‫م‪ .

‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬

‫ـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ ـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫‪Respiratory Physiology‬‬ ‫فسيولوجيا التنفس‬
‫‪Respiration‬‬ ‫التنفس‬
‫هو عملية تبادل الغازات بين المادة الحية ومحيطها الخارجي ‪.‬‬
‫وتصنف عملية التنفس الى ‪ 3‬عمليات مختلفة على الرغم من كونها متعاقبة مع بعضها ‪ ،‬وهذه العمليات هي‬
‫‪Pulmonary Ventilation‬‬ ‫‪ -1‬التهوية الرئوية‬
‫ويقصد بها حركة الهواء الى داخل الرئتين وخروجه منها ‪ ،‬اي عمليتي الشهيق والزفير ‪.‬‬
‫‪Pulmonary and Internal Respiration‬‬ ‫‪ -2‬التنفس الرئوي والتنفس الداخلي‬
‫ويقصد بها انتقال الغازات التنفسية ( االوكسجين وثاني اوكسيد الكاربون ) باالنتشار بين االسناخ او‬
‫الحويصالت الرئوية والدم ‪ ،‬ونقل االوكسجين بوساطة الدم من الرئتين الى االنسجة والعودة بثاني اوكسيد‬
‫الكاربون من انسجة الجسم الى الرئتين ‪ ،‬واخيرا ً انتقال غاز االوكسجين من الدم الى خاليا الجسم واخذ‬
‫ثاني اوكسيد الكاربون منها بعملية االنتشار ايضا ً ‪.‬‬
‫‪Cellular Respiration‬‬ ‫‪ -3‬التنفس الخلوي‬
‫ويقصد به عملية تحرير الطاقة بعملية الهدم الغذائي ‪ .‬فهو ذروة عملية التنفس باكملها ويشمل على الكثير‬
‫من الخطوات التي تشترك فيها االنزيمات التنفسية ومساعدتها تؤدي الى تحرير الطاقة ‪.‬‬
‫وتتباين وسائل التنفس واالعضاء التنفسية في الحيوانات المختلفة ‪ ،‬حيث ان بعض الحيوانات الواطئة ال‬
‫تمتلك اي اعضاء للتنفس او دما ً او صبغات تنفسية الن نسبة مساحة سطح الجسم الى كتلتها عالية ‪ ،‬ويصل‬
‫االوكسجين بالسرعة المطلوبة الى جميع انحاء الجسم ‪ ،‬لذلك فان احتياجها لالوكسجين يكون محدود بسبب‬
‫كون معدل ايضها الغذائي واطئ ‪.‬‬
‫اما في الحيوانات االكثر رقيا ً نجد هناك دورة دموية دون ان يكون لديها اعضاء للتنفس ومثال ذلك الديدان‬
‫الحلقية وتمتلك الحيوانات االكثر تطورا ً منها دما ً يحتوي على صبغة تنفسية التي تزيد من كفاءة الدم في نقل‬
‫غازي االوكسجي ن وثاني اوكسيد الكاربون ‪ ،‬واعضاء خاصة للتنفس كالغالصم والقصيبات والرئات اذ توفر‬
‫الغالصم والرئات سطح واسع من غشاء مخاطي يتم خالله التبادل الغازي بين المحيط الخارجي والدم ‪ .‬ويؤدي‬
‫الجهاز القصيبي ( في الحشرات ) وظيفة الغالصم والرئات لكنه يختلف عنها في ان الهواء يصل بوساطته‬
‫الى كل خلية من خاليا الجسم حامال لها ‪ O2‬وعائداً منها بـ ‪. CO2‬‬
‫التنفس في االنسان‬
‫يتنفس االنسان بالرئتين الواقعتين في التجويف الصدري ‪ Thoracic Cavity‬وتتكون الرئة اليمنى من ‪3‬‬
‫فصوص بينما تتكون الرئة اليسرى من فصين ‪ ،‬يجهز كل فص من هذه الفصوص تجهيزاً هوائيا ً ودمويا ً‬
‫خاصا ً به ‪.‬‬
‫‪1‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫وتحاط الرئتان بغشاء مصلي مزدوج ‪ Serous Membrane‬يعرف بغشاء الجنب ‪ Pleura‬ويسمى الغشاء‬
‫الذي يحيط بالرئتين بغشاء الجنب االحشائي ‪ Visceral Pleura‬بينما يسمى الغشاء المصلي المبطن‬
‫لتجويف القفص الصدري بغشاء الجنب الجداري ‪ . Parietal pleura‬ويطلق على الفسحة الكائنة بين‬
‫الطبقتين بالتجويف الجنبي ‪ Pleural Cavity‬وهو فسحة رقيقة يملؤها سائل انزالقي لمفاوي يفرزه غشاء‬
‫الجنب يعمل على منع احتكاك الغشائين الجنبيين خالل عملية الشهيق التي تتمدد فيها الرئتان ‪ ،‬ويلتهب‬
‫الغشاءان الجنبيان مسببين مايعرف بالتهاب ذات الجنب ‪ Pleurisy‬الذي من اعراضه االم جنبية خالل عملية‬
‫الشهيق ‪.‬‬

‫شكل يوضح التجويف الصدري (الرئتين واالغشية المحيطة بها)‬

‫يدخل الهواء من فتحتي المنخرين اللذين يعمالن على تصفية وترطيب وتعديل درجة حرارة الهواء الداخل من‬
‫خاللهما ‪ .‬ويمر الهواء بالبلعوم والحنجرة والقصبة الهوائية والقصيبات التي تنتهي بفروع ادق لتشكل في‬
‫نهاياتها جيوبا ً تسمى الجيوب السنخية ‪ Alveolar sacs‬اذ تتسع جدران هذه الجيوب مكونة ما يعرف‬
‫باالسناخ او الحويصالت الهوائية ‪ Alveoli‬التي يبلغ عددها ‪ 300‬مليون حجيرة تقريبا ً في كال الرئتين ‪ ،‬ويبلغ‬
‫قطر الواحدة منها حوالي ‪ 0.2‬ملم وتحاط بجدار مكون من صف واحد من الخاليا الطالئية المسطحة يغطيه‬
‫فلم رقيق من سائل خاص يعمل على جعل السطح رطبا ً دائما ً ‪ ،‬وتغذيه من الخارج شبكة من االوعية الدموية‬
‫الشعرية الرئوية وتبلغ مساحة جدران االسناخ المتاخمة او المالصقة لالوعية الدموية حوالي ‪70‬م‪ ، 2‬ويضم‬
‫جدار االسناخ الطالئي نوعين رئيسين من الخاليا ‪:‬‬

