაწლავი. ღერძული ორგანოების სისტემის ჩამოყალიბებას ეწოდება ნოტოგენეზი.
ხერხემლიანების უმრავლესობაში ქსოვილებისა და ორგანოების ნერგების ლოკალიზაცია
ჩანასახოვანი ფურცლების შემადგენლობაში ერთი და იგივეა.

ემბრიოგენეზის შემდგომ პერიოდს ეწოდება ჰისტო- და ორგანოგენეზი. ამ დროს

ჩანასახოვანი ფურცლებისა და ნერგების მასალიდან ხდება ჩანასახის ქსოვილებისა და
ორგანოების დიფერენცირება. ასე, მაგალითად, კანის ექტოდერმიდან ვითარდება კანის
ეპიდერმისი. ნერვული მილი დასაბამს აძლევს ნერვული სისტემის განვითარებას. ნაწლავის
ენტოდერმიდან ვითარდება ნაწლავის ამომფენი ქსოვილები და საჭმლის მომნელებელი
ტრაქტის მსხვილი ჯირკვლები (ღვიძლი, კუჭქვეშა ჯირკვალი). მეზოდერმიდან მრავალი
სხვადასხვა წარმოებული მიიღება, მაგალითად, კუნთოვანი ქსოვილი, კანის დერმა, ჩონჩხის
ელემენტები (ხრტილი, ძვალი) და ა.შ. როგორც წესი, ქსოვილებისა და ორგანოების
განვითარება არ შემოიფარგლება მხოლოდ ჩანასახოვანი პერიოდით და გრძელდება
ონტოგენეზის პოსტნატალურ პერიოდშიც.

→ → → → →

→ → → → → →

→ → → → →
 ლექცია 5

გამეტოგენეზი

ორგანიზმის უჯრედები იყოფა ორ ძირითად ჯგუფად: სომატურ და სასქესო

უჯრედებად. მომწიფებულ სასქესო უჯრედებს ეწოდება გამეტები, შესაბამისად
სასქესო უჯრედების ფორმირებისა და ჩამოყალიბების პროცესს გამეტოგენეზი
(პროგენეზი, წინაჩანასახოვანი განვითარება) ეწოდება.

გამეტოგენეზი მეტად საინტერესო და თავისებური პროცესია. სწორედ გამეტოგენეზი

განაპირობებს ორგანიზმების პოპულაციურ უკვდავებასა და სასქესო გზის
უწყვეტობას.

სპერმატოზოიდის კვერცხუჯრედთან შერწყმით იწყება ახალი ორგანიზმის

განვითარების პროცესი. ახალი ორგანიზმის საწყისი უჯრედიდან, რომელსაც ზიგოტა
ეწოდება და რომელიც ფაქტიურად გააქტივირებულ კვერცხუჯრედს წარმოადგენს,
ვითარდება ორგანიზმის უჯრედების მთელი სპექტრი. მაშასადამე, გამეტები (ყოველ
შემთხვევაში კვერცხუჯრედი) მაღალი პოტენციების მქონე უჯრედებია. მეორეს
მხრივ, გამეტები სპეციალიზირებული უჯრედებია თავისი სპეციფიკური
სტრუქტურით, ვიწრო ფუნქციითა და რთული მრავალეტაპობრივი განვითარებით,
რაც, ზოგადად, დიფერენცირებული უჯრედების მახასიათებლებია. ამრიგად,
ზოგადბიოლოგიური კანონი, რომლის თანახმად დიფერენცირება ზღუდავს
უჯრედების პოტენციებს, გამეტების შემთხვევაში მართებული არ არის.

არსებობს მამრობითი და მდედრობითი გამეტები, შესაბამისად სპერმატოზოიდები

და კვერცხუჯრედი. გამეტების წინამორბედ უჯრედებს ანუ გამეტების დიფერონის
საწყისს უჯრედებს პირველადი სასქესო უჯრედები (პსუ, პრიმორდიალური
გერმინატული უჯრედები (PGCs), გონოციტები) ეწოდება.

პირველადი სასქესო უჯრედების წარმოშობა

დისკუსია პირველადი სასქესო უჯრედების წარმოშობაზე ჯერ კიდევ 150 წლის წინ
დაიწყო. არსებობდა ორი ძირითადი თეორია. პირველის მიხედვით (ვალდეიერი,
1870) სასქესო უჯრედები გონადების ანუ სასქესო ჯირკვლების ნერგების
ეპითელიუმიდან ვითარდება. ამასთან დაკავშირებით გონადების ეპითელიუმს
ჩანასახოვანი (გერმინატული) ეპითელიუმი დაარქვეს. მეორე თეორია, რომელიც
ნუსბაუმმა (1880) ჩამოაყალიბა, „ჩანასახოვანი გზის“ თეორიის სახელითაა ცნობილი.
ამ თეორიის მიხედვით პირველადი სასქესო უჯრედების წარმოქმნა ხდება ადრეულ
ემბრიოგენეზში (დანაწევრების პირველი დაყოფების დროს), ხოლო თაობათა რიგში
ადგილი აქვს სასქესო უჯრედების ხაზის უწყვეტობას. შესამბამისად, ყველა
სომატური უჯრედი ამ შეხედულების თანახმად განიხილება, როგორც „ მოკვდავი
გარსი“ პოტენციურად უკვდავი სასქესო კომპონენტის შესანარუნებლად.
ჩანასახოვანი გზის თეორია შემდგომში ვაისმანმა (1892) განავითარა და „ჩანასახოვანი
პლაზმის“ თეორია შექმნა. ვაისმანის მიხედვით, ჩანასახის უჯრედების
დიფერენცირების პროცესში უჯრედის ბირთვიდან ციტოპლაზმაში გადადის
სპეციფიკური სტრუქტურები, რომლებიც ორგანიზმის ქსოვილების და ორგანოების
წარმოქმნაზეა პასუხისმგებელი. ამ სტრუქტურებს ვაისმანმა დეტერმინანტები, ხოლო
ყველა დეტერმინანტის ერთობლიობას კი ჩანასახოვანი პლაზმა დაარქვა. ზიგოტა
დეტერმინანტების სრულ კომპლექტს შეიცავს, შესაბამისად ჩანასახოვანი პლაზმა
შემდგომ ზიგოტიდან წარმოშობილ იმ უჯრედებში გადადის, რომლებიც სასქესო
უჯრედებად გადაიქცევა (სწორედ იმიტომ, რომ დეტერმინანტების სრული ნაკრები
აქვთ). ყველა დანარჩენი უჯრედი ნელ-ნელა კარგავს განსხვავებულ დეტერმინანტებს
მათი განვითარების პროგრამის მიხედვით.

დღევანდელ დღეს ვალდეიერის შეხედულებები, ასევე ჩანასახოვანი ეპითელიუმის

ცნება მხოლოდ ისტორიულ ინტერესს წარმოადგენს. ასევე უარყოფილ იქნა
„ჩანასახოვანი გზის“ თეირიის მთელი რიგი დებულებებისა (მაგალითად
დეტერმინანტების და ჩანასახოვანი პლაზმის ვაისმანისეული განმარტება), თუმცა
მისი ძირითადი იდეა სასქესო ნერგის ადრეული გამოყოფის შესახებ
ექსპერიმენტული დამტკიცება ჰპოვა უფრო გვიან ჩატარებულ მრავალრიცხოვან
კვლევებში.
სასქესო უჯრედების ხაზის სომატური უჯრედებისაგან გამოყოფა და სეგრეგაცია
მეტად მნიშვნელოვანი მოვლენაა, ვინაიდან ის განსაზღვრავს გენეტიკური და ასევე
ეპიგენეტიკური ინფორმაციის გადაცემას და შენარჩუნებას ახალ თაობებში. ყველა
Metazoa ცხოველებისთვის დამახასიათებელია ამ პროცესის ორი ვარიანტი. პირველ
შემთხვევაში (პრეფორმაცია) მომავალი სასქესო უჯრედები ვითარდება ე.წ. სასქესო
(ჩანასახოვანი) პლაზმის მასალისგან ზიგოტის დანაწევრების ადრეულ სტადიებზე.
მეორე შემთხვეაში (ეპიგენეზი) მიმდინარეობს პლურიპოტენტური უჯრედების
ინდუქცია და მათში სასქესო გზის პროგრამის რეალიზაცია (Extavour, Akam, 2003;
Seydoux, Braun, 2006).

პრეფორმაციის გზით განვითარების დროს სასქესო უჯრედები წარმოიქმნება სასქესო

პლაზმის შემცველი ბლასტომერებისაგან. სასქესო პლაზმის არსებობა ოოპლაზმური
სეგრეგაციის (იხ. თავი „დანაწევრება“) ერთ-ერთი კერძო შემთხვევაა. ადრეული
ემბრიოგენეზის დროს სასქესო პლაზმა გადანაწილდება იმ ბლასტომერებში,
საიდანაც მიიღება პსუ. პრეფორმაცია დამახასიათებელია ჭიებისათვის,
ფეხსახსრიანებისთვის, მწერებისა და უკუდო ამფიბიებისთვის. ამ ცხოველების
სასქესო პლაზმა შეიცავს სპეციფიკურ სტრუქტურებს (სასქესო დეტერმინანტებს),
რომლებიც სინათლის მიკროსკოპში დათვალიერებისას ვლინდება. თუმცა უნდა
ითქვას, რომ თანამედროვე შეხედულებების მიხედვით „დეტერმინანტები“
არამართებული ტერმინია, ვინაიდან ეს ფაქტორები კი არ განსაზღვრავს სასქესო
უჯრედების განვითარებას, არამედ ჩანასახოვანი პლაზმის მარკერებს წარმოადგენს
(Seydoux, Braun, 2006). მაგალითად, უმდაბლეს ფეხსახსრიანებში უკვე ზიგოტაში
შესამჩნევია სპეციფიკური გრანულები - ექტოსომები.

ზიგოტის პირველივე დანაწევრების დროს ექტოსომები იმ ბლასტომერში

აღმოჩნდება, საიდანაც სასქესო ხაზის უჯრედები ვითარდება. მწერებში სასქესო
დეტერმინანტებია ე.წ. პოლარული გრანულები, რომლებიც შესამჩნევია ზიგოტასა
და ბლასტომერებში ადრეული დანაწევრების დროს. უკუდო ამფიბიებში სასქესო
დეტერმინანტებია ზიგოტის ციტოპლაზმის უბნები, რომლებიც შეიცავს ე.წ. მკვრივ
სხეულაკებს და მოკლებულია ყვითრის მსხვილ გრანულებს. ყველა ჩამოთვლილი
სტრუქტურა ელექტრონულ მიკროსკოპში დათვალიერებისას წარმოადგენს
ფიბრილარული ან გრანულარულ-ფიბრილარული ბუნების მასალას, რომელსაც არ
გააჩნია მემბრანა და რომელიც შემოსაზღვრულია მიტოქონდრიებით. ამ მასალას
ბირთვული წარმოშობა აქვს, ვინაიდან, როგორც წესი, ის ლოკალიზებულია ან
ბირთვული ფორების შიგნით ან მათთან სიახლოვეში. არსებობს ამ მასალის
ბირთვული წარმოშობის ავტორადიოგრაფიული მტკიცებულებაც. ელექტრონულ-
მიკროსკოპულ დონეზე გამოვლენილ მასალას უწოდეს მიტოქონდრიული ღრუბელი,
ქრომატოიდული ან პერინუკლეარული სხეულაკები. მათ შემადგენლობაში
მუდმივად წარმოდგენილია მჟავე ბირთვული ცილები და ხშირად
რიბონუკლეოპროტეიდები. ამრიგად, სინათლის მიკროსკოპში გამოვლენილი
ექტოსომები, პოლარული და მკვრივი სხეულაკები პერინუკლეარული სხეულაკების
დიდ გროვებს წარმოადგენს.

ნაჩვენებია, რომ პერინუკლეარულ სხეულაკებში ლოკალიზებული პროდუქტები

სასქესო ხაზის უჯრედების დეტერმინაციაში მონაწილეობენ, ხოლო ამ
პროდუქტების მაკოდირებელი გენები ევოლუციურად მეტად კონსერვატულია
(ღრუბელებიდან ძუძუმწოვრებამდე). ასე მაგალითად, პერინუკლეარული
სხეულაკების შემადგენლობაში აღმოჩენილია რნმ-ჰელიკაზა - Vasa გენის ან მისი
ჰომოლოგების ტრანსკრიპტი (Vasa ერთ-ერთი საკვანძო გენია, რომელიც სასქესო
უჯრედების განვითარებას განსაზღვრავს (მათ შორის ადამიანშიც)).
პერინუკლეარულ სხეულაკებში რნმ-ჰელიკაზა ნანახია ნემატოდებში, პლანარიებში,
მწერებსა და ხერხემლიანებში.

1 – პრეფორმაციული განვითარების მოდელი - ასიმეტრიული გაყოფა

(ციტოპლაზმური ფაქტორების არათანაბარი გადანაწილება შვილეულ უჯრედებს
შორის)

2 - ეპიგენეტიკური განვითარების მოდელი - სიმეტრიული გაყოფა ( შვილეული

უჯრედები პასუხობენ ანსხვავებულ გარე სიგნალებს)

სასქესო უჯრედების ეპიგენეზის გზით განვითარების დროს ზიგოტასა და

ბლასტომერებში სასქესო დეტერმინანტები არ ვლინდება, ხოლო პსუ ჩამოყალიბება
შედარებით გვიან სტადიებზე ხდება (ძუძუმწოვრებსა და ადამიანში -
გასტრულაციის პირველი ფაზის დროს). პლურიპოტენტური უჯრედების სასქესო
გზით განვითარებას განსაზღვრავს სპეციფიკური სასიგნალო მოლეკულები,
რომლებიც უზრუნველყოფს უჯრედების შესაბამის პროგრამირებას. ეს გზა უფრო
ფართოდ არის გავრცელებული ცხოველთა სამყაროში. ამ გზით ძუძუმწოვრებისა და
ადამიანის პსუ ყალიბდება. პსუ ხაზი განიხილება, როგორც ეპიბლასტის უჯრედული
მასალისაგან გასტრულაციის პირველი ფაზის დროს წარმოშობილი უჯრედული
კლონი. ამრიგად, პსუ-ს წყაროს ეპიბლასტი წარმოადგენს.

პსუ ემბრიონული წარმოშობა in vivo და in vitro. პრეიმპლანტაციური ბლასტოცისტა (E4.5

განვითარების სტადია) შედგება ემბრიონული ხაზის უჯრედებისაგან (ეპიბლასტი) და ორი
ჩანასახგარე უჯრედული ხაზისაგან (პირველადი ენტოდერმა და ტროფოექტოდერმა).
იმპლანტაციის შემდგომ (E6.5 სტადია), ჩანასახგარე ექტოდერმიდან და აგრეთვე ვისცერალური
ენტოდერმიდან მოსული სიგნალი იწვევს პროქსიმალური ეპიბლასტის რამოდენიმე უჯრედის
გადაქცევას პსუ უჯრედებად. In vitro პრეიმპლანტაციური ბლასტოცისტიდან მიღებული
ემბრიონული ღეროვანი უჯრედები დიფერენცირდება ეპიბლასტის მსგავსი უჯრედების (EpiLCs)
წარმოქმნით აქტივინ-A და ფიბრობლასტების ზრდის ფაქტორის თანაობისას. EpiLCs, თავის
მხრივ, პასუხობს რა BMP4 სიგნალს, წარმოქმნის პსუ მსგავს უჯრედებს (წყარო: Primoridal germ
cell specification: a context-dependent cellular differentiation event, by
U. Günesdogan, E. Magnúsdóttir, M. Azim Surani, 2014, Philosophical Transactions, V369,1657 ).

.ეპიბლასტის პოლიპოტენტური უჯრედებიდან პსუ-ს დიფერენცირება ხდება

სპეციფიკური სასიგნალო მოლეკულების მოქმედების შედეგად. ესენია BMP4 (bone
morphogenetic protein 4) და BMP8b, რომლებსაც გამოიმუშავებს ჩანასახგარე
ექტოდერმა, და BMP2 (წარმოიქმნება ჰიპობლასტში). ზოგადად BMP
მორფოგენეტიკური ცილები ზრდის მატრანსფორმირებელი ფაქტორის TGF-beta
სუპეროჯახის წევრებია. მათი ეპიბლასტის უჯრედებზე მოქმედება იწვევს ამ
უკანასკნელებში Smad 1, 4, 5, 8 შიდაუჯრედული სასიგნალო მოლეკულების
გააქტივებას, რასაც მოჰყვება პსუ დიფერენცირების მაკონტროლებელი გენების
ექსპრესიის აქტივაცია. სასქესო უჯრედებად ეპიბლასტის მხოლოდ ის უჯრედები
დიფერენცირდება, რომლებიც მგრძნობიარეა BMP სიგნალების მიმართ. ასეთი
უჯრედები ეპიბლასტის პროქსიმალურ ნაწილშია ლოკალიზებული. BMP
სიგნალინგი ასევე პირდაპირი ან არაპირდაპირი გზით იწვევს WNT3 სასიგნალო
გზის აქტივაციას, რომელიც აგრეთვე აუცილებელია პსუ უჯრედების
ჩამოყალიბებისათვის.

BMP და WNT სასიგნალო გზის როლი პსუ სპეციფიკაციაში. ჩანასახგარე ენტოდერმის BMP4 და
ვისცერალური ენტოდერმის BMP2 აინდუცირებს SMAD1 და SMAD5 ფოსფორილირებას, რის
შედეგად ეს უკანასკნელები წარმოქმნის კომპლექსს SMAD4-თან. SMAD კომპლექსი გადაიტანება
უჯრედის ბირთვში, სადაც უკავშირდება პსუ დამახასიათებელი გენების ენჰანსერულ და
პრომოტორულ უბნებს. გარდა ამისა, BMP სიგნალი პირდაპირი და არაპირდაპირი გზით
ააქტიურებს WNT3-ს, რომელიც აგრევე აუცილებელია პსუ წარმოქმნისთვის. სავარაუდოდ,
WNT3 სიგნალი იწვევს GSK3-ის რეპრესიას, რაც, თავის მხრივ, β-კატენინს ასტაბილიზებს. β-
კატენინი შედის უჯრედის ბირთვში და LEF1/TCF-სთან ერთად ააქტიურებს T-Brachyury გენის
ექსპრესიას. T-BRACHYURY უკავშირდება Prdm1 (BLIMP1აკოდირებს) and Prdm14 გენების
სიახლოვეში არსებულ ენჰანსერულ უბნებს.

პსუ წინამორბედ უჯრედებში ხდება Hox ოჯახის გენების (Hoxa1, Hoxb1) შერჩევითი
რეპრესია. ეს გენები პასუხისმგებელია სომატური უჯრედების დიფერენცირებაზე.
მათი დათრგუნვის დროს, შესაბამისად, ითრგუნება სომატური გზის განვითარების
პროგრამა.

პსუ ეპიგენეტიკური რეპროგრამირება. პსუ სპეციფიკაციის დროს (E6.5 სტადია) აქტივირდება

პსუ-სპეციფიკური ტრანსკრიპციული სისტემა BLIMP1, PRDM14 და AP2γ ფაქტორების
ჩათვლით. PRDM14 უკავშირდება ენჰანსერებს, მაშინ როდესაც BLIMP1 ძირითადად
პრომოტორებზე მოქმედებს. AP2γ უკავშირდება როგორც რეგულატორულ ელემენტებს, ასევე
პრომოტორულ უბნებს. ზემოთ ჩამოთვლილი ტრანსკრიპციული ფაქტორები სინერგისტულად
ახდენს სომატური ხაზის უჯრედების და პროლიფერაციის გენების ექსპრესიის დათრგუნვას და
ამავდროულად სასქესო უჯრედებისთვის დამახასიათებელი გენების და ზოგიერთი
ეპიგენეტიკური რეგულატორის აქტივაციას. ტრანსკრიპციულ ცვლილებებს თანსდევს
ეპიგენეტიკური ლანდშაფტის ცვლილება: H3K9me2 პროგრესულად კლებულობს, H3K27me3
მატულობს და დნმ განიცდის დიმეთილირებას.. ასეთი ეპიგენეტიკური ტრანსფორმაციები
ტოტიპოტენტურობის განვითარების საწინდარია.

მაშასადამე, ეპიბლასტის თავდაპირველად პლურიპოტენტური უჯრედები იწყებს

განსხვავებული პროგრამების რეალიზაციას - უჯრედების ნაწილი ინარჩუნებს
პლურიპოტენტურობას და პსუ-დ გარდაიქმნება, ხოლო ნაწილი კი კარგავს
პლურიპოტენტურობას და სომატურ უჯრედებად ვითარდება. ბოლო წლების
გამოკვლევებში ნაჩვენებია Blimp 1 (B-lymphocyte-induced maturation protein 1) და
Blimp 14 ტრანსკრიპციული რეპრესორების როლი პსუ-ს განვითარებაში. ორივე
ფაქტორი ახდენს სომატური უჯრედების განვითარებაზე პასუხისმგებელი გენების
(Hox), ასევე უჯრედული ციკლის და დნმ მეთილირების მარეგულირებელი გენების
დათრგუნვას. ამავე დროს Blimp 1 ააქტიურებს სასქესო უჯრედების სპეციფიკურ და
პლურიპოტენტურობის გენებს (Sox2 და Nanog), რომელთა ექსპრესია ითრგუნება
სომატური ხაზის უჯრედებში (Takahashi, Yamanaka, 2006). აქედან გამომდინარე
Blimp 1 და Blimp 14 განიხილება, როგორც პსუ წინამორბედი უჯრედების მარკერები
მათი ფორმირების საწყისს სტადიებზე.

პსუ წინამორბედი უჯრედების დიფერენცირებისთვის ასევე მნიშვნელოვანია Fragilis

და E-კადჰერინის მაკოდირებელი გენების ექსპრესიის აქტივაცია.

პსუ წარმოქმნა ჩანასახოვანი ფურცლების ფორმირებამდე ხდება, ამდენად ისინი არც

ერთ მათგანს არ მიეკუთვნება და წარმოიქმნება ემბრიონული პლურიპოტენტური
უჯრედებიდან.

პირველადი სასქესო უჯრედების მიგრაცია

ეპიბლასტში წარმოქმნილი სასქესო უჯრედები გასტრულაციის მეორე ფაზის

დაწყებისას მიგრირებს პირველად ზოლში, საიდანაც შემდგომ გადადის
ფორმირებადი ყვიტრის პარკის ენტოდერმაში. ამ ეტაპზე პსუ მიგრაცია პასიურ
ხასიათს ატარებს, ვინაიდან ის მეტწილად დაკავშირებულია უჯრედული მასების
გადაადგილებასთან გასტრულაციის დროს. მოგვიანებით პსუ იწყებს აქტიურ
მიგრაციას მეზონეფროსის და გონადების მიმართულებით.

ადამიანში პსუ მორფოლოგიური ან ბიოქიმიური მეთოდების გამოყენებით

პირველად იდენტიფიცირდება განვითარების მე2-მე3 კვირას ყვითრის პარკის
კედელში. დღესაც ლიტერატურაში გვხვდება ინფორმაცია იმის შესახებ, რომ პსუ
წარმოიქმნება ყვითრის პარკის კედლის ენტოდერმიდან. სინამდვილეში კი ყვითრის
პარკი არის პსუ არა წარმოშობის, არამედ მიგრაციის საიტი, სადაც პსუ
ლოკალიზდება დიდი რაოდენობით მათი გონადებისკენ (სასქესო მორგვებისაკენ)
მიგრაციამდე. ძუძუმწოვრებსა და ადამიანში პსუ იდენტიფიცირება
გართულებულია იმით, რომ ადრეულ სტადიებზე შეუძლებელია მათი აღმოჩენა
მორფოლოგიური მეთოდების გამოყენებით. მათი სტრუქტურული თავისებურებანი
ვლინდება მხოლოდ გონადებისკენ მიგრაციის დროს. ეს შედარებით დიდი ზომის
(12-20 მკმ დიამეტრში) მომრგვალო უჯრედებია ცენტრალურად განლაგებული
ნათელი ბირთვით, სადაც ვლინდება 1-2 ბირთვაკი. ციტოპლაზმაში აღინიშნება
ტუტე ფოსფატაზის მაღალი აქტიურობა და გლიკოგენის გრანულების დაგროვება.
შეჯამებული სახით შეიძლება ჩამოვთვალოთ პსუ იდენტიფიცირების შემდეგი
მაჩვენებლები:

1. დიდი ზომა და ნათელი ციტოპლაზმა (მაგ. ასკარიდაში);

2. სასქესო დეტერმინანტები (ექტოსომები, პოლარული სხეულაკები, მკვრივი

სხეულაკები);

3. გონოციტებში გამორიცხულია უმდაბლესი ხერხემლიანებისთვის

დამახასიათებელი ქრომატინის დიმინუცია (ქრომატინის ნაწილის რედუქცია);

a) b)

ქრომატინის დიმინუცია ციკლოპის უჯრედებში: ა – დანაწევრების მე-5 გაყოფა; ბ –

დანაწევრების მე-4 გაყოფა

4. ტუტე ფოსფატაზას მაღალი აქტიურობა და გლიკოგენის დაგროვება (მაგ.

ძუძუმწოვრებში);

5. იმუნოციტოქიმიური მარკერები: თაგვები - ლამინინი; ვირთაგვები - ალბუმინი,

ტრანსფერინი; Stella, Tnap (ტუტე ფოსფატაზა), Oct4, Nanog, Sox-2, C-kit, Ssea-1,Dazl,
Nanos3, Vasa (ასევე პსუ-დან განვითარებული ტერატომების მარკერი), Blimp 1, Blimp
14.

ვინაიდან გონოციტები წარმოიქმნება სასქესო ჯირკვლების ნერგების - გონადებისგან

მოშორებით (ამბობენ, რომ გონოციტები ექსტრაგონადური წარმოშობისაა), შემდგომი
მომწიფებისათვის აუცილებელი ხდება მათი მიგრაცია გონადებში. არჩევენ
გონოციტების პასიურ და აქტიურ (ინტერსტიციურ) მიგრაციას. პასიური მიგრაცია
ხორციელდება სისხლის ნაკადის მეშვეობით. აქტიური მიგრაცია ხორციელდება
გონოციტების ამებოიდური მოძრაობის ხარჯზე ფილოპოდიების წარმოქმნით.
მიგრაციის ტიპი დამოკიდებულია ჩანასახის ზომებსა და იმ მანძილზე, რომელიც
უნდა გაიაროს გონოციტებმა გონადებში შესახლებამდე. ასე მაგალითად, მანძილი
ყვითრის პარკიდან სასქესო მორგვებამდე თაგვებში შეადგენს 10-50 მკმ, ხოლო
მსხვილ პირუტყვში კი ის 1 მმ-ზე მეტია. ამიტომ თაგვების შემთხვევაში დომინირებს
აქტიური მიგრაცია, მაშინ როდესაც პირუტყვში მნიშვნელოვანი როლი სწორედ
გონოციტების სისხლის ნაკადის მეშვეობით გადატანას ენიჭება. ადამიანში
გონოციტები აქტიურად მიგრირებს ყვითრის პარკიდან გონადებში უკანა ნაწლავისა
და მეზენთერიუმის გავლით.

გონოციტები გადაადგილდება კონტაქტური ორიენტირების მექანიზმით. ნაჩვენებია,

რომ 27-30-დღიან ადამიანის ემბრიონში გონოციტები წარმოქმნის ბოჭკოვან შრეს,
რომელიც აკავშირებს სასქესო უჯრედს უჯრედშორისი მატრიქსის სპეციფიკურ
მაკრომოლეკულებთან და მნიშვნელოვან როლს თამაშობს მიგრაციისა და
რეკოგნისცირების დროს.

გონოციტების გონადებისკენ მიგრაცია დადებითი ქემოტაქსისის საფუძველზე

ხდება. სპეციფიკური ატრაქტანტები განსაზღვრავს გონოციტების მიგრაციის
მიმართულებას და აგრეთვე ხელს უწყობს სისხლძარღვებში გადასული
გონოციტების შეჩერებას გონადებთან ახლოს მდებარე კაპილარებში. ძუძუმწოვრებში
ერთ-ერთ ატრაქტანტად დასახელებულია Kitl (გონოციტების Kit-რეცეპტორის
ლიგანდი). ქემოატრაქტანტების როლს ასრულებს აგრეთვე ქემოკინი SDF1 (მწერები,
თევზები, ამფიბიები, ფრინველები).

მიგრაციის დაწყებამდე და მის პროცესში გონოციტები იყოფა მიტოზურად, რის

შედეგად მათი რიცხვი იზრდება.

ადამიანის ჩანასახში გონადები წარმოიქმნება ემბრიოგენეზის 28-30-ე დღეს.

გონადები მათში გონოციტების შესახლების მომენტისათვის სქესობრივად
ნეიტრალურია (სქესობრივად ინდიფერენტულია), რაც იმას ნიშნავს, რომ ამ ეტაპზე
მორფოლოგიურად შეუძლებელია გონადის “სქესის” დადგენა. ასეთი
ინდიფერენტული გონადის სტადია ადამიანში განვითარების მე-7 კვირამდე
გრძელდება, რის შემდეგაც გონადები თანდათანობით იძენს სათესლისა თუ
საკვერცხისათვის დამახასიათებელ აგებულებას. გონადა შედგება გარეთა ქერქოვანი
და შიგნითა ტვინოვანი შრეებისაგან. თუ გონადა მომავალი საკვერცხეა, მაშინ
გონოციტები ქერქოვან შრეში შესახლდება, თუ იგი სათესლის ნერგს წარმოადგენს,
მაშინ გონოციტები უფრო ღრმად შეიჭრება ორგანოს სიღრმეში და შესახლდება
ტვინოვან ნივთიერებაში. თუ მიგრაციის პროცესში გონოციტები შესახლდება
ჩანასახის სხვა ნაწილებში, ასეთი უჯრედებიდან შესაძლებელია ტერატომის
განვითარება.

O ტერატომის მაგალითები

ტერატომები სიმსივნეების საკმაოდ მრავალფეროვან ჯგუფს წარმოადგენს. ისინი

წარმოიქმნება ემბრიოგენეზის სხვადასხვა სტადიებზე მათი პათოლოგიური
მიმდინარეობის დროს. რადგანაც ტერატომების წყაროს პლურიპოტენტური
უჯრედები წარმოადგენენ, მათ უჯრედულ მასაში ხშირად სხვადასხვა
მაღალდიფერენცირებული სტრუქტურები (მაგ. თმა, კბილები, ფრჩხილები)
ვითარდება.

მეიოზური დაყოფის სქემა სპერმატოგენეზის და ოოგენეზის დროს

გამეტოგენეზის ფაზებია:

1. გამრავლების ფაზა
2. ზრდის ფაზა

3. მომწიფების ფაზა

4. ფორმირების ფაზა ანუ სპერმიოგენეზი (დამახასიათებელია მხოლოდ

სპერმატოგენეზისათვის)

გამეტების ძირითადი თვისებებია:

1. ჰაპლოიდურობა;

2. ტერმინალური დიფერენცირება;

3. სომატური უჯრედებისათვის დამახასიათებელი ბირთვულ-ციტოპლაზმური

შეფარდების დარღვევა;

4. შენელებული მეტაბოლიზმი;

5. სპეციალიზირებული სტრუქტურების არსებობა (სპერმატოზოიდის შოლტი,

კვერცხუჯრედის გარსები).

კვერცხის გარსების კლასიფიკაცია:

1. პირველადი გარსები, რომლებსაც თვით კვერცხუჯრედი წარმოქმნის

(ვიტელინური გარსები, მბრწყინავი გარსის შიგნითა შრე);

2. მეორადი გარსები, რომელთა წარმოქმნაში მონაწილეობს დამხმარე უჯრედები

(ძუძუმწოვრების კვერცხუჯრედის ფოლიკულური შრე, მწერების ქიტინის ქორიონი);

3. მესამეული გარსები, რომლებსაც კვერცხუჯრედი იძენს კვერცხსავალში

გადაადგილების დროს (ამფიბიების ლაბისებური გარსი, ფრინველების ცილოვანი,
ნაჭუჭქვეშა და ნაჭუჭის გარსი).

კვერცხუჯრედი და სპერმატოზოიდი
 ოოგენეზი - კვერცხუჯრედის მომწიფების პროცესი

ოოგენეზი შეიძლება იყოს დიფუზური ან ლოკალიზებური.

ოოგენეზი
|
|
დიფუზური <----|-----> ლოკალიზებური
|
|
სოლიტარული <-----|-----> ალიმენტარული
|
|
ნუტრიმენტული <-----|-----> ფოლიკულური

დიფუზური ოოგენეზის დროს კვერცხუჯრედების განვითარება შეიძლება სხეულის

ნებისმიერ ნაწილში მოხდეს (ღრუბელები, ნაწლავღრუიანები, წამწამოვანი ჭიები).
დიფუზური ოოგენეზის დროს წარმოქმნილი ოოციტები ფაგოციტოზის უნარით
ხასიათდება, მათი ზრდა ფაგოციტირებული ნივთიერებების ხარჯზე ხდება. ასეთ
ოოციტებში ყვითრის გრანულები არც სინთეზირდება და არც გროვდება.

ლოკალიზებური ოოგენეზის დროს კვერცხუჯრედების გავითარება ხდება

სპეციალიზირებულ ორგანოებში -საკვერცხეებში.

