Professional Documents
Culture Documents
كتتتتتابة
كتتتتتابة
ي ي ٔ
ي ٍ نٓ ى - نه هٕو ن ن ه ن ي ه
هٕو ن هٕو ن ٕ ِ ه َم يٍ ي ه ْٔ
ه َ ) (
يٍ م
َ ن ٍْ ًٌ
) 2008 َ ه - هٕو هٕو (ي
2015 1437
بسم اهلل الرمحه الرحيم
َّ م ُ َ َّ َ ُ َ َ َ َ َ مَ َ
﴿الرمحه *علم القرءان * خلق اﻹوسه
َ ّ َ ُ ََ َ
*علمه البيان )
عراق
والدي العسيس
والدتي احلنون
أخي و أخواتي
أميان
الشكر و التقدير
بعد ان َم ّن هلل عمي و وفقني الكمال ىذه الدراسة ,وانا اضع الممسات االخيرة في اطروحتي
ق ق ىذه ارى من الوفاء ان اتقدم بجزيل الشكر و التقدير الى االستاذ الدكتورة
لتفضميا باقتراح موضوع البحث و توجيياتيا السديدة خالل مدة البحث و كتابة االطروحة كما
اتقدم بجزيل الشكر و التقدير الى السادة رئيس و اعضاء لجنة المناقشة لتفضميم بالمشاركة في
مناقشة االطروحة و ابداء المالحظات العممية القيمة
كما اتقدم بوافر الشكر و التقدير الى رئاسة قسم عموم الحياة التاحتيم الفرصة الكمال
دراستي ىذه و التسييالت التي قدموىا خالل فترة البحث.
كما اتقدم بجزيل الشكر و االمتنان الى جميع منتسبي قسم عموم الحياة و السيمااالستاذ
والست هف ي هم ي ال ذ م س الدكتور
. غ م و الست ئ و الست
هلل لتوجيياتو السديدة ف اتقدم بجزيل الشكر واالمتنان الى ال ذ
خالل فترة البحث.
كذلك شكري و تقديري الى كل منتسبي الحديقة النباتية الذين ساعدوني في رعاية
النباتات .
اميان
ــــــــــــــــــــــ ح ــــــــــــــــ ت
ال
ث
ط ئق
-1
48 عدد االوراق .نبات 6-6-3
-1
48 عدد االفرع الجانبية .نبات 7-6-3
-1
48 الوزن الطري غم .نبات 10-6-3
-1
49 الوزن الجاف غم .نبات 11-6-3
-1
49 معدل النمو المطمق غم .يوم 12-6-3
-1
49 استدامة الكتمة الحيوية غم .يوم 13-6-3
-1
61 وزن تقدير تركيز الحامض االميني البرولين مايكروغرام .غم 7-7-3
طري
-1
62 ٔصٌ رمذٚش رشكٛض فٛزبيAscorbic acid C ٍٛيهغى 100.غى 8-7-3
طش٘
67 تقدير تركيز بيروكسيد الييدروجين مايكرومول .غم -1وزن طري 11-7-3
-1
70 عدد النورات الزىرية .نبات 1-9-3
-1
70 ػذد االصْبس َ.جبد 2-9-3
-1
70 عدد القرنات .نبات 3-9-3
ع
قش ئج
-1
81 عدد االوراق .نبات 6-1-4
-1
84 عدد االفرع الجانبية .نبات 7-1-4
-1
91 الوزن الطري غم.نبات 10-1-4
-1
93 الوزن الجاف غم .نبات 11-1-4
-1
96 معدل النمو المطمق غم.يوم 12-1-4
-1
98 استدامة الكتمة الحيوية غم .يوم 13-1-4
101 تاثير الكموتاثيون بيروكسيد الييدروجين في الصفات الفسمجية 2-4
-1
139 عدد النورات الزىرية .نبات 1-4-4
-1
141 عدد االزىار .نبات 2-4-4
-1
144 عدد القرنات .نبات 3-4-4
االستنتاجات و التوصيات
155 االستنتاجات
156 التوصيات
193 المالحق
قئ
ح ت
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في قطر الساق ممم (العروة 75 7
الربيعية)
وبيروكسيد الييدروجين في قطر الساق ممم (العروة 75 تاثير الكموتاثيون 8
الخريفية)
-1
77 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في المساحة الورقية .نبات 9
(العروة الربيعية)
-1
78 و بيروكسيد الييدروجين في المساحة الورقيةنبات تاثير الكموتاثيون 10
(العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في عدد االفرع الجانبية .نبات 85 17
(-1العروة الربيعية)
-1
85 تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في عدد االفرع الجانبية .نبات 18
(العروة الخريفية)
-1
92 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الوزن الطري غم.نبات 23
(العروة الربيعية)
-1
93 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الوزن الطري غم.نبات 24
(العروة الخريفية)
-1
95 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الوزن الجاف غم .نبات 25
(العروة الربيعية)
-1
95 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الوزن الجاف غم .نبات 26
(العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في معدل النمو المطمق لنبات 97 27
الماش غم يوم( -1العروة الربيعية )
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في معدل النمو المطمق لنبات 98 28
الماش غم .يوم(-1العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في استدامة الكتمة الحيوية الكتمة 101 30
الحيوية غم .يوم ( -1العروة الخريفية)
تاثير لكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 103 SOD 31
وحدة امتصاص .غم -1وزن طري (العروة الربيعية)
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 103 SOD 32
وحدة امتصاص .غم -1وزن طري (العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 105 POD 33
وحدة امتصاص .دقيقة .غم -1وزن طري (العروة الربيعية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 106 POD 34
وحدة امتصاص .دقيقة .غم -1وزن طري (العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 108 CAT 35
وحدة امتصاص .دقيقة .غم -1وزن طري (-العروة الربيعية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 108 CAT 36
وحدة امتصاص .دقيقة .غم -1وزن طري (العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم 110 GPX 38
وحدة امتصاص .غم -1وزن طري ) العروةالخريفية)
-1
113 تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في تركيز كمورفيل aممغم .غم 39
وزن طري (العروة الربيعية )
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في تركيز الكمورفيل الكمي ممغم 118 44
.غم -1وزن طري (العروة الخريفية)
-1
120 تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في تركيز الكاروتين ممغم غم 46
وزن طري (العروة الخريفية)
تاثير الرش الورقي بمكموتاثيون ونقع البذور بيروكسيد الييدروجين في تركيز 123 47
البرولين مايكروغرام .غرام -1وزن طري (العروة الربيعية)
-1
140 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في النورات الزىرية .نبات 61
(العروة الربيعية)
تاثير لكموتاثيون ونقع البذور بيروكسيد الييدروجين في النورات الزىرية 141 62
.نبات ( -1العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في عدد االزىار .نبات( -1العروة 143 63
الربيعية)
-1
143 و بيروكسيد الييدروجين في عدد االزىار .نبات تاثير الكموتاثيون 64
(العروة الخريفية)
تاثير الكموتاثيون بيروكسيد الييدروجين في عدد القرنات .نبات (-1العروة 145 65
الربيعية)
-1
146 .نبات تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في عدد القرنات 66
(العروةالخريفية)
عدد البذور لكل قرنة 148 تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في 67
(العروة الربيعية)
تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين في عدد البذور لكل قرنة (العروة 148 68
الخريفية)
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في حاصل البذور غم .م( 2العروة 153 73
الربيعية)
تاثير الكموتاثيون وبيروكسيد الييدروجين في حاصل البذور غم .م( 2العروة 154 74
الخريفية)
الش قئ
10 شكل يوضح اماكن توليد بيروكسيد الييدروجين في الخمية النباتية 3
ال
اجريت تجربتان حقميتان خالل موسم النمو لمعروتين الربيعية و الخريفية لنبات الماش
Vigha radiate L.لمعام 2014في الحديقة النباتية التابعة لقسم عموم الحياة /كمية التربية
لمعموم الصرفة (ابن الييثم ) /جامعة بغداد ,بيدف دراسة تأثير الكموتاثيون و بيروكسيد
الييدروجين و تداخميما في بعض الصفات النوعية والكمية لنبات الماش,كانت تراكيز الكموتاثيون
1-
,اما تراكيز بيروكسيد الييدروجين فيي ( , 0 ( ) 100 , 75 , 50 , 25 , 0ممغم .لتر
1-
,نفذت التجربتان باستعمال تصميم القطاعات الكاممة ) 15 , 10 , 5ممي مول .لتر
كتجربة عاممية بعاممين ىما المعشاه Randamized Complete Block Design
الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين و بثالثة مكررات اذا تضمنت 60وحدة تجريبية مساحة
الوحدة ( ) 1× 1م 2و قد تم تحميل النتائج احصائيا و قورنت المتوسطات باستعمال اقل فرق
. معنوي عند مستوى احتمال 5%
بينت نتائج التجربيتين ان تأثير الكموتاثيون ادى الى زيادة معنوية في اغمب الصفات المدروسة
1- 1-
ازداد فعند رفع التركيز من صفر الى 100ممغم.لتر السيما عند التركيز 100ممغم.لتر
1-
بنسبة %69.34و قطر الساق (ممم) بنسبة %54.56و , %28.04وعدد االوراق .نبات
1-
بنسبة %44.20لمعروة الربيعة و الوزن %53.14لمعروتين و و الوزن الطري غم.نبات
بنسبة %37.43و %91.46و المساحة الورقية (سم )2بنسبة %61.61 1-
الجاف غم .نبات
و %151.23و دليل المساحة الورقية بنسبة %86.61و %146.35و استدامة الكتمة
الحيوية (غم .يوم) بنسبة %60.48و %101.06و معدل النمو المطمق بنسبة %32و
1- 1-
%56.55و %39.90و عدد االزىار .نبات %92.68و عدد النورات الزىرية .نبات
بنسبة %71.97و % 22.06و طول الجذر (سم) بنسبة % 19.82و %26.20و الوزن
بنسبة %69.32 الجاف لمجذر (غم) بنسبة %76.10و % 79.03و الفعالية الكمية SOD
و %40.52و الفعالية الكمية النزيم PODبنسبة %82.15 ٔ %29.45و الفعالية الكمية
النزيم ( )GPXبنسبة %30.90و %63.62و تركيزكمورفيل (aممغم .غم .وزن طري)1-
1-
) و بنسبة %36.42و %73.48و %91.40و تركيز كمورفيل (bممغم .غم .وزن طري
%17.67لمعروتين عمى التتابع و تركيز الكمورفيل الكمي (ممغم .غم .وزن طري اوراق)
% 13.69لمعروة الخريفية و تركيز الكاروتين ممغم .غم .وزن طري اوراق بنسبة %207و
1-
وزن طري) بنسبة %84.47و %31.75و %309و تركيز البرولين (مايكروغرام .غم
و تركيز تركيز( ( )MDAمايكرومول .غم وزن طري )1-و بنسبة %6.25و %38.85
الكموتاثيون (مايكرمول .غم وزن طري )1-بنسبة %23.62%41.49و تركيزبيروكسيد
الييدروجين ( مايكرومول .غم وزن طري )1-بنسبة %52.16و %33.24و عدد القرنات
لكل قرنة بنسبة %17.43و %16.93و وزن 100بذرة (غم) بنسبة %22.95و %22.48
و حاصل البذور (غم.م )2بنسبة %52.17و %43.70و النسبة المئوية لمكاربوىيدرات بنسبة
%19.21 %64.07و النسبة المئوية لمبروتين في البذور الجافة بنسبة %22.32لمعروة
الربيعة.اما تأثير بيروكسيد الييدروجين فقد اوضحت نتائج التجربتين حصول زيادة معنوية في
1-
فعند رفع التركيز معظم معدالت الصفات المدروسة السيما عند التركيز 15ممي مول .لتر
1- 1-
ازداد قطر الساق (ممم) بنسبة %45.52 الى 15ممي مول .لتر من صفر ممي مول .لتر
1-
بنسبة %18.55و %30.75و عدد االفرع الجانبية و %34.00و عدد االوراق .نبات
.نبات 1-بنسبة %26.06و %48.04لمعروتين عمى التتابع و الوزن الطري غم .نبات1-بنسبة
1-
بنسبة %40.89و %43.85و %35.54لمعروةالربيعية ,و الوزن الجاف غم.نبات
المساحة الورقية (سم ) 2بنسبة %53.24و %64.53و دليل المساحة الورقية بنسبة زيادة
مقدارىا %92.30و %62.39و استدامة الكتمة الحيوية (غم.يوم) بنسبة %35.35و
1-
%57.53و معدل النمو المطمق بنسبة % 34.78و % 48و عدد النورات الزىرية .نبات
1-
بنسبة %2.98و %20.13و طول بنسبة %34.98و %38.10و عدد االزىار .نبات
الجذر (سم) %19.44و %19.36و الوزن الجاف لمجذر (غم) %99و %96.52و
الفعالية الكمية النزيم ( )SODبنسبة %100و %28.53و الفعالية الكمية النزيم ()POD
بنسبة % 176.43و %40.58و الفعالية الكمية النزيم ( )CATبنسبة %118.29و
%71.78و الفعالية الكمية النزيم ( )GPXبنسبة %61.40 %12.86و تركيز الكاروتين
(ممغم .غم 1-وزن طري اوراق) بنسبة %54لمعروة الخريفية و تركيز البرولين (مايكروغرام .غم .
1-
) بنسبة %40.93لمعروة الربيعية و تركيز( )MDAمايكرومول .غم .وزن وزن طري
1- 1-
بنسبة %17.31لمعروة الخريفية و تركيز الكموتاثيون مايكرومول .غم .وزن طري طري
-
بنسبة %13.68و %24.29و تركيز بيروكسيد الييدروجين (مايكرومول .غم .وزن طري
1-
بنسبة %42.77و %52.13و )1بنسبة %26.53و %30.58و عدد القرنات .نبات
عدد البذور لكل قرنة بنسبة %22.93و % 22.39و وزن 100بذرة (غم) بنسبة % 24.14
و %24.86و حاصل البذور غم .م 2بنسبة %16.60لمعروة الربيعية و النسبة المئوية
لمكاربوىيدرات الذائبة في البذور الجافة بنسبة %43.26لمعروة الربيعية و النسبة المئوية
لمبروتين في البذور الجافة بنسبة %11.50و % 25.18لمعروتين الربيعية و والخريفيةعمى
التتابع ,في حين سبب بيروكسيد الييدروجين انخفاضا معنوياً في بعض الصفات عند زيادة
تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر الى 15ممي مول .لتر 1-فقد انخفض تركيز كمورفيل aو
بنسبة %12.87لمعروة الخريفية و تركيز الكمورفيل الكمي بنسبة %39.66و %26.22
لمعروتين عمى التتابع.
بينت نتائج التجربتين حصول تأثير معنوي لمتداخل بين الكموتاثيون و بيروكسيد
الييدروجين في اغمب صفات النمو الخضري و الزىري و الجذري و مضادات االكسدة االنزيمية
و بعض مضادات االكسدة غير االنزيمية و جميع الصفات الكمية و النوعية لمحاصل.
ال
ق
Introduction
يعود نبات الماش الى العائمة البقولية( fabaceaeالكاتب , (1988,وىو محصول حولي
صيفي عشبي متفرع الى شبو قائم ,وىو من المحاصيل القصيرة في مدة نموىا ويزرع بعروتين
ربيعية وخريفية (.عمي و اخرون .)1990,تعد اليند و بنغالدش و الصين و تايالند من اكثر
الدول انتاجا لمماش و ىو من المحاصيل الرئيسة في الشرق و جنوب اسيا التي يزرع منيا
حوالي 4مميون ىكتار سنويا من اجمالي الزراعة في العالم البالغة 5.8مميون ىكتار سنويا ,و
تمثل زراعة الماش %9من اجمالي البقوليات في العالم (.الجنابي و عمي ; 1996,الفرطوسي
يزرع الماش الغراض عديدة منيا انتاج البذور و التي تستيمك كغذاء بشري الحتوائيا
عمى نسبة مرتفعة من البروتين %29الذي يكون غنياً بالحامض االميني lysineالذي تكون
كميتو في الحبوب قميمة و المواد الكاربوىيداراتية ,كما يستعمل عمف اخضر لمحيوانات ,و سماد
( فضال عن كونو مصد ار ميما لمبروتين اخضر لتحسين خواص التربة)Ali etal. 1990
,فان لمماش اىمية في الحفاظ عمى خصوبة التربة من خالل تزويدىا بالنتروجين بعممية التكافل
symbiosisكما وجد ان اوراق الماش تزود ما مقداره 40 -37كغم من النتروجين لكل ىكتار
Reactive Oxygen عمميات االيض الخموي وىو مختزل قوي النواع االوكسجين الفعالة
)Tausz and Grill, 2000( )ROS( Speciesو يعد احد مضادات التأكسد و تعرف عمى
انيا مركبات بروتينية تمتمك وضعاً حساساً تتكون من عدد من االحماض االمينية الفعالة التي
ليا دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخموية او التقميل من تأثيرىا
) ROSاالكثر استق ار ار عمى مستوى الخمية فيو يؤدي دو ار حيويا في النبات من خالل ارسال
اشارات كيميائية تؤدي الى مقاومة النبات لالجياد وان االشارات تعمل عمى ما يسمى التعبير
Bioticو غير الحيوية Abiotic جزئية تسبب تحمل النبات ضد االجيادات الحيوية
) .) Mittler etal.,2004اما التراكيز العالية منو تؤدي الى تحرير العوامل المحثة لمموت
ثبسسبل اشبساد خضٚئٛخ كًٛبئٛخ نزظحٛح ًَٕ انُجبد ٔرطٕسِFoyer and Noctor,2000 ; (.
.)Koscy etal.,1996
يعد العراق من البمدان التي تعاني من قمة انتاج نبات الماش لذا ىدفت الدراسة الى معاممة
Literature Review
1 - 2نكهٕت ث ٌٕ : Glutathione
عبارة عن ببتيد ثالثي يتـ ـ ـ ـ ـكون من ثالثة احمـ ـ ـ ـ ـ ـاض امينية ىي cycteine , glutamic ,
النواة و قد وجد في السنوات االخيرة في الخاليا حقيقة النواة ), Kunert and Foyer (1993
و يعد الكموتاثيون من مضادات االكسدة ,موجود في الكمى و الكبد و االنسجة االخرى في
الخاليا الحيوانية ,و تعد المحوم الطازجة مصد اًر لو ,و يوجد في الفواكو و الخضروات ,كذلك
الكيمائية المطفرة كما يعمل بشكل مباشر او غير مباشر في المحافظة عمى مستويات مضادات
االكسدة االخرى مثل فيتامين Cٔ Eبيتاكاروتين () Frel et al.,1989 ; Frel et al.,1988
كما انو يشترك في تركيب و اصالح الحامض النووي )Olenick et al.,1988) DNAو
يعمل عمى تعزيز االستجابة المناعية () Furukawa et al.1987 ; Buhl et al.,1989
االكسدة وازالة السموم في الخاليا النباتية ,لو دور في مسارات Glutathione ascorbate
ٔ ٔ Jasmonic acidاليرمونات النباتية ( Foyer and Noctor ,2005 ;Meyer and Hell
,2005 ; Mullineax and Rausch , 2005 ; Noctor,2006 ;Noctor and Foyer ,
) 1998لمكموتاثيون دور في عممية التمثيل الغذائي لبروكسيد الييدروجين في البالستيدات
( )Touz et al.,2004كما يقوم بتنظيم عمل الجين و يساىم بتكوين مادة Phytochetation
,و يعمل كمادة اساس لـ , glutathione-S- transferasوىو بذلك يساعد في حماية الخمية
كما انو يعمل عمى تنظيم دورة الخمية و حمايتيا من االكسدة ,وان مستوى الكموتاثيون يتذبذب
, ATPو ىذا يؤدي الى تكوين البناء الحيوي لمكموتاثيون يحتاج الى انتاج
) ( 1999مثال عمى ذلك نبات فول الصويا ,و ان HGSHلو دور في تحويل GSHالى
في نبات الرز و الشعير و القمح ) )Okumura et al., 2003و في بعض الظروف
يتواجد في الخاليا النباتية و ىو منخفض الوزن الجزيئي ,يعمل عمى ازالة انواع االوكسجين
التفاعمية ) ), ROSيعمل الكموتاثيون عمى ازالة االجياد عن طريق ارتباط الكموتاثيون مع
) al.,2008كما ان الكموتاثيون يشارك في مرحمة انًُٕ ٔثُبء ( G1/S ) DNAمن دورة الخمية
,و لو دور في المرحمة قبل الجنينية لتطور الجذر ) , )Vernoux et al. 2000و يعمل ايضا
; ) Nocter 2005و لو دور في تمايز الخاليا )) Henmi et al., 2005
ة: ض 5-2
– 1يتفاعل مع االوكسجين الذري و السوبر اكسيد و الييدروكسيل و بذلك يعمل بطريقة مباشرة
-2يعمل عمى زيادة ثبات تركيبة اغشية النبات بوساطة ازالة Acycleperoxideالمتكون من
-3عامل مختزل و الذي يعيد دورة االسكوربيك من الشكل المتاكسد الى الشكل المختزل بوساطة
يعد احد انواع االجياد و يسمى ايضا الماء االوكسجيني و ىو مركب كيمائي لو صيغة
, H2O2و ىو يعد حمضا ضعيفا,ولو العديد من االدوار االساسية في عممية تمثيل الغذاء
لمنبات ,و يشارك في مجموعة واسعة و متنوعة من التفاعالت ,و تعاقب االشارات الالزمة
لجميع جوانب نمو الشعيرات الجذرية و تمايز الخشب و المكننة و تنظم عممية غمق و فتح
الثغور ,وايضا يشارك في عمميات االيض و النمو الطبيعي لمنبات ()Checseman, 2007
ثٛشٔكسٛذ انٓٛذسٔخَ ْٕ ٍٛبرح اخزضال انكزشَٔ ٍٛٛيٍ االٔكسد( Halli well et al. ٍٛ
مستقر و خامالً بالتراكيز العالية ,وىذه الخاصية تمنحو القدرة عمى التنقل داخل
اً ) ,2000و يكون
انسجة النبات ,وىو يعد المادة االساس في مجموعة متنوعة من التفاعالت و ىو كجزيئي
لالشارات المتعمقة بانواع االوكسجين التفاعمية ( )ROSيوجد داخل االنسجة و احيانا في اجزاء
من جد ارن خاليا الشعيرة الجذرية ),( Carol & Dolan 2006او في خاليا البشرة & Allan
Pastori et al., ), )Fluhur 1997وىذا يشير الى مدى تحكمو بالبيئة الداخمية لمنبات
). )2000
1-
34.0147غى.يٕل انكزهخ انًٕنٛخ
7-2
يعتقد ان المايتوكوندريا Mitochondraمن اكبر المواقع التي يتم فييا انتاج H2O2و ان
سمسمة نقل االلكترون ( Electron Transport Chain )ETCفي المايتوكوندريا تحتوي عمى
1- NADHdehyrogenase
Ubiqunonيساعد في تحويل االوكسجين الجزيئي الى جذور السوبر اوكسايد عن طريق نقل
االلكترونات ومن ثََّم يتحول جذر السوبر اوكسايد الى بيروكسيد الييدروجين بمساعدة انزيم
عمى الصبغات و البروتينات و تفاعالت النظام الضوئي ,ان سمسمة نقل االلكترونات و كل
االوكسجين الجزيئي O2بالكترونات منتجا السوبر اوكسايد و ىذا بدوره يتحول الى H2O2
المكونات الثانونية لمخمية و ليا عالقة بنوع االكسدة اثناء العمميات االيضية و تؤدي دو ار ميماً
في عممية التنفس الضوئي photorespirationو تدعى ايضا glyoxysomeو يوجد موقعان
لمبيروكسوم النتاج جذر السوبر اوكسايد O2الموقع االول في الحشوة Matrixإذ يتاكسد
ُٚزح بيروكسيد الييدروجين في السايتوبالزم والغشاء البالزمي و القشرة الخارجية لمحشوة في
مما تجدر االشارة اليو ان ) Extra cellular matrix )ECMتحتوي عمى السميموز
( )ECMفضال عن الى وجود Extra cellular وليذا السبب matrix البروتين,
)Kacperska,2004
لذلك فان وظيفة بيروكسيد الييدروجين وغيرىا من الجذور الحرة ال تقتصر عمى الدفاع عن
الخمية النباتية و انما دورىا االساسي ىو تنظيم مكونات جدار الخميةOlson and ( .
