‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬

‫دانشکده پزشکی‬

‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫(مبحث بافت شناسی)‬

‫فصل چهارم بافت پوششی‬

‫پاییز ‪1399‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫فصل چهارم‬

‫بافت پوششی‬

‫اهداف‬
‫دانشجویان پس از مطالعه این فصل قادر خواهند بود‪:‬‬

‫ویژگیهای اختصاصی سلولها و بافتهای پوششی را توضیح دهند‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫انواع اپیتلیوم های پوششی را دسته بندی کرده و مثال های آنها را ذکر نمایند‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫روند انتقال مواد از عرض بافتهای پوششی را توضیح دهند‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫انواع اپیتلیوم های غدهای و نحوه تقسیم بندی آنها را ذکر کنند‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫روند بازسازی و ترمیم بافتهای پوششی را شرح دهند‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫مقدمه‬
‫بدن انسان با وجود همه پیچیدگی هایش تنها از چهار نوع بافت اصلی تشکیل شده است‪ ،‬که عبارتند از‪ :‬بافت پوششی‪ ،‬بافت‬
‫همبندی‪ ،‬بافت عضالنی و بافت عصبی‪( .‬الزم به ذکر است که بافت های غضروفی‪ ،‬استخوانی‪ ،‬خون و مغز استخوان‪ ،‬همگی جزء‬
‫بافتهای همبند تخصص یافته محسوب می شوند‪ ).‬همان طور که می دانید‪ ،‬هر بافت نیز از مجموعهای از سلولهای تخصص‬
‫یافته و ماتریکس برون سلولی )‪ (Extracellular Matrix, ECM‬ویژه ایجاد میشود‪ ،‬که ساختار خاصی داشته و کار معینی‬
‫را انجام میدهد‪ .‬خصوصیات اصلی این چهار بافت اصلی در جدول ‪ 4-1‬ارائه شده است‪.‬‬
‫بهطور کلی بافتهای پوششی بدن از مجموعهای از سلولهای چند وجهی که محکم به یکدیگر متصل شده اند و بر روی الیه‬
‫نازکی از ماتریکس برون سلولی (که همان غشای پایه اپیتلیالی است) قرار دارند‪ ،‬ایجاد میشوند‪ .‬عملکردهای اصلی بافتهای‬
‫پوششی شامل موارد زیر است‪:‬‬
‫الف‪ -‬پوشاندن‪ ،‬آستر کردن و محافظت از سطوح بدن (مانند پوست و مخاط حفره دهان)‬
‫ب‪ -‬جذب مواد به محیط داخلی بدن (مانند پوشش روده کوچک)‬
‫ج‪ -‬ترشح مواد (مانند غدد بزاقی)‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪1‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫از آنجایی که سلول های پوششی تمام سطوح داخلی (مثل سطح رگ های خونی) و خارجی بدن (مثل سطح پوست و روده ها)‬
‫را میپوشانند یا آستر میکنند‪ ،‬تمام موادی که به بافت ها و اندام های بدن وارد‪ ،‬یا از آنها خارج می شوند‪ ،‬باید حداقل از یک‬
‫اپیتلیوم عبور کنند‪.‬‬
‫به طور کلی انواع بافت های پوششی بدن را می توان به دو گروه اصلی اپیتلیوم های پوشاننده یا آسترکننده ‪(Covering or‬‬
‫)‪ Lining Epithelium‬و اپیتلیوم غده ای )‪ (Secretory or Glandular Epithelium‬تقسیم بندی کرد‪ .‬اپیتلیومهای‬
‫پوشاننده شامل اپیدرم پوست و اپیتلیوم قرنیه است‪ ،‬که سطح بیرونی بدن را میپوشانند؛ درحالی که اپیتلیوم آستر کننده‪ ،‬سطح‬
‫مجاری و فضاهای موجود در بدن (نظیر لوله گوارش‪ ،‬عروق خونی و صفاق) را می پوشانند‪ .‬اپی تلیوم غدهای نیز انواع غدد موجود‬
‫در بدن را ایجاد میکند‪ .‬در این فصل‪ ،‬ابتدا اپیتلیوم پوشاننده معرفی میشود و پس از آن اپیتلیوم غدهای و انواع آن توضیح داده‬
‫خواهد شد‪.‬‬

‫جدول ‪ .4-1‬خصوصیات کلی چهار نوع بافت اصلی بدن انسان‪.‬‬

‫ماتریکس برون سلولی عملکردهای اصلی‬ ‫نوع بافت سلول ها‬
‫پوشاندن سطوح بیرونی و حفرات‬ ‫اغلب دارای اشکال منظم‪ ،‬چند وجهی و به میزان کم‬ ‫پوششی‬
‫درونی بدن‪ ،‬ترشح و جذب مواد‬ ‫متراکم‬
‫حمایت و حفاظت از سایر بافتها و‬ ‫به میزان فراوان‬ ‫انواع مختلف سلولهای مقیم و مهاجر‬ ‫همبندی‬
‫اندامها‪ ،‬برقراری ارتباط بین سایر‬
‫بافتها و ذخیره مواد‪ ،‬کمک به ایجاد‬
‫شکل اندامها و بدن‬
‫ایجاد نیروی انقباضی و تولید حرکات‬ ‫به میزان متوسط‬ ‫طویل و دارای قابلیت انقباض‬ ‫عضالنی‬
‫بدن‬
‫دریافت‪ ،‬انتقال و آنالیز پیامهای عصبی‬ ‫چند شکلی و دارای زوائد ظریف و بلند به میزان بسیار ناچیز‬ ‫عصبی‬
‫فراوان‬

‫انواع اپیتلیوم های پوشاننده‬

‫همان طور که اشاره شد اپیتلیوم پوشاننده‪ ،‬همه سطوح خارجی و داخلی بدن را دربر میگیرد‪ .‬بنابراین از آنجا که سطوح مختلف‬
‫بدن بسیار متنوع بوده و هرکدام خصوصیات و عملکردهای متفاوتی دارند‪ ،‬بدن ما شامل انواعی از بافتهای پوششی است (شکل‬
‫‪ .)1-4‬به عبارتی دیگر‪ ،‬شکل سلول های پوششی و همچنین تعداد الیههای آنها در اندامهای مختلف بدن‪ ،‬برحسب وظیفهای‬
‫که انجام میدهند‪ ،‬متفاوت است‪ .‬برای دسته بندی بافت های اپیتلیالی‪ ،‬ابتدا انواع بافتهای پوششی بدن را براساس تعداد‬
‫الیههای سلولی تشکیل دهنده آنها به دو دسته ساده )‪ (Simple‬که شامل یک الیه سلول هستند‪ ،‬و مطبق )‪ (Stratified‬که‬
‫شامل دو یا چند الیه سلولی می باشند‪ ،‬تقسیم می کنند‪ .‬در درجه دوم نیز براساس شکل سلولها‪ ،‬اپی تلیوم های ساده به انواع‬
‫سنگفرشی‪ ،‬مکعبی و استوانهای تقسیم میشوند‪ .‬با این وجود‪ ،‬در بسیاری موارد‪ ،‬در برش های بافتی حالت های بینابینی (نظیر‬
‫اپیتلیوم مکعبی کوتاه‪ ،‬مکعبی بلند یا استوانه ای کوتاه) نیز مشاهده می شود‪ .‬اپیتلیومهای مطبق نیز براساس شکل سلولهای‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪2‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫الیه سطحی شان به انواع سنگفرشی مطبق‪ ،‬مکعبی مطبق و استوانه ای مطبق تقسیم میشوند‪ .‬عالوه برآن دو نوع اپیتلیوم‬
‫متغییر و مطبق کاذب نیز وجود دارد‪ ،‬که توضیح داده خواهند شد (جدول ‪.)4-2‬‬

‫شکل ‪ .4-1‬در این تصویر شماتیک‪ ،‬انواع اپیتلیوم های پوشاننده بدن نشان داده شده است‪ .‬همان طور که مشاهده میشود‪ ،‬هر اندام با‬
‫توجه به عملکرد اختصاصی خود‪ ،‬دارای بافت پوششی خاصی می باشد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪3‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫جدول ‪ .4-2‬انواع بافت های اپیتلیوم پوششی بدن‪ ،‬محل حضور و عملکردهای اصلی آنها‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪4‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫بافت پوششی سنگفرشی ساده )‪(Simple Squamous Epithelium‬‬

‫این نوع اپیتلیوم از یک ردیف سلول نازک و پهن ساخته شده است‪ ،‬که هسته آنها بهصورت عدس مانند و کمی برجسته در‬
‫وسط سلول قرار دارد (شکل ‪ .)4-2‬پوشش داخلی رگهای خونی که اندوتلیوم )‪ (Endothelium‬نام دارد و همچنین پوشش‬
‫پرده های سروزی بدن که حفرات پریکارد‪ ،‬پرده جنب و صفاق را میپوشاند و مزوتلیوم )‪ (Mesothelium‬نام دارد‪ ،‬از نوع‬
‫سنگفرشی ساده هستند‪ .‬عالوه برآن‪ ،‬اپیتلیوم سنگفرشی ساده در کیسههای هوایی ششها و دیواره کپسول های بومن کلیه نیز‬
‫دیده می شود‪ .‬از آنجا که سلول های این نوع اپیتلیوم بسیار نازک هستند‪ ،‬سرعت تبادل مواد از خالل آن بسیار باال است‪.‬‬

‫بافت پوششی مکعبی ساده )‪(Simple Cuboidal Epithelium‬‬

‫این نوع اپیتلیوم از یک الیه سلول مکعبی با هسته گرد و مرکزی تشکیل شده است (شکل ‪ .)4-3‬مجاری برخی از غدد ترشحی‪،‬‬
‫بخش هایی از نفرونها و لولههای جمع کننده ادرار )‪ (Collecting tubules‬کلیه‪ ،‬مزوتلیوم پوشاننده تخمدان و فولیکولهای‬
‫غده تیروئید به وسیله این نوع اپی تلیوم تشکیل شدهاند‪.‬‬

‫بافت پوششی استوانهای ساده )‪(Simple Columnar Epithelium‬‬

‫این نوع بافت پوششی از یک الیه سلولهای بلند استوانهای یا منشوری تشکیل شده است‪ .‬هسته این سلولها اغلب بیضی شکل‬
‫بوده و به صورت عمود بر قاعده سلول و در نیمه تحتانی آن قرار گرفته است (شکل ‪ .)4-4‬پوشش درونی معده‪ ،‬روده‪ ،‬کیسه‬
‫صفرا‪ ،‬لوله رحمی و همچنین مجاری جمع کننده )‪ (Collecting ducts‬کلیه توسط این نوع اپی تلیوم ایجاد میشود‪.‬‬

‫شکل ‪ . 4-2‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ نوری بافت پوششی سنگفرشی ساده‪ .‬اپی تلیوم قوس هنله نازک کلیه (‪ ،)a‬مزوتلیوم پوشاننده‬
‫صفاق روده (‪ )b‬و پوشش سطح داخلی قرنیه (‪ .)c‬بزرگنمایی تصاویر ‪ a‬و ‪ 400 c‬برابر‪ ،‬و بزرگنمایی تصویر ‪ 600 b‬برابر است‪ .‬همانطور که‬
‫مشاهده می شود سیتوپالسم این سلول ها به حدی ظریف است که در اغلب موارد قابل مشاهده نیست‪ ،‬و معموال تشخیص این بافت با‬
‫توجه به هسته سلول های آن انجام می گیرد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪5‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ . 4-3‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ نوری بافت پوششی مکعبی ساده‪ .‬یک لوله جمع کننده کلیه (‪ ،)a‬بخشی از یک فولیکول‬
‫بزرگ تیروئید (‪ )b‬و مزوتلیوم پوشاننده تخمدان (‪ .)c‬به هسته های گرد سلول های پوششی توجه نمایید‪ .‬بزرگنمایی تمام تصاویر‪400 :‬‬
‫برابر‪ .‬رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین‪.‬‬