‫‪2‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫النوع االول ( الخاليا الحرشفية السنخية ) ‪ :Type I Pneumocytes‬تكون الخاليا رقيقة ومسطحة ‪،‬‬
‫مفروشة السايتوبالزم تغطي معظم السطح الخارجي لالسناخ الرئوية ( تشكل ‪ % 95‬من مساحةالحويصلة )‬
‫والتي تعد الحاجز المسؤول عن عملية تبادل الغازات بين الحويصالت والشعيرات الدموية ‪.‬‬
‫النوع الثاني ‪ : Type II Pneumocytes‬تكون خالياها مكعبية الشكل اكثر سمكا ً من الخاليا الرئوية النوع‬
‫االول ‪ ،‬تمتلك العديد من الحبيبات وتحتوي على عدد من الصفائح ‪ ،‬تفرز هذه الخاليا مركب مهم يدعى‬
‫‪ Surfactant‬يتكون من البروتينات والدهون الفوسفاتية ‪ phospholipid‬يعمل على تقليل الشد السطحي‬
‫لجدار الحويصالت الهوائية في الرئتين اي انها تنظم انتفاخ الرئتين وبقاء قنواتها واسناخها مفتوحة لتسهيل‬
‫عملية التبادل الغازي ‪ ،‬كما ان لخاليا النوع الثاني دور مهم في اصالح غشاءالحويصالت الرئوية عندما‬
‫يتعرض للتلف ‪.‬‬

‫شكل (‪)2‬‬ ‫شكل (‪)1‬‬

‫(‪ )1‬االسناخ والتجهيز الدموي‬
‫(‪ )2‬تجويف السنخ او الحويصلة الهوائية ( خاليا النوع االول والثاني )‬
‫يحتوي التجويف الداخلي للحويصالت الرئوية على نوع اخر من الخاليا تدعة بالبالعم السنخية ‪Alveolar‬‬
‫‪ macrophage‬وهي خاليا ملتهمة بلعمية كبيرة قابلة للتحرك وظيفتها ابتالع االجسام الغريبة التي تدخل‬
‫الى الرئتين مثل البكتريا وجزيئات الكربون وخاليا الدم التالفة والغبار ‪.‬‬
‫باالضافة الى ذلك يوجد خاليا لمفاوية وخاليا بدينة ‪ ( Mast cell‬تحتوي على الهيبارين ) وانواع من‬
‫الدهون والهستامين ومركبات متعددة الببتيدات المشتركة في تفاعالت الحساسية ‪.‬‬
‫وال تتساوى حجوم جميع االسناخ في الرئتين وهذا يجعل قوى الشد السطحي متمكنة من جعل ضغط الهواء‬
‫في االسناخ الصغيرة اعلى منه في االسناخ الكبيرة الحجم ‪ ،‬ولما كان المفروض ان يكون الضغط في جميع‬

‫‪3‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫فصوص الرئتين متساويا ً اصبحت االسناخ الصغيرة صعبة االنتفاخ في حين تكون االسناخ الكبيرة سهلة‬
‫االنتفاخ ولهذا السبب تضمر االسناخ الصغيرة تدريجيا ً دافعة الهواء الى االسناخ الكبيرة التي تنتفخ تدريجيا ً ‪.‬‬
‫‪Respiratory Volume‬‬ ‫الحجوم التنفسية‬
‫يتجدد هواء االسناخ بمعدل يوازي استهالك ‪ O2‬ومعدل انتاج ‪ ، CO2‬كي يبقى الضغط الجزئي لالوكسجين‬
‫)‪ ) PO2‬عاليا وثابتا ً والضغط الجزئي لثاني اوكسيد الكاربون (‪ )PCO2‬واطئا ً وثابتا ً في هواءها اثناء الراحة‬
‫او االجهاد ‪ .‬ويقاس حجم الهواء الداخل الى الرئتين والخارج منها بوساطة جهاز قياس التنفس‬
‫‪. Respirometer‬‬
‫يجدد االنسان البالغ الذكر او االنثى الهواء في كل عملية شهيق ‪ Inspiration‬ويتم ذلك بتقلص العضالت ما‬
‫بين االضالع التي ترفع جدار الصدر عاليا ً الى االمام و تقلص عضلة الحجاب الحاجز ‪ Diaphragm‬الذي‬
‫ياخذ وضعا افقيا ( مستوياً) بعد ان كان محدبا الى االعلى بالنتيجة يؤدي الى توسع القفص الصدري وبذلك‬
‫ينخفض الضغط في تجاويف الجنب وفي داخل االسناخ فيدخل الهواء الى الرئتين ‪ ،‬ويعتبر الشهيق عملية‬
‫ايجابية يصرف فيها جهد عضلي يحتاج الى طاقة ‪.‬‬
‫اما الزفير ‪ Expiration‬فهو عملية سلبية تتم نتيجة ارتخاء العضالت التنفسية ورجوع االضالع والحجاب‬
‫الحاجز الى وضعهما الطبيعي وبذلك يقل حجم الصدر والرئتين فيخرج الهواء من الرئتين ‪.‬‬
‫اما اهم الحجوم التنفسية‬
‫‪ -1‬الحجم المدي او الموجي ‪)TV( Tidal Volume‬‬
‫حجم الهواء الذي يدخل الرئتين او يخرج منها اثناء التنـفس االعتيادي عند الراحة ويعتمد مقدار هذا‬
‫الحجم على نشاط العضالت بالدرجة الرئيسية ويبلغ في االنسان ‪ 500‬سم‪ 3‬او ‪ 0.5‬لتر ‪.‬‬
‫‪ -2‬الحجم االحتياطي الشهيقي ‪)IRV( Inspiratory Reserve Volume‬‬
‫هو الكمية االضافية الذي ياخذه االنسان من الهواء باالضافة الى الحجم المدي بصورة ال ارادية اثناء‬
‫االجهاد او بصورة ارادية اثناء الراحة وتقدر بـ ‪ 3.3‬لتر عند الرجل البالغ و‪ 1.9‬لترعند المراة البالغة‬
‫‪ ( .‬او كمية الهواء الداخل الى الرئتين بأعمق شهيق مستطاع بعد شهيق اعتيادي )‬
‫‪ -3‬الحجم االحتياطي للزفير ‪)ERV( Expiratory Reserve Volume‬‬
‫هو الكمية االضافية الذي يطرحه االنسان من الهواء بعد كل عملية زفــــير اعتيادية وتـــقدر بـ ‪1‬لتر‬
‫عند الرجل و‪ 0.7‬لتر لدى المرأة ‪ ،‬وينخفض مقدار الحجم االحتياطي للشهيق والزفير بازدياد حجم‬
‫الهواء المدي ‪.‬‬
‫( او كمية الهواء الخارجة من الرئتين باعمق زفيرمستطاع بعد زفير اعتيادي )‬
‫‪ -4‬السعة الحيوية ‪)VC( Vital Capacity‬‬
‫هي مجموع حجوم الهواء المدي واالحتياطي للشهيق واالحتياطي للزفير ‪ ،‬لذلك يستطيع الذكر البالغ‬
‫ان يجدد ‪ 4.8‬لتر يقابله ‪ 3.1‬لتر عند المرأة من هواء الرئتين في كل حركة تنفسية ‪.‬‬
‫‪4‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫ان حجم الهواء المدي يزداد خالل االجهاد العنيف وذلك عند ازدياد معدل الشهيق والزفير حتى يصل‬
‫الى حدود السعة الحيوية ‪.‬‬
‫‪ -5‬الحجم المتبقي او الثمالي ‪Residual Volume‬‬
‫هو كمية الهواء المتبقية في الرئتين بعد اعمق زفير ويقدر بحوالي ‪ 1.2‬لتر عند الرجل و‪ 1.1‬لتر عند‬
‫المرأة ‪ ،‬ويساعد الحجم الثمالي على استمرار تبادل الغازات بين الدم وهواء االسناخ خالل الدورة‬
‫التنفسية الكاملة ‪.‬‬
‫‪ ‬كما ان ‪ 150‬سم‪ 3‬تقريبا ً من الحجم المدي يبقى في ممرات االنف والرغامي والقصيبات وباقي‬
‫اجزاء الممرات التنفسية االخرى حيث ال يتم تبادل غازي لهذا الحجم ويطلق عليه مصطلح الحيز‬
‫الميت ‪. Dead space‬‬
‫‪ ‬تبقى كمية قليلة من الهواء في الرئتين حتى بعد استئصالها من الجسم اي انه ال يمكن تفريغ الرئتين‬
‫كليا ً من الهواء اطالقاً‪.‬‬
‫‪ -6‬السعة الكلية للرئتين ‪Total lung capacity‬‬
‫هي مجموع السعة الحيوية والحجم الثمالي وتبلغ ‪ 6‬لتر عند الرجل يقابلها ‪ 4.2‬لتر عند المرأة ‪.‬‬