)Varner,1993;Wojtaszek,1997,Rosbarcelo,1998
: ظ ئف ح 9-2
يساىم بيروكسيد الييدروجين في العديد من االليات المقاومة عن طريق تعزيز جدار الخمية
عن طريق تكوين المكنين Lignificationsو يعد من المركبات الميمة لحماية الخمية و الدفاع
انتاج بيروكسيد ضد االصابات المرضية (ٚ ) Dempsey and Klessig ,1995ؤد٘
الييدروجين داخل الخاليا النباتية الى قتل المسببات المرضية ,او يعمل عمى تحفيز الجينات
),) Bozso et al., 2005كما ان لبروكسيد الدفاعية نزحذ يٍ االطبثّ يٍ لجم انًبٚكشٔة
) ( et al., 2006و دور الخ ـ ـ ـ ـ ـمية ) ( Mittler et al., 2004كما يعمل بيروكسيد الييدروجين
عمى حث االشارات الجريئية المسؤولة عن اليرمونات النباتية (, Abscisic acide )ABA
بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز الواطئة يعتبر اشارة جزئية تتضمن تنظم العمميات
البايولوجية و الفسيولوجية مثل عممية البناء الضوئي و دورة الخمية cell cycleو نمو و تطور
النبات و استجابة النبات لالجياد الحيوي و غير الحيوي ( H2O2 . )Sofo et al.,2015يعمل
عمى تنظيم التعبير الجيني gene expressionػُذ تعرض النبات لالجياد الحيوي و غير
ىناك العديد من تفاعالت االكسدة ضرورية لحياة الكائنات الحية اذ ال يمكن لمحياة ان
تستمر بدونيا فيي تحتاج الى االوكسجين التمام عمميات االكسدة لمحصول عمى الطاقة
الضرورية الداء وظائفيا تنتج تمك التفاعالت مركبات وسطية تدعى الجذور الحرة free
تعرف الجذور الحرة :بانيا اية ذرة او جزيء يمتمك الكتروناً غير مزدوج في مدارىا
الخارجي ,لذا تكون ىذه الجذور غير مستقرة و تميل لمتفاعل مع جزيء اخر لموصول الى حالة
االستقرار من خالل الحصول عمى االلكترون المقصود مما يؤدي الى تكوين جذر حر و تدعى
انكزشَٔبد انكزشَٔبد
بعدىا تبدا عممية التعاقب propagationبانتاج اعداد اخرى من الجذور الحرة .
D
وعند تفاعل الجذر الحر مع جذر اخر تصل االكسدة الى مراحميا النيائية Terminationاذ
و تشير الدراسات ان أي تأثير غير طبيعي مسببا االجياد stressفي النبات سواء كان
سمسمة نقل االلكترونات في الخاليا الحية مما ينتج عنيا توليد عدد من االنواع االوكسجينية
النشيطة ) Reactive oxygen species (ROSاو تسمى احيانا بالجذيرات الحرة free
radicalsو صنفت ىذه الجذور عمى صنفين االول و يضم عناصر االوكسجين الفعالة مثل
تعد ىذه المواد مؤكسدات قوية في الخاليا الحية وكما تقوم سريعا بمياجمة المكونات
الخموية البايولوجية مثل اكسدة االحماض الدىنية غير المشبعة في االغشية والبروتينات والخاليا
و كما تحدث تغيرات وراثية في DNAمما يؤدي الى خمل في العمميات االيضية لمخاليا
معدالت ROSتسبب ضرر واسع في DNAو البروتينات و الدىون و بالتالي تؤثر عمى
الوظائف الخموية و تؤدي الى خمل دائم لعمميات االيض و موت النبات Anjum et (.
)al.,2015
بين ( Moller et al.,(1999ان من بين الجذور الحرة يعد جذر الييدروكسيل االكثر
ضر ار في الخمية و ذلك لفعاليتيا العالية في ىدم و تحطيم اشرطة الـ , DNAمما يصعب عمى
الخمية الحية اصالح ىذا الضرر عمى الرغم من مقدرتيا الصالح الضرر في المادة الوراثية
الناتج من الجذور االخرى ,وبين ان جذر الييدروكسيل يتكون بشكل رئيس من تالمس ايونات
اوكسايد ( ) O2-عند وجود االيونات بمستويات معينة داخل الخمية الحية و ان االجزاء الرئيسية
التي يمكن ان تتولد فييا ROSىي الكموروبالست والبروكسيسومات والمايتوكونريا ,واكد ان ىذه
و ان ROSمن الممكن ان ينتج حتى في الظروف الطبيعية بسبب االجياد البيئي ,مما
يؤدي الى ارتفاع مستويات ىذه الجذور الحرة ولذا تمتمك الخاليا الحية اليات دفاعية مضادة
لالكسدة Antioxidant defense systemsو التي تقسم عمى مضادات انزيمية Enzymatic
Non-Enzymatic Antioxidant انزيمية غير و antioxidants
االنزيمية تعمل عمى تنظيم تراكيز الجذور الحرة و منيا بيروكسيد الييدروجين ( Kapoor et
. )al.,2015
االوكسجين النشط يتم السيطرة عميو من خالل تحويمو الى H2O2و اذا لم يتم ازالة O2في
صورة H2O2و الناتج من PSIفي الكموروبالست فان تثبيت CO2الى كاربوىيدرات CO2
Fixationسوف يتوقف خالل ثوان مما يؤدي لحدوث ذبول واضح ,يقوم االنتاج المستمر من
H2O2الناتج من O2من خالل PSIتثبيط بعض انزيمات دورة كالفن Calvin cycleو كذلك
اكسدة و ىدم نواتج عممية البناء الضوئي و االصابة المايكروبية او الفايروسية ينتج عنيا زيادة
في انتاج Oxygen free radicalو كذلك ( Nitrogen oxide )NOو يحدث بين جذيرات
االوكسجين واكسيد النتروجين تفاعالً ينتج عنو peroxynitriteو ىذا المركب يسبب اكسدة
خاليا االنسجة النباتية و كذلك احداث طفرات من خالل اكسدة و نترتة الجزيئات الحيوية
تأثيرات ,ROSلذلك الكموروبالست حيث يتم انتاج ايون السوبراوكسايد السالب ( )O2-خالل
تفاعل النظام الضوئي االول ,وان عدم السيطرة عمى ىذا االوكسجين النشط سوف يسبب توقف
موقع Cu/Zn-SODفي الكموروبالست ,اذ تعمل جميعيا عمى تحويل ( )O2-الى التفاعل
الضوئي االول PSIاو بالنقل المباشر لمطاقة المثارة من الكمورفيل عند انتاج ( )O2-سوف يؤدي
الى تثبيط لبعض الفعاليات الحيوية السيما انزيمات دورة كالفن و اكسدة و ىدم لنواتج البناء
الضوئي و احالل لالغشية الخموية (, )Clua et al.,2009لذلك يجب التخمص من H2O2و
يكون ذلك بوساطة انزيمات المضادة لالكسدة السيما انزيمي Tewari et (. POD ٔ CAT
تعرف عمى انيا مركبات بروتينية تمتمك موقعاً حساساً تتكون من عدد من االحماض
االمينية الفعالة ليا دور في منع الجذور الحرة من التفاعل مع المكونات الخموية و التقميل من
تأثيراتيا.
تعد االكثر انتشا ار وىي مجموعة انزيمات يدخل في تركيبيا ببتيد الكموتاثيون و يتكون من
خاصية مضادة لالكسدة اذ يعد عامالً مختزالً يمكن اكسدتو و اختزالو مرة اخرى ,يوجد
الكموتاثيون في الخمية بالشكل المختزل و يتم اختزالو بوساطة انزيم GSH reductaseالذي
يستطيع التفاعل مع المواد المؤكسدة ,و تعمل انزيمات الكموتاثيون عمى تحطيم جذر بيروكسيد
ىو احد انواع انزيمات الكموتاثيون ,يحفز ىذا االنزيم تفاعل اختزال الكموتاثيون ثنائي
الكبريت GSSHالى الكموتاثيون GSHاذ يحتاج كل مول من الكموتاثيون المتاكسد الى مول
من NADPHالختزالو الى GSHيعمل ىذا االنزيم عمى تحفيز النبات الى مسمك بديل لمطاقة
يعد ىذا االنزيم من عائمة البيروكسديز الذي يدخل في تركيب الكموتاثيون ,لو دور في
السامة الى الكحوالت و اختزال بيروكسيد الييدروجين السام الى ماء ,و يدخل عنصر السمينيوم
seleniumبدال من الكبريت في الكموتاثيون إذ يصبح ىذا االنزيم اكثر كفاءة في حماية النبات
و اثبتت الدراسات ان لو دور في اطالة عمر الخالياوالمحافظة عمى عدم شيخوختيا بتأثير
يتكون من اربع مجاميع من الحديد,يعمل عمى اختزال جزيئة واحدة من البيروكسيد كمادة
واىبة لاللكترون الى جزيئة اخرى من جذر البروكسيد مكونا جزيئة ماء,يعد ىذا االنزيم من
االنزيمات الشائعة في النبات في عمميتي البناء الضوئي و التنفس و لو فعالية في تحويل 40
مميون جزيئة بيروكسيد الييدروجين الى ماء و اوكسجين في الثانية الواحدة ,يتكون ىذا االنزيم
من اربع سالسل ببتيدية تتالف كل سمسمة من 500حامض اميني ) Seidlitz et al.,2004(.
يتكون ىذا االنزيم من الثايروكسين و يوجد في جميع الكائنات الحية و يكون موقعو الفعال
في جزيئتين من الحامض االميني السيستين و يعدىذا االنزيم عامالً مختزالً لو القابمية عمى
التخمص من انواع االوكسجين المثار و لو دور في حماية البروتينات من االجيادات Abdul (.
)Jaleel et al.,2007
يوجد ىذا االنزيم بثالثة اشكال حسب موقعو في النظام الخموي اذ يوجد ( ) Mn_SOD
تعرف مضادات االكسدة غير االنزيمية عمى انيا مركبات موجودة بصورة طبيعية او قد
يقوم النبات بانتاجيا ,تعمل ىذه المركبات عمى تثبيط او تأخير عممية االكسدة من خالل فعميا
كمانح لمييدروجين او الكترون ومن ثََّم تتداخل مع الجذور الحرة و المواد المؤكسدة من خالل
تكوين مركبات غير حاوية عمى جذور حرة ,تحتوي الخاليا عمى انواع مختمفة من مضادات
التاكسد غير االنزيمية التي تعمل عمى منع التأثيرات الضارة و المتمفة النواع االوكسجين الفعال
:Ubiquinal-1مركب حمقي يدخل في انزيمات السمسمة التنفسية اذ يعمل عمى نقل االلكترون
كما يعد كمضخة لاللكترون لو فعالية في حماية الدىون من االكسدة Salceda and .
)( Caro,1997
-2حامض اليوريك : Uric acidيعد مضاد اكسدة قوي لمتخمص من الجذور الحرة ويعد الناتج
النيائي اليض البيورينات اذ يتحول اليايتوزنثين الى حامض البوريك بمساعدة االنزيم Xanthin
.oxidase
()Corpas et al.,2008
:Metatonine-3يعد من مضادات االكسدة الفعالة التي تغير الغشاء الخموي بسيولة و يختمف
ىذا المضاد عن باقي مضادات االكسدة االخرى بسبب عدم امكانية اختزالو و اعادتو الى شكمو
االول مرة اخرى الن تفاعمو مع المواد المؤكسدة يكون نواتج ثابتة قي النياية.
()Wu et al.,2006
:α-Liopic acidو ىو حامض داخل خموي يعمل كعامل مساعد النزيم α- -4
, Dehydrognaseان وجود ىذا المركب بصورة حرة يكسبو فعالية مضادة الكسدة فيتامين C
-5فٛزبي : Ascorbic acid (Vit. C) )C( ٍٛيعد فيتامين Cمن الفيتامينات الذائبة في الماء
و ىو شائع االنتشار في العديد من النباتات ,السبب في كونو حامضاً نتيجة لوجود مجموعة
Enediolالتي يقع بين ذرتي الكاربون رقم ,3و ىذه المجموعة تسمك سموك الحامض احادي
الكاربوكسيل و ليا قوة اختزالية كبيرة و لحامض االسكوربك وظائف متعددة فيو يعمل لممحافظة
عمى سالمة االنسجة الرابطة و مقاومة االكسدة و ذلك لقدرتو عمى اخذ االوكسجين من المحاليل
المائية و اكسدتو بسيولة مكونو مركب Dihydro ascorbic acidو يحفز ىذا التفاعل
بوساطة ايونات المعادن ,كما يعمل بميكانيكية تعتمد عمى قدرة الحامض عمى منح الييدروجين
لوقف التفاعل المتسمسل لمجذور الحرة من خالل تكوين جذور حرة خاصة بو غير
االنواع الذائبة في الدىون ,و يتكون الفيتامين من 8وحدات مقسمة عمى مجموعتين ٔ تميز
باحتوائيا عمى سمسمة جانبية مشبعة اما الذائبة فتحتوي عمى سمسمة جانبية غير مشبعة و تشمل
كل مجموعة الفا وبيتا وكاما وسكما تعمل كمضادات اكسدة بميكانيكية اعطاء الييدروجين
النباتات ىيكميا كاربوني متعدد االيزويرين polyisopremو تقسم عمى ثالثة اقسام رئيسية ىي
من مضادات االكسدة القوية التي تتفاعل مع االوكسجين الفعال ,البيتاكاروتين ىو االكثر نشاطا
و فعالية في حماية مكونات الخمية من خطر االوكسجين النشط الى الشكل االكثر ثباتا , O2إذ
تتمكن جزيئة واحدة من البتاكاروتين من قنص 1000 -250جزيئة من االوكسجين الفعال ,ليا
دور فعال في حماية النبات من تأثير اجياد االشعة فوق البنفسجية Ultraviolate Ray
, chrorogenicتعد ىذه المركبات االكثر فعالية و تعمل كمضادات اكسدة كاسرة لمجذور الحرة
مانحة لمييدروجين ليا القدرة عمى تثبيط انزيم , Liopoxygenaseويحفز انزيمات الكموتاثيون
فنيل االنين بمسار االستين أ Shinkimic acidتتميز باحتوائيا عمى حمقة فينول ,من ابرز
و االرجواني في النبات ليا قابمية عمى تثبيط الجذور الحرة و من ابرز مكوناتيا ,Cyaniding
-12انضَك :Zincىو عنصر معدني ويعد عامالً مساعداً النزيم Superoxde dismutase
)Gupta,2011(.
-13السمينيوم :Seleniumعنصر معدني لو دور ميم في نظام مقاومة االكسدة اذ يعد من اىم
العناصر كونو يدخل كعامل مساعد في انزيم glutathione peroxidaseو لوحظ نقص ىذا
اوضحت نتائج ) Bekheta and Talaat (2009ان رش نبات الماش Vigna radiata L.
بالكموتاثيون بالتراكيز ( ) 150 , 100 ,50ممغم .لتر1-ادى الى زيادة معنوية في ارتفاع النبات
مقارنة بعدم المعاممة و قد تفوق التركيز 150ممغم .لتر1-في اعطاء اعمى قيمة الرتفاع النبات .
وجد ) Talaat and Aziz (2005ان معاممة نبات البابونج Matricaria chamomilla L.
بالكموتاثيون بالتراكيز ( )200 , 100 , 50ممغم .لتر ,1-قد ادى الى زيادة معنوية في ارتفاع
النبات .
1-
سبب زيادة معنوية في ارتفاع cepa L.بالكموتاثيون بالتراكيز ( )100,50,25ممغم .لتر
1-
اعمى ارتفاع نبات مقارنة بعدم المعاممة . النبات ,وقد اعطى التركيز 25ممغم .لتر
.لتر1-قد ادى الى زيادة معنوية في ارتفاع النبات مقارنة بمعاممة السيطرة و قد تفوق التركيز
L.بالكموتاثيون بالتراكيز ( )200,100ممغم .لتر1-ادى الى زيادة معنوية في ارتفاع النبات و قد
اعطى التركيز 200ممغم .لتر 1-اعمى ارتفاع لمنبات بمغ 80.59سم ,في حين اعطت معاممة
معدالت ارتفاع النبات لبادرات الباقالء المعاممة بالتراكيز % 1 , 0.25,0.5ادى الى زيادة
بالتركيزين , % 0.5 , 0.25قد اختمف معنويا عن معدلي ارتفاع النبات في معاممتي التركيز
%1و السيطرة و قد تفوق التركيز %0.25معنويا عن بقية التراكيز و اعطى اعمى معدل
الرتفاع النبات .وجد ) Cavusoglu and Kabar (2010ان نقع بذور الشعير Hordeum
( )150,100,50ممغم .لتر1-ادى الى زيادة معنوية في عدد االوراق و االفرع الجانبية بالتركيز
150مقارنة ممغم .لتر1-بعدم المعاممة ,في دراسة اجراىا El-Awadi and Abd-
) Elwahed.(2012عمى نبات البصل االخضر ٔ, ,خذ ان رش نبات البصل االخضر
بالكموتاثيون ادى الى زيادة معنوية في عدد االوراق بالتركيز 25ممغم .لتر, 1-في حين لم يؤثر
1-
ادى الى زيادة معنوية في عدد اوراق النبات ,و قد اعطى التركيز ( )200,100ممغم .لتر
200ممغم .لتر 1-اعمى معدل لعدد االوراق بمغ 13.11مقارنة مع معاممة السيطرة التي اعطت
بين ) Talaat and Aziz (2005ان معاممة نبات البابونج .بالكموتاثيون ادى الى زيادة
معنوية في عدد التفرعات .نبات .-1اوضحت نتائج ) Abd Elwahed et al.(2014في دراسة
اجراىا لممقارنة بين تأثير , Salicylic acid ٔ Steric acid ٔ Glutathioneفي اربعة
اصناف من القمح, .ان الرش الورقي بالكموتاثيون بالتركيزين , 100,50ادى ممغم .لتر1-الى زيادة
100اعمى ممغم .لتر1-معدل لعدد االشطاء مقارنة معنوية في االشطاء,و قد اعطى التركيز
بعدم المعاممة.
(% )1 , 0.5 , 0.25بعد 15يوماً من الزراعة قد ادى الى زيادة معنوية في عدد االوراق ,
ومعدل عدد التفرعات الحديثة لكل نبات عند التركيزين % 0.5 , 0.25مقارنة بعدم المعاممة
ت:
اوضحت نتائج الدراسة التي قام بيا ( Bekheta and Talaat )2009ان رش نب ــات
المــاش بالكموتاثيون و بالتراكيز ( )150 , 100 , 50ممغم .لتر1-قد ادى الى زيادة معنوية في
الوزن الطري و الجاف لنبات الماش ,وقد تفوق التركيز 150ممغم .لتر -1عمى باقي التراكيز.
اوض ـ ـ ـحت نـ ـ ـ ـ ـتائـ ـ ـ ـ ـج ) Talaat and Aziz (2005ان مع ـ ـ ـ ـ ـاممة ن ـ ـ ـ ـبات الب ـ ـ ـ ـ ـ ـاب ـونج
بالكموتاثيون بالتراكيز ( )200, 100 , 50ممغم .لتر1-قد سبب زيادة معنوية في الوزن الطري و
الجاف لمنبات.
1-
في اعطاء اعمى وزن طري و جاف الجاف لنبات البصل ,وقد تفوق التركيز 25ممغم .لتر
لمنبات.
1-
االكسدة ,بان رش صنفين من نبات القمح .بالكموتاثيون بالتراكيز ( )100 , 50ممغم .لتر
1-
قد ادى الى زيادة معنوية في الوزن الطري و الجاف لمنبات عند التركيز 100ممغم .لتر
1-
ادى الى زيادة esculentumالمعرضة لالجياد الممحي بالكموتاثيون بالتركيز 50ممغم .لتر
بين ) Hussein et al.(2014في دراسة اجراىا عمى نبات القطن .المعرض لالجياد الممحي
ليوضح استجابتو لمعدالت مختمفة من الكموتاثيون ,وقد وجد بان رش نبات القطن بالكموتاثيون
1-
ادى الى زيادة معنوية في الوزن الجاف لمنبات عند التركيز بالتراكيز 200, 100ممغم .لتر
الممحي و درجة الح اررة ببيروكسيد الييدروجين بالتركيز 30يه ٙيٕل , -1ادى الى زيادة معنوية
بينت الظالمي ( )2010الى ان رش بادرات الباقالء بيروكسيد الييدرجين بعد 15يوماً من
الزراعة بالتراكيز ( % ) 1, 0.5, 0.25قد ادى الى زيادة معنوية في الوزن الطري لممجموع
الخضري لمبادرات المعاممة بالتركيزين ) %(0.5 , 0.25مقارنة بعدم المعاممة .كما اشارت الى
حصول انخفاض معنوي في الوزن الجاف لمبادرات المعاممة بالتراكيز المختمفة من بيركسيد
2 1-
,ادى الى زيادة معنوية في المساحة الورقية سم الممحي بالكموتاثيون بالتركيز 50ممغم .لتر
.اوضحت نتائج ) Sadak et al.(2014في دراسة اجراىا ليبين استجابة صنفين من القمح لمرش
الورقي بالكموتاثيون ,وبالتراكيز ( )1200, 1000 , 800, 600, 400ممغم .لتر 1-و ىناك زيادة
معنوية في المساحة الورقية لورقة العمم و المساحة الورقية و دليل المساحة الورقية و لكال
الصنفين.
اشارت الظالمي ( )2010ان رش بادرات الباقالء .بيروكسيد الييدروجين بالتراكز (, 0.25
% ) 1 , 0.5بعد 15يوماً من الزراعة ادى الى زيادة معنوية في معدل المساحة الورقية
لمبادرات المعاممة بالتركيزين %0.25و %0.5مقارنة مع عدم المعاممة .اشار الغزي ()2013
1-
ان نقع بذور الذرة Zea mays L.بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز ( )30, 15,ممي مول.لتر
المعرضة الجياد الجفاف ,قد ادى الى زيادة معنوية في المساحة الورقية و دليل المساحة الورقية
1-
عند معاممة النبات بالكموتاثيون و االوراق ,بوجود زيادة معنوية في عدد االزىار.نبات
1-
و لمموسمين مقارنة بعدم المعاممة . بالتركيز 150ممغم .لتر
في دراسة اجراىا ) Eid et al.(2011ليبين تأثير مستويات من المموحة و الرش الورقي
بالكموتاثيون 200 ,100ممغم .لتر 1-ا دى الى زيادة معنوية في عدد االزىار و قد تفوق التركيز
وجد ) Gao et al.(2008زيادة معنوية في طول الجذر و الوزن الجاف لمجذر عند
معاممة نبات الرز Oryza sativa L.بالكموتاثيون.اوضحت نتائج Aklodiou and Abbase
) (2013ان رش نبات الطماطة المعرضة لالجياد الممحي ,بالكموتاثيون 50ممغم .لتر.1-ادى
زيادة معنوية في طول الجذر و الوزن الطري و الوزن الجاف لمجذر ,وقد تفوق التركيز 50ممغم
1-
كموتاثيون ) %(8, 4مموحة ,مقارنة بعدم المعاممة.اوضح )Hameed et al. (2004 .لتر
سبب انخفاضاً معنوياً
من بيروكسيد الييدروجين ّ ,
1-
ان نقع بذور القمح .بـ 90ممي مول.لتر
الحظ ) Cavusoglu and Kabar (2010ان نقع بذور الشعير المعرضة لالجياد
الحراري بيروكسيد الييدروجين بالتركيز 30ممي مول ,ادى الى زيادة معنوية في طول الجذير
.بينت دراسة اجراىا ) Kumar et al.(2010ان نقع بذور السمجم بثالثة تراكيز من بيروكسيد
1-
سبب انخفاضاً واضحاً في طول المجموع الييدروجين و ىي ( )20 , 15ممي مول .لتر
الجذري مقارنة بمعاممة السيطرة .اشار ) Gondim et al. (2010ان نقع بذور الذرة Zea
mays L.ببيروكسيد الييدروجين و بالتراكيز (( 500 , 100,يه ٙيٕل.نزش 1-لمعرفة تأثير
بيروكسيد الييدروجين في انبات البذور و تكيفيا لالجياد الممحي و قد وجد زيادة في الوزن
الجاف لمجذر عند معاممتيا ببيروكسد الييدروجين وتعريضيا لالجياد الممحي مقارنة مع البذور
الصفراء Zea mays L.بيروكسيد الييدروجين و بالتراكيز( ) 40 , 20ممي مول لتر 1-ادى
1-
اعمى قيمة ليذه الى زيادة معنوية في طول الجذر,و قد حقق التركيز 40ممي مول .لتر
الصفة.