‫شکل ‪ . 4-4‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ نوری بافت پوششی استوانهای ساده‪ .‬یک مجرای جمع کننده کلیه (‪ ،)a‬پوشش لوله رحمی‬
‫(که حاوی سلولهای استوانهای ترشحی و مژکدار است) (‪ )b‬و پوشش کیسه صفرا (‪ .(c‬توجه داشته باشید که گاهی بافت پوششی شکل‬
‫‪ a‬را که سلول های آن استوانه ای کوتاه و هسته های آنها گرد می باشد را به عنوان اپیتلیوم مکعبی بلند ‪(High Cuboidal‬‬
‫)‪ Epithelium‬نیز می نامند‪ .‬به بزرگنمایی تمام تصاویر‪ 400:‬برابر‪ .‬رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪6‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫بافت پوششی سنگفرشی مطبق )‪(Stratified Squamous Epithelium‬‬

‫در این نوع اپیتلیوم‪ ،‬اغلب اولین الیه سلول ها که طبقه قاعدهای )‪ (Basal Layer‬نیز نامیده میشوند و بر روی تیغه پایه‬
‫قرار دارند مکعبی هستند‪ ،‬سلولهای الیه های بینابینی چند وجهیاند و سلولهای سطحی از نوع سنگفرشی هستند (شکل ‪-5‬‬
‫‪ .)4‬در اپی تلیوم سنگفرشی مطبق‪ ،‬اگر سطحیترین الیه سلولی شامل سلولهای مرده و شاخی شده باشد (که پر از رشته های‬
‫حدواسط کراتین و پروتئین های کراتوهیالین هستند)‪ ،‬آن را اپیتلیوم سنگفرشی مطبق شاخی )‪ (Keratinized‬مینامند‬
‫(مانند پوست)؛ در غیر این صورت اپیتلیوم سنگفرشی مطبق غیر شاخی )‪ (Non-keratinized‬نامیده میشوند (مانند پوشش‬
‫مری‪ ،‬دهان‪ ،‬واژن و کانال مقعدی)‪ .‬طبیعی است که اپیتلیوم سنگفرشی مطبق شاخی نسبت به نوع غیر شاخی‪ ،‬در مقابل‬
‫سایشهای فیزیکی استحکام بیشتری داشته باشد‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-5‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ نوری بافت پوششی مطبق سنگفرشی‪ .‬اپیتلیوم مطبق سنگفرشی شاخی اپی درم پوست (‪،)a‬‬
‫اپیتلیوم مطبق سنگفرشی غیر شاخی مری (‪ .)b‬بزرگنمایی تصاویر ‪ 400‬برابر‪ .‬رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین‪.‬‬

‫بافت پوششی مکعبی و استوانهای مطبق )‪(Stratified Cuboidal and Columnar Epithelium‬‬
‫این اپیتلیوم ها گسترش کمی در بدن دارند‪ ،‬و در هر دو نوع آن‪ ،‬اپیتلیوم تنها از دو الیه سلولی (یک الیه سلول قاعدهای و‬
‫یک الیه سلول سطحی) تشکیل شده است‪ .‬در هر دو نوع این اپیتلیومها‪ ،‬به طور معمول سلولهای الیه قاعدهای مکعبی هستند‬
‫و سلولهای سطحی ممکن است مکعبی یا استوانهای باشند‪ .‬اپیتلیوم مکعبی مطبق را میتوان در مجاری ترشحی غدد عرق و‬
‫غدد بزاقی‪ ،‬و اپتلیوم استوانهای مطبق را نیز میتوان در مجاری غدد و همچنین ملتحمه (مخاط پوشاننده صلبیه چشم و پشت‬
‫پلکها) مشاهده کرد (شکل ‪.)4-6‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪7‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-6‬تصاویر میکروسکوپ نوری بافت پوششی مطبق مکعبی )‪ (a‬و استوانه ای )‪ .(b‬تصاویر مربوط به مجرای غدد است‪ .‬بزرگنمایی‬
‫تصاویر ‪ 400‬برابر‪ .‬رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین‪.‬‬

‫بافت پوششی استوانهای مطبق کاذب )‪(Pseudostratified Columnar Epithelium‬‬

‫در این نوع اپیتلیوم (همانند اپیتلیومهای ساده) تنها یک ردیف سلول وجود دارد‪ ،‬که همه آنها نیز روی تیغه قاعدهای قرار‬
‫دارند‪ ،‬ولی به علت کوتاه و بلند بودن سلولها‪ ،‬برخی ار آنها به سطح بافت می رسند و روی سلول های کوتاه تر را احاطه می‬
‫نمایند‪ .‬در نتیجه هستههای این سلول ها در سطوح مختلفی قرار میگیرند و چنین به نظر میرسد که اپیتلیوم از چند ردیف‬
‫سلول تشکیل شده است (شکل ‪ ،)4-7‬در حالی که عمال بیشتر از یک الیه سلولی وجود ندارد‪ .‬به همین دلیل این نوع بافت‬
‫پوششی را مطبق کاذب مینامند‪ .‬اپیتلیوم مطبق کاذب در مجاری تنفسی (حفره بینی‪ ،‬نای و نایژهها) وجود دارد و برخی از‬
‫سلولهای آن دارای مژک هستند‪.‬‬

‫بافت پوششی متغیر)‪ (Transitional Epithelium‬یا بافت پوششی ادراری )‪(Urothelium‬‬

‫این نوع اپیتلیوم که تنها در مجاری ادراری (بخشهایی از کلیه‪ ،‬میزنای‪ ،‬مثانه و پیشابراه) دیده میشود‪ ،‬نوعی بافت پوششی‬
‫مطبق است‪ ،‬که تعداد الیهها و شکل سلولهای آن در حالت کشش و استراحت تغییر میکند (شکل ‪ .)4-8‬سلولهای سطحی‬
‫این اپی تلیوم در حالت استراحت بزرگ و گنبدی شکل هستند و گاهی دو هسته دارند‪ .‬این سلولهای سطحی در حالت کشش‬
‫پهن میشوند و همانند چتری سلولهای زیرین را در بر میگیرند؛ به همین خاطر آنها را سلولهای چتری ‪(Umbrella‬‬
‫)‪ Cells‬نیز مینامند‪ .‬این سلولهای سطحی برای حفاظت بافتهای زیرین از اثرات هایپرتونیک و سمّیت ادرار تخصص یافتهاند‪.‬‬
‫غشای راسی این سلولها دارای پالکهای ضخیمی شامل پروتئین یوروپالکین است‪ ،‬که در حالت استراحت با چین خوردن به‬
‫درون سیتوپالسم سطح سلول را کم می کنند‪ .‬همین چینهای غشایی در حین کشش باز شده و سطح سلول را افزایش می‬
‫دهند‪ .‬سلولهای الیه های بینابینی این اپیتلیوم نیز که به سلول های دسته راکتی معروف هستند‪ ،‬در هنگام کشش مابین‬
‫الیههای سلولی پایینتر قرار می گیرند و باعث میشوند ارتفاع و تعداد الیههای سلولی اپیتلیوم کاهش یافته و در عوض مساحت‬
‫آن افزایشیابد‪ .‬این قابلیتها موجب میشوند که اپی تلیوم متغیر مثانه خالی حدود ‪ 5‬تا ‪ 7‬الیه سلولی داشته باشد‪ ،‬در حالی که‬
‫در مثانه پر تعداد این الیه ها به ‪ 3‬الیه کاهش مییابد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪8‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ . 4-7‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ نوری بافت پوششی مطبق کاذب‪ .‬تصویر میکروسکوپی (پایین) اپیتلیوم استوانهای مطبق‬
‫کاذب مژه دار نای را نشان میدهد‪ .‬بزرگنمایی‪ 400‬برابر‪ .‬رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین‪.‬‬

‫شکل‪ .4-8‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ نوری اپیتلیوم متغیر‪ .‬همانطور که مشاهده میشود تغییر حالت سلولهای گنبدی سطحی‬
‫اپیتلیوم (به خاطر حالت خاص و غشای راسی ویژه شان) و همچنین سلولهای دسته راکتی بینابینی‪ ،‬موجب میشوند که تعداد الیهها و‬
‫وسعت این اپیتلیوم در حالت استراحت (ردیف باال) و کشش (ردیف پایین) تغییرکند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪9‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫کاربرد پزشکی‬
‫تحت برخی شرایط‪ ،‬یک نوع بافت پوششی ممکن است به نوع دیگری تغییر یابد که این حالت را متاپالزی )‪(Metaplasia‬‬
‫مینامند‪ .‬به عنوان مثال‪ ،‬بافت پوششی مطبق کاذب مژک دار مجاری تنفسی در افرادی که دخانیات مصرف می کنند‪ ،‬به‬
‫سنگفرشی مطبق تبدیل میشود‪ .‬در چنین حالتی با از بین رفتن مژهها روند پاکسازی مجاری تنفسی مختل شده و موجب‬
‫ایجاد عفونتهای تنفسی میشود‪ .‬این متاپالزی ها تا مدتی برگشت پذیر هستند‪ ،‬و با برطرف شدن شرایط نامناسب یا‬
‫درمان‪ ،‬ممکن است اپی تلیوم به حالت اصلی خود برگردد‪.‬‬

‫ویژگی های اختصاصی سلول ها و بافت های پوششی‬

‫همانطورکه اشاره شد شکل سلولهای پوششی متنوع بوده و از سلولهای استوانهای بلند تا مکعبی و سنگفرشی کوتاه متغییر‬
‫است‪ .‬الزم به ذکر است که شکل ظاهری و اندازه سلولهای پوششی با توجه به عملکرد آنها تعیین میشود‪ .‬به طور حتم‪ ،‬شکل‬
‫هسته این سلولها نیز با شکل سلول متناسب است؛ به طوری که سلولهای استوانهای دارای هستههایی بیضی و کشیده و‬
‫موازی محور بلند سلول هستند‪ ،‬سلولهای مکعبی دارای هستههای کروی و سلولهای سنگفرشی دارای هستههای پهن و عدس‬
‫مانند هستند‪ .‬اکثر بافتهای پوششی فاقد عروق خونی بوده و روی بافت همبندی قرار میگیرند که شامل عروق خونی تامین‬
‫کننده مواد غذایی و اکسیژن برای اپیتلیوم می باشد‪ .‬در واقع رگ های خونی درون بافت همبند زیرین‪ ،‬تا مجاورت تیغه پایه‬
‫اپی تلیوم نفوذ می کنند‪ ،‬و مواد غذایی پس از عبور از دیوارۀ رگها از طریق انتشار و با عبور از تیغه پایه به سلولهای پوششی‬
‫میرسند‪ .‬بر خالف عروق خونی‪ ،‬در اکثر بافتهای پوششی‪ ،‬شاخه انتهایی اعصاب حسی پس از عبور از تیغه پایه وارد اپیتلیوم‬
‫میشود و به البه الی سلولهای پوششی نفوذ می کند‪.‬‬
‫در مخاطهای (الیه درونی مجاری) بدن‪ ،‬بافت همبندی که در زیر اپیتلیوم قرار دارد آستر مخاط )‪ (Lamina Propria‬نامیده‬
‫میشود‪ .‬در بسیاری موارد‪ ،‬سطح تماس بین اپیتلیوم و بافت همبند زیرین‪ ،‬توسط ناهمواریهایی به نام پاپیال )‪ (Papilla‬افزایش‬
‫مییابد‪ .‬این افزایش سطح موجب میشود تا سرعت و میزان انتقال مواد بین اپیتلیوم و بافت همبند زیرین افزایش یابد‪ .‬همچنین‬
‫این پاپیالها در بافت های اپیتلیالی که بیشتر در معرض اصطکاک هستند (مانند پوست یا زبان) بیشتر و عمیقتر هستند‪ ،‬و‬
‫موجب استحکام بیشتر اتصال بین اپیتلیوم و بافت همبند زیرین میشوند‪.‬‬
‫سلولهای پوششی و به طبع آن بافتهای اپیتلیالی معموال داری قطبیت )‪ (Polarity‬هستند‪ ،‬به طوری که اندامکهای‬
‫سیتوپالسمی و پروتئینهای غشایی به طور غیر یکنواختی در داخل سلول توزیع میشوند‪ .‬این امر باعث میشود که بخشهای‬
‫مختلف سلول دارای ساختار و عملکرد متفاوتی باشند‪ .‬در یک سلول تیپیک پوششی استوانهای یا مکعبی‪ ،‬ناحیهای از سلول که‬
‫در تماس با بافت همبند قرار دارد‪ ،‬قطب یا سطح قاعده ای )‪ (Basal Pole or Surface‬و سمت مخالف آن که معموال رو به‬
‫یک فضا قرار دارد‪ ،‬قطب یا سطح راسی )‪ (Apical Pole or Surface‬نامیده میشود‪ .‬سایر نواحی جانبی چنین سلولی که‬
‫در مجاورت با سلول های همسایه قرار دارند‪ ،‬نیز قطب یا سطوح جانبی )‪ (Lateral Pole or Surface‬نام دارند‪.‬‬