თავის მხრივ, ლოკალიზებური ოოგენეზი შეიძლება იყოს სოლიტარული (ოოციტი

ვითარდება დამხმარე უჯრედების მონაწილეობის გარეშე) ან ალიმენტარული
(ოოციტის განვითარება დამხმარე უჯრედების მონაწილეობით ხდება). დამხმარე
უჯრედების ტიპის მიხედვით არჩევენ ნუტრიმენტულ და ფოლიკულურ ოოგენეზს.
ნუტრიმენტული ოოგენეზის დროს ოოციტი გარშემორტყმულია ტროფოციტებით
(მკვებავი უჯრედები, nursery cells), რომლებიც ოოციტთან ციტოპლაზმური
ხიდაკებით არის დაკავშირებული (უმაღლესი ჭიები, მწერები). ტროფოციტებს იგივე
წარმოშობა აქვს, რაც ოოციტებს, ისინი აბორტული სასქესო უჯრედებია.
ფოლიკულური ოოგენეზის დროს კი ოოციტი დაკავშირებულია სომატური
წარმოშობის ფოლიკულურ უჯრედებთან, რომლებიც ოოციტთან ერთად წარმოქმნის
სფერული ფორმის სტრუქტურას - ფოლიკულს (ცხოველების უმრავლესობა
ქორდიანების ჩათვლით).
 ოოგენეხის ფაზები ძუძუმწოვრებისა და ადამიანის მაგალითზე

გამრავლების ფაზა

ოოგენეზის გამრავლების ფაზა გონოციტების წარმოქმნით იწყება. გონოციტები

დიპლოიდური უჯრედებია, რომლებიც მიტოზურად მრავლდება. მათი გამრავლება
გრძელდება მიგრაციის პროცესშიც, მაგრამ ყველაზე მაღალ დონეს ის გონადების
ქერქოვან შრეში შესახლების შემდეგ აღწევს, რაც ადამიანის შემთხვევაში
ემბრიოგენეზის I თვის ბოლოს- II თვის შუაში ხდება. გონადებში შესახლებისას
გონოციტები კარგავს ამებოიდური მოძრაობის უნარს, შედის კონტაქტში
ფოლიკულურ ეპითელიუმთან და გარდაიქმნება ოოგონიებად. შემდგომი 3-4 თვის
გამნავლობაში ოოგინიები აქტიურად მრავლდება მიტოზით, რის შედეგადაც მათი
რაოდენობა საწყისი 1500-2000 უჯრედიდან რამოდენიმე მილიონს აღწევს. უნდა
ითქვას, რომ ოოგონიების გამრავლების პროცესი საოცრად არაეკონომიურად
მიმდინარეობს. ადამიანში ემბრიონული განვითარების მე-5 თვისთვის აღინიშნება
ოოგონიების მაქსიმალური რაოდენობა, რომელიც 6-7 მილიონს აღწევს, რის შემდეგ
იწყება წარმოქმნილი უჯრედების მასობრივი დაღუპვა აპოპტოზის გზით.
აპოპტოზის მიზეზები დღემდე გაურკვეველი რჩება. არ არის ცნობილი აგრეთვე, აქვს
თუ არა უჯრედულ კვდომას სელექციური ხასიათი. შესაძლებელია, რომ იღუპება ის
ოოგონიები, რომლებიც ამა თუ ომ მიზეზით ვერ გარდაიქმნება ოოციტებად და ვერ
შედის მეიოზში, ან, რაც უფრო სარწმუნოა, იღუპება ოოციტები პირველი მეიოზის
პროფაზაში. დაბადების მომენტისთვის საკვერცხეებში მხოლოდ 1-2 მილიონი
უჯრედი რჩება, 7 წლის ასაკისთვის მათი რაოდენობა 300000-მდე მცირდება, ხოლო
სასქესო მომწიფების ასაკისთვის მათი რაოდენობა 40 000 არ აღემატება. აქედან
საბოლოო მომწიფებას მხოლოდ 400-500 უჯრედი მიაღწევს. ოოგონიების
პროლიფერაცია ძუძუმწოვრების უმრავლესობაში წყდება დაბადებისთანავე ან ოდნავ
მოგვიანებით, თუმცა, 2004 წელს ჟურნალ “Nature”-ში გამოქვეყნდა პროფესორ
ჯ.ტილის (Massachusets General Hospital) მონაცემები, სადაც ნაჩვენები იყო, რომ
ზრდასრული თაგვების საკვერცხეებში შენარჩუნებულია ღერო უჯრედების პული,
რომელთა გაყოფის შედეგად ყოველდღიურად 77 ახალი ოოციტი წარმოიქმნება. 2011
წელს კი მკვლევართა იმავე ჯგუფმა გამოქვეყნდა მონაცემები იმის თაობაზე, რომ
ოოგენური რიგის უჯრედების გამრავლება ზრდასრული ქალის ორგანიზმშიც
მიმდინარეობს. თუმცა, ეს მონაცემები დამატებით მტკიცებულებებს საჭიროებს.

ზრდის ფაზა
ემბრიონული განვითარების უკვე მე-3 თვიდან ოოგინიების ნაწილი ასრულებს
მიტოზური გაყოფების ციკლს და ზრდის ფაზაში შედის. ოოგენური რიგის
უჯრედებს, რომლებიც მიტოზური გზით გამრავლებას წყვეტს და მეიოზურად
გაყოფას იწყებს, I რიგის ოოციტები ეწოდება. I რიგის ოოციტები შედის პირველი
მეიოზური გაყოფის პროფაზაში, სადაც ჩერდება ფოლიკულური უჯრედების მიერ
სინთეზირებული მეიოზ-მაინჰიბირებელი ფაქტორების (MIF) ზემოქმედების
შედეგად (I მეიოზური ბლოკი). სასქესო მომწიფების ასაკამდე I რიგის ოოციტები
მოსვენების სტადიაში - დიქტიოტენაში გადადის. მეიოზის რედუქციული გაყოფის
პროფაზაში იწყება ოოციტების ზრდა, რის შედეგადაც უჯრედების ზომა მკვეთრად
მატულობს. ასე, მაგალითად, თუ ძუძუმწოვრების სომატური უჯრედის საშუალო
დიამეტრი 10-20 მკმ-ია, კვერცხუჯრედის დიამეტრი 100-200 მკმ-ს აღწევს
(შედარებისთვის, თევზებისა და ამფიბიების კვერცხის დიამეტრი მილიმეტრებში
იზომება, ხოლო რეპტილიებსა და ფრინველებში რამდენიმე სანტიმეტრსაც კი
აღწევს).

ზრდის ფაზა იყოფა მცირე და დიდი, იგივე ნელი და სწრაფი ზრდის ფაზებად.
მცირე ზრდის ფაზისთვის დამახასიათებელია ციტოპლაზმისა და ბირთვის
მოცულობის თანაბარი ზრდა ძირითადად აუტოსინთეზური პროცესების ხარჯზე. ამ
ფაზის დროს ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეფარდება თითქმის უცვლელი რჩება. ამ
სტადიაზე ოოციტის ბირთვი დიდი და ნათელია, მას ზოგჯერ „ჩანასახოვან
ბუშტუკს“ უწოდებენ. ასეთი ბირთვის დამახასიათებელ სტრუქტურას ე.წ. ლამპრის
ჯაგრისისებური ქრომოსომები წარმოადგენს.

ლამპრის ჯაგრისისებური ქრომოსომა

ეს “ნაძვის ხის” ფორმის ქრომოსომებია, რომლებსაც ლოკალური დეკონდენსაციის

შედეგად უჩნდება ახლად სინთეზირებული რნმ-ის მოლეკულებთან დაკავშირებული
დესპირალიზებული დნმ-ის მარყუჟები (ერთი მარყუჟი ტრანსკრიპციის ერთ
ერთეულს შეესაბამება). მეტად მნიშვნელოვანია I მეიოზის პროფაზაში მიმდინარე
ჰომოლოგიური ქრომოსომების კონიუგაცია და კროსინგოვერი. დიდი ზრდის
ფაზისთვის დამახასიათებელია ციტოპლაზმის მოცულობის მკვეთრი ზრდა
ძირითადად გარედან შემოსული ნივთიერებების დაგროვების ხარჯზე
(ჰეტეროსინთეზი). ამ დროს ციტოპლაზმაში გროვდება ცილები, ცხიმები,
ნახშირწყლები, ვიტამინები, მინერალური მარილები და ა.შ. სწორედ ამ სტადიაზე
შეინიშნება ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეფარდების შემცირება. უჯრედში
გროვდება ტრანსლაციის პროდუქტები, მიმდინარეობს ყველა სახის რნმ-ის (ირნმ,
რრნმ, ტრნმ, მცირე რნმ) ტრანსკრიპცია. აღსანიშნავია, რომ ციტოპლაზმაში
გადასული ტოტალურო მრნმ-ის დიდი ნაწილი არატრანსლირებადია, ის
გამოიყენება მოგვიანებით ოოციტის საბოლოო მომწიფების დროს.

არაძუძუმწოვარ ცხოველებში მცირე და დიდი ზრდის ფაზებს შესაბამისად

პრევიტელოგენეზს და ვიტელოგენეზს უწოდებენ. ამ ცხოველებში დიდი ზრდის
ფაზის დროს ოოციტში მიმდინარეობს ჩანასახის განვითარებისთვის ძალზე
მნიშვნელოვანი საკვები ნივთიერების – ყვითრის (ვიტელინი ყვითრს ნიშნავს)
დაგროვება. ყვითრი ეს არის ცილებისა და ლიპიდების კომპლექსი, რომლის
სტრუქტურულ ერთეულს ვიტელოგენინი (1 მოლეკულა ლიპოვიტელინი + 2
მოლეკულა ფოსფოვიტინი) წარმოადგენს. ციტოპლაზმაში ყვითრი კრისტალიზდება
და ილექება გრანულების ან ფირფიტების სახით. ყვითრის ერთი ნაწილი
სინთეზირდება თვით ოოციტის მიერ – ეს არის ე.წ. აუტოსინთეზური ანუ
ენდოგენური ყვითრი, ხოლო ნაწილი კი გარედან (ძირითადად ღვიძლიდან)
შემოდის. ეს ჰეტეროსინთეზური ანუ ეგზოგენური ყვითრია. კვერცხისმდებელი
ცხოველების კვერცხი 95% ყვითრისგან შედგება, მაშინ როდესაც ძუძუმწოვრებში,
სადაც ჩანასახი იკვებება დედის ორგანიზმის ხარჯზე, ყვითრი კვერცხუჯრედის
მოცულობის მხოლოდ 5%-ს თუ შეადგენს. ადამიანის კვერცხუჯრედი მიეკუთვნება
ე.წ. ალეციტალურ კვერცხებს, რომლებიც ან საერთოდ არ შეიცავს ყვითრს, ან შეიცავს
მის ცალკეულ გრანულებს.

როგორც უკვე ავღნიშნეთ, ზრდის პროცესი ზრდის ფაზის ხანგრძლივობის

მიხედვით შეიძლება აგრეთვე ნელი და წრაფი ზრდის ქვეფაზად დავყოთ. ადამიანში
ნელი ზრდა გრძელდება წლები, სულ მცირე სქესობრივი მომწიფების ასაკიდან (12-13
წელი) რეპროდუქციული ასაკის ბოლომდე. სწრაფი ზრდა გრძელდება ერთი
მენსტრუალური ანუ მთვარის ციკლის განმავლობაში (საშუალოდ 28 დღე).

მომწიფების ფაზა ანუ პოსტვიტელოგენეზი

ოოციტების მომწიფება იწყება მეიოზის განახლებისთანავე და სრულდება მხოლოდ
განაყოფიერების შედეგად, როდესაც ოოციტი ამთავრებს მეორე მეიოზურ გაყოფას.

I რიგის ოოციტი ფოლიკულური უჯრედების მიერ წარმოქმნილი პროგესტერონის

მოქმედების შედეგად გამოვა პროფაზის ბლოკიდან, გაივლის მეიოზის რედუქციული
გაყოფის ფაზებს და წარმოქმნის პირველ პოლარულ (აბორტულ, მიმართებით)
სხეულაკს და II რიგის ოოციტს. II რიგის ოოციტი მეორე მეიოზურ (ეკვაციურ)
გაყოფაში შედის. უმრავლეს შემთხვევაში ეკვაციური გაყოფისას შეინიშნება მეორე
მეიოზური ბლოკი (ძუძუმწოვრებში მეტაფაზაში). ეს განპირობებულია იმით, რომ
პროგესტერონი იწვევს ოოციტში ცილოვანი ციტოსტატიკური ფაქტორის - pp39mos
წარმოქმნას. ეს ცილა ციტოპლაზმაში მხოლოდ ოოციტის მომწიფების დროს
შეინიშნება, განაყოფიერებისას ის სწრაფად იშლება. pp39mos ააქტიურებს
ფოსფორილირების რეაქციების კასკადს და აინჰიბირებს ციკლინ-B-ს დეგრადაციას.
ციკლინ B კი განაპირობებს MPF (mitosis promoting factor) მცირე სუბერთეულის
აქტიურობას (p34 cdc2), რომელიც ბირთვს მეტაფაზაში ბლოკავს. ეს ბლოკი იხსნება
ოვულაციისა და ოოციტის აქტივაციის (განაყოფიერება, ხელოვნური აქტივაცია)
შედეგად. ბლოკის მოხსნისას, II რიგის ოოციტის გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება
ჰაპლოიდური კვერცხუჯრედის ბირთვი და მეორე პოლარული სხეულაკი. ამრიგად,
მეიოზის პროცესში ერთი ოოციტიდან მიიღება მხოლოდ ერთი კვერცხუჯრედი,
ხოლო დანარჩენი უჯრედები (ერთი ან სამი) კი არაფუნქციონირებად პოლარულ
სხეულაკს წარმოადგენს.

კვერცხუჯრედის დიფერონი:

გონოციტი → ოოგონია (ოოგონიუმი) → I რიგის ოოციტი → II რიგის ოოციტი →

კვერცხუჯრედი

ადამიანის საკვერცხის აგებულება

გარედან საკვერცხე დაფარულია შემაერთებელქსოვილოვანი ცილოვანი გარსით

(tunica albuguinea). ორგანოს სტრომა წარმოდგენილია ფაშარი შემაერთებელი
ქსოვილით, რომელიც მდიდარია სისხლძარღვებითა და ნერვებით. არჩევენ
საკვერცხის გარეთა ქერქოვან (cortex) და შიგნითა ტვინოვან (medulla) შრეებს.
ოოგენეზის პროცესი საკვერცხის ქერქოვან შრეში მიმდინარეობს.
ოოციტები საკვერცხეში დაკავშირებულებია დამხმარე, ფოლიკულურ უჯრედებთან,
რომლებიც ტროფიკულ ფუნქციას ასრულებს. ოოციტი და მის გარშემო მდებარე
ფოლიკულური უჯრედები წარმოქმნის სფერულ სტრუქტურას, რომელსაც
ფოლიკული ეწოდება.

მოუმწიფებელ მცირე ზომის ფოლიკულებს პრიმორდიალური ფოლიკულები

ეწოდება. პრიმორდიალური ფოლიკულების ფოლიკულური უჯრედები ბრტყელი
ფორმისაა და ერთ შრედ არის განლაგებული. აქტიური რეპროდუქციული ასაკის
დადგენის მომენტიდან ყოველი ციკლის დასაწყისში ფოლიკულების ჯგუფი (5დან -
20მდე) იწყებს მომწიფებას. ასეთ აქტიურ ფოლიკულებს პირველადი ფოლიკულები
ეწოდება. ზრდის პროცესში ფოლიკულური უჯრედების ფორმა ჯერ კუბური, ხოლო
შემდეგ კი პრიზმული ხდება, იზრდება ფოლიკულური უჯრედების შრიანობა.
ოოციტის ირგვლივ ყალიბდება მბრწყინავი ანუ გამჭვირვალე გარსი (zona pellucida).
მომწიფების პროცესში ფოლიკულებში ჩნდება ღრუ (antrum), რომელიც
თანდათანობით იზრდება და ფოლიკულური სითხით ივსება. ასეთ ფოლიკულებს
მეორადი ანუ ანტრალური ფოლიკულები ეწოდება. მეორადი ფოლიკულებიდან
ერთ-ერთი ხდება დომინანტური ფოლიკული, რომელიც თრგუნავს სხვა
ფოლიკულების მომწიფებას. მხოლოდ დომინანტური ფოლიკული მიაღწევს
მომწიფების ბოლო სტადიას. მომწიფებულ ფოლიკულს მესამეული,
პრეოვულაციური ფოლიკული ანუ გრააფის ბუშტი უწოდეს. დანარჩენი
ფოლიკულები მომწიფების ამა თუ იმ სტადიაზე რედუცირდება (განიცდის
ათრეზიას). დეგრადირებული ფოლიკულების ნარჩენებს ათრეზული სხეულაკები
ეწოდება. ათრეზიის მექანიზმი ბოლომდე შესწავლილი არ არის. ვარაუდობენ, რომ
ათრეზულ ფოლიკულებში არ არის გონადოტროპული ჰორმონების ან/და
ესტროგენის რეცეპტორები. მომწიფებული ფოლიკული ამოიბურცება საკვერცხის
ზედაპირზე და მის დიდ ნაწილს დაიკავებს. მრავალნაყოფიან ძუძუმწოვარ
ცხოველებში (მაგალითად ღორში) ორივე საკვერცხეში ერთდროულად 15-18
ფოლიკული მწიფდება და საკვერცხეები ოვულაციის დროს ყურძნის მტევანს
მოგვაგონებს.

პირველადი და მეორადი ფოლიკულები

მესამეული ფოლიკული (გრააფის ბუშტი)

გრააფის ბუშტის აგებულება

გარედან გრააფის ბუშტი დაფარულია შემაერთებელქსოვილოვანი გარსით – თეკით

(theca interna, theca externa). ფოლიკულური უჯრედები წარმოქმნის მარცვლოვან
შრეს (zona granulosa), კუმულუსს - კვერცხის მატარებელ ბორცვს (cumulus oophorus)
და სხივურ გვირგვინს (corona radiata). ეს უკანასკნელი ოოციტთან უშუალოდ
დაკავშირებული, ყველაზე ახლოს მდებარე რადიალურად წაგრძელებული
ფოლიკულური უჯრედების რამდენიმე შრითაა წარმოდგენილი. აღსანიშნავია, რომ
ოოციტსა და გვირგვინის ფოლიკულურ უჯრედებს შორის პირდაპირი კონტაქტი არ
არის და საკვები ნივთიერებები ჯერ სითხით ამოვსებულ პრეოოციტარულ სივრცეში
ხვდება, ხოლო იქიდან კი პინოციტოზის გზით გადაიტანება ოოციტში.
 graafis buSti

პირველადი ფოლიკულის პრეოვულაციური ფოლიკულის სტადიამდე განვითარებას

საშუალოდ 120 დღე სჭირდება. ფოლიკულების ზრდას და მომწიფებას აკონტროლებს
ფოლიკულომასტიმულირებელი (FSH) და მალუთეინიზირებელი (LH) ჰორმონი,
რომელიც ჰიპოფიზში სინთეზირდება ჰიპოტალამუსში წარმოქმნილი
გონადოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონის (GnRh) ჰიპოფიზზე მოქმედების შედეგად, და
საკუთრივ საკვერცხის ჰორმონები - ესტროგენი და პროგესტერონი.

ოვულაცია, რომელიც მენსტრუალუტი ციკლის 14 დღეს ხდება, ნიშნავს

ფოლიკულის კედლის გარღვევას და კვერცხუჯრედის გადასვლას საკვერცხედან
მუცლის ღრუში, სადაც მას წაიტაცებს საშვილოსნოს მილის ქვედა გაფართოებული
განყოფილების- ამპულის ფიმბრიები. ადამიანში ოვულაციისადმი მზადება და
თვითონ ოვულაციის პროცესი საშუალოდ 12 საათის განმავლობაში მიმდინარეობს.

ოვულაცია ხდება ყოველ 28 დღეში ერთხელ მონაცვლეობით ხან ერთ, ხან მეორე
საკვერცხეში. საკვერცხის კედელი იშლება ჰიდროლიზური ფერმენტების მოქმედების
შედეგად, ამ დროს სხეულის ტემპერატურა 0.5-1.0 გრადუსით მაღლა იწევს.
ოვულირებული ფოლიკულის ნარჩენებიდან ვითარდება ყვითელი სხეული (corpus
luteum), რომელიც ენდოკრინულ ჯირკვალს წარმოადგენს. აქ ხდება პროგესტერონისა
და მცირე რაოდენობით ესტროგენის სინთეზი.

ყვითელი სხეულის უჯრედები

ყვითელი სხეულის პროგესტერონი უზრუნველყოფს საშვილოსნოს ენდომეტრიუმის

ნორმალურ აგებულებას მენსტრუალური ციკლის მეორე ნახევრის დროს.
ფეხმძიმობისას ყვითელი სხეული აქტიურად ფუნქციონირებს 2-4 თვე, რის შემდეგ
განიცდის ინვოლუციას და წარმოქმნის შემაერთებელქსოვილოვან ნაწიბურს – თეთრ
სხეულს (corpus albicans). ჩვეულებრივი მენსტრუალური ციკლის დროს ყვითელი
სხეული 10-14 დღე ფუნქციონირებს, რის შემდეგ ლუთეოლიზინის მოქმედების
შედეგად განიცდის დეგენერაციას.

საკვერცხესა და საშვილოსნოში მიმდინარე ციკლური პროცესები ერთმანეთთან

კავშირში იმყოფება, ისინი სინქრონულად მიმდინარეობს და ჰიპოთალამუს-
ჰიპოფიზარული ნეიროსეკრეტორული სისტემის მხრიდან რთულ კონტროლს
ექვემდებარება.

ოვარიალური და მენსტრუალური ციკლი

სპერმატოგენეზი - სპერმატოზოიდების მომწიფების პროცესი

განსხვავებით ოოგენეზისაგან, რომელიც ციკლურად მიმდინარეობს

რეპროდუქციული პერიოდის განმავლობაში, სპერმატოგენეზის პროცესს
ციკლურობა არ ახასიათებს. ის იწყება ინდივიდის სქესობრივი მომწიფების ასაკიდან
და გრძელდება პრაქტიკულად მთელი სიცოცხლის მანძილზე. სპერმატოგენეზის
დროს მეიოზის შედეგად ერთი უჯრედიდან ოთხი სრულყოფილი ტოლფასოვანი
სპერმატოზოიდი მიიღება. სპერმატოგენული რიგის უჯრედების როგორც
მიტოზური, ასე მეიოზური გაყოფის დროს ადგილი აქვს არასრულ ციტოკინეზს, რის
შედეგადაც წარმოქმნილი უჯრედები ერთმანეთთან ციტოპლაზმური ხიდაკებით
აღმოჩნდება დაკავშირებული, წარმოიქმნება უჯრედების კლონი – სინციტიუმი ანუ
უჯრედული ასოციაცია. სინციტიური კავშირი, ერთის მხრივ, უზრუნველყოფს
კლონის უჯრედების განვითარების სინქრონულობას, ხოლო მეორეს მხრივ კი
სპერმატოგენული რიგის უჯრედების სიცოცხლისუნარიანობას. ნაჩვენებია, რომ
სპერმატოზოიდების სრულყოფილი დიფერენცირებისთვის მთელი დიპლოიდური
ნაკრები ( X და Y ქრომოსომების ჩათვლით) და მისი პროდუქტებია საჭირო. სწორედ
ამ პირობის შესრულებას ემსახურება უჯრედების ერთმანეთთან შემაკავშირებელი
ციტოპლაზმური ხიდაკების არსებობა.

სპერმატოგენეზის ხანგრძლივობა ადამიანში 72-74 დღეს შეადგენს. ამ პერიოდის

განმავლობაში სპერმატოგენული რიგის ღეროვანი უჯრედები (სპერმატოგონიები),
რომლებიც სათესლის დაკლაკნილი მილაკების კედლებშია ლოკალიზებული, გადის
დიფერენცირების გრძელ გზას და საბოლოოდ ყალიბდება, როგორც მომწიფებული,
ქრომოსომთა ჰაპლოიდური ნაკრების შემცველი, ციტოპლაზმის პრაქტიკულად
მოკლებული სპერმატოზოიდები.

სპერმატოგენეზის პროცესში არჩევენ ორ - ტესტიკულურ და ეპიდიდიმურ ფაზას.

ტესტიკულური ფაზის დროს ხდება სპერმატოგონიების სპერმატოზოიდებად
დიფერენცირების ძირითადი ეტაპები, ხოლო ეპიდიდიმური ფაზის დროს კი
სპერმატოზოიდების მომწიფების დასრულება, კერძოდ მუკოპოლისაქარიდების,
ქოლესტერინისა და დამცველი ცილების დაგროვების ხარჯზე იცვლება
სპერმატოზოიდების გარეთა მემბრანის თვისებები, სპერმატოზოიდები მოძრაობის
უნარს იძენს.

ჩანასახის მამრობით სასქესო უჯრედებს, რომლებიც შესახლდება გონადის ტვინოვან

შრეში, პროსპერმატოგონიები ეწოდება. პროსპერმატოგონიები რამდენჯერმე
მიტოზურად იყოფა, რის შემდეგაც სპერმატოგენეზის პროცესი წყდება და
განახლდება მხოლოდ სქესობრივი მომწიფების ასაკიდან. ზრდასრული ორგანიზმის
მიტოზურად პროლიფერირებად უჯრედებს სპერმატოგონიები ეწოდება. ადამიანის
სათესლეში სპერმატოგონიების საერთო რაოდენობა მილიარდს აღწევს.
სპერმატოგონიებს შორის გამოყოფენ A მუქ, A ნათელ, A მკრთალ და B
სპერმატოგონიებს. რთულია იმის თქმა, თუ რომელი ჩამოთვლილი ადამიანის A
უჯრედების პოპულაციებიდან ღეროვანი უჯრედების პულს წარმოადგენს.
ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ მუქი A-სპერმატოგონიები არ იყოფა და
უჯრედების ერთგვარ რეზერვს წარმოადგენს. ამ დროს A single (იზოლირებული), A
paired (შეწყვილებული), A aligned (გასწორებული) ნათელი უჯრედების თაობები კი
არადიფერენცირებული პროლიფერირებადი ღეროვანი უჯრედებია. ეს უჯრედები
იყოფა ნებისმიერ დროს და ხშირად უბრუნდება უჯრედების წინა სტადიას (მაგ. A
paired გარდაიქმნება A single უჯრედად, რაც უზრუნველყოფს ღეროვანი უჯრედების
პოპულაციის შენარჩუნებას და ამავე დროს გამოიყენება, როგორც
სპერმატოზოიდების საბოლოო რაოდენობაზე კონტროლის მექანიზმი). A
უჯრედების შემდეგი თაობები (A1-4 ) დიფერენცირების შემდგომ საფეხურზე
მდგომი უჯრედებია, რომლებიც იყოფა მკაცრად განსაზღვრულ დროს (ე.წ.
სათესლის ეპითელიუმის ციკლის სტადიები), ამ ეტაპზე აგრეთვე აღინიშნება
უჯრედების ზოგიერთი კლონის მასიური დაღუპვა. გარდამავალი
სპერმატოგონიების სტადიის გავლით A სპერმატოგონიები B სპერმატოგონიებს
იძლევა.
სპერმატოგონიების გაყოფა არასრული ციტოკინეზის ფონზე მიმდინარეობს,
შედეგად ერთი თაობის სპერმატოგენული რიგის უჯრედები უჯრედულ
ასოციაციებში, ყჯრედულ ჯგუფებში არის გაერთიანებული მათ შორის
შემორჩენილი ციტოპლაზმური ხიდაკების მეშვეობით. ასეთ უჯრედთა ასოციაციებს
სინციტიუმი ეწოდება. ამრიგად, სპერმატოგენული რიგის უჯრედები
სპერმატოგონიების სტადიიდან სპერმატიდების სტადიის ჩათვლით სინციტიუმითაა
წარმოდგენილი.

პირველ მეიოზში შესულ უჯრედებს I რიგის სპერმატოციტები ეწოდება. I მეიოზის

პროფაზაში იწყება ხანმოკლე ზრდის ფაზა, რომლის დასასრულს უჯრედების ზომა
დაახლოებით 4ჯერ მატულობს. I მეიოზური გაყოფის შედეგად ორი II რიგის
სპერმატოციტი წარმოიქმნება. ეს უკანასკნელები მეორე მეიოზის გაყოფის ფაზაში
შედის. ადამიანში პირველი მეიოზური გაყოფა რამდენიმე კვირა გრძელდება, მაშინ
როდესაც მეორე მეიოზური გაყოფა დაახლოებით 8 საათის განმავლობაში
მიმდინარეობს. სწორედ ამით არის განპირობებული ის ფაქტი, რომ სათესლის
პრეპარატებში რთულია II რიგის სპერმატოციტების აღმოჩენა. მეორე მეიოზური
გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება 4 ჰაპლოიდური სპერმატიდი, რომლებიც რთული
სტრუქტურული ტრანსფორმაციების შედეგად (Sa, Sb, Sb2, Sc, Sd1 და Sd2
სპერმატიდები) სპერმატოზოიდებად (ფორმირების ფაზა ანუ სპერმიოგენეზი)
გარდაიქმნებიან. ასეთ სტრუქტურულ გარდაქმნებს მიეკუთვნება: ქრომატინის
კონდენსაციის ზრდა, რასაც განაპირობებს ქრომატინის ჰისტონების პროტამინული,
არგინინით მდიდარი მჟავე ცილებით ჩანაცვლება; ციტოპლაზმის ძირითადი
ნაწილის დაკარგვა; გოლჯის კომპლექსის გარდაქმნა აკროსომად და შოლტის
წარმოქმნა.
 სპერმიოგენეზი

ყოვედღიურად აქტიური რეპროდუქციული ასაკის მამაკაცის სათესლეებში 10

მილიონზე მეტი სპერმატოზოიდი წარმოიქმნება. სპერმატოზოიდების კონცენტრაცია
სპერმის 1 მლ–ში ჩვეულებრივ 100 000 000 უჯრედს აღწევს. ყოველი ეაკულაციის
დროს 2-4 მლ სპერმა გამოიყოფა. თუ სპერმატოზოიდების კონცენტრაცია სპერმაში
50 000 000/მლ არ აღემატება (ოლიგოსპერმია), იზრდება უშვილობის რისკი, ხოლო
თუ ის 20 000 000/მლ შეადგენს - ასეთი მამაკაცი სტერილურად ითვლება (ამ
შემთხვევაში განაყოფიერების შანსი 20%-ზე ნაკლებია). მთელი სიცოცხლის
მანძილზე ადამიანის სათესლეებში წარმოიქმნება საშუალოდ 800-1800 ტრილიონი
სპერმატოზოიდი.

სპერმატოზოიდის დიფერონი:

გონოციტი → პროსპერმატოგონია (პროსპერმატოგონიუმი) → A-სპერმატოგონია →

გარდამავალი სპერმატოგონია → B-სპერმატოგონია → I რიგის სპერმატოციტი → II
რიგის სპერმატოციტი → სპერმატიდი → სპერმატოზოიდი
 სპერმატოგენეზი

მომწიფებული სპერმატოზოიდის აგებულება:

სპერმატოზოიდის აგებულება

სპერმატოზოიდის თავი; სომატური უჯრედის და სპერმატიდის ქრომატინის

სტრუქტურა
თავი (დამშლელი ფერმენტების შემცველი აკროსომა, ბირთვი);

ყელი (პროქსიმალური და დისტალური (ბაზალური სხეული) ცენტრიოლი);

შუამდებარე ნაწილი (სპირალურად დახვეული მრავალი მიტოქონდრია);

კუდი (შოლტი, რომლის მამოძრავებელ აპარატს აქსონემა ეწოდება).

სპერმატოზოიდის აქსონემა

სპერმატოზოიდის შოლტის აქსონემის ფორმულაა 9+9x2+2. ის შედგება ორი

ცენტრალური და 9 წყვილი პერიფერიული მიკროტუბულისაგან. პერიფერიული
მიკროტუბულების ერთი წევრი სრულია და განივ ანათალზე შეკრული წრის სახეს
იღებს, ხოლო მეორე კი არასრულია. ცენტრალური და პერიფერიული წყვილების
სრული წევრები 13 ტუბულინის პროტოფილამენტისგან შედგება, წყვილების
არასრული წევრები კი 10-11 პროტოფილამენტს შეიცავს. დუპლეტების სრულ
წევრებს აქვთ გამონაზარდები – ე.წ. დინეინის მხრები. ცილა დინეინი კუნთების
მიოზინის მსგავსად ატფ-ის მოლეკულებს შლის. ძუძუმწოვრების
სპერმატოზოიდებში პერიფერიული დუპლეტების გარდა არის 9 გარეთა მკვრივი
კერატინიანი მიკროტუბულა, რომლებიც შოლტის გარეთა “ჩონჩხს” წარმოქმნის.

სათესლის აგებულება

სათესლე სათესლის პარკში მოთავსებული წყვილი ორგანოა, რომლის ზომაა 4x3x2სმ.

გარედან სათესლე შემაერთებელქსოვილოვანი ცილოვანი გარსითაა (tunica
albuguinea) დაფარული. შემაერთებელი ქსოვილი სეპტების ანუ ტიხრების სახით
იჭრება სათესლის სიღრმეში და ყოფს მას კონუსისებურ წილებად ანუ კამერებად.
სათესლეში სულ 200-300 ასეთი კამერაა. კამერაში განთავსებულია სათესლის
დაკლაკნილი მილაკები, რომელთა სიგრძე 30-80 სმ აღწევს. სწორედ დაკლაკნილი
მილაკების კედლებში მიმდინარეობს სპერმატოგენეზის პროცესი. დაკლაკნილ
მილაკებს შორის სივრცეები ამოვსებულია ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილით,
რომელიც შეიცავს სისხლძარღვებს, ლიმფურ ძარღვებსა და ნერვულ დაბოლოებებს.
ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედული ელემენტებიდან აღსანიშნავია დიდი
ზომის მომრგვალო ინტერსტიციული უჯრედები ანუ ლეიდიგის უჯრედები,
რომლებშიც მიმდინარეობს მამრობითი სასქესო ჰორმონის ტესტოსტერონის
წარმოქმნა. სათესლის დაკლაკნილი მილაკები უერთდება სწორ მილაკებს, რომლებიც
წარმოქმნის ე.წ. შუასაყრის ბადეს, საიდანაც სპერმა გამომტანი მილაკების
საშუალებით საკოპულაციო ორგანოში გადადის.

გარედან დაკლაკნილი მილაკი შემოსაზღვრულია ბაზალური მემბრანით. ბაზალურ

მემბრანას უკავშირდება ე.წ. სერტოლის უჯრედები. ეს დიდი ზომის დატოტვილი
უჯრედები მთლიანად განჭოლავს მილაკების კედლებს. სერტოლის უჯრედების
გამონაზარდებს შორის დარჩენილ სივრცეებს (ჯიბეებს) სპერმატოგენული რიგის
უჯრედები იკავებს. სერტოლის უჯრედები საკვერცხეების ფოლიკულური
უჯრედების ფუნქციური ანალოგია. ისინი მრავალ ფუნქციას ასრულებს, მათ შორის
ტროფიკულს, ციტოპლაზმის ნარჩენების (ე.წ. ნარჩენი სხეულაკების) უტილიზაციის,
ჰორმონ ინჰიბინის სინთეზის (თრგუნავს გონადოტროპინის სინთეზს),
სტეროიდული ჰორმონების გადამუშავების, სპერმატიდების გამოთავისუფლებისა
და სხვ.
 სათესლის დაკლაკნილი მილაკების განივი ჭრილი

სათესლის დაკლაკნილი მილაკის კედლის აგებულება

(დიდი გადიდება)

სპერმატოგენეზი ტალღისებური პროცესია, რაც მართებულია მილაკის როგორც

სიგრძივი, ასევე განივი კვეთებისთვის. სწორედ ამიტომ მილაკების სხვადასხვა
სეგმენტის ანათლებში ზოგჯერ შეუძლებელია ყველა უჯრედული ფორმის დანახვა.
ადამიანის სპერმატოგენეზის ციკლის 6 სტადია. გერმინატული ეპითელიუმის
უჯრედების განვითარების სტადიები წარმოდგენილია, როგორც მზარდი რადიუსის

Ad, Ap და B - შესაბამისად მუქი (dark), ნათელი (pale) A და B სპერმატოგონიები.

PL, L, Z, P и II -სპერმატოციტები პრელეპტოტენას (preleptotene), ლეპტოტენას
(leptotene), ზიგოტენას (zygotene), პაქიტენას (pachytene) ფაზაში, მეიოზის II გაყოფა.
Sa, Sb1, Sb2, Sc, Sd1 и Sd2 - სპერმიოგენეზის სტადიები.
Rb - ნარჩენი სხეულაკები ციტოპლაზმაში.