يعد انزيم SODمن ضمن البروتينات المعدنية ,عزل الول مرة من قبل Markowitz et
) al.(1959و وصف بانو بروتين معدني حاو عمى عنصر النحاس ,وقد عرف الفعل االنزيمي
ليذا االنزيم الول مرة من قبل ) , McCord and Fridorich(1969و قاما بتسميتو بيذا
االسم ,وىناك عدة صور النزيم SODمنيا ( ) Cu/Zn-SODو يرمز لو Mn-( ٔ SOD1
جميع الصور المتعددة النزيم SODتاخذ التصنيف النظامي االتي ,حسب التصنيف الحديث
تتميز بفاعميتيا عمى تحفيز تحويل جذور السوبر اوكسايد السالبة , O2-التي تنتج في جميع
الخاليا المستيمكة لالوكسجين خالل عمميات االيض الى االوكسجين الجزيئي و Qu et H2O2
) , )al. 2010اما جذر السوبر اوكسايد فيمتاز بتأثيره المتمف لمخاليا و قدرتو عمى تحفيز
سمسمة من التفاعالت المولدة النواع ROSمما يؤدي الى زيادة تمف الخاليا .لذا يعد انزيم
SODاىم االنزيمات المضادة لمتأكسد و وظيفتو ىي حماية الخاليا من االخطار الناجمة عن
جذر السوبر اوكسايد ) )Al-Omar et al. 2004لذا يعد انزيم SODالخط الدفاعي االول
ثم تحويميا الزالة تأثيرات ROSاذ يمكنو ان يتفاعل مع جذر السوبر اوكسايد O2-و من
. )al.,2011
)SODمع ( )Mn-SODفي حين اليوجد تشابو بين ىذين االنزيمين و انزيم )(Cu/Zn-SOD
.انزيم ) (Fe-SODعزل الول مرة من بكتريا Escherichiaفي عام (Yost and 1973
superoxide dismutaseالمحتوي عمى الحديد ,وىو يوجد عمى سطح الخمية Cannio et
) )al. 2000و سمي بيذا االسم الن الحديد يعد العنصر الرئيسي الموجود لمعنصر الموافق
لالنزيم في الموضع الفعال ),( Bannister et al. 1991وان انزيم Fe-SODغير فعال لـ
النباتات التي عزل منيا.اكد ) Upadhyaya et al.( 2007حصول انخفاض معنوي في فعالية
انزيم SODعند نقع بذور الرز ببيروكسيد الييدروجين بالتراكيز (0.2, 0.1 , 0.05 , 0.01
) 1 ,0.3 ,ممي مول.لتر . 1-وجد ) Kumar etal.( 2010ان نقع بذور السمجم بثالثة
1-
اعطى اعمى القيم في نشاط تراكيز من بيروكسيد الييدروجين ىي ( (20, 15,ممي مول.لتر
انزيم SODلممجموع الخضري لمنباتات تحت اجياد البرودة .بين الغزي ( )2013ان نقع
1-
بذورالذرة الصفراء Zea mays L.بيروكسيد الييدروجين و بالتراكيز ( )30 5,ممي مول .لتر
ادى الى زيادة في فعالية انزيم SODو قد اعطى التركيزان 30, 15ممي مول اعمى قيمة
لفعالية االنزيم.
قسمت عمى ثالث مجاميع رئيسية ,المجموعة االولى تضم انزيمات Peroxidaseالموجود في
الحيوانات و النباتات و االحياء الدقيقة ,اما المجموعة الثالثة فتشمل Peroxidaseالنباتي وتوجد
(, )Ec l.11.1.11و تشترك ىذه االنزيمات في وظائف جميع ىذه االنزيمات تشترك بالرمز
عديدة كمساىمتيا في تشجيع تكوين المكنين و السوبرين ,كما انيا تثبط انتاج االوكسينات مثل
مـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـنظومة الـ ـ ـ ـ ــحماية عـ ـ ـ ـ ـ ـ ـند تعرض النبات لمجروح الخارجية (. )Hiraga et al.,2001وجد
) Akladious and Abbas (2013ان رش نبات الطماطة المعرضة لالجياد الممحي
1-
ادى الى زيادة معنوية في فعالية انزيم peroxidase بالكموتاثيون بالتركيز 50ممغم .لتر
(.)PODالحظ الغزي ( )2013ان نقع بذور الذرة الصفراء المعرضة لالجياد المائي ببيروكسيد
1-
قد ادى الى زيادة معنوية في فعالية انزيم الييدروجين و بتراكيز ( (30 , 15ممي مول.لتر
, PODو قد حقق التركيزان ) ( 30, 15ممي مول.لتر 1-اعمى قيم لفعالية انزيم (. )POD
و ىو من االنزيمات التي توجد في الخاليا الحيوانية و النباتية جميعيا و البكتريا ,و كما
يتكون من جزء بروتيني ,و جزء غير عضوي Prostheticالحاوي عمى الحديد بييأة
مجموعة الييم Hemeفي الموقع الفعال لالنزيم (المظفر. )2009و من العضيات الرئيسية التي
يتواجد فييا ىذا االنزيم ىي البيروكسسومات( ياسين )2001و ىو ميم في التخمص من التأثير
السام لبيروكسيد الييدروجين الذي ينتج في البيروكسسومات من خالل اكسدة االحماض الدىنية
و التنفس الضوئي ,وىدم البيورين ) )Gill and Tuteja 2010اوضحت نتائج Akladious
) and Abbas (2013ان رش نبات الطماطة المعرضة لالجياد الممحي بالكموتاثيون و بالتركيز
1-
,ادى الى زيادة معنوية في فعالية انزيم CATمقارنة بعدم المعاممة .اكد 50ممغم .لتر
) Upadhyaya et al.(2007حدوث زيادة معنوية في فعالية انزيم CATعند نقع بذور الرز
ىي و الييدروجين بيروكسيد من مختمفة بتراكيز Oryza sativa L.
( )140 , 120, 100 , 80, 60, 40 , 20 بالتراكيز الييدروجين القمح بيروكسيد
يه ٙيٕل.نزش 1-ادى الى زيادة معنوية في فعالية انزيم الكاتميز .
Alaskaببيروكسيد الييدروجين بالتراكيز () 15, 10 , 5يه ٙيٕل.نزش 1-و قد حضنت نصف
البذور في الضوء و النصف االخر حضنت في الظالم و الى ان المعاممة بيروكسيد الييدروجين
لمبذور المحضونة في الظالم ادت الى خفض النشاط االنزيمي النزيم . CATبين الغزي
-
( )2013ان نقع بذور الذرة الصفراء بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز ( (30 , 15ممي مول.لتر
ادى الى زيادة معنوية في فعالية انزيم الكاتميز , CATو قد حقق التركيز) (30 , 15ممي
()glutathione peroxidase
) (1957و ىو من عائمة االنزيمات المضادة لالكسدة ,ولو وظيفة ميمة ىي تحويل بيروكسيد
الييدروجين الى الماء ,ومن ثََّم حماية الخاليا من االجياد التاكسدي ) ) Roy et al. 2005و
ىو من االنزيمات التي تحتوي عمى مجموعة Thiolتساعد في تحفيز تفاعل اختزال ٔ H2O2
Hydroperoxidesالى الماء و الكحول ( )Passaia and Margis – Pinheiro, 2015
من جسم االنسان ٕٚ GPX1,خذ ف ٙانًؼذح GPX2,يوجد في االمعاء GPX3,يوجد في
بالشبكة االندوبالزمية GPX6 ,يوجد في الجياز الشمي ,و النوعان GPX8 ٔ GPX7
يكزشفخ حذٚثب ً ; (Rotruck et al.,1993; Herbette etal., 2007; Papp et al., 2007
.)Jurkovic et al.,2008 ; Matamoros etal.,2015ىذا االنزيم يتواجد في الخميرة و
تعد الكمورفيالت تممك الصبغات الخضر في النباتات ,من اىم الصبغات الفعالة في عممية
البناء الضوئي ,ويمكن تميز تسعة انواع منيا .ويعد كمورفيل B,Aمن اكثرىا شيوعا و تواف ار و
يوجد في الكائنات الذاتية التغذية فيما عدا البكتريا المحتوية عمى الصبغة.
ٔخذ ) Bekheta and Talaat (2009ان الرش الورقي لنبات الماش بالكموتاثيون
بالتراكيز ( )150 , 100, 50ممغم.لتر , 1-وقد ادى التركيز 150ممغم.لتر 1-الى زيادة معنوية
1-
ادى الى زيادة معنوية في المركبة .بالكموتاثيون بالتراكيز () 150 , 100 , 50ممغم.لتر
محتوى كمورفيل .b , aالحظ ) El-Awadi and AbdElawhed (2012ان معاممة نبات
البصل االخضر بالكموتاثيون بالتراكيز ( (75 , 50 , 25ممغم.لتر 1-قد ادى الى زيادة معنوية في
1-
في محتوى الكمورفيل a, bو لممدتين االولى و الثانية و قد تفوق التركيز 25ممغم.لتر
ذلك.اوضح ) Wu et al.(2013في دراسة اجراىا ان معاممة بذور نبات الرز بالكموتاثيون ادى
الى زيادة في محتوى الكمورفيل الكمي .اشار ) Hussein et al.(2014في دراسة اجراىا ليوضح
تأثير التداخل بين االجياد الممحي ,و الرش الورقي لنبات القطن بالكموتاثيون بالتراكيز , 100
-1 1-
وزن طري , ادى الى زيادة معنوية في محتوى كمورفيل a , bممغم .غرام 200ممغم.لتر
وقد تفوق التركيز 100جزء من المميون في ذلك .اوضحت نتائج Abd Elwahed et
) al.,(2014في الدراسة التي اجراىا لممقارنة بين تأثير Salicylic acid , Glutathione ,
Stearic acidعمى اربعة اصناف من نبات القمح ,وان الرش الورقي بالكموتاثيون بالتراكيز
1- 1-
,ادت الى زيادة معنوية في محتوى كمورفيل aو الكمي ممغم .غرام ( )100 , 50ممغم.لتر
1-
وزن وزن طري كما بينت الدراسة عدم وجود فروق معنوية في محتوى كمورفيل bممغم .غرام
طري .توصل الغزي ( )2013ان نقع بذور الذرة الصفراء بيروكسيد الييدروجين و بالتراكيز (15
1-
ادى الى انخفاض معنوي في محتوى كمورفيل b ٔ aو الكمي ممغم . )30 ,ممي مول.لتر
غم 1-وزن طري عند التركيزين ( )30, 15ممي مول.لتر 1-مقارنة بعدم المعاممة .اكد Ahmed
) etal.(2013ان الرش الورقي لنبات الذرة الصفراء بيروكسيد الييدروجين و بالتركيزين (, 20
1-
ادى الى زيادة معنوية في محتوى الكمورفيل الكمي . ) 40ممغم .لتر
1-
ز غم .غ م ز 6-17-2
طي:
رؼذ الكاروتينات صبغات لبيدية ذائبة عضويا و تعرف ايضا بمركبات Isoprenoidاو
الكاروتينات احد المركبات االساسية الداخمة في التصنيع الحياتي لفيتامين Krinsky and A
) ( Johnson 2005و لمكاروتينات ثالث وظائف في النبات ىي امتصاص الضوء عند الطول
الموجي ما بين 550-400نانوميتر ثم نقمو الى الكمورفيل ,وحماية اجيزة البناء الضوئي من
خالل اخماد ROSالسيما االوكسجين المفرد -O2الذي يتكون بصورة طبيعية اثناء عممية
).)al.,(2008
بينت نتائج ) Mahgoub etal.(2006في الدراسة التي اجراىا عمى نبات االقحوان
1-
ادى الى عدم وجود ان رش النبات بالكموتاثيون بالتراكيز ( (150, 100 , 50ممغم .لتر
فروق معنوية في تركيز النبات من الكاروتين ممغم .غرام وزن طري . 1-وجد Bekheta and
1-
,عند معاممة نبات ) Talaat (2009زيادة معنوية في تركيز الكاروتين ممغم غرام وزن طري
1-
و قد تفوق التركيز 150ممغم الماش بالكموتاثيون بالتراكيز ( )150 , 100 , 50ممغم .لتر
1-
في ذلك. .لتر
الحظ ) El-Awadi and Abd-Elwahed.(2012في دراسة اجراىا عمى نبات البصل
1-
, االخضر لمعرفة تأثير الرش الورقي بالكموتاثيون بالتراكيز ( )75 , 50 , 25ممغم .لتر
-1
وزن طري .اوضحت نتائج El- زيادة معنوية في تركيز االوراق من الكاروتين ممغم غرام
) Awadi etal.(2014وجود زيادة معنوية في محتوى االوراق من الكاروتين لصنفين من نبات
القمح و لممدتين االولى و الثانية عند رش النبات بالكموتاثيون و بالتراكيز 100, 50جزء من
المميون .اكد الغزي ( )2013ان نقع بذور نبات الذرة الصفراء بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز(
1-
,ادى الى زيادة معنوية في تركيز الكاروتين و قد حقق التركيزان( ) 30 , 15ممي مول.لتر
البرولين من االحماض االمينية الميمة ,التي ينتجيا النبات و ىو ذو حمقة غير متجانسة
Hetero cyclic amino acidو يمتاز عن االحماض االمينية االخرى باحتوائو عمى
مجموعة امين ثانوية مرتبطة ,اوغير مرتبطة باالحماض االمينية االخرى ,ويتم بناء البرولين
الداودي . (1990,ينتج البرولين من خالل تحول الحامض االميني الكموتاميك اسد Glutamic
semialdehydeو يتفاعل االلدييايد مع α-amino groupو يتحرر جزيئة ماء ,يتحول الى
المتجمع باختالف االجناس,واالنواع النباتية ضمن الجنس الواحد ,و شدة االجياد البيئي Kavi-
) ,) Kishore et al., 2005ويعد من المركبات العضوية ذات االوزان الجزيئية الصغيرة ,لذلك
فيو يعمل كمنظم اوزموزي ), )Yamada et al., 2005وكذلك يعمل عمى التخمص من الجذور
الحرة , ROSكما لو دور في حماية البروتينات و االغشية الخموية ,و التراكيب المختمفة مثل
Ashraf and المايتوكندريا ,و البالستيدات الخضر تحت الظروف البيئية السيئة(.
و حامض االسكوربك في صفات النمو و التزىير لنبات القديفة Tagetes evecta L.و كانت
-1
و تراكيز الكموتاثيون و حامض االسكوربك( تراكيز المموحة( )3000 , 1500ممغم .لتر
-1
لكل منيما ,وقد وجد زيادة معنوية في النسبة المئوية لمبرولين عند )200 , 100ممغم .لتر
-1
من الكموتاثيون في النباتات المعرضة لالجياد الممحي بالتراكيز التركيز 100ممغم .لتر
-1
مقارنة بعدم المعاممة .بين )Upadhyaya et al.,(2007 ( )3000 , 1500ممغم .لتر
وجود زيادة معنوية في تركيز البرولين ,عند نقع بذور الرز بتراكيز من بيروكسيد الييدروجين و
1-
.الحظ He et al., ) 1 , 0.3, 0.2 , 0.1 , 0.05 , 0.01ممي مول.لتر ىي (
) (2009ان نقع بذور القمح بتراكيز مختمفة من بيروكسيد الييدروجين (80, 60 , 40 , 20
)يه ٙيٕل .نزش 1-ادى الى زيادة معنوية في تركيز البرولين ممي مول 140 , 120 , 100 ,
1-
وزن طري .وجد الغزي ( )2013زيادة معنوية في تركيز البرولين ,عند نقع بذور الذرة .غرام
1-
,وقد الصفراء بتراكيز مختمفة من بيروكسيد الييدروجين و ىي ( )30 , 15 ,ممي مول.لتر
حقق التركيزان ( ( 30 , 15ممي مول.لتر 1-اعمى تركيز لمبرولين مقارنة بعدم المعاممة.
فيتامين Cمن الفيتامينات القابمة لمذوبان في الماء ,لو العديد من الوظائف الفسمجية في
يكون محتواه عاليا في االوراق والكموربالست تحت الظروف االنسجة النباتية ,و عادة
الفسيولوجية االعتيادية ( )Smirnoff and Wheeler ,2000و يعد ضروريا كعامل مرافق
غير االنزيمية ,الذي لو القدرة عمى ازالة تأثير الجذور الحرة ROSفي النبات Athare et al.,
) .)2008كما يعمل كعامل ميم في التصنيع الحياتي لمعديد من اليرمونات النباتية مثل
الممحي بالكموتاثيون و بالتراكيز 50يهغى .نزش 1-ادى الى زيادة معنوية في تركيز فيتامين C
لممجموعين الخضري و الجذري .بين الغزي ( )2013ان نقع بذور الذرة الصفراء المعرضة
1-
ادى الى زيادة الجياد الجفاف ببيروكسيد الييدروجين و بالتراكيز ( )30 , 15ممي مول .لتر
1-
مقارنة بمعاممة معنوية في تركيز فيتامين Cعند التركيزين( )30 , 15ممي مول.لتر
السيطرة.
ف ٙشٛخٕخخ االٔساق ) ( Moller etal. 2007االوراق ( Dhindsa etal.,1981 ; Kunert .
اوضح ) Lin and kao.(1998ان معاممة اوراق نبات الرز المعرضة لمضوء و غير
المعرضة لمضوء ببيروكسيد الييدرجين بالتراكيز ( )10 , 7.5 , 5 , 2.5,يه ٙيٕل.نزش 1-يؤدي
MDAفي االوراق المعرضة و غير المعرضة لمضوء .بين الغزي الى زيادة في تركيز
ببيروكسيد الييدروجين بالتراكيز ( )30 , 15ممي ( )2013ان نقع بذور الذرة الصفراء
- 1-
ادى الى زيادة معنوية في تركيز MDAعند التركيزين ( )30 , 15ممي مول.لتر مول.لتر
بالتركيز 10يه ٙيٕل.نزش 1-لمدة ست ساعات ادى الى زيادة في تركيز MDAفي اوراق نبات
الذرةالصفراء .بين ) Sakre et al.(2009ان زراعة بذور القمح لموسمي النمو في اثنين من
االرضي المالحة ,و قد نقعت البذور لمدة ست ساعات بعدد من مضادات االكسدة و ىي
ا
-1
α- 100 ,ممغم .لتر50 ,Glutathione-1ممغم .لتر -1
ascorbic acid 100ممغم .لتر
مضادات االكسدةالمذكورة سابقا ,و كان الرش عمى ثالث مدد و ىي 90, 60 , 30يوماً ,وقد
سببت معاممة النقع و الرش بالكموتاثيون زيادة معنوية في تركيزالكموتاثيون و لموسمي النمو
1-
ادى الى انخفاض بالتراكيز () 1 0.3 , 0.2 , 0.1 , 0.05 , 0.01, 0.1ممي مول.لتر
معنوي في تركيز الكموتاثيون بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين .اكد Barba-Espin et
1-
) al.,(2010ان نقع بذور البزاليا بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز () 20 , 10 , 5يه ٙيٕل.نزش
لمدة 24ساعة ادى الى انخفاض في تركيز الكموتاثيون بزيادة تراكيز بيروكسيد الييدروجين ,وقد
)Armirnia ,2015اَخفبضب ً ف ٙرشكٛض انكهٕربث ٌٕٛنٕسلخ انؼهى نُجبد انمًح انًؼشع نالخٓبد
اندفبف ٔ ندًٛغ االطُبف .بين ) Upadhyay et al., (2007ان نقع بذور الرزبيروكسيد
ٔ 1-
القمح Triticum durum Des F.vawahaبالمموحة بالتركيز 150يه ٙيٕل .نزش
Ascorbic acidبالتراكيز 0.7يه ٙيٕل.نزش , 1-وجد ان االجياد الممحي ادى الى زيادة معنوية
في تركيز , H2O2في حين سببت المعاممة بـ Ascorbic acidانخفاضاً معنوياً في
لصنفين من اوراق الرز Oryza sativa L.المعرضة لالجياد الممحي .اوضحت نتائج Terzi
) etal.(2014ان معاممة بذور الذرة Zea mays L.المعرضة الجياد الجفاف ببيروكسيد
الييدروجين بالتركيز 10يه ٙيٕل.نزش 1-لمدة ست ساعات ,ادى الى زيادة في تركيز H2O2في
بينت نتائج الدراسة التي اجراىا ) Abd Elwahed etal.,(2014عمى اربعة اصناف من
( )100, 50ممغم .لتر -1لكل منيما ,و قد تفوق التركيز 100ممغم .لتر glutathione -1في
معدل عدد السنابل ,و وزن السنبمة مقارنة بعدم المعاممة .وجد ) El-Awadi et al.,(2014في
acidفي صفات النمو الخضري و الحاصل و بعض الصفات الكيمائية لصنفين من القمح
-1
من الكموتاثيون ادى الى زيادة معنوية في ,وان رش الصنفين بالتراكيز ( )100, 50ممغم .لتر
1- 1-
,وكذلك وزن الحبة و وزن ,وطول السنبمة و عدد السنيبالت .سنبمة عدد السنابل .نبات
اشار ) Sadak et al.,(2014ان الرش الورقي بالكموتاثيون بالتراكيز (, 800 , 400
1-
,وعدد السنيبالت ) 1200 , 1000يهغى.نزش 1-ادى الى زيادة معنوية في عدد السنابل .نبات
1- 1-
,و حاصل الحبوب طٍ ْ.كزبس -1لنبات القمح ,كذلك اثر ,عدد الحبوب .نبات .سنبمة
التداخل بين الرش الورقي بالكموتاثيون و االصناف في ىذة الصفات ,و قد تفوق التركيز 400
يهغى.نزش 1-في عدد السنابل و حاصل الحبوب طٍ .فذاٌ -1بالنسبة لصنف القمح, sids12كذلك
ادى التركيز 400يهغى.نزش 1-الى زيادة معنوية في حاصل الحبوب لصنف -القمح sid13طٍ
.فذاٌ -1مقارنتا بنباتات السيطرة .اوضح الغزي ( )2013ان نقع بذور الذرة الصفراء ببيروكسيد
1-
المعرضة الجياد الجفاف قد اثر بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز ( )30, 15ممي مول.لتر
الييدروجين معنويا في وزن المادة الجافة و في وزن 500حبة و حاصل الحبوب مقارنة
بنباتات السيطرة.
) Bekheta and Talaat (2009ان رش نبات الماش اوضحت دراسة اجراىا
بالكموتاثيون بالتراكيز () 150 , 100 , 50يهغى.نزش 1-الى حصول زيادة معنوية في النسبة
بينيما ,ادى الى زيادة معنوية في النسبة المئوية لمكاربوىيدرات الذائبة و قد تفوق التركيز 200
1-
عند رش صنفين من نبات القمح .و لموسمي نمو بالكموتاثيون بالتراكيز 100 , 50يهغى.نزش
في الدراسة التي اجراىا ) Abd Elwahed and Abouziena (2014عمى اربعة
اصناف من القمح نى ٚحظم عمى زيادة معنوية في النسبة المئوية لمكاربوىيدرات ,عمى اربعة
الذائبة.
:
اكد ) Eid etal.(2011ان الرش الورقي بالكموتاثيون لنبات القديفة ادى الى حصول
الرش الورقي لنبات البصل االخضر بالكموتاثيون و بالتراكيز ( (75 , 50 , 25يهغى.نزش 1-ادى
الحاصل و الصفات الكيمائية لصنفين من نبات القمح و قد وجد ان الرش الورقي بالكموتاثيون
بالتراكيز) ( 100 , 50يهغى.نزش 1-ادى الى زيادة معنوية في النسبة المئوية لمبروتين ,و قد
بين ) Talaat & Aiziz ,(2005حصول زيادة معنوية في النسبة المئوية الكمية
بذور الرز بتراكيز مختمفة من بيروكسيد الييدروجين ( )0.3,0.2 , 0.1 , 0.05 , 0.01ممي
1-
. مول.لتر
الييدروجين و بالتراكيز( )40, 20يهغى.نزش 1-ادى الى زيادة معنوية في محتوى النتروجين في
ط ئق
: -1-3قع
اجريت تجربتان حقميتان االولى العروة الربيعية و الثانية العروة الخريفية خالل موسم
النمو , 2014في الحديقة النباتية التابعة لقسم عموم الحياة بكمية التربية لمعموم الصرفة –ابن
الييثم /جامعة بغداد لغرض دراسة تاثير الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين وتداخميما في
بعض الصفات النوعية والكمية لنبات الماش Vigna radiata L.
ذ : -2-3
: م -3-3
الوحدات التجريبية لكل تجربة 60وحدة تجريبية ,تم اعداد االرض و تجييزىا لمزراعة و
تسويتيا جيدا حيث تم تقسيميا عمى وحدات تجريبية بمغت مساحتيا ( )1×1م 2زرعت
عمى اربعة خطوط و بمسافة 30سم بين خط و اخر .حممت تربة الحقل قبل الزراعة في
مختبرات قسم عموم التربة والموارد المائية –كمية الزراعة -جامعة بغداد ,و ذلك باخذ
عينات عمى عمق 30-0سم جدول رقم (.)1اضيف السماد الفوسفاتي سوبر فوسفات
التجربة يدويا و سقيت عند الحاجة وحصدت العروة الربيعية في , 2014/6/1في حين حصدت
العروة الخريفية في . 2014/8/ 24اخذت الحشة االولى بعد 51يوما لمعروة الربيعية و 46يوما
لمعروة الخريفية ,واخذت الحشة الثانية بعد 74يوما لمعروة الربيعية و82يوما لمعروة الخريفية.