‫اختصاصات سطح راسی سلول ها و بافت های پوششی‬

‫همانطور که اشاره شد سطح راسی سلولهای پوششی‪ ،‬سطحی است که با یک فضا ارتباط دارد‪ .‬به عنوان مثال‪ ،‬سطح راسی‬
‫اپیتلیوم اندامهای توخالی بدن (مانند روده) در تماس با مجرای )‪ (Lumen‬آن است‪ ،‬و سطح مجرایی یا سطح آزاد نیز نامیده‬
‫میشود‪ .‬از مهمترین ویژگی سطح راسی سلولهای پوششی‪ ،‬وجود زوائد سلولی است که با توجه به ساختمان آنها به سه دسته‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪10‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫میکروپرز (میکروویلی) ها‪ ،‬مژهها و مژههای ثابت تقسیم میشوند‪ .‬بهطور کلی عملکرد این ضمائم یا افزایش سطح راسی سلول‬
‫برای جذب‪ ،‬یا حرکت دادن مواد روی سطح اپی تلیوم است‪.‬‬

‫میکروویلیها )‪ :(Microvilli‬سطح راسی بسیاری از سلولهای پوششی بدن دارای برجستگیهای سیتوپالسمی کوچکی‬
‫هستند‪ ،‬که تنها با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است و آنها را میکروویلی می نامند‪ .‬در واقع میکروویلیها‪ ،‬زوائد انگشتی‬
‫شکل کوچکی هستند که طولی حدود ‪ 1‬میکرومتر و عرض ‪ 0/1‬میکرومتر دارند‪ ،‬و به منظور افزایش سطح سلول (به خصوص‬
‫در سلولهای پوششی که در جذب و بازجذب مواد مشارکت می کنند) ایجاد شدهاند‪ .‬تعداد میکروویلیها در برخی سلولها بسیار‬
‫کم و نامنظم است‪ ،‬اما در برخی دیگر مانند سلولهای پوششی روده باریک و لولههای پیچیده نزدیک کلیه که عملکرد جذب‬
‫باالیی دارند‪ ،‬بسیار فراوان و منظم هستند و تا ‪ 3000‬عدد در هر سلول می رسند؛ که میتواند سطح جذبی سلول را ‪ 20‬تا ‪30‬‬
‫برابر افزایش دهد (شکل ‪ .)4-9‬در چنین سلولهایی سطح غشای میکروویلیها به وسیله گلیکوکالیکس )‪ (Glycocalyx‬نیز‬
‫پوشیده میشود‪.‬‬
‫میکروویلیهای منظم به همراه گلیکوکالیکس شان‪ ،‬توسط میکروسکوپ نوری‪ ،‬بهصورت نوار باریک و متراکمی در سطح اپیتلیوم‬
‫مشاهده میشوند‪ .‬لذا با توجه به منظرهای که ایجاد میکنند‪ ،‬در اپی تلیوم روده‪ ،‬حاشیه مخطط )‪ (Striated Border‬و در‬
‫لولههای کلیوی‪ ،‬حاشیه مسواکی )‪ (Brush Border‬نامیده میشوند‪ .‬با میکروسکوپ الکترونی‪ ،‬تک تک میکروویلیها قابل‬
‫تشخیصاند و در سیتوپالسم محوری آنها دستهای از رشتههای اکتین مشاهده میشود که توسط پروتئینهای مختلف متصل‬
‫شونده به اکتین‪ ،‬به یکدیگر و به غشای پالسمایی اطراف اتصال می یابند‪ .‬این رشتههای اکتین که اسکلت میکروویلیها را ایجاد‬
‫کرده و شکل و اندازه آنها را ایجاد میکنند‪ ،‬در ناحیه رأسی میکروویلی به غشای پالسمایی‪ ،‬و در ناحیه قاعدهای به شبکه انتهایی‬
‫)‪ (Terminal Web‬متصل میشوند (شکل ‪ . )9-4c,d‬بدین ترتیب‪ ،‬میکروویلی ها ضمائم ثابتی بوده و از خود حرکتی ندارند‪،‬‬
‫اما به واسطه حرکات شبکه انتهایی (در اثر واکنش بین رشته های اکتین و پروتئین های میوزین) آنها نیز به صورت غیر فعال‬
‫حرکت خواهند کرد‪.‬‬

‫مژک )‪ :(Cilia‬مژک ها زوائد بلند و متحرکی هستند که در سطح راسی برخی سلولهای پوششی وجود دارند‪ .‬این زوائد نیز‬
‫همانند میکروویلیها به وسیله غشای سلولی پوشیده شدهاند‪ .‬مژک های سطح راسی سلول ها از نظر تعداد بسیار کمتر از‬
‫میکروویلیها هستند و از لحاظ اندازه خیلی بلندتر از آناه می باشند‪ ،‬و اغلب طولی حدود ‪ 5‬تا ‪ 10‬میکرومتر و قطری حدود ‪0/2‬‬
‫میکرومتر دارند (شکل ‪ .)4-10‬حرکات جارویی و منظم مژهها موجب میشود که مایع (موکوس) پوشاننده سطح اپیتلیوم در‬
‫مسیر مشخصی به حرکت درآید‪ .‬به عنوان مثال‪ ،‬این امر موجب می شود که گرد و غبار وارد شده به مجاری تنفسی به سمت‬
‫حلق رانده شده و دفع شود‪ .‬همان طور که در فصل دوم به تفصیل اشاره شد‪ ،‬هر مژه حاوی میکروتوبولهایی است که با آرایش‬
‫خاصی در محور آن قرار گرفته و یک مجموعه ‪ 9+2‬میکروتوبولی به آکسونم )‪ (Axoneme‬را ایجاد میکنند (شکل ‪.)4-11‬‬
‫آکسونم‪ ،‬عالوه بر میکروتوبولها حاوی پروتئین های وابسته به میکروتوبول نیز می باشد‪،‬که در تشکیل ساختار مژه و همچنین‬
‫ایجاد حرکت آن مشارکت میکنند‪ .‬برای مطالعه جزییات ساختار مژه به فصل دوم و شکل ‪ 2-25‬مراجعه نمایید‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪11‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-9‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ الکترونی گذاره میکروویلیها‪ )a( .‬تصویر میکروسکوپ الکترونی از سطح یک سلول که حاوی‬
‫میکروویلیهای پراکنده و نامنظم است‪ (b) .‬تصویر شماتیک سلولهای پوششی روده که دارای میکروویلیهای فراوان و منظم (حاشیه‬
‫مخطط) است‪ (c) .‬تصویر میکروسکوپ الکترونی و )‪ (d‬تصویر شماتیک میکروویلیهای منظم سلول پوششی روده‪ .‬رشتههای اکتین در‬
‫شکل ‪ c‬با فلش نشان داده شدهاند‪ .‬در شکل ‪ d‬نیز محل اتصال رشتههای اکتین به راس میکروویلی و همچنین به شبکه انتهایی نشان‬
‫داده شده است‪ .‬از آنجا که شبکه انتهایی دارای رشتههای اکتین و پروتئین های میوزین است‪ ،‬می تواند انقباضاتی را ایجاد نماید‪ ،‬که به‬
‫دنبال آن میکروویلی ها نیز بهصورت غیرفعال قدری حرکت خواهند کرد‪.‬‬

‫کاربرد پزشکی‬
‫بیماری سلیاک ‪ (Celiac Disease‬که انتروپاتی حساس به گلوتن )‪ (Gluten Sensitive Enteropathy‬یا اسپرو‬
‫)‪ (Sprue‬نیز نامیده میشود‪ ،‬نوعی اختالل روده باریک است؛ که یکی از اولین تغییرات پاتولوژیک آن از دست رفتن‬
‫میکروویلیهای سلولهای جذب کننده می باشد‪ .‬این بیماری به علت یک واکنش ایمنی علیه پروتئین گلوتن گندم ایجاد‬
‫می شود‪ .‬این واکنش‪ ،‬موجب التهاب روده )‪ (Enteritis‬و از بین بین رفتن میکروویلی های سلول های جذبی شده و‬
‫درنتیجه میزان جذب مواد غذایی بسیار کاهش مییابد‪ ،‬به نحوی که بیمار مبتال به سوءتغذیه میشود‪ .‬این مشکالت سوء‬
‫جذب مواد و تغییرات ساختاری روده با حذف گلوتن از رژیم غذایی برگشت پذیر است‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪12‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-10‬تصاویر میکروسکوپی مژکها‪ )a( .‬تصویر میکروسکوپ نوری بافت پوششی مجاری هوایی که برخی از سلولهای آن دارای‬
‫مژک (‪ )C‬هستند‪ .‬در البه الی سلولهای مژک دار‪ ،‬سلولهای جامی (‪ )G‬ترشح کننده موکوس نیز حضور دارند‪ .‬بزرگنمایی ‪ 400‬برابر‪ ،‬رنگ‬
‫آمیزی تولوئیدین بلو‪ )b( .‬تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره )‪ (SEM‬از سطح راسی همین اپیتلیوم‪ ،‬که در آن سلولهای مژک دار و‬
‫مژکهای (‪ )C‬آنها و همچنین سلولهای جامی شکل (‪ )G‬که در البه الی آنها قرار دارند مشاهده می شود‪ .‬بزرگنمایی ‪ 300‬برابر‪ )c( .‬تصویر‬
‫میکروسکوپ الکترونی گذاره )‪ (TEM‬از مژک هایی (‪ )C‬که به صورت عرضی و طولی برش خوردهاند‪ .‬در مقطع طولی‪ ،‬در قاعده هر مژک‬
‫یک جسم قاعدهای (‪ ) B‬وجود دارد که آکسونم را به ناحیه راسی سیتوپالسم لنگر میکند‪ .‬میکروتوبول ها با عالمت فلش مشخص شده‬
‫اند‪ .‬میکروویلیهای )‪ (MV‬خیلی کوتاه تر را نیز می توان بین مژکها مشاهده کرد‪ .‬بزرگنمایی برش طولی ‪ 59000‬برابر و بزرگنمایی برش‬
‫عرضی ‪ 80000‬برابر‪.‬‬

‫مژههای ثابت )‪ :(Stereocilia‬مژههای ثابت در سطح راسی سلولهای پوششی مجرای اپیدیدیم و وازدفران دیده میشوند‬
‫(شکل ‪ .)4-12‬این زواید نیز همانند میکروویلیها با افزایش سطح سلول‪ ،‬سرعت جذب را افزایش میدهند‪ .‬اسکلت محوری‬
‫مژههای ثابت نیز همانند میکروویلیها از فیالمان های اکتین و پروتئینهای متصل شونده به اکتین ایجاد می شود‪ .‬با این حال‪،‬‬
‫مژه های ثابت بسیار بلندتر از میکرویلیها هستند‪ ،‬همچنین ساختارشان منشعب است (شکلهای ‪ 4-12‬و ‪ .)2-27‬الزم به ذکر‬
‫است که سلولهای حسی گوش داخلی نیز دارای نوع خاصی مژه ثابت هستند‪ ،‬که در دستگاه شنوایی توضیح داده خواهد شد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪13‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ . 4-11‬تصویر شماتیک مژه که ساختار کامل آن را نشان میدهد‪ .‬به آرایش میکروتوبول ها و پروتئین های وابسته به میکروتوبولی‬
‫که در ساختار آکسونم مشراکت می کنند توجه نمایید‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪14‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-12‬تصاویر شماتیک‪ ،‬میکروسکوپ نوری و الکترونی گذاره مژه ثابت‪ .‬تصاویر میکروسکوپی مربوط به سلولهای اپیتلیالی‬
‫اپیدیدیم هستند که سطح راسی آنها دارای مژه های ثابت فراوانیاست‪ .‬به طول بلند و انشعابات مژه های ثابت و همچنین اسکلت درونی‬
‫آنها توجه نمایید‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪15‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫اختصاصات سطح جانبی سلولهای پوششی‬