‫شكل بياني يوضح حجوم الهواء التنفسية‬

‫‪5‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬

‫الحجوم الرئوية ‪ /‬لتر للبالغين من االناث والذكور‬

‫حجم الهواء ‪ /‬لتر عند الرجل حجم الهواء ‪ /‬لتر عند المرأة‬ ‫الحجم الرئوي‬
‫‪0.5‬‬ ‫‪0.5‬‬ ‫‪ -1‬الحجم المدي‪TV‬‬
‫‪1.9‬‬ ‫‪3.3‬‬ ‫‪ -2‬الحجم االحتياطي للشهيق‪IRV‬‬
‫‪0.7‬‬ ‫‪1‬‬ ‫‪ -3‬الحجم االحتياطي للزفير‪ERV‬‬
‫‪3.1‬‬ ‫‪4.8‬‬ ‫‪ -4‬السعة الحيوية ‪VC‬‬
‫‪1.1‬‬ ‫‪1.2‬‬ ‫‪ -5‬الحجم الثمالي او المتبقي ‪RV‬‬
‫‪4.2‬‬ ‫‪6.0‬‬ ‫‪ -6‬السعة الكلية للرئتين ‪TLC‬‬

‫‪Rate and Volume Breathing‬‬ ‫معدل وحجم التنفس‬

‫يتراوح معدل التنفس للحركات التنفسية الطبيعي في االنسان البالغ مابين ‪ / 18-12‬الدقيقة الواحدة وهذا‬
‫العدد عرضه الى تغير كبير تبعا لعدة عوامل وهي‬
‫‪-1‬العمر ‪: Age‬حيث يتراوح عدد الحركات التنفسية عند االطفال حديثي الوالدة ‪ 40‬و‪ / 70‬دقيقة ويبلغ‬
‫عددها ‪ / 20‬دقيقة عند االطفال في سن ( ‪ ) 5‬سنوات وفي االوالد في عمر ‪ 15‬سنه يصبح عددها ‪/ 20‬‬
‫دقيقة ليصل الى ‪ / 17‬دقيقة عند الرجال في عمر ‪ 30‬سنة بينما نراها غير منتظمة عند كبار السن ‪.‬‬
‫‪ -2‬الوضع الفسيولوجي للكائن فعددها اثناء االجهاد او الرياضة قد يصل الى ‪ / 100‬دقيقة ‪ ،‬ويكون عددها‬
‫في الشخص النائم اقل مما عليه في حالة اليقضة ‪.‬‬
‫‪ -3‬تزداد الحركات ا لتنفسية بفعل االجهاد العضلي وارتفاع درجة حرارة الجسم والحالة العاطفية‬
‫‪ -4‬الجنس ‪ : Sex‬يكون عددها عند النساء اكثر منه عند الرجال بمقدار ‪ / 4-2‬دقيقة ‪.‬‬
‫وتقاس كمية الهواء الداخل والخارج الى الرئتين في الدقسقة الواحدة عن طريق قياس معدل وعمق‬
‫الحركات التنفسية ‪ ،‬ويطلق على هذه الكمية مصطلح حجم الدقيقة ‪Respiratory Minute Volume‬‬
‫الذي يبلغ ‪ 6‬لتر ‪ /‬دقيقة وهو في حالة الراحة غير ان مقدار حجم الدقيقة الفعال ( الذي يسمى بتهوية‬
‫االسناخ )‪ ) Alveolar Ventilation‬يبلغ حوالي ‪ 4.2‬لتر ‪ /‬دقيقة عند الراحة بسبب وجود الحيز الميت (‬
‫‪. )Dead space‬‬
‫هناك عدد من المصطلحات تستخدم في وصف معدل وعمق التنفس اهها ‪:‬‬
‫‪ -1‬يسر التنفس ‪ : Eupnea‬ويقصد به التنفس االعتيادي الهادي‬
‫‪ -2‬عسر التنفس ‪Hyperpnea‬‬
‫هو ازدياد معدل الحركات التنفسية او عمقها كالذي يحصل عند اجراء التمارين الرياضية‬
‫‪ -3‬عسر التنفس الشديد ‪Dyspnea‬‬
‫‪6‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫ويقصد به التنفس الذي يتم بصعوبة مصحوبا ً بالم ومشقة شديدين‬
‫‪ -4‬االختناق ‪ Apnea‬ونعني به توقف التنفس المؤقت ( انقطاع النفس )‬
‫‪ -5‬البهر ‪ Polypnea‬ويقصد به سرعة وسطحية التنفس اي تتابعه وتقطعه ‪.‬‬
‫تهوية االسناخ ‪Alveolar Ventilation‬‬
‫وتعني التهوية عملية تجديد هواء االسناخ ‪ ،‬بحيث يبقى تركيز االوكسجين وثاني اوكسيد الكاربون ثابتا ً‬
‫فيها على الرغم من انتقال ‪ O2‬من االسناخ الى الدم وانتقال ‪ CO2‬من الدم الى االسناخ ‪.‬‬
‫نقل الغازات ‪Transport of Gases‬‬
‫كي يتم التعرف على كمية ‪ O2‬و ‪ CO2‬المستهلك والمتحرر البد من فهم باختصار القوانين التي تتحكم‬
‫بذوبان الغازات في السوائل ‪:‬‬
‫اوالً ‪ /‬قانون هنري‬
‫عندما تتعرض جزيئات الغاز لسطح السائل سوف تتخلله وتذوب فيه نتيجة لحركتها المستمرة ‪ ،‬وتدخل‬
‫اعداد كبيرة من جزيئات الغاز بسرعة عندما يتم تعريضها للسائل في اول االمر ‪ ،‬بعد ذلك تبدأ اعداد قليلة‬
‫من الجزيئات الذائبة بمغادرة السائل ‪ ،‬ويقل بالتدريج عدد الجزيئات الداخلة في وحدة الزمن ‪ ،‬ويزداد‬
‫بالمقابل عدد الجزيئات المغادرة للسائل حتى تتساوى االعداد الذائبة والمتحررة ويصبح حينئذ الغاز الحر‬
‫فوق المحلول في حالة اتزان مع الغاز المذاب ‪ ،‬ويتشبع المحلول بالغاز تحت ظروف التجربة ‪ .‬ويصبح‬
‫ضغط الغاز المذاب في المحلول ( الذي هو القوة التي تقود جزيئاته لمغادرة المحلول ) مساويا لضغط الغاز‬
‫الحر فوق المحلول ( الذي يقود جزيئات الغاز الحر الى داخل المحلول ) ‪ ،‬وخفض ضـــغط االخير يخل‬
‫بالتوازن وتبدأ جزيئات الغاز بمغادرة المحلول حتى يعاد تثبيت التوازن عند مقدار ضغط جديد ‪.‬‬
‫ينص قانون هنري على ما يأتي ( تتناسب كمية الغاز المذاب في محلول – عند درجة حرارة ثابتة – مع‬
‫الضغط الجزئي للغاز الحر فوق المحلول ومعامل ذوبانه ‪ ) Solubility Coefficient‬حيث ان‪:‬‬
‫حجم الغاز المذاب = حجم المحلول ‪ x‬الضغط ‪ x‬معامل الذوبان‬
‫وعند رفع درجة الحرارة تقل كمية الغاز المذاب في المحلول ن وتعتمد\ كمية الغاز المذاب ( عند ضغط‬
‫ودرجة حرارة محددين ) على طبيعة كل من الغاز والمحلول ‪.‬‬
‫مثال ‪ /‬لالطالع‬
‫فمثالً تستطيع ‪ 100‬سم‪ 3‬من الماء المقطر ( تحت ظروف ثابتة ) ان تاخذ حتى ‪ 4.9‬سم ‪ 3‬من ‪، O2‬‬
‫وتستوعب حتى ‪ 171‬سم‪ 3‬من ‪ CO2‬وتنخفض هذه القيم عندما تكون درجة الحرارة ( ‪ْ 40‬م ) حيث يصل‬
‫حجم ‪ O2‬المذاب الى ‪ 2.3‬سم‪ 3‬وحجم ‪ CO2‬الى ‪ 53‬سم‪ 100 / 3‬سم‪ 3‬من الماء المقطر ‪.‬‬