ز ئ ئ ت ( )1
انٕحذح انمًٛخ انظفخ
انخظبئض انكًٛٛبئٛخ ٔ انخظٕثٛخ
7.28 انشلى انٓٛذسٔخpH ُٙٛ
ds.m-1 1.5 االٚظبنٛخ انكٓشثبئٛخ EC
Cmol.kg-1 soil 30.50 انسؼخ انزجبدنٛخ نالَٕٚبد انًٕخجخ CEC
% 0.53 انًبدح انؼضٕٚخ O.M
16.2 يؼبدٌ انكبسثَٕبد
55 انُزشٔخ ٍٛاندبْض
Mg.kg-1 19.0 انفسفٕس اندبْض
150 انجٕربسٕٛو اندبْض
6.0 انكبنسٕٛو
5.3 انًغُسٕٛو االَٕٚبد انًٕخجخ انزائجخ
Meq.L-1 4.54 انظٕدٕٚو
Nil انكبسثَٕبد
7.8 انكجشٚزبد االَٕٚبد انسبنجخ انزائجخ
2.0 انجٛكبسثَٕبد
6.0 انكهٕسٚذاد
انخظبئض انفٛضٚبئٛخ
g.kg-1 204 انطٍٛ
320 انغشٍٚ يفظٕالد انزشثخ
476 انشيم
يضٚدٛخ انُسدخ
Mg.m-3 1.45 انكثبفخ انظبْشٚخ
4-3حض
1-
,و تم رش حضر محمول الكموتاثيون بالتراكيز ( ) 100 ,75, 50, 25, 0ممغم.لتر
التراكيز مباشرة بعد تحضيرىا عند الصباح الباكر بوساطة مرشة ضاغطة pressing sprayer
عمى النباتات في مرحمة اربعة اوراق و رشت معامالت السيطرة بالماء المقطر لمعروتين الربيعية
و الخريفية.
5-3حض
حضر محمول بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز ( )15, 10 , 5 , 0ممي مول.لتر , 1-و تم
نقع بذور نبات الماش بيذه التراكيز لمدة 12ساعة ( )Gondim etal,2010و نقعت معامالت
تم قياس معدل ارتفاع ثالثة نباتات لكل وحدة تجريبية بوساطة مسطرة مدرجة عند الحصاد فوق
تم قياس معدل ثالثة نباتات لكل وحدة تجريبية عند الحصاد بواساطةVernier Caliper
ق ( ( Leaf area )L.Aم) 2 ح 3-6-3
حسبت المساحة الورقية استنادا الى الطريقة التي اوردىا )AbuEl-Zahaba et al., (1980
باستعمال طريقة االقراص إذ اخذ عدد معين من االقراص و تجفيفيا ثم حسبت االوزان الجافة
( )
=SLW
إذ ان
= LW1وزن اوراق النبات الطري (غم ) عند الحشة االولى لمعروة الربيعية والخريفية.
= LW2وزن اوراق النبات الطري (غم) عند الحشة الثانية لمعروة الربيعية والخريفية.
=LA1المساحة الورقية (سم )2لمنبات عند الحشة االولى لمعروة الربيعية والخريفية.
=LA2المساحة الورقية (سم )2لمنبات عند الحشة الثانية لمعروة الربيعية والخريفية.
حسبت عدد االوراق عند الحصاد لمعدل ثالثة نباتات لكل وحدة تجريبية .
1-
.ت ال ع 7-6-3
تم حساب االفرع الجانبية عند الحصاد من الساق الرئيسي لمعدل ثالثة نباتات لكل وحدة تجريبية
حسب وزن الجذور بعد تجفيفيا بفرن كيربائي ( )Ovenلمدة 48ساعة وبدرجة ح اررة -65
ذ ( م) 9-6-3ق س ط
تم قياس طول الجذر الرئيس بعد قمعو من التربة إذ تم تنقيع النباتات بالماء قبل يوم و بعد قمعيا
تم غسميا بماء الحنفية تم قياس طول الجذر بواساطة مسطرة قياس لمعدل ثالثة نباتات من كل
1-
ط ي غم .ت ز 10-6-3
تم وزن معدل ثالثة نباتات لكل وحدة تجريبية عند الحصاد بواساطة ميزان حساس بعد الحصاد
مباشرة .
1-
ف غم .ت ز 11-6-3
تم اخذ الوزن الجاف لمعدل النباتات الثالثة نفسيا لكل وحدة تجريبية عند الحصاد بميزان
حساس بعد تجفيفيا في فرن كيربائي ( )Ovenلمدة 48ساعة و بدرجة ح اررة 70-65م˚ لحين
ثبوت الوزن.
-1
)Absolute Growth Rate (AGR ت غم .م طق 12-6-3
of Plant
-1
و تم حسابو من خالل و ىو انتاج المادة الجافة خالل مدة زمنية و يعبر عنو غم .يوم
حساب الوزن الجاف لمعدل ثالثة نباتات خالل مدتين زمنيتين ( )Monteith ,1978و من
= AGR
رى احزسبة اسزذايخ انكزهخ انحٕٚٛخ ( Kvent et al.,( 1969ثبالػزًبد ػهٗ انٕصٌ اندبف
نهًدًٕع انخضش٘ ػُذ ػًش انُجبد نكال انًذر ٔ ٍٛرنك ثزطجٛك انًؼبدنخ االرٛخ:
=)غىٕٚ.وBiomass Duration (1-
إذ ان
= W1الوزن الجاف لممجموع الخضري (غم) عند لحشة االولى لمعروة الربيعية والخريفية.
=W2الوزن الجاف لمجموع الخضري (غم) عند الحشة الثانية لمعروة الربيعية والخريفية.
ت 7-3
ىرس 1غم من االوراق الطرية بعد تقطيعيا بواساطة سكين نظيفة الى قطع صغيرة مع 10
مل من ( 0.1يٕالس٘) فوسفات البوتاسيوم المنظمة عمى 7.8 = pHالبارد بعد ترشيحو
اخضع الراشح لعممية الطرد المركزي باستخدام جياز طرد مركزي مبرد عمى درجة 4م
˚
( : )Aفوسفات البوتاسيوم 82.4يه ٙيٕل والمنظم عمى 7.8=pHوالحاوي عمى ح
( 82.4( K2HPO4 : )1مميمول) 165( EDTA-2Na ,يبٚكشيٕل) وحضر بإذابة ح
حضر محمول فوسفات البوتاسيوم من اضافة محمول ( )2تدريجياً إلى 250مل من محمول
( )1حتى أصبحت قيمة الرقم الييدروجني الـ pHمساوية إلى .7.8
( : )Bالحامض االميني 14( L-methionineيهًٕٛل) :حضر بإذابة 150ممغم من ح
( %1( Triton X-100 : )Cحجم /حجم) حضر بإذابة 0.1مل من Triton X- ح
( :Nitro blue tetrazolium (NBT) : )Dحضر بإذابة 14.4ممغم من NBTفي ح
الرايبوفالفين في كمية قميمة من الماء المقطر ثم أكمل الحجم إلى 100مل من الماء المقطر.
:Procedure ط ق
- 1وضع 1.5مل من مزيج العمل في أنابيب اختبار وأضيف إلييا 500يبٚكشٔنٛزشاً من
الماء المقطر.
-3حضرت معاممة انـ Blankبالطريقة نفسيا أعاله إال أنيا تختمف فقط باحتوائيا عمى الماء
الضوئي المطياف بجياز االمتصاصية ق أرت ثم جيداً المحتويات مزجت -5
-6تم تعريض األنابيب إلى اإلضاءة لمدة سبع دقائق باستعمال صندوق اإلضاءة والذي يحتوي
رسم المنحنى القياسي الذي يبين النسب المئوية لمتثبيط وحجم العينة .
ت :Calculations ح
بعد استخراج أعمى نسبة تثبيط من منحنى التثبيط القياسي تم حساب فعالية SODوفقاً
اذ أن :
تعرف الوحدة الواحدة one unitمن SODوفق ىذه الطريقة بأنيا كمية العينة أو األنموذج
التي تسبب نقصاناً في اختزال مادة ( Nitro blue tetrazolium )NBTبمقدار .%50
D.F %ط
ــــــــــــ X = ) -1
فعالية (ٔ( )SODحذح .يم
%أعلى نسبة تثبيط
)Vs(µL
إذ أن :
مايكروليتر)
اً : D.F.معامل التخفيف (2000
: Uالوحدة .Unit
تم تقدير فعالية انزيم PODوفقاً لمطريقة الموصوفة من قبل ).( Nezih,1985
: ح
– Bمحمول بيرو كسيد الييدروجين H2O2بتركيز : % 0.1حضر بأخذ حجم 0.4مل من
: ط ق
موجي َ 420بَٕيٛزشاً.
– Cقدرت الفعالية اإلنزيمية باضافة 2مل من مزيج التفاعل في خمية في جياز المطياف
الضوئي الياباني( )Spectrumlab22ثم أضيف 0.1مل من العينة وتمت متابعة التغير في
ت :Calculation ح
لشاءح اندٓبص𝛥
الزمن𝛥
) = -1
فعالية ٔ( PODحذح .يم
: 0.01الوحدة الواحدة من اإلنزيم ( كمية اإلنزيم التي تسبب زيادة في امتصاص الضوء
وحدة في الدقيقة الواحدة عند طول موجي مقداره َ 420بَٕيٛزشاً. مقدارىا 0.01
إ ز م (: Catalase )CAT 3-7-3ق
,ىذه الطريقة تستعمل مقدار التغير في االمتصاصية عند وحسب طريقة (Aebi )1974
محمول دارئ الفوسفات 50يهًٕٛالً المنظم عند : 7 = pHويحتوي عمى حجم معين من
محمول Bيضاف إلى ( 50مل) من محمول Aحتى وصول قيمة الرقم الييدروجيني ( (pHإلى
.7
: Aوحضر بإذابة 1.7420غم من K2HPO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
: Bوحضر بإذابة 1.3608غم من KH2PO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
محمول بيروكسيد الييدروجين H2O2بتركيز( 30مميموالً) وتم تحضيره بأخذ حجم 0.34مل
:procedure ط ق
تم خمط 0.1مل من العينة مع 1.9مل من المحمول المنظم ثم أضيف 1مل من
محمول بيروكسيد الييدروجين ,وفي ىذا الوقت يبدأ التفاعل ,خمطت المواد جيداً ورجت األنبوبة
الزجاجية بواساطة ضربات خفيفة عمى جدرانيا ثم قرأت العينة عند طول موجي (َ240بَٕيٛزشاً)
بجياز المطياف الضوئي باألشعة فوق البنفسجية الياباني UV-Spectrophotometer
) (SP3000nmOptimaوتمت متابعة التغيير كل 30ثانية لمدة 3دقائق ,تم تحضير ام
ت :Calculation ح
لشاءح اندٓبص𝛥
الزمن𝛥
= ) -1
فعالية ٔ( CATحذح .يم
قدرت فعالية انزيم انـ GPXحست طشٚمخ ) Flohe and Gunzler (1984وعمى النحو
اآلتي :
100ممي موالري المنظم عند ,7.4 = pHويحتوي عمى حجم معين من محمول Bيضاف إلى
: Aوحضر بإذابة 3.4840غم من K2HPO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
: Bوحضر بإذابة 2.7216غم من KH2PO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
من Glutathione reducedفي كمية قميمة من الماء المقطر ثم أكمل الحجم إلى 1000مل
بالماء المقطر.
-3محمول صوديوم أزايد 0.010) Sodium azideموالري) :حضر بإذابة 0.650غم من
Sodium azideفي كمية قميمة من الماء المقطر ثم أكمل الحجم إلى 1000مل بالماء
المقطر.
المقطر.
: ط ق
تتضمن مرحمتين:
-Aالمرحمة األولى
– 4بردت األنابيب في حمام ثمجي ثم وضعت في جياز الطرد المركزي بسرعة 1500دورة في
موجي َ 420بَٕيٛزشاً ,مقارنة مع انـ Blankالذي يحتوي عمى 0.1مل ماء مقطر.
-Bالمرحمة الثانية
موجي َ 420بَٕيٛزشاً ,مقارنة مع انـ Blankالذي يحتوي عمى 0.1مل ماء مقطر.
ت :Calculation ح
حيث أن :
1-
ق: ز طي غم .غم bٔ a 5-7-3ز
من األوراق الطرية وقطعت إلى قطع صغيرة ,ثم طحنت في ىاون خزفي بإستعمال 20مل
أسيتون %80لغرض استخالص الصبغة وتركت إلى اليوم التالي في الثالجة ,أكمل الحجم
إلى 50مل ماء مقطر ووضعت في جياز الطرد المركزي لمدة 5دقائق عمى سرعة 1000دورة
في الدقيقة ,أخذ الرائق وتمت القراءة في جياز المطياف الضوئي عمى األطوال الموجية
( ) 645 ,663نانوميت ار وتم تقدير صبغات البناء الضوئي بإستعمال المعادالت اآلتية:
عمما إن :
1-
ق: ز طي غم .غم 6-7-3ز
; ,)Kinney,1941أخذ 1غم من األوراق الطرية وقطعت إلى قطع صغيرة ,ثم طحنت في
ىاون خزفي باستعمال 20مل أسيتون %80لغرض إستخالص الصبغة وتركت إلى اليوم
التالي في الثالجة ,أكمل الحجم إلى 50مل ماء مقطر ووضعت في جياز الطرد المركزي لمدة
5دقائق عمى سرعة 1000دورة في الدقيقة ,أخذ الرائق وتمت القراءة في جياز المطياف
الضوئي عمى الطول الموجي َ 452بَٕيٛزشا وتم تقدير الكاروتين حسب المعادلة اآلتية:
الك ـ ـ ـ ـ ــاروتين (ممغم.غ ـ ـ ـ ـ ــمV/)85.02 × chl.b – 1.82 × chl.a – D452.5 × 1000( = )1-
×W ×1000/198
عمما إن :
1-
ز ط ي) غ م .غم ( ال ز ح 7-7-3ق
تم تقدير تركيز البرولين في أوراق نبات الماش الطرية ووفق طريقة (Bates
) , etal.,1973إذ أخذ وزن 0.5غم من األوراق ووضعت في جفنة خزفية بعد اضافة 10مل
( %3إذابة 3غم من الحامض في من حامض السمفوسالسيمك Sulfosalicylic acid
100مل ماء مقطر) وسحقت العينات النباتية ,ثم فصل بجياز الطرد المركزي عمى 2000
دورة /دقيقة لمدة 10دقائق ,سحب 2مل من الراشح وأضيف اليو 2مل من حامض الخميك
مع 30مل من حامض الخميك الثمجي و 20مل من حامض الفسفوريك ] M 6وترك المزيج
عمى نار ىادئة مع التحريك المستمر حتى الذوبان وظيور المون األصفر ,ثم وضعت األنابيب
في حمام مائي بدرجة 100م لمدة ساعة فبدأ ظيور المون األحمر وبدرجات متباينة من ىذا
المون بحسب تركيز البرولين في العينة ثم وضعت في حمام ثمجي لتبرد ,وبعد ذلك تم فصل
الطبقة الحمراء باضافة 4مل من مادة التولوين ,ثم مزجت بإستعمال جياز المزج Test tube
stirrerلمدة دقيقة واحدة فبدأ المون بالصعود إلى طبقة التولوين ,ثم سحب 3مل من ىذه
الطبقة العميا الممونة بالمون األحمر ( الحاوية عمى البرولين ) ,ثم قيست شدة المون ( الكثافة
الطول الموجي 520نانوميتر وبواقع ثالثة مكررات لكل معاممة ,وتمت مقارنة ىذه القراءات مع
: حى ق
رسم المنحنى القياسي لمبرولين حسب طريقة ) Bates et al.,( 1973بإستعمال تراكيز
1-
, مختمفة من البرولين النقي ( )130 , 110, 90 , 70 , 50 , 30 , 10مايكروغرام .مل
بعدىا أخذ 2مل من كل تخفيف وأضيف ليا 2مل من كل من حامض الخميك الثمجي
ح اررة 100م لمدة 60دقيقة ,برد المحمول وأضيف لو 4مل من التولوين , Tolueneمزجت
با ستعمال جياز المزج Test tube stirrerلمدة دقيقة واحدة ,ثم تمت القراءة بجياز المطياف
الضوئي عند طول موجي َ 520بٔيٛزشاً ,رسم المنحنى القياسي لمبرولين وفي ضوئو تمت
-1
ز ط ي: )Ascorbic Acid ( Cغم 111.غم ز 8-7-3ق
0.02( EDTAيٕالس٘) وأكمل الحجم إلى 100مل من الماء المقطر ,حضر المحمول أنياً.
: Sulphuric Acid )5%( -Cاخذ 5مل وأكمل الحجم إلى 100مل من الماء المقطر.
المقطر.
-1وزن 1غم من العينة النباتية الطرية لألوراق ووضعت في دورق سعة 25مل .
محمول ( )Dو1مل من محمول ( )Cو 2مل من محمول ( , )Aوأكمل الحجم إلى 25مل
بوساطةة الماء المقطر ,قرأت العينات عمى طول موجي َ760بَٕيٛزشاً في جياز المطياف
: ط ق
أخذ 2.5مل من العينة النباتية الميضومة وأضيف الييا 2.5مل من محمول ( )Bو 0.5
مل من محمول ( )Dو 1مل من محمول ( )Cو 2مل من محمول ( , )Aوأكمل الحجم إلى
25مل بوساطةالماء المقطر ,قرأت العينات عمى طول موجي َ 760بَٕيٛزشا في جياز
رسمت العالقة بين تركيز فيتامين Cوقيم االمتصاصية لكل تركيز وأستعمل المنحنى
) , (1991طحن 1غم من من العينة الطرية من األوراق وأضيف ليا 3مل من محمول
( , 0.1% )w/v( Trichloroacetic acid )TCAووضعت في أنابيب اختبار معقمة ,
فصل بعدىا بإستعمال جياز الطرد المركزي بسرعة 20000دورة /دقيقة لمدة 15دقيقة ,أخذ
ف , 20% TCA ٙتم تسخين الخميط عند 95م˚ في حمام مائي مع الرج لمدة 50دقيقة ,ثم
10000 بردت األنابيب في حمام ثمجي وبعدىا فصمت بوساطة جياز الطرد المركزي بسرعة
دورة /دقيقة لمدة 10دقائق ,أخذ الرائق وتم تقدير MDAفي جياز المطياف الضوئي
1-
وزن طري حسب المعادلة الموصوفة من قبل Malondialdehydeبالمايكرومول .غم
). Gao(2000
إذ إن :
أصفر
َ يتفاعل الكموتاثيون مع ) DTNB (5,5'-dithiobis nitro benzoic acidوينتج لوناً
.
: ح
من محمول Bيضاف إلى ( 200مل) من محمول Aحتى وصول قيمة رقم التفاعل ((pH
إلى .8
: Aوحضر باذابة 3.4840غم من K2HPO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
: Bوحضر باذابة 2.7216غم من KH2PO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
(.)8=pH
قميمة من ) 5%Trichloro Acetic Acid( TCAثم أكمل الحجم إلى 100مل من )TCA
ط ق
-1تم سحق 0.5غم من العينة الطرية األوراق في ىاون خزفي بعد اضافة 2.5مل من
( nitrobenzoic acidالمحضر أنياً) .اذ يتحول المون تدريجياً إلى األصفر وتم تقدير
الكموتاثيون بعد مرور 10دقائق من اضافة مركب ) )DTNBبجياز المطياف الضوئي عمى
متدرجة
1-
) مقابل -4رسم المنحنى القياسي لتركيز الكموتاثيون ( Standard GSHمايكرومول .مل
اآلتي:
: ح
ويحتوي عمى حجم معين من محمول Bيضاف إلى ( 200مل) من محمول Aحتى وصول
: Aوحضر باذابة 0.3484غم من K2HPO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
: Bوحضر باذابة 0.2722غم من KH2PO4في كمية قميمة من الماء المقطر ثم ح
1) Potassium Iodide (KI) -3يٕالس٘) :حضر باذابة 33.2006مل من KIفي كمية
H2O2في كمية من الماء وأكمل الحجم إلى 200مل ماء مقطر .
ط ق
-1تم سحق 0.5غم من العينة الطرية األوراق في ىاون خزفي بعد إضافة 2مل من
بعدىا باستعمال جياز الطرد المركزي بسرعة 12000دورة في الدقيقة لمدة 15دقائق ,أخذ
)1يٕالس٘).
– 2حضرت معاممة الـ Blankبالطريقة أعاله إال أنيا تحتوي عمى 1مل من دارىء الفوسفات
-1
, محاليل مخففة من بيروكسيد الييدروجين ( ) 9 , 7 , 5 , 3 , 1 , 0.5مايكرومول .مل
أخذ 0.5مل من كل محمول مخفف وأضيف إلى مزيج التفاعل الذي يحتوي عمى 0.5مل من
)1) Potassium Iodide(KIيٕالس٘ ) وتم القياس عمى الطول الموجي نفسو .
-5رسم المنحنى القياسي لبيروكسيد الييدروجين ( مايكرومول .مل (1-مقابل االمتصاص في
ت ح 8-3
تم تقدير نسبة الكاربوىيدرات الذائبة في البذور الجافة لنبات الماش حسب طريقة
) , Herbert et al., ( 1971أخذ 1غم من البذور الجافة وأضيف لو 50مل ماء مقطر
مغمي وبعدىا وضعت في حمام مائي بدرجة 80م لمدة نصف ساعة بعد ذلك ترشح العينة
ويكمل الراشح إلى 50مل ماء مقطر ,ثم يؤخذ 1مل من الراشح ويضاف لو 1مل من كاشف
الفينول %5ويمزج جيداً ثم يضاف لو 5مل حامض الكبريتك المركز H2SO4ويضاف لو
10مل ماء مقطر لغرض التخفيف ,ويتم تقدير نسبة الكاربوىيدرات الذائبة بقياس شدة المون
الفركتوز في لتر ماء مقطر ثم حضرت التراكيز ( )1 , 0.8 , 0.6 , 0.4 , 0.2 , 0.0
1-
,ثم أخذ ,واحد مل من ىذه التراكيز وأضيف لو 1مل من كاشف الفينول %5 ممغم .لتر
ومزج جيداً وأضيف لو 5مل من حامض الكبريتيك المركز H2SO4ومزج جيداً بعدىا حددت
شدة المون الناتج بقياس الكثافة الضوئية بجياز المطياف الضوئي عند طول موجي 488
َبَٕيٛزشا ,ثم رسم المنحنى القياسي من العالقة بين التراكيز وقراءة الكثافة الضوئية.
تم تقدير نسبة بروتين البذور الجافة باستعمال طريقة المايكروكمدال Micro- Kjeldhalلتقدير
نسبة النتروجين ثم حولت حسب المعادلة اآلتية الى نسبة البروتين في البذور (داللي و الحكيم
.)1987,
1-
.ت ت زه 1-9-3
تم حساب عدد النورات الزىرية كمعدل لثالثة نبات لكل وحدة تجريبية
1-
الزه .ت 2-9-3
تم حساب عدد االزىار الكاممة التفتح كمعدل لثالثة نباتات من كل وحدة تجريبية .
1-
ق ت .ت 3-9-3
حسبت عدد القرنات لمنبات الواحد و لمعدل ثالثة نباتات عشوائيا لكل وحدة تجريبية عند الحصاد
تم حساب معدل عدد البذور في القرنة لمنباتات الثالث عند الحصاد.
اخذت عينة عشوائيا من 100بذرة بعد خمط البذور لكل وحدة تجريبية و تم وزنيا بميزان
حساس.
-2
غم .م ذ 6-9-3ح
حسب من خالل حاصل البذور لكل م 2من كل وحدة تجريبية عند الحصاد.