‫از آنجا که بافتهای اپیتلیالی باید یک الیه پوششی ممتد را ایجاد نمایند‪ ،‬بنابراین سطوح جانبی سلولهای آنها در کنار یکدیگر‬
‫قرار گرفته و توسط مجموعههای اتصالی )‪ (Junctional Complex‬که شامل چهار نوع اتصال بین سلولی است‪ ،‬به یکدیگر‬
‫متصل میشوند (شکل ‪ .)4-13‬بدین ترتیب‪ ،‬سلولهای اپیتلیالی بهطور محکم به یکدیگر چسبیدهاند‪ ،‬و برای جدا کردن آنها از‬
‫هم نیروهای مکانیکی زیادی الزم است‪ .‬بهطور کلی‪ ،‬انواع اتصاالت بین سلولی عبارتند از‪ -1 :‬اتصال محکم یا انسدادی‪ -2 ،‬اتصال‬
‫کمربندی‪ -3 ،‬دسموزوم و ‪ -4‬اتصال منفذدار‪ .‬الزم به ذکر است که سلولهای پوششی از قطب قاعده ای خود نیز به وسیله نوعی‬
‫اتصال به نام نیمه دسموزوم به تیغه پایه متصل میشوند‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-13‬تصویر شماتیک (سمت چپ) و میکروسکوپ الکترونی (سمت راست) از مجموعه اتصالی سلولهای اپیتلیالی‪ ،‬که شامل اتصال‬
‫محکم )‪ ،(Tight Junction‬اتصال کمربندی )‪ ،(Zonulae Adherens‬دسموزوم )‪ (Desmosome‬و اتصال منفذدار )‪(Gap junction‬‬
‫است‪ .‬همان طور که مشاهده میشود دو نوع اتصال اول حالت کمربندی داشته و دور تا دور سلول را احاطه میکنند‪ ،‬در حالی که اتصاالت‬
‫دیگر به صورت نقطهای هستند‪ .‬همچنین اتصال نیمه دسموزوم )‪ (Hemidesmosome‬غشای قاعدهای سلول را به تیغه پایه متصل‬
‫میکند‪ .‬در تصویر میکروسکوپ الکترونی‪ :ZO ،‬اتصال محکم‪ :ZA ،‬اتصال کمربندی و ‪ :MA‬دسموزوم را نشان میدهد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪16‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫اتصال محکم )‪ (Tight Junction‬یا کمربند انسدادی )‪ :(Zonula Occludens‬این نوع اتصال‪ ،‬راسیترین اتصال‬
‫بین سلولی است‪ .‬اصطالح ‪ zonula‬به کمربندی بودن آن‪ ،‬و اصطالح ‪ occludens‬به مسدود کردن فضای بین سلولی اشاره‬
‫میکند‪ .‬در تصاویر میکروسکوپ الکترونی گذاره )‪ (TEM‬به نظر میرسد که در این اتصال‪ ،‬غشاهای دو سلول مجاور با هم‬
‫ادغام شده یا خیلی محکم به هم چسبیدهاند (شکل ‪ .(4-13‬در این نوع اتصال‪ ،‬پروتئینهای اتصالی خالل غشایی به نام کلودین‬
‫)‪ (Claudin‬و اوکلودین )‪ (Occludin‬که در غشاهای دو سلول وجود دارند‪ ،‬به یکدیگر میچسبند و موجب بسته شدن کامل‬
‫فضای بین سلولی می شوند (شکل ‪ .)4-14‬در نتیجه‪ ،‬مسیر عبور مواد از بین سلولها (مسیر پاراسلوالر) مسدود می شود‪ .‬لذا‬
‫برای عبور مواد از عرض اپیتلیوم‪ ،‬الزم است که این مواد ابتدا وارد سلول شوند و از درون سلول ها (مسیر ترانس سلوالر) عبور‬
‫کنند (این فرایند در فصل دوم به تفصیل توضیح داده شده است)‪ .‬بنابراین‪ ،‬مواد عبوری از اپی تلیوم به طور دقیقی کنترل‬
‫خواهند شد‪ .‬اتصال محکم تنها بهصورت یک نوار منفرد نیست‪ ،‬بلکه بین دو سلول مجاور ممکن است نوارهای اتصالی متعددی‬
‫وجود داشته باشد‪ .‬طبیعی است در اپیتلیومهایی که نوارهای اتصالی محکم کمی دارند‪ ،‬مقداری آب و مواد محلول از مسیر‬
‫پاراسلوالر نیز عبور کنند‪ .‬درحالی که در اپیتلیومهایی که تعداد نوارهای اتصالی محکم زیاد است (مانند پوشش مثانه)‪،‬‬
‫نفوذپذیری مواد از مسیر پاراسلوالر بسیار کمتر خواهد بود‪ .‬الزم به ذکر است که پروتئینهای خالل غشایی مشارکت کننده در‬
‫اتصال محکم‪ ،‬از بخش درون سیتوپالسمی خود به اسکلت سلولی موجود در شبکه انتهایی نیز متصل میشوند؛ و این امر باعث‬
‫استحکام اتصال بین سلولی میگردد‪ .‬عالوه بر آن‪ ،‬اتصاالت محکم از حرکت پروتئین های غشایی از بخش راسی سلول به سمت‬
‫بخش قاعده ای‪-‬جانبی و برعکس جلوگیری کرده‪ ،‬و با این کار در ایجاد قطبیت سلولهای پوششی مشارکت میکند‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-14‬تصاویر شماتیک اتصال محکم‪ .‬تصویر ‪ a‬سه نوع از اتصاالت بین سلولی‪ :ZO ،‬اتصال محکم‪ :ZA ،‬اتصال کمربندی و‬
‫‪ :MA‬دسموزوم‪ ،‬را نشان میدهد‪ .‬در تصویر ‪ b‬نوارهای اتصال محکم و پروتئینهای خالل غشایی آن نشان داده شده است‪ .‬تصویر‬
‫‪ c‬نیز نحوه اتصال پروتئین های خالل غشایی را به اسکلت سلول (فیالمانهای اکتین) شبکه انتهایی نشان میدهد‪ ،‬که موجب‬
‫استحکام بیشتر این اتصال بین سلولی می شود‪ .‬طبیعی است که هر چه تعداد نوارهای اتصالی بیشتر باشد‪ ،‬عبور و مرور مواد از‬
‫مسیر پاراسلوالر محدودتر خواهد شد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪17‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫اتصال کمربندی یا کمربند چسبنده )‪ :(Zonula Adherens‬اتصال چسبنده دومین نوع اتصال بین سلولی است‪ ،‬و‬
‫بالفاصله در زیر اتصال محکم قرار دارد‪ .‬این نوع اتصال موجب میشود که غشاهای دو سلول به طور محکمی به یکدیگر بچسبند‪.‬‬
‫در این نوع اتصال‪ ،‬چسبندگی سلولها توسط گلیکوپروتئینهای خالل غشایی خاصی از خانواده کادهرینها )‪(Cadherins‬‬
‫ایجاد میشود‪ .‬این گلیکوپروتئینها برای ایجاد اتصال بین سلولی نیازمند کلسیم هستند‪ .‬درون سیتوپالسم سلول‪،‬کادهرین ها‬
‫به کاتنین )‪ (Catenin‬متصل شده و از طریق آنها و همچنین سایر پروتئین های وابسته به اکتین‪ ،‬به فیالمان های اکتین‬
‫متصل میشوند (شکل ‪ .)4-15‬همین فیالمانهای اکتین متصل به کمربند چسبنده‪ ،‬بخشی از شبکه انتهایی ‪(Terminal‬‬
‫)‪ web‬را تشکیل میدهند‪ .‬همانطور که پیشتر اشاره شد‪ ،‬شبکه انتهایی شامل ترکیبی از اسکلت سلولی است که در قسمت‬
‫راسی سلولهای اپی تلیالی وجود دارد و در ایجاد شکل سلولی‪ ،‬استحکام اتصاالت بین سلولی و همچنین حرکت ضمائم راسی‬
‫(مانند میکروویلی ها و مژه های ثابت) نقش دارد‪ .‬از آنجا که غشای سلول های مجاور در محل اتصال کمربندی با یکدیگر‬
‫فاصله دارند‪ ،‬آب و مواد محلول به راحتی میتوانند از مسیر پاراسلوالر عبور کنند‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-15‬تصاویر شماتیک و میکروسکوپ الکترونی اتصال کمربندی‪ .‬در تصویر شماتیک پروتئینهای خالل غشایی کادهرین‪،‬‬
‫پروتئینهای وابسته به اکتین و رشتههای اکتین (که خود بخشی از شبکه انتهایی سلول هستند) مشاهده میشود‪ .‬اتصال پروتئینهای‬
‫خالل غشایی به اسکلت سلول (فیالمان های اکتین) موجب استحکام بیشتر این اتصال بین سلولی میشود‪ .‬همانطور که مشاهده میشود‬
‫در این نوع اتصال بین غشای دو سلول فاصلهای حدود ‪ 20‬میکرون وجود دارد؛ بنابراین مواد محلول میتوانند آزادانه از مسیر پاراسلوالر‬
‫عبورکند‪ .‬در تصویر میکروسکوپ الکترونی گذاره نیز فاصله بین دو سلول و همچنین تراکم زیر غشایی که مربوط به حضور اسکلت‬
‫سلولی دراین ناحیه است‪ ،‬مشاهده می گردد‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪18‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫دسموزوم یا نقطه چسبنده )‪ :(Desmosome or Macula Adherens‬این نوع اتصال بین سلولی به صورت نقطهای‬
‫است‪ ،‬و میتوان آن را به نقطه جوشهای فلزی در جوشکاری‪ ،‬یا میخ پرچ ها تشبیه کرد‪ .‬برای ایجاد اتصال دسموزومی بایستی‬
‫ساختار صفحه ای شکل زیر غشایی یک سلول‪ ،‬با ساختار کامال مشابه سلول مجاور جفت شود (شکل ‪ .(4-16‬در این نوع اتصال‬
‫بین سلولی نیز پروتئینهای خالل غشایی خاصی از اعضای خانواده کادهرینها به نامهای دسموگلین )‪ (Desmoglein‬و‬
‫دسموکولین )‪ (Desmocollin‬مشارکت میکنند‪ .‬این پروتئینهای خالل غشایی‪ ،‬در سطح سیتوپالسمی غشای هر سلول به‬
‫یک پالک اتصالی متراکم از پروتئین های پالکوگلوبین )‪ (Plakoglobin‬و دسموپالکین )‪ (Desmoplakin‬متصل می‬
‫شوند‪ .‬این پالک اتصالی نیز به فیالمانهای حدواسط کراتین متصل میگردد‪ .‬در نتیجه اتصال بسیار محکمی بین سلولها ایجاد‬
‫می شود‪ ،‬که مستحکم ترین اتصال بین سلولی است‪ .‬اتصال دسموزوم بیشترین نوع اتصالی است که در بافت پوششی (اپیدرم)‬
‫پوست وجود دارد‪ ،‬و سلولهای پوششی را بهطور محکمی به یکدیگر متصل می نماید‪ .‬از آنجا که این نوع اتصال به صورت نقطه‬
‫ای است و بین غشای سلول ها نیز فاصله وجود دارد‪ ،‬مواد محلول به راحتی میتوانند از اطراف آنها در بین سلولها عبور‬
‫نمایند‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-16‬تصویر شماتیک و میکروسکوپ الکترونی گذاره از اتصال دسموزوم‪ .‬در تصویر شماتیک یک اتصال‪ ،‬و در تصویر‬
‫میکروسکوپ الکترونی چندین اتصال دسموزومی )‪ (J‬نشان داده شده است‪ :IF .‬فیالمانهای بینابینی‪.‬‬