‫‪7‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬

‫ثانيا ً ‪ /‬قانون دالتن ‪Dalton’s Law‬‬

‫( يسلط كل غاز موجود في مزيج من الغازات ضغطا ً يتناسب ونسبته المئوية في الخليط العام ) ويقدر هذا‬
‫الضغط بوحدات الملم زئبق ‪ ،‬وبذلك يكون مقدار الضغط الكلي للخليط مساويا ً لمجموع ضغوط الغازات كالً‬
‫على انفراد ‪.‬‬
‫لقد تكيف دم الفقريات بصورة جيدة لنقل غاز ‪ O2‬و ‪ CO2‬بين الرئتين واالنسجة وذلك لالهمية الفسيولوجية‬
‫لهذين الغازين ويتغير مقدارهما في االنسجة والدم الوريدي ‪.‬‬

‫*نقل االوكسجين ‪Oxygen Transport‬‬

‫تعتبر الرئتين المصدر الرئيسي في تجهيز الدم باالوكسجين ‪ ،‬ويعتمد تجهيز انسجة الجسم باالوكسجين على‬
‫العوامل االتية ‪:‬‬
‫‪ -1‬كمية ‪ O2‬الداخل الى الرئتين‬
‫‪ -2‬الكمية الكافية من غاز االوكسجين المشتركة في عملية التبادل الغازي ‪.‬‬
‫‪ -3‬كمية الدم القادمة الى النسيج‬
‫‪ -4‬كفاءة الدم في حمل االوكسجين‪.‬‬
‫يتم تحديد كمية االوكسجين في الدم بالحاالت االتية ‪:‬‬
‫‪ -1‬كمية ‪ O2‬الذائب في الدم‬
‫‪ -2‬كمية الهيموكلوبين في الدم‬
‫‪ -3‬درجة الفة الهيموكلوبين لالتحاد مع االوكسجين‬
‫ويتضح من ذلك ان كمية االوكسجين المحمولة تعتمد على خاصية الهيموكلوبين لالتحاد مع االوكسجين ‪.‬‬
‫اذ ان كل ‪ 1‬غرام من الهيموكلوبين له القابلية على االتحاد بـ ‪ 1.3‬سم‪ 3‬من االوكسجين ‪ ،‬فاذا كان لشخص‬
‫‪ 15‬غرام من الهيموكلوبين ‪ 100 /‬سم‪ 3‬من الدم فانه سيتمكن نظريا ً من حمل ‪ 15 x 1.3‬سم‪19.5 = 3‬‬
‫‪8‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫سم‪ 3‬وهذه الكمية محسوبة لكل ‪ 100‬سم‪ 3‬من الدم ‪ ،‬وتسمى هذه الكمية بسعة االوكسجين ‪Oxygen‬‬
‫‪ Capacity‬وتعني كمية االوكسجين التي يحملها الدم عندما يكون الضغط عاليا ً جدا ً وعندما يكون‬
‫الهيموكلوبين مشبعا ً كليا ً باالوكسجين ‪.‬‬
‫وعللى هذا االساس فان الدم الخارج من الرئتين له ضغط مقداره ‪ 100‬ملم زئبق ويحتوي على كمية من‬
‫االوكسجين مقدارها ‪ 19‬سم‪ 100 / 3‬سم‪ 3‬من الدم ( اي ان ‪ Hb‬يكون مشبع باالوكسجين بنسبة ‪ % 97‬عندما‬
‫يكون الضغط الجزئي لالوكسجين ‪ 100‬ملم ‪ .‬زئبق ) ‪ ،‬وهذا يسمى بمحتوى االوكسجين الشرياني ‪Arterial‬‬
‫‪.Oxygen Continent‬‬
‫ويوجد ‪ 14‬سم‪ 3‬فقط من االوكسجين في كل ‪ 100‬سم‪ 3‬من الدم العائد من االنسجة خالل االوردة الى الجانب‬
‫االيمن من القلب وهو محتوى اوكسجين الدم القادم الى الرئتين في حاالت الراحة ( وال زال هذا الدم يحتوي‬
‫على كمية مقبولة من االوكسجين ) ‪ ،‬فقد هبط الضغط فيه الى ‪ 40‬ملم زئبق بينما هبط المحتوى الى ‪% 70‬‬
‫فقط من سعة االوكسجين (اي الى ‪ 14‬سم‪ 3‬من ‪ 100/ O2‬سم‪ 3‬من الدم ) ‪ ،‬والسبب في ذلك هو ان المنحني‬
‫الذي يصل بين كمية االوكسجين المحمولة او المرتبطة بالهيموكلوبين وضغط االوكسجين ليس خطا مستقيما‬
‫بل انه منحنى على شكل حرف ‪ S‬وهذا يعرف بمنحنى افتراق االوكسجين ‪Oxyhemoglobin‬‬
‫‪ Dissociation Curve‬الذي يوضح العالقة بين نسبة التشبع ‪ Percent Saturation‬وتعني المحتوى‬
‫االوكسجيني للدم والضغط الجزئي لالوكسجين ‪.‬‬