ამასთან ერთად, მილაკის კედლის სიღრმეში უჯრედები ლაგდება თავისი

მომწიფების ხარისხის მიხედვით – ნაკლებად მომწიფებული ფორმები პერიფერიაზეა
განლაგებული, მაშინ როდესაც მომწიფებული უჯრედები ცენტრალური სადინრის
სიახლოვეშია განთავსებული.
სპერმატოგენეზის პროცესი რეგულირდება ჰიპოფიზის ( FSH და LH) და სათესლის
საკუთარი (ტესტიკულური ანდროგენები -ტესტოსტერონი, ანდროსტენდიონი და
სხვა) ჰორმონებით.

დაწყებული I რიგის სპერმატოციტების სტადიით, როდესაც კროსინგოვერი

მიმდინარეობს, სასქესო უჯრედები ორგანიზმისთვის უცხო ანტიგენების
მატარებლები ხდება, ამიტომ იმუნური რეაქციების თავიდან აცილების მიზნით
აუცილებელია ამ უჯრედების იზოლირება სისხლისა და ლიმფის სისტემებისაგან.
ამას ემსახურება ე.წ. ჰემატოტესტიკულური ბარიერი (ჰტბ), რომლის წარმოქმნაში
მონაწილეობს სერტოლის უჯრედების მჭიდრო კონტაქტები, ბაზალური მემბრანა,
კაპილარების კედლების ენდოთელური უჯერედები და სხვა.
მჭიდრო კონტაქტი სერტოლის უჯრედებს შორის განლაგებულია ისე, რომ ის
ერთმანეთისგან გამოყოფს არადიფერენცირებულ ღეროვან უჯრედებს და
დიფერენცირების პროცესში მყოფ უჯრედებს.

ღეროვანი უჯრედის სტატუსის შესანარჩუნებლად საჭიროა სპეციფიკური

მიკროგარემო (ნიში, stem cell niche). ასეთ მიკროგარემოში დიფერენცირებადი
უჯრედის მოხვედრა შეაჩერებს დიფერენცირების პროცესს და უჯრედს ღეროვან
სტატუსში დააბრუნებს. ასევე ღეროვანი უჯრედები დაიწყებეს დიფერენცირებას, თუ
ისინი მოხვდება დიფერენცირებადი უჯრედებისთვის დამახასიათებელ გარემოში.
შესაბამისად, ჰემატოტესტიკულური ბარიერი (ჰტბ) უზრუნველყოფს ამ ორი
სხვადასხვა ტიპის უჯრედების განცალკევებას. საინტერესოა ის მექანიზმი, თუ
როგორ გადალახავს პირველი რიგის სპერმატოციტები სერტოლის უჯრედებს შორის
არსებულ მჭიდრო კონტაქტებს. მჭიდრო კონტაქტების ერთ-ერთი მთავარი
კომპონენტია ცილა კლაუდინ 11 (CLDN11).
სპერმატოციტები, რომლებიც ლახავს ჰემატესტიკულურ ბარიერს. ყვითელი ფერი - შეღებვა
ცილა კლაუდინ 11-ზე (ამ ცილის ლოკალიზაცია შეესაბამება ბარიების ადგილმდებარეობას);
წითელი - შეღებვა TEX14 ცილაზე (უჯრედშორისი ციტოპლაზმური ხიდაკების
კომპონენტი), მისი ლოკალიზაცია შეესაბამება სპერმატოციტების ჯაჭვების (სინციტიუმის)
ლოკალიზაციას; ლურჯი - DAPI საღებავით შეღებილი უჯრედების ბირთვები; S —
სერტოლის უჯრედები. ისარი მიანიშნებს სამი სერტოლის უჯრედის შეერთების ადგილს.

როდესაც სპერმატოციტები უახლოვდება ჰტბ-ს სერტოლის უჯრედებში იწყება ცილა

კლაუდინ-3-ის (CLDN3) სინთეზი. კლაუდინ-3-ის მონაწილეობით სპერმატოციტების
ბაზალურ ნაწილში წარმოიქმნება ბარიერის მეორე შრე ისე, რომ სპერმატოციტები
ყველა მხრიდან ბარიერით შემოსაზღვრული ხდება. ბარიერის ძველი შრე იშლება და
სპერმატოციტები ღრმა შრეებში გადადის. ახალ ბარიერში კი ხდება კლაუდინ -3-ის
კლაუდინ-11-ით ჩანაცვლება და, ამრიგად, ბარიერის სრული აღდგენა.
სპერმატოციტების ჰემატესტიკულურ ბარიერში მოძრაობის სქემა. ვარდისფერი - სერტოლის
უჯრედები; ცისფერი - სპერმატოციტების ჯაჭვები; ყვითელი - ბარიერი
А — სპერმატოციტები უახლოვდება ბარიერს, რაც სერტოლის უჯრედებში ცილა კლაუდინ
3-ის (წითელი) სინთეზს იწვევს; B — კლაუდინ 3-ის მონაწილეობით ფორმირდება ბარიერის
ახალი შრე; C — სპერმატოციტები უფრო ღრმად გადაინაცვლებს, ბარიერის ძველი შრე
დეგრადირებს, ახალ ბარიერში ხდება კლაუდინ 3-ის კლაუდინ11-ით ჩანაცვლება.
 ლექცია 6

განაყოფიერება (ფერტილიზაცია)

არსებობს გამრავლების ორი ძირითადი ტიპი - უსქესო და სასქესო. უსქესო

გამრავლება მიმდინარეობს გამეტების წარმოქმნის გარეშე, მხოლოდ ერთი
ორგანიზმის მონაწილეობით. უსქესო გამრავლების დროს იდენტური შთამომავლობა
(კლონი) წარმოიქმნება. გენეტიკური ცვალებადობის ერთადერთ წყაროს აქ
შემთხვევითი მუტაციები წარმოადგენს. როგორც ცნობილია, გენეტიკური
ცვალებადობა, ბუნებრივი გადარჩევის „მასალაა“. გარემოს პირობებისადმი უკეთ
მორგებული შთამომავლობა უფრო კონკურენტუნარიანია იგივე სახეობის სხვა
ინდივიდებთან შედარებით და გადარჩენისა და შთამომავლობისთვის გენეტიკური
ინფორმაციის გადაცემის მეტი შანსი აქვს. გენეტიკური ცვალებადობის გაზრდა
შესაძლებელია სხვადასხვა ორგანიზმის გენების შერევის შედეგად. ამ პროცესს
გენეტიკური რეკომბინანცია ეწოდება და ის სასქესო გამრავლების
უმნიშვნელოვანესი მახასიათებელია. პრიმიტიულ ფორმაში გენეტიკური
რეკომბინაცია უკვე ბაქტერიებში გვხვდება.
უსქესო გამრავლების ორ ძირითად ფორმას ვეგეტატური გამრავლება და სპორების
წარმოქმნა წარმოადგენს. ხერხემლიანებში უსქესო გამრავლების კერძო შემთხვევაა
ე.წ. პოლიემბრიონია (მედუზას ბლასტულის გახლეჩა და თითო უჯრედული
აგრეგატიდან ორგანიზმის განვითარება; იდენტური (ჰომოზიგოტური) ტყუპების
განვითარება ადამიანში).
უმაღლესი ცხოველები უსქესოდ არ მრავლდებიან (პოლიემბრიონიის შემთხვევების
გარდა), თუმცა ბოლო დროს ლაბორატორიის პირობებში წარმატებით მოხდა
ძუძუმწოვრების მრავალი წარმომადგენლის (ცხვარი, ღორი, ძროხა, კატა, ძაღლი,
ცხენი და სხვა) და ასევე ადამიანის უჯრედების კლონირება.

სასქესო გამრავლების დროს შთამომავლობა მიიღება

ჰაპლოიდური უჯრედების (გამეტების) ერთმანეთთან
შერწყმის გზით. თავისი უპირატესობების გამო
(გამრავლების მაღალი კოეფიციენტი; გენეტიკური
მასალის სრული განახლება; მაღალი ადაპტაციური
თვისებები) სასქესო გამრავლება დომინანტური გახდა
როგორც მცენარეულ, ასევე ცხოველურ სამყაროში.

მდედრობითი და მამრობითი სასქესო უჯრედების შერწყმას, რასაც მოჰყვება

ერთუჯრედიანი ჩანასახის – ზიგოტის წარმოქმნა, განაყოფიერება ეწოდება.
მაშასადამე, განაყოფიერება ეს არის უჯრედშორისი ურთიერთობების ერთ-ერთი
ნაირსახეობა, რომლის დროსაც ერთი უჯრედი გენეტიკური მასალის მიმწოდებლის,
ხოლო მეორე კი - მიმღების როლს ასრულებს.
თუ განაყოფიერების პროცესში სტრუქტურულად და ფუნქციურად მსგავსი
უჯრედები მონაწილეობს, ასეთ განაყოფიერებას იზოგამურს უწოდებენ. იზოგამია
დამახასიათებელია ერთუჯრედიანი ორგანიზმებისათვის, მაგრამ ის მეტად
შეფარდებითი ცნებაა, ვინაიდან შერწყმის პროცესში მონაწილე უჯრედები, გარეგანი
მსგავსების მიუხედავად, მაინც განსხვავდება თავიანთი ანტიგენური
დეტერმინანტების მიხედვით და ამიტომ შეიძლება განხილულ იქნენ, როგორც
სხვადასხვა “სქესის” უჯრედები (მაგ. HFR (პირობითად მამრობითი) და F-
(პირობითად მდედრობითი სქესის) ბაქტერიული პოპულაციები).

თუ განაყოფიერების პროცესში სტრუქტურითა და ქცევით განსხვავებული

უჯრედები მონაწილეობს, ასეთ განაყოფიერებას ანიზოგამური (ჰეტეროგამური)
ეწოდება (კვერცხუჯრედისა და სპერმატოზოიდის შერწყმა). არსებობს ანიზოგამიის
რამდენიმე ტიპი. მაგალითად ორივე, მდედრობითი და მამრობითი გამეტა შეიძლება
მოძრავი იყოს, ან პირიქით, არც ერთ გამეტას არ ჰქონდეს შოლტი და ორივე იყოს
უძრავი. ცხოველების უმეტესობის და ადამიანის შემთხვევაში გვხვდება ანიზოგამიის
ფორმა, რომელსაც ოოგამია ეწოდება. ოოგამიის დროს დიდი ზომის უმოძრაო
კვერცხუჯრედი ნაყოფიერდება მცირე ზომის მოძრავი სპერმატოზოიდით.

განაყოფიერების ფორმები
განაყოფიერების პროცესის მნიშვნელობას მოწმობს თუნდაც იმ საადაპტაციო
მექანიზმებისა და ხერხების მრავალფეროვნება, რომლებიც ზრდის საპირისპირო
სქესის გამეტების შეხვედრის ალბათობას. ეს არის, მაგალითად, გამეტების დიდი
რაოდენობით წარმოქმნა, გამეტების სინქრონული მომწიფება, ცხოველების
სეზონური ქცევა ესტრუსში, ევოლუციის პროცესში თანდათანობითი გადასვლა გარე
განაყოფიერებიდან შინაგან განაყოფიერებაზე და ა.შ.

გარეგანი განაყოფიერების დროს სასქესო პროდუქტები გამოიყოფა გარე გარემოში

(უმრავლეს შემთხვევაში, წყალში). შინაგანი განაყოფიერების დროს კი
სპერმატოზოიდები შეიყვანება მდედრის სასქესო გზებში.

განაყოფიერების სტადიებია: გამეტების ურთიერთქმედების დისტანტური ფაზა,

კონტაქტური ფაზა და სინგამია (კარიოგამია).

დისტანტური ურთიერთქმედება ხორციელდება მაშინ, როდესაც გამეტებს შორის

გარკვეული მანძილი რჩება და საჭიროა გამეტების ერთმანეთთან მიახლოება.
გამეტების ასეთი მიმართული გადაადგილება მიმდინარეობს ქემოტაქსისის,
რეოტაქსისის, თერმოტაქსისისა და სტერეოტაქსისის მექანიზმით.

ქემოტაქსისი განაყოფიერების დროს ნაჩვენებია უხერხემლო ცხოველების მრავალი

წარმომადგენლისათვის (მოლუსკები, კანეკლიანები, ნახევრადქორდიანები).
მაგალითად, ზღვის ზღარბში იდენტიფიცირებულია ქემოტაქსისის ორი ფაქტორი -
სპერაქტი და რეზაქტი. მიუხედავად იმისა, რომ ქემოტაქსისის მექანიზმი ნაჩვენებია
Metazoa ცხოველების უმრავლესობისთვის, ბოლო დრომდე არსებობდა მოსაზრება,
რომ ძუძუმწოვრებში სპერმატოზოიდის კვერცხუჯრედთან გადაადგილება არანაირ
მსგავს მექანიზმს არ საჭიროებს. თუმცა ბოლო დროის ლიტერატურაში გაჩნდა
მონაცემები ძუძუმწოვრებში (თაგვი, ბოცვერი, ღორი) ქემოტაქსისის არსებობის
შესახებ. გამოყოფილი იქნა ძუძუმწოვრების ქემოტაქსის ფაქტორები - N-
ფორმილპეპტიდები. ნაჩვენებია, რომ ადამიანში სულ ცოტა ორი სახის ატრაქტანტი
არსებობს, ერთი მათგანი სინთეზირდება ოოციტში, ხოლო მეორის პროდუქციას
ფოლიკულური უჯრედები ახდენს. ატრაქტანტებს მიექუთვნება სტეროიდული
ჰორმონი პროგესტერონი, ANP (წინაგულების ნატრიურეტული პეპტიდი),
სპეციფიკური ოდორანტები და სხვა.
 ქემოატრაქტანტების და ქემორეპელენტების ეფექტი

რეოტაქსისი გულისხმობს სპერმატოზოიდების თვისებას იმოძრაოს მდედრობითი

ორგანიზმის სასქესო გზებში სითხის ნაკადის საპირისპირო მიმართულებით.

თერმოტაქსისი - მოძრაობა ტემპერატურული გრადიენტის მატების მიმართულებით.

სავარაუდოდ, თერმოტაქსისი ქემოტაქსისის დამხმარე მექანიზმია, რომელიც
განაპირობებს სპერმატოზოიდების უფრო დაბალი ტემპერატურის უბნებიდან
მაღალი ტემპერატურის მქონე ფერტილიზაციის საიტში გადასვლას. თერმულ
მგრძნობელობას მხოლოდ კაპაციტირებული სპერმატოზოიდები (იხ. ქვემოთ)
ამჟღავნებს. ტემპერატურული ცვლილებები თავს იჩენს ოვულაციის დროს.

სტერეოტაქსისი არის მცირე ზომის ობიექტის (სპერმატოზოიდი) მოძრაობა უფრო

დიდი ზომის ობიექტისაკენ (კვერცხუჯრედი).

ძუძუმწოვრებისა და ადამიანის შემთხვევაში ოვულირებული ოოციტი მოხვდება

ჯერ მუცლის ღრუში, ხოლო შემდეგ კი ფალოპის (საშვილოსნოს) მილის ძაბრის
ფიმბრიების მოძრაობის შედეგად წარმოქმნილი ფოლიკულური სითხის ნაკადის
მეშვეობით გადაიტანება საშვილოსნოს მილში. კვერცხუჯრედი გადაადგილებისას
თანდათანობით თავისუფლდება (მაგრამ არა ბოლომდე) ფოლიკულური უჯრედების
მასისაგან (დენუდაცია), რასაც განაპირობებს ფალოპის მილის შიგნითა კედლის
ამომფენი ეპითელიუმის წამწამების მოძრაობა.

ფალოპის მილის შიგნით კვერცხუჯრედისა და მასთან დაკავშირებული

კუმულუსისა და კორონას უჯრედების გადაადგილება ხორციელდება ფალოპის
მილის ეპითელიუმის წამწამების მოძრაობის და კედლის კუნთოვანი შრის
პერისტალტიკის შედეგად.
სპერმატოზოიდები მდედრობით სასქესო გზებში მოხვედრის შემდეგ გაივლის საშოს,
საშვილოსნოს ყელს, საშვილოსნოს და ბოლოს მოხვდება ფალოპის მილში.
სპერმატოზოიდების გადაადგილების სიჩქარე 1-4 მმ/წთ შეადგენს.

კვერცხუჯრედის (ყვითელი ისრები) და სპერმატოზოიდების (მწვანე ისრები)

მოძრაობა მდედრობით სასქესო გზებში

კვერცხსავალში გადაადგილებისას სპერმატოზოიდების რაოდენობა მკვეთრად

კლებულობს და საშვილოსნოს მილს მიაღწევს ეაკულატის სპერმატოზოიდების
საწყისი რაოდენობის ( საშუალოდ 300 მლნ უჯრედი) მხოლოდ 10 -6%, რაც 100-1000
უჯრედს შეესაბამება. ეს აიხსნება სპერმატოზოიდებზე კვერცხსავალის სხვადასხვა
ფაქტორების არახელსაყრელი მოქმედებით (მჟავე ბაქტერიციდული არე, ლორწო,
სპერმატოზოიდების ფაგოციტოზი, ფალოპის მილის წამწამები და ა.შ.).

სპერმატოზოიდების რაოდენობა მდედრობითი სასქესო გზების სხვადასხვა უბნებში

მდედრობით სასქესო გზებში მოხვედრისას სპერმატოზოიდები, თავისი აქტიური
მოძრაობის მიუხედავად, ვერ გაანაყოფიერებს კვერცხუჯრედს, სანამ სასქესო
ტრაქტის ფაქტორების ზემოქმედების შედეგად არ განიცდის გარკვეულ
სტრუქტურულ ცვლილებებს, რომელთა ერთობლიობას კაპაციტაცია ეწოდება.
კაპაციტაცია, რომელიც პირველად 1951 წელს იქნა აღწერილი ერთმანეთისაგან
დამოუკიდებლად ჩენგისა (აშშ) და ოსტინის (ავსტრალია) მიერ, განაყოფიერების
აუცილებელი წინაპირობა აღმოჩნდა. ითვლება, რომ კაპაციტაცია საშვილოსნოს
ყელში მიმდინარეობს. უჯრედულ დონეზე კაპაციტაციის დროს ხდება
სპერმატოზოიდის თავის ზედაპირიდან ე.წ. მფარავი ფაქტორების (coating factors)
მოცილება და პლაზმური მემბრანის ლიპიდური შრის ქოლესტერინის
ფოსფოლიპიდებით ჩანაცვლება. ამის შედეგად იცვლება გარეთა მემბრანის
მემბრანული პოტენციალი, იონური განვლადობა (განსაკუთრებით კალციუმის
იონების მიმართ) და დენადობა, იცვლება ზედაპირული ანტიგენების კომბინაცია და
ლოკალიზაცია; იზრდება ჟანგბადის მოხმარება; იზრდება სპერმატოზოიდების
გადაადგილების სიჩქარე (ჰიპერაქტივაცია). კაპაციტაციას in vitro იწვევენ
სპერმატოზოიდების ინკუბაციით მარილიან წყალხსნარში 37 გრადუსზე რამდენიმე
საათის განმავლობაში. In vitro კაპაციტაციური არეების უმეტესობა თავისი
შემადგენლობით იმეორებს სასქესო გზების ბუნებრივ შემადგენლობას, ასე,
მაგალითად, ისინი შეიცავს ენერგეტიკულ სუბსტრატებს, როგორიცაა პირუვატი,
ლაქტატი, გლუკოზა, ქოლესტერინის რეცეპტორებს (შრატის ალბუმინი), NaHCO3,
კალიუმი, კალციუმი და ნატრიუმის ქლორიდის იზოტონურ ხსნარი.

ექსპერიმენტები, რომლებიც ადასტურებს ადამიანის სპერმატოზოიდების

კაპაციტაციის აუცილებლობას განაყოფიერებისათვის
 კაპაციტაციის ეფექტი

კვერცხუჯრედამდე მთელი გზის გასავლელად სპერმატოზოიდებს ნახევარი

საათიდან რამდენიმე საათამდე (ადამიანში 10 საათი) სჭირდება. სპერმატოზოიდი
განაყოფიერების უნარს 1-2 დღე, ხოლო სხვა მონაცემებით - ერთ კვირამდე
ინარუნებს. მოძრაობის უნარი კი - 2-5 დღის განმავლობაში ნარჩუნდება. ითვლება,
რომ კვერცხუჯრედი განაყოფიერება უნდა მოხდეს ოვულაციიდან 1-2 დღის
განმავლობაში, ამის შემდეგ კვერცხუჯრედში იწყება გარკვეული ცვლილებები,
რომლებსაც კვერცხის დაბერება ეწოდება. გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედი
იღუპება.

კონტაქტური ურთიერთქმედების ფაზაში სპერმატოზოიდი შლის კვერცხუჯრედის

გარსებს. ძუძუმწოვრებში ესენია: სხივური გვირგვინი, მბრწყინავი (გამჭვირვალე)
გარსი zona pellucida, რომელიც პერივიტელინური სივრცით დაშორებულია
კვერცხუჯრედის პლაზმალემისაგან. კანეკლიანებში (ზღვის ზღარბი)
სპერმატოზოიდი თანმიმდევრულად გაივლის ლაბისებურ გარსს, ვიტელინურ
(ყვითრის) გარსს, პერივიტელინურ სივრცეს და კვერცხის პლაზმალემას.

თაგვისა და ზღვის ზღარბის კვერცხის გარსები

სპერმატოზოიდის კვერცხის გარსებთან კონტაქტი ორ ეტაპად ხორციელდება. ეს
არის: 1) სუსტი არასპეციფიკური მიმაგრება (სპერმატოზოიდები ადვილად
სცილდება კვერცხუჯრედის ზედაპირს) და 2) მჭიდრო სახეობასპეციფიკური
რეცეპტორული კავშირი. კვერცხუჯრედთან კონტაქტისას სპერმატოზოიდში
აღმოცენდება აკროსომული რეაქცია.

აკროსომული რეაქცია ზღვის ზღარბში

სპერმატოზოიდის აქტივაციის რეაქცია დეტალურად შესწავლილია ზღვის ზღარბის

მაგალითზე. ის იწყება მაშინ, როდესაც სპერმატოზოიდის თავის აპიკალური ნაწილი
შედის კონტაქტში კვერცხის ლაბისებურ გარსთან. ამ დროს ხდება სპერმატოზოიდის
თავისა და აკროსომის წინა ნაწილის მემბრანების შერწყმა და გარღვვევა, რის
შედეგადაც აკროსომა იხსნება და მისი შიგთავსი (პროტეაზები) შლის ლაბისებურ
გარსს. სპერმატოზოიდში კალციუმის და ნატრიუმის იონების შესვლა და მათი
კონცენტრაციის ზრდა იწვევს გლობულარული (G) აქტინის პოლიმერიზაციას და
ფიბრილარული (F) აქტინის წარმოქმნას. ამის შედეგად წარმოიქმნება აკროსომული
გამონაზარდი (ძაფი), რომელიც გამოიტყორცნება კვერცხის მიმართულებით.

აკროსომული რეაქცია ზღვის ზღარბში

აკროსომული ძაფის წარმოქმნის ტრიგერებია პოლისაქარიდი ფუკოსულფატი და

სიალის მჟავის შემცვლელი გლიკოპროტეინი, რომელიც ლაბისებურ გარსსზე
მდებარეობს. ამრიგად, აკროსომული რეაქცია კალციდამოკიდებული პროცესია,
რომელიც განაყოფიერებისთცის ადაპტირებული ეგზოციტოზის ნაირსახეობას
წარმოადგენს. აკროსომული ძაფის ზედაპირზე ლოკალიზებულია ცილა ბაინდინი
(350 kDa), რომლის ამომცნობი რეცეპტორები კვერცხის ვიტელინურ გარსზეა
განლაგებული. კვერცხუჯრედის მიერ “თავისი” სახეობის სპერმატოზოიდის
ამოცნობა მდგომარეობს კვერცხის რეცეპტორების სპერმატოზოიდის ბაინდინთან
დაკავშირებაში. ზღვის ზღარბის კვერცხის ზედაპირზე 6000-მდე ბაინდინ-
დამაკავშირებელი საიტი არსებობს. ამრიგად, სპერმატოზოიდის შეღწევა პლაზმური
მემბრანის პრაქტიკულად ყველა უბანში შეიძლება მოხდეს. კანეკლიანების სხვა
სახეობებში პლაზმურ მემბრანაზე არსებობს სპერმატოზოიდის ამოცნობის და მასთან
შერწყმის სპეციფიკური უბნები. შერწყმა აქტიური პროცესია, რომელიც ე.წ.
ფუზოგენური ცილების მონაწილეობას მოითხოვს. ფუზოგენური ცილის როლს
ზღვის ზღარბში სწორედ ბაინდინი თამაშობს. ბაინდინის დაკავშირება
სახეობასპეციფიურობით ხასიათდება. ასე, მაგალითად, S. purpuratus აკროსომიდან
იზოლირებული ბაინდინი უკავშირდება იმავე სახეობის, მაგრამ არა ზღვის ზღარბის
სხვა სახეობის - Arbacia punctulata კვერცხებს.

აკროსომული გამონაზარდის წარმოქმნა

აკროსომული რეაქციის ძუძუმწოვრებში

ძუძუმწოვრებში სპერმატოზოიდის აქტივაციას არ მოსდევს აკროსომული

გამონაზარდის წარმოქმნა. აქაც აკროსომული რეაქციის დროს ხდება
სპერმატოზოიდის თავის და აკროსომის პლაზმური მემბრანების ერთმანეთთან
შერწყმა, რის შემდეგ შერწყმის ადგილებში წარმოიქმნება ხვრელები – პერფორაციები,
რომლებიდანაც აკროსომის ფერმენტებინგარეთ გამოდის. ეს, პირველ რიგში
აკროზინი, ნეირამინიდაზა, ჰიალურონიდაზა, სხვა ფოსფატაზები,
არილსულფატაზები და ფოსფოლიპაზებია, რომლებიც მონაწილეობს ფოლიკულური
უჯრედების გაფანტვაში და შლიან მბრწყინავ გარსს. აკროსომული რეაქციის
ხანგრძლივობა 10-15 წუთს შეადგენს.

აკროსომული რეაქციის ძუძუმწოვრებში

ბრწყინავი გარსი 3 სახის გლიკოპროტეინს შეიცავს: ZP3 (83 KdA) და ZP2

გლიკოპროტეინი განლაგებულია უჯრედის ზედაპირის პარალელურად, ხოლო ZP1
კი ერთმანეთთან აკავშირებს ამ ორ მოლეკულას და ოოციტის ზედაპირის
პერპენდიკულარულად ლაგდება. ZP3 ერთი თავისი დაბოლოებით უკავშირდება
სპერმატოზოიდს და, მაშასადამე, მისი რეცეპტორის ფუნქციას ასრულებს, ხოლო
მეორე ბოლოთი კი აინდუცირებს აკროსომულ რეაქციას. სპერმატოზოიდის ბრწყინავ
გარსთან დაკავშირება სახეობაპეციფიკურია, თუმცა ეს სახეობასპეციფიკურობა
აბსოლუტური არ არის. თანამედროვე მონაცემების თანახმად, სპერმატოზოიდი
ამოიცნობს ZP3-ის სპეციფიკურ თრეონინთან ან სერინთან დაკავშირებულ
ნახშირწყლოვან ჯგუპებს. ამ ჯგუფების ამოცნობაზე პასუხისმგებელია
სპერმატოზოიდის რამდენიმე ზედაპირული ცილა.

სპერმატოზოიდის დაკავშირება მბრწყინავი გარსის გლიკოპროტეინებთან

აკროსომული რეაქცია მთავრდება სპერმატოზოიდის ოოპლაზმაში შეღწევით, რაც
ენდოციტოზის მსგავსი მექანიზმით ხორციელდება. კვერცხის მხრიდან ამ დროს
ფორმირდება ე.წ. მიმღები ბორცვი.

სპერმატოზოიდის კვერცხუჯრედში შეღწევის მექანიზმი

ა
 ბ

ა-ბ. კვერცხის აქტივაციის რეაქციების სასიგნალო გზა

ქვერცხუჯრედის აქტივაციის რეაქციები დაკავშირებულია რეგულაციის

ინოზიტოლფოსფატური სისტემის ჩართვასთან, რომლის ყველა კომპონენტი
არააქტიურ მდგომარეობაში კვერცხის პლაზმურ მემბრანაში არსებობს. ამ სისტემის
ძირითადი კომპონენტებია ფოსფატიდილ-ინოზიტოლ-4,5-დიფოსფატი (РIР2) და
ფერმენტი ფოსფოლიპაზა C. არააქტიური ფოსფოლიპაზა C სპერმატოზოიდის
კვერცხის მემბრანასთან კონტაქტის შემდეგ G-ცილას მონაწილეობით გადადის
აქტიურ ფორმაში და შლის РIР2-ს ინოზიტოლტრიფოსფატის (IРз, გადადის
ციტოპლაზმაში) და დიაცილგლიცეროლის (DAG, რჩება მემბრანასთან
დაკავშირებული) წარმოქმნით. DAG პროტეინკინაზა-C-სთან ერთად რთავს
მემბრანულ მექანიზმს, რომლის მოქმედებით ხდება Na+ იონების ტრანსპორტი
უჯრედის შიგნით და პროტონების - უჯრედის გარეთ ((Na+/H+-ანტიპორტი). შედეგად
იზრდება უჯრედშიდა рН (6.6-დან 7.2-მდე), რაც ხელს უწყობს ცილის და დნმ-ის
სინთეზის აქტივაციას. ამასთან ერთად IР3 განაპირობებს Са2+ იონების
გამოთავისუფლებას უჯრედშიდა დეპოებიდან (ენდოპლაზმური რეტიკულუმი).
Са2+ იონების კონცენტრაციის სწრაფი მომატება ააქტიურებს კალციუმ-
დამოკიდებულ პროტეაზას - კალპინ II-ს, რომელიც სპეციფიკურად მოქმედებს
ციტოსტატიკზე pp39 და ინაქტიურებს მის მოქმედებას. შედეგად ხდება ციკლინ-B-ს
დეგრადაცია, პროტეაზას pp39 დეგრადაცია, მეორე მეიოზური ბლოკის მოხსნა და
ოოციტის მომწიფების დასრულება. Са2+ იონების კონცენტრაციის მომატება ასევე
ასტიმულირებს ცილის და დნმ-ის სინთეზს და განაპირობებს კვერცხის აქტივაციის
ყველაზე თვალსაჩინო რეაქციას - კორტიკალური გრანულების (კორტიკალური
ალვეოლების) ეგზოციტოზს (იხ. პოლისპერმიის ნელი ბლოკი).
სპერმატოზოიდს ოოციტში შემოაქვს მემკვიდრეობითი მასალა ჰაპლოიდური
ქრომოსომთა ნაკრების სახით, პროქსიმალური ცენტრიოლი, რომელიც მონაწილეობს
მიტოზური თითისტარის წარმოქმნაში, 14 და 18 kDa მასის დანაწევრების სასიგნალო
ცილები და მიტოქონდრიები (ოოპლაზმაში რედუცირდება, ამიტომ
მიტოქონდრიების თაობებში გადაცემა მხოლოდ დედის ხაზით ხდება).

კვერცხუჯრედში ერთი სპერმატოზოიდის შეღწევას ეწოდება მონოსპერმია.

შესაბამისად, პოლისპერმია ნიშნავს კვერცხში რამდენიმე სპერმატოზოიდის
მოხვედრას. არსებობს ცხოველები, რომელთათვის პოლისპერმია ჩვეული
ნორმალური მოვლენაა. როგორც წესი, ეს არის ცხოველები მეზო- და
პოლილეციტალური კვერცხებით (კუდიანი ამფიბიები, ფრინველები, რეპტილიები).
ასეთი პოლისპერმიის შემთხვევაში ერთი სპერმატოზოიდის ბირთვი ერწყმის
კვერცხუჯრედის ბირთვს, ხოლო დანარჩენი სპერმატოზოიდები კი გადაიქცევა
ვიტელოფაგებად, რომლებიც კვერცხის გადამუშავებაში მონაწილეობს. რაც შეეხება
ძუძუმწოვრებს, კვერცხუჯრედში რამდენიმე სპერმატოზოიდის შეღწევისას
მოხდებოდა დამატებითი და/ან მრვალპოლუსიანი მიტოზური თითისტარის
წარმოქმნა და, როგორც შედეგი, უჯრედებში ქრომოსომების ანომალური
გადანაწილება, არადიპლოიდური ბლასტომერების წარმოქმნა და ჩანასახის
განვითარების შეჩერება.

პოლისპერმიის გამოსარიცხავად არსებობს რამდენიმე მექანიზმი, მათ შორის

პოლისპერმიის სწრაფი და ნელი ბლოკები.

პოლისპერმიის ბლოკების განვითარების დრო

პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკი ვითარდება მაშინვე, როგორც კი სპერმატოზოიდისა
და კვერცხუჯრედის პლაზმური მემბრანების შერწყმა ხდება. ასეთი შერწყმის
შედეგად ხდება პლაზმური მემბრანის იონური განვლადობის შეცვლა, კერძოდ კი
იზრდება მისი განვლადობა ნატრიუმის იონებისადმი. ამის შედეგად
კვერცხუჯრედის მემბრანული პოტენციალი უარყოფითიდან (-70-60 mV) სუსტ
დადებითად (+10-20 mV) იცვლება. მემბრანის დეპოლარიზაცია, თავის მხრივ, იწვევს
სპერმატოზოიდების რეცეპტორების დესტაბილიზაციას და უჯრედული გარსები
სპერმატოზოიდებისთვის განუვლადი ხდება.

მემბრანული პოტენციალის დეპოლარიზაცია პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკის დროს

არსებობს მონაცემები, რომელთა თანახმად პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკი ზოგიერთ

შემთხვევაში გამოწვეულია პლაზმალემის არა დეპოლარიზაციით, არამედ
ჰიპერპოლარიზაციით (უარყოფითი მუხტის გაზრდით). ამ დროს უარყოფითად
დამუხტული სპერმატოზოიდის თავი განეზიდება კვერცხის უარყოფითად
დამუხტულ ზედაპირს. პოლისპერმიის სწრაფი ბლოკი გრძელდება 0.5-1.0 წუთი, რის
შემდეგაც მემბრანული პოტენციალი თავის ნორმალურ მნიშვნელობას უბრუნდება.
ვინაიდან ეს დრო პოლისპერმიის შესაძლებლობის ასაცილებლად საკმარისი არ არის,
მოქმედებას იწყებს ე.წ. ნელი ბლოკი, რომელიც ვითარდება სპერმატოზოიდის
შეღწევიდან 20-30 წამში და რომლის საფუძველს კორტიკალური რეაქცია
წარმოადგენს.
 კორტიკლური რეაქციის სქემა (ზღვის ზღარბი)

ზემოთ აღწერილი მოლეკულური მოვლენების შედეგად კვერცხის პლაზმური

მემბრანის ქვეშ არსებული ათასობით კორტიკალური გრანულა ერწყმის მემბრანას და
ათავისუფლებს თავის შიგთავსს პერივიტელინურ სივრცეში (ეგზოციტოზი).
კორტიკალური გრანულების მემბრანების პლაზმალემაში ჩაშენების შედეგად ამ
უკანასკნელის ზედაპირი დაახლოებით 2-ჯერ იზრდება. უჯრედშიდა კალციუმის
გათავისუფლებას აკვირდებიან ცილა ექვორინის გამოყენებით. ექვორინი
კალციუმთან დაკავშირებისას იწყებს ნათებას, ამიტომ კალციუმის გათავისუფლებას
თან სდევს ნათების ტალღის გავრცელება ინიციაციის წერტილიდან კვერცხუჯრედის
მთელ ზედაპირზე. კორტიკალური გრანულების შემადგენლობაში შედის
პროტეოლიზური ფერმენტები, ჰიალურონის მჟავა, რომელსაც წყლის შთანთქმის
უნარი აქვს, პეროქსიდაზები და ცილა ჰიალინი, რომელიც ავსებს და აფართოვებს
პერივიტელინურ სივრცეს. თანამედროვე მონაცემებით, ძუძუმწოვრების
შემთხვევაში (თაგვი, ბოცვერი, ღორი) თავს იჩენს პოლისპერმიის მხოლოდ ნელი
ბლოკი, მაშინ როდესაც მემბრანული პოტენციალის ცვლილება აქ არ არის იმდენად
მნიშვნელოვანი, როგორც არაძუძუმწოვარ ცხოველებში (კანეკლიანები, მოლუსკები,
ამფიბიები). აგრეთვე ნაჩვენებია, რომ ადამიანის შემთხვევაში არსებობს დღემდე
აუღწერილი, თვისობრივად განსხვავებული პოლისპერმიის ბლოკი, რომელიც
სპერმატოზოიდის კონტაქტიდან 10 წამში ამოქმედდება და რომლის მექანიზმი
შესწავლილი არ არის.