‫اتصال منفذ (روزنه) دار یا اتصال ارتباطی )‪ :(Gap Junction or Nexus‬این نوع اتصال بین سلولی‪ ،‬بیش از آن که‬
‫سلولها را به یکدیگر متصلکند‪ ،‬آنها را با یکدیگر مرتبط میسازد‪ .‬اتصال منفذدار نه تنها در سلولهای بافت پوششی‪ ،‬بلکه‬
‫در بسیاری از سلولهای دیگر نیز یافت میشود‪ .‬پروتئین های خالل غشایی اتصال منفذدار‪ ،‬کانکسین ها )‪ (Connexins‬نام‬
‫دارند‪ .‬زمانی که شش واحد پروتئینی کانکسین با آرایشی منظم در کنار یکدیگر قرار میگیرند‪ ،‬یک کانکسون )‪(Connexon‬‬
‫را ایجاد میکنند‪ .‬کانکسون ها به نحوی در غشای سلول قرار میگیرند‪ ،‬که یک منفذ هیدروفیل با قطر ‪ 1/5‬نانومتر در مرکز‬
‫آنها ایجاد می شود‪ .‬این منفذ بطور دقیقی توسط تحریکاتی که به سلول اعمال می شود‪ ،‬کنترل شده و در مواقع الزم باز یا‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪19‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫بسته می شود‪ .‬وقتی دو سلول مجاور به این طریق به یکدیگر متصل میشوند‪ ،‬کانکسونهای غشاهایشان در امتداد هم قرار‬
‫گرفته و یک کانال بین سیتوپالسم آنها ایجاد میشود؛ که مولکولهای با قطر کوچکتر از ‪ 1/5‬نانومتر میتوانند از طریق آن بین‬
‫دو سلول مبادله شوند (شکل ‪ .)4-17‬الزم به ذکر است که اغلب در محدوده خاصی از غشاء تعداد فراوانی اتصال روزنه دار‬
‫ایجاد می شود‪ ،‬و در محل برقراری این نوع اتصاالت غشای دو سلول بسیار به یکدیگر نزدیک میشوند و تنها فاصلهای حدود‬
‫‪ 2‬نانومتر بین آنها ایجاد میشود‪.‬‬
‫برخی مولکولها مثل نوکلئوتیدهای حلقوی (‪ cAMP‬یا ‪ )cGMP‬و یونها که در انتقال پیام بین سلولی نقش دارند‪ ،‬از طریق‬
‫همین اتصاالت منفذدار بین سلولها مبادله میشوند‪ .‬برای مثال‪ ،‬وجود اتصاالت منفذدار در عضله قلبی و عضالت صاف موجب‬
‫میشود که سلولهای آنها با مبادله پیام های تحریکی با یکدیگر‪ ،‬به صورت منظم و هماهنگ منقبض شوند‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-17‬تصاویر میکروسکوپ الکترونی )‪ (a‬و شماتیک )‪ (b, c‬برای نشان دادن ساختمان اتصال منفذدار‪ .‬در تصویر میکروسکوپی‪،‬‬
‫فلشها محدوده ای از غشاهای دو سلول مجاور را نشان می دهند که حاوی تعداد فراوانی اتصال منفذدار است‪ .‬همانطور که مشاهده‬
‫می شود‪ ،‬در این محدوده غشای دو سلول بسیار به یکدیگر نزدیک شدهاند‪ .‬در تصاویر شماتیک‪ ،‬زیرواحدهای سازنده منافذ در هر‬
‫غشاء نشان داده شده است‪ .‬همانطور که در شکل ‪ b‬مشاهده می شود معموال تعداد زیادی از این اتصاالت در یک محدوده از غشاء‬
‫ایجاد میشوند‪ .‬شکل ‪ c‬نشان میدهد که چگونه زیرواحدهای پروتئینی خالل غشایی با تغییر حالت خود باعث باز و بسته شدن روزنه‬
‫مرکزی (برای برقراری ارتباط بین سلولی یا مسدود شدن کانال ارتباطی) میشوند‪.‬‬

‫اختصاصات سطح قاعدهای سلولها و بافتهای پوششی‬

‫همه بافتهای پوششی در سطح قاعدهای خود با بافت هم بند زیرین در تماس هستند‪ .‬همواره در مرز بین اپیتلیوم و بافت‬
‫همبند‪ ،‬یک صفحه باریک و تخصص یافته از ماتریکس برون سلولی )‪ (ECM‬به نام غشای پایه )‪(Basement Membrane‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪20‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫وجود دارد (شکل ‪ .)4-18‬الزم به ذکر است که این غشای پایه‪ ،‬همان ماتریکس برون سلولی بافت پوششی است‪ ،‬که سلولها به‬
‫وسیله اتصال همیدسموزوم روی آن متصل میشوند‪.‬‬
‫از آنجا که غشای پایه حاوی گلیکوپروتئینهای فراوانی است‪ ،‬میتوان آن را با رنگ آمیزی اختصاصی ‪Periodic Acid‬‬
‫)‪ Schiff (PAS‬رنگ آمیزی کرد و با میکروسکوپ نوری مشاهده نمود‪ .‬با مطالعه میکروسکوپ الکترونی گذاره )‪،(TEM‬‬
‫می توان در غشای پایه دو ساختار را مشاهده کرد‪ .‬بخشی از غشای پایه که به غشای قاعده ای سلول پوششی نزدیکتر است‪،‬‬
‫یک الیه متراکم با ضخامتی حدود ‪ 20-100‬نانومتر است‪ ،‬که تیغه پایه )‪ (Basal Lamina‬نامیده میشود (شکل ‪ .)4-19‬در‬
‫زیر تیغه پایه نیز یک الیه از رشتههای پراکندهتر رتیکوالر (کالژن نوع ‪ )III‬وجود دارد که به آن تیغه رتیکوالر ‪(Reticular‬‬
‫)‪ lamina‬گفته میشود‪ .‬تیغه پایه و تیغه رتیکوالر زیرین آن توسط فیبریلهای لنگری )‪ (Anchoring Fibrils‬که از جنس‬
‫کالژن نوع ‪ VII‬هستند‪ ،‬به یکدیگر متصل میشوند‪ .‬به طورکلی‪ ،‬به مجموعه تیغه پایه و الیه رتیکوالر زیرین آن‪ ،‬که توسط‬
‫میکروسکوپ نوری مشاهده میشود‪ ،‬غشای پایه گفته میشود (شکل ‪.)4-20‬‬

‫شکل ‪ .4-18‬تصویر شماتیک )‪ (a‬و میکروسکوپ نوری )‪ (b‬اپیتلیوم و بافت همبند زیرین آن برای نشان دادن غشای پایه‪ .‬همان طور که‬
‫در شکل ‪ a‬مشاهده میشود‪ ،‬همواره یک غشای پایه (خط قرمز رنگ) در مرز بین قطب قاعدهای سلولهای پوششی و بافت همبند مجاور‬
‫آن قرار دارد‪ .‬بنابراین غشای پایه را میتوان در زیر سلولهای پوششی سطحی و همچنین پیرامون مجرای غده و مویرگ های خونی‬
‫مشاهده کرد‪ .‬در شکل ‪ b‬نیز غشای پایه قطوری که در زیر اپیتلیوم مطبق کاذب نای وجود دارد‪ ،‬نشان داده شده است‪ .‬سلولهای سفید‬
‫رنگی که در البه الی اپیتلیوم مشاهده میشوند سلول های جامی هستند که به عنوان غدد تک سلولی‪ ،‬مواد موکوسی را به سطح اپیتلیوم‬
‫ترشح می کنند‪.‬‬

‫ماکرومولکولهای اصلی تشکیل دهنده تیغه پایه شامل گلیکوپروتئین های المینین‪ ،‬انتاکتین )‪ (Entactin‬یا نیدوژن‬
‫)‪ (Nidogen‬و کالژن نوع ‪ IV‬و همچنین یک پروتئوگلیکان به نام پرلکان )‪ (Perlecan‬هستند (شکل ‪ .)4-19‬المینین‬
‫)‪ (Laminin‬یک گلیکوپروتئین بزرگ صلیبی شکل است‪ .‬این مولکولها با اتصال به یکدیگر یک شبکه مسطح تور مانند را‬
‫ایجاد میکنند‪ .‬این شبکه المینین‪ ،‬توسط اینتگرینهای خالل غشایی به غشای قاعدهای سلولهای پوششی متصل میشود‪.‬‬
‫کالژن نوع ‪ IV‬یک گلیکوپروتئین رشتهای است‪ ،‬که آنها نیز با اتصال به یکدیگر یک شبکه مسطح را ایجاد میکنند‪ .‬از آنجا که‬
‫مواد عبوری از اپیتلیوم (مواد جذبی یا دفعی) باید از تیغه پایه نیز عبور کنند‪ ،‬این شبکه کالژنی به عنوان یک سد فیزیکی‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪21‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫)‪ (Size Barrier‬که اندازه مواد عبوری را تعیین میکند‪ ،‬عمل می نماید‪ .‬شبکههای المینین و کالژن نوع ‪ IV‬توسط‬
‫گلیکوپروتئین چسبنده انتاکتین به همدیگر متصل میشوند‪ .‬از طرفی دیگر وجود پروتئوگلیکان هپاران سولفات (پرلکان) با‬
‫بنیانهای هیدروکسیل و سولفات فراوان موجب میشود که تیغه پایه دارای بار منفی شود‪ .‬این بار الکتریکی نیز عبور مواد باردار‬
‫را کنترل میکند‪ ،‬از این رو به آن سد الکتریکی )‪ (Charge Barrier‬نیز گفته میشود‪.‬‬
‫غشای پایه عملکردهای متنوعی را برای بافت اپیتلیومی بر عهده دارد‪ .‬به طور کلی‪ ،‬غشاهای پایه باعث حمایت و ایجاد قطبیت‬
‫در سلولهای اپیتلیال شده و اپیتلیومها را به بافت همبند زیرین متصل میکنند‪ .‬همانطور که اشاره شد‪ ،‬غشای پایه در کنترل‬
‫موادی که از بافت اپیتلیوم عبور میکند نیز مشارکت میکنند‪ .‬عالوه بر آن‪ ،‬اکثر فاکتورهای رشد و پیامرسان به سلول در غشای‬
‫پایه تغلیظ شده و در دسترس سلولهای پوششی قرار میگیرند؛ و از این طریق تکثیر و تمایز سلولی و همچنین مهاجرت آنها‬
‫را کنترل میکنند‪ .‬بنابراین غشای پایه نقش مهمی در حفظ سالمت‪ ،‬ترمیم و بازسازی اپیتلیوم ها دارد‪.‬‬

‫شکل ‪.4-19‬شکل شماتیک تیغه پایه‪ .‬در شکل ناحیه قاعدهای یک سلول پوششی و تیغه پایهای که در زیر آن قرار دارد نشان داده شده‬
‫است‪ .‬ماکرومولکولهای اصلی تشکیل دهنده تیغه پایه و همچنین نحوه ایجاد شبکههای مولکولی آنها نیز ترسیم شده است‪.‬‬

‫اتصال نیمه دسموزوم )‪ :(Hemidesmosome‬اتصال نیمه (همی) دسموزوم‪ ،‬اتصالی است که غشای قاعدهای سلول های‬
‫اپیتلیالی را به تیغه پایه زیر آن متصل میکند (شکل ‪ .)4-20‬بنابراین‪ ،‬این نوع اتصال برخالف چهار نوع اتصال پیشین که‬
‫سلولها را به یکدیگر متصل میکردند‪ ،‬سلول را به ماتریکس متصل میکند‪ .‬همیدسموزومها از نظر فراساختاری بسیار شبیه به‬
‫نیمه یک دسموزوم هستند‪ .‬ولی بر خالف آنها‪ ،‬به جای مولکولهای خالل غشایی خانواده کادهرین‪ ،‬دارای انواعی از اینتگرینها‬
‫)‪ (Integrins‬هستند‪ .‬پروتئین های اینتگرین غشای سلول را به ماکرومولکولهای موجود در تیغه پایه (از جمله المینین و‬
‫کالژن نوع ‪ )IV‬متصل میکنند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪22‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-20‬تصاویر شماتیک )‪ (a‬و میکروسکوپ الکترونی گذاره )‪ (b‬از تیغه و غشای پایه‪ .‬در تصویر ‪ a‬نحوه اتصال تیغه پایه به الیه‬
‫رتیکوالر زیرین‪ ،‬توسط فیبریل های لنگری و همچنین یک اتصال همی دسموزوم که غشای سلول را به تیغه پایه متصل کرده است‪ ،‬مشاهده‬
‫میشود‪ .‬در تصویر ‪ ،b‬فراساختار اجزای غشای پایه توسط ‪ TEM‬نشان داده شده است‪ .‬تیغه پایه )‪ (BL‬به صورت ساختاری ظریف و‬
‫متراکم و الیه رتیکوالر زیرین آن )‪ (RL‬که حاوی رشتههای رتیکوالر (کالژن نوع ‪ ) III‬ضخیم تر و پراکنده است‪ ،‬مشاهده میشود‪ .‬چند‬
‫اتصال همی دسموزوم )‪ (H‬نیز که غشای قاعدهای سلول پوششی (‪ )C‬را به تیغه پایه متصل میکنند‪ ،‬نیز در تصویر دیده میشود‪.‬‬
‫بزرگنمایی ‪ 54000‬برابر‪.‬‬