‫شكل يوضح منحنى افتراق االوكسجين‬

‫‪9‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬

‫ويبين المنحنى ان الدم الخارج من الرئتين له ضغط مقداره ‪ 100‬ملم زئبق ومحتوى قدره ‪ 19‬سم‪ 3‬من‬
‫االوكسجين في كل ‪ 100‬سم‪ 3‬من الدم في النقطة )‪ ،)A‬ويصل الدم الى االنسجة من دون تغير في محتواه او‬
‫مقدار ضغطه لكنه عندما يمر في الشعيرات الدموية لالنسجة فانه يتحرك من النقطة (‪)A‬الى النقطة (‪ )B‬حيث‬
‫يترك الدم االنسجة الى االوردة بضغط جزئي لالوكسجين ‪ PO2‬بمقدار ‪ 40‬ملم زئبق ومحتوى اوكسجيني‬
‫مقداره ‪ 14‬سم ‪100 / 3‬سم‪ 3‬من الدم لذلك فان كل ‪ 100‬سم ‪ 3‬من الدم تفقد ‪ 5‬سم‪ 3‬من االوكسجين خالل‬
‫االنسجة ‪ ،‬وتزداد هذه الكمي ة عند اجراء التمارين الرياضية ( لماذا ) ؟ حيث يهبط ضغط االوكسجين في‬
‫العضالت الفاعلة الى ‪ 20‬ملم زئبق وتستخلص بذلك كمية من االوكسجين من الدم اكثر مما هي عليه في حالة‬
‫الراحة ‪ ،‬ويترك الدم العضالت الفاعلة ولونه داكن جداً ( يحمل ‪ 4‬سم ‪ 3‬فقط من ‪100 / O2‬سم‪ 3‬من الدم)‬
‫ولذلك تعطى كل ‪ 100‬سم‪ 3‬من الدم ‪ 15‬سم ‪ 3‬من ‪ O2‬الى العضلة الفاعلة ‪.‬‬

‫(محتوى الدم االوكسجيني)‬

‫‪10‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫حاالت وجود االوكسجين في الدم ‪:‬‬
‫‪ -1‬ذائبا ً في الدم ‪ :‬ويمثل نسبة قليلة جدا ً ( ‪ ) % 3-1‬وتعادل ‪ 3‬سم‪ / 3‬لتر من الدم تقريبا ً‬
‫‪ -2‬متحداً بهيموكلوبين الدم ‪ :‬ويمثل الشكل الغالب ( ‪ )% 99 – 97‬يعادل ‪ 197‬سم‪ / 3‬لتر من الدم تقريباً‪.‬‬

‫ويتكون الهيموكلوبين من ‪ 4‬وحدات ثانوية ‪ ، sub Unit‬كل واحدة منها تحتوي على جزيئة هيم ‪Heme‬‬
‫متصلة بسلسلة من الببتيدات المتعددة ‪2( Polypeptide chain‬الفا ‪ 2+‬بيتا يطلق عليها ‪، ) globin‬‬
‫ويتركب الهيم من البورفرين البدائي ‪ Protoporphyrin‬وذرة حديد بهيئة حديدوز ‪ ، Fe+2‬كل ذرة‬
‫حديد ترتبط بذرتين من ‪ O2‬دون ان تفقد تكافؤها ( اي تبقى بصورة حديدوز ) لذلك تعد عملية اخذ‬
‫الهيموكلوبين لالوكسجين عملية اكسجة وليست اكسدة ‪.‬‬

‫تركيب الهيموكلوبين ‪Hemoglobin Structure‬‬

‫ولما كان الهيموكلوبين مكون من ‪4‬وحدات فانه سوف تتحد به ‪ 8‬جزيئات من االوكسجين مكون ‪. Hb4O8‬‬
‫‪Hb + O2 ↔ HbO2‬‬
‫‪Hb 4 +O2 ↔Hb4O2 +O2↔Hb4O4 + O2 ↔ Hb4O6 + O2 ↔Hb4O8‬‬
‫ان تاكسج اول جزيئة هيم سوف تسهل من اكسجة الوحدات الثانوية الثالثة الباقية وهذا التفاعل يستغرق‬
‫‪ 0.01‬من الثانية ونتيجة لذلك سوف يتكون مركب قلق وهو ‪ Oxyhemoglobin‬يعتمد مساره على الضغط‬
‫الجزئي لالوكسجين ‪ ، PO2‬حيث تحدث االكسجة عندما يكون الضغط الجزئي لالوكسجين عاليا ً ويحصل‬

‫‪11‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫التحلل عندما يكون ‪ PO2‬واطئا ً وهنا تكمن االهمية الفسيولوجية للهيموكلوبين فلو كون مركبا ثابتا عند‬
‫اتحاده باالوكسجين لما قام بعملية نقله وتزويد خاليا الجسم به‪.‬‬
‫العوامل التي تؤثر على قابلية نقل الدم لالوكسجين او درجة الفة الهيموكلوبين لالتحاد باالوكسجين ( تأثير بور )‬
‫‪ -1‬الحرارة‬
‫يكون تاثير الحرارة مباشراً في درجة الفة الهيموكلوبين لالتحاد مع االوكسجين وتكون العالقة عكسية بينهما‬
‫‪ ،‬وهذه العالقة مهمة من الناحية الفسلجية فعند القيام بتمارين رياضية سوف ترتفع درجة حرارة الجسم‬
‫وعندئذ تقل االلفة لالرتباط بين االوكسجين والهيموكلوبين وهذا يعني تجهيز كمية من االوكسجين اعلى‬
‫لتحريرالطاقة واال ستمرار بالفعاليات الحيوية ‪ ،‬ويحصل العكس عند التعرض للبرد الشديد الن الفة االرتباط‬
‫بين االوكسجين والهيموكلوبين سوف تزداد وبذلك ال يتحرر اوكسجين كاف لالفعال االيضية التي تجري‬
‫بصورة طبيعية في اال طراف وتفقد بذلك تلك االطراف القدرة على تعويض الحرارة المفقودة منها وتنتهي الى‬
‫الموت اختناقا‬