კორტიკალური გრანულების ფერმენტები მოქმედებს კვერცხის გარსებზე, იწვევს მათ

გამკვრივებას, სტაბილიზაციას, რის შედეგად ე.წ. განაყოფიერების გარსი
ფორმირდება. ამ ტიპის რეაქციას ძუძუმწოვრებში ზონის რეაქცია უწოდეს. ამ
შემთხვევაში სპერმატოზოიდებისთვის განუვლადი ხდება როგორც zona pellucida,
ასევე პლაზმური მემბრანა.

კორტიკალური რეაქცია

მიუხედავად პოლისპერმიის ბლოკებისა პოლისპერმიამ მაინც შესაძლებელია იჩინოს

თავი განაყოფიერების 1-2% შემთხვევებში, თუ ის ოვულაციის პერიოდში ხდება.

კორტიკალური რეაქცია კვერცხის აქტივაციის ერთ-ერთი გამოვლინებაა. გარდა

ამისა, კვერცხუჯრედი სპერმატოზოიდის შეღწევას პასუხობს აგრეთვე მეორე
მეიოზური გაყოფის დამთავრებით, რის შედეგადაც ჰაპლოიდური ბირთვი
წარმოიქმნება. ადგილი აქვს სუნთქვითი და სინთეზური პროცესების ინტენსივობის
მკვეთრ ზრდას. კვერცხის აქტივაციას თან სდევს ოოპლაზმის ნაწილების
გადაადგილება, გადაჯგუფება, რომლის დროსაც ხშირად აღინიშნება მისი
განშრევება – ოოპლაზმური სეგრეგაცია. სეგრეგაციის მოძრაობები განსაზღვრავს
ჩანასახის ბილატერალური სიმეტრიის ღერძს. ამფიბიებში კვერცხის ანიმალური
პოლუსის მხრიდან ციტოპლაზმაში შეღწეული სპერმატოზოიდი იწვევს პიგმენტის
გრანულების გადატანას ზედაპირიდან ოოპლაზმის სიღრმეში, რასაც მოჰყვება
მოპირდაპირე მხარეს ე.წ. რუხი ნამგალის წარმოქმნა. საინტერესოა, რომ
განაყოფიერების შემდგომ უჯრედში არ მიმდინარეობს ტრანსკრიპცია და ცილის
სინთეზი უკვე არსებული „დედისეული“ მრნმ-ს ტრანსლაციის შედეგად ხდება.
გადასვლა „დედის გენომი - ზიგოტის გენომი“, როდესაც ბირთვში იწყება ახალი
მრნმ-ის ტრანსკრიპცია, სხვადასხვა ცხოველებში სხვადასხვა დროს (ძუძუმწოვრებში
დანაწევრების რამოდენიმე დაყოფის შემდეგ) ხდება.
სპერმატოზოიდის ოოპლაზმაში შეღწევის დროს მისი ცენტრიოლი კომპაქტური
ბირთვის წინ განთავსდება, წარმოქმნის ე.წ. “პოლარულ ნათებას” და
უზრუნველყოფს ბირთვის გადაადგილებას. ბირთვში კი ხდება ქრომატინის
პროტამინების ჩანაცვლება ჰისტონებით, შეიმჩნევა მისი მოცულობის ზრდა. ამ
სტადიაზე სპერმატოზოიდის ბირთვს მამრობითი პრონუკლეუსი ეწოდება.
კვერცხუჯრედის ბირთვს კი, რომელიც ვიზუალურად არაფრით განსხვავდება
მამრობითი პრონუკლეუსისაგან, მდედრობითი პრონუკლეუსი უწოდეს.

პრონუკლეუსები

სინგამია

პრონუკლეუსების ერთმანეთს უახლოვდება (პრონუკლეუსების ცეკვა).

პრონუკლეუსების მიგრაცია მიკრომილაკების გასწვრივ ხდება. ამ დროს მამრობითი
პრონუკლეუსი თავიდან მოძრაობს კვერცხუჯრედის ზედაპირის
პერპენდიკულარულად (შეღწევის ბილიკი). მდედრობითი პრონუკლეუსის
მოძრაობას კოპულაციის ბილიკი ეწოდება. პრონუკლეუსების ცეკვა ზღვის ზღარბში
1 სთ, ძუძუმწოვრებში კი საშუალოდ 12 სთ გრძელდება. პრონუკლეუსების
მიახლოვებისას ხდება მათი ბირთვული გარსების დაშლა და ქრომოსომების
გაერთიანება ზიგოტის პირველი მიტოზური გაყოფის საერთო მეტაფაზურ
ფირფიტაზე. მამრობითი და მდედრობითი პრონუკლეუსების შერწყმას სინგამია ანუ
კარიოგამია ეწოდება.

პართენოგენეზი. კვერცხუჯრედიდან ახალი ორგანიზმის

განვითარება შესაძლებელია სპერმატოზოიდის
მონაწილეობის გარეშეც. ასეთ განვითარებას
პართენოგენეზი ეწოდება (ბერძნული “parthenos” ნიშნავს
ქალწულს, “genesis” – წარმოქმნას). ბუნებრივი
პართენოგენეზის დროს ორგანიზმები ყოველგვარი ჩარევის
გარეშე ვითარდება დადებული გაუნაყოფიერებელი კვერცხებიდან (ფუტკარი, ტილი,
მოლუსკები, ხვლიკები, ინდაური). რიგ შემთხვევაში პართენოგენეზით განვითარება
სეზონურ ხასიათს ატარებს. სოციალურ მწერებში ადგილი აქვს ფაკულტატურ
პართენოგენეზს. ამ შემთხვევაში დედოფალს შეუძლია დადოს როგორც
განაყოფიერებული, ასევე გაუნაყოფიერებელი კვერცხები. პართენოგენეზის
გამოწვევა შესაძლებელია ხელოვნურად კვერცხზე სხვადასხვა ფაქტორების
მოქმედებით (გოგირდმჟავა, ტემპერატურის მკვეთრი ცვლილება, მექანიკური
ზემოქმედება).

ჩვეულებრივად პართენოგენეზური კვერცხებიდან (რამოდენიმე შემთხვევის გარდა)

ხდება დიპლოიდური ან პოლიპლოიდური ორგანიზმების განვითარება. არსებობს
პართენოგენეზური კვერცხების დიპლოიდიზაციის ორი გზა - მეიოზური და
ამეიოზური. ქრომოსომების რიცხვის რეგულაცია შეიძლება შემდეგი მექანიზმებით
ხდებოდეს:

1. რედუქციის ამოვარდნა, როდესაც ორივე მეიოზური გაყოფა ეკვაციურია

(დაფნიები, მოლუსკები).
2. ენდოდუპლიკაცია (ქრომოსომების გაორმაგების). ამ შემთხვევაში მეიოზური
გაყოფების შემდეგ ისევ დიპლოიდური ბირთვი წარმოიქმნება (პლანარიები,
თევზები, ამფიბიები, ხვლიკები).
 3. პირველი მეიოზური გაყოფა ან აბორტულია, ან ამოვარდნილია (ქრომოსომები
ისევ ერთიანდებიან)
4. მეორე მეიოზური გაყოფა ან აბორტულია, ან ამოვარდნილია (ფრინველები).
5. პლოიდურობის აღდგენა თვითგანაყოფიერების შედეგად (მდედრობითი
პრონუკლეუსის შერწყმა პოლარულ სხეულაქთან) (მწერები).
6. მეორე მეიოზური გაყოფის შემდეგ ჰაპლოიდური ბირთვების ერთმანეთთან
შერწყმა (მწერები).

უმეტეს შემთხვევაში პართენოგენეზის დროს ხდება მდედრობითი პრონუკლეუსის

განვითარება (გინოგენეზი), მაგრამ ზოგჯერ შესაძლებელია განვითარება მამრობითი
პრონუკლეუსის საფუძველზეც (ანდროგენეზი). პლაცენტარული
ძუძუმწოვრებისთვის პართენოგენეზი დამახასიათებელი არ არის. ამას განაპირობებს
ძუძუმწოვრების ადრეული განვითარების ზოგიერთი თავისებურება, მაგალითად
სპერმატოზოიდების ცენტრიოლების გამოყენება მიტოზური თითისტარის
წარმოქმნის დროს, ორივე მშობლის გენების სრული ნაკრების აუცილებლობა
განვითარების უკვე ადრეულ ეტაპებზე და ა.შ.

ჰერმაფროდიტიზმი

ზოგიერთი ცხოველისთვის ჰერმაფროდიტიზმია დამახასიათებელი, რაც იმას

ნიშნავს, რომ ერთსა და იგივე ინდივიდს როგორც სათესლეები, ასევე საკვერცხეები
უვითარდება. ასეთი ცხოველებისთვის (პარაზიტული ჭიები) თვითგანაყოფიერებაა
დამახასიათებელი. სხვა ცხოველებში ინდივიდი სეზონის გარკვეულ პერიოდში
იჩენს ხან მამრის, ხან დედლის ნიშანთვისებებს.

ადამიანის შემთხვევაში ჰერმაფროდიტიზმი მეტად იშვიათი მოვლენაა. ჭეშმარიტი

ჰერმაფროდიტიზმის დროს ინდივიდს გააჩნია როგორც სათესლეების, ასევე
საკვერცხეების მასალა, თუმცა გარეთა გენიტალიები უმეტესად ერთი რომელიმე
სქესის მიმართულებით ვითარდება. ცრუ ჰერმაფროდიტიზმის დროს (შინაგანი
ორგანოები ერთი სქესის ნიშანს ატარებენ, ხოლო გარეგანი სასქესო ნიშნები ორივე
სქესით ვითარდება) ბავშვები თავიდან ფიზიკურად უფრო განვითარებულები არიან
თავის თანატოლებთან შედარებით, თუმცა მიგვიანებით სიმაღლეში ჩამორჩებიან.
 ლექცია 7

დანაწევრება და ბლასტულაცია

განაყოფიერების შედეგად კვერცხი ინჰიბირებული მდგომარეობიდან გადადის

მეტად ინტენსიური მეტაბოლიზმის მდგომარეობაში, რომლისთვისაც
დამახასიათებელია სუნთქვითი და სინთეზური პროცესების მკვეთრი გააქტივება.
გააქტივებული კვერცხუჯრედი იწყებს დანაწევრებას. დანაწევრება ეს არის ზიგოტის
სწრაფი მიტოზური გაყოფების სერია, რომლის შედეგად ჩანასახი ერთუჯრედიანი
სტადიიდან მრავალუჯრედიან სტადიაში გადადის. ასეთ მიტოზურ გაყოფებს
გარკვეული თავისებურებები ახასიათებს: 1) წარმოქმნილი უჯრედები
(ბლასტომერები) ერთმანეთთან კავშირში რჩება, რასაც დანაწევრებული კვერცხის
ირგვლივ გარსების არსებობა უზრუნველყოფს (მაგალითად, zona pellucida
ძუძუმწოვრებში); 2) ჩანასახის უჯრედები არ იზრდება ზომაში, რის შედეგადაც
უჯრედების ზომა მათი რიცხვის ზრდასთან ერთად პროგრესულად კლებულობს
მანამ, სანამ ბლასტომერებში არ მიიღწევა სომატური უჯრედებისთვის
დამახასიათებელი ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეფარდება. მაგალითად, ზღვის
ზღარბის ოოციტებში ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეფარდება ზრდის ფაზის
დასაწყისში 1/6-ია, მაშინ როდესაც ზრდის ფაზის ბოლოს ეს მაჩვენებელი 1/550
შეადგენს. დანაწევრების პროცესში გიგანტური ზიგოტა ფაქტიურად ქუცმაცდება
(ნაწევრდება) უფრო მცირე ზომის უჯრედებად, რომელთა ჯამური მოცულობა არ
აღემატება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის მოცულობას. ადამიანში ჩანასახის
მოცულობა დანაწევრების პროცესში უჯრედების კომპაქტიზაციის ხარჯზე 20-40%-ით
კლებულობს კიდევაც. ამრიგად, დანაწევრების ერთ-ერთი მთავარი შედეგია
მოცემული სახეობის სომატური უჯრედებისათვის დამახასიათებელი ბირთვულ-
ციტოპლაზმური შეფარდების აღდგენა.
დანაწევრების დროს ემბრიონის გარეთა ფორმა არ იცვლება, თუმცა უმეტეს
შემთხვევაში წარმოიქმნება სხეულის პირველადი ღრუ - ბლასტოცელი. ამით
განვითარების მოცემულ პერიოდში ჩანასახის სტრუქტურული ცვლილებები
პრაქტიკულად სრულდება.

ა) ბ) გ)

ა) 2-უჯრედიანი ჩანასახი; ბ) 4-უჯრედიანი ჩანასახი; გ) 16-უჯრედიანი ჩანასახი

უჯრედების რაოდენობის ზრდის სიჩქარე ემბრიოგენეზის სხვადასხვა ეტაპზე

დანაწევრების დროს უჯრედების გაყოფა ისეთი მაღალი ტემპით მიმდინარეობს,

რომელიც მომავალში აღარასოდეს მიიღწევა. დანაწევრების სიჩქარე სხვადასხვა
სახეობაში განსხვავებულია და რამდენიმე წუთიდან (მწერები) რამდენიმე საათამდე
(1 საათი ამფიბიებში, 10-12 საათი ძუძუმწოვრებში, 18 საათი ადამიანში) მერყეობს.
მწერებში ხშირად მთელი ციკლი 10 წუთი, ხოლო M პერიოდი სულ რაღაც 3,5 წუთი
გრძელდება. M-ფაზის ასეთი მცირე ხანგრძლივობა ამ შემთხვევაში აიხსნება იმითაც,
რომ დანაწევრების პროცესში მწერებში ციტოტომია და კარიოტომია ერთმანეთისგან
დამოუკიდებლად სხვადასხვა დროს მიმდინარეობს. ამფიბიებში დანაწევრება ასევე
მეტად სწრაფია. ასე მაგალითად, ბაყაყის კვერცხიდან 43 საათში მიიღება 37 000
უჯრედი. ადამიანში დანაწევრება იწყება განაყოფიერებიდან 30 საათის შემდეგ,
ხოლო პირველი გაყოფებისთვის საჭირო დრო 18-24 საათს შეადგენს, ასე რომ
ადამიანის ჩანასახის ბლასტომერების რაოდენობა განვითარების მესამე დღისთვის
12-16 უჯრედამდე (მორულას სტადია) იზრდება.

დანაწევრების პროცესში ბლასტომერების უჯრედული ციკლისთვის

დამახასიათებელია G1 და G2 ფაზის ამოვარდნა და S ფაზის შემოკლება, რაც
დაკავშირებულია ბლასტომერების სუსტ სინთეზურ აქტივობასთან (უჯრედები უკვე
შეიცავს ჩანასახის განვითარებისთვის აუცილებელი ნივთიერებების მარაგს).

უჯრედული ციკლი ა) სომატურ უჯრედებში და ბ) ბლასტომერებში დანაწევრების

დროს

S ფაზაში დნმ-ის რეპლიკაციის მაღალი სისწრაფე განპირობებულია, ერთის მხრივ,

გენომის რეპლიკონებში (რეპლიკაციის ავტონომიური ერთეული თავისი ინიციაციის
საიტითა და პრომოტორით) რეპლიკაციის დაწყების სინქრონიზაციით და მეორე
მხრივ, რეპლიკაციის ახალი ინიციაციის წერტილების წარმოქმნით, რის შედეგად
ბლასტომერების რეპლიკონების სიგრძე 3-4 კილობაზა–მდე მცირდება
(შედარებისთვის, მოზრდილი ორგანიზმის უჯრედებში რეპლიკონების სიგრძე 30-300
კილობაზს აღწევს). მაშასადამე, დანაწევრების დროს ეუკარიოტების
პოლირეპლიკონური გენომი რეპლიცირდება ბაქტერიების მონორეპლიკონური
გენომის მსგავსად.

ცნობილია, რომ Eucariota სომატური უჯრედების მიტოზური ციკლის M- ფაზის

გავლა რეგულირდება MPF (mitosis promoting factor) მიერ. MPF მოიცავს ორ -
ევოლუციურად კონსერვატულ მცირე (cdc2-ციკლინდამოკიდებული კინაზა) და დიდ
(ციკლინ B) სუბერთეულს (იხ. ოოგენეზი). სწორედ MPF განაპირობებს
განაყოფიერებიდან დანაწევრების სტადიაზე გადასვლას (პროტეაზა კალპინ-II,
რომელიც განაყოფიერების დროს გაზრდილი კალციუმის იონების კონცენტრაციის
ფონზე აქტიურდება, აინჰიბირებს ციკლინ-B-ს დამბლოკველ ციტოსტატინს CSF
(pp39mos), და, შედეგად, უჯრედი გაყოფას იწყებს). დანაწევრების ადრეულ
სტადიებზე, როდესაც უჯრედული ციკლი ორფაზიანია (M და S ფაზებისგან შედგება)
MPF მაქსიმალურად აქტიურია M ფაზაში, ხოლო მინიმალურ აქტიურობას კი S
ფაზაში ამჟღავნებს. MPF მცირე სუბერთეულის აქტიურობა ამ დროს დიდი
სუბერთეულით რეგულირდება. მცირე სუბერთეული ბირთვს M ფაზაში იკავებს,
სანამ არ მოხდება დიდი სუბერთეულის დეგრადაცია, რაც უჯრედს S ფაზაში
გადაიყვანს. ამის შემდეგ აქტივირდება ციკლინის სინთეზი და ციკლი მეორდება.
ციკლინის არსებობა და მისი სინთეზის და დაშლის დინამიკა რამდენიმე ცილოვანი
ფაქტორით რეგულირდება. ცხოველთა უმრავლესობაში ამ ფაქტორების სინთეზი და
დაგროვება ჯერ კიდევ ოოგენეზში ხდება, რის მერე ისინი ინახება ციტოპლაზმაში.
სწორედ ამით არის განპირობებული ის ფაქტი, რომ ადრეული დანაწევრება არ არის
დამოკიდებული ბირთვის აქტიურობაზე. მხოლოდ იმის შემდეგ, რაც მოხდება
დაგროვილი რეგულატორების მარაგის ამოწურვა, ბლასტომერებში მათი ხელახალი
სინთეზი დაიწყება. სხვადასხვა ცხოველებში ეს დანაწევრების სხვადასხვა სტადიაზე
ხდება. ასე, მაგალითად, დროზოფილაში G2 ფაზის აღდგენა დანაწევრების მე14
ციკლის, ხოლო G1 ფაზის მე17 ციკლის დროს ხდება. ქსენოპუსში ეს მე12 ციკლის
შემდეგ ხდება. G1 და G2 ფაზების აღდგენის შემდეგ უჯრედული ციკლი ისევ ხდება
4-ფაზიანი, ხოლო ბლასტომერებში ინიციირდება ზრდის პროცესი. ციკლის
რეგულაცია ამ დროს რთულდება, ის სხვადასხვა ციკლინებით (A, B, D, E) და
შესაბამისი ციკლინდამოკიდებული კინაზებით ხდება. ვინაიდან რეგულატორების
სინთეზი ბლასტომერებში სხვადასხვანაირად მიმდინარეობს, დანაწევრების
სინქრონულობა ირღვევა.

MPF აქტიურობა

დანაწევრების პირველი რამდენიმე გაყოფა, ყველა ბლასტომერში სინქრონულად

მიმდინარეობს. გამონაკლისს მხოლოდ ძუძუმწოვრები წარმოადგენენ, სადაც
სინქრონიზაცია პირველივე გაყოფების შემდეგ ირღვევა.
დანაწევრების ადრეულ სტადიებზე ბლასტომერების ბირთვები მორფოგენეტიკურად
პასიურია, რაც იმას ნიშნავს, რომ ბირთვები ამ პროცესის კონტროლში უშუალოდ არ
მონაწილეობს. გარკვეულ სტადიებამდე დანაწევრება შეიძლება ენუკლეირებულ
(უბირთვო) უჯრედებშიც კი წარიმართოს. ეს ხდება იმიტომ, რომ დანაწევრების
პირველი გაყოფები ხორციელდება ოოგენეზის დროს ციტოპლაზმაში გადასული
დედისეული რნმ-ის (ანუ ოოციტის ქრომოსომების გენეტიკური ინფორმაციის)
საფუძველზე. მოგვიანებით, ეტაპობრივად ხდება გენეტიკური პროგრამის გადართვა
დედისეული გენომიდან ზიგოტის გენომზე (maternal-zygote transition). სხვა
ცხოველებისგან განსხვავებით ძუძუმწოვრების ჩანასახის გენომი უკვე პირველი
გაყოფების დროს აქტივირდება (თაგვში 2 ბლასტომერის სტადიაზე, ადამიანში 4-8
ბლასტომერის სტადიაზე).

ბლასტომერებში არ აღინიშნება განსხვავებები, რომლებიც მათი გენომის

დიფერენციალურ აქტიურობასთანაა დაკავშირებული. ისინი ერთმანეთისგან
მხოლოდ ზომით, ჩანასახში ადგილმდებარეობით, ყვითრის რაოდენობითა და
ციტოპლაზმური ჩანართების სხარისხით განსხვავდება. ყველა ეს განსხვავება
განპირობებულია დედისეული გენომის აქტიურობით, კვერცხუჯრედში ყვითრის
რაოდენობით, ოოპლაზმის სეგრეგაციითა და დანაწევრების ტიპით. ზიგოტური
გენების დიფერენციალური აქტიურობით გამოწვეული განსხვავებები უჯრედებში
თავს იჩენს მხოლოდ მოგვიანებით, ძირითადად გასტრულაციის პროცესში.

ციტოტომია (ციტოკინეზი) ხდება ორი მექანიზმის საფუძველზე. პირველი

მექანიზმი გულისხმობს კუმშვადი მიკროფილამენტების რგოლის წარმოქმნას,
რომელიც განტელების მსგავსად გადაზონრავს ციტოპლაზმის გაყოფად მასას. მეორე
მექანიზმი ხორციელდება ფორმირებად ბლასტომერებს შორის მემბრანების
ჩაშენების (მემბრანების de novo სინთეზი; არსებული პლაზმური მემბრანის გაწელვა)
გზით.

ა ბ
 უჯრედის გაყოფის მექანიზმები: ა- მიკროფილამენტების რგოლის წარმოქმნა; ბ-
ახალი პლაზმური მემბრანის სინთეზი

დანაწევრების მექანიზმები მეტად მრავალფეროვანია და სხვადასხვა სახეობაში

განსხვავებულად მიმდინარეობს. დანაწევრების ტიპი, უპირველეს ყოვლისა,
განისაზღვრება კვერცხში ყვითრის რაოდენობითა და ციტოპლაზმაში მისი
განაწილებით. ზოგადად, შეიძლება ითქვას, რომ ყვითრი აფერხებს დანაწევრების
პროცესს.

კვერცხების კლასიფიკაცია ყვითრის რაოდენობის მიხედვით:

1. ალეციტალური (შეიცავს ყვითრის ცალკეულ გრანულებს) – პლაცენტარული

ძუძუმწოვრები, უხერხემლოების ზოგიერთი წარმომადგენელი
(პირველადტრაქეიანები);

2. ოლიგოლეციტალური (შეიცავს მცირე რაოდენობით ყვითრს) – მოლუსკები,

კანეკლიანები, ჭიების უმრავლესობა;

3. მეზოლეციტალური (შეიცავს ყვითრის საშუალო რაოდენობას) – ამფიბიები,

ზუთხისებური თევზები;

4. პოლილეციტალური (შეიცავს ყვითრის დიდ რაოდენობას) – მწერები,

ძვლოვანი თევზები, რეპტილიები, ფრინველები, კვერცხისმდებელი ძუძუმწოვრები.

კვერცხების კლასიფიკაცია ყვითრის განაწილების მიხედვით:

1. იზოლეციტალური ანუ ჰომოლეციტალური (ყვითრი განაწილებულია

თანაბრად) - ოლიგოლეციტალური კვერცხები;

2. ცენტროლეციტალური (ყვითრი ლოკალიზებულია ცენტრში) – მწერების

პოლილეციტალური კვერცხები;

3. ტელოლეციტალური (ყვითრი ლოკალიზებულია ვეგეტატურ პოლუსზე) –

მეზოლეციტალური, პოლილეციტალური კვერცხები.

დანაწევრების ტიპები:
1. ჰოლობლასტური ანუ სრული დანაწევრება, რომლის დროსაც კვერცხი და
ბლასტომერები სრულად იყოფიან დანაწევრების ღარებით (შეიძლება იყოს: თანაბარი
- დანაწევრების შედეგად წარმოიქმნება ერთი ზომის ბლასტომერები
(ცელობლასტულა) და უთანაბრო - წარმოქმნილი ბლასტომერები განსხვავებული
ზომისაა (ამფიბლასტულა, ბლასტოცისტა));

რადიალური თანაბარი და უთანაბრო დანაწევრება

2. მერობლასტური ანუ არასრული დანაწევრება, როდესაც კვერცხი იყოფა

ნაწილობრივად, ვინაიდან გაყოფის ღარები ყვითრის დიდი რაოდენობის გამო
კვერცხის მასალას ბოლომდე ვერ ყოფენ (დისკოიდური (დისკობლასტულა) და
ზედაპირული (პერიბლასტულა))
 მერობლასტური დისკოიდური (ნაწევრდება კვერცხის ანიმალური პოლუსი) და
ზედაპირული (ნაწევრდება ციტოპლაზმის პერიფერიული ნაწილი) დანაწევრება.

მერობლასტური დისკოიდური დანაწევრება

დანაწევრების სიბრტყე განისაზღვრება საქსისა და ჰერტვიგის კანონებით. საქსის

მიერ ფორმულირებული დანაწევრების წესების თანახმად 1) უჯრედებს აქვთ
ტენდეცია გაიყონ ტოლ შვილეულ უჯრედებად და 2) დანაწევრების ყოველი ახალი
ღარი წინა ღარის პერპენდიკულარულად წარმოიქმნება. ჰერტვიგის კანონები კი
გულისხმობს, რომ 1) ბირთვი ცდილობს დაიკავოს უჯრედში ყვითრისგან
თავისუფალი ციტოპლაზმის ცენტრს და 2) ბირთვის გაყოფის თითისტარა
ყვითრისგან თავისუფალი ციტოპლაზმის გრძელი ღერძის პარალელურად, ხოლო
გაყოფის ღარი კი, შესაბამისად, პერპენდიკულარულადაა ორიენტირებული.
მექანიზმის მიხედვით ჰოლობლასტური დანაწევრება შეიძლება იყოს:

რადიალური – გაყოფის მერიდიანულ და რადიალურ ღარებს შორის კუთხე 90o

შეადგენს (ჰოლობლასტური თანაბარი (ლანცეტა), ჰოლობლასტური უთანაბრო
(ამფიბიები) დანაწევრება);

რადიალური დანაწევრება

სპირალური – ღარებს შორის კუთხე არასწორია, ღარები ტანგენციალურია (ჭიები);

სპირალური დანაწევრება
 სპირალური და როტაციული დანაწევრება

ანარქიული – ბლასტომერები წარმოქმნის ადვილად დასაშლელ ჯაჭვებს

(ნაწლავღრუიანები, პარაზიტული ბრტყელი ჭიები);

ბილატერალური – წარმოქმნილ ჩანასახს აქვს მხოლოდ ერთი სიმეტრიის ღერძი და

ჩანასახის სხეულის მხარეები ერთმანეთის სარკისებურ გამოსახულებას წარმოადგენს
(ასციდიები);

როტაციული (მონაცვლეობითი) – გაყოფისას ბლასტომერების ნაწილი ინარჩუნებს

ორიენტაციას, ხოლო მეორე ნაწილი კი 90o-ით შემობრუნდება (ძუძუმწოვრები,
ადამიანი).

როტაციული დანაწევრება
დანაწევრების უფრო გვიან სტადიებზე, ბლასტულაციის პროცესში, უჯრედების
მასიდან (მორულას სტადია (8-32 უჯრედი) (ლათ. თუთის ნაყოფი)) ფორმირდება
შედარებით ორგანიზებული ჩანასახი – ბლასტულა. ბლასტულაციის პროცესში ხდება
უჯრედული ციკლის ფაზებისა და მათი ხანგრძლივობის აღდგენა, იწყება გაყოფების
დესინქრონიზაცია, პროცესში ერთვება ბირთვი. ხშირ შემთხვევაში ხდება
უჯრედების გარეთა შრის ეპითელიზაცია, კავიტაციის შედეგად ბლასტომერებს
შორის წარმოიქმნება ღრუ – ბლასტოცელი. ქსენოპუსში ბლასტულაცია იწყება 64-128
ბლასტომერის სტადიიდან (16-64 ბლასტომერიანი სტადია წარმოადგენს მორულას).

ბლასტულას ტიპები:

 ცელობლასტულა (ლანცეტა, ზღვის ზღარბი);

 სტერობლასტულა (ჭიები);
 პლაკულა (ოლიგოქეტები);
 პერიბლასტულა (მწერები);
 ამფიბლასტულა (ამფიბიები);
 დისკობლასტულა (თევზები, რეპტილიები, ფრინველები);
 ბლასტოცისტა (ძუძუმწოვრები, ადამიანი).

ცელობლასტულა ანუ იდეალური ბლასტულა წარმოადგენს ღრუ

სფერულ სტრუქტურას, რომლის კედელი - ბლასტოდერმა წარმოქმნილია
ბლასტომერების ერთი შრით. ცელობლასტულას ცენტრს იკავებს ღრუ -
ბლასტოცელი.

სტერობლასტულა ეს არის სფერო, რომელიც შედგება სპირალურად

განლაგებული ბლასტომერებისაგან და არ შეიცავს ღრუს.

პლაკულა – ღრუს მოკლებული ორშრიანი ფირფიტაა.

 პერიბლასტულა – ოვალური ბლასტულაა, რომლის ცენტრალური
ნაწილი ამოვსებულია ყვითრით. ყვითრში გვხდება ვიტელოფაგები –
ტრანსფორმირებული უჯრედული ბირთვები, რომლებიც ყვითრის გადამუშავებაში
მონაწილეობს.

ამფიბლასტულა – ამფიბიების პოლარული ბლასტულაა, რომლის

შემადგენლობაში არჩევენ ანიმალურ (ზედა) პოლუსს - სახურავს და ვეგეტატურ
(ქვედა) პოლუსს - ფსკერს. ანიმალური პოლუსის ბლასტომერები (მიკრომერები)
უფრო მცირე ზომის უჯრედებია, მაგრამ უფრო მრავალრიცხოვანია ვეგეტატური
პოლუსის ყვითრით დატვირთულ მაკრომერებთან შედარებით. კარგად არის
გამოხატული ბლასტოცელი. სუბეკვატორული ზონის საშუალო ზომის უჯრედები
(მეზომერები), რუხი ნამგლის უჯრედების ჩათვლით, შეიცავს როგორც ყვითრს, ასევე
პიგმენტის გრანულებს. ეს არის ე.წ. ამფიბლასტულის მარგინალური ზონა. შემდგომი
განვითარების დროს ანიმალური პოლუსის უჯრედები წარმოქმნის ექტოდერმას,
ვეგეტატური პოლუსის უჯრედები - ენტოდერმას, ხოლო მარგინალური ზონის
ბლასტომერები კი მომავალი მეზოდერმის მასალაა.

დისკობლასტულა ვითარდება ბლასტოდისკოსაგან (ჩანასახოვანი

დისკო), რომელიც წარმოადგენს ყვითრზე მდებარე მოთეთრო ციტოპლაზმის
დისკოსებურ უბანს (დიამეტრი 3 მმ), და რომლის პერიფერიულ მუქ ზონას ეწოდება
პერიბლასტი. დისკობლასტულას შემადგენლობაში არჩევენ ნათელ (area pellucida) და
მუქ (area opaca) ზონებს. დელამინაციის (განშრევების) შედეგად area pellucida იყოფა
ეპიბლასტად და ჰიპობლასტად, რომლებსაც ერთმანეთისგან ბლასტოცელი
გამოყოფს. Area pellucida-სა და ყვითრს შორის რჩება ე.წ. სუბგერმინატული
(ჩანასახქვეშა) ღრუ. ეპიბლასტი ხშირად განიხილება, როგორც ამფიბლასტულას
ანიმალური პოლუსის ფუნქციური ანალოგი, მაშინ როდესაც ჰიპობლასტი,
რომლისგანაც ჩანასახგარე ენტოდერმა ვითარდება, ვეგეტატური პოლუსის
ანალოგია.

ბლასტოცისტა. ძუძუმწოვრებში ზიგოტის გაყოფის შედეგად

წარმოიქმნება განსხვავებული მორფოფუნქციური მახასიათებლების მქონე
ბლასტომერები. ამ ბლასტომერებისაგან წარმოიქმნება განსხვავებული უჯრედული
ჯგუფები. პირველი ჯგუფი შედგება დიდი ზომის მუქი უჯრედებისაგან, რომელთა
გაყოფის სიჩქარე შედარებით დაბალია. მეორე ჯგუფი წარმოდგენილია მცირე ზომის,
ნათელი, სწრაფად პროლიფერირებადი ბლასტომერებით, რომლებიც მუქი
ბლასტომერების გარეთა საფარველს – ბლასტოცისტას ტროფოექტოდერმას
წარმოქმნის. ტროფოექტოდერმიდან ვითარდება ტროფობლასტი. შიგნითა მუქი
უჯრედები კი წარმოქმნის ემბრიობლასტს ანუ ე.წ. შიდა უჯრედულ მასას (ICM,
internal cell mass). ძუძუმწოვრებისთვის დამახასიათებელია მორულას სტადიიდან
ბლასტოცისტას სტადიაზე ძალიან სწრაფი გადასვლა, რასაც თან სდევს უჯრედული
მასის კომპაქტიზაცია - უჯრედების შემჭიდროვდება და კომპაქტური
„ბურთის“მწარმოქმნა, რომლის სტაბილიზაცია ხდება გარეთა მეზობელ უჯრედებს
შორის მჭიდრო კონტაქტების წარმოქმნით. მორულას შიგნით უჯრედებს შორის
ნაპრალისებური კონტაქტები ყალიბდება, რაც ბლასტომერებს შორის მცირე
მოლეკულებისა და იონების მიმოცვლას უწყობს ხელს.