Least أقل فرق معنوي ) System (2012و قورنت المتوسطات الحسابية باستخدام
قش ئج
ت م: -1-1-4ع
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 5و 6ان رش النبات بالكموتاثيون ادى الى زيادة
معنوية في متوسط ارتفاع(سم) النبات بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين
1-
اعمى متوسط ارتفاع نبات بمغ 49.50 الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
سم و124.80و بنسبة زيادة مقدارىا % 23.71و %37.14لمعروتين عمى التتابع و ربما
يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون من مضادات االكسدة الذي لو دور في تطور النبات و
انقسام الخاليا و استطالتيا ( )Potters etal. ,2004 ; Tokunaga etal.,2005و ىذه نتيجة
) etal. (2014الذين اشاروا الى ان رش نباتات الماش والقطن والبصل بتراكيز مختمفة من
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن. يه يٕل
100 75 50 25 0 1
اوضحت بيانات الجدولين 7و 8ان رش النبات بالكموتاثيون ادى الى زيادة معنوية في
متوسط قطر الساق بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية
-1
اعمى متوسط لقطر الساق بمغ 5.92و 7.58ممم و فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
بنسبة زيادة مقدارىا % 54.56و % 28.04و لكال العروتين عمى التتابع و قد يعود سبب
زيادة متوسط قطر الساق الى ان بعض االنزيمات تستعمل glutathioneكمادة مساعدة,و ىي
salicylic acid عبارة عن جزيئات صغيرة مؤكسدة و مختزلة ليا دور في تكون االزىار و
و اشارات الدفاع لمنبات ) ( Rouhier et al., 2008و ىذا الحامض يعمل في المحافظة عمى
االوكسينات و تثبط انزيم , IAA oxidaseكما يعمل في رفع الجبرلين و السايتوكايتين ,و لو
الكموتاثيون يعمل في تقميل بيروكسيد الييدروجين السام ( )Noctor and Foyer , 1998و
يعمل في ازالة انواع االوكسجين التفاعمية )Navrot et al.,2006 ( Rosاو ربما يعود السبب
ان االحماض االمينية تعمل في تغير الجيد االوزموزي و يؤدي الى قمة الجيد االوزموزي ,وىذا
يؤدي الى تقميل الجيد المائي لمخمية ,و بذلك تزداد قابمية الخمية عمى اخذ الماء و المغذيات
الذائبة و من ثََّم يؤدي الى زيادة النمو الخضري لمنبات ( Claussen , 2004 ; Amini and
. )Ehsanpour,2005
كما بين الجدولين 7و 8وجود فروق معنوية في متوسط قطر الساق لنبات الماش بزيادة
1-
الى تركيز بيروكسيد الييدروجين فعند رفع تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفرممي مول.لتر
1-
ازداد متوسط قطر الساق من 3.80الى 5.53ممم و من 5.47ممم الى 15ممي مول.لتر
7.33ممم و بنسبة زيادة مقدارىا % 45.52و % 34.00و لمعروتين االولى و الثانية عمى
التتابع و ربما يعود سبب الزيادة في متوسط قطر الساق الى ان بيروكسيد الييدروجين يعمل في
نمو الجذور و توسيعيا و ىذا ينعكس عمى النمو الخضري لمنبات ( ; Deng et al. , 2012
1-
نً ٕسط يه ى .ن ت H2O2 ت
-
يه يٕل .ن
1
100 75 50 25 0
5.47 6.67 5.33 5.33 6.00 4.00 0
6.40 7.67 6.00 5.67 6.00 6.67 5
7.07 7.00 7.67 7.00 7.67 6.00 10
7.33 9.00 7.33 6.33 7.00 7.00 15
= H2O2 N.S = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.709
7.58 6.58 6.08 6.67 5.92 نً ٕسط
0.793 = Glutathione LSD0.05
ق ( م:)2 ح -3-1-4
اشارت النتائج الموضحة في الجدولين 9و 10ان رش النبات بالكموتاثيون ادى الى زيادة
معنوية في متوسط المساحة الورقية بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين
1-
اعمى متوسط لممساحة الورقية بمغ الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
82.46سم 2و الى 486.84سم 2و بنسبة زيادة مقدارىا %61.61و %151.23و لمعروتين
عمى التتابع .و ربما يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون يتألف من ثالثة احماض امينية و
الجيد االزموزي ,وان زيادة االحماض االمينية تؤدي الى انخفاض الجيد االزموزي و الذي بدوره
يعمل في تقميل الجيد المائي لمخمية و تزداد قابمية الخمية عمى سحب المغذيات الذائبة و الماء و
من ثََّم زيادة النمو الخضري ( )Amini and Ehsanpour,2005و ىذه النتيجة تتفق مع
كما اشار الجدولين 9و 10حصول زيادة معنوية في المساحة الورقية سم 2بزيادة تركيز
بيروكسيد الييدروجين وقد اعطى التركيز 15ممي مول .لتر-1اعمى متوسط لممساحة الورقية بمغ
77.16سم 2و 390.65سم 2و بنسبة زيادة مقدراىا %53.24و %64.53و لمعروتين عمى
التتابع ,و قد يعود سبب الزيادة في متوسط المساحة الورقية الى ان بيروكسيد الييدروجين قد
شجع االنبات و سبب زيادة في نمو الجذور و ىذا ينعكس عمى النمو الخضري لمنبات Deng
)( Gondim et al.,2010او ربما يعود السبب في ذلك الى ان )ٔ ( et al., 2012
بيروكسيد الييدروجين و االنواع االوكسجينية النشطة تسبب تجزئة و انشطار السكريات المتعددة
في الجدران الخموية لالوراق في الحاالت الطبيعية و من ثََّم تزاد لدونة الجدران مما يؤدي الى
اتساع الخاليا و كبر المساحة الورقية ) )Schweikert et al., 2000و ىذه النتائج تتفق مع
الظالمي ( )2010و الغزي ( )2013الذين اشاروا الى ان المعاممة ببيروكسيد الييدروجين ادت
الى زيادة معنوية في المساحة الورقية عمى نبات الباقالء و الذرة الصفراء عمى التتابع.
و اشار الجدولين 9و 10الى وجود تداخل معنوي بين الكموتاثيون و بيروكسيد الييدروجين
2
عند معاممة في متوسط المساحة الورقية سم, 2وكانت اعمى قيمة لمتوسط المساحة الورقية سم
1- 1-
بمغت من بيروكسيد الييدروجين من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر 25ممغم.لتر
149.54سم 2لمعروة الربيعية,وكانت اعمى قيمة لمتوسط المساحة الورقية لمعروة الخريفية عند
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين بمغت من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر التركيز 25ممغم.لتر
727.11سم.2
اوضحت نتائج الجدولين 12و 11عدم وجود فروق معنوية لمرش الورقي بالكموتاثيون و
نقع البذور ببيروكسيد الييدروجين و التداخل بينيما في ىذه الصفة .
اوضحت نتائج الجدولين 13و 14ان رش النبات بالكموتاثيون ادى الى زيادة معنوية في
العروتين الربيعية والخريفية فقد متوسط دليل المساحة الورقية بزيادة تركيز الكموتاثيون في
-1
اعمى متوسط لدليل المساحة الورقية بمغ 2.37و 12.17و اعطى التركيز 100ممغم.لتر
بنسبة زيادة مقدارىا %86.61و %146.35و لمعروتين عمى التتابع ,ويعود سبب الزيادة في
متوسط دليل المساحة الورقية الى ان الكموتاثيون ادى الى زيادة في المساحة الورقية كما في
الجدولين 6و 7مما ادى الى زيادة دليل المساحة الورقية وىذه النتيجة تتفق مع (Sadak et
) al.,2014الذين اشاروا الى ان الرش الورقي بالكموتاثيون لنبات القمح ادى الى زيادة معنوية
1- 1-
و ان دليل المساحة الى 15ممي مول.لتر بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول .لتر
الورقية ازداد من 1.17الى 2.25و من 6.01الى 9.76و بنسبة زيادة مقدارىا %92.30و
%62.39و لكال العروتين عمى التتابع ,ويعتقد ان زيادة متوسط دليل المساحة الورقية يعود الى
دور بيروكسيد الييدروجين في زيادة المساحة الورقية كما يوضح جدولين 6و 7مما ادى الى
زيادة دليل المساحة الورقية و ىذه النتيجة تتفق مع نتيجة الغزي ( )2013عمى نبات الذرة
الصفراء .
كما اكدت نتائج الجدولين 13و 14حصول تداخل معنوي بين الكموتاثيون و بيروكسيد
الييدروجين في دليل المساحة الورقية و بمغت اعمى قيمة ليذا التداخل 4.27عند التركيز 100
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين ,وبمغت اقل قيمة لمتداخل كموتاثيون و 10ممي مول.لتر ممغم.لتر
بين عاممي التجربة 0.45عند التركيز صفر بالنسبة لمعروة االولى ,في حين بمغت اعمى قيمة
لمتداخل بين عاممي التجربة لمعروة الثانية 18.18عند التركيز 25ممغم.لتر 1-من الكموتاثيون و
1-
من بيروكسيد الييدروجين اما اقل قيمة عند التركيز صفر لكال العاممين 15ممي مول .لتر
بمغت .1.82
ة ( ق ح ( )13
)
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
-
يه يٕل .ن
100 75 50 25 0 1
1-
: ت ال ق. -6-1-4
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 15و 16وجود زيادة معنوية في متوسط عدد
االوراق لنبات الماش بزيادة تراكيز الكموتاثيون لمعروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز
1-
اعمى متوسط لعدد االوراق بمغ 13.26و 26.54و بنسبة زيادة مقدارىا 100ممغم .لتر
%69.34و %53.14و لكال العروتين عمى التتابع و ربما يعود سبب الزيادة الى ان
الكموتاثيون ىو من مضادات االكسدة يعمل في حماية الخاليا من التحطم بوساطة الجذور الحرة,
وايضا يساعد الخاليا عمى البقاء بشكميا النشط ) ,( Mamdouh1995او ربما يعود الى ان
الكموتاثيون لو دور في الدفاع و المحافظة عمى الخاليا من االكسدة و يشارك في نمو النبات و
ٔ ْزِ انُزبئح رزفك يغ ( Bekheta and Talaat , 2009; El-Awadi and Abd
Elwahed,2012
1-
عند المعاممة )Hussein etal.,2014الذين اشاروا الى حصول زيادة في عدد االوراق نبات
كما اظيرت نتائج الجدولين 15و 16وجود تأثير معنوي لنقع البذور ببيروكسيد الييدروجين
1- 1-
بمغ 12.67و اعمى متوسط لعدد االوراق نبات ,وقد اعطى التركيز 10ممي مول.لتر
28.48و بنسبة زيادة مقدارىا % 18.55و %30.75و لكال العروتين عمى التتابع ,وربما
يعود سبب الزيادة في متوسط عدد االوراق الى دور االشكال االوكسجينية النشيطة ( Actives
البايولوجية كالنمو و التنظيم اليرموني مثل نمو االوراق و تنظيم زيادة اطواليا ( Narimanov
الظالمي (.)2010
1-
ة ( ت .ال ق )15(
)
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
8.73 9.56 10.00 9.33 9.11 5.67 0
9.40 10.11 9.78 8.67 10.11 8.33 5
12.67 18.00 10.45 12.22 13.00 9.67 10
10.35 15.39 9.67 9.33 9.67 7.67 15
H2O2 N.S = H2O2 × Glutathione LSD0.05
2.525=
13.26 9.89 9.89 10.47 7.83 نً ٕسط
2.823 = Glutathione LSD0.05
1-
ة ( ت .ال ق )16(
)
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
17.59 26.00 17.72 18.25 17.00 9.00 0
23.71 26.00 26.00 21.89 23.67 21.00 5
28.48 29.50 36.67 33.00 20.25 23.00 10
23.00 24.67 24.67 19.33 30.00 16.33 15
H2O2 N.S = H2O2 × Glutathione LSD0.05
4.879=
26.54 26.26 23.12 22.73 17.33 نً ٕسط
5.455 = Glutathione LSD0.05
1-
: .ت ال ع -7-1-4
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 17و 18وجود زيادة معنوية في عدد االفرع
-
الجانبية لنبات الماش بزيادة تركيز الكموتاثيون ,فعند رفع تركيز الكموتاثيون من صفر ممغم .لتر
1- 1
ازداد متوسط عدد االفرع الجانبية من 5.83الى 8.03و بنسبة زيادة الى 100ممغم .لتر
مقدارىا %37.73لمعروة االولى و ربما يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون من مضادات
االكسدة و ىو ذو وزن جزيئي منخفض يتفاعل مع العديد من المكونات الخموية ,يقوم بالدفاع
عن الخمية و لو دور في انقسام الخاليا و استطالتيا و نمو النبات و تطوره Potters et al.,
) Tokunaga et al.,(2005) ٔ (2004و ىذه النتائج تتفق مع ما توصل اليو Bekheta
التتابع ,الذين اشاروا ان رش ىذه النباتات بتراكيز مختمفة من الكموتاثيون ادى الى زيادة في عدد
االفرع الجانبية.
كما اشار الجدولين 18و 17الى وجود زيادة معنوية في متوسط عدد االفرع الجانبية
15ممي بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز
1-
اعمى متوسط لعدد االفرع الجانبية بمغ 7.40و , 7.20وبنسبة زيادة مقدارىا مول.لتر
%26.06و % 46.04و لمعروتين عمى التتابع وربما يعود سبب الزيادة في عدد االفرع
-1
الى ان بيروكسيد الييدروجين عمل في تحفيز Hydrogen cyanamideالذي الجانبية نبات
يحفز كسر كمون البراعم عمى السيقان من خالل تأثيره في الفعالية التنفسية و ىذا يؤدي الى نمو
التفرعات الحديثة في مناطق البراعم )( Perez et al., 2008و ىذه النتيجة تتفق مع نتيجة
) ة (
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0 1
1-
ة ( ت ال ع )18(
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
4.93 7.67 4.33 5.00 4.67 3.00 0
5.40 8.00 4.33 5.67 4.00 5.00 5
6.27 7.00 6.00 5.67 6.67 6.00 10
7.20 9.00 8.67 6.00 6.67 5.67 15
H2O2 N.S = H2O2 × Glutathione LSD0.05
1.049=
7.92 5.83 5.58 5.50 4.92 نً ٕسط
N.S= Glutathione LSD0.05
ذ (غم): ف 8-1-4ز
تشير البيانات في الجدولين 19و 20وجود فروق معنوية في متوسط الوزن الجاف لمجذر
1-
اعمى متوسط لموزن الجاف (غم) بزيادة تركيز الكموتاثيون و قد حقق التركيز 100ممغم.لتر
لمجذر بمغ 0.398و 1.642و بنسبة زيادة مقدارىا %76.10و %5 79.03و لكال
العروتين االولى و الثانية عمى التتابع,و ربما يعود سبب الزيادة في الوزن الجاف لمجذر الى
تأثير الكموتاثيون في زيادة طول الجذر و زيادة الوزن الجاف لمجذر و عدد االوراق مما يؤدي
الى تراكم نواتج االيض و المادة الجافة و بما ان الكموتاثيون يتكون من ثالثة احماض امينية ىي
Glgcine ٔ Glutamic ٔ Cycteineفيذا يدل عمى ان االحماض االمينية ليا دور في زيادة
( ٔ مع )Gao et al., 2008 المجموع الجذري (احمد )1984 ,وىذه النتيجة تتفق
و يشير الجدولين 19و 20الى حصول تأثير معنوي في متوسط الوزن الجاف لمجذر لنبات
الماش بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية
1-
اعمى متوسط لموزن الجاف لمجذر بمغ 0.398و 15ممي مول.لتر فقد اعطى التركيز
1.64بنسبة زيادة مقدارىا , %99و %96.52 ,ولمعروتين عمى التتابع ,وربما يعود سبب
الزيادة في الوزن الجاف لمجذر الى ان بيروكسيد الييدروجين حفز االنقسام و استطالة الخاليا و
تحسن معامل حيوية الجذور و عدد الجذور وطوليا و ىذا سبب زيادة في امتصاص النتروجين
الذي ينعكس ايجابيا في نمو النبات ) )Hameed et al., 2004) ٔ )Liao et al., 2004او
ربما يعود سبب الزيادة الى ان بيروكسيد الييدروجين يشجع نمو الجذور و يعمل في توسيعيا و
ىذا ينعكس عمى النمو الخضري لمنبات ) ) Gondim etal. 2010و ىذه النتيجة تتفق مع ما
كما بين جدول 20حصول تداخل معنوي بين تأثير الكموتاثيون و بيركسيد الييدروجين و
1-
كموتاثيون و 15 ان اعمى قيمة لموزن الجاف لمجذر ىي 2.353عند المعاممة 75ممغم.لتر
1-
بيروكسيد الييدروجين ,اما اقل قيمة لموزن الجاف لمجذر بمغت 0.24غم عند ممي مول .لتر
معاممة التركيز صفر لكال عاممي التجربة لمعروة الثانية في حين لم يكن ىناك تدخال معنويا
ذ ( م): -9-1-4ط
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 21و 22حصول زيادة معنوية في طول الجذر
بزيادة تركيز الكموتاثيون فعند رفع تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية
1-
اعمى متوسط لطول الجذر بمغ 15.17سم 100ممغم.لتر والخريفية فقد اعطى التركيز
و20.95سم و بنسبة زيادة مقدارىا %20.20و %26.20و لمعروتين عمى التتابع ,ويعتقد ان
سبب الزيادة في طول الجذر الى ان الكموتاثيون يعمل في التقميل من تأثير الجذور الحرة ROS
و يعمل في ازالة التأثير السام لبيروكسيد الييدروجين ) )Blokhina et al., 2003و ان
الكموتاثيون من مضادات االكسدة غير االنزيمية التي تتراكم في انسجة النباتات المعرضة
لالجياد ) ) Vaidyanathan et al., 2003كما انو يشارك في مرحمة G1/Sمن دورة الخمية و
لو دور في المرحمة قبل الجينية لتطور الجذر ) )Vernonx et al., 2000كما لو دور في تمايز
الخاليا ) )Henmi et al., 2005و تتفق ىذه النتيجة مع ما اشار اليو ))Gao et al., 2008
كما اوضح الجدولين 21و22حصول تأثير معنوي لمتوسط طول الجذر بزيادة تركيز
بيروكسيد الييدروجين مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز
1-
اعمى متوسط لطول الجذر بمغ 15.0سم و 19.97سم و بنسبة زيادة 15ممي مول.لتر
مقدارىا %19.36 %19.44و لمعروتين عمى التتابع,وربما يعود سبب الزيادة في متوسط طول
الجذر عند زيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين الذي يشجع انبات البذور و نمو الجذور و يعمل
في توسيعيا و ىذا ينعكس ايجابيا عمى النمو الخضري لمنبات )ٔ )Gondim et al., 2010
)ْ ٔ ) Deng et al., 2012زِ انُزٛدخ رزفك يغ ( )Cavusoglu and Kabar , 2010الذي
اشار الى وجود زيادة معنوية في طول الجذير عند معاممة بذور الشعير ببيروكسيد الييدروجين
في حين ان ىذه النتيجة ال تتفق مع نتيجة )Hameed et al., ٔ (Kumar et al., 2010
) ( 2004الذين اشاروا الى حصول انخفاض معنوي في طول الجذر عند المعاممة بيروكسيد
اما تأثير التداخل فقد اوضح الجدولين 21و 22حصول تأثير معنوي لمتداخل الثنائي بين
تركيز الكموتاثيون و تركيز بيروكسيد الييدروجين في طول الجذر سم و ان اعمى قيمة لطول
1- 1-
من من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر الجذر كانت 19.00عند التركيز 100ممغم.لتر
بيروكسيد الييدروجين لمعروة االولى,في حين كان اعمى طول لمجذر عند التركيز 100
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين بمغ 23.67سم من الكموتاثيون و 15ممي مول .لتر ممغم.لتر
لمعروة الثانية.اما اقل قيمة لطول الجذر بمغت 10.00عند التركيز صفر لعاممي التجربة و
)
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
-
يه يٕل .ن
100 75 50 25 0 1
اوضحت النتائج المبينة في الجدول 23عدم وجود تأثير معنوي لكموتاثيون في الوزن الطري
لمنبات لمعروة الربيعية في حين اشار الجدول 24وجود زيادة معنوية في متوسط الوزن الطري
لمنبات بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروة الخريفية فقد اعطى التركيز
1-
اعمى متوسط لموزن الطري بمغ 80.9غم و بنسبة زيادة مقدارىا %44.2و 100ممغم.لتر
ربما يعود سبب الزيادة في متوسط الوزن الطري لمنبات (غم) الى ان الكموتاثيون لو دور ميم
في مقاومة االجياد الحيوي biotic stressو االجياد غير الحيوي abiotic stressو ىو
مكون ميم لدورة glutathione – ascorbateو الذي بدوره يقمل من بيروكسيد الييدروجين
يشارك في تكون االزىار و ( Rouhier et al., 2008) Salicylic acidو ىذا الحامض
بدوره يعمل في خفض فقدان الماء بوساطة النتح و يقمل من التبخر من خالل التحكم بفتح و
غمق الثغور ,وزيادة فرق الجيد االوزموزي في االوراق عن طريق تراكم االحماض االمينية و
كذلك السكريات الذائبة ,وىذا بدوره يزيد من سرعة و قدرة الجذر عمى امتصاص الماء ( Yuan
و اوضح الجدول 23وجود تأثير معنوي لبيروكسيد الييدروجين في الوزن الطري لمنبات
(غم) ,بزيادة تركيز H2O2مقارنة بعدم المعاممة في العروة الربيعية فقد اعطى التركيز 15
1-
اعمى متوسط لموزن الطري لمنبات بمغ 28.60غم و بنسبة زيادة مقدارىا ممي مول.لتر
,%35.54وقد يعود سبب الزيادة الى ان بيروكسيد الييدروجين يحفز التغيرات السريعة في pH
لمسايتوبالزم و الفجوة العصارية في الخاليا الحارسة ,ويحفز Atpase H+لمغشاء البالزمي مما
يسبب زيادة في حامضية الغشاء و قاعدية الساليتوبالزم كما يعمل في زيادة ايونات Ca+و
التغيرات في ايونات K+لمغشاء و ىذا يؤدي في نياية ىذه التغيرات الى غمق الخاليا الحارسة ,
الوزن و من ثََّم يقمل من عمميات النتح و زيادة االحتفاظ بالماء مما يؤثر ايجابياً في
الطري ) (Zhang et al.,2001و ىذه النتيجة تتفق مع نتيجة الظالمي ( )2010عمى نبات
الباقالء.
كما بينت نتائج الجدول 24وجود تأثير معنوي لمتداخل بين الكموتاثيون و بيروكسيد
الييدروجين في الوزن الطري لمنبات (غم) و ان اعمى قيمة لموزن الطري كانت عند المعاممة 50
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين بمغت 104.70غم كموتاثيون و 10ممي مول.لتر ممغم.لتر
لمعروةالخريفية .
1-
ة ( ت.ط ي غم ز )23(
)
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
1-
ت.ط ي غم ز )24 (
) ة (
1-
نً ٕسط ن. نكهٕت ث ٌٕ يه ى ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
اوضحت بيانات الجدولين 25و 26وجود زيادة معنوية في الوزن الجاف لمنبات (غم)
بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز
1-
اعمى متوسط لموزن الجاف بمغ 11.27غم و 30.06غم و بنسبة زيادة 100ممغم .لتر
مقدارىا %37.43و %91.46و لكال العروتين عمى التتابع و ربما يعود سبب الزيادة الى ان
الكموتاثيون ىو احد مضادات االكسدة لو دور في الدفاع عن النبات ضد المسببات المرضية كما
) Rouhier etal.,(2008و ىذا لو دور في تكوين حامض Saliclicylic acid
الحامض بدوره يعمل في زيادة الوزن الطري (غم) ,كذلك يسبب زيادة في صبغات البناء الضوئي
) ( Rajasekaran and Blake ,1999و ىذا بدوره يؤدي الى زيادة معدل عممية البناء
الضوئي ,كذلك زيادة في تمثيل CO2مما يؤدي الى تراكم المادة الجافة ,و يزيد من نسبة
Cytokinesو ىذا يسبب سرعة في انقسام الخاليا مما يزيد من عددىا كما انو يعمل في زيادة
كفاءة الجذور لمعناصر الغذائية و السيما Slesak et al. ,2007;Umbebse et al., ( .NPK
)2009; Abdi et al.,2011و ىذه النتيجة تتفق مع ما توصل اليو Bekheta and
كما اشار الجدولين 25و 26وجود زيادة معنوية في الوزن الجاف لنبات الماش بزيادة
تركيز بيروكسيد الييدروجين مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى
1-
,اعمى متوسط لموزن الجاف بمغ 11.27غم و27.75غم و التركيز 15ممي مول.لتر
لمعروتين الربيعية و الخريفية عمى التتابع ,وربما يعود سبب الزيادة ان بيروكسيد الييدروجين
يعمل في تشجيع انبات البذور و نمو الجذور و توسيعيا ,وىذا ينعكس عمى النمو الخضري
كما اكد الجدول 25عدم وجود تأثير معنوي لمتداخل بين الكموتاثيون و بيروكسيد
الييدروجين في الوزن الجاف لممجموع الخضري .في حين اشار الجدول 26وجود تأثير معنوي
1-
من الكموتاثيون و 15ممي مول لمتداخل بين عاممي التجربة و قد حقق التركيز 100ممغم.لتر
1-
ف غم .ت ز ( )25
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
يه يٕل.