‫تا ثير درجة الحرارة على درجة الفة الهيموكلوبين لالتحاد باالوكسجين‬
‫‪ -2‬الضغط الجزئي لثاني اوكسيد الكاربون ‪PCO2‬‬
‫تكون العالقة عكسية بين قابلية اتحاد الهيموكلوبين باالوكسجين ومقدار الضغط الجزئي لـ ‪ CO2‬وتكمن‬
‫االهمية الفسيولوجية لهذه العالقة في عملية طرح ثاني اوكسيد الكاربون عبر جدران االسناخ الكتساب‬
‫االوكسجين ويجري العكس تماما ً في االنسجة ‪.‬‬
‫‪ -3‬االس الهيدروجيني ‪PH‬‬

‫‪12‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫ترتبط درجة الفة الهيموكلوبين بدرجة حامضية الدم فانخفاض االس الهيدروجيني للدم يعني انخفاضا ً في‬
‫درجة الفة الهيموكلوبين لالتحاد باالوكسجين ‪ .‬ويطلق على التاثيرات الثالث السابقة تاثير بور ‪Bohr‬‬
‫‪. effect‬‬

‫تاثير االس الهيدروجيني على درجة الفة الهيموكلوبين لالتحاد باالوكسجين‬

‫نقل ثاني اوكسيد الكاربون ‪Carbon dioxide transport‬‬
‫ال تقل اهمية الدم في نقل ثاني اوكسيد الكاربون عن اهميته في نقل االوكسجين ويحتوي الدم الوريدي او‬
‫الشرياني على كمية من ‪ CO2‬المذاب هي اكثر ‪ 20‬مرة من االوكسجين المذاب ‪.‬‬
‫يبلغ محتوى الدم بعد تركه الرئتين على ‪ CO2‬بمقدار ‪ 49‬سم‪ 100 / 3‬سم‪ 3‬من الدم وعند مروره‬
‫بالشعيرات الدموية لالنسجة يزداد المحتوى من ‪ CO2‬ليبلغ ‪ 53‬سم ‪ 100/ 3‬سم‪ 3‬من الدم اي ان هناك‬
‫زيادة في ‪ CO2‬مقدارها ‪ 4‬سم‪ 100 / 3‬سم‪ 3‬من الدم الجاري خالل االنسجة ‪.‬‬
‫وهناك نقطتان جديرتان بالمالحظة ‪:‬‬
‫اوالً ‪ :‬يحتوي الدم على كمية من ثاني اوكسيد الكاربون في كل ‪100‬سم‪ 3‬اكثر بكثير مما يحتويه من‬
‫االوكسجين ‪ ،‬فالدم الشرياني يحتوي على ‪ 19‬سم‪ 3‬من االوكسجين في حين يحتوي على ‪ 49‬سم‪ 3‬من‬
‫ثاني اوكسيد الكاربون ‪ 100 /‬سم‪ 3‬من الدم ‪.‬‬
‫ثانيا ً ‪ :‬يعطي الدم عند مروره بالرئتين كمية قليلة نسبيا ً من ‪ CO2‬اذ ان الدم يصل الى الرئتين بمحتوى‬
‫‪ 53‬سم ‪ 3‬من ‪ CO2‬في كل ‪ 100‬سم‪ 3‬من الدم ‪ ،‬وعند مغادرته الرئتين يكون حاويا ً على ‪ 49‬سم‪ 3‬منه‪،‬‬

‫‪13‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫وهذا يشير الى ان ‪ CO2‬ليس مجرد منتوجا ً كفضالت بل من الضروري ادامة مستوى كاف منه في الدم‬
‫لقيام الجسم بوظائفه الفسيولوجية المختلفة ‪.‬‬

‫التغاير في محتوى الدم من ‪ CO2‬خالل مروره بالرئتين واالنسجة‬

‫ضغط ثاني اوكسيد الكاربون ‪PCO2‬‬
‫‪ -1‬يعود الدم من االنسجة الى الجانب االيمن من القلب عن طريق االوردة ‪ ،‬ثم الى الرئتين بوساطة الشريان‬
‫الرئوي بضغط ‪ 49‬ملم زئبق ‪ ،‬وعند مروره خالل الشعيرات الدموية للرئتين يعبر ‪ CO2‬من الدم الى‬
‫االسناخ وذلك الرتفاع ضغطه في الدم عما هو عليه باالسناخ فيهبط الضغط من ‪ 46‬الى ‪ 40‬ملم ‪ .‬زئبق‬
‫‪ -2‬يعود الدم الى الجانب االيسر من القلب بوساطة االوردة الرئوية ومن القلب يضخ الى انسجة الجسم‬
‫بضغط مقداره ‪ 40‬ملم زئبق ليصل الشعيرات الدموية ويبدأ بالزيادة الى ‪ 46‬ملم زئبق في اثناء انتقال‬
‫‪ CO2‬من السائل النسيجي الى الدم ‪.‬وتكون بذلك الدورة قد تمت فيترك ‪ CO2‬االنسجة بضغط ‪46‬‬
‫ملم زئبق ‪.‬‬
‫‪14‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫حاالت وجود ‪ CO2‬في الدم ‪:‬‬
‫‪ -1‬يوجد ‪ CO2‬حرا ً في بالزما الدم وبنسبة ‪ % 5‬تقريبا ً‬
‫‪ -2‬يوجد ‪ CO2‬متحداً بماء البالزما ( حامض الكاربونيك ‪ ) H2CO3‬وبنسبة ‪ % 5‬تقريبا ً‬
‫‪ -3‬يوجد ‪ CO2‬متحدا مع الهيموكلوبين او بروتينات الدم ‪.‬‬
‫حيث يتحد ‪ CO2‬مع مجموعة االمين ) ‪ NH2‬ـــ ) في البروتين مكونا مركب يسمى كاربامينو‬
‫البروتين المتعادل والهيموكلوبين في كريات الدم الحمر (‪ ) NHCOOH‬ويشكل نسبة تقدلر بـ ‪%21‬‬
‫وبروتينات البالزما مكون المركب نفسه بنسبة ‪ % 1‬تقريبا ً ‪.‬‬
‫‪CO2 + R – NH2 ⇌ R – NHCOOH‬‬

‫‪ -4‬على شكل بيكاربونات الصوديوم في البالزما وبيكاربونات البوتاسيوم في الكريات الحمر وتمثل اعلى‬
‫نسبة ‪% 63‬‬