მორულა კომპაქტიზაციამდე და კომპაქტიზაციის შემდეგ

ბლასტოცელის ფორმირება (კავიტაცია) განვითარების მე-4 დღეს იწყება.

ერთმანეთთან მჭიდრო კონტაქტებით დაკავშირებული ტროფობლასტის უჯრედები
შემდგომში წარმოქმნის ქორიონს, რომელიც, თავის მხრივ, მონაწილეობს პლაცენტას
წარმოქმნაში, და, მაშასადამე, გადამწყვეტ როლს თამაშობს ჩანასახის საშვილოსნოს
კედელში იმპლანტაციის (ჩაშენების) პროცესში.

ამის გარდა, ტროფობლასტი ხელს უწყობს ბლასტოცელში სითხის შეტუმბვას.

ნაპრალისებური კონტაქტებით დაკავშირებული ICM–ის უჯრედები კი დასაბამს
აძლევენ ჩანასახის ქსოვილების განვითარებას. დანაწევრების პროცესში ჩანასახი
განაგრძობს მოძრაობას საშვილოსნოს მილში, ხოლო განვითარების მე-6-7 დღეს ხდება
მისი იმპლანტაცია საშვილოსნოს კედელში.

დანაწევრების და ბლასტულაციის გვიან სტადიებზე ხდება ჩანასახის ორგანიზმის

ღერძების (კრანიოკაუდალური, მედიოლატერალური და დორსოვენტრალური
ღერძები) დეტერმინაცია, ასევე იწყება ჩანასახის უჯრედების დიფერენცირება.

არჩევენ ორი ტიპის კვერცხუჯრედებს: მოზაიკურს, რომლებიც მოზაიკური ტიპის

განვითარებას განაპირობებენ და რეგულირებადს, შესაბამისად რეგულირებადი
განვითარებით. მოზაიკურ კვერცხებში ოოგენეზის დროს სინთეზირებული რნმ
მკაცრად განსაზღვრავს ბლასტომერების შემდგომ დიფერენცირებას. ასეთი
განვითარება დამახასიათებელია სპირალური დანაწევრებისთვის. რეგულალირებად
კვერცხებში დედისეული რნმ არ არის საკმარისი ბლასტომერების ბედიღბლის
ცალსაღა განსაზღვრისთვის. მათი დიფერენცირება ემბრიოგენეზის პროცესში
ჩანასახის სხვადასხვა ნაწილების რთული ურთიერთქმედებების (ინდუქცია)
შედეგად ხდება.
 ლექცია 8

გასტრულაცია და ნეირულაცია

ბლასტულის ფორმირებას გასტრულაციის პროცესი მოჰყვება. ტერმინი

„გასტრულაცია“ ბერძნული სიტყვისგან „gaster“ (კუჭი, ნაწლავი) წარმოიშვა.
გასტრულაცია დაკავშირებულია ჩანასახის უჯრედების გადაადგილებასა და
გადანაწილებასთან, რის შედეგადაც ყალიბდება ჩანასახოვანი ფურცლები –
ექტოდერმა, მეზოდერმა და ენტოდერმა (ენდოდერმა). გასტრულაციის პროცესში
ბლასტულის უჯრედები ადგილმდებარეობას იცვლის და ახალ “მეზობლებს” იძენს.
სწორედ გასტრულაციის ეტაპზე ყალიბდება მრავალშრიანი ორგანიზმის აგებულების
გეგმა. უჯრედების მოძრაობა მთელ ჩანასახში აღინიშნება, ამიტომ ჩანასახის ერთი
რომელიმე ნაწილის უჯრედების მიგრაცია მკაცრად უნდა იყოს კოორდინირებული
სხვა ნაწილების უჯრედების გადაადგილებასთან.

ამრიგად, გასტრულაცია მორფოგენეტიკური მოძრაობების სერიაა, რომლის შედეგად

ქსოვილების პროსპექტული ნერგები (მომავალი ექტოდერმა, ენტოდერმა და
მეზოდერმა) ორგანიზაციის გეგმის მიხედვით მათთვის განკუთვნილ
ადგილმდებარეობას იკავებს (ჩ.ბოდემერი, 1971).

ისევე, როგორც ბლასტულაციის დროს, გასტრულაციის პროცესში ჩანასახის ზომა,

მისი ფორმისგან განსხვავებით, პრაქტიკულად არ იცვლება. გასტრულის უჯრედები
უჯრედული ციკლის ფაზების ხანგრძლივობის სრული აღდგენით ხასიათდება
(ტენდენცია, რომელიც ჯერ კიდევ ბლასტულაციის დროს შეინიშნება), ისინი უკვე
მკვეთრად განსხვავდება თავისი პროსპექტული მნიშვნელობით, მორფოლოგიითა და
ქცევით. გასტრულის უჯრედების დიფერენცირება უჯრედული კონგლომერატების
რეასოციაციის მოვლენაში აისახება. ჯერ კიდევ წინა საუკუნის 50-იან წლებში ტაუნსი
და ჰოლტფრეტერი ამფიბიების ჩანასახებს ცალკეულ უჯრედებად შლიდნენ და
ათავსებდნენ მათ არეში, რომელიც არ შეიცავდა კალციუმსა და მაგნიუმს. ხელოვნურ
არეში კალციუმის დამატება იწვევდა რეასოციაციას და უჯრედული
კონგლომერატების წარმოქმნას. თუ ამგვარ ცდებში დისოცირდებოდა ამფიბიების
გასტრულის უჯრედები, მაშინ რეასოცირებულ კონგლომერატებში უჯრედების
ჯგუფების წარმოქმნა მათი წარმოშობის მიხედვით ხდებოდა: ექტოდერმის
უჯრედები უკავშირდებოდნენ მხოლოდ ექტოდერმის უჯრედებს, მეზოდერმის -
მხოლოდ მეზოდერმას და ენტოდერმის უჯრედები მხოლოდ მსგავსი ენტოდერმული
წარმოშობის უჯრედებს. ასეთი სეგრეგაციის შედეგად რეასოცირებულ
კონგლომერატებში ჩანასახოვანი ფურცლების ნორმალური ლოკალიზაციის (in vivo
მსგავსი) აღდგენა ხდებოდა.

დახარისხების მოვლენის სქემა

სტაინბერგმა (2007) უჯრედების სელექტიური სეგრეგაციის მოვლენა ახსნა

უჯრედების ადჰეზიური თვისებების სხვაობით, რასაც დიფერენციალური ადჰეზიის
ჰიპოტეზა დაარქვა.

დიფერენციალური ადჰეზიის მოლეკულური მექანიზმი

ამრიგად, ჩანასახოვანი ფურცლების უჯრედებს განსხვავებული ადჰეზიურობა და

მიგრაციის უნარი ახასიათებს. ექტოდერმის უჯრედები, როგორც წესი, ერთმანეთს
უკავშირდება და ერთიან შრეს წარმოქმნის (ეპითელიზაციის პროცესი). ასეთი
უჯრედების შრე წარმოიქმნება მეზოდერმისა და ენტოდერმის გარეთა ზედაპირზე.
მეზოდერმის უჯრედებს ტენდენცია აქვთ ნებისმიერ ახლოს მდებარე უჯრედების
გროვაში ჩაიზნიქოს. ენტოდერმის უჯრედები შედარებით უმოძრაოა.

გასტრულაციას ხშირად ზიგოტის გენების ექსპრესიის დაწყებასთან (MZT, maternal-

zygote transition) აკავშირებენ. არსებობს წესი, რომლის მიხედვითაც მცირე ზომის
კვერცხუჯრედებში (200 მკმ) გენები უფრო ადრე იწყებს მუშაობას, ვიდრე უფრო
დიდი ზომის კვერცხების (0.3 მმ-დან) გენები. გენების ექსპრესიის განსაზღვრის
მრავალი არაპირდაპირი მეთოდის არსი შემდეგში მდგომარეობს: განვითარების ამა
თუ იმ სტადიაზე ახდენენ ჩანასახის ბირთვების ინაქტივაციას, რის შემდეგაც
სწავლობენ ასეთი ინაქტივაციის შედეგებს და აფიქსირებენ მათი გამოვლენის ზუსტ
დროს. ასე, მაგალითად, იონიზირებული გამოსხივების მაღალი დოზით ხლაკუნას
ბირთვების ინაქტივაციის მეთოდით ა.ნეიფახმა დაადგინა ე.წ. “მე-9 საათის” სტადია
და ბირთვების აქტივობის პერიოდულობა. 9 საათის შემდეგ ხლაკუნას განვითარება
ჩერდებოდა ყველა იმ შემთხვევაში, როდესაც ბირთვების ინაქტივაცია განვითარების
პირველი 6 საათის განმავლობაში ხდებოდა. ამ და სხვა მსგავსი მეთოდების
საშუალებით ნაჩვენები იქნა, რომ თევზებსა და ამფიბიებში ზიგოტის ბირთვის
დასხივების დროს განვითარება ჩერდება გვიანი ბლასტულას სტადიაზე. მაშასადამე,
სწორედ ეს სტადია ემთხვევა ჩანასახის გენების მუშაობის დაწყებას. ანალოგიურ
ცდებში ზღვის ზღარბის განვითარება შუა ბლასტულას სტადიაზე, მოლუსკების – 16
ბლასტომერის სტადიაზე, ხოლო ასკარიდასა და ძუძუმწოვრების განვითარება კი
პირველი ორი გაყოფის შემდეგ ფერხდებოდა. ამრიგად, გასტრულაცია
დაკავშირებულია არა ბირთვების მუშაობის დაწყებასთან, არამედ ჩანასახის გენების
დიფერენციალურ ექსპრესიასთან.

გასტრულას უჯრედები მკაცრადაა დეტერმინირებული – უჯრედების

ადგილმდებარეობა არ მოქმედებს მათ განვითარებაზე.

გასტრულაციის ერთ-ერთი ძირითადი თვისება პროცესის ეკვიფინალობაა -

მექანიზმების მრავალფეროვნების მიუხედავად, გასტრულაციის შედეგი ყოველთვის
ერთი და იგივეა და ჩანასახოვანი ფურცლების წარმოქმნაში მდგომარეობს. ცხოველთა
განსხვავებულ ჯგუფებში ჩანასახოვანი ფურცლების ურთიერთმიმართება მეტად
მსგავსია – გარეთა ფურცელი ყოველთვის ექტოდერმითაა წარმოდგენილი, შიგნითა
ენტოდერმით, ხოლო მათ შორის მეზოდერმა თავსდება. შემდგომში ექტოდერმიდან
კანის ეპიდერმისი და ნერვული სისტემა ვითარდება. ენტოდერმიდან წარმოიქმნება
საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი, ჯირკვლების უმრავლესობა და სასუნთქი სისტემის
ორგანოები, რომლებიც თავიდან კუჭნაწლავის ტრაქტის გამონაზარდის სახით
ფორმირდება. მეზოდერმიდან ყალიბდება განივზოლიანი კუნთების უმრავლესობა,
შემაერთებელი ქსოვილი (კანის დერმა, ხრტილი, ძვალი და სხვ.), გულსისხლძარღვთა
სისტემა, გამომყოფი და სასქესო სისტემების ორგანოები. ამასთან ერთად
გასათვალისწინებელია, რომ შინაგანი ორგანოების უმრავლესობა წარმოიქმნება არა
ერთი, არამედ ორი ან სამივე ჩანასახოვანი ფურცლიდან.

გასტრულაციას რამოდენიმე უჯრედული მექანიზმი უდევს საფუძვლად, ესენია:

უჯრედული მიგრაცია, პროლიფერაცია, სიბრტყითი და რადიალური ინტერკალაცია,
ეპითელურ-მრზენქიმური გადასვლა (ტრანზიცია), უჯრედების ფორმის შეცვლა.
მოლეკულურ დონეზე კი ეს მექანიზმები ხორციელდება უჯრედების
დიფერენციალური ადჰეზიის, დადებითი და უარყოფითი ქემოტაქსისის,
ქემოკინეზისა (უჯრედების რანდომიზირებული გადაადგილების გაძლიერება
ქიმიური სიგნალის საპასუხოდ) და უჯრედების პოლარიზაციის საფუძველზე.

გასტრულაციური მოძრაობა

გასტრულაცია ეფუძვნება ევოლუციურად კონსერვატული მორფოგენეტიკური

მოძრაობების ოთხ ძირითად ტიპს, რომლებიც თავისი მორფოგენეტიკური შედეგის
მიხედვით განსხვავდება. ესენია:

 ემბოლია (ინტერნალიზაცია) - ენტოდერმის და მეზოდერმის მასალის

გადატანა ჩანასახის შიგნით, ექტოდერმის ქვეშ;
 ეპიბოლია - ჩანასახოვანი ფურცლების გავრცელება/გაშლა/გაფართოება
/გაწელვა და შეთხელება;
 კონვერგენცია - ჩანასახოვანი ფურცლების შევიწროება დორსო-ვენტრალური
და მედიო-ლატერალური მიმართულებით;
 ექსტენსია - ჩანასახოვანი ფურცლების გაწელვა კრანიო-კაუდალური
(ანტეროპოსტერიორული) მიმართულებით.

ძალიან იშვიათია, გასტრულაცის რომელიმე ტიპი სუფთა სახით შეგვხვდეს. უმეტეს

შემთხვევაში ადგილი აქვს ორი ან მეტი ტიპის კომბინაციას, ამიტომ ბევრი მკვლევარი
გასტრულაციის ე.წ. შერეულ ტიპს გამოყოფს.
 გასტრულაციური მოძრაობის ტიპები

ემბოლია
ემბოლიის ანუ ინტერნალიზაციის დროს პროსპექტული ენტოდერმის და
მეზოდერმის მასალა მიგრირებს ჩანასახის შიგნით ბლასტოპორის ან მისი
ჰომოლოგიური სტრუქტურების (ბლასტოდერმის კიდე თევზებში, პირველადი
ზოლი ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებში) გავლით. ემბოლია, თავის მხრივ, შემდეგი
ტიპის მოძრაობას მოიცავს:

1. იმიგრაცია ანუ ინგრესია – ცალკეული უჯრედების მიმართულებითი ან

რანდომიზირებული მიგრაცია ჩანასახის ღრუში. შეიძლება იყოს უნი-, ბი- და
მულტიპოლარული. პირველ შემთხვევაში უჯრედების გამოსახლება მხოლოდ ერთი
(ვეგეტატური) პოლუსიდან ხდება, თუ ის ორივე პოლუსზე მიმდინარეობს, მას
ბიპოლარული იმიგრაცია ეწოდება. მულტიპოლარული იმიგრაციის დროს კი
უჯრედების გამოსახლება ბლასტულას მთელი ზედაპირიდან ხდება.
იმიგრაციის დროს ადგილი აქვს ე.წ. ეპითელურ-მეზენქიმურ ტრანზიციას (EMT),
რაც იმას ნიშნავს რომ ეპითელურ შრეში ორგანიზებული უჯრედები მოსწყდება ამ
შრეს და იწყებს აქტიურ მიგრაციას მეზენქიმური (დეზორგანიზებული) უჯრედების
მსგავსად. საინტერესოა, რომ ემბრიოგენეზის უფრო გვიან სტადიებზე შესაბამისი
პირობების არსებობის დროს შესაძლებელია უკუპროცესი, როდესაც ფაშრად
განლაგებული მეზენქიმური უჯრედები ეპითელიზაციას განიცდის. ასეთი
გადასვლები ქსოვილის ფორმირების პროცესში შესაძლებელია რამდენჯერმე
მოხდეს. EMT დროს ხდება ეპითელიუმისთვის დამახასიათებელი უჯრედული
კონტაქტების დაშლა, ადჰეზიის მოლეკულების ინაქტივაცია, გარდამავალი
ფილამენტებისა და მიკრომილაკების ქსელის რეორგანიზაცია (აცენტროსომულიდან
ცენტროსომული რადიალური პატერნის შექმნით).

2. ინვაგინაცია – ბლასტოცელში უჯრედების მთლიანი შრის ჩაზნექვა.

გასტრულაციის ამ ტიპის უხეში მოდელია გახეთქილი რეზინის ბურთის კედლის
ჩაზნექვა მასზე თითის დაჭერის შედეგად. ამრიგად, ინვაგინაციის დროს არ ირღვევა
ბლასტულას კედლის მექანიკური მთლიანობა. ლანცეტაში ინვაგინაციას
ვეგეტატური პოლუსის უჯრედები განიცდის, ხოლო ამფიბიებში ინვაგინაცია
ანიმალური და ვეგეტატური პოლუსის საზღვარზე (რუხი ნამგალის უბანი) ხდება.
ინვაგინაცია შესაძლებელია მხოლოდ ოლიგო- და მეზოლეციტალურ კვერცხებში.
ინვაგინაციის შედეგად ბლასტოცელში ჩაზნექილი სტრუქტურა, რომელიც
თანდათანობით იწელება და ვიწროვდება, პირველად ნაწლავს ანუ არქენტერონს
წარმოქმნის. მის შიგნით არსებულ ღრუს გასტროცელი, ხოლო ხვრელს, რითის
არქენტერონი გარე გარემოში იხსნება, ბლასტოპორი ეწოდება.

3. ინვოლუცია - ასიმეტრიული ინვაგინაცია, რომლის დროს ჩაზნექილი უჯრედები

მოძრაობს ჩანასახის შიგნითა ზედაპირის გასწვრივ.

4. დელამინაცია – უჯრედების განშრევება. დელამინაციით ხდება უჯრედების

გარეთა შრის ეპითელიზაცია, ან უჯრედული მასის განშრევება ეპიბლასტად და
ჰიპობლასტად. დელამინაციის დროს უჯრედები პრაქტიკულად არ გადაადგილდება.

ეპიბოლია

ეპიბოლია - ეს არის მორფოგენეტიკური მოძრაობის ტიპი, რომლის შედეგად ხდება

ჩანასახოვანი ფურცლების გავრცელება/გაფართოება, რაც, როგორც წესი, მათ
შეთხელებასთან არის დაკავშირებული. ეპიბლიის მაგალითებია - 1) ანიმალური
პოლუსის სწრაფად პროლიფერირებადი ზედაპირული ბლასტომერების შემოზრდა
ყვითრით დატვირთული ვეგეტატური პოლუსის ბლასტომერებზე (ამფიბიები); 2)
ყვითრის დაფარვა ჩანასახგარეშე ენტოდერმის უჯრედებით. ეპიბოლიას საფუძვლად
უდევს უჯრედების რადიალური ინტერკალაცია, ფორმის შეცვლა ან
მიმართულებითი მიგრაცია.
 დელამინაცია, იმიგრაცია, ინვაგინაცია და ეპიბოლია.

ინვოლუცია

ინვაგინაციის შედეგად პირველადი ნაწლავის წარმოქმნა

ზოგადად, ინტერნალიზაციის პირველი სამი ტიპი (იმიგრაცია, ინვაგინაცია,

ინვოლუცია) დამახასიათებელია უმდაბლესი ცხოველებისათვის, ხოლო
დელამინაცია, და ასევე ეპიბოლია უფრო მაღალი ორგანიზაციის მქონე
ცხოველებისათვის.
კონვერგენცია და ექსტენსია (C&E)

კონვერგენცია და ექსტენსია ევოლუციურად კონსერვატული პროცესია, რომლის

დროსაც ჩანასახოვანი ფურცლები იჭიმება კრანიოკაუდალური მიმართულებით და
ვიწროვდება გვერდებიდან და/ან დორსოვენტრალურად. ასეთი ტიპის მოძრაობა
ემბრიოგენეზის სხვა სტადიებზეც მიმდინარეობს სხვადასხვა მილისებრი
ორგანოების ფორმირების დროს. C&E ყველაზე კარგად შესწავლილი მაგალითია ე.წ.
კონვერგენტული ექსტენსია (CE), რომელიც აღწერილ იქნა Xenopus-ის მოდელზე
კელერის მიერ (1985). CE-ს დროს ქსოვილების გაწელვა კრანიოკაუდალურად და
მათი მედიოლატერალური შევიწროვება ერთდროულად მიმდინარეობს, რაც
მიიღწევა უჯრედების სიბრტყითი მედიოლატერალური ინტერკალაციის
(ერთმანეთს შორის ჩაშენება) და მათ წინ და უკან არსებულ მეზობელ უჯრედებს
შორის გადადგილების შედეგად.

კონვერგენტული ექსტენსია
 გასტრულაციის შერეული ტიპი ამფიბიებსა და ძუძუმწოვრებში

გარეგანი განსხვავებების მიუხედავად, გასტრულაცია პრაქტიკულად ყველა

შემთხვევაში ერთი და იგივე ეტაპებს მოიცავს (მაგ., ბლასტოცელის ჩანაცვლება
გასტროცელით და ამ უკანასკნელიდან არქენტერონის ღრუს განვითარება). გარდა
ამისა, გასტრულაციის დროებითი სტრუქტურული წარმონაქმნების ჰომოლოგიაც
ვლინდება (ასე, მაგ. ამფიბიების ბლასტოპორი ფრინველებისა და ძუძუმწოვრების
პირველადი ზოლის ჰომოლოგიურია, ხოლო დორსალური ბაგე კი ჰენზენის კვანძის
ანალოგს წარმოადგენს).

როგორც უკვე აღინიშნა, გასტრულაცია ემბრიონული უჯრედების დიდი მასების

შეთანხმებული, კოორდინირებული მოძრაობაა. ისმის კითხვა, როგორ ხორციელდება
ასეთი კოორდინაცია? რა არის მისი ციტოლოგიური საფუძველი?

ლ.ვ. ბელოუსოვის შრომებში ნაჩვენებია, რომ ასეთი შეთანხმებული მოქმედებების

ერთ-ერთი ძირითადი კომპონენტი უჯრედების კონტაქტური პოლარიზაციის
ფენომენია (უკპ), რომელიც იმაში მდგომარეობს, რომ ერთი უჯრედის პოლარიზაციის
საპასუხოდ მეზობელი უჯრედის პოლარიზაცია ხდება. ამ გზით წარმოიქმნება
პოლარიზებული უჯრედების ჯგუფები, მაგ. კოლბისებური უჯრედების კონები,
სვეტიანი ეპითელიუმი ნეირულაციის პროცესში და ა.შ. თვით პოლარიზაცია კი
უჯრედების ზედაპირული შრის პერპენდიკულარულად ან ირიბი კუთხით გაწელვას
ნიშნავს. უკპ საკმაოდ სწრაფი პროცესია: პოლარიზაციის გადასვლას ერთი
უჯრედიდან მეორეზე სულ რამდენიმე წუთი სჭირდება. დაახლოებით ასეთივე
სიჩქარით ხდება უჯრედების ინვაგინაცია ბლასტოპორის დორსალური ბაგის
გავლით (1 უჯრედი 2-5 წუთში). პოლარიზაცია ეფუძვნება ციტოჩონჩხისა და
უჯრედული მემბრანის რთულ გარდაქმნებს - მიკრომილაკებისა და
მიკროფილამენტების აწყობას და მათ გარკვეული წესით ორიენტაციას, ასევე
ინტეგრალური ცილების გადაადგილებას. ასეთი გადაადგილების შედეგად ხდება
პლაზმალემის იონური არხებისა და ტუმბოების გადანაწილება ისე, რომ იონური
არხები უჯრედის აპიკალურ ზედაპირზე კონცენტრირდება, ხოლო ტუმბოები კი
ბაზალურ და გვერდით ზედაპირებზე. პოლარიზაცია განაპირობებს მიმართულებით
ენდო და ეგზოციტოზს. უჯრედებს არ შეუძლიათ პოლარიზებულ მდგომარეობაში
ხანგრძლივად გაჩერება. გარკვეული დროის შემდეგ ხდება პოლარიზებული
უჯრედის დეფორმაცია, რაშიც უჯრედის კუმშვადი აპარატი - აქტინის
მიკროფილამენტები მონაწილეობს. აქტინის მიკროფილამენტები უჯრედის
მემბრანას ცილა სპეკტრინის მეშვეობით უკავშირდება. აქტინის ფილამენტები
უჯრედების აპიკალურ ნაწილებში ე.წ. აპიკალურ კუმშვად რგოლს წარმოქმნის.
თანმიმდევრული შეკუმშვების შედეგად უჯრედული შრე იზნიქება, ხორციელდება
მორფოგენეტიკური გადაადგილება.

ა) ბ)

ა) ეპითელიზირებული უჯრედები; ბ) დორსალური ბაგის კოლბისებური უჯრედები

ბლასტოცელში მოხვედრისას უჯრედები გადაადგილდება უჯრედშორისი

მატრიქსის გასწვრივ ლამელოპოდიების საშუალებით. როგორც ეს
ექსპერიმენტულად არის ნაჩვენები, გასტრულაცია ბაზალური მემბრანის
გლიკოპროტეინ ფიბრონექტინის კონცენტრაციაზეა დამოკიდებული. მიგრაციის
პროცესში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მიგრირებადი უჯრედების გარეთა
ზედაპირის სულფატირებული გლიკოპროტეინები. უმაღლეს ხერხემლიანებში
უჯრედების გადაადგილებას ხელს უწყობს ბლასტოცელში არსებული ჰიალურონის
მჟავა.

პირველადპირიანები და მეორადპირიანები

პირველადპირიანი ცხოველების (მოლუსკები, ფეხსახსრიანები) ბლასტოპორი

წარმოქმნის დეფინიტურ პირს, მაშინ როცა მეორადპირიანებისთვის (კანეკლიანები,
ქორდიანები) დამახასიათებელია ბლასტოპორის საპირისპირო მხარეს პირის
ნაპრალის მეორადი წარმოქმნა, ბლასტოპორიდან კი ხშირად ანალური ხვრელი
ვითარდება. პირველადპირიანები მეორადპირიანი ცხოველებისაგან მეზოდერმის
წარმოქმნის წესითაც განსხვავდება. პირველადპირიანებში მეზოდერმის წყაროს
ბლასტოპორის ირგვლივ მდებარე უჯრედები - ტელობალასტები წარმოადგენს
(მეზოდერმის ჩამოყალიბების ტელობლასტური ტიპი), მაშინ როდესაც
მეორადპირიანებში მეზოდერმა წარმოიქმნება პირველადი ნაწლავის კედლის
მასალის ამოზნექვის, გადაზონრვის, დელამინაციისა თუ უჯრედების გამოსახლების
შედეგად (ენტეროცელური ტიპი).
 სხვაობა პირველადპირიანებსა და მეორადპირიანებს შორის

ამრიგად, მეორადპირიანებში პირველადი ნაწლავის კედლის შემადგენლობაში

თავდაპირველად როგორც ენტოდერმის, ასევე მეზოდერმის მასალა შედის.
მეზოდერმის გამოყოფის შედეგად კი პირველადი ნაწლავის კედელში მხოლოდ
ენტოდერმა რჩება. პირველადპირიანებისთვის დამახასიათებელია სპირალური
დანაწევრება, ხოლო მეორადპირიანებისთვის კი რადიალური ან მონაცვლეობითი
დანაწევრება.

ამნიოტები და ანამნიები

ამნიოტებს მიეკუთვნება უმაღლესი ხერხემლიანები, რომელთათვისაც

დამახასიათებელია ჩანასახგარე (პროვიზორული, დროებითი) გარსების არსებობა
(ამნიონი, სეროზა ანუ ქორიონი, ალანტოისი და ყვითრის პარკი). ამრიგად,
ამნიოტებისთვის, ანამნიებისგან განსხვავებით, ჩანასახოვან და ჩანასახგარე
ნაწილებად დაყოფაა დამახასიათებელი.

გასტრულაცია ანამნიებში
 გასტრულაცია ნემატოდაში Caenorhabditis elegans

კვერცხუჯრედი - ოლიგოლეციტალური, იზოლეციტალური; დანაწევრება -

ჰოლობლასტური, უთანაბრო, როტაციული.

C.elegans-ში გასტრულაცია იწყება მეტად ადრე, 24-26-უჯრედიან ჩანასახში.

გასტრულაციის პირველ ეტაპზე ხდება ბლასტომერების შიგნითა ზედაპირის
გაბრტყელება (დელამინაცია), რის შედეგადაც უჯრედებს შორის ჩნდება წვრილი
ნაპრალი - ბლასტოცელი. პროსპექტული ენტოდერმისა და მეზოდერმის მასალა
ბლასტულას ვენტრალურ ნაწილშია ლოკალიზებული, მაშინ როდესაც ექტოდერმის
მასალა დორსალურ პოზიციას იკავებს. ვენტრალური ზედაპირის ორი ბლასტომერი
მიგრირებს ბლასტულას ცენტრში (ინგრესია), სადაც გამრავლების შედეგად 20
უჯრედს იძლევა. ეს უჯრედები კი წარმოქმნის პირველად ნაწლავს (ენტოდერმა).
ბლასტომერების ინგრესია მცირე ზომის ბლასტოპორის გასწვრივ ხდება. შემდეგ
ბლასტოპორის გავლით შიგნით გერმინატული უჯრედების და მეზოდერმის
წინამორბედი უჯრედების მიგრაცია ხდება. ეს უკანასკნელები პირველადი ნაწლავის
ორივე მხარეს ლაგდება.
ინტერნალიზაციის დასრულებისას ეპიდერმული მასალის წინამორბედი უჯრედები
ვრცელდება ვენტრალურად (ეპიბოლია), სანამ მთლიანად არ დაფარავს ჩანასახის
ზედაპირს. ამ პროცესის ინიციირებას ახორციელებს ჩანასახის ორივე მხარეს
განლაგებული ე.წ. წამყვანი უჯრედები (leader cells), რომლებიც წარმოქმნის
ფილოპოდიებს და იწყებს გადაადგილებას ვენტრალურად, სანამ არ შეხვდება
ერთმანეთს ვენტრალური ნაწილის მედიალურ ხაზზე. წამყვანი უჯრედების
გადაადგილებას მოსდევს მათ მეზობლად არსებული უჯრედების ეპიბოლური
ხასიათის მოძრაობა. შემდეგი 6 საათის განმავლობაში ჩანასახი იწელება
კრანიოკაუდალურად (კონვერგენტული ექსტენსია) და ჭიისთვის დამახასიათებელ
ფორმას იღებს.

გასტრულაცია დროზოფილაში

კვერცხუჯრედი - პოლილეციტარული, ცენტროლეციტარული; დანაწევრება -

მერობლასტური ზედაპირული, რის შედეგად წარმოიქმნება პერიბლასტულა.

გასტრულაციის დაწყებისთვის (განვითარების სამი საათის შემდეგ) დროზოფილას

პერიბლასტულა წარმოადგენს 6000 უჯრედისგან შემდგარ ოვალური ფორმის თხელ
სტრუქტურას. მეზოდერმის წინამორბედი უჯრედები ჩანასახის ვენტრალურ ნაწილს
იკავებს, ხოლო მომავალი ენტოდერმა ვენტრალური ნაწილის წინა და უკანა
ბოლოებზეა ლოკალიზებული. „მეზოდერმულ ტერიტორიას“ ესაზღვრება
„ლატერალური ტერიტორიები“, სადაც ნეირობლასტებია თავმოყრილი.
ეპიდერმული მასალა თავსდება ნეირობლასტებსა და დორსალურ ტერიტორიას
შორის, ხოლო ეს უკანასკნელი მომავალი ჩანასახგარე ამნიოსეროზის მასალას
მოიცავს.
გასტრულაციის პირველ ეტაპზე ხდება მეზოდერმული მასალის ინტერნალიზაცია,
რომელიც ხორციელდება ვენტრალური ღარის წარმოქმნით ინვაგინაციის მექანიზმის
საფუძველზე. ამრიგად, ჩანასახის შიგნით, ვენტრალური ექტოდერმის ქვეშ
წარმოიქმნება მეზოდერმული ეპითელური ჭიმი. მის შემადგენლობაში შემავალ
უჯრედებს შორის არსებული კონტაქტები ქრება და განთავისუფლებული
მეზოდერმის უჯრედები ვრცელდება ექტოდერმის ქვეშ. ამ პროცესს მოჰყვება
ენტოდერმული მასალის ინვაგინაცია. ნეირობლასტების ინტერნალიზაცია
ინგრესიის მექანიზმით მიმდინარეობს. კონვერგენტული ექსტენსიის შედეგად
ეპიდერმული ექტოდერმა იწელება კრანიოკაუდალური (ანტეროპოსტერიორული)
მიმართულებით.

გასტრულაცია ლანცეტაში

კვერცხუჯრედი ოლიგო- და იზოლეციტალურია, დანაწევრება - ჰოლობლასტური,

თანაბარი, სინქრონული. დანაწევრებისა და ბლასტულაციის შედეგად წარმოიქმნება
ცელობლასტულა.

გასტრულაცია ცელობლასტულის ვეგეტატური პოლუსის გაბრტყელებითა და

შიგნით ჩაზნექვით იწყება. ჩაზნექილი უბანი თანდათანობით ღრმავდება, რის
შედეგადაც საბოლოოდ ყალიბდება ორშრიანი “ფიალა” ხვრელით – ბლასტოპორით,
რომელიც გადადის ჩანასახის ახლადწარმოქმნილ ღრუში - გასტროცელში. ამრიგად,
ლანცეტას გასტრულაცია ინვაგინაციის ტიპით მიმდინარეობს.

ბლასტოპორში არჩევენ დორსალურ (ზურგის), ვენტრალურ (მუცლის) და ორ

ლატერალურ (გვერდით) ბაგეს. გასტრულაცია მეზოდერმის წარმოქმნით სრულდება
(ენტეროცელური ტიპი).

დორსალური ბაგით მიგრირებული უჯრედებიდან (ქორდომეზოდერმა)

წარმოიქმნება ქორდა, ლატერალური ბაგეებით კი დანარჩენი მეზოდერმა მიგრირებს.
მეზოდერმის გამოყოფის შემდეგ პირველადი ნაწლავის კედელში მხოლოდ
ენტოდერმის მასალა რჩება. გარეთა უჯრედები წარმოქმნის ექტოდერმას.

გასტრულაცია ზღვის ზღარბში

კვერცხუჯრედი ოლიგო- და იზოლეციტალურია, დანაწევრება -

ჰოლობლასტური, თანაბარი, სინქრონული, სრულდება ერთშრიანი
ცელობლასტულას წარმოქმნით.