‫اپیتلیوم ترشحی یا غدهای )‪(Secretory or Glandular Epithelium‬‬

‫اپیتلیومهای غده ای از سلولهایی ایجاد میشوند که برای ترشح تخصص یافتهاند‪ .‬گاهی این اپیتلیوم ها‪ ،‬به صورت یک غده‬
‫مشخص در میآیند (غده بزاقی) و گاهی نیز همانند یک اپیتلیوم پوشاننده عالوه بر عملکرد پوششی‪ ،‬موادی را نیز تولید و‬
‫ترشح می کنند (مانند موکوسی که توسط سلولهای پوششی سطحی معده ترشح می شود)‪ .‬اغلب سلولهای ترشحی‪ ،‬محصوالت‬
‫ترشحی خود را تا زمان تخلیه درون وزیکولهای غشادار کوچکی به نام گرانولهای ترشحی )‪ (Secretory Granules‬در‬
‫سیتوپالسم ذخیره میکنند‪ .‬سلولهای اپیتلیوم غدهای ممکن است پروتئینها (مثل غده پانکراس)‪ ،‬چربیها (مثل غدد چربی‬
‫پوست) یا ترکیبی از کربوهیدراتها و پروتئینها (مثل غدد بزاقی) را ساخته‪ ،‬ذخیره و آزاد نمایند‪ .‬جالب آنکه‪ ،‬سلولهای ترشحی‬
‫غدد پستانی هر سه نوع ماده فوق را تولید و ترشح میکنند؛ در حالی که برخی از اپیتلیومهای ترشحی مانند غدد عرق‪ ،‬فعالیت‬
‫تولیدی کمی داشته و بهطور عمده آب و الکترولیتهای انتقال یافته از خون را ترشح میکنند‪.‬‬
‫بهطور کلی همه غدد و اکثر سلولهای ترشحی موجود در بدن طی دوران جنینی از بافتهای اپیتلیوم پوشاننده تشکیل میشوند‪.‬‬
‫بدین ترتیب که در محل تشکیل غده‪ ،‬سلولهای پوششی تکثیر یافته و بهصورت جوانهای به بافت همبند زیرین خود نفوذ‬
‫میکنند‪ ،‬و با تمایز بیشتر خود یک غده را بهوجود میآورند (شکل ‪ .)4-21‬برای تشکیل غدد برون ریز )‪،(Exocrine Glands‬‬
‫این بافت پوششی هم سلول های ترشحی و هم مجرای ترشحی غده (که ترشحات را به سطح اپیتلیوم هدایت میکند) را به‬
‫وجود می آورد‪ .‬اما برای تشکیل غدد درون ریز )‪ ،(Endocrine Glands‬تنها بخش (سلول) های ترشحی ایجاد میشود‪ ،‬زیرا‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪23‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫ترشحات این نوع غدد از طریق مویرگهای خونی فراوانی که در مجاورت سلولهای درون ریز قرار دارند به قسمت های مورد‬
‫نظر حمل میشوند‪.‬‬

‫شکل ‪ . 4-21‬تصاویر شماتیک برای نشان دادن مراحل تشکیل غدد برون ریز و درون ریز از اپیتلیوم پوششی طی دوران جنینی‪.‬‬

‫به طور کلی انواع غدد موجود در بدن را میتوان از جنبههای متعددی تقسیم بندی نمود‪ ،‬که به آنها اشاره خواهیم کرد‪.‬‬

‫تقسیم بندی غدد از نظر مکان ترشح‬

‫همانطور که در باال اشاره شد‪ ،‬از نظر مکان ترشح می توان غدد بدن را به غدد درون ریز و غدد برون ریز تقسیم بندی کرد‬
‫(شکل ‪ .)4-21‬بر این اساس‪ ،‬غدد درون ریز (مثل غده تیرویید ) غددی هستند که فاقد مجرا بوده و ترشحات شان (هورمونها)‬
‫را به مایع میان بافتی تخلیه میکنند‪ .‬سپس این ترشحات از طریق مویرگهای خونی وارد گردش خون شده و در بدن به گردش‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪24‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫در میآیند‪ ،‬تا سلولهایی را که گیرنده خاص هورمون را دارند تحریک کنند‪ .‬غدد برون ریز (مثل غده بزاقی) نیز غددی هستند‬
‫که از طریق مجرایشان ترشحات خود را به محیط بیرونی بدن (مثل پوست و لوله گوارش) تخلیه میکنند‪.‬‬

‫تقسیم بندی غدد از نظر تعداد سلولها‬

‫از نظر تعداد سلولهای تشکیل دهنده‪ ،‬میتوان غده ها را به غدد تک سلولی و غدد پر سلولی تقسیم بندی کرد‪ .‬در این تقسیم‬
‫بندی‪ ،‬به سلولهای ترشحی منفردی که در میان سایر سلولهای پوششی بسیاری از اندام ها دیده میشوند‪ ،‬غده تک سلولی‬
‫گفته می شود‪ .‬یک مثال خوب برای غدد تک سلولی‪ ،‬سلول جامی )‪ (Goblet cell‬است که در پوشش روده باریک و مجرای‬
‫تنفس فراوان است‪ .‬این سلول با ترشح موکوس به عملکرد این اندامها کمک میکند (شکل های ‪ 19-4b‬و ‪ .)4-24b‬الزم به‬
‫ذکر است که همه غدد بدن که با نام آناتومیک خاص خود معرفی میشوند (نظیر غده بزاقی‪ ،‬عرق‪ ،‬تیرویید‪ ،‬فوق کلیوی)‪ ،‬جزء‬
‫غدد پرسلولی تقسیم بندی میشوند‪ .‬ساختار غدد پرسلولی از تعداد و انواع مختلفی از سلولها و بافتها ایجاد میشود‪ .‬در غدد‬
‫پر سلولی بافت اصلی غده که شامل بخش های ترشحی و مجاری است پارانشیم غده‪ ،‬و بافت همبند حمایت کننده آن استرومای‬
‫غده نامیده میشود‪.‬‬

‫تقسیم بندی غدد از نظر ترکیب ماده ترشحی‬

‫براین اساس میتوان تمامی غدد درون ریز بدن را به دو دسته غدد مترشحه ترکیبات پپتیدی‪-‬پروتئینی (مثل جزایر النگرهانس‬
‫غده پانکراس) و غدد ترشح کننده ترکیبات استروئیدی (مثل قشر غده فوق کلیه) تقسیم بندی کرد‪ .‬بهطور معمول‪ ،‬سلولهای‬
‫پپتیدی‪ -‬پروتئینی دارای شبکه اندوپالسمیک خشن فراوان و دستگاه گلژی پیشرفته هستند‪ ،‬همچنین در سیتوپالسم آنها‬
‫گرانولهای ذخیرهای حاوی هورمون مشاهده میشود‪ ،‬که در هنگام نیاز محتویات آنها از طریق اگزوسیتوز تخلیه میگردد‪ .‬در‬
‫حالی که سلول های استروییدی دارای شبکه اندوپالسمیک صاف فراوان و میتوکندریهایی با کریستاهای لولهای بوده و به جای‬
‫هورمون‪ ،‬پیش ساز آن (یعنی قطره های چربی) را در سیتوپالسمشان ذخیره میکنند (شکل ‪ .)4-22‬در واقع زمانی که نیاز به‬
‫ترشح هورمون استروئیدی است‪ ،‬این سلول ها بالفاصله هورمون را ساخته‪ ،‬و توسط انتشار از طریق غشای سلول آزاد میکنند‪.‬‬
‫وجود میتوکندریهای فراوان موجب میشود سیتوپالسم سلولهای استروئیدی اسیدوفیل شود‪.‬‬
‫هورمونهای ترشح شده‪ ،‬به طور معمول از طریق گردش خون در بدن انتشار مییابند‪ ،‬تا آنکه به گیرندههای اختصاصیشان که‬
‫روی سلول های هدف قرار دارد متصل شده و پیغام مربوطه را انتقال دهند‪ .‬این حالت پیام رسانی را فرایند اندوکراین‬
‫)‪ ،(Endocrine‬و عامل پیام رسان آن را هورمون مینامند‪ .‬گاهی ممکن است که گیرنده های این عامل پیام رسان روی سلول‬
‫های نزدیک به سلول مترشحه قرار داشته باشند؛ در چنین حالتی این عامل پیام رسان (بدون نیاز به وارد شدن به گردش خون)‬
‫در مایع میان بافتی منتشر شده و سلول های هدف را تحریک میکند‪ .‬در چنین حالتی این روش پیام رسانی را فرایند پاراکراین‬
‫)‪ ،(Paracrine‬و عامل پیام رسان آن را سیتوکاین )‪ (Cytokine‬مینامند‪ .‬در برخی موارد خود سلول ترشحی نیز دارای‬
‫گیرنده ماده ترشح شده است‪ ،‬و عامل پیام رسان‪ ،‬خود سلول ترشح کننده را نیز تحریک میکند؛ این حالت پیام رسانی را فرایند‬
‫اتوکراین )‪ (Autocrine‬مینامند (شکل ‪ .)4-23‬الزم به ذکر است که گاهی عامل پیام رسانی بین سلولها همان گیرنده و‬
‫لیگاندهای موجود روی غشاء سلول یا یونها و مولکول هایی است که از طریق اتصاالت روزنه دار بین سلول ها مبادله می شود‪.‬‬
‫این حالت پیام رسانی را فرایند ‪ Juxtacrine‬می نامند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪25‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-22‬تصاویر میکروسکوپ الکترونی از یک سلول درون ریز استروئیدی )‪ (a‬و یک سلول درون ریز پروتئینی )‪ .(b‬به تفاوتهای‬
‫اندامکهای آنها و همچنین تجمع گرانولهای ترشحی در سلول پروتئینی و تجمع قطرکهای چربی در سلول استروئیدی توجه نمایید‪.‬‬

‫شکل ‪ .4-23‬تصاویر شماتیک از مسیرهای پیامرسانی بین سلولی‪ .‬همان طور که مشاهده می شود در مسیر اندوکراین‪ ،‬مولکولهای پیام‬
‫رسان (هورمونها) وارد گردش خون میشوند و در کل بدن توزیع می شوند‪ .‬در حالی که در مسیرهای پاراکراین و اتوکراین مولکول پیام‬
‫رسان (سایتوکاین) وارد گردش خون نخواهند شد‪ ،‬و به واسطه انتشار تنها در منطقه محدودی توزیع شده و عمل می نمایند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪26‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫کاربرد پزشکی‬
‫در عفونت های مزمن نایژه های تنفسی که به آن بیماری برونشیت مزمن )‪ (Chronic Bronchitis‬گفته می شود‪ ،‬و در‬
‫بین افراد سیگاری شایع است‪ ،‬تعداد سلول های جامی بافت پوششی مجاری تنفسی افزایش می یابد‪ .‬این امر باعث تولید‬
‫بیش از حد موکوس می شود‪ .‬از طرفی‪ ،‬در این افراد تعداد سلول های مژک دار (که با عملکرد مژه هایشان مجاری هوایی‬
‫را پاکسازی می نمایند) نیز کاهش می یابد‪ .‬لذا تجمع موکوس فراوان سطحی‪ ،‬عدم پاکسازی آن و تجمع باکتریهایی که از‬
‫طریق هوای تنفسی وارد شده اند‪ ،‬موجب بروز این بیماری می شود‪.‬‬