‫نقل ثاني اوكسيد الكاربون بين الدم واالنسجة واالسناخ‬

‫عند التقاط ‪ CO2‬في اثناء مرور الدم خالل شعيرات االنسجة يعبر معظم ‪ CO2‬من خالل البالزما الى داخل‬
‫الكريات الحمر حيث يتحول بسرعة الى حامض الكربونيك بوساطة خميرة الكاربونيك انهيدريز ‪Carbonic‬‬
‫‪ ، Anhydrase‬ويتفاعل حمض الكربونيك المتكون مع الهيموكلوبين الذي يعطي ما عنده من اوكسجين‬
‫ومكونا ً البيكاربونات ‪:‬‬
‫𝐀‪𝐂.‬‬
‫‪𝐂𝐎𝟐 + 𝐇𝟐𝐎 ⇄ 𝐇𝐂𝐎𝟑 + 𝐇 +‬‬
‫↑ ‪H+ + HbO2 ⇄HHb + O2‬‬
‫‪15‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫حيث تتحد شوارد الهيدروجين بالهيموكلوبين تاركة شوارد البيكاربونات السالبة تاخذ طريقها منتشرة الى‬
‫البالزما ولكي ال يحصل اختالل في البناء االيوني السالب للكريات الحمر فان اي يون او شارد من ايونات‬
‫البيكاربونات التي غادرت الكريات الحمر تحل محلها ايونات الكلور ولما كان االيون الرئيسي في البالزما هو‬
‫الصوديوم كونت معه بيكاربونات الصوديوم وبعكسها تكون ايونات البيكاربونات داخل كريات الدم الحمر‬
‫بيكاربونات البوتاسيوم ‪.‬‬
‫وتنعكس العملية بكاملها عند وصول الدم الى الرئتين حيث يخرج ايون الكلوريد من الكريات الحمر الى البالزما‬
‫وتذهب البيكاربونات من البالزما الى الكريات الحمرلتكون حامض الكربونيك حيث يتحطم بوساطة خميرة‬
‫كاربونيك انهيدريز الى الماء وثاني اوكسيد الكاربون الذي يطرح الى البالزما ثم خالل الغشاء السنخي الى‬
‫تجاويف اسناخ الرئتين‪.‬‬
‫وتدعى حركة الكلوريد الى داخل الكريات الحمر عندما يمر الدم في االنسجة والى خارجها في الرئتين بانحراف‬
‫الكلوريد ‪Chloride shift‬‬
‫‪ -5‬يوجد ‪ CO2‬بشكل حر في سايتوبالزم الكريات الحمر وبنسبة ‪ % 5‬تقريبا ً ‪.‬‬
‫االهمية الفسيولوجية للنيتروجين‬
‫يوجد النتروجين مذابا ً في ماء الدم وتظهر اهميته الفسيولوجية عندما يتعرض الكائن الحي الى انخفاض سريع‬
‫في مقدار الضغط الجوي كما يحصل للطيارين عند صعودهم السريع الى اعالي الجو ويحصل للبحارين عند‬
‫الصعود السريع من االعماق الى السطح ويؤدي انخفاض الضغط المسلط على الجسم الى تحرر النتروجين‬
‫الذائب في الدم مكونا ً فقاعات غازية تسبب االماًشديدة وهذا يطلق عليه مرض شلل الغواصين ‪Diver’s‬‬
‫‪ palsy‬وقد تعمل هذه الفقاعات على غلق بعض االوعية الدموية المهمة مسببة بذلك الشلل او الموت ‪.‬‬
‫تبادل الغازات‬
‫اوال ً ‪ :‬التبادل الرئوي ‪Pulmonary Exchange‬‬
‫يحدث التبادل الغازي بين هواء االسناخ والدم المار في شبكة الشعيرات الدموية المتآخمة لها بسرعة وبشكل‬
‫مستمر بالمعدل نفسه اثناء عمليتي الشهيق والزفير وهذه العملية تتم باالنتشار البسيط كما تتم هذه العملية‬
‫بسرعة كبيرة جداً على الرغم من بقاء قطرة الدم سوى بضع ثواني في الرئتين ‪ ،‬وتعود هذه السرعة في‬
‫التبادل لعدة اسباب ‪:‬‬
‫‪ -1‬مساحة االسناخ كبيرة جداً قياسا ً بكمية الدم الوارد اليها ‪ ،‬حيث يرد اليها من ‪ 100 – 60‬سم ‪ 3‬من الدم‬
‫‪2‬‬
‫‪ /‬ثانية في الوقت الذي تبلغ فيه مساحتها حوالي ‪ 70‬م‬
‫‪ -2‬رقة الغشائين الفاصلين بين هواء االسناخ والدم حيث يتم خاللهما التبــادل الغازي (حوالي ‪0.4‬‬
‫مايكرون )‬
‫‪ -3‬وجود فرق كبير بين ضغط غازي االوكسجين و ‪ CO2‬على جانبي غشاء التبادل ‪.‬‬

‫‪16‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬

‫عملية التبادل الغازي وفرق الضغوط الجزيئية لغازي ‪ O2‬و‪ CO2‬في الدم‬
‫ثانيا ً ‪ :‬التبادل النسيجي ‪Tissue Exchange‬‬
‫يحصل التبادل بين دم االوعية الدموية الشعرية المحمل باالوكسجين وبين خاليا االنسجة ‪ ،‬وينتشر ‪ O2‬من‬
‫الدم الى االنسجة باالعتماد على الضغط الجزئي لـ ‪ O2‬وعلى محتوى الدم لالوكسجين ( حيث يكون ضغط ‪O2‬‬
‫في الدم اعلى من االنسجة ) كذلك يتم انتشار ‪ CO2‬من خاليا االنسجة الى الدم نتيجة الرتفاع ضغط ‪CO2‬‬
‫الجزئي في داخل الخاليا عنه في الدم ‪ ،‬ويعتمد التبادل النسيجي لالوكسجين من الدم الى االنسجة على ‪:‬‬
‫‪ -1‬درجة نشاط النسيج وهذا يرتبط بحاجة النسيج لالوكسجين‬
‫‪ -2‬ضغط االوكسجين في النسيج‬
‫‪ -3‬كمية الحوامض المضافة الى الدم‬
‫وتتحدد كمية ‪ CO2‬المنتشرة من النسيج الى الدم بوساطة ‪:‬‬
‫‪ -1‬ضغط ‪ CO2‬في النسيج‬
‫‪ -2‬محتوى الدم من ‪O2‬‬
‫‪ -3‬درجة نشاط النسيج‬
‫وهكذا باختصار ان التبادل الغازي بين الدم واالنسجة مرتبط او مسيطر عليه بحاجة هذه االنسجة وهذه‬
‫الحاجة مرتبطة بالوضع الفسيولوجي لالنسجة ‪.‬‬
‫تنظيم التنفس ‪Regulation of Respiration‬‬
‫تكون الحركات التنفسية الطبيعية ال ارادية ‪ Involuntary Movement‬وتتكيف من حيث المعدل والعمق‬
‫تبعا ً لحاجة الجسم ‪ ،‬وينظم التنفس بوساطة ‪:‬‬