განაყოფიერების გარსიდან ბლასტულას გამოსვლის შემდეგ დაახლოებით 24 საათში

სფერული ბლასტულას ვეგეტატური უბანი ბრტყელდება, თხელდება და წარმოქმნის
ფირფიტას. ასეთი ვეგეტატური ფირფიტის ცენტრში ლოკალიზებულია უჯრედები,
რომლებსაც ბლასტოცელისკენ მიმართულ ზედაპირზე აქვთ გრძელი პულსირებადი
ფილოპოდიები წებოვანი ბოლოებით. ეს უჯრედები მოსწყდება ვეგეტატურ
ეპითელიუმს, შესახლდება ბლასტოცელში (ინგრესია) და წარმოქმნის ე.წ. პირველად
მეზენქიმას (შემდგომში მისგან ჩანასახის ჩონჩხი ვითარდება). ამას მოჰყვება
ვეგეტატური ფირფიტის ინვაგინაცია, რის შედეგადაც წარმოიქმნება პირველადი
ნაწლავი. ინვაგინირებული უბნის ბოლოში თავმოყრილია უჯრედები, რომლებიც
პირველადი მეზენქიმის უჯრედების მსგავსად, წარმოქმნის ცრუფეხებს, რომელთა
საშუალებით ისინი ბლასტულის კედლის შიგნითა ზედაპირის გასწვრივ
გადაადგილდება და თან უჯრედების შრესაც ჩაითრევს ჩანასახის სიღრმეში.
ინტერკალაციის შედეგად ნაწლავი სწრაფად იწელება ვა ვიწროვდება. როდესაც
ნაწლავი მიაღწევს ანიმალური პოლუსის უბანს, ბლასტულის კედლისა და ნაწლავის
დაბოლოების ეპითელიუმები ერთმანეთს ერწყმის, რასაც მოჰყვება ხვრელის –
პირველადი პირის წარმოქმნა. ფილოპოდიანი უჯრედები გამოეყოფა უჯრედების
დანარჩენ შრეს და წარმოქმნის მეორად მეზენქიმას (მეზოდერმის მასალა).

გასტრულაცია ზღვის ზღარბში

გასტრულაცია ზღვის ზღარბში

კონვერგეტული ექსტენსია
ამრიგად, სფერული ცელობლასტულა გასტრულაციის შედეგად გარდაიქმნება
სამშრიან სტრუქტურად: შიგნითა შრე – ენტოდერმა წარმოდგენილია პირველადი
ნაწლავის კედლით, გარეთა შრეს ექტოდერმა წარმოქმნის, ხოლო ექტოდერმასა და
ენტოდერმას შორის განლაგებული პირველადი და მეორადი მეზენქიმა წარმოქმნის
მეზოდერმას. საბოლოო ჯამში ყალიბდება ლარვა – პლუტეუსი.

გასტრულაცია ამფიბიებში

კვერცხუჯრედი მეზო- და ტელოლეციტალურია. დანაწევრება - ჰოლობლასტური,

უთანაბრო, რადიალური, სრულდება ამფიბლასტულას ფორმირებით.

გასტრულაციის პირველი გარეგანი ნიშანია ეკვატორის ქვეშ რუხი ნამგლის უბანში

რკალისებური ნაპრალის – ბლასტოპორის წარმოქმნა. ეს ის უბანია, სადაც
მიმდინარეობს უჯრედების ინვაგინაცია ჩანასახის შიგნით.

ბლასტოპორი

ბლასტოპორის უბანში უჯრედები იცვლის თავის ფორმას და თითქოს “შეიწოვება”

შიგნით. ეს ე.წ. კოლბისებური (ბოთლისებური) უჯრედებია, რომლებიც შიგნით
ჩაითრევს ბლასტოპორის ირგვლივ მდებარე უჯრედებს. ბლასტოპორი
თანდათანობით იწელება და წარმოქმნის რგოლისებურ სტრუქტურას, რომლის
შიგნით ე.წ. “ყვითრის საცობი” აღმოჩნდება.

ბლასტოპორის კოლბისებური უჯრედები

ინვაგინაცია ბლასტოპორის დორსალური ბაგის უბანში იწყება. ბლასტოპორის
დორსალური ბაგე გადამწყვეტ როლს თამაშობს გასტრულაციის პროცესის ჩართვასა
და, შესაბამისად, ჩანასახის სხეულის შემდგომ განვითარებაში. სწორედ ამიტომ,
ბლასტოპორის დორსალურ ბაგეს განვითარების პირველადი ორგანიზატორი ანუ
ინდუქტორი უწოდეს. მოგვიანებით, უჯრედული მასალის შიგნით ჩახვევა
ბლასტოპორის სხვა ბაგეების გავლით იწყება. ყველაზე აქტიურად ინვაგინაციის
პროცესი დორსალური და ლატერალური ბაგეების უბნებში მიმდინარეობს.

ჩანასახოვანი ფურცლების წარმოქმნა

დორსალური ბაგით ჩაიხვევა პრექორდალური ფირფიტის მასალა, რომლის

უჯრედების ნაწილი ჩაერთვება მომავალი ნაწლავის თავის განყოფილების
ენტოდერმის შემადგენლობაში. დანარჩენი უჯრედებიდან ლარვული სეგმენტები
ვითარდება. ამის შემდეგ, შიგნით ჩაიხვევა ქორდის მასალა, რომელიც ჩანასახის
ცენტრალური ღერძის გასწვრივ მომავალი ნერვული მილის ქვეშ თავსდება.
ლატერალური ბაგეებით მიგრირებს სხეულის მეზოდერმის მასალა, რომელიც
ქორდის ორივე მხარეს ლაგდება, ხოლო ვენტრალური ბაგით შიგნით ყვითრის
საცობის მასალა ჩაიხვევა. ჩანასახის შიგნით უჯრედების ჩახვევის შედეგად
ვეგეტატურ პოლუსზე უჯრედული მასის დეფიციტი იქმნება, რომლის შევსება
ანიმალური პოლუსის სწრაფად პროლიფერირებადი უჯრედების ხარჯზე ხდება.
ანიმალური პოლუსის უჯრედები შემოეზრდება ვეგეტატურ პოლუსს და საბოლოო
ჯამში მთლიანად დაფარავს ჩანასახს (ეპიბოლია). მაშასადამე, ანიმალური პოლუსის
უჯრედები ექტოდერმის მასალას წარმოადგენს. ინვაგინაციის პროცესის ბოლოს
ბლასტოპორი ვიწროვდება და წარმოქმნის მცირე ზომის ჩაღრმავებას –
პროქტოდეუმს, რომლისგან შემდგომში კლოაკას ხვრელი ვითარდება. ბლასტოცელი
ჩაინაცვლება გასტროცელით, რომლის კედლები დორსალური მხრიდან
ქორდომეზოდერმის მასალით, ხოლო ვენტრალური მხრიდან კი ენტოდერმითაა
ამოფენილი. შემდგომში მედიოლატერლური ინტერკალაციის საფუძველზე
განხორციელებული კონვერგენტული ექსტენსიის შედეგად ჩანასახი იწელება
კრანიოკაუდალურად.

ბლასტოპორის ფორმირება (A,B,C,D) და პროქტოდეუმის წარმოქმნა (E,F)

ის ფაქტი, რომ ამფიბიების ბლასტოპორის დორსალურ ბაგეს ახასიათებს

მაორგანიზებელი მოქმედება მის მახლობლად მდებარე უბნებზე, ჯერ კიდევ წინა
საუკუნის 30-იან წლებში გახდა ცნობილი. ბლასტოპორის დორსალური ბაგის
ტრანსპლანტაცია იმავე დონორის სხვა უბანში ან სულაც სხვა რეციპიენტში
ტრანსპლანტატის უბანში ინვაგინაციის ინიცირებას და ახალი ჩანასახის
განვითარებას იწვევს (შპემანი, მანგოლდი). ამ ცდებიდან გამომდინარეობს ორი
ძალზედ მნიშვნელოვანი დასკვნა:

1. ტრანსპლანტატის (ბლასტოპორის დორსალური ბაგის) “ბედ-იღბალი” მკაცრად

განსაზღვრულია და არ არის დამოკიდებული ადგილმდებარეობაზე;

2. გადანერგილი მასალა (ბლასტოპორის დორსალური ბაგე) მასპინძლის

უჯრედების განვითარებაზე მოქმედებს.
 დორსალური ბაგის გადანერგვა

ამ და სხვა ცდების საფუძველზე შპემანმა და მანგოლდმა წამოაყენეს ემბრიონული

ინდუქციის თეორია. ამ თეორიის თანახმად, ემბრიოგენეზის პროცესში ჩანასახის
ერთი თვითგანვითარებადი ნაწილი მოქმედებს მეორეზე და განაპირობებს მის
განვითარებას გარკვეული მიმართულებით, ხოლო ონტოგენეზი კი, ზოგადად, ასეთი
ინდუქციური ზემოქმედებების თანმიმდევრულ რიგს წარმოადგენს. თვით
ბლასტოპორის დორსალურ ბაგეს და მის ჰომოლოგიურ სტრუქტურებს შპენმან-
მანგოლდის ორგანიზატორი (SMO) უწოდეს. მის წარმოქმნას წინ უსწრებს სასიგნალო
კასკადის განვითარება, რომლის ტრიგერს β-კატენინი წარმოადგენს.

გასტრულაციაში ბლასტულას ამა თუ იმ უბნის ბედ-იღბლის დადგენა შესაძლებელია

ჩანასახის სხვადასხვა უბნების ნეიტრალური ან ფლუორესცენტული საღებავებით
მარკირებით და მარკირებული უბნების შემდგომ გადაადგილებასა და გარდაქმნებზე
დაკვირვებით. ასეთი ცდების საფუძველზე იქმნება ბლასტულას ან ადრეული
გასტრულას მონიშნული უბნების სქემა ჩანასახის ნაწილების მომდევნო
განვითარების აღნიშვნით. ეს ე.წ. პრეზუმპტული ნერგების რუკაა. პირველად ასეთი
რუკები შედგენილი იქნა წინა საუკუნის 20-იან წლებში ვ.ფოგტის მიერ.
 ბაყაყის პრეზუმპტული ნერგების რუკა

გასტრულაციის შემდგომ სტადიას ნოტოგენეზი ეწოდება. ნოტოგენეზი

ხერხემლიანთა ღერძული ორგანოების ფორმირების პროცესია. ღერძულ ორგანოებს
მიეკუთვნება ნერვული მილი (ლულა) (ნერვული მილის ჩამოყალიბებას ნეირულაცია
ეწოდება), ქორდა და სეგმენტირებული მეზოდერმა (მეზოდერმული სომიტები).
პარალელურად მიმდინარეობს კიდევ ერთი ღერძული ორგანოს – პირველადი
ნაწლავის მეორად ნაწლავად გარდაქმნა.

ნეირულაციის საფუძველს უჯრედების მკაცრად განსაზღვრული და ერთმანეთთან

კოორდინირებული გადაადგილება წარმადგენს. ქვეშმდებარე ქორდომეზოდერმის
ინდუქციური ზემოქმედების შედეგად (პირველადი ემბრიონული ინდუქცია)
გასტრულას დორსალური ზედაპირის შუა ღერძის გასწვრივ იწყება ექტოდერმის
გამსხვილება, რის შედეგადაც ნერვული ფირფიტა ყალიბდება. ნერვული ფირფიტის
ცენტრალური ხაზის გასწვრივ ნერვული ღარი წარმოიქმნება. ნერვული ფირფიტის
გამსხვილებული კიდეები (ნერვული ლილვაკები) ერთმანეთს თანდათანობით
უახლოვდება და საბოლოოდ შეეკვრება. წარმოქმნილი ნერვული მილის ღრუს
ნევროცელი ეწოდება. შემდგომში ნერვული მილი ჩანასახის სიღრმეში ჩაიწევს და
ქორდასა და კანის ექტოდერმას შორის განლაგდება.
 ნეირულაციის პროცესის სქემა

ნერვული მილის წინა და უკანა ბოლო (წინა და უკანა ნევროპორი (ანუ ნეიროპორი))
გარკვეული პერიოდის განმავლობაში ღია რჩება, ხოლო შემდეგ კი იხურება.
ნერვული მილის წინა გაფართოებული ნაწილიდან თავის ტვინი, ხოლო უკანა, უფრო
ვიწრო ნაწილიდან კი ზურგის ტვინი ვითარდება. ნერვული მილის ზემოთ ე.წ.
ნერვული ქედი ყალიბდება, რომლის უჯრედებიდან პერიფერიული ნერვული
სისტემა, კანის პიგმენტური უჯრედები, თირკმელზედა ჯირკვლის ადრენალინ-
მაპროდუცირებელი უჯრედები და სხვა სტრუქტურები ვითარდება. ნერვული მილის
ფორმირების პარალელურად ნოტოქორდის (ქორდის ნერგის) ორივე მხარეს
მეზოდერმული სომიტების ჩამოყალიბება იწყება.

ნერვული მილის ორივე მხარეს განლაგებული სომიტები

სხეულის მეზოდერმა იყოფა დორსალურ სომიტებად, რომლებიც თანდათანობით

კარგავს ღრუს და მომრგვალო ფორმის მკვრივ უჯრედულ მასად გარდაიქმნება, და
ლატერალურ მეზოდერმად (მეზოდერმის გვერდითი ფირფიტა) –
სპლანქნოტომებად, რომლებიც ინარჩუნებს ღრუს და სეგმენტებად არ იყოფა.
სპლანქნოტომი იხლიჩება პარიეტალურ (გარეთა) და ვისცერალურ (შიგნითა)
ფურცლებად, რომელთა შორის სხეულის მეორადი ღრუ - ცელომი წარმოიქმნება.

ამფიბიების შემდგომი განვითარებისას ქსოვილებისა და ორგანოების ფორმირება

მიმდინარეობს. ლარვის გამოჩეკვისთვის თავის ნაწლავის წინა უბანში კანის
ექტოდერმის ჩაზნექვის შედეგად პირველადი პირი და ლაყუჩოვანი ნაპრალები
წარმოიქმნება.

ძვლოვანი თევზების ადრეული განვითარების თავისებურებანი

ძვლოვანი თევზების გასტრულაციის პროცესს სხვადასხვა ავტორი

სხვადასხვაგვარად აღწერს. მეცნიერების ერთ ჯგუფს მოყავს მონაცემები
ბლასტოდისკის ეპიბლასტად (ზედა შრედ) და ჰიპობლასტად (ქვედა შრედ) გახლეჩის
თაობაზე, რომლის დროსაც ნამდვილი ბლასტოპორი არ წარმოიქმნება, ხოლო
მომავალი ქორდისა და მეზოდერმის მასალა ბლასტოდისკის კიდის ინვაგინაციის
შედეგად ეპიბლასტსა და ჰიპობლასტს შორის ვრცელდება. ასე წარმოიქმნება
სამშრიანი ჩანასახი. თევზებში ევოლუციურად პირველი ჩანასახგარე ორგანოს –
ყვითრის პარკის წარმოქმნა ხდება, რასაც წინ უსწრებს სხეულის რგოლური ნაკეცის
წარმოქმნა. ეს ნაკეცი ჩანასახის სხეულს ჩანასახგარე ნაწილისაგან გამოყოფს. ყვითრის
პარკი დროებითი ორგანოა, რომელიც პირველად ხერხემლიანების ევოლუციის
პროცესში ჩნდება და განაპირობებს განვითარების ჰოლობლასტური ტიპიდან
მერობლასტურზე გადასვლას. ამ შემთხვევაში განვითარების ჰოლობლასტური ტიპში
იგულისხმება განვითარება, რომლის დროსაც ზიგოტის მთელი მასალა ჩანასახის
სხეულის წარმოქმნაზე მიდის, ხოლო მერობლასტური განვითარების დროს ზიგოტის
მასალის ნაწილიდან ჩანასახგარე ორგანოები წარმოიქმნება.
 გასტრულაცია ზებრა-თევზში (Danio rerio)

კვერცხუჯრედი პოლი- და ტელოლეციტალურია. დანაწევრება - არასრული

(მერობლასტური) დისკოიდური, რომელიც სრულდება მრავალშრიანი
დისკობლასტულას წარმოქმნით.

დისკობლასტულას უყვითრო ანიმალურ პოლუსს ბლასტოდერმა ეწოდება.

ვეგეტატურ პოლუსს კი ხშირად განიხილავენ, როგორც ყვითრით დატვირთულ
სინციტიუმს. ბლასტოდერმა შედგება ზედაპირული უჯრედებისაგან და ღრმად
განლაგებული ბლასტომერებისაგან, საიდანაც ჩანასახის ქსოვილები განვითარდება.
პროსპექტულ დორსალურ უჯრედებში β-კატენინი აინდუცირებს ტრანსკრიპციული
ფაქტორების და სასიგნალო მოლეკულების მაკოდირებელი გენების ექსპრესიას, რაც
საბოლოოდ დორსალურ ნაწილში შპემან-მანგოლდის ორგანიზატორის ფორმირებას
იწვევს. Nodal-სიგნალიზაცია კი ენტოდერმისა და მეზოდერმის ჩამოყალიბებას
განაპირობებს.

პირველი მორფოგენეტიკური გადაადგილება, რომელიც შეიმჩნევა გასტრულაციის

დროს, ეს არის ყვითრის გუმბათის მაგვარად ამოზნექვა ზედა ბლასტოდერმაში და
ბლასტოდერმის ქვედა ნაწილში მდებარე უჯრედების ინტერკალაცია ზედა შრეებში.
ამის შედეგად შეთხელებული ბლასტოდერმა ამავდროულად იწყებს გავრცელებას
ვეგეტატური პოლუსისაკენ. როდესაც ბლასტოდერმა ყვითრის ნახევარს დაფარავს,
მასში ჩანასახოვანი ფურცლების წინამორბედი უჯრედების ისეთივე განაწილება
გამომჟღავნდება (პრეზუმპტიული რუკა), როგორც ეს ამფიბიებისათვის არის
დამახასიატებელი. კერძოდ, პროსპექტული ენდოდერმა ლაგდება ბლასტოდერმას
კიდესთან ახლოს (ბლასტოდერმის კიდე ამფიბიების ბლასტოპორის ჰომოლოგიური
სტრუქტურაა), მას მოჰყვება მეზოდერმის მასალა, ხოლო პროსპექტური ექტოდერმა
ანიმალურ პოლუსსზეა წარმოდგენილი.

ბლასტოდერმული კიდის დორსალურ ნაწილში ენტოდერმისა და მეზოდერმის

მასალის ინტერნალიზაცია ინგრესიის, ხოლო ლატერალურსა და ვენტრალურ
ნაწილებში - ინვაგინაციის მექანიზმით ხდება. ინტერნალიზაციის დასრულებისას
შიგნით ჩახვეული მეზოდერმის უჯრედები განაგრძობს მიმართულებით
გადაადგილებას ანიმალური პოლუსისაკენ, ენტოდერმის უჯრედების
გადაადგილება კი რანდომიზირებულად ხდება. კონვერგენცია და ექსტენსია
სხვადასხვა ნაწილებში სხვადასხვანაირად მიმდინარეობს, თუმცა ყველგან ის
რადიალური ინტერკალაციის შედეგად მიიღწევა.

გასტრულაცია და ნეირულაცია ამნიოტებში

უმაღლესი ხერხემლიანების განვითარება მთელი რიგი თავისებურებებით

ხასიათდება, რომელთა შორის უნდა გამოვყოთ ემბრიოგენეზის ზოგადი გართულება
და ახალი ნიშან-თვისებების შეძენა (ჩანასახგარე მასალის მძლავრი განვითარება,
ჩანასახის სხეულისა და ჩანასახგარე ორგანოების განვითარების ჰეტეროქრონულობა
და სხვ.). ამნიოტების გასტრულაცია ორ ფაზად მიმდინარეობს: პირველი ფაზის
დროს, რომელსაც ზოგჯერ გვიან ბლასტულაციად განიხილავენ (სწორედ ამ ფაზაში
ხდება ნამდვილი ბლასტოცელის წარმოქმნა), ბლასტოდისკს გამოეყოფა პირველადი
ჰიპობლასტი, რომლისგანაც ჩანასახგარე ენტოდერმა ვითარდება. გასტრულაციის
მეორე ფაზის დროს ეპიბლასტს გამოეყოფა მეზოდერმა და ჩანასახის ენტოდერმა, რის
შემდეგ ეპიბლასტის შემადგენლობაში მხოლოდ ექტოდერმა რჩება.

გასტრულაცია ფრინველებში

კვერცხი პოლი- და ტელოლეციტალურია, დანაწევრება -

მერობლასტური დისკოიდური. დანაწევრებისა და ბლასტულაციის
შედეგად დაუნაწევრებელ ყვითრზე ყალიბდება მრავალშრიანი დისკობლასტულა.

დისკობლასტულას პერიფერიულ ნაწილს პერიბლასტი ეწოდება, ხოლო ცენტრალურ

ნაწილს კი - ჩანასახოვანი დისკო (ბლასტოდისკი).უჯრედების რაოდენობის ასამდე
გაზრდის შემდეგ ბლასტოდისკის ქვეშ ყვითრის ნაწილი თხელდება და წარმოიქმნება
ჩანასახქვეშა ანუ სუბგერმინატული ღრუ. ბლასტოდისკის ზემოდან
დათვალიერებისას მისი ცენტრალური ნაწილი ვიზუალურად უფრო ნათელია,
ვიდრე კიდეები, რაც იმით აიხსნება, რომ ბლასტოდისკის პერიფერიული ნაწილი
უფრო დიდი სისქისაა და უშუალო კონტაქტშია ყვითრთან. ცენტრალურ ნათელ
უბანს ნათელი ზონა (area pellucida), ხოლო პერიფერიულ ნაწილს კი – მუქი ზონა (area
opaca) უწოდეს.

ბლასტოდისკის დანაწევრება და დისკობლასტულას ჩამოყალიბება

გასტრულაციის პირველ ფაზაში ჩანასახოვანი დისკოს დელამინაციის შედეგად
ხდება ორშრიანი ჩანასახის (ეპიბლასტი, პირველადი ჰიპობლასტი) წარმოქმნა.
შემდეგ ბლასტოდერმის უკანა ბოლოდან მიგრირებული უჯრედები უერთდება
პირველადი ჰიპობლასტის უჯრედებს და წარმოიქმნება მეორადი ჰიპობლასტი.
ჰიპობლასტის პერიფერიული ნაწილიდან შემდგომში ვითარდება ჩანასახგარე
ენტოდერმა, რომელიც შემოეზრდება ყვითრს და წარმოქმნის ყვითრის პარკის
კედელს. ფრინველების ყვითრის პარკი პროვიზორული (დროებითი) ორგანოა,
რომელიც ტროფიკულ და სისხლმბად ფუნქციას ასრულებს.

ყველაზე რთული მორფოგენეტიკური პროცესები ეპიბლასტში ვითარდება.

ეპიბლასტის კაუდალურ უბანში გამოიყოფა მცირე ზომის უჯრედების ჯგუფი,
რომლებსაც კოლერის ნამგალი უწოდეს. ამ უჯრედებში შპემან-მანგოლდის
ორგანიზატორის გენების ექსპრესია ხდება.

ეპიბლასტი სამივე ჩანასახოვანი ფურცლის წყაროს წარმოადგენს. ასინქრონული

დანაწევრებისა და უჯრედების მიმართული გადაადგილების შედეგად აქ ორი
უჯრედული ნაკადი წარმოიქმნება, რომლებიც ორივე მხრიდან ჩანასახის წინა და
ლატერალური ნაწილებიდან უკანა ნაწილისაკენ მიემართება, სადაც ეს ნაკადები
ერთიანდება და წარმოქმნის გამსხვილებულ უჯრედულ მასას, რომელიც
საპირისპირო მიმართულებით (თავისაკენ) ეპიბლასტის შუა ხაზის გასწვრივ
მიემართება. უჯრედების ასეთ გადაადგილებას უჯრედულ პოლონეზსაც კი
უწოდებენ, ვინაიდან ის ამ ცნობილი პოლონური ცეკვის ილეთებს მოგვაგონებს. 12-
საათიანი ინკუბაციის შემდეგ უჯრედული ნაკადი პირველადი ზოლის სახეს იღებს.
ეს უკანასკნელი თანდათანობით ვიწროვდება და მიემართება ჩანასახის წინა
ნაწილისაკენ area pellucida-ს სიგრძის 60-75%-ზე.
 ა) ბ) გ)

ა), ბ) პირველადი ზოლისა და ჰენზენის კვანძის წარმოქმნა;

გ) ჩანასახოვანი დისკოს განივი ჭრილი პირველადი ზოლის უბანში

პირველადი ზოლის მოსაზღვრე უბანში area pellucida მსხვილდება და იღებს

მსხლისებურ ფორმას, რის გამოც ამ უბანს ჩანასახოვან ფარს უწოდებენ. უჯრედების
კიდევ ერთი, უფრო ნელი ნაკადი პირველი ნაკადის მოძრაობის საპირისპირო
მიმართულებით მიემართება ჩანასახის წინა ნაწილიდან ეპიბლასტის ცენტრალური
ღერძის გასწვრივ. ამ ორი ნაკადის შერწყმის ადგილას წარმოიქმნება გამსხვილება –
ჰენზენის ანუ პირველადი კვანძი, რომელიც განვითარებადი ჩანასახის
უმნიშვნელოვანეს მორფოლოგიურ მარკერს წარმოადგენს.

ჰენზენის კვანძს ხშირად ბლასტოპორის დორსალური ბაგის ფუნქციურ ანალოგად

განიხილავენ. შესაბამისად, პირველადი ზოლი ბლასტოპორის ლატერალური
ბაგეების ანალოგია. ჰენზენის კვანძის ცენტრში ჩნდება ღრუ – პირველადი ფოსო,
ხოლო პირველადი ზოლის ცენტრში კი პირველადი ღარი წარმოიქმნება. პირველადი
ფოსო და პირველადი ღარი ჩანასახის სიღრმეში უჯრედების მიგრაციის საიტებს
წარმოადგენს.
ამრიგად, ფრინველების განვითარების პროცესში ჩნდება დროებითი სტრუქტურები –
მორფოგენეტიკური მარკერები, რომლებიც უმდაბლესი ხერხემლიანების
ემბრიოგენეზის დროს წარმოქმნილი სტრუქტურების ჰომოლოგიურია. ეს კი
ცხოველთა სამყაროს სხვადასხვა წარმომადგენლების ემბრიონული განვითარების
მსგავსებისა და ევოლუციური კავშირის ერთ-ერთი დამადასტურებელი ნიშანია.

ინტერნალიზაცია ფრინველებში ინგრესიის მექანიზმით ხდება. ჰენზენის კვანძში

მიგრირებული უჯრედები დასაბამს აძლევს პრექორდალურ ფირფიტას, თავის
მეზოდერმასა და ქორდას, პირველად ზოლში მიგრირებული უჯრედები კი
ლატერალური, ვენტრალური და ჩანასახგარე მეზოდერმის წყაროს წარმოადგენს.
ჩანასახგარე მეზოდერმა მიგრირებს ლატერალურად, area opaca-მდე.

ინგრესიის შემდეგ ჩანასახის შიგნით გადასული ენტოდერმისა და მეზოდერმის

უჯრედები აგრძელებს მოძრაობას ლატერალურად, პირველადი ზოლის
პერპენდიკულარულად და კრანიალურად, თავის გამონაზარდისაკენ. ასეთი
მოძრაობის საფუძველს დადებითი და უარყოფითი ქემოტაქსისი წარმოადგენს.
პირველად ზოლში ხდება FGF8 ფაქტორის ექსპრესია, მაშინ როდესაც თავის
გამონაზარდში FGF4 ექსპრესირდება. ენტოდერმისა და მეზოდერმის უჯრედები
მიისწრაფვის FGF4 ფაქტორისაკენ (ქემოატრაქტანტი) და FGF8 ფაქტორისაგან
(ქემორეპელენტი). ქემოტაქსისის ფაქტორს ასევე პირველად ზოლში ექსპრესირებადი
Wnt3a (ქემორეპელენტი) წარმოადგენს.
 გასტრულაციური მოძრაობების მოლეკულური მექანიზმი

კონვერგენცია და ექსტენსია ფრინველებში როგორც პირველადი ზოლის

წარმოქმნამდე, ასევე მის წარმოქმნის შემდეგაც მიმდინარეობს.

გასტრულაციის მეორე ფაზის დროს პირველადი ზოლი განიცდის რედუქციას და

იწევს უკან. ამ დროს წინა ნაწილში ე.წ. თავის გამონაზარდი რჩება, რომელიც
ეპიბლასტის წინა ამოწეულ უბანს წარმოადგენს. ჰენზენის კვანძი გადაინაცვლებს
უკან, area pellucida-ს კიდეში, სადაც შემდგომში ანალურ ხვრელად გარდაიქმნება. ამ
სტადიაზე ეპიბლასტში მხოლოდ ექტოდერმის მასალა რჩება. ქვეშმდებარე
ქორდომეზოდერმის მაინდუცირებელი ზემოქმედების შედეგად ექტოდერმაში
ნეირულაციის პროცესი იწყება (ნეირულაციის მექანიზმი ზემოთ განხილული
პროცესების ანალოგიურია).

ნეირულაციის პროცესი
ამის პარალელურად, ჩანასახგარე მეზოდერმა ყვითრის პარკის კედლებში
ჩაიზრდება, სადაც სისხლის კუნძულებს წარმოქმნის. სისხლის კუნძულებში როგორც
სისხლის ფორმიანი ელემენტები, ასევე პირველადი სისხლძარღვების კედლების
ენდოთელური უჯრედები წარმოიქმნება. ჩანასახის მეზოდერმის უჯრედული მასალა
დიფერენცირდება სომიტებად, ლატერალურად განლაგებულ ნეფროტომებად
(შორისული მეზოდერმა) და ვენტრო-ლატერალურ სპლანქნოტომებად. სომიტები
მეზოდერმის სეგმენტირებული ნაწილია, ხოლო სპლანქნოტომები სეგმენტირებას არ
განიცდის და იხლიჩება ვისცერალურ და პარიეტალურ ფურცლად, რომელთა შორის
სხეულის მეორადი ღრუ – ცელომი ჩნდება. ქორდის ქვეშ განლაგდება ენტოდერმა,
რომელიც ყვითრის პარკთან დაკავშირებულ ნაწლავის მილში ჩაიხვევა. ყველა ზემოთ
აღწერილი პროცესის შედეგად ჩანასახის ქსოვილების ემბრიონალური ნერგების
კომპლექსი ყალიბდება.

ემბრიონული ნერგების კომპლექსის ჩამოყალიბება

მეზოდერმული სომიტების შემადგენლობაში არჩევენ სკლეროტომს
(ვენტრომედიალური ნაწილი), დერმატომს (დორსოლატერალური ნაწილი) და
მიოტომს (დორსომედიალური ნაწილი). სკლეროტომის უჯრედები აქტიურად
მრავლდება, გამოდის სკლეროტომის შემადგენლობიდან, ქორდის ირგვლივ ლაგდება
და დიფერენცირდება ხრტილოვან ან ძვლოვან უჯრედებად (იწყება მალების,
ნეკნების, ბეჭისა და ჩონჩხის სხვა ძვლების ფორმირების რთული პროცესი).
დერმატომიდან ვითარდება კანის დერმა, ხოლო მიოტომი კი ჩონჩხის კუნთების
წყაროს წარმოადგენს. ნეფროტომიდან შარდსასქესო სისტემის ელემენტები
ვათარდება. ლატერალური მეზოდერა წარმოქმნის სეროზული გარსების
მეზოთელიუმს, თირკმელზედა ჯირკვლების ქერქს, გლუვ კუნთოვან ქსოვილს,
გონადების ეპითელიუმს და სხვა.

ჩანასახის სხეულის ფორმირების პარალელურად იწყება ჩანასახგარე ანუ

პროვიზორული ორგანოების (გარსების) წარმოქმნა, რომლებიც ევოლუციურად
ჩამოყალიბდა, როგორც ხმელეთზე დამოუკიდებელი ცხოვრებისა და ჩანასახის
ირგვლივ თხევადი არის შენარჩუნების საშუალება. უმაღლესი ხერხემლიანების
ჩანასახებში 4 ტიპის პროვიზორული გარსია: ამნიონი, ქორიონი ანუ სეროზა,
ალანტოისი და ყვითრის პარკი. ემბრიოგენეზის პროცესში ყვითრზე განთავსებული
ჩანასახი თავისა და სხეულის ნაკეცების საშუალებით ამოიწევა ბლასტოდისკზე და
გამოეყოფა ჩანასახგარე ნაწილს, რომელთანაც ის ინარჩუნებს კავშირს ვიტელინური
(ყვითრის) ღეროს მეშვეობით.

პროვიზორული გარსები

ამნიონის წარმოქმნის წყარო ჩანასახგარეშე ექტოდერმა და სპლანქნოტომის

პარიეტალური ფურცელია, მისი ძირითადი ფუნქცია კი თხევადი არის წარმოქმნა და
ამორტიზაციაა. ქორიონი, რომელიც ტროფიკულ და სუნთქვით ფუნქციებს
ასრულებს, წარმოიქმნება ამნიოტური ნაკეცების შეერთების შედეგად, ასევე
ჩანასახგარე ექტოდერმისა და სპლანქნოტომის პარიეტალური ფურცლიდან.
ალანტოისი (ჩანასახის “შარდის ბუშტი”) ვითარდება, როგორც უკანა ნაწლავის
ვენტრალური კედლის გამონაზარდი. ალანტოისის ძირითადი ფუნქციაა ჩანასახის
აზოტოვანი ცვლის პროდუქტების უტილიზაცია. ყვითრის პარკი, როგორც ეს ზემოთ
არის ნაჩვენები, ჩანასახგარეშე ენტოდერმიდან და სპლანქნოტომის ვისცერალური
ფურცლიდან მიიღება, მისი ფუნქციებია ტროფიკა (ყვითრის დაშლა) და ემბრიონული
ჰემოპოეზი (სისხლის წარმოქმნა).

გატსრულაცია პლაცენტარულ ძუძუმწოვრებში

კვერცხუჯრედი ალეციტალურია (სხვა კლასიფიკაციით -

მეორადი იზოლეციტალური), დანაწევრება - სრული (ჰოლობლასტური), უთანაბრო,
ასინქრონული, როტაციული. დანაწევრებისა და ბლასტულაციის შედეგად მიიღება
ბლასტოცისტა.

საინტერესოა, რომ ყვითრის არარსებობის მიუხედავად, ძუძუმწოვრებში აღინიშნება

გასტრულაციური მოძრაობების იგივე ტიპი, რაც რეპტილიებისა და ფრინველების
ყვითრით მდიდარი ჩანასახებისთვის არის დამახასიათებელი. ევოლუციური
თეორიის მიმდევრები ამ ფაქტს განიხილავენ, როგორც ცხოველთა ზემოთ
აღნიშნული ჯგუფების ევოლუციური, ფილოგენეტიკური კავშირის
დამადასტურებელ ნიშანს. ძუძუმწოვრებში ყვითრის პარკის წარმოქმნა
რეკაპიტულაციის (ცხოველთა ევოლუციურად უფრო ადრეული ჯგუფების ნიშან-
თვისებების გამოვლინება უფრო მაღალი ორგანიზაციის მქონე ორგანიზმებში)
მოვლენის ერთ-ერთი მაგალითია.

ძუძუმწოვრების ჩანასახი ვითარდება დედის ორგანიზმში, საიდანაც ის ყველა

აუცილებელ საკვებ ნივთიერებას იღებს. ამით აიხსნება ძუძუმწოვრებში
მდედრობითი ორგანიზმების ანატომიის მკვეთრი ცვლილება (მაგ. კვერცხსავალის
ქვედა განყოფილების გაფართოება საშვილოსნოს წარმოქმნით, აგრეთვე პლაცენტის
განვითარება).

გასტრულაციის პირველი ფაზა ICM-ის ჰიპობლასტად და ეპიბლასტად

დელამინაციაში მდგომარეობს. პრიმატებსა და მღრღნელებში გასტრულაციის
დაწყება დროში ემთხვევა ბლასტოცისტას იმპლანტაციას საშვილოსნოს კედელში.
ძუძუმწოვრების სხვა წარმომადგენლებში კი გასტრულაცია იწყება უფრო ადრე,
როდესაც ჩანასახი ჯერ კიდევ კვერცხსავალში მოძრაობს.

