J Invest Cosmetol

Vol. 15, No. 4, pp. 423-429 (2019)

https://doi.org/10.15810/jic.2019.15.4.008
pISSN:2508-8009 / eISSN:2508-8084 Original Article

Salvianolic acid B 가 자외선 B 조사에 의한

plasmid DNA 절단에 미치는 효과
이 평 재 1,*
1
세명대학교 바이오제약산업학부 교수

Effect of Salvianolic acid B on Plasmid DNA Breakage Induced

by Ultraviolet B Radiation
Pyeong Jae Lee1,*
1
School of Industrial Bio-pharmaceutical Science, Semyung University, Jecheon 27136, Korea
(Received November 14, 2019; Revised December 5, 2019; Accepted December 5, 2019)

Ultraviolet B (UVB), which is 280-320 nm wavelength light, can induce modification of base and (or) DNA breakage
by direct or indirect pathways. Generation of hydroxyl radical is one of the mechanisms by which UVB imparts
detrimental effect on DNA. Salvianolic acid B (SalB) is one of the components in Salvia miltiorrhiza and has been
reported to have antioxidant, anti-inflammation and anti-wrinkle effects. In the present study, SalB was found to
protect the DNA breakage and reduce the 2-deoxy-d-ribose degradation under UVB radiation with H 2O2. However,
SalB increased the DNA breakage and degradation of 2-deoxy-d-ribose in the presence of Cu 2+ ion. These results
implied that SalB might have had anti-oxidant or pro-oxidant effect depending on the micro-environment. The current
study was carried out with direct UVB radiation to DNA. The roles of SalB in the cell or tissue level still remain to
be investigated.

Keywords : Copper ion, DNA breakage, Hydroxyl radical, Salvianolic acid B, Ultraviolet B

서 론 서는 자외선 B(ultraviolet B, UVB)로 자극한 fibroblast 에서

mitogen activated protein kinase(MAPK) 신호전달을 차단하 여 주
Salvianolic acid B(SalB, Fig.1)는 단삼(Salvia miltiorrhiza) 에 름생성과 관련된 유전자 발현을 억제한다는 것이 보고되었 다(Sun
포함된 물질로 항산화, 항염증 등의 다양한 생리활성 효능 이 알 et al., 2015).
려져 있다(Pang et al., 2016). 항산화와 관련하여 활성 산소종 지구에 도달하는 UV 는 3 종류로 나누어지며 이중 UVC 는 오
(Reactive Oxygen Species, ROS) 소 거 효 과 가 있 고 oxidative 존층에 의해 지표면에 도달하지 못하는 반면 UVB 는 10% 정 도
stress 에서 세포 보호효과가 있으며 (Zhao et al., 2008; Lee et 가 도달한다. UVB 는 인체의 피부를 자극하여 비타민 D 합 성을
al., 2016; Liu