‫سلول های غدد برون ریز را نیز می توان بر اساس ترکیب ماده ترشحی به سه دسته سلولهای سروزی‪ ،‬موکوسی و چربی تقسیم‬
‫کرد‪.‬‬
‫سلولهای برون ریز سروزی سلولهایی هستند که ترکیبات پروتئینی فراوانی را ساخته و در گرانولهای ترشحی خود ذخیره‬
‫میکنند‪ ،‬تا در هنگام ترشح آنها را به همراه مقدار زیادی آب آزاد نمایند‪ .‬به همین دلیل‪ ،‬ترشحات آنها بسیار آبکی و به اصطالح‬
‫سروزی است‪ .‬سلول های ترشحی غدد پانکراس (که آنزیم های گوارشی را ترشح می کنند) و غدد بزاقی پاروتید از نوع سلولهای‬
‫سروزی هستند‪ .‬سلولهای سروزی هرمی شکل بوده و راس آنها به سمت مجرا قرار دارد‪ .‬در نیمه فوقانب این سلول ها کمپلکس‬
‫گلژی و تعداد زیادی گرانول ترشحی ائوزینوفیل وجود دارد‪ .‬درحالی که نیمه قاعدهای این سلولها محتوی هسته بزرگ گرد و‬
‫مقدار فراوانی شبکه اندوپالسمیک خشن است‪ ،‬که موجب می شود قاعده این سلول ها بازوفیل گردد‪ .‬بنابراین سلولهای سروزی‬
‫هم با رنگهای بازی و هم با رنگهای اسیدی رنگ میشوند (شکل ‪.)4-24‬‬

‫سلولهای برون ریز موکوسی سلولهایی هستند که ترکیبات گلیکوپروتئینی خاصی بنام موسین )‪ (Mucin‬را تولید و ترشح‬
‫میکنند‪ ،‬که میزان قند آن بسیار باال است‪ .‬هنگامی که موسین از این سلولها آزاد میشود‪ ،‬هیدراته شده و موکوس لزجی را‬
‫ایجاد میکند‪ .‬یکی از سلولهای موکوسی بدن همان سلولهای جامی )‪ (Goblet‬است‪ ،‬که در روده ها و مجاری تنفسی وجود‬
‫دارد‪ .‬همچنین در غدد بزاقی تحت فکی و زیرزبانی نیز سلولهای موکوسی فراوانی وجود دارد‪ ،‬که ترشحات آنها موجب لزج‬
‫شدن بزاق می شود‪ .‬به طور معمول‪ ،‬سلولهای موکوسی هسته قاعدهای متراکم و پهنی دارند‪ .‬این سلولهای حاوی مقداری‬
‫شبکه اندوپالسمیک خشن و تعدادی کمپلکس گلژی هستند‪ ،‬که در ناحیه قاعدهای سلول و در اطراف هسته قرار میگیرند؛ اما‬
‫بخش عمده سیتوپالسمشان توسط گرانولهای ترشحی اشغال میشود (شکل ‪ .)4-24‬از آنجا که ذخایر گرانولهای ترشحی به‬
‫طور عمده شامل ترکیبات قندی است‪ ،‬بخشی از آنها در هنگام آماده سازی بافتی شسته شده و حذف میشود و بخشی هم که‬
‫باقی می ماند نسبت به رنگ های هماتوکسیلین و ائوزین واکنش نمی دهد؛ بنابراین در این نوع رنگ آمیزی بخش عمده‬
‫سیتوپالسم این سلولها به صورت سفید و کفآلود دیده میشود‪ .‬با این حال میتوان مقادیری از ترکیبات قندی که درگرانولها‬
‫باقی میمانند را با رنگ آمیزی اختصاصی پریودیک اسید شیف )‪ (PAS‬رنگ آمیزینمود‪.‬‬

‫سلولهای برون ریز ترشح کننده چربی‪ .‬چنین سلولهایی در غدد پستانی (برای تولید و ترشح چربی شیر) و غدد چربی‬
‫(سباسه) پوست (برای تولید و ترشح ترکیبات چربی‪ ،‬که سطح پوست و موهای بدن را چرب می نماید) مشاهده میشوند‪ .‬این‬
‫سلولها ترکیبات چربی را به صورت تریگلیسرید ساخته و تا زمان ترشح آنها را به صورت قطرکهای چربی در سیتوپالسم‬
‫خویش ذخیره میکنند‪ .‬در رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین‪ ،‬سیتوپالسم سلولهای مترشحه چربی به خاطر دارا بودن‬
‫قطرکهای فراوان چربی رنگ پریده و کف آلود خواهد بود (شکل ‪.)4-25‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪27‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-24‬تصاویر شماتیک )‪ (a, b‬و میکروسکوپ نوری )‪ (c‬از سلولهای سروزی و موکوسی‪ .‬همان طور که در شکل ‪ a‬مشاهده میشود‪،‬‬
‫نیمه تحتانی سلول های سروزی غنی از شبکه اندوپالسمیک خشن است که به همراه هسته موجب بازوفیل شدن آن می گردد‪ .‬درحالی‬
‫که در نیمه فوقانی سلول مقدار فراوانی گرانول های ترشحی وجود دارد که موجب ائوزینوفیل شدن آن می شود‪ .‬شکل ‪ b‬نیز یک سلول‬
‫جامی را نشان می دهد که هسته و تقریبا همه اندامک های آن در ناحیه قاعده ای سلول تجمع یافته و بخش عمده سیتوپالسم آن با‬
‫گرانول های ترشحی محتوی موسینوژن پر شده است‪ .‬فلش ها مسیر ورود متابولیت ها به داخل سلول‪ ،‬تولید ماده ترشحی‪ ،‬بسته بندی‬
‫آن و ایجاد گرانولهای ترشحی و سرانجام ترشح آنها را نشان میدهند‪ .‬در تصویر ‪ c‬نیز سلولهای رنگ پذیر سروزی )‪ (S‬و سلولهای‬
‫سفید رنگ موکوسی )‪ (M‬غده بزاقی نشان داده شده است‪ .‬رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائورین‪.‬‬

‫شکل ‪ . 4-25‬تصویر میکروسکوپ نوری از غده سباسه پوست‪ .‬در این نوع غده‪ ،‬سلولهای حاشیهای )‪ (BC‬با تکثیر خود سلولهای‬
‫جدیدی را ایجاد میکنند که در طی رشد و بلوغ خود به سمت مرکز غده پیش رفته و مقادیر زیادی چربی را نیز در سیتوپالسمشان ذخیره‬
‫میکنند (سلولهای ‪ .)MC‬سرانجام این سلولهای پر از چربی متالشی میشوند (سلولهای ‪ )DC‬و همه محتویات خود را به داخل مجرای‬
‫غده )‪ (D‬تخلیه میکنند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪28‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫تقسیم بندی غدد از نظر مکانیسم ترشح مواد‬

‫بهطور کلی سلولهای ترشحی و همچنین غدد بدن را می توان از نظر مکانیسم ترشح مواد به سه دسته مروکراین‪ ،‬آپوکراین و‬
‫هولوکراین تقسیم بندی کرد‪.‬‬
‫ترشح مروکراین )‪ :(Merocrine‬در این روش ترشح‪ ،‬سلول پس از تولید مواد ترشحی آنها را در وزیکولهای سیتوپالسمی‬
‫خویش ذخیره میکند‪ ،‬و محتویات این وزیکولهای ترشحی از طریق اگزوسیتوز به خارج از سلول آزاد میشوند‪ .‬در نتیجه پس‬
‫از ترشح‪ ،‬سلول به صورت سالم و دست نخورده باقی میماند‪ .‬همه غدد مترشحه درون ریز و اکثر غدد مترشحه برون ریز (مانند‬
‫غدد عرق و پانکراس) محصوالت ترشحی خود را با این روش آزاد میکنند (شکل ‪ .)4-26‬به طور کلی‪ ،‬ترکیبات پپتیدی‪-‬‬
‫پروتئینی‪ ،‬قندی‪ ،‬سروزی و موکوسی با این روش ترشح میشوند‪.‬‬
‫ترشح آپوکراین )‪ :(Apocrine‬در این روش ترشح‪ ،‬ابتدا سلول مقدار زیادی مواد ترشحی را تولید کرده و در ناحیه رأسی‬
‫سیتوپالسم خویش ذخیره می کند‪ .‬سپس در موقع ترشح‪ ،‬ناحیه رأسی سلول (بخشی از سیتوپالسم و غشای پالسمایی) همراه‬
‫با مواد ترشحی از سلول جدا شده و آزاد می شود‪ .‬بنابراین بخشی از منطقه راسی سلول حذف خواهد شد و بخش قاعدهای که‬
‫باقی میماند با رشد خود دوباره این قسمت را ترمیم خواهد کرد (شکل ‪ .)4-26‬سلولهای غده پستانی با این روش‪ ،‬مواد چربی‬
‫را ترشح میکنند‪.‬‬
‫ترشح هولوکراین )‪ : (Holocrine‬در این روش ترشح‪ ،‬ابتدا سلول طی بلوغ خود مقدار فراوانی ماده ترشحی را تولید و در‬
‫سیتوپالسم ذخیره میکند‪ .‬سپس سلول متالشی شده ‪ ،‬همه محصول موجود در آن به همراه بقایای سلولی به درون مجرای‬
‫ترشحی آزاد میشود (شکل های ‪ 4-25‬و ‪ .)4-26‬غدد سباسه پوست با این روش‪ ،‬ترشحات خود را تخلیه میکنند‪.‬‬

‫تقسیم بندی غدد برون ریز بر اساس نوع مجاری و شکل بخشهای ترشحی‬
‫غدد برون ریز را میتوان براساس نوع مجرای آن به غدد ساده )‪ (Simple‬که دارای یک مجرای منفرد هستند و غدد مرکب‬
‫)‪ (Compound‬که دارای مجاری منشعب هستند‪ ،‬تقسیم بندی نمود‪ .‬در غدد ساده‪ ،‬ممکن است چند بخش ترشحی به یک‬
‫مجرای منفرد متصل شوند که در این حالت آن را غده ساده منشعب )‪ (Simple Branched‬مینامند‪ .‬همچنین براساس‬
‫شکل بخشهای ترشحی‪ ،‬میتوان غدد برون ریز را به غدد لولهای )‪ (Tubular‬و غدد آسینی )‪ (Acinar‬یا حبابچهای‬
‫)‪ (Alveolar‬تقسیم بندی نمود‪ .‬ضمن آنکه‪ ،‬غدد لوله ای خود به دو دسته غدد مستقیم (مثل غدد روده بزرگ) و پیچ خورده‬
‫)‪( (Coiled‬مثل غدد عرق) تقسیم می شوند (شکل ‪ .) 4-27‬با توجه به تقسیم بندی های فوق‪ ،‬در بدن انواعی از غدد مرکب‬
‫وجود دارند که آنها را به غدد مرکب لوله ای )‪ (Compound Tubular Gland‬مثل غدد برونر دوازدهه‪ ،‬غدد مرکب آسینار‬
‫)‪ (Compound Acinar Gland‬مثل غده پانکراس و غدد مرکب لوله ای‪-‬آسینی )‪(Compound Tubulo-Acinar‬‬
‫مثل غده بزاقی تحت فکی تقسیم بندی میکنند (شکل ‪.)4-27‬‬
‫الزم به ذکر است که در برخی از غدد مرکب‪ ،‬مانند غدد بزاقی تحت فکی‪ ،‬هم بخشهای ترشحی سروزی (عمدتا بصورت آسینی)‬
‫و هم بخشهای ترشحی موکوسی (عمدتا بهصورت لولهای) وجود دارند‪ ،‬که آنها را غدد مرکب سروزی‪-‬موکوسی نیز مینامند‬
‫(شکل ‪.)4-28‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪29‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-26‬تقسیم بندی غدد براساس مکانیسم ترشحی‪ .‬در شکلهای شماتیک انواع مکانیسم های ترشحی در غدد برون ریز نشان‬
‫داده شده است‪ (a) .‬روش ترشح مروکراین در غده بزاقی‪ (b) ،‬روش ترشح هولوکراین در غده سباسه و )‪ (C‬روش ترشح آپوکراین برای‬
‫آزاد سازی چربی در غده پستانی‪.‬‬