ეპიბლასტისა და ჰიპობლასტის ფორმირება

ჰიპობლასტი წარმოქმნის ყვითრის პარკის ჩანასახგარე ენტოდერმას. ამასთან ერთად,

ეპიბლასტის დელამინაციის შედეგად ეს უკანასკნელი იყოფა ცილინდრული
უჯრედებისგან შემდგარ ეპითელიზირებულ ეპიბლასტად ანუ ჩანასახოვან ფარად და
კუბური ფორმის უჯრედების შრედ, რომელიც ჩანასახის ზემოთა ნაწილში ამნიონის
ექტოდერმას და ჩანასახგარე მეზოდერმას წარმოქმნის.

ამნიონისა და ყვითრის პარკის ჩამოყალიბება

ჩანასახგარე მეზოდერმის ელემენტები ეპიბლასტის ორივე მხარეს, როგორც ამნიონის,
ასევე ყვითრის პარკის კედლებში შესახლდება. ამრიგად, ძუძუმწოვრების
ემბრიოგენეზი ჩანასახგარე გარსების ადრეული გამოყოფითა და ფორმირებით
ხასიათდება. ადამიანში ყვითრის პარკი და ამნიონი უკვე მე2-მე-3 კვირის ბოლოს
ფორმირდება (ამ სტადიაზე ჩანასახი ორი ბუშტუკისაგან შემდგარ სტრუქტურას
მოგვაგონებს). სითხით ამოვსებული ამნიონი ჩანასახს გამოშრობისაგან იცავს და
ერთგვარი ამორტიზატორის როლსაც თამაშობს. ყვითრის პარკის წარმოქმნის შემდეგ
გასტრულაციის პროცესი გარკვეული დროით შენელდება იმისათვის, რომ მოხდეს
სხვა პროვიზორული ორგანოების წარმოქმნა. ამის შემდეგ იწყება პროცესები,
რომლებიც ფრინველების გასტრულაციის ანალოგიურია. წარმოიქმნება პირველადი
ზოლი და ჰენზენის კვანძი, რომელთა გავლით უჯრედები ჰიპობლასტსა და
ეპიბლასტს შორის მიგრირებს. ასე წარმოიქმნება მრავალშრიანი ჩანასახი, რომლის
შემადგენლობაში გამოყოფენ ექტოდერმას ნერვული ფირფიტით,
ქორდომეზოდერმას და პირველადი ნაწლავის ენტოდერმას (ამ უკანასკნელის თავის
განყოფილებაში ჩაშენდება პრექორდალური ფირფიტის მასალა).

უჯრედების მიგრაცია პირველადი ზოლის უბანში

 ნერვული მილის ჩამოყალიბება

შემდგომში იწყება ნეირულაცია, რომელიც ისევე, როგორც უმდაბლესი

ხერხემლიანების შემთხვევაში, ქორდის მაინდუცირებელი ზეგავლენის შედეგად
მიმდინარეობს. გასტრულაციის მეორე ეტაპზე ვითარდება ალანტოისი და იწყება
პლაცენტის წარმოქმნა. პლაცენტა ღრუბლისებრი წარმონაქმნია, რომელიც შედგება
ნაყოფისეული (ქორიონის უჯრედებითა და სტრომით გარშემორტყმული ბუსუსების
სისხლძარღვების სისტემა) და დედისეული ნაწილისაგან (საშვილოსნოს სახეცვლილი
კედლის შიგნითა გარსი - ენდომეტრიუმი).

ემბრიონული ნერგების კომპლექსის ჩამოყალიბება

 განვითარებადი ემბრიონი

ემბრიოგენეზის ხანგრძლივობა ძუძუმწოვრების სხვადასხვა ჯგუფებში ფართოდ

ვარირებს. ასე, ვირთაგვებში ის 21 დღე-ღამეს, ბოცვრებში – 4 კვირას, მაიმუნებში - 7-8
თვეს, ხოლო სპილოს შემთხვევაში – 18-22 თვეს შეადგენს. ჩანასახის დაბადება
საშვილოსნოს კედლის რითმული შეკუმშვის შედეგად ხდება, რასაც თან სდევს
ამნიონის ბუშტის გახეთქვა.

გასტრულაცია ადამიანში

ისევე როგორც პრიმატებში ადამიანში გასტრულაციის პირველი ფაზა თანხვდება

დროში ბლასტოცისტის ენდომეტრიუმში იმპლანტაციასთან.

შიდა უჯრედული მასის განშრევების (დელამინაცია) შედეგად, რომელიც

განვითარების მე7 დღეს ხდება, წარმოიქმნება ჯერ ორშრიანი (ჰიპობლასი და
ეპიბლასტი), ხოლო პირველადი ზოლისა და ჰენზენის კვანძში უჯრედების
მიგრაციის (ინგრესიის) შედეგად კი სამშრიანი ჩანასახი. ძუძუმოვრებისთვის
აღწერილი პროცესების შედეგად ყალიბდება ყვითრის პარკი და ამნიონი. ამნიოტური
და ყვითრის ბუშტი უკავშირდება ქორიონს მეზოდერმული ჭიმით, რომელსაც
ამნიოტური ფეხი ეწოდება. ყვითრის პარკის სახურავის უკანა ბოლოდან ამნიოტურ
ფეხში ჩაიზრდება წაგრძელებული ფორმის ბრმა გამონაზარდი - ალანტოისი. მის
გარშემო არსებულ მეზენქიმასა და მასში ჩაზრდილ სისხლძარღვებთან ერთად,
ალანტოისი ჭიპლარის ფორმირებაში მონაწილეობს.

გასტრულაციის და იმპლანტაციის ეტაპები

განვითარების მე9-მე14 დღეს ადამიანის ჩანასახი წარმოდგენილია მძლავრად

განვითარებული ჩანასახგარე ნაწილებით (ყვითრის პარკი, ამნიონი, ჩანასახგარე
მეზენქიმა, ამნიოტური ფეხი, ტროფობლასტი), და მხოლოდ მისი მცირე ნაწილი
(ამნიოტური ბუშტის ფსკერი და ყვითრის პარკის სახურავი) წარმოადგენს იმ
მასალას, საიდანაც ჩანასახის სხეული განვითარდება - პროცესი, რომელიც
ძუძუმწოვრების ანალოგიურად მიმდინარეობს და რომელიც ინტერნალიზაციის,
კონვერგენციისა და ექსტენსიის საფუძვლად ხდება. პირველადი ზოლის წარმოქმნა
განვითარების მე15-მე17 დღეს ხდება, ქორდა მე17-მე20 დღეს ფორმირდება. ქორდის
წარმოქმნისთანავე მის ზემოთ მდებარე ექტოდერმაში ფორმირდება ნერვული
ფირფიტა, რაც ნეირულაციის დაწყებას ნიშნავს. სომიტები (1-12 წყვილი)
განვითარების 21-26 დღეს ფორმირდება. მათი რიცხვი პროგრესულად მატულობს
(ერთ დღეღამეში 2-3 ახალი სომიტი ჩნდება).
 ჩანასახოვანი ფურცლების წარმოებულები

I. ექტოდერმა - 1. კანის ეპიდერმისი და მისი წარმოებულები (ოფლის, ცხიმის, სარძევე

ჯირკვლები, ფრჩხილები, თმა); 2. ნერვული ქსოვილი, გრძნობათა ორგანოების
სენსორულ-ეპითელური და ნეიროსენსორული უჯრედები; 3. პირის ღრუს
ეპითელიუმი, კბილის ემალი; 4. ადენოჰიპოფიზის ეპითელიუმი; 5. სწორი ნაწლავის
ანალური განყოფილების ეპითელიუმი.

II. მეზოდერმა – სომიტები: დერმატომი – საკუთრივ კანი (კანის დერმა), მიოტომი –

ჩონჩხის განივზოლიანი კუნთები, სკლეროტომი – ღერძული ჩონჩხი (ძვალი,
ხრტილი); ნეფროტომი (სეგმენტური ფეხები) – შარდსასქესო სისტემის ეპითელიუმი;
სპლანქნოტომი – სეროზული გარსების ეპითელიუმი (პლევრა, პერიტონიუმი და
პერიკარდიუმი), გონადები, მიოკარდი, თირკმელზედა ჯირკვლების ქერქი;
ნეფროგენული ქსოვილი – თირკმლის ნეფრონების ეპითელიუმი.

III. ენტოდერმა – 1. საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის ეპითელიუმი და ჯირკვლები

(ღვიძლისა და კუჭქვეშა ჯირკვლის ჩათვლით); 2. სასუნთქი სისტემის ეპითელიუმი;
3. წინა და შუა ჰიპოფიზის, ფარისებრი და პარათიროიდული ჯირკვლების
სეკრეტორული ეპითელიუმი.

IV. მეზენქიმა – 1. ყველა სახის შემაერთებელი ქსოვილი (სისხლი, ლიმფა, ფაშარი და

მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი, სპეციალურ-თვისებიანი
შემაერთებელი ქსოვილი); 2. გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი; 3. ენდოკარდი
 ლექცია 9

პროვიზორული ორგანოები

ევოლუციის პროცესში ხერხემლიანების განვითარების თანდათანობით გართულებას

ჩანასახგარე დროებითი ორგანოების წარმოქმნა მოჰყვა. ეს ე.წ. პროვიზორული
სტრუქტურები ორგანიზმების ემბრიოგენეზს ხმელეთზე არსებობის პირობებში
უზრუნველყოფს. ევოლუციის შემდგომ ეტაპად შეიძლება ჩავთვალოთ გადასვლა
საშვილოსნოსშიდა განვითარებაზე. ხერხემლიან ცხოველებში ჩანასახგარე
ორგანოებისა და საკუთრივ ჩანასახის სხეულის განვითარება ასინქრონულად
მიმდინარეობს, თანაც, რაც უფრო მაღალია ორგანიზაციის დონე, მით უფრო ადრე
ხდება ჩანასახგარე ორგანოების ჩამოყალიბება. ზოგიერთი პროვიზორული ორგანო
(ალანტოისი, ყვითრის პარკი) საკმაოდ ხანმოკლე დროის შემდეგ განიცდის
რედუქციას, ზოგი კი (ქორიონი და მისგან წარმოქმნილი პლაცენტა, ამნიონი,
ჭიპლარი) დაბადებამდე ნარჩუნდება.

პროვიზორული ორგანოებიდან ყველაზე ადრე ამნიონი და ყვითრის პარკი

წარმოიქმნება.

ამნიონი სითხით ამოვსებული ღრუ ორგანოა (ტომარა,

ბუშტუკი), რომელიც ჩანასახგარე ექტოდერმიდან და
მეზოდერმიდან ვითარდება. ჩანასახი ამნიონის ბუშტის შიგნით
ვითარდება. ამნიოტური სითხე ჩანასახის განვითარებისთვის
ოპტიმალურ პირობებს ქმნის, ის ჩანასახს გამოშრობისაგან და
მექანიკური დაზიანებისაგან იცავს. ამნიოტური სითხის მოცულობა ჩანასახის
სიგრძესა და მასასთან კორელირებს. ადამიანში ის ფეხმძიმობის დროს იზრდება და
მშობიარობისთვის 0.5-1.5ლ-ს აღწევს. ამნიოტური სითხის შემადგენლობა ჩანასახის
მდგომარეობას გამოხატავს. ეს რთული ბიოქიმიური შედგენლობის კოლოიდური
ხსნარი სხვადასხვა ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებებითაა მდიდარი. მის
შემადგენლობაში შედის ცილები, ცხიმები, ნახშირწყლები, მიკროელემენტები,
მარილები, ჰორმონები, ნაყოფის ანტისხეულები და სხვა. ნაყოფი ამნიოტურ სითხეში
მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტებსაც გამოყოფს. სეკრეციასთან ერთად ამნიონში
ამნიოტური სითხის უკუშეწოვაც მიმდინარეობს. ამნიონი რეგულატორულ
ფუნქციასაც ასრულებს – ამნიოტური სითხე ნაყოფის კუჭნაწლავის ტრაქტის
მოქმედებას ასტიმულირებს. ამნიონის ენდოკრინული ფუნქცია პროსტაგლანდინების
სინთეზში მდგომარეობს.

ყვითრის პარკი საბოლოო სახით ემბრიოგენეზის მე-11 დღეს ყალიბდება. მის წყაროს
ჩანასახგარე ენტოდერმა და მეზოდერმა წარმოადგენს. ყვითრის პარკს ზოგჯერ
როგორც ჩანასახის სხეულის პირველადი ნაწლავის გარეთ გამოტანილ უბანს
განიხილავენ. სხეულის ნაკეცის წარმოქმნის შემდეგ ყვითრის პარკი გამოეყოფა
ნაწლავს, მაგრამ მათ შორის კავშირი მაინც ნარჩუნდება ე.წ. ყვითრის ღეროს სახით.
ემბრიოგენეზის გვიან სტადიებზე ყვითრის პარკი წვრილი მილის სახით ჭიპლარის
შემადგენლობაში შედის.

ყვითრის პარკი (ყვითელი ფერის) ოპოსუმში (ჩანთოსნები), ძუძუმწოვრებსა და ადამიანში

ადამიანის ყვითრის პარკი რუდიმენტული წარმონაქმნია, რადგანაც ის კარგავს თავის

ძირითად ფუნქციას - მოამარაგოს ჩანასახი ტროფიკული ნივთიერებებით.
განვითარების მე7-8 კვირამდე ის სისხლმბადი ორგანოს ფუნქციას ასრულებს. გარდა
ამისა ყვითრის პარკის კედლებში პირველადი სასქესო უჯრედები - გონოციტები
მიგრირებს.
 ყვითრის პარკი და ალანტოისი

ალანტოისი ემბრიოგენეზის მე-16 დღეს უკანა ნაწლავის ვენტრალური კედლის

გამონაზარდის სახით წარმოიქმნება. თუმცა არსებობს მონაცემები, რომელთა
თანახმად ალანტოისი ყვითრის პარკის კაუდალური ნაწილის ეპითელიუმის
პროლიფერაციის შედეგად წარმოიქმნება. ალანტოისი ენტოდერმისა და მეზენქიმის
მასალას შეიცავს. ჭიპლარის ფორმირების დროს ალანტოისი მის შემადგენლობაში
შედის, ხოლო შემდეგ კი რედუქციას განიცდის. სხვა ცხოველებისგან განსხვავებით,
სადაც ალანტოისი შარდის ბუშტის როლს ასრულებს, ადამიანში მისი მნიშვნელობა
პირველ რიგში სისხლძარღვთა სისტემის მძლავრ განვითარებაში
მდგომარეობს. ქორიონის სისხლძარღვების სისტემის
ფორმირებამდე (მე-2 თვემდე) სწორედ ალანტოისის
სისხლძარღვები ჩაიზრდება ქორიონის ბუსუსებში და, ამრიგად,
ჩანასახის კვებას უზრუნველყოფს.

ქორიონი ანუ სეროზა გარეთა პროვიზორული გარსია, რომლის მრავალრიცხოვანი

ხაოები (ბუსუსები) საშვილოსნოს ენდომეტრიუმში ჩაიზრდება. ქორიონი
განვითარების ადრეულ სტადიებზე იწყებს ფუნქციონირებას და შემდეგ ფუნქციებს
ასრულებს:

1. ტროფიკული (ჩანასახისთვის საკვები ნივთიერებების მიწოდება);

2. სუნთქვითი ( ჟანგბადის მიწოდება და ნახშირორჟანგის გამოტანა);
3. ექსკრეტორული (მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტების ჩანასახის
ორგანიზმიდან გამოყოფა);
 4. დამცველობითი.

ქორიონის ბუსუსები თავდაპირველად ქორიონის მთელ ზედაპირს ფარავს, ხოლო

შემდგომ ხდება მათი თანდათანობითი ატროფია საშვილოსნოსკენ მიმართულ
ზედაპირზე და მათი ინტენსიური ზრდა ნაყოფისეულ ნაწილში.

ქორიონის ბუსუსები:

1. პირველადი (ჩანასახგარე ექტოდერმა - ციტოტროფობლასტი და

სინციტიოტროფობლასტი)
2. მეორადი ( ჩანასახგარე ექტოდემაში ჩაიზრდება მეზოდერმა)
3. მესამეული ( ბუსუსებში ჩაიზრდება კაპილარები (ვასკულარიზაცია)

ქორიონის პირველადი, მეორადი და მესამეული ბუსუსები

 ჭიპლარი. ამნიონის ფეხი, რომლის მეშვეობით ჩანასახი
ქორიონს უკავშირდება, თანდათანობით ჭიპლარად გარდაიქმნება. ამრიგად,
ჭიპლარის განვითარების წყაროს ამნიოტური ფეხის და აგრეთვე ყვითრის პარკის
მეზენქიმა წარმოადგენს. ჭიპლარის სტრომა სპეციფიკური შემაერთებელი
ქსოვილითაა წარმოდგენილი. ასეთი სახის ქსოვილი მხოლოდ ემბრიონებისთვისაა
დამახასიათებელი და მოზრდილებში არ გვხდება. ეს გელისებრი, ლორწოვანი
ქსოვილია, რომელსაც ვარტონის რთვილი ეწოდება. ვარტონის რთვილის
შემადგენლობაში დიდი კონცენტრაციით ჰიდროფილური თვისებების მქონე
ჰიალურონის მჟავა შედის. წყლის დიდი რაოდენობით აკუმულირების შედეგად
ვარტონის რთვილი საკმაოდ დრეკადია. თავისი თვისებებიდან გამომდინარე,
ვარტონის რთვილი დეფორმაციისაგან იცავს ჭიპლარის სისხლძარღვებს (ორი
ჭიპლარის არტერია, რომელთა მეშვეობით ვენოზური სისხლი გადაიტენება ნაყოფის
სხეულიდან, და ერთი ვენა, რომლის მეშვეობით ჟანგბადით მდიდარი სისხლი
ნაყოფისაკენ მიედინება). ჭიპლარის სიგრძე ადამიანში 40-50 სმ-ია. ის ნაყოფის
სხეულის ვენტრალურ მხარეს მაგრდება, სადაც რგოლისებური ფორმის ჭიპლარი
წარმოიქმნება.

ჭიპლარის ვენა (წითელი) და ჭიპლარის არტერიები (ლურჯი)

პლაცენტა. სტრუქტურას, რომელიც ძუძუმწოვრების შიდა განვითარებას

უზრუნველყოფს, პლაცენტა ეწოდება. პლაცენტას შემადგენლობაში ნაყოფისეულ და
დედისეულ ნაწილებს არჩევენ. ნაყოფის მხრიდან პლაცენტას შემადგენლობაში
ქორიონის მესამეული ხაოები შედის, ხოლო დედის მხრიდან კი - საშვილოსნოს
ლორწოვანი (დეციდუალური, მოსავარდნი) გარსი. საშვილოსნოს გარსში ქორიონის
ხაოების ჩაზრდის სიღრმის მიხედვით რამდენიმე ტიპის პლაცენტას არჩევენ:

1. ეპითელიოქორიალური – ხაოები კონტაქტშია საშვილოსნოს ეპითელიუმთან

(მაგ, ღორის პლაცენტა);

2. დესმოქორიალური – ხაოები საშვილოსნოსთან კონტაქტის ადგილებში შლის

ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმს და შემაერთებელქსოვილოვან შრეში იჭრება
(მცოხნელების პლაცენტა);

3. ენდოთელიოქორიალური – ქორიონის ხაოები სისხლძარღვების

ენდოთელიუმს აღწევს (მტაცებელი ცხოველების პლაცენტა);

4. ჰემოქორიალური – ლორწოვანი გარსის სისხლძარღვების ენდოთელიუმი

იშლება და ქორიონის ხაოები იძირება დედის სისხლით ამოვსებულ ლაკუნებში
(პრიმატების პლაცენტა, ადამიანის პლაცენტა).

პლაცენტას ტიპის განურჩევლად, ნაყოფის სისხლის აღრევა დედის სისხლთან

არასოდეს არ ხდება, რადგან მათ შორის ე.წ. ჰემატოქორიალური (პლაცენტარული)
ბარიერი ნარჩუნდება.

პლაცენტას აგებულება

ადამიანის პლაცენტა ჰემოქორიალური ტიპისაა. მის სტრუქტურულ და ფუნქციურ

ერთეულს კოტილედონი წარმოადგენს. ბერძნული სიტყვა პლაცენტა ბრტყელ
ფირფიტას ნიშნავს. მართლაც, ფეხმძიმობის ბოლოს პლაცენტა რბილი დისკოს სახეს
იღებს. მისი წონა 500-600 გ აღწევს. ჩვეულებრივ, პლაცენტა საშვილოსნოს წინა ან
უკანა მხარეს წარმოიქმნება.
პლაცენტას ფუნქციებია:

1. ტროფიკული - პლაცენტის მეშვეობით ჩანასახი იღებს ყველა მისთვის საჭირო

ნივთიერებას;

2. დეპონირების ფუნქცია - პლაცენტაში აკუმულირდება ორგანიზმისთვის

აუცილებელი მრავალი ნაერთი: მიკრო და მაკროელემენტები, ვიტამინები და სხვა;

3. სუნთქვითი - პლაცენტას მეშვეობით ხორციელდება გაზთაცვლა;

4. ექსკრეტორული - ნაყოფის ორგანიზმიდან დედის სისხლში მეტაბოლიზმის

საბოლოო პროდუქტები გამოიყოფა;

5. ენდოკრინული - ადამიანის ემბრიოგენეზის მე-4 თვიდან ყვითელი სხეულის

ფუნქცია სუსტდება და ემბრიოგენეზისა და ფეხმძიმობის მარეგულირებელი
ჰორმონების წარმოქმნა ძირითადად პლაცენტაში მიმდინარეობს. პლაცენტაში
სინთეზირდება პროგესტერონი, რელაქსინი, ესტროგენი, ქორიონული
გონადოტროპინი, პლაცენტარული ლაქტოგენი ანუ სომატოტროპინი, ტრანსფერინი,
კორტიკოიდები და სხვა;

6. სისხლის შედედების რეგულაცია;

7. ბარიერული, დამცველობითი, დეტოქსიკაციური, იმუნოლოგიური. მთელი

რიგი ნივთიერებებისა პლაცენტას ბარიერს ვერ გადალახავს. ამავე დროს პლაცენტას
ბარიერული ფუნქცია აბსოლუტური როდია. ასე, მაგალითად, ის ვერ იცავს ნაყოფს
მძიმე მეტალების (მაგ. ტყვიის), ნიკოტინის, ვირუსების (მათ შორის HIV-ვირუსის),
ჰეროინისა და ტოქსინების (მაგ. დდტ) შეღწევისაგან. პლაცენტაში ადვილად გადის
წითურას გამომწვევი (Rubella) ვირუსი, რომელიც ნაყოფის სმენისა და მხედველობის
ორგანოების, აგრეთვე გულისა და ტვინის სერიოზულ დაზიანებას იწვევს.
აღწერილია შემთხვევები, როდესაც დედის ორგანიზმიდან ნაყოფში გადასული
სხვადასხვა სამკურნალო პრეპარატები ჩანასახის ანომალური განვითარების მიზეზი
ხდება. მაგალითად, უსაფრთხო სამკურნალო საშუალებად მიჩნეული
დამაწყნარებელი პრეპარატი ტალიდომიდი ნაყოფის კიდურების ანომალიებს იწვევს.
არის შემთხვევები, როდესაც ახალშობილებში ალკოჰოლური ან ნარკოტიკული
დამოკიდებულება აღინიშნება.
6 კვირის ასაკის ახალშობილის ტვინი (მარცხნივ - ნორმა; მარჯვნივ - ფას (ფეტალური
ალკოჰოლური სინდრომი)

იმუნოლოგიური დაცვა დაკავშირებულია იმასთან, რომ პლაცენტის ზედაპირის

მფარავი მოლეკულები (მაგ. ქორიონული გონადოტროპინი) ნაყოფის “მასკირებას”
ახდენს, რაც აუცილებელია, ვინაიდან წინააღმდეგ შემთხვევაში მამის გენების
მატარებელი ნაყოფი დედის ორგანიზმის მიერ აღიქმებოდა, როგორც უცხო სხეული
(მაგ. რეზუს-ფაქტორის მიხედვით შეუთავსებლობის დროს).

ფუნქციური სისტემა “დედა-ნაყოფი”.

ფეხმძიმობის პერიოდში დედის ორგანიზმის ფუნქციონირება პირველ რიგში
ნაყოფის ნორმალური განვითარებისკენაა მიმართული. ამას განაპირობებს დედისა
და ნაყოფის ორგანიზმების ფუნქციონირების მუდმივი კოორდინირება, ხოლო ამ ორი
ორგანიზმის ძირითად დამაკავშირებელ სტრუქტურას პლაცენტა წარმოადგენს. ასე
ფორმირდება ფუნქციური სისტემა “დედა-ნაყოფი” (ფსდნ). ფსდნ მთელ რიგ
რეცეპტორულ, სარეგულაციო და შემსრულებელ რგოლებს მოიცავს. ფსდნ-ის
ძირითად მარეგულირებელ პარამეტრებს მიეკუთვნება: ნაყოფის გულის ცემის
სიხშირე, არტერიალური წნევა, სისხლში ჟანგბადისა და ნახშირორჟანგის
კონცენტრაცია, პლაზმის ოსმოსური წნევა, pH-ის მაჩვენებელი, ტროფიკული და
ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების კონცენტრაცია, ნაყოფის მოძრაობითი
აქტიურობა და ა.შ. ფსდნ-ის პარამეტრების დარღვევის დროს ნაყოფის ნორმალური
განვითარებიდან გადახრას აქვს ადგილი. ასე, მაგალითად, თუ დედას აქვს შაქრიანი
დიაბეტი, ნაყოფში კუჭქვეშა ჯირკვლის მიერ ინსულინის პროდუცირების მომატება
შეინიშნება, რასაც ნაყოფის მასის ზრდა მოჰყვება (4 ან მეტი კგ წონის ბავშვების
დაბადება დედის შაქრიანი დიაბეტის ფარული ფორმის ერთ-ერთი დიაგნოსტიკური
მაჩვენებელია). დედის ორგანიზმში ღვიძლის პათოლოგიის არსებობა ნაყოფის
ორგანიზმში ასეთივე სახის დარღვევების განვითარებას უწყობს ხელს.
 ლექცია 10

ადამიანის განვითარების კლინიკური პერიოდები

ადამიანის ონტოგენეზში არჩევენ პრენატალურ (ანტენატალურ, მუცლადყოფნის)

პერიოდს, რომელიც საშუალოდ 280 დღე-ღამე ანუ 10 “მთვარის” თვე გრძელდება
(შეადგენს სიცოცხლის საშუალო ხანგრძლივობის 1%-ს), და პოსტნატალურ პერიოდს,
რომლის ხანგრძლივობა კონკრეტული ადამიანების შემთხვევაში სხვადასხვაა და
დამოკიდებულია როგორც გარეგან, ასევე შინაგან ფაქტორებზე.

არსებობს ადამიანის პრენატალური განვითარების პერიოდების რამდენიმე

კლასიფიკაცია. დღეისათვის აღიარებული „კლასიკური“ კლასიფიკაციის თანახმად
ადამიანის ემბრიოგენეზი იყოფა სტადიებად, რომლებსაც კარნეგის სტადიები
(შემუშავდა კარნეგის ინსტიტუტში (აშშ)) ანუ, სხვანაირად, სტრიტერის
ჰორიზონტები ეწოდება. სტრიტერის ჰორიზონტებს იმპლანტაციამდე არაბული
ციფრებით, ხოლო იმპლანტაციის შემდეგ რომაული ციფრებით აღნიშნავენ. სულ
გამოყოფენ 23 ჰორიზონტს.
 ადამიანის განვითარების კარნეგის სტადიები

აქედან პირველი 8 ჰორიზონტი (განვითარების 1-20 დღე) შეესაბამება

ბლასტოგენეზის პერიოდს (განვითარების პრეემბრიონული პერიოდი), ხოლო
დანარჩენი 15 ჰორიზონტი (განვითარების 20-60 დღე) - ადრეული ორგანოგენეზის
პერიოდს (ემბრიონული პერიოდი, ემბრიოგენეზი). სტრიტერის ჰორიზონტები არ
ვრცელდება ფეტალურ (ნაყოფისეულ, ფეტოგენეზი) (განვითარების 60-180 დღე) და
პერინატალურ (180-280 დღე) პერიოდზე. შესაბამისად, კარნეგის კლასიფიკაციის
თანახმად პრეემბრიონული პერიოდი შეესაბამება ფეხმძიმობის პირველ ოთხ კვირას
(1-4 კვირა), ემბრიონული - 5-9 კვირას, ხოლო ნაყოფისეული - 9-40 კვირას.

პრეემბრიონული პერიოდი

გამეტოგენეზის შედეგად ადამიანის ორგანიზმში წარმოიქმნება კვერცხუჯრედების

ერთგვაროვანი პოპულაცია (ყველა კვერცხუჯრედი შეიცავს 22 სომატურ და ერთ
სასქესო X-ქრომოსომას) და ორი სახის სპერმატოზოიდები განსხვავებული
გენეტიკური მახასიათებლებით (22+X და 22+Y). ეს უკანასკნელები თანაბარი
რაოდენობით წარმოიქმნება, ამიტომ კვერცხუჯრედის X- და Y-სპერმატოზოიდებთან
შეხვედრის ალბათობა სტატისტიკურად თანაბარი უნდა იყოს. შესაბამისად,
მოსალოდნელია გოგონებისა და ბიჭების გაჩენის ერთნაირი თანაფარდობა.
სინამდვილეში კი ეს თანაფარდობა გადახრილია ბიჭების “სასარგებლოდ” (100
გოგონაზე 105-106 ბიჭი იბადება). მეცნიერები ვარაუდობენ, რომ პირველად მშობიარე
ქალების საშვილოსნოს მილში უფრო ადვილად Y-სპერმატოზოიდები აღწევს,
რომლებიც თავისი ნაკლები მასის გამო უფრო სწრაფად გადაადგილდება, ვიდრე X-
სპერმატოზოიდები.

სელექტიური აბორტების გავლენა სქესთა თანაფარდობაზე

განაყოფიერება შინაგანია. ზოგიერთი მონაცემების მიხედვით, ჩასახვა ყველაზე

დიდი ალბათობით მენსტრუაციიდან მეორე კვირის დაწყებამდე ხდება, თუმცა სხვა
მეცნიერები განაყოფიერებისა და ჩასახვისთვის ყველაზე ხელსაყრელ პერიოდად სხვა
ვადებს – მენსტრუალური ციკლის მე11 – მე17 დღეს ასახელებენ. განაყოფიერების
შედეგად დიპლოიდური ზიგოტა ((46; XY) ან (46; XX)) წარმოიქმნება. ზიგოტა
წარმოქმნისთანავე მიტოზურ გაყოფას იწყებს. ადამიანის კვერცხუჯრედი
ალეციტალურია (მეორადად იზოლეციტალურია), დანაწევრება სრული ანუ
ჰოლობლასტურია, უთანაბრო, ასინქრონული, როტაციული. დანაწევრების პირველი
გაყოფა 30 საათს გრძელდება, მომდევნო გაყოფებს კი 20-24 საათი სჭირდება. 50-60
საათის შემდეგ ფორმირდება მორულა. კომპაქტიზაციის პროცესის შედეგად,
რომელშიც E-კადჰერინების (L-CAM) ოჯახის ცილა - უვომორულინი მონაწილეობს,
მორულა მცირდება ზომაში, ხოლო მისი ზედაპირი უფრო გლუვი, სადა ხდება.
განვითარების მე3-4 დღეს იწყება ბლასტოცისტას ფორმირება. ეს პროცესი საშუალოდ
2 დღე გრძელდება. დანაწევრებისა და ბლასტულაციის პროცესში ჩანასახი
განაგრძობს გადაადგილებას საშვილოსნოს მილში და საშვილოსნოში, ხოლო მე7-8
დღეს, გასტრულაციის პროცესის დაწყებასთან ერთად ხდება მისი ჩაშენება
(იმპლანტაცია) საშვილოსნოს კედელში.

ადამიანის ჩანასახში გასტრულაცია განვითარების პირველი კვირის ბოლოს იწყება,

მას შემდეგ, რაც ჩანასახი მბრწყინავი გარსიდან გამოდის (ჰეტჩინგი) და იწყებს
ჩაძირვას საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში.

გასტრულაციის პირველი ფაზა გრძელდება განვითარების მეორე კვირის ბოლომდე.

ამ დროს ხდება შიდა უჯრედული მასის განშრევება (დელამინაცია) ეპიბლასტისა და
ჰიპობლასტის წარმოქმნით. ეპიბლასტის უჯრედებს შორის ჩნდება მცირე ზომის
ღრუები, რომლებიც შემდგომში ერთიანდება და ამნიონის ღრუს წარმოქმნის.
ამნიონის ღრუს კედლის ქვედა ნაწილში რჩება ეპიბლასტის მცირერიცხოვანი
უჯრედების ჯგუფი, საიდანაც შემდგომში ჩანასახის სხეული და ჩანასახგარე
ორგანოები ვითარდება.
გასტრულაციის მეორე ფაზის დროს (განვითარების მე-3 კვირა) პირველადი ზოლისა
და ჰენზენის კვანძის უბანში ხდება უჯრედების იმიგრაცია, რომელიც სამი
ჩანასახოვანი ფურცლის წარმოქმნით სრულდება. მიგრირებადი უჯრედები ქვემოთ
ჩაიხვევა და კრანიალური მიმართულებით ვრცელდება. ამას მოჰყვება ე.წ. თავის
გამონაზარდის (ნოტოქორდის) წარმოქმნა.

ჰენზენის კვანძითა და პირველადი ზოლის წინა მესამედით მიგრირებული

უჯრედები ჩაშენდება ჰიპობლასტის თავის განყოფილების მასალაში და, ამრიგად,
მონაწილეობს თავის ნაწლავის კედლის (პრექორდალური ფირფიტის) და ჩანასახის
ენტოდერმის წარმოქმნაში. პირველადი ზოლის დანარჩენი მასალა ეპი- და
ჰიპობლასტს შორის არსებულ სივრცეში გადაინაცვლებს და წარმოქმნის მეზოდერმას
(თავის მეზოდერმას, ქორდომეზოდერმას, სომიტებს, შორისულ მეზოდერმას
(ნეფროტომებს), ლატერალურს (სპლანქნოტომი), ვენტრალურსა და ჩანასახგარე
მეზოდერმას). მომრგვალო ფორმის ბრტყელი ჩანასახოვანი დისკო იწელება, იღებს
მსხლისებურ ფორმას გაფართოებული კრანიალური და უფრო ვიწრო კაუდალური
ბოლოებით. ეპიბლასტში დარჩენილი უჯრედებიდან ექტოდერმა ყალიბდება,
რომელიც კანის ეპიდერმისისა და ნერვული ლულის ნერგებს შეიცავს.
ეპიბლასტსა და ჰიპობლასტს შორის კრანიალური მიმართულებით იზრდება
ნოტოქორდი, რომელიც ემბრიონის მომავალი პირის ინდიკატორს – პრექორდალურ
ფირფიტას აღწევს. ამის შემდეგ თავის გამონაზარდი აღარ იზრდება, ვინაიდან
პრექორდალური ფირფიტა მჭიდროდ უკავშირდება ეპიბლასტის უჯრედებს და
ოროფარენგიალურ მემბრანას წარმოქმნის. პირველადი ზოლისგან კაუდალურად
კლოაკის მემბრანა მდებარეობს. აქ ექტოდერმისა და ენტოდერმის შერწყმის შედეგად
ემბრიონული დისკო ორშრიანი რჩება. კლოაკის მემბრანა მომავალი ანუსის
ადგილმდებარეობას განსაზღვრავს. თავის გამონაზარდიდან ქორდა ვითარდება.
ქორდა ღერძული ჩონჩხის ელემენტების (ხერხემალი, ნეკნები, გულმკერდი, თავის
ქალა) წყაროა. ეს თავისებური უჯრედული ღერძია, რომელიც ემბრიონს სიმტკიცეს
ანიჭებს და მის პირველად ღერძს განსაზღვრავს. შემდგომში ქორდის ირგვლივ
ხერხემლის სვეტი ფორმირდება. ნოტოქორდი აგრეთვე მაინდუცირებელ ზეგავლენას
ახდენს ზემდებარე ექტოდერმის ნერვულ ფირფიტად დიფერენცირებაზე
(პირველადი ემბრიონული ინდუქცია). ნერვული ფირფიტიდან ნერვული ლულა
წარმოიქმნება, ხოლო ამ უკანასკნელიდან კი თავისა და ზურგის ტვინი ვითარდება.