1-
100 75 50 25 0 ن
)
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
1-
يه يٕل .ن
100 75 50 25 0
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 27و 28وجود زيادة معنوية في متوسط معدل النمو
المطمق لنبات الماش بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية
1-
اعمى متوسط لمعدل لمنمو المطمق بمغ 0.33 والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم.لتر
و 0.79و بنسبة زيادة مقدارىا %23و %92.68و لكال العروتين عمى التتابع,و ربما يعود
سبب الزيادة في متوسط معدل النمو المطمق الى دور الكموتاثيون في زيادة الوزن الجاف
glycine ٔ glutamicو ان ىذه االحماض تؤدي الى قمة سالبية الجيد االوزموزي ,ومن ثََّم
يقمل من سالبية الجيد المائي لمخمية و بذلك تزداد كفاءة الخمية عمى سحب الماء و المغذيات و
و قد بين الجدولين 27و 28حصول زيادة معنوية في متوسط معدل النمو المطمق بزيادة
تركيز بيروكسيد الييدوجين مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى
1-
اعمى متوسط لمعدل النمو المطمق بمغ 0.31و 0.75و بنسبة التركيز 15ممي مول .لتر
زيادة مقدارىا % 34.78و % 48و لمعروتين عمى التتابع ,وقد يعود سبب الزيادة في متوسط
معدل النمو المطمق بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين الى ان بيروكسيد الييدروجين ال يعد فقط
اشارة جزئية دفاعية و لكن لو وظيفة و ىي ارسال ايعازات جزئية متعمقة بتطور و نمو النبات
), Foreman et al.,(2003كما انو يعد مفتاحاً لمدى واسع من العمميات الفسيولوجية مثل
الييدروجين في معدل النمو المطمق و كانت اعمى قيمة معدل النمو المطمق عند معاممة
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين بمغت من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر التركيز 100ممغم.لتر
0.45و 0.91لمعروتين عمى التتابع,اما اقل قيمة لمعدل النمو المطمق فبمغت 0.14و 0.26
عند معاممة التركيز صفر و لكال عاممي التجربة و لمعروتين عمى التتابع.
ط ق (غم )27(
-1
) ة (ش ت ) م.
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
تشير البيانات في الجدولين 29و 30الى وجود زيادة معنوية في متوسط استدامة الكتمة
الحيوية بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى
1- 1-
و اعمى متوسط لستدامة الكتمة الحيوية بمغ 102.21غم.يوم التركيز 100ممغم.لتر
1-
و بنسبة زيادة مقدارىا %60.48و %101.06و لمعروتين عمى التتابع 441.95غم.يوم
-1
الى ان الكموتاثيون سبب ,و ربما يعود سبب الزيادة في متوسط استدامة الكتمة الحيوية غم.يوم
زيادة في عدد االوراق و المساحة الورقية و الوزن الطري و الجاف لممجموع الخضري ,فيو يعمل
( , )Noctor and Foyer,1998فضالً عن ذلك فان بعض االنزيمات تستعمل الكموتاثيون
ليا دور في تكون االزىار و حامض salicilyic acidو كذلك اشارات الدفاع عن النبات
) )Rouhier etal. 2008و ان لحامض salicylic acidدور في تثبيط ىرمون االثمين و
( )Gharib and Hegazi.2010و ىذا ينعكس ايجابيا عمى عممية نمو النبات مما ادى الى
زيادة الوزن الجاف لممجموع الخضري الذي بدوره سبب زيادة في استدامة الكتمة الحيوية.
كما بين الجدولين 29و 30التأثير المعنوي لبيروكسيد الييدروجين في زيادة معدل استدامة
1-
,بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الكتمة الحيوية غم.يوم
1-
اعمى متوسط لستدامة الكتمة الحيوية الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 15ممي مول.لتر
1- 1-
و بنسبة زيادة مقدارىا %35.35و %57.53و و 410.57غم.يوم بمغ 83.19غم.يوم
1-
لمعروتين عمى التتابع ,و ربما يعزى سبب الزيادة في متوسط استدامة الكتمة الحيوية غم.يوم
الى ان بيروكسيد الييدروجين سبب زيادة في الوزن الجاف لممجموع الخضري حسب الجدولين
ان بيروكسيد الييدروجين يحث تفعيل العديد من االشارات الجزيئية المسؤولة عن 13012
و اوضح الجدولين 29و 30ان ىناك تداخل معنوي بين الكموتاثيون و بيروكسيد
1-
) و كانت اعمى قيمة الستدامة الكتمة الحيوية الييدروجين في استدامة الكتمة الحيوية (غم.يوم
الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر1-من بيروكسيد الييدروجين و لكال العروتين عمى التتابع ,في
حين بمغت اقل قيمة لمتداخل بين عاممي التجربة 37.03غم.يوم و 158.78غم.يوم عند
ح )30(
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
260.62 344.94 245.18 331.31 222.87 158.78 0
307.52 486.69 310.25 253.81 277.78 209.08 5
335.55 427.21 289.34 440.30 318.41 202.49 10
410.57 508.98 357.63 431.63 445.74 308.89 15
=H2O2 1.618 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.724
441.95 300.60 364.26 316.20 219.81 نً ٕسط
0.809= Glutathione LSD0.05
: ت -2-4
اشارت النتائج الموضحة في جدولين 31و 32الى حصول زيادة معنوية في متوسط
الفعالية الكمية النزيم SODثضٚبدح رشكٛض الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية لالنزيم بمغ 100ممغم .لتر والخريفية فقد اعطى التركيز
-1 -1
ٔصٌ ٔصٌ طش٘ أساق ٔٔ 307.1حذحايزظبص .غى ٔ193.52حذحايزظبص . .غى
و بنسبة زيادة مقدارىا %40.93 ٔ % 69.32و لمعروتين عمى التتابع,و ربما طش٘ أساق
يعود سبب الزيادة في الفعالية الكمية النزيم SODالى ان الكموتاثيون يحمي الخمية من التمف
الناجم من الجذور الحرة و ايضا يساعد عمى بقاء الخاليا بشكميا النشيط ,وان اضافة الكموتاثيون
الميمة. اليرمونات و االنزيمات نشاط في زيادة بسبب خارجي بشكل
كما اوضح الجدولين 31و 32التأثير المعنوي لبيروكسيد الييدروجين في زيادة متوسط
الفعالية الكمية لالنزيم بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين مقارنة بعدم المعاممة في العروتين
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية النزيم الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 15ممي مول .لتر
-1
ٔصٌ طش٘ أساق ٔ ٔ 312.2حذحايزظبص .غى SODثهغٔ 174.92حذحايزظبص .غى
ٔصٌ طش٘ أساق ,وبنسبة زيادة مقدارىا %100و %28.53لمعروتين عمى التتابع ,وربما -1
يعود سبب الزيادة في الفعالية الكمية النزيم SODالى ان اضافة بيروكسيد الييدروجين يؤدي الى
تراكم بيروكسيد الييدروجين داخل الخمية (, )Hung and Kao,2007او ربما يعود الى ان
بيروكسيد الييدروجين بالتراكيز المنخفضة يشجع تحمل النبات لالجياد ( Abass and
كما اظيرت نتائج الجدولين 32و33حصول تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير الكموتاثيون و
بيروكسيد الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم , SODاما اعمى قيمة لمفعالية الكمية النزيم
-1
ٔصٌ طش٘ أساق ٔ ٔ 356.5حذحايزظبص SODثهغذ ٔ 260.50حذحايزظبص .غى
1-
ٔصٌ طش٘ أساق عند التركيز 100يهغى.نزش 1-من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر -1
.غى
الكمية النزيم peroxidaseبزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية لالنزيم ,ثهغ والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم.لتر
ٔ 107.33حذح ايزظبص .دلٛمخ .غى ٔ -1صٌ طش٘ أساق ٔ ٔ 175.25حذح ايزظبص .دلٛمخ.
غى ٔ -1صٌ طش٘ أساق و بنسبة زيادة مقدارىا %29.45و %82.15لمعروتين عمى التتابع,و
ربما يعود سبب الزيادة في متوسط الفعالية الكمية لالنزيم الى ان الكموتاثيون من مضادات
االكسدة يعمل عمى حماية الخاليا من التحطم و يحافظ عمى الخاليا بشكميا النشط فضالً عن
انو يؤدي الى زيادة االنشطة االنزيمية ( Mamdouh)1995و يعمل عمى تحسين النمو
الخضري و تخميق البروتين الذي يكون االنزيمات و اليرمونات ( Gilbert et al., )1990و
peroxidaseبزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم الممعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية لالنزيم بمغ 145.60 اعطى التركيز 15ممي ٔحذح مول .لتر
-1 -1
ٔصٌ طش٘ أساق ٔ ٔ 158.86حذح ايزظبص .دلٛمخ .غى ٔحذح ايزظبص .دلٛمخ .غى
ٔصٌ طش٘ أساق و بنسبة زيادة مقدارىا % 176.43و %40.58و لمعروتين عمى التتابع
,وربما يعود سبب الزيادة في متوسط الفعالية الكمية النزيم peroxidaseالى ان بيروكسيد
الييدروجين يكون اكثر استق ار ار في الخمية و لو دور في اطالق اشارات كيميائية تسبب في
مقاومة النبات لالجيادات و ىذه االشارة تعمل عمى ما يسمى بالتعبير الجيني ( gene
)expressionىذه الجينات تعمل في تطوير النظام الدفاعي عن طريق استحثات نظام المقاومة
, Hung etal.)2005( acquired acclimationاو ربما يعود سبب الزيادة الى مساىمة انزيم
PODفي العديد من االليات المقاومة فيو يعمل عمى تعزيز جدار الخمية عن طريق تكوين
المكتين و ىذا المركب ميم النو وسيمة دفاع ضد االصابات المرضية ( Kawano)2003و ىذه
وجد من نتائج الجدولين 33و 34تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير الكموتاثيون و بيروكسيد
الييدروجين في الفعالية الكمية النزيم , peroxidaseكما اوضح الجدول ان اعمى قيمة لمفعالية
ال ز م )34(
) ة ( ٔا ٌ ٔز-1 غى. .ص ي ٔ Peroxidase
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
يه يٕل
1-
100 75 50 25 0 ن.
اوضح الجدول 35حصول تأثير معنوي لمكموتاثيون في فعالية انزيم Catalaseو قد
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية النزيم الكاتميز بمغت ٔ 17.88حذح اعطى التركيز 25ممغم.لتر
ايزظبص .دلٛمخ .غىٔ -1صٌ طش٘ أساق و بنسبة زيادة مقدارىا %55.47لمعروة االولى و
ربما يرجع سبب الزيادة في فعالية انزيم الكاتميز الى ان الكموتاثيون من مضادات االكسدة ,و
يعمل عمى حماية الخاليا و يحافظ عمى الخاليا بشكميا النشط ,فضالً عن انو يؤدي الى زيادة
تخميق البروتين الذي يكون االنشطة االنزيمية ( ,Mamdouh)1995كما انو يعمل في
االنزيمات و اليرمونات ( Gilbert etal. )1990و ىذه النتيجة تتفق مع (Akladious )2013
and Abbas.الذي اشار الى ان رش نبات الطماطة المعرضة لالجياد الممحي بالكموتاثيون
كما اوضح الجدولين 35و 36حصول تأثير معنوي لبيروكسيد الييدروجين في زيادة متوسط
الفعالية الكمية النزيم الكاتميز ,مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية النزيم الكاتميز بمغ ٔ 21.96حذح التركيز 15ممي مول .لتر
ايزظبص .دلٛمخ .غى ٔ -1صٌ طش٘ أساق ٔ ٔ 61.93حذح ايزظبص .دلٛمخ .غى ٔ -1صٌ طش٘
ٔساق و بنسبة زيادة مقدارىا %118.29و %71.78و لكال العروتين عمى التتابع .و ربما
يعود سبب الزيادة في الفعالية الكمية النزيم الكاتميز الى ان انزيم الكاتميز المضاد لالكسدة يعد
احد االليات الكفؤة في التخمص من التأثير السام لجذر السوبر اوكسايد و بيروكسيد الييدروجين
,وان الموازنة بين انزيم SODواالنزيمات االخرى التي تعمل عمى ازالة H2O2تحدد الحالة
)Bowler et al.,1992
و يعد انزيم الكاتميز من االنزيمات الرئيسية التي تعمل في ازالة H2O2اذ يعمل في تحويل
)et al.,1997
و اتضح من نتائج الجدولين 35و 36حصول تداخل معنوي بين تأثير الكموتاثيون و تأثير
بيروكسيد الييدروجين ,اما اعمى قيمة لمتداخل فقد كانت ٔ 86.66 ٔ 29.33حذح ايزظبص
1-
.دلٛمخ .غى ٔ -1صٌ طش٘ أساق ػُذ انزشكٛض 100يهغى.نزش 1-كموتاثيون و 15ممي مول.لتر
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
1-
يه يٕل .ن
100 75 50 25 0
10.06 12.00 8.00 12.66 9.00 8.66 0
16.00 15.00 16.66 12.00 26.00 11.33 5
14.39 8.60 18.33 16.00 14.00 18.00 10
21.96 29.33 26.66 23.30 22.53 8.00 15
H2O2 2.809 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
=1.256
15.98 17.41 15.99 17.88 11.50 نً ٕسط
1.404 = Glutathione LSD0.05
ال ز م Catalase ( )36
) ة ( ٔ .غى ٔ -1زٌ ص. ي ٔ
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
-
يه يٕل .ن
1
100 75 50 25 0
اشارت النتائج الموضحة في الجدولين 37و 38حصول تأثير معنوي لمتوسط الفعالية
الكمية النزيم Glutathione peroxidaseثضٚبدح رشكٛض انكهٕربث ٌٕٛيمبسَخ ثؼذو انًؼبيهخ فٙ
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية انؼشٔر ٍٛانشثٛؼٛخ ٔانخشٚفٛخ فمذ اػطٗ انزشكٛض 100ممغم.لتر
الَضٚى ٔ 89.58 Glutathione peroxidaseحذح ايزظبص .دلٛمخ .غى ٔ -1صٌ طش٘ أساق
ٔ ٔ 104.85حذح ايزظبص .دلٛمخ .غى ٔ -1صٌ طش٘ أساق و بنسبة زيادة مقدارىا %30.90
و %63.62و لمعروتين عمى التتابع,و ربما يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون ىو مضاد
اكسدة يعمل في حماية الخمية من التمف الناجم عن الجذور الحرة ,وكذلك يساعد في بقاء الخمية
بشكميا النشط و ان اضافة الكموتاثيون بشكل خارجي بسبب زيادة في نشاط االنزيمات و
1-
اعمى متوسط لمفعالية الكمية العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 15ممي مول.لتر
%12.86و %61.40و لمعروتين عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في الفعالية الكمية
لالنزيم بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين ,ان بيروكسيد الييدرجين لو دور بارسال اشارات
جزيئية كيميائية لتصحيح نمو النبات و تطوره )( Foyer and Noctor,2000
37و 38حصول تداخل معنوي بين تأثير الكموتاثيون و تأثير كما بين الجدولين
بيروكسيد الييدروجين ,وبين الجدولين ان اعمى قيمة لمفعالية الكمية لالنزيم بمغت 115.76
-1
ٔصٌ طش٘ أساق ػُذ انزشكٛض 100يهغى .نزش -1
ؤ 178.45حذح ايزظبص .دلٛمخ .غى
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن. يه يٕل
100 75 50 25 0 1
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 39و 40ان رش النبات بالكموتاثيون لو دور في
زيادة متوسط تركيز كمورفيل aالوراق نبات الماش بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة
1-
اعمى متوسط لتركيز في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
1- 1-
وزن طري وبنسبة زيادة وزن طري,و 2.45ممغم .غرام كمورفيل aثهغ 2.29ممغم .غرام
مقدارىا %73.48و %91.40و لمعروتين عمى التتابع ,وربما يعود سبب الزيادة في محتوى
) , Amin et al. ,(2011او ربما يعود الى ان الكموتاثيون يتكون من ثالثة احماض امينية و
ىي , glycine ٔ glutamic ٔ cysteineو الذي يعمل في حماية الخاليا من الجذور الحرة
Foyer and كذلك ان الكموتاثيون يؤدي دو اًر في العمميات الخموية كالبناء الضوئي (
)Noctor,2009وان بعض االنزيمات تستعمل انـ glutathioneكمادة مساعدة وىي عبارة عن
جزيئات صغيرة مؤكسدة ومختزلة ليا دور في تكوين االزىار وحامض السالسميك واشارات الدفاع
النباتية الصبغات
) (AbdElwahed et al., 2014عمى نباتات االقحوان و الماش و القمح عمى التتابع .
كما بينت نتائج الجدولين 39و 40ان معاممة بذور نبات الماش ببيروكسيد الييدروجين لن
تؤثر معنويا في العروة الربيعية في حين اثرت معنويا في العروة الخريفية ,فعند زيادة التركيز من
1-
وزن صفر الى 15ممي مول .لتر 1-انخفض متوسط تركيز كمورفيل aمن 2.33ممغم .غرام
1-
و بنسبة نقصان %12.87و ربما يعود سبب طري الى 2.03ممغم غرام .وزن طري
االنخفاض في تركيز الكمورفيل عند الزيادة في مستوى بيروكسيد الييدروجين الى ان بيروكسيد
الييدروجين يسبب التمف التاكسدي لمكونات الخمية مما يؤدي الى تسريع شيخوخة االوراق و
يحصل فييا تيدم نتيجة التأثير السام لبيروكسيد الييدروجين في الكموروبالست و السايتوسول
( )khan and Panda,2002كما يعتقد ان اضافة بيروكسيد الييدروجين تؤدي الى انخفاض في
فعالية عممية التمثيل الضوئي و ومن ثََّم يؤثر في تركيز االوراق من الكمورفيل ( Bettaieb et
)al.,2008 ; Mani et al.,2012او ربما يعود سبب االنخفاض في تركيز الكمورفيل الى ان
بيروكسيد الييدروجين يشترك في انتاج جذر ( )OHو بعض التفاعالت تسرع شيخوخة االوراق
( )Panda and Patra, 2000او ان H2O2يسبب تحمل الكمورفيل كونو عامالً مؤكسداً
) Upadhyaya et al.,(2007و ىذه النتيجة تتفق مع Ahmad et al.,(2013) ,عمى نبات
القمح.
اكدت نتائج الجدول( )39حصول تأثير معنوي لمتداخل الثنائي في محتوى الكمورفيل , aاما
1-
وزن طري عند معاممة التركيز اعمى قيمة لمتركيز كمورفيل aفقد بمغت 2.79ممغم .غرام
1- 1-
لمعروة االولى ,في حين لم من الكموتاثيون و التركيز 15ممي مول .لتر 100ممغم .لتر
1-
غ م. غمa ز )40(
) ة ( ز طي
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
1-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0
2.33 2.90 1.59 1.72 2.47 1.98 0
1.53 1.91 1.51 1.89 1.26 1.06 5
1.54 2.06 1.99 1.31 1.32 1.04 10
2.03 2.95 2.09 2.09 1.99 1.05 15
= H2O2 N.S = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.605
2.45 2.04 1.75 1.76 1.28 نً ٕسط
0.676= Glutathione LSD0.05
1-
ز ط ي) : ( bغم .غ م -6-2-4ز
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 41و 42وجود فروق معنوية في متوسط تركيز
كمورفيل bممغم غرام.وزن طري 1-بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين
1-
اعمى متوسط لتركيز كمورفيل bالى الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
وزن طري و 2.13ممغم .غرام-1وزن طري ,و بنسبة زيادة مقدارىا -1
2.06ممغم .غرام
%36.42و %17.67و لمعروتين عمى التتابع ,وربما يعود سبب الزيادة في متوسط تركيز
كمورفيل bعند زيادة تركيز الكموتاثيون و ربما يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون مضاد
اكسدة يعمل في حماية الخاليا من التحطم بوساطة الجذور الحرة ,ايضا يساعد الخاليا عمى
الخضري ,وكذلك تخميق البروتينات التي تكون االنزيمات و اليرمونات Gilbert et al.,
)) 1990كما ان معاممة االوراق بالكموتاثيون الذي يتكون من ثالثة احماض امينية ٔ glycine
cysteine ٔ glutamylو ان االحماض االمينية تسبب زيادة مستويات Mgالذي يدخل في
بناءالكمورفيل ) ) Amin etal.2011و ىذه النتيجة تتفق مع ما توصل اليو Hussein etal.
اكد الجدولين 41و 42عدم وجود تاثير معنوي لبيروكسيد الييدروجين و لمعروتين الربيعية
و الخريفيةعمى التتابع.اوضح الجدول 41و 42حصول تأثير معنوي لمتداخل الثنائي بين تركيز
الكموتاثيون و تركيز بيروكسيد الييدروجين و يالحظ من نتائج الجدول ان اعمى قيمة لتركيز
1- 1-
من الكموتاثيون و 15ممي مول .لتر كمورفيل bكانت عند معاممة التركيز 100ممغم .لتر
من بيروكسيد الييدروجين بمغت 2.71ممغم.غرام -1وزن طري و 2.27ممغم .غرام -1وزن طري
غ م.غم b ز ) 42(
) ة ( ز طي 1-
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
1-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0
2.00 2.09 2.00 2.18 2.03 1.72 0
1.99 1.94 2.53 1.14 2.12 2.20 5
2.11 2.22 1.93 2.25 2.16 1.96 10
1.95 2.27 2.00 2.13 2.00 1.37 15
N.S = H2O2 1.476= H2O2 × Glutathione LSD0.05
اشارت النتائج الموضحة في جدول 44حصول زيادة معنوية في متوسط تركيز الكمورفيل
1-
وزن طري بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروة الخريفية الكمي ممغم .غرام
1-
اعمى متوسط لمتركيز الكمي لمكمورفيل بمغ 1.91ممغم فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
1-
وزن طري و بنسبة زيادة مقدارىا %13.69لمعروة الخريفية و ربما يعود سبب الزيادة .غرام
-1
وزن طري ان معاممة االوراق بالكموتاثيون تسبب زيادة في تركيز الكمورفيل الكمي ممغم .غرام
-1
وزن طري و النيا تسبب زيادة في مستويات Mgالذي في تركيز الكمورفيل الكمي ممغم .غرام
يدخل في تركيب الكمورفيل )) Amin et al., 2011او ربما يعود الى ان الكموتاثيون لو دور في
الدفاع عن الخاليا ضد االكسدة و يشارك في نمو النبات و السيطرة عمى دور الخمية Potters
) )et al., 2004او ربما يعود الى دور الكموتاثيون في العمميات الخموية و البناء الضوئي و ان
عضيات البناء الضوئي تتطور فييا مضادات االكسدة ( )Foyer and Noctor , 2009و تتفق
ىذه النتيجة تتفق مع )Abd Elwahed et al., (2014( ٔ Wu et al,( 2013الذين اشارو
الى حصول زيادة معنوية في محتوى الكمورفيل الكمي عند معاممة نباتات الرز و القمح
كما بين الجدولين 44و 43حصول انخفاض معنوي في متوسط التركيز الكمي لمكمورفيل عند
1- 1-
فقد الى 15ممي مول .لتر رفع تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول .لتر
1-
وزن طري 1.46ممغم .غرام انخفض متوسط التركيز الكمي لمكمورفيل من 2.42ممغم .غرام
وزن طري لمعروة الخريفية و بنسبة انخفاض مقدارىا %39.66و %26.22و لكال العروتين
1-
وزن طري عمى التتابع ,و ربما يعود سبب االنخفاض في تركيز الكمورفيل الكمي ممغم .غرام
الى ان زيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين يؤدي الى حصول تمف تاكسدي لمكونات الخمية مسببا
تسريعاً في شيخوخة االوراق و اكسدة االغشية الخموية )( Upadhyaya et al. 2007و ان
-1
غم غ م ز ( )43
1-
ز ط ي ): ( غم .غ م -8-2-4ز
اوضح الجدول 45حصول تأثير معنوي في متوسط اوراق نبات الماش من الكاروتين
1- 1-
كموتاثيون اعمى متوسط لمحتوى وزن طري و قد اعطى التركيز 25ممغم .لتر ممغم.غرام
1-
وزن طري و بنسبة زيادة مقدارىا %207لمعروة االوراق من الكاروتين بمغ 0.083ممغم.غرام
الربيعية.كما اوضحت النتائج المبينة في الجدول 46حصول تأثير معنوي في متوسط تركيز
1- -1
وزن طري و قد اعطى التركيز 100ممغم .لتر اوراق نبات الماش من الكاروتين ممغم .غرام
من الكموتاثيون اعمى متوسط لمحتوى اوراق نبات الماش من الكاروتين بمغ 0.072ممغم
-1
وزن طري وبنسبة زيادة مقدارىا %30.90لمعروة الخريفية و ربما يعود سبب الزيادة في .غرام
تركيز الكاروتين الى ان الكموتاثيون مضاد اكسدة يعمل في حماية الخاليا من التحطم بوساطة
الجذور الحرة,ايضا يساعد الخاليا عمى البقاء بشكميا النشط ) ( Mamdouh ,1995فضالً عن
ذلك يعمل في تحسين النمو الخضري ,وكذلك تخميق البروتينات التي تكون االنزيمات و
اليرمونات ) ) Gilbart et al. 1990كما ان معاممة االوراق بالكموتاثيون الذي يتكون من ثالثة
كما تشير بيانات الجدول 45عدم وجود فروق معنوية عند المعاممة ببيروكسيد
-1
وزن طري لمعروة الربيعية, الييدرجين في تركيز اوراق نبات الماش من الكاروتين ممغم .غرام
في حين اشار الجدول 46الى وجود فروق معنوية في متوسط تركيز اوراق نبات الماش من
1- -1
الى 15 وزن طري ,فعند رفع التركيز من صفر ممي مول .لتر الكاروتين ممغم .غرام
-1 1-
وزن طري الى ازداد متوسط تركيز الكاروتين من 0.049ممغم .غرام ممي مول .لتر
-1
وزن طري و بنسبة زيادة مقدارىا %54لمعروة الخريفية و ربما يرجع سبب 0.077ممغم .غرام
الزيادة الى ان بيروكسيد الييدروجين يحث جينات ٔ Mit Aox ٔ chlAdx ٔ Apx1 ٔ Cat2
صبغات مساعدة لعممية البناء الضوئي و ىي تحمي الكمورفيل من الجذور الحرة و اجياد
االكسدة
( , ) Gomathi and Rakkiyapan, 2011و ان الكاروتين يعمل عمى اخماد ROS
كما اكدت نتائج الجدولدولين 45و 46حصول تداخل معنوي بين تأثير تركيز بيروكسيد
-1
وزن طري و بمغت اعمى قيمة الييدروجين وتركيز الكموتاثيون في تركيز الكاروتين ممغم .غرام
-1 -1
.وزن طري عند معاممة .وزن طري و 0.111ممغم .غرام في الجدول 0.128ممغم غرام
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين و كموتاثيون و 15ممي مول .لتر التركيز 100ممغم .لتر
ز.غم غ م ز )46(
) ة ( 1-ط ي
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
100 75 50 25 0 ن.يه يٕل
1
اوضحت نتائج الجدولين 47و 48وجود تأثير معنوي لمكموتاثيون في زيادة متوسط تركيز
البرولين ,اذ ازداد تركيزالبرولين بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين
1-
اعطى اعمى متوسط لتركيز البرولين 100ممغم .لتر الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز
-1
.وزن بمغ 39.70مايكروغرام .غم.-1وزن طري لمعروة الربيعية و 29.75مايكروغرام .غم
طري لمعروة الخريفيةو بنسبة زيادة مقدارىا %84.47و %31.75و لكال العروتيين عمى
التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في محتوى البرولين الى ان بعض االنزيمات تستعمل
صغيرة مختزلة و مؤكسدة ليا دور في تكون االزىار و حامض salicylic acidو اشارات
تطور النبات ) ,) Rouhier et al., 2008و ان حامض salicylic acidلو دور باالرتباط
مع االحماض االمينية مثل Arginineالذي يعد احد مصادر البرولين في النبات ( Singh et
عن طريق حماية انزيمات انتاج البرولين من االكسدة و ان حامض salicylic acidيعد احد
مضادات االكسدة غير االنزيمية ) (Yazdanpanah et al., 2011و تتفق ىذه النتيجة مع
بين الجدول 48التأثير المعنوي لبيروكسيد الييدروجين في زيادة متوسط تركيز البرولين
,اذ ازداد تركيز البرولين ,بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين ,فعند رفع التركيز من صفر ممي
1- 1-
,ازداد متوسط تركيز البرولين من 21.3مايكروغرام.غم الى 15ممي مول .لتر مول .لتر
1-
وزن طري و بنسبة زيادة مقدارىا %40.93لمعروة 1-وزن طري الى 30.02مايكرغرام .غم
1-
وزن طري الى ان الربيعية و ربما يعود سبب الزيادة في تركيز البرولين مايكروغرام .غم
H2O2يقوم بحث جينات بناء المواد الذائبة العضوية التي تسمى المنظمات االوزموزية و منيا
Turkan and ( )ROSو يعمل في تحسين قابمية النبات لمتاقمم ضد اجياد االكسدة
( ;Sharama and Dietz , 2006 ومن ثََّم يعمل في تثبيط اكسدة االغشية الخموية
) Upadhyaya et al( 2007و ) He et al,.( 2009و عمى نباتي الرز و القمح و عمى
التتابع.
كما بين الجدولين 47حصول تداخل معنوي بين تركيز الكموتاثيون و تركيز بيروكسيد
1-
الييدروجين ,و بين الجدول ان اعمى قيمة لتركيزالبرولين عند معاممة التركيز 100ممغم .لتر
1-
من بيروكسيد الييدروجين التي بمغت 45.30 كموتاثيون و 15ممي مول .لتر
-1 -1
وزن طري اما اقل قيمة لتركيز وزن طري و 38.00مايكروغرام .غم مايكروغرام.غم
-1 -1
وزن طري عند وزن طري و 9.00مايكروغرام .غم البرولين بمغت 12.00مايكروغرام.غم
1- 1-
بيروكسيد الييدروجين و كموتاثيون و صفر ممي مول .لتر معاممة التركيز صفر ممغم.لتر
) ة ( ز طي
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
1-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0
21.30 29.00 23.00 25.00 17.50 12.00 0
25.90 41.00 19.00 20.50 18.50 30.50 5
25.23 43.50 23.50 19.00 16.67 23.50 10
30.02 45.30 20.10 28.08 36.50 20.10 15
= H2O2 9.493 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
4.246
غ م. غ م ز )48(
) ة ( ز طي -1
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0 1
اشارات النتائج المبينة في الجدولين 49و 50الى الدورو المعنوي لبيروكسيد الييدروجين في
زيادة متوسط تركيز Ascorbic acidفي اوراق نبات الماش ,فعند رفع التركيز من صفر الى
1-
ازداد متوسط تركيز Ascorbic acidمن 91.2ممغم 100غم .وزن 15ممي مول .لتر
1- 1-
وزن طري لمعروة الربيعيةو من 84.0ممغم 100.غم طري 1-الى 103.9ممغم 100 .غم
1-
وزن طري لمعروة الخريفية و بنسبة زيادة مقدارىا وزن طري الى 97.7ممغم 100 .غم
%13.92و % 16.31و لكال العروتين عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في متوسط
تركيز Ascorbic acidالى انو يعد الخط الدفاعي من مضادات االكسدة غير االنزيمية الذي
عالية في الكموروبالست و السايتوسول و التي ليا دور في تحويل بيروكسيد الييدروجين الى ماء
( )Polle et al.,1990 ; Foyer et al., 1991و تتفق ىذه النتيجة مع ما توصل اليو الغزي
( )2013عند نقع بذور الذرة الصفراء المعرضة الجياد الجفاف بيروكسيد الييدروجين.
كما اشارات نتائج الجدول 49و 50وجود تأثير معنوي لمتداخل بين تركيز الكموتاثيون و
1-
كموتاثيون و 15ممي مول . Ascorbic acidكانت عند معاممة التركيز 100ممغم .لتر
-1 1-
وزن طري و 121.5ممغم 100. بيروكسيد الييدروجين بمغت 122.0ممغم 100 .غم لتر
1- -1
وزن طري و لكال العروتين عمى التتابع,اما اقل قيمة فكانت عند التركيز صفر ممغم.لتر غم
-1 1-
وزن طري و لكال و بمغت 64.00 , 65.00ممغم 100.غم و صفر ممي مول.لتر
) ة ( ز طي -1
غم111.
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
91.20 92.50 91.00 118.50 89.00 65.00 0
101.40 118.50 98.00 99.50 95.00 96.00 5
101.70 98.50 99.50 103.00 120.30 87.00 10
103.90 122.00 94.50 90.00 100.50 112.50 15
= H2O2 26.52 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
11.86
107.90 95.80 102.80 101.20 90.10 نً ٕسط
N.S= Glutathione LSD0.05
ز ط ي):
اكدت النتائج المبينة في الجدولين 51و 52وجود زيادة معنوية في متوسط تركيزMDA
1- 1-
و ازداد متوسط الى 100ممغم .لتر بزيادة تركيز الكموتاثيون من صفر ممغم .لتر
-1 1-
وزن طري الى 3.96مايكرومول .غم تركيز MDAمن 3.68مايكرومول غم وزن طري
لمعروة الربيعيةو من 2.96مايكرومول .غم -1وزن طري الى 4.11مايكرومول غم -1وزن طري
لمعروة الخريفيةو بنسبة زيادة مقدارىا %6.25و %38.85لمعروتين عمى التتابع ,وربما يرجع
سبب الزيادة في متوسط MDAالى ان الكموتاثيون من مضادات االكسدة ذات الوزن الجزيئي
ا لمنخفض و ىو يتفاعل مع العديد من المكونات الخموية كما انيا تقوم بالدفاع عن الخمية و ىو
كما بين الجدول 52حصول زيادة معنوية في متوسط تركيز MDAبزيادة تركيز
1- 1-
الى 15ممي مول.لتر بيروكسيد الييدروجين ,فعند رفع التركيز من صفر ممي مول .لتر
-1 -1
وزن طري الى 3.66مايكرومول.غم ازداد متوسط تركيز MDAمن 3.12مايكرومول.غم
وزن طري و بنسبة زيادة مقدارىا %17.31لمعروة الخريفية و ربما يعود سبب الزيادة في معدل
تركيز MDAالى ان بيروكسيد الييدروجين الذي ىو احد انواع االوكسجين الفعالة ROSالذي
( ) Hung and Kao ,2007او ربما يعود السبب الى بيروكسيد الييدروجين يتفاعل مع
السوبر اوكسايد ليكون جذر الييدروكسيل الذي يسبب اكسدة االغشية الخموية و زيادة محتوى
)Thompson et al., 1987 ; Lin and Kao , 1998( Malondialdehydeو تتفق ىذه
و اكد الجدولين 51و 52وجود تأثير معنوي لمتداخل بيت تأثير تركيز الكموتاثيون و تاثير
تركيز بيروكسيد الييدروجين في تركيز , MDAوبمغت اعمى قيمة لتركيز 6.83 MDA
- 1-
وزن طري عند معاممة التركيز صفر كموتاثيون و التركيز 10ممي مول .لتر مايكرومول .غم
1
بيروكسيد الييدرجين لمعروة الربيعيةفي حين بمغت اعمى قيمة لمحتوى MDAلمعروة
1- 1-
من الكموتاثيون وزن طري عند معاممة التركيز 100ممغم.لتر الخريفية 4.92مايكرمول .غم
1-
من بيروكسيد الييدرجين ,في حين بمغت اقل قيمة لتركيز و معاممة التركيز 10ممي مول .لتر
-1
وزن طري عند التركيز صفر لكال عاممي التجربة و لمعروتين 0.44 MDAمايكومول.غم
عمى التتابع.
1-
ز ط ي): .غم ( -12ز
اشارت النتائج الموضحة في الجدولين 53و 54الى حصول زيادة معنوية في متوسط
1-
وزن طري بزيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة محتوى الكموتاثيون مايكرومول .غم
1-
,اعمى متوسط لتركيز في العروتين الربيعية والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم .لتر
1- 1-
وزن طري و وزن طري و 56.25مايكرومول .غم الكموتاثيون بمغ 52.00مايكرومول .غم
بنسبة زيادة مقدارىا %41.49و %3.21و لكال العروتين عمى التتابع,و ربما يعود سبب
الزيادة في متوسط محتوى الكموتاثيون النو يعمل في ازالة االجياد stressعن طريق ارتباطو
مع الجزيئات ثم ترتبط االنزيمات بالسطح الخارجي لـ glutathioneاو ربما يعود الى ان بعض
صغيرة مختزلة و مؤكسدة ليا دور في تكون االزىار و حامض salicylic acidو اشارات
الدفاع لمنبات ) )Rouhier et al., 2008او ربما يعود الى ان الكموتاثيون يحمي الخمية من
التمف الناجم من الجذور الحرة و يساعد عمى بقاء الخمية بشكميا النشط و ان اضافة الكموتاثيون
بشكل خارجي يسبب زيادة في نشاط االنزيمات و اليرمونات الميمة )) Gilbert et al., 1990
او ربما يعود الى ان ىناك عدة عوامل تتحكم بمستوى الكموتاثيون الخموية منيا اعادة نشاط
glutathione reductaseو نسبة GSH/GSSHو ىذا يعد مؤش اًر عمى االكسدة في الخمية
كما بين الجدولين 53و 54حصول زيادة معنوية في متوسط تركيز الكموتاثيون بزيادة تركيز
1- 1-
الى 15ممي مول .لتر بيروكسيد الييدروجين ,فعند زيادة تركيز من صفر ممي مول .لتر
1-
وزن طري الى 43.20 ازداد متوسط تركيز الكموتاثيون من 38.00مايكرومول.غم
1- 1-
وزن طري الى وزن طري لمعروة الربيعيةو من 42.00مايكرومول .غم مايكرومول .غم
1-
وزن طري لمعروة الخريفيةو بنسبة زيادة مقدارىا %13.68و 52.20مايكرومول.غم
%24.29و لمعروتين عمى التتابع ,وربما يعود سبب الزيادة الى ان بيروكسيد الييدروجين بمثابة
اشارة جزيئية لتنظيم العديد من العمميات االساسية مثل التكيف و الدفاع و تطور النبات استجابة
لظروف االجياد ) ,(Slesak et al., 2007و ىو بالتراكيز الواطئة بمثابة اشارة جزئية تسبب
) al.,(2004اما التراكيز العالية منو تؤدي الى تحرير العوامل المحثة لمموت الخموي المبرمج
خضٚئٛخ كًٛبئٛخ نزظحٛح ًَٕ انُجبد ٔرطٕسِKocsy et al.,1996; Foyer and Noctor (.
),2000
و اشار الجدولين 53و 54الى وجود تداخل معنوي بين كل من الكموتاثيون و ز
بيروكسيد الييدروجين في زيادة قيم تركيز الكموتاثيون اما اعمى قيمة لتركيز الكموتاثيون كانت
1- 1-
بيروكسيد الييدروجين كموتاثيون و 15ممي مول .لتر عند معاممة التركيز 100ممغم .لتر
1- 1-
وزن لمعروة الربيعيةو من 65.00مايكرمول .غم بمغت 59.00مايكرومول.غم .وزن طري
1-
وزن طري لمعروة الخريفية,اما اقل قيمة لمحتوى الكموتاثيون فبمغت 11.00مايكرمول.غم
1-
وزن طري عند معاممة التركيز صفر لعاممي التجربة و طري و 26.00مايكرومول.غم
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
1-
يه يٕل .ن
100 75 50 25 0
38.00 57.00 24.00 49.00 49.00 11.00 0
44.80 44.00 46.00 38.00 45.00 51.00 5
44.00 48.00 44.00 36.00 38.00 54.00 10
43.20 59.00 38.00 41.00 47.00 31.00 15
= H2O2 1.584 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.708
52.00 38.00 41.00 44.75 36.75 نً ٕسط
0.792= Glutathione LSD0.05
1-
.غم ز نكهٕت ث ٌٕ ( )54
) ة ز طي (
1-
نً ٕسط Glutathioneيه ى .ن ت H2O2 ت
-
يه يٕل .ن
100 75 50 25 0 1
1-
ز طي) : .غم ( -13-2-4ز
1-
اعمى متوسط لمحتوى متوسط تركيزبيروكسيد الييدروجين ,فقد اعطى التركيز 50ممغم .لتر
1-
وزن طري لمعروة الربيعية و 4.43 بيروكسيد الييدروجين بمغت 4.58مايكرومول.غم
1-
وزن طري لمعروة الخريفية و بنسبة زيادة مقدارىا % 52.16و %34.24و مايكرومول.غم
لكال العروتيين عمى التتابع ,وربما يعود سبب الزيادة في متوسط محتوى بيروكسيد الييدرجين الى
ان الكموتاثيون لو دور في عممية التمثيل الغذائي لبيروكسيد الييدروجين في البالستيدات الخضر
( )Foyer and Hellwell,1976كما ان لو دو اًر في مقاومة االجياد ,و يقوم بتنظيم عمل
الجين كما انو يعمل في تنظيم دورة الخمية و حمايتيا من االكسدة ()Noctor et al.,2011
كما بينت نتائج الجدول 55و56ان لبيروكسيد الييدروجين دو اًر في زيادة متوسط تركيز
1-
الى بيروكسيد الييدروجين ,فعند زيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول .لتر
1- 1-
وزن ازداد متوسط تركيز بيروكسيد الييدرجين من 3.40مايكرومول.غم 15ممي مول.لتر
1- 1-
وزن طري لمعروة الربيعية و من 3.41مايكرومول.غم طري الى 4.34مايكرومول.غم
1-
وزن طري لمعروة الخريفيةو بنسبة زيادة مقدارىا وزن طري الى 4.44مايكرومول .غم
%26.53و %30.58و لكال العروتين عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة الى ان تعريض
بذور الماش الجياد بيروكسيد الييدروجين ادى الى زيادة مستوى بيروكسيد الييدروجين داخل
الخمية (, )Lin and Kao ,1998او ربما يعود الى ان بيروكسيد الييدروجين ىو من مجموعة
انواع االوكسجين الفعالة ( )ROSالذي يعد اكثر استق ار اًر عمى مستوى الخمية ,كما انو يؤدي
دو اًر حيوي في النبات من خالل اطالق اشارات كيمائية تعمل في تحمل النبات لالجياد الحيوي
و غير الحيوي تعمل ىذه االشارات عمى ما يسمى بالتعبير الجيني )( Hung et al., 2005
بينما اكدت نتائج الجدول 56حصول تأثير معنوي لمتداخل الثنائي في تركيز بيروكسيد
الييدروجين بمغت 5.00مايكرومول.غم 1-وزن طري عند التركيز 50ممغم.لتر 1-كموتاثيون و 5
1-
بيروكسيد الييدرجين لمعروة الربيعيةفي حين ان اقل قيمة لتركيز بيروكسيد ممي مول .لتر
1- 1-
من الكموتاثيون و صفر ممي مول.لتر الييدرجين كانت عند التركيز صفر ممغم .لتر
) ة ( ز طي -1
غم .
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
1-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0
3.43 3.30 3.00 4.60 4.27 2.00 0
4.07 3.50 3.95 5.00 4.80 3.10 5
3.83 4.50 3.80 3.80 4.05 3.00 10
4.34 4.40 4.00 4.90 4.45 3.95 15
= H2O2 1.662 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.743
3.93 3.69 4.58 4.39 3.01 نً ٕسط
0.831= Glutathione LSD0.05
ٍ ٔ ٓن ٔ ز )56(
) ة ( ز طي -1
غم.
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
1-
ن.يه يٕل
100 75 50 25 0
3.40 3.95 3.20 4.00 4.50 2.20 0
4.00 3.30 3.60 4.90 4.80 3.40 5
3.94 4.80 4.60 4.20 4.10 3.90 10
4.44 4.20 4.80 4.80 4.00 4.80 15
= H2O2 N.S = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.553
3.80 3.85 4.42 4.35 3.30 نً ٕسط
0.6188= Glutathione LSD0.05
: ح ت -3-4
اكدت النتائج المبينة في الجدولين 57و 58وجود زيادة معنوية في متوسط نسبة
الكاربوىيدرات الذائبة عند زيادة تركيز الكموتاثيون مقارنة بعدم المعاممة في العروتين الربيعية
1-
,اعمى متوسط لنسبة الكاربوىيدرات الذائبة بمغ والخريفية فقد اعطى التركيز 100ممغم.لتر
عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة الى ان المعاممة بالكموتاثيون تسبب زيادة في بناء
الكاربوىيدرات في الحبوب اكثر من االوراق ) ,) Ahmed, 1985او ربما يعود السبب الى ان
الكموتاثيون جزيئات صغيرة مؤكسدة و مختزلة ليا دور في تكون االزىار و حامض Salicylic
acidو كذلك اشارات الدفاع لمنبات ) )Rouhier et al., 2008و يعتقد ان لحامض
Salicylic acidدو اًر في زيادة محتوى الكاربوىيدرات و زيادة Choudhury ( DNA ٔ RNA
)and Panda, 2004; Korkmaz et al., 2007او ربما يعود ان لمكموتاثيون اىمية في
مسارات بناء السكر و ازالة السموم وتكوين مضادات االكسدة ) )Noctor et al., 2012و
تتفق ىذه النتيجة مع ما توصل اليو )Sadak et al., 2014) ٔ ) El-Awadi et al., 2014
كما اشار الجدول 57الى وجود زيادة معنوية في متوسط نسبة الكاربوىيدرات الذائبة
1- 1-
الى 15ممي مول .لتر عند زيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول .لتر
ازداد متوسط نسبة الكاربوىيدرات الذائبة من 1.06الى 1.52و بنسبة زيادة مقدارىا %43.26
لمعروة الربيعية,و ربما يعود سبب الزيادة ان لبيروكسيد الييدروجين العديد من االداور االساسية
في عممية تمثيل الغذاء لمنبات و ويشترك في مجموعة واسعة و متنوعة من التفاعالت و تعاقب
االشارات الالزمة لجميع جوانب نمو الشعيرات الجذرية و تمايز الخشب و المكننة و تنظيم
عمميات غمق و فتح الثغور و يشارك في عمميات االيض و النمو الطبيعي لمنبات
) )Checseman ,2007او ربما يعود الى بيروكسيد الييدروجين الذي يعمل في حث االشارات
كما اوضح الجدولين 57و 58حصول تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير تركيز الكموتاثيون و
تأثير تركيز بيروكسيد الييدروجين ,اما اعمى قيمة لنسبة الكاربوىيدرات الذائبة بمغت 2.99و
1- 1-
لمعروتين و معاممة التركيز 15ممي مول .لتر 5.95عند معاممة التركيز 100ممغم .لتر
عمى التتابع في حين بمغت اقل قيمة لنسبة الكاربوىيدرات الذائبة 0.81و 3.33عند معاممة
تشير النتائج المبينة في الجدولين 59و 60وجود تأثير معنوي في متوسط النسبة المئوية
1-
اعمى متوسط لنسبة لمبروتين في البذور الجافة و قد اعطت معاممة التركيز 75ممغم .لتر
بروتين البذور الجافة بمغ 29.53و بنسبة زيادة مقدارىا %22.17لمعروةالربيعية اما العروة
1-
اعمى قيمة بمغت 20.44و بنسبة زيادة الخريفية فقد اعطت معاممة التركيز 100ممغم .لتر
مقدارىا , % 22.32و ربما يعود سبب الزيادة في معدل النسبة المئوية لمبروتين في البذور
الجافة الى ان لمكموتاثيون وظائف متعددة خالل تطور البذور فيو يؤدي دو اًر في مراحل نمو
البذور و انقسام الخاليا المشتركة في تكوينيا و حمايتيا من االكسدة ) , Bailly (2004او ربما
يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون جزيئات صغيرة مؤكسدة و مختزلة ليا دور في تكوين
االزىار و حامض Salicylic acidو كذلك اشارات الدفاع لمنبات )Rouhier et al., 2008
ار متعددة في عمميات االيض الخموي و ىو مركب
) ,و ربما يعود الى ان الكموتاثيون يؤدي ادو اً
ميم وضروري في ايض الكبريت و يعتبر ناقل رئيسي في اختزال الكبريت و يرتبط مسار اختزال
و تشير النتائج الموضحة في الجدولين 59و 60وجود زيادة معنوية في النسبة المئوية
لمبروتين في البذور الجافة فعند زيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول.لتر 1-الى
15ممي مول .لتر 1-ازداد معدل نسبة بروتين البذور من 25.79الى 28.78لمعروة االولى و
لمعروتين عمى التتابع .و ربما يعود سبب الزيادة الى ان بيروكسيد الييدروجين يعمل في حث
الجينات الوراثية المسؤولة عن العناصر الغذائية الضرورية لنمو النبات مثل الكالسيوم و
Desikan et al. ,2004 ; Liu et al. ),2004 البوتاسيوم
; (Wendehenne et al. ,2004و قد يعود الى ان بيروكسيد الييدروجين يعمل عمى حث
بيروكسيد الييدروجين يعمل عمى في االشارات الجزيئية المسؤولة عن Salicylic acidو ان
ىذا الحامض يزيد من تراكم االحماض االمينية في البذور السيما Methioneو يمنع اكسدتيا
كما انو يحافظ عمى نفاذية االغشية من تأثير درجة الح اررة . Saleh et al.,2007 ; Hussain
و بين الجدولين 59و 60وجود تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير تركيز الكموتاثيون و تأثير
تركيز بيروكسيد الييدروجين اما اعمى قيمة لمنسبة المئوية لمبروتين في البذور الجافة بمغت 38.