‫سلولهای میواپیتلیال (‪)Myoepithelial Cells‬‬

‫در اپیتلیومِ بسیاری از غدد برون ریز (مانند غدد عرق‪ ،‬اشکی‪ ،‬بزاقی و پستانی)‪ ،‬عالوه بر سلول های ترشحی و سلولهای تشکیل‬
‫دهنده مجاری‪ ،‬سلولهای دیگری نیز به نام سلولهای میواپیتلیال وجود دارند (شکل ‪ .)4-28‬این سلولها دوکی یا ستاره ای‬
‫شکل بوده و دارای زوائد فراوانی هستند‪ .‬زوائد این سلول ها حاوی فیالمانهای فراوان اکتین و میوزین بوده‪ ،‬و قدرت انقباض‬
‫دارند‪ .‬سلولهای میواپیتلیال جزئی از اپیتلیوم محسوب می شوند و در بین تیغه پایه و قطب قاعده ای سلول های ترشحی یا‬
‫مجرایی قرار می گیرند‪ .‬این سلول ها توسط اتصاالت منفذدار و دسموزوم ها‪ ،‬به یکدیگر و به سایر سلولهای اپیتلیال متصل‬
‫میشوند‪ ،‬و زوائد بلندشان مانند یک هشت پا آسینوسهای غده برون ریز را احاطه می کنند‪ .‬سلولهای میواپیتلیال تحت‬
‫تحریک اعصاب یا هورمون ها منقبض شده و روند تخلیه محصوالت ترشحی غده را تسریع میکنند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪30‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-27‬تصاویر شماتیک انواع غدد برون ریز ساده و مرکب‪ .‬مجاری غدد به رنگ قهوه ای و بخش های ترشحی بنفش رنگ نشان‬
‫داده شده است‪ .‬خصوصیات هر غده و مثالهای آنها نیز ذکر شده است‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪31‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ . 4-28‬تصویر شماتیک غده بزاقی به عنوان یک غده مرکب لوله ای‪-‬آسینی و سروزی‪-‬موکوسی‪ .‬همانطور که در تصویر مشاهده‬
‫میشود‪ ،‬این غده دارای آسینیهای سروزی‪ ،‬لوله های موکوسی و همچنین مجاری منشعب است‪ .‬عالوه بر آن در تصویر سلولهای‬
‫میواپیتلیال که همانند هشت پا اطراف بخشهای ترشحی و مجاری کوچک ابتدایی را احاطه کردهاند نیز مشاهده می شود‪ .‬ساختار یک‬
‫سلول مجرایی (در باال) و یک سلول سروزی و یک سلول موکوسی (در پایین) نیز نشان داده شده است‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪32‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫سایر خصوصیات بافتهای پوششی‬

‫انتقال مواد از عرض اپیتلیوم‬

‫از آنجا که بافتهای پوششی‪ ،‬همه سطوح بیرونی و درونی بدن را می پوشانند‪ ،‬لذا همه مواد برای ورود به بدن یا خروج از آن‬
‫باید از عرض بافت های پوششی عبور نمایند‪ .‬بنابراین بافت های پوششی بایستی بهصورت یک سد انتخابی عمل نموده‪ ،‬و‬
‫درحالیکه برخی مواد را از خود عبور می دهند‪ ،‬جلوی عبور برخی مواد دیگر را بگیرند‪ .‬برای این منظور‪ ،‬اتصاالت محکم نقش‬
‫مهمی را در روند کنترل مواد انتقالی ایفا میکنند‪ .‬بدین صورت که با وجود این نوع اتصاالت بین سلولی‪ ،‬مسیر پاراسلوالر مسدود‬
‫شده و مواد عبوری در بخشی از مسیر خود‪ ،‬ناگزیر وارد سلول می شوند و از طریق سلول و تحت کنترل آن انتقال مییابند‪.‬‬
‫همانطور که پیش تر اشاره شده‪ ،‬این مسیر انتقالی را مسیر درون سلولی )‪ (Transcytosis‬مینامند‪ .‬در طی این فرایند گاهی‬
‫مواد از یک سو (به عنوان مثال سطح راسی سلول) از طریق کانالها‪ ،‬پمپها یا اندوسیتوز وارد سیتوپالسم سلول پوششی شده‬
‫و از سویی دیگر (سطح قاعدهای‪-‬جانبی سلول) با همین مکانیسمها از سلول خارج میشوند (شکل ‪ .)4-29‬این چنین فرایندهای‬
‫انتقال از عرض اپیتلیوم در سلولهای لوله پیچیده نزدیک کلیه‪ ،‬سلولهای پوششی روده و همچنین اندوتلیوم مویرگ های خونی‬
‫به خوبی انجام می شود‪.‬‬
‫سلولهای اپیتلیوم هایی که بهطور فعال در انتقال یونها مشارکت دارند (از جمله لوله پیچیده دور کلیه)‪ ،‬عالوه بر آنکه در سطح‬
‫راسی خود دارای میکروویلیهای فراوانی برای افزایش سطح سلولی هستند‪ ،‬در سطح قاعدهای نیز دارای چینهای غشایی فراوانی‬
‫می باشند که به آن قاعده مخطط )‪ (Basal Striation‬گفته میشود‪ .‬این غشای قاعدهای چین خورده‪ ،‬حاوی پمپهای یونی‬
‫فراوان است‪ .‬در این سلولها‪ ،‬برای تامین انرژی پمپهای یونی نیز میتوکندریهای طویل و میلهای شکل فراوانی در ناحیه قاعده‬
‫ای سلول و در البه الی چین های غشایی وجود دارند (شکل ‪.)4-30‬‬

‫شکل ‪ .4-29‬شکل شماتیک مسیر انتقال مواد از عرض اپیتلیوم‪ .‬همانطور که در شکلها مشاهده میشود‪ ،‬مواد عبوری برای ورود به‬
‫درون بدن )‪ (a‬و خروج از بدن )‪ (b‬در محل اتصاالت محکم ناگزیر وارد سلول پوششی (مسیر ترانس سیتوز) خواهند شد‪ ،‬و سلولهای‬
‫پوششی بدین وسیله نوع مواد و میزان عبور آنها را کنترل مینمایند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪33‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫شکل ‪ .4-30‬تصاویر شماتیک )‪ (a‬و میکروسکوپ الکترونی گذاره )‪ (b‬از یک سلول پوششی فعال در انتقال یونها‪ .‬در شکل ‪ a‬هم روند‬
‫اندوسیتوز مواد و انتقال آنها به سیستم اندوزومی‪ ،‬و هم روند جذب یون سدیم نشان داده شده است‪ .‬در واقع‪ ،‬یونهای سدیمی که از‬
‫طریق کانالهای اختصاصی موجود در غشای راسی وارد سیتوپالسم میشوند‪ ،‬از طریق پمپهای یونی غشای قاعدهای‪-‬جانبی و با صرف‬
‫انرژی به بافت همبند زیرین منتقل می شوند‪ .‬با این کار در بافت همبند زیرین فشار اسمزی ایجاد میشود و به دنبال آن آب نیز جذب‬
‫خواهد شد‪ :MV .‬میکروویلی‪ :M ،‬میتوکندری‪ :C ،‬بافت همبند‪.‬‬

‫بازسازی و ترمیم بافت های پوششی‬

‫سلولهای بافت های پوششی عمر محدودی دارند‪ ،‬و از آنجا که اغلب در معرض سایش یا عوامل آسیب رسان محیطی نیز‬
‫هستند باید به خوبی پس از مرگشان توسط سلولهای مناسب جایگزین شوند‪ .‬امروزه به خوبی میدانیم که در همه انواع‬
‫بافتهای پوششی‪ ،‬سلولهای بنیادی )‪ (Stem Cells‬تخصص یافته ای حضور دارند‪ ،‬که در کنام )‪ (Niche‬خاص خود قرار‬
‫گرفته اند‪ .‬این سلولهای بنیادی با خاصیت خودنوزایی )‪ (Self Renewal‬تا پایان عمر در بدن باقی می مانند و با تقسیم های‬
‫محدود خود سلولهای پیش ساز )‪ (Progenitor Cells‬را ایجاد میکنند‪ .‬این سلولهای پیش ساز نیز بارها و بارها تکثیر‬
‫شده و برای مدت زمانی خاص جمعیتی از سلولهای جدید را برای جایگزینی سلولهای از دست رفته ایجاد مینمایند‪ .‬در‬
‫بافتهای پوششی مطبق‪ ،‬سلولهای بنیادی در البه الی سلولهای الیه قاعدهای و در تماس با تیغه پایه قرار دارند‪ .‬به هرحال‪،‬‬
‫سرعت بازسازی سلول های اپیتلیوم های پوششی و غده ای مختلف بدن متفاوت است‪ ،‬به شکلی که اپیتلیوم معده تقریبا هر‬
‫سه روز یک بار و اپیتلیوم پوست (اپیدرم) تقریبا هر سی روز یک بار تجدید )‪ (Turnover‬می شود‪ .‬باتوجه به این قابلیت‬
‫تجدید پذیری باال‪ ،‬بافت های پوششی همواره قدرت ترمیم مناسبی دارند‪ .‬بنابراین در صورت بروز ضایعات بافتی‪ ،‬سلول های‬
‫بنیادی و پیش سازِ باقی مانده در حاشیه منطقه آسیب دیده قادراند ضایعه ایجاد شده را به خوبی ترمیم نمایند‪.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪34‬‬

 ‫دانشگاه علوم پزشکی و خدمات بهداشتی درمانی شهید بهشتی‬
‫مبحث بافت شناسی‪ ،‬فصل چهارم‪ :‬بافت پوششی‬ ‫درسنامه مقدمات علوم تشریح علوم پایه پزشکی‬

‫کاربرد پزشکی‬
‫از آنجا که اغلب سلولهای بافتهای پوششی بدن با سرعت باالیی تکثیر میشوند‪ ،‬بروز برخی عوارض در روند کنترل تقسیم‬
‫آنها می تواند منجر به ایجاد سرطان شود‪ .‬بنابراین‪ ،‬ایجاد تومورهای خوش خیم و بدخیم سلول های اپیتلیالی نسبتا شایع‬
‫است‪ .‬تومورهای بدخیم اپیتلیوم پوششی را کارسینوما )‪ ،(Carcinoma‬و تومورهای بدخیم اپیتلیوم غده ای را آدنوکارسینوما‬
‫)‪ (Adenocarcinoma‬مینامند‪ .‬آدنوکارسینوماها شایع ترین تومورهای بزرگساالن هستند‪ .‬درحالی که در کودکان تا سن‬
‫حدود ‪ 10‬سالگی‪ ،‬بیشتر تومورها از بافت های خون ساز منشاء میگیرند‪.‬‬

‫تغذیه و عصب دهی بافتهای پوششی‬

‫همان طور که پیشتر اشاره شد‪ ،‬مویرگهای خونی هیچ گاه وارد بافت پوششی نمیشوند‪ .‬بنابراین‪ ،‬به طور معمول سلولهای‬
‫پوششی توسط مویرگهای خونی موجود در بافت همبند زیرین و از طریق انتشار و عبور مواد از تیغه پایه تغذیه میشوند‪ .‬با این‬
‫وجود‪ ،‬اعصاب حسی (که اغلب گیرنده درد هستند) می توانند از تیغه پایه عبور کرده و وارد اپیتلیوم شوند‪ .‬در چنین حالتی‪،‬‬
‫آکسون ها هنگام عبور از تیغه پایه‪ ،‬غالف میلین خود را از دست داده و به صورت پایانههای منشعب برهنه ‪(Free Nerve‬‬
‫)‪ Ending‬وارد اپیتلیوم شده و در البهالی سلولهای آن قرار میگیرند‪ .‬اپیتلیوم مطبق سنگفرشی غیر شاخی قرنیه چشم‪ ،‬یکی‬
‫از اپیتلیوم هایی است که غنی از پایانههای حسی است‪.‬‬

‫منابع‪:‬‬
‫‪ -1‬مشر‪ ،‬ال آنتونی‪ .‬بافت شناسی پایه جانکوییرا‪ .‬ترجمه غالمرضا حسن زاده و همکاران‪ .‬تهران‪ :‬ابن سینا‪.1398 ،‬‬
‫‪2. Gartner LP, Hiatt JL. Color Textbook of Histology, 4rd ed, Philadelphia (PA): Saunders‬‬
‫‪Publishers. 2014.‬‬
‫‪3. Ross MH, Pawlina W. Histology, A Text and Atlas, 7th ed, Baltimore (MD): LWW‬‬
‫‪Pulishers. 2015.‬‬

‫گردآوری و تالیف‪ :‬دکتر عباس پیریایی‬ ‫‪35‬‬