ა) ბ)

ა) განვითარების მე-19 დღე; ბ) განვითარების 24-ე დღე

ნერვული მილის ფორმირება (ნეირულაცია) განვითარების

მე-3 კვირის ბოლოს იწყება. ნეირულაციის დინამიკა ნერვულ
ფირფიტაში ნერვული ღარის წარმოქმნისა და ამ
უკანასკნელის ნერვულ მილად (ლულად) გადაქცევის
თანმიმდევრული ეტაპებითაა წარმოდგენილი. ნერვული
მილი განვითარების მე-4 კვირის ბოლოსთვის ყალიბდება.
მისი წინა გაფართოებული ნაწილიდან თავის ტვინი ვითარდება, უფრო ვიწრო უკანა
ნაწილი კი ზურგის ტვინს აძლევს დასაბამს. თავის ტვინის განვითარების პროცესში
ტვინის მილის წინა ნაწილი ჯერ 3, ხოლო შემდგომში კი 5 ტვინის ბუშტს წარმოქმნის.
ამ 5 ბუშტიდან თავის ტვინის 5 განყოფილება ვითარდება. ტვინის ბუშტები კარგად
ჩანს ჩანასახის გამჭვირვალე კანის ქვეშ. თავის ტვინის მძლავრი განვითარება
ადამიანის ემბრიოგენეზის ვადების გახანგრძლივებას განაპირობებს. წინა და უკანა
ნევროპორიდან (ნეიროპორები, ნერვული ლულას გახსნილი ბოლოები) ნერვულ
მილში გარკვეული დროის მანძილზე ამნიონის სითხე ჩაედინება. შემდგომში
ნევროპორები იხურება. ნერვული მილის წინა ნევროპორის შეზრდის დაგვიანება, რაც
ცეფალიზაციასთან (ნერვული მილის წინა ნაწილის გაფართოებასთან) არის
დაკავშირებული, მხოლოდ ადამიანის ემბრიოგენეზისთვისაა დამახასიათებელი.
ნერვული მილის დახურვისთანავე ნერვული ქედი წარმოიქმნება, რომელიც დასაბამს
აძლევს პერიფერიული ნერვული სისტემის ელემენტების, პიგმენტური უჯრედებისა
და თირკმელზედა ჯირკვლების ტვინოვანი ნივთიერების უჯრედების წარმოქმნას.

4 კვირის ჩანასახი

დორსალური მეზოდერმის სეგმენტირება, გამოწვეული ქორდისა და ნერვული

მილის მაინდუცირებელი მოქმედებით, განვითარების მე-20 დღეს იწყება და
ემბრიოგენეზის მე-5 კვირამდე გრძელდება. სეგმენტაციის შედეგად სომიტების 42-44
წყვილი წარმოიქმნება. შემდგომში კეფის სომიტების პირველი წყვილი და
კუდუსუნის მე5-7 წყვილი ქრება, ხოლო დარჩენილი სომიტების მასალიდან ჩანასახის
ჩონჩხი, განივზოლიანი მუსკულატურა, კანის დერმა და სხვა სტრუქტურები
ვითარდება. ემბრიონულ პერიოდში სომიტების რიცხვი ხშირად გამოიყენება
ჩანასახის ასაკის განმსაზღვრელ კრიტერიუმად.

ემბრიონული პერიოდი

ცენტრალური ნერვული სისტემის განვითარების

პარალელურად, ემბრიოგენეზის მე-4 კვირიდან მე-8 კვირამდე
თვალების ნერგებისა და ბადურის ნეირონული შრის
ჩამოყალიბება ხდება. თვალის ნერგები მცირე ზომის ლაქების
სახითაა წარმოდგენილი. თვალებს უკან ლაყუჩოვანი ჯიბეების სამი წყვილია
განლაგებული. კანის ქვეშ კარგად ჩანს ფარისებრი ჯირკვლის ნერგი.

განვითარების მე-5 კვირა ხასიათდება გულ-სისხლძაღვთა სისტემის ორგანოების

შემდგომი დიფერენცირებითა და აგებულების გართულებით. გულისა და
სისხლძარღვების ჩასახვა ემბრიოგენეზის მე-3 კვირას ხდება, მაგრამ მათი ძირითადი
გარსების ჩამოყალიბება, კარდიომიოციტების დიფერენცირება და გულის გამტარი
სისტემის ფორმირება ემბრიოგენეზის მე-2 თვის განმავლობაში მიმდინარეობს. ამის
პარალელურად ძირითადი ენდოკრინული ორგანოების ფორმირებაც მიმდინარეობს.
მე-4–6 კვირას ხდება კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ყველა ორგანოს ჩასახვა, ფორმირდება
მეორადი თირკმელი. მე-8 კვირისათვის სრულდება გონადების დიფერენცირება.
იმუნური სისტემისა და სისხლმბადი ორგანოების განვითარება სხვა ორგანოებთან
შედარებით უფრო გვიან მიმდინარეობს.

ემბრიოგენეზის მე-4 კვირის ბოლოს, მე-5 კვირის დასაწყისში ადამიანის ჩანასახი

პრაქტიკულად არ განსხვავდება სხვა ძუძუმწოვრების ანალოგიურ სტადიაზე მყოფი
ჩანასახებისგან.
ჩანასახის სხეულის სიგრძე 3.5-5.0 მმ-ს აღწევს. ჩანასახი 35 სომიტების სტადიაზეა.
სხეული შეზნექილია ვენტრალური მხრიდან. თავის განყოფილება ემიჯნება გულის
გამონაზარდს. მკაფიოდ ჩანს ფარფლების მსგავსი ხელების ნერგები, უფრო
მოგვიანებით იწყება ქვედა კიდურების განვითარება. თავის განყოფილება ბევრად
უფრო დიდია კუდის განყოფილებაზე. კისერი გამოხატული არ არის. ჩანასახს კუდი
უნვითარდება.

მე-8 კვირის ბოლოს ჩანასახი უკვე ადამიანისთვის დამახასიათებელ სახეს იღებს.

ფორმირდება სახის ნაკვთები, კუდი რედუცირდება. ვითარდება კისერი. კიდურები
გრძელდება, ვითარდება კიდურების ყველა განყოფილება, კარგად არის
განვითარებული თითები. წარმოიქმნება გარეთა ყური და ცხვირის გარეთა ნაწილები.

8-კვირიანი ჩანასახი

8-კვირიანი ჩანასახის სიგრძე 4-5 სმ-მდე აღწევს, ხოლო მისი წონა კი საშუალოდ 5გ-ია.
ფორმირებულია ყველა შინაგანი ორგანო.

ნაყოფისეული პერიოდი

ადამიანის განვითარების ნაყოფისეული პერიოდისთვის დამახასიათებელია

ჩანასახის ორგანოების, ორგანოთა სისტემების, ჩანასახგარე გარსებისა და აგრეთვე
დედის ორგანიზმის სისტემების ანატომიის მკვეთრი გარდაქმნა. განვითარების მე-12-
13 კვირას ნაყოფი მოძრაობას იწყებს. კარგად ისმინება გულის ცემა. განვითარების მე-
16-18 კვირა აღინიშნება ნაყოფის ყველაზე აქტიური ზრდით.
 16-კვირიანი ნაყოფი.

თავზე ჩნდება დროებითი თმები - ლანუგო. განვითარების მე-20-24-ე კვირას ლანუგო

მთელ სხეულს ფარავს. წრაფად იზრდება გულის მასა. ნაყოფის მხედველობისა და
სმენის ორგანოები აღიქვავს შესაბამის გამღიზიანებლებს, მათ შორის გარე
გარემოდან. იზრდება ფრჩხილები. პირის ღრუში ფორმირდება მუდმივი კბილების
ნერგები. შეინიშნება ყლაპვითი და წოვითი რეფლექსი. 26–28-ე კვირას ლანუგო ქრება,
ფილტვები მზადაა გაზთაცვლისათვის. 29–32-ე კვირას ნაყოფის ზრდის ტემპები
შენელებულია, ნაყოფი “ისვენებს”, პრაქტიკულად არ მოძრაობს. თვალები ცისფერია,
გახელილია, ჩანასახი თვალებს ხუჭავს მხოლოდ ძილის დროს.

გრძელდება ტვინის განვითარება, ფორმირდება დიდი ტვინის ქერქის ნაოჭები.

ვითარდება იმუნური სისტემა. ნაყოფი კლასიკურ “ნაყოფის” პოზას იღებს.
განვითარების 34-36-ე კვირას ნაყოფი შუქზე რეაგირებს. პროგრესულად
მიმდინარეობს ძვლების ოსიფიკაცია. ნაყოფი ისე შებრუნდება, რომ თავი მცირე
მენჯისკენ იყოს მიმართული. განვითარების 38-ე კვირისათვის (მშობიარობის წინ)
ნაყოფი მთლიანად შეესაბამება ბავშვის მორფოლოგიურ სტატუსს. ამნიოტური
სითხის მოცულობა 0.5-1.5 ლ აღწევს.

ტყუპები

ადამიანის ტყუპები შეიძლება იყვნენ: 1) მონოზიგოტური, იდენტური და 2)

ჰეტეროზიგოტური, დიზიგოტური, ძმობითი. ჰეტეროზიგოტური ტყუპები
ვითარდებიან განსხვავებული კვერცხუჯრედების, მონოზიგოტური კი _ ერთი
კვერცხუჯრედიდან განვითარებადი ჩანასახის ბლასტომერების გაყოფის შედეგად. ეს
ფაქტი ძუძუმწოვრების ადრეულ ჩანასახებზე ჩატარებულ მრავალრიცხოვან
ექსპერიმენტებთან ერთად, მოწმობს იმას, რომ ნორმალური ორგანიზმი შეიძლება
ემბრიონის იზოლირებული ბლასტომერებიდან და მისი ცალკეული ნაწილებიდან
განვითარდეს. ასე, მაგალითად, ბოცვერის ორბლასტომერიანი ჩანასახის ერთ-ერთი
ბლასტომერის დაზიანების დროს დარჩენილი ბლასტომერიდან სრულყოფილი
ორგანიზმი ვითარდებოდა. თაგვის 8-უჯრედიანი ჩანასახის ერთი ბლასტომერიდანაც
კი შესაძლებელია სრულყოფილი ჩანასახის მიღება.

მონოზიგოტური ტყუპები ვითარდებიან ან ადრეული ბლასტომერების, ანდა ერთი

ბლასტოცისტას ICM-ის უჯრედების გაყოფის შედეგად. ასეთი გაყოფა შეიძლება
მოხდეს ტროფობლასტის წარმოქმნამდე ან წარმოქმნის შემდეგ. პირველ შემთხვევაში
ტყუპებს საერთო ქორიონი აქვთ, მეორე შემთხვევაში კი - განსხვავებული. იგივე ეხება
ამნიონსაც. თუ გაყოფა მოხდა განვითარების მე-5 და მე-9 დღეებს შორის (ქორიონის
წარმოქმნის შემდეგ, მაგრამ ამნიონის წარმოქმნამდე) ტყუპებს საერთო ქორიონი და
განსხვავებული ამნიონი ექნებათ. იდენტური ტყუპების 5%-ს როგორც საერთო
ქორიონი, ასევე საერთო ამნიონი აქვთ (გაყოფა მე-9 დღის შემდეგ ხდება). ასეთი
ემბრიონებიდან ჩანასახოვანი ფარის არასრული გაყოფის შედეგად “სიამის ტყუპების”
სხვადასხვა ვარიანტები ვითარდებიან.

მონოზიგოტური ტყუპები

ჰეტეროზიგოტური ტყუპები

მთლიანი ორგანიზმის წარმოქმნას მისი ნაწილიდან რეგულაცია ეწოდება.

რეგულაციას მიეკუთვნება აგრეთვე ერთიანი ორგანიზმის წარმოქმნა
გაერთიანებული ბლასტოცისტებისაგან. ასეთი ალოფენური ინდივიდების
განვითარება ადამიანის შემთხვევაშიც კი ხდება. არსებობს ინდივიდები, რომლებიც
ერთდროულად XX და XY ქრომოსომების მატარებლები არიან. ასეთი ორგანიზმები
იმპლანტაციის წინ ორი განსხვავებული სქესის ადრეული ბლასტოცისტას
გაერთიანების შედეგად მიიღება.
 ლექცია 11

ონტოგენეზის კრიტიკული პერიოდების ცნება

ყოველ ემბრიონულ ნერგს, მისგან განვითარებულ სტრუქტურას და ზოგადად

ორგანიზმს ე.წ. კრიტიკული პერიოდების არსებობა ახასიათებს, როდესაც ის
განსაკუთრებულად მგრძნობიარე ხდება სხვადასხვა ფაქტორების ზემოქმედების
მიმართ. კრიტიკული პერიოდების ცნება მეცნიერებაში პირველად 1907 წელს იქნა
შემოტანილი უ.რ. სტოკარდის მიერ. სტოკარდის თანახმად, ონტოგენეზი
განსხვავებული სიჩქარით მიმდინარე განვითარების ეტაპების თანმიმდევრულ რიგს
წარმოადგენს. კრიტიკული პერიოდები განვითარების ყველაზე მაღალი სიჩქარით
ხასიათდება. სწორედ ამიტომ იზრდება კრიტიკულ პერიოდებში ორგანიზმის
მგრძნობელობა სხვადასხვა სახის პათოგენური ფაქტორებისადმი. კრიტიკული
პერიოდების მეტად ორიგინალური თეორია შემოთავაზებული იქნა 1960 წელს რუსი
ემბრიოლოგის პ.გ.სვეტლოვის მიერ. სვეტლოვი არჩევდა გარემოს ფაქტორების
ზემოქმედებების სამ ჯგუფს: 1) ორგანიზმის სიკვდილისა ან პათოლოგიის
გამომწვევი ზემოქმედება; 2) მოდიფიკაციური ზემოქმედება, რომელიც
არაპათოლოგიური ხასიათის გადახრებს, ე.წ. მორფოზებს ანუ მუტაციებს იწვევს; 3)
გარემოს ფაქტორების მოქმედება, რომლებიც ნორმალურ განვითარებას
განაპირობებს. გარეთა ფაქტორები (ჟანგბადის კონცენტრაცია, კვების რეჟიმი,
ტემპერატურა და ა.შ.) ორგანიზმის ცხოველმყოფელობაზეც მოქმედებს.

კრიტიკული პერიოდები შეიძლება რამდენიმე ჯგუფად დავყოთ:

1. მთლიანი ორგანიზმის კრიტიკული პერიოდები, როდესაც არასასურველმა

ფაქტორებმა შესაძლოა ჩანასახის დაღუპვა გამოიწვიოს. ადამიანის ჩანასახების
ყველაზე ხშირი დაღუპვა (ემბრიონების სიკვდილის 2/3) ორსულობის პირველ ორ
თვეზე მოდის;

2. კერძო კრიტიკული პერიოდები (განსხვავებულია ყველა ორგანოსა თუ

ქსოვილისთვის);

3. უჯრედის კრიტიკული პერიოდები;

4. ცალკეული უჯრედული ორგანელების კრიტიკული პერიოდები.

ორგანიზმის კრიტიკულ პერიოდებად ითვლება:

1. პროგენეზი - განვითარების პროცესში სასქესო უჯრედებში სხვადასხვა
მუტაციების აღმოცენებაა შესაძლებელი;

2. განაყოფიერება - ამ პერიოდისთვის დამახასიათებელია ოოპლაზმის

სეგრეგაცია და ნივთიერებათა ცვლის პროცესების აქტივაცია, იწყება
დიფერენცირებისა და დეტერმინაციის პროცესი;

3. გასტრულაცია - ამ დროს სტადია-სპეციფიკური და ქსოვილ-სპეციფიკური

ანტიგენების წარმოქმნა ხდება;

4. იმპლანტაცია - ჩანასახის კვების ტიპის შეცვლა;

5. პლაცენტაცია - ჩანასახის კვების ტიპის შეცვლა, ორგანოთა სპეციფიკური

ანტიგენების წარმოქმნა;

6. ღერძული ნერგების განვითარება (ნოტოგენეზი) (მე3-მე8 კვირა), ჰისტოგენეზი

და ორგანოგენეზი (თავის ტვინის განვითარება (მე15-20 კვირა), ორგანოთა ძირითადი
სისტემების განვითარება, მათ შორის სასქესო სისტემის ჩამოყალიბება (20-24-ე კვირა)
- შესაძლებელია სხვადასხვა სახის ანომალიების განვითარება. შემდგომში ყოველი
ორგანოსთვის დამახასიათებელი იქნება თავისი კერძო კრიტიკული პერიოდების
არსებობა;

7. დაბადება - დაკავშირებულია ჩანასახის გარემოს მკვეთრ ცვლილებასთან,

რასაც მოჰყვება ძლიერი სტრეს-რეაქცია. იწყება სასუნთქი სისტემის და სისხლის
მიმოქცევის მცირე წრის ფუნქციონირება, ხდება გულ-სისხლძარღვთა სისტემის
გარდაქმნა, იზრდება დატვირთვა გულზე.

პოსტნატალურ პერიოდში კრიტიკულ პერიოდებს მიეკუთვნება ახალშობილობის

პერიოდი და სქესობრივი მომწიფების პერიოდი. ახალშობილობის პერიოდში
მიმდინარეობს ბავშვის ადაპტაცია არსებობის ახალ პირობებთან და გაზრდილ
ინფორმაციასთან, ხდება გარემოს ანტიგენებთან შეგუება. სასქესო მომწიფების ასაკში
ირთვება ახალი რეგულატორული მექანიზმები, მიმდინარეობს რეპროდუქციული
სისტების ფორმირება, ხდება ზრდის პროცესების აქტივაცია, იწყება მთელი რიგი
ორგანოების გარდაქმნა, იცვლება ფსიქიკა და ქცევა.

ემბრიოგენეზზე მოქმედი არასასურველი ფაქტორები შეიძლება ენდოგენური

(მემკვიდრეობითი ფაქტორები) და ეგზოგენური (ალკოჰოლი, ნიკოტინი, ტოქსიკური
ნივთიერებები, ნარკოტიკები, ვირუსები და ა.შ.) ბუნების იყოს. განვითარების
ანომალიების 10% მემკვიდრეობითი ფაქტორებითაა გამოწვეული, 10% ეგზოგენური
ფაქტორებს ზეგავლენითაა განპირობებული, ხოლო 80% შემთხვევებში ორგანიზმზე
როგორც ენდოგენური, ასევე ეკზოგენური ფაქტორები მოქმედებენ.

ანომალიების უშუალო მიზეზი რომელიმე ორგანოს განვითარების სრული შეჩერება

ან განვითარების სიჩქარის ცვლილება შეიძლება იყოს. არჩევენ ემბრიოპათიებს ანუ
ფეტოპათიებს – მთელი ნაყოფის განვითარების ანომალიებს და მანკისა და
სიმახინჯეების განვითარებას (ერთი რომელიმე ორგანოს ან ორგანოთა სისტემის
პათოლოგია). ნაყოფი ძალზე მგრძნობიარეა ალკოჰოლის, ნარკოტიკების, რადიაციის
მოქმედებისადმი. ალკოჰოლი და ზოგიერთი ნარკოტიკი ადვილად გადის
პლაცენტარულ ბარიერს. ხშირად მძიმე, სიცოცხლესთან შეუთავსებელ დარღვევებს
ბაქტერიები და ვირუსები იწვევენ. განაყოფიერებიდან პირველი 7 დღის
განმავლობაში მიმდინარე პათოლოგიური პროცესები შესაძლოა ექტოპიური
(საშვილოსნოს გარე) ორსულობის მიზეზი გახდეს. 100 პათოლოგიური
ორსულობიდან 0.8-2.4 შემთხვევა სწორედ ექტოპიურ ორსულობაზე მოდის.
ექტოპიური ორსულობის 98-99%-ში ჩანასახი საშვილოსნოს მილზე მაგრდება. ძალიან
იშვიათად გვხდება გარე ორსულობის საკვერცხის, ყელის და აბდომინალური
ფორმები. ამრიგად, ჩანასახის დაღუპვა განვითარების უკვე ადრეულ სტადიებზე
არის შესაძლებელი, როგორც ექტოპიური ორსულობის, ასევე სპონტანური
აბორტების შედეგად.
 ლექცია 12

ემბრიოგენეზის მარეგულირებელი ფაქტორები

ემბრიოგენეზის დროს მიმდინარე პროცესები ექვემდებარება მკაცრ კონტროლს,

რომელიც სხვადასხვა დონეზე ხორციელდება.

პირველ რიგში ემბრიოგენეზი გენეტიკური ფაქტორებით კონტროლირდება. სწორედ

გენეტიკური ფაქტორები განსაზღვრავენ განვითარების სტადიების მექანიზმსა და
თანმიმდევრობას. განვითარების პროცესის წარმმართველ რეგულატორულ გენებს
ჰომეოზისური გენები უწოდეს. ჰომეოზისური გენები სხვა გენებზე კონტროლს
ახორციელებს. არსებობს გენები, რომლებიც ჩანასახის სხეულის სეგმენტაციას
განაპირობებს. ასეთ გენებს ჰომეობოქსის გენები ეწოდება. იდენტიფიცირებულია
აგრეთვე ქრონოგენები ანუ გენები, რომელთა აქტიურობაზე დამოკიდებულია
ჩანასახის უჯრედების დიფერენცირების დაწყების დრო. გარკვეული ქრონოგენების
ჩართვა მხოლოდ მაშინ ხდება, როდესაც უჯრედი დროში და სივრცეში (4D
განზომილება) შესაბამის პოზიციას მიიღებს.

ჰომეობოქსის გენები
ჰომეობოქსის გენები

დროზოფილას სეგმენტაციის რეგულაციის შესწავლის დროს დადგენილი იქნა, რომ

სეგმენტაციის პროცესის მარეგულირებელი გენები მსგავსი მახასიათებლების
მატარებლებია. ჰომეობოქსის ყველა გენი შეიცავს 183 ფუძის სიგრძის დნმ-ის
ჰომოლოგიურ თანმიმდევრობას, რომელსაც ჰომეობოქსი დაარქვეს. მოგვიანებით
დადგინდა, რომ ჰომეობოქსი სხვა გენების შემადგენლობაშიც შედის. დროზოფილას
მაგალითზე ნაჩვენები იქნა, რომ ჰომეობოქსის შემცველი გენები პოზიციური
ინფორმაციის გადაცემაში მონაწილეობს. სხვაგვარად რომ ვთქვათ, ამ გენების
აქტიურობის მეშვეობით ხდება უჯრედების დიფერენცირების შესახებ ინფორმაციის
გადაცემა. უხერხემლო ცხოველებში ჰომეობოქსის გენებს HOM, ქორდიანებში კი HOX
აკრონიმით აღნიშნავენ. ჰომეობოქსშემცველი გენები კლასტერებადაა
ორგანიზებული. კლასტერის სტრუქტურა და კლასტერში გენების ექსპრესიის
თანმიმდევრობა ორგანიზმის სტრუქტურისა და სეგმენტიანი აგებულების გეგმას
განსაზღვრავს. ეს იმას ნიშნავს, რომ ჰომეობოქსის გენების ფიზიკური განლაგება
შეესაბამება ამ გენების ჩართვის თანმიმდევრობას ემბრიონის ანტერო-
პოსტერიორული (A-P) ღერძის გასწვრივ. ამგვარი მორფოლოგიური და გენეტიკური
ორგანიზაციის შესაბამისობას კოლინეარობა ეწოდება. ჰომეობოქსის გენების მუშაობა
შეზღუდულია დროსა და სივრცეში. ისინი აქტიურია მხოლოდ მათ მიერ
კოდირებული მომავალი სეგმენტების განლაგების უბნებში და თვით სეგმენტებში
განვითარების გარკვეული პერიოდების განმავლობაში. ჰომეობოქსის გენებს
მიეკუთვნება, მაგალითად, გენები Bicoid (აუცილებელია ჩანასახის წინა ნაწილის
სტრუქტურების განვითარებისათვის), გენები Oscar (მონაწილეობენ უკანა ნაწილის
სტრუქტურების ჩამოყალიბებაში), გენი Torso (განაპირობებს როგორც წინა, ასევე
უკანა სტრუქტურების განვითარებას). შემდეგი დონის გენებს ადრეული ზიგოტის
გენები მიეკუთვნება. ესენია: GAP და Pair-ruled გენები (hunchback, kruppl, hairy),
სეგმენტაციის გენი Fushi Tarazu (FTZ) და სხვა. შემდგომ დონეზე მომუშავე გენები ორ
კომპლექსად (Antennopedia-complex (Ant-C) და Bithorax-complex (BX-C)) იყოფა.

ნერვული სისტემის განვითარების გენეტიკური კონტროლი.

დღესდღეობით ნეირალურ ინდუქციას ნეირულაციის აქტივატორებისა და

ინჰიბიტორების რთული კომპლექსური ურთიერთქმედებით ხსნიან. ამ
უკანასკნელებს მიეკუთვნებიან ნეირულაციის გამომწვევი ფაქტორი ნოგინი (Noggin),
ძუძუმწოვრების აქტივინ-მაინჰიბირებელი ცილა ფოლისტატინი (Follistatin), ქორდინი
(Chordin), გენი ცერებრუსი (Cerebrus) და სხვა.
თანამედროვე მეცნიერებაში ადრეული განვითარება განიხილება, როგორც შემდეგი
მოვლენათა რიგი: მომავალი ჩანასახის ანტეროპოსტერიორული (წინა ნაწილი – უკანა
ნაწილი) ღერძის და რადიალური სიმეტრიის ჩამოყალიბება – ოოგენეზის სტადია;
ბილატერალური სიმეტრიისა და დორსო-ვენტრალური სიბრტყის ფორმირება
ოოპლაზმური სეგრეგაციის შედეგად – განაყოფიერების სტადია; ე.წ. ორგანიზაციის
ნიუკუპის ცენტრის წარმოქმნა (პირველადი ორგანიზატორის წინამორბედი
სტრუქტურა) – დანაწევრების პროცესი, საშუალო ბლასტულა; პირველადი
ორგანიზატორის (ბლასტოპორის დორსალური ბაგის ან მისი ჰომოლოგიური
სტრუქტურების) – შპემანის ინდუქტორის წარმოქმნა – გვიანი ბლასტულა. ყველა ეს
პროცესი შემდგომში გასტრულაციის მექანიზმების ამოქმედებასა და ნეირულაციის
პროცესის ინდუქციას განაპირობებს. ნიუკუპის ცენტრის უჯრედები ვეგეტატური
პოლუსის მოსაზღვრე ანიმალური პოლუსის უჯრედების მეზოდერმალიზაციას
იწვევს მათში Brachiyury (Xbra) გენების აქტივაციის გზით. Xbra გენის პროდუქტი
ააქტიურებს გენებს, რომლებიც მეზოდერმის სპეციფიური ცილების წარმოქმნას
აკონტროლებს. ვეგეტატური უჯრედების ანიმალურ უჯრედებზე ზემოქმედების
უშუალო ფაქტორს ბეტა-კატენინი წარმოადგენს, რომლის კონცენტრაცია იზრდება
Dishevelled (Dsh) გენის ცილოვანი პროდუქტის მოქმედების შედეგად
(ლოკალიზებულია მომავალი ბლასტოპორის დორსალური ბაგის უბანში). თავის
მხრივ, შპემანის ორგანიზატორის თვისებები (მეზოდერმის დორსალიზაცია,
გასტრულაციის მოძრაობების ინიცირება, ექტოდერმის ნეიროექტოდერმად
გადაქცევა) განპირობებულია გენი Goosecoid –ის მოქმედებით. ეს გენი აუცილებელია
პირველადი ორგანიზატორის მთელი რიგი გენების (ნოგინი, ქორდინი,
ფოლისტატინი, ნოდალ და სხვა) აქტივაციისათვის.

რეგულაციის ეპიგენეტიკური დონე

რეგულაციის ეპიგენეტიკური დონე ხორციელდება განვითარებად ორგანიზმზე გარე

რეგულატორული ფაქტორების საშუალებით. ეპიგენეტიკურ ფაქტორებში
გაერთიანებულია უჯრედშორისი (ჰომოტიპური) და ქსოვილთაშორისი
(ჰეტეროტიპური) ურთიერთქმედებები. უჯრედშორის ურთიერთქმედებებში
იგულისხმება, მაგალითად, მექანიკური კონტაქტები, ქიმიური, სინათლისა და სხვა
ბუნების სიგნალების აღქმა. ყველა ეს სიგნალი საბოლოო ჯამში უჯრედების
დიფერენცირების მიმართულებას ცვლის. ქსოვილთაშორის კონტაქტებში
გულისხმობენ ინდუქციურ ზემოქმედებებს, აგრეთვე ორგანოებსა და ქსოვილებში
გრადიენტების (ორგანიზატორების) წარმოქმნას.
რეგულაცია დედა-ნაყოფი ფუნქციური სისტემის დონეზე

ორგანიზმის დონეზე რეგულაციას თავდაპირველად დედის ორგანიზმის, ხოლო

შემდგომში კი აგრეთვე ნაყოფის ნერვული, ენდოკრინული და იმუნური სისტემები
უზრუნველყოფენ.

ნერვული რეგულაცია

ვინაიდან დედისა და ნაყოფის ორგანიზმებს შორის უშუალო ნერვული კავშირები არ

არსებობს, ემბრიონზე დედის ნერვული სისტემის ზემოქმედება ნეირომედიატორების
საშუალებით ხორციელდება. ნეირომედიატორების მოქმედება შეიძლება იყოს
პირდაპირი, როდესაც ისინი უშუალოდ გადის პლაცენტარულ ბარიერს, და
არაპირდაპირი - ამ შემთხვევაში ნეირომედიატორები პლაცენტაში სისხლის
მიმოქცევაზე მოქმედებს. ნაყოფის საკუთარი ნერვული სისტემის გარკვეულ დონეზე
განვითარების შემდეგ, ის აგრეთვე ჩაერთვება რეგულაციის პროცესში.

ენდოკრინული რეგულაცია

ჩანასახის განვითარებაზე მოქმედებს დედის ენდოკრინული სისტემაც. ასეთი

ზეგავლენა ემბრიოგენეზის ყველა სტადიაზე აღინიშნება. დედის ორგანიზმის
ჰორმონალური სტატუსის დარღვევა, ისევე, როგორც ჰორმონალური პრეპარატების
მიღება, შეიძლება ჩანასახის ანომალური განვითარების მიზეზი გახდეს. პლაცენტა
წარმოქმნისთანავე აქტიურად ერთვება ჩანასახის განვითარების რეგულაციის
პროცესში. მოგვიანებით ემბრიოგენეზის რეგულაციაში ნაყოფის ენდოკრინული
სისტემა ირთვება. ის ნაყოფისა და მისი ცალკეული ორგანოებს ზრდის ტემპებს
განსაზღვრავს, ორგანოების ფუნქციის ჩამოყალიბებაში მონაწილეობს და სხვა.
აღსანიშნავია, რომ ამ დროს დედისა და ნაყოფის ერთნაირი ენდოკრინული
ორგანოების ფუნქციებს შორის მკვეთრი კორელაცია ყალიბდება.

იმუნური რეგულაცია

ჩანასახის ნორმალური განვითარებისათვის აუცილებელია დედისა და ნაყოფის

ორგანიზმებს შორის გარკვეული იმუნური ურთიერთქმედებების ჩამოყალიბება.
დედის იმუნური სისტემა, რომელიც ტოლერანტულია ჩანასახის (ნაყოფის)
ანტიგენების მიმართ, ჩანასახის უჯრედებზე მარეგულირებელ ზემოქმედებას ახდენს.
ჩამოყალიბების შემდეგ ნაყოფის საკუთარი იმუნური სისტემა განსაზღვრავს
ემბრიოგენეზის პროცესების თვისობრივი და რაოდენობრივი პარამეტრების
რეგულირებას.
ზემოთ ჩამოთვლილი რეგულაციის მექანიზმების ჩართვა მკაცრად განსაზღვრული
თანმიმდევრობით მიმდინარეობს. რეგულაციის ახალი მექანიზმი მოქმედებას იწყებს
მხოლოდ მაშინ, როდესაც ორგანიზმი მზადაა მისი აღქმისათვის. ამ დროს წინა
მარეგულირებელი ფაქტორის მოქმედება ან მთლიანად წყდება, ან რამდენიმე
ფაქტორის ზემოქმედების ზედდება შეინიშნება. მარეგულირებელი ფაქტორების
შეცვლის მომენტი განვითარების კრიტიკულ პერიოდს წარმოადგენს.
გამოყენებული ლიტერატურა:

1. Human Embryology and Developmental Biology by B.Carlson, 5th ed. 2014

2. Developmental Biology by S.Gilbert, 2013
3. Langman’s Medical Embryology, by Stadler, 2012
4. Gastrulation: Making and Shaping Germ Layers by L.Solnica-Krezel, D.S.Sepich, 2012
5. The Developing Human. Clinically Oriented Embryology by K.L.Moore and T.V.N.
Persaud, 2011
6. Первичные половые клетки млекопитающих и человека. Происхождение,
идентификация, миграция. В.Г.Кожухарь, 2010
7. Цитогенетика эмбрионального развития человека. В.С.Баранов, Т.В. Кузнецова,
2007
8. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для студентов медицинских
ВУЗов. С.Л.Кузнецов, Н.Н.Мушкамбаров, 2007
9. Эмбриология. Б.А.Голиченков, Е.А.Иванов, Е.Н. Никерясова, 2004
10. Общая и медицинская эмбриология. Р.К.Данилов, Т.Г.Боровая / СпецЛит,
Санкт-Петербург, 2003.
11. გ.თუმანიშვილი. ინდივიდუალური განვითარების ბიოლოგია. მეთოდური
მითითებები. თბილისი, 1991

www.visembryo.com

https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Timeline_human_
development

http://www.ehd.org/virtual-human-embryo/

http://embryo.soad.umich.edu/
თბილისი, 2015