1- 1-
كموتاثيون و 15ممي مول .لتر 28.50 , 31عند معاممة التركيز 100ممغم .لتر
بيروكسيد الييدرجين لمعروتين عمى التتابع في حين بمغت اقل قيمة لمنسبة المئوية لمبروتين في
1-
كموتاثيون و صفر البذور الجافة 21.00و 14.31عند معاممة التركيز صفر ممغم .لتر
1-
نً ٕسط ت Glutathioneيه ى .ن H2O2 ت
-
100 75 50 25 0 يه يٕل .ن
1
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 61و 62حصول زيادة معنوية في متوسط عدد
النورات الزىرية لنبات الماش بزيادة تركيز الكموتاثيون فعند رفع التركيز من صفر ممغم.لتر 1-الى
1-
ازداد متوسط عدد النورات الزىرية لمنبات من 4.35نورة الى 6.81نورة و من 100ممغم.لتر
6.79نورة الى 9.50نورة و بنسبة زيادة مقدارىا %56.55و %39.9لمعروتين عمى التتابع
1- 1-
معنويا و لكال العروتين عن التركيز 75ممغم.لتر ,ولم يختمف التركيز 100ممغم.لتر
,ويعود سبب الزيادة في متوسط عدد النورات الزىرية لمنبات الى دور الكموتاثيون في زيادة عدد
االوراق و االفرع الجانبية ,وبما ان الكموتاثيون يتكون من ثالثة احماض امينية ىي ٔcycteine
glucine ٔ glutamicو ان االحماض االمينية ليا دور في زيادة المجموع الجذري و ىذا
ينعكس عمى نمو مجموع الخضري( احمد )1984او ربما يعود الى ان اضافة االحماض
االمينية تؤدي الى زيادة عدد االنقسامات الخموية و توسيعيا( .ادريس )2009,
و بين الجدولين 61و 62التأثير المعنوي لبيروكسيد الييدروجين في زيادة متوسط عدد
1-
الى 15ممي النورات الزىرية,عند رفع تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول.لتر
1-
,ازداد متوسط عدد النورات الزىرية لمنبات من 5.26نورة الى 7.10نورة و من مول.لتر
7.19نورة الى 9.93نورة و بنسبة زيادة مقدارىا %34.98و %38.1و لمعروتين عمى
التتابع ,و يعتقد ان سبب الزيادة يعود الى ان بيروكسيد الييدروجين يحث العديد من االشارات
و اوضحت نتائج الجدولين 61و 62ان تأثير التداخل بين عاممي التجربة كان معنوياً في
عدد النورات الزىرية ,و بمغت اعمى قيمة لعدد النورات الزىرية 11.00نورة و 13.00نورة عند
االولى و الثانية عمى التتابع.اما اقل قيمة فقد كانت عند معاممة التركيز صفر لكال عاممي
1-
.ت ت زه ( )61
1-
: الزه .ت -2-4-4
1-
من 12.31زىرة الى 21.17زىرة و من 28.92زىرة الى ازداد متوسط عدد االزىار .نبات
35.30زىرة و بنسبة زيادة مقدارىا %71.97و %22.6و لكال العروتين عمى التتابع,وربما
1-
الى ان بعض االنزيمات تستعمل الكموتاثيون كمادة يعود سبب الزيادة في عدد االزىار .نبات
دور في تكوين االزىار و حامض salicylic acidو و اشارات الدفاع لمنبات Rouhier et
ليا اً
العناصر الضروية لمرحمة التزىير و ىذه المرحمة تعد اكثر المراحل حساسية لنقص الماء Rao
) , )et al., 2006و ىذه النتيجة تتفق مع نتيجة) Mahgoub et al. , 2006; Eid et al.
اما تأثير بيروكسيد الييدروجين فيوضح في الجدولين 63و 64الدور المعنوي لبيروكسيد
1-
فعند رفع تركيز بيروكسيد الييدروجين من الييدروجين في زيادة متوسط عدد االزىار .نبات
زىرة الى 19.87زىرة ومن 25.73زىرة الى 34.91زىرة و بنسبة زيادة مقدارىا %2.98و
1-
الى %20.13و لكال العروتين عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في عدد االزىار.نبات
ان بيروكسيد الييدروجين لو دور رئيس بارسال اشارات جزيئية كيمايئية لتصحيح نمو النبات و
تطوره ( , )Kocsy et al.,1996 ; Foyer and Noctor,2000او ربما يعود الى ان
بيروكسيد الييدروجين يحث العديد من االشارات الجزيئية المسؤولة عن اليرمونات النباتية مثل
( Quen et al., 2008) Salicylic acid ٔ Jasmonate ٔ Ethelyen ٔ Abscisic acid
و ان الحامض Salicylic acidنّ دور في تكشف البراعم الزىرية و زيادة االنقسامات في
63و 64وجود تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير تركيز كما اشارات نتائج الجدولين
الكموتاثيون و تركيز بيروكسيد الييدروجين ,كما بين الجدول ان اعمى قيمة لعدد االزىار كانت
1- 1-
التي بمغت 28.50زىرة و و التركيز 10ممي مول .لتر عند التركيز 100ممغم.لتر
45.00زىرة ,اما اقل قيمة فكانت عند التركيز صفرو لكال العاممين و بمغت 9.17زىرة و
بين الجدولين 65و 66حصول زيادة معنوية في متوسط عدد القرنات لمنبات الواحد بزيادة
1- 1-
الى 100ممغم .لتر تركيز الكموتاثيون ,فعند رفع تركيز الكموتاثيون من صفر ممغم .لتر
,ازداد متوسط عدد القرنات من 12.81قرنة الى 18.66قرنة لمعروة الربيعية و من 18.28
قرنة الى 22.03قرنة لمعروةالخريفية ,وبنسبة زيادة مقدارىا %45.66و %52.13و لكال
العروتين عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في عدد القرنات .نبات 1-الى دور الكموتاثيون
في زيادة عدد االفرع ونموالجموع الزىري ,او ربما يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون جزيئات
صغيرة مؤكسدة و مختزلة ليا دور في تكون االزىار و حامض salicylic acidو كذلك
اشارات الدفاع لمنبات ) (Rouhier et al., 2008و ان حامض السمسميك لو دور في زيادة
تركيز السايتوكايتين و الجبرلين و كذلك انتقال الماء و العناصر الغذائية من المصدر الى
المصب كما انو يعمل في تثبيط حامض االيسيسك و انزيم pectin methylase aseterase
وتتفق ىذه النتيجة و تمثيل االثمين ()Gharib and Hegazi , 2010; Gupta , 2011
كما اوضح الجدولين 65و 66حصول زيادة معنوية في معدل عدد القرنات لمنبات الواحد
بزيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين فعند رفع تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول
1- 1-
,ازداد متوسط عدد القرنات لمنبات الواحد من 12.18قرنة الى 15ممي مول .لتر .لتر
الى 17.39قرنة لمعروة الربيعيةو من 15.50قرنة الى 23.58قرنة لمعروة الثانية ,وبنسبة
زيادة مقدارىا %42.77و %52.13لمعروتين عمى التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة الى ان
بيروكسيد الييدروجين يحفز انقسام و استطالة الخاليا و تكوين الجدران الثانوية و يعمل في
تحسين معامل حيوية الجذور و طوليا و عددىا مما يؤدي الى امتصاص عال لمنتروجين الذي
لنمو النبات مثل عنصري الكالسيوم و البوتاسيوم ( Liu etal., 2004 ; Desikan etal.,2004
اكد الجدول 65و 66وجود تاثير معنوي لمتداخل بين تركيز الكموتاثيون و تركيز بيروكسيد
الييدروجين و بمغت اعمى قيمة لعدد القرنات لمنبات الواحد 25.56قرنة و 27.11قرنة عند
1- 1-
و لكال العروتين عمى التتابع بينما و 10ممي مول .لتر معاممة التركيز 100ممغم .لتر
بمغت اقل قيمة لعدد القرنات لمنبات الواحد 9.61قرنة و 11.33قرنة عند معاممة التركيز صفر
لكال عاممي التجربة و لمعروتين عمى التتابع.
اتضح من الجدولين 67و 68التأثير المعنوي في زيادة متوسط عدد البذور في القرنة
معدل عدد البذور في القرنة لمنبات الواحد من 8.43بذرة الى 9.90لمعروة الربيعيةو من 8.62
بذرة الى 10.08بذرة لمعروة الخريفيةو بنسبة زيادة مقدارىا %17.43و %16.93و لمعروتين
عمى التتابع ,وربما يعود سبب الزيادة في متوسط عدد البذور في القرنة ان لمكموتاثيون وظائف
متعددة خالل تطور البذور فيو يمثل دو اًر في مراحل نمو البذور و انقسام الخاليا المشتركة في
تكوينيا و حمايتيا من االكسدة ,وان المحتوى الرطوبي يختمف في البذور و كذلك النشاط
االيضي طول مدة نمو البذور و نتيجة لذلك فان مصادر ROSتختمف اختالفا كبي ار في مراحل
نمو البذور) )Bailly,2004والبذور تتطور بعممية البناء الضوئي و التنفس مما يجعل البناء
السيطرة عمى دورة الخمية ) )Potters et al., 2004وتتفق ىذه النتيجة مع Sadak et al.,
كما بين الجدول 67والتأثير المعنوي في زيادة متوسط عدد البذور لمقرنة بزيادة تركيز
1- 1-
و قد ازداد متوسط الى 15ممي مول .لتر بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول .لتر
عدد البذور في القرنة من 8.37بذرة الى 10.29بذرة العروة الربيعية و من 8.44بذرة الى
التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في عدد البذور في القرنة الى ان بيروكسيد الييدرجين لو العديد
من االدوار االساسية في عممية تمثيل الغذاء لمنبات و ىو يشارك في مجموعة واسعة و متنوعة
من التفاعالت و تعاقب االشارات الالزمة لجميع جوانب نمو الشعيرات الجذرية و تمايز الخشب
و المكننة و تنظيم عممية غمق و فتح الثغور و يشارك في عممية االيض و النمو الطبيعي لمنبات
انقسام الخاليا و استطالتيا و يكون الجدران الثانوية و يعمل في تحسين عدد و طول و معامل و
حيوية الجذور و ىذا ينعكس ايجابيا في نمو و حاصل النبات ( ; Liao et al.,2004
)Hameed et al,,2004
و بين الجدول 67حصول تأثير معنوي لمتداخل بين تركيز الكموتاثيون و تأثير تركيز
بيروكسيد الييدروجين في عدد البذور في القرنة ,اما اعمى قيمة لعدد البذور فبمغت 10.93بذرة
1- 1-
من بيروكسيد من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر عند معاممة التركيز 100ممغم.لتر
الييدروجين لمعروة الربيعية,وبين الجدول 68عدم حصول تاثير معنوي لمتداخل بين عاممي
التجربة لمعروةالخريفية.
ٔ ن ذٔ نكم َّ( ن ٍ ٔ ٓن ٔ ٔ ٌٕ نكهٕت ث ) تأث67( ٔل
) ن
1-
نً ٕسط ن. يه ىGlutathione ت H2O2 ت
-
ن.يه يٕل
1
100 75 50 25 0
8.37 10.20 8.93 8.00 8.80 5.93 0
9.04 8.40 9.87 8.47 9.73 8.73 5
9.21 10.07 9.13 9.13 8.93 8.80 10
10.29 10.93 10.13 10.20 9.93 10.27 15
= H2O2 1.322 = H2O2 × Glutathione LSD0.05
0.591
9.90 9.52 8.95 9.35 8.43 نً ٕسط
0.661= Glutathione LSD0.05
اوضحت النتائج المبينة في الجدولين 69و 70حصول تأثير معنوي في زيادة متوسط
1- 1-
,وقد الى 100ممغم .لتر 100بذرة ,فعند زيادة تركيز الكموتاثيون من صفر ممغم .لتر
ازداد متوسط وزن 100بذرة من 3.05الى 3.755غم لمعروة الربيعية ,و من 3.61غم الى
4.42بذرة لمعروة الخريفية,و بنسبة زيادة مقدارىا 22.43 %22.95و %و لمعروتين عمى
التتابع ,و ربما يعود سبب الزيادة في متوسط وزن 100بذرة بزيادة تركيز الكموتاثيون الى ان
لمكموتاثيون وظائف متعددة خالل تطور البذور فيو يؤدي دو اًر في مراحل نمو البذور و انقسام
بعممية البناء الضوئي و التنفس مما يجعل البناء الضوئي و سمسمة نقل االلكترون في
صغيرة مؤكسدة و مختزلة لو دور في تكوين االزىار و حامض salicylic acidو اشارات
لمنبات الدفاع
) (Rouhier et al., 2008و يعتقد ان حامض السالسيمك يؤدي الى زيادة تمثيل Co2و انتاج
المادة الجافة و تنظيم توزيعيا من المصدر الى المصب و ىي البذور ()Ouda et al., 2007
وتتفق ىذه النتيجة مع ) )El-Awadi et al., 2014الذين اشارو الى زيادة في وزن 100بذرة
كما اكد الجدول 69و 70حصول تأثير معنوي في زيادة متوسط 100بذرة ,فعند زيادة
1- 1-
ازداد متوسط الى 15ممي مول.لتر تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول.لتر
100بذرة من 3.23غم الى 4.01غم لمعروةالربيعية ,و من 3.58غم الى 4.47غم لمعروة
الخريفية و بنسبة زيادة مقدارىا % 24.14و %24.86و لمعروتين عمى التتابع ,و قد يعود
سبب الزيادة الى ان بيروكسيد الييدروجين يعمل في حث االشارات الجزئية التي تكون مسؤولة
عن اليرمونات النباتية مثل ٔ )JA( Jasmouate ٔ Ethylene ٔ )ABA( Abscisic acid
الجينات الوراثية المسؤولة عن العناصر الضرورية لنمو النبات مثل الكالسيوم و البوتاسيوم
كما بينت نتائج الجدولين 69و70حصول تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير تركيز
الكموتاثيون و تأثير تركيز بيروكسيد الييدروجين ,اما اعمى قيمة فقد بمغت 4.99غم و 4.98
1- 1-
من بيروكسيد من الكموتاثيون و 15ممي مول.لتر غم عند معاممة التركيز 100ممغم.لتر
الييدروجين لمعروتين عمى التتابع,اما اقل قيمة بمغت 2.11غم عند معاممة التركيز صفر
1- 1-
من بيروكسيد الييدروجين لمعروة الربيعية,اما اقل كموتاثيون و صفر ممي مول.لتر ممغم.لتر
1-
كموتاثيون و 5ممي قيمة لوزن 100بذرة بمغت 2.06غم عند معاممة التركيز صفر ممغم.لتر
مول .لتر 1-من بيروكسيد الييدروجين لمعروة الخريفية .
اوضحت نتائج الجدولين 73و 74حصول تأثير معنوي لمكموتاثيون في زيادة متوسط
1-
الى 100ممغم . حاصل الحبوب غم .م , 2فعند رفع تركيز الكموتاثيون من صفر ممغم .لتر
ازداد متوسط حاصل البذور من 22.71غم .م 2الى 34.56غم.م 2لمعروة االربيعية و 1-
لتر
من 21.92غم.م 2الى 31.50غم.م 2لمعروة الثانية و بنسبة زيادة مقدارىا %52.17و
% 43.70لمعروتين عمى التتابع ,و يعود سبب الزيادة في حاصل البذور الى دور الكموتاثيون
في زيادة مكونات الحاصل و ان الكموتاثيون يمثل دو اًر ميماً في السيطرة و الحفاظ عمى نظام
االكسدة داخل الخاليا ,كما ان لو اىمية في عممية البناء الضوئي ( Hell and Bergmann
, ),1990وقد يعود سبب الزيادة الى ان الكموتاثيون مضاد اكسدة يعمل في حماية الخاليا من
التحطم بوساطة الجذور الحرة كما انو يساعد عمى بقاء الخاليا بشكميا النشيط فضالً عن انو
يؤدي الى زيادة النشاط االنزيمي ) Mamdouh (1995كما ان الكموتاثيون ىو عبارة عن
جزيئات صغيرة مؤكسدة و مختزلة ليا دور في تكون االزىار و حامض Salicylic acidو
) )Rouhier et al., 2008وان لمحامض دور في تحسين نمو النبات ورفع كفاءة عممية البناء
; (Sadak et al., 2014الذين اشارو الى النتيجة تتفق مع )EL-Awadi et al., 2014
زيادة في حاصل الحبوب عند رش نبات القمح بتراكيز مختمفة من الكموتاثيون .
كما اوضح الجدول 73التأثير المعنوي لبيروكسيد الييدروجين في زيادة متوسط حاصل
1-
الى 15ممي مول البذور عند زيادة تركيز بيروكسيد الييدروجين من صفر ممي مول.لتر
ازداد متوسط حاصل البذور من 26.56غم.م 2الى 30.97غم.م 2و بنسبة زيادة -1
.لتر
1-
معنويا عن التركيز مقدارىا %16.60لمعروة الربيعةو لم يختمف التركيز 15ممي مول.لتر
1-
,ان بيروكسيد الييدرجين سبب زيادة في متوسط النمو الخضري و الزىري 10ممي مول.لتر
و الجذري ,وان تعريض البذور الجياد بيروكسيد الييدروجين ادى الى زيادة في محتوى H2O2
داخل الخمية ( )Lin and Kao,1998و ان بيروكسيد الييدروجين يعمل في قتل المسببات
المرضية او يعمل في تحفيز الجينات التي تقمل من االصابات المرضية (Bozso et al.,
)2005و ربما يعود سبب الزيادة في معدل حاصل البذور ان بيروكسيد الييدروجين يحفز
انقسام الخاليا و استطالتيا كما يعمل في تكوين الجدران الثانوية ,كما انو يحسن عدد الجذور و
(Hameed et al., 2004او ربما يعود الى ان بيروكسيد ); Liao et al., 2002
الييدروجين يحث الجينات الوراثية المسؤولة عن العناصر الغذائية الضرورية لنمو النبات و
بالتحديد عنصر البوتاسيوم و عنصر الكالسيوم )(Desikan et al., :Liu et al., 2004
2004وتتفق ىذه النتيجة مع نتيجة الغزي ( )2013عمى نبات الذرة الصفراء .
كما اظيرت نتائج الجدول 74حصول تأثير معنوي لمتداخل بين تأثير تركيز الكموتاثيون و
تاثير بيروكسيد الييدروجين ,اعمى قيمة لحاصل الحبوب بمغت 38.80غم .م 2عند معاممة
التركيز 100ممغم.لتر 1-من الكموتاثيون و 10ممي مول .لتر 1-من بيروكسيد الييدروجين ,,اما
اقل قيمة بمغت 15.19فقد كانت عند معاممة التركيز صفر ممغم.لتر 1-كموتاثيون و صفر ممي
الً -ال ت
-1الرش الورقي بالكموتاثيون ادى الى زيادة معنوية في صفات النمو الخضري و الزىري و
الجذري و
مضادات االكسدة االنزيمية و غير االنزيمية و الصفات الكيمة و النوعية لمحاصل و تفوق
-2نقع بذور الماش ببيروكسيد الييدروجين ادى الى زيادة معنوية في صفات النمو الخضري
1-
بيروكسيد الييدروجين الكمية و النوعية لمحاصل و قد تفوق التركيز 15ممي مول .لتر
-3نقع بذور الماش ببيروكسيد الييدروجين ادى الى انخفاض معنوي في محتوى كمورفيل A
.
ت ً -
1-
لمحصول عمى -1رش نبات الماش بالكموتاثيون بالتركيز اعمى من 100ممغم .لتر
-4تقدير فعالية مضادات اكسدة انزيمية و مضادات اكسدة غير انزيمية اخرى لم يتم
احمد ,رياض عبد المطيف . )1984(.الماء في حياة النبات .مديرية دار الكتب – جامعة
الموصل.
ادريس ,محمد حامص . )2009(.فسيولوجيا النبات .موسوعة النبات – مركز سوزان مبارك
الجنابي ,محسن عمي و عمي ,يونس عبد القادر ( .)1996المدخل الى انتاج المحاصيل الحقمية
الداودي ,عمي محمد حسن (. )1990الكيماء الحيوية .الجزء الثاني ,و ازرة التعميم العالي و
الظالمي ,افراح ميدي عبد عمي .)2010(.تاثير الرش ببيروكسيد الييدروجين H2O2في نمو
الغزي ,اسعد كاظم عبد اهلل مشاور( .)2013دور البوتاسيوم في تحمل نباتات الذرة الصفراء
الفرطوسي ,حميد عبد نشأت ( .)2005تأثير تراكيز و مراحل رش البورون في حاصل البذور و
المظفر ,سامي عبد الميدي .)2009(.كيمياء البروتينات الطبيعية .الطبعة االولى ,دار المسيرة
داللي ,باسم كامل و الحكيم ,صادق حسن . )1987(.تحميل االغذية .دار الكتب لمطباعة و
سعد ,تركي مفتن ؛ حسن ,سعد فميح ,الراوي ,بياء (. )2000استجابة الحاصل و مكوناتو و
صفات اخرى لمعدالت بذر الماش .مجمة العموم الزراعية العراقية (-107-3:)32
.112
المنصورة .
عمي ,حميد جموب ,عيسى ,طالب احمد و جدعان ,حامد محمود ( . )1990محاصيل
المحاصيل
( كتاب مترجم) و ازرة التعميم العالي و البحث العممي ,جامعة بغداد ,العراق :
495صفحة.
ياسين ,بسام طو .)1992(.فسمجة الشد المائي في النبات ,دار الكتب لمطباعة و النشر
ياسين ,بسام طو .)2001(.اساسيات فسيولوجيا النبات .لجنة التعريب ,جامعة قطر ,الدرحة.
Abass,S.M. and Mohammed , H. I. (2011). Alleviation of adverse Effect
of drought stress on common Bean (Phaseolus vulgaris L.) by
Exogenous application of hydrogen peroxide . Bangladesh J.
Bot.,41(1):75-83.
Arrigo , A.P. (1999). Gene expression and the thiol redox state.Free
Radic. Biol. Med .27:936-944.
Bull.Inst. Pasteur.93,167-186.
Del Rio,L.A.Corpas,F.J.Sandalio,L.M.palma,J.M.Gomez,M.Barroso,J.B
etal. (2002).Reactive oxygen species,antioxidant systems and
nitric oxide in peroxisomes.J. Expt.Bot.,53(372),1255-1272.
Despres ,C. ; Chubak , C. ; Rochon ,A. ;Clark ,R. Bethune ,T. etal.
(2003).The Arabidopsis NPRI disease resistance protein is a
novel cofactor that confers redox regulation of DNA binding
activity to the basic domain leucine Zipper transcription factor
The. Plant Cell 15: 2181-2191.
Gao,M. ; Liu , J. ; Bi, D.; Zhang ,Z. ; Cheng , F. ; Chen, Sand Zhang , Y.
(2008). MEKK1,MKK1/MKK2 and MPK4 function together in a
mitogen activated protein kinase cascade to regulate innate
immunity in plant . Cell Res . ,18:1190-1198.
Huang,X;Moir,R.D.;Tanzi,R.E.;Bush,A.L.and Rogers,J.T.(2004).Redox –
active metals ,oxidative stress and Alzheimers disease
pathology.Annals of the New York Academy of Science
1012:153-163.
Krinsky , N.I. and Johnson , E.J. (2005). Carotenoid actions and their
relation to health and disease .Molecular Aspects of Medicine
.26,459-519.
Kvent , J.; Svobods ,J. and Fiala ,K. (1969).Canopy development in stands
of typa Latifia L. and phraymites commuins Trin.In south
Maravid . Hidrobiologia .10:63-75.
Qu ,C. P.;Xu, Z. R.; Lin , G. J. ;Li ,Y.; Weiz , G. and Liu ,G.F.
(2010).Differential Expression of copper .Zinc superoxide
dismutase Gene of polygouum sibiriouum leawes , stems and
underground stems , subjected to high salt stress .Int.J. Mol.Sci.
11 : 5234 -5245.
Velikova, V., Yordanov, I. and Edereva, A.( 2000). Oxidative stress and
some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants.
Protective role of exogenous polyamines. Plant Sci. 151: 59-66.
Wu , F.; cao , F.; Liu , L.; Ibrahim , W. and Cai , Y. (2013). Alleviating
effect of exogenous glutathione glycine betaine ,
brassinosteroids and Salicylic acid on cadmium toxicity in rice
seeding (oryza sativa).Agrotechnol.2:107-112.
Two field experiments were conducted during the spring and autum
growth season of Vigna radiata L. in the year 2014 at botanical garden
of Biology Department , Collage of Education for Pure Science (Ibn
AL_Haithem)
University of Baghdad .The experiments aimed to study the effect of
glutathione and hydrogen peroxide ,and their interactions on some of
quantity and quality characteristic of plant Vigna radiate L .The
treatment of glutathione (0,25,50,75,100) mg.L-1 While the H2O2
(0,5,10,15) ml mol. L-1 .The two experiment were designed as
Randomized Complete Block Design as factorial experiment with two
factors with three replication which included 60 experiment units the area
of each one (1×1`) m. Results were analyzed Statistically and compared
using average L.S.D at 0.05.
A Dissertion
Submitted to the council of the college of Education for pure
science (Ibn- Al- Haithem ) university of Baghdad in partial
fulfillment of the Requirement for the Degree of Doctor of
philosophy of science in Biology / plant physiology
By
Eman Hussian Hadi AL-Hayani
(M.S.Biology /Plant Physiology)
Supervised by
Dr. Wifak Amjad AL-Kaisy
2015