‫‪17‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫‪ -1‬السيطرة العصبية ‪Nervous Control‬‬
‫‪ -2‬التنظيم الكيمياوي ‪Chemical Regulation‬‬
‫اوال ً ‪ :‬السيطرة العصبية على الحركات التنفسية‬
‫‪Nervous Control of Respiratory Movement‬‬
‫وتتم هذه السيطرة عن طريق المراكز التنفسية ‪ Respiratory centers‬الموجودة في لدماغ الخلفي‬
‫‪ Hind brain‬وتحديداً في القنطرة ‪ Pons‬والنخاع المستطيل ‪ Medulla‬ويوجد في هذه المراكز نوعين من‬
‫الخال يا العصبية ‪:‬‬
‫‪ -1‬الخاليا الشهيقية ‪Inspiratory Center‬‬
‫وهي الخاليا المسؤولة عن عملية الشهيق وتتجمع لتكون المركز الشهيقي ‪Inspiratory Center‬‬
‫‪ -2‬الخاليا الزفيرية ‪Expiratory Center‬‬
‫وهي الخاليا المسؤولة عن تنظيم عملية الزفير وتتجمع لتكون المركز الزفيري ‪Expiratory‬‬
‫‪ ، Center‬ويقع المركزان التنفسيان الشهيقي والزفيري على جهتي النخاع المستطيل وتتجمع‬
‫مجموعة ثالثة من هذه الخاليا مكونة ما يسمى بالمركز العصبي المنسق ( الحركي) ‪Pneumotaxic‬‬
‫‪ center‬الذي يقع في القنطرة ‪.‬‬
‫ان عملية التنفس هي نتيجة لتعاقب عمليتي الشهيق والزفير بشكل ذاتي وايقاعي منتظم ‪.‬‬

‫( المراكز التنفسية في ساق الدماغ )‬

‫‪18‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫تتسلسل الحوادث في الدورة التنفسية الواحدة بما يأتي ‪:‬‬
‫‪ -1‬يرسل المركز المنسق ‪ Pneumotaxic center‬باستمرار سياالت عصبية الى المركز الشهيقي الذي‬
‫يرسل بدوره مجموعة من السياالت العصبية الى العقد الودية او السمبثاوية العنقية ‪Cervical‬‬
‫‪ ganglion‬الثالث ومنها بوساطة العصبين الحجابين ‪ Phrenic nerve‬اللذين ينشأن من االعصاب‬
‫الشوكية العنقية ‪ 3‬و‪ 4‬و‪ 5‬ويمتد كل منهما الى القفص الصدري ليدخل الحجاب الحاجز ‪Diaphragm‬‬
‫‪ ،‬وسياالت عصبية اخرى الى العضالت بين االضالع ‪ Intercostal muscles‬بوساطة االعصاب ما‬
‫بين االضالع التي تنشأ من العقد السمبثاوية الصدرية ‪ 3‬و‪ 4‬و‪ 5‬و‪ ، 6‬وتسبب هذه السياالت تقلصا ً في‬
‫العضالت التنفسية ( عضالت الحجاب الحاجز وعضالت مابين االضالع ) وبذلك يزداد حجم القفص‬
‫الصدري فيدخل الهواء الى الرئتين في حالة الشهيق ‪.‬‬
‫‪ -2‬وعندما تصل عملية الشهيق الى اقصاها بازدياد التنفس سوف يرسل المركز الشهيقي سياالت عصبية‬
‫الى المركز المنسق الذي يقوم بارسال نوعين من االوامر االول الى المركز الشهيقي لغرض تثبيطه‬
‫والثاني الى المركز الزفيري لغرض تنشيطه ونتيجة لذلك سوف تصل سياالت عصبية الى العضالت‬
‫التنفسية فتؤدي الى استرخاءها وتمددها فيضيق حجم القفص الصدري ويخرج الهواء من الرئتين‬
‫خالل عملية الزفير ‪.‬‬

‫مخطط لمواقع الخاليا العصبية التي ت كون المراكز التنفسية وعالقتها بالعقد الذاتية الودية واالعصاب الممتدة منها‬
‫‪19‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬
‫ثانيا ً ‪ :‬التنظيم الكيمياوي للتنفس ‪ : Chemical regulation of Respiratory‬ويتم بطريقتين هما‬
‫‪ -1‬التاثيرات المباشر على المراكز التنفسية‬
‫‪ ‬يتأثر نشاط المراكز التنفسية بكيميائية ودرجة حرارة الدم المار بها ‪ ،‬وبالتغير الحاصل في محتوى‬
‫الدم من ‪ CO2‬بالدرجة االولى ‪.‬‬
‫‪ ‬فزيادة كمية ‪ CO2‬في الدم او زيادة الحموضة ‪ Acidity‬تحفز الخاليا العصبية في المراكز‬
‫التنفسية وبذلك يزداد عمق ومعدل التنفس ‪ ،‬ونقصان ‪ CO2‬يسبب خموال ً في المراكز التنفسية‬
‫وبذلك ينتج ما يسمى بالتنفس السطحي لذلك تسرع زيادة حرارة الدم التنفس لكن ال تعمقه بينما‬
‫يسبب انخفاض الحرارة بطئ في عملية التنفس ‪.‬‬
‫‪ ‬ان التنفس االعتيادي يتاثر قليالً بالتغير الجزئي لكمية ‪ O2‬في الدم ‪ ،‬لكن النقص الحاد باالوكسجين‬
‫يخمل المراكز التنفسية في حين ان النقص الحاد جداً يسبب توقف التنفس‪.‬‬

‫‪ -1‬التاثيرات غير المباشرة على المراكز التنفسية بواسطة االنعكاسات الكيمياوية‬

‫‪Indirect effect by means of chemo-reflexes‬‬
‫تتحفز المستقبالت الكيميائية ‪ Chemoreceptors‬بقلة ‪ O2‬في الدم التي يصاحبها زيادة في كمية ‪CO2‬‬
‫‪ ،‬وتوجد هذه المستقبالت في الجسمين السباتين ‪ Carotid bodies‬الواقعين بين تفرع كل من الشريانين‬
‫السباتين ‪ Carotid arteries‬وتوجد ايضا في الجسمين االبهريين ‪ Aortic bodies‬الواقعين على‬
‫تفرعي القوس االبهري ‪. Aortic Arch‬‬
‫وعندما تتحسس هذه المستقبالت لهذا التغير سوف ترسل سياالت عصبية الى االعصاب القحفية ‪ 9‬و ‪10‬‬
‫‪ Cranial nerve‬ثم الى المركز التنفسي الشهيقي ومنه تخرج سياالت عصبية الى عضالت التنفس‬
‫لتعطيها انعكاسا محفزا ً للتنفس ‪.‬‬
‫ان زيادة كمية ‪ CO2‬في الدم فقط من دون نقصان ‪ O2‬لها تاثير بسيط جداً على المستلمات الكيميائية ‪،‬‬
‫لذلك فان العوامل المؤثرة في المستلمات الكيميائية هي قلة ‪ O2‬وزيادة ‪ CO2‬وانخفاض االس‬
‫الهيدروجيني ‪ PH‬الدم ( يصبح حامضي بسبب زيادة ‪ CO2‬في الدم)‪.‬‬

‫‪20‬‬
‫م‪ .‬نبأ مطيع عبد االله‬ ‫فسلجة حيوان ‪ /‬الجهاز التنفسي‬
‫ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ‬

‫‪21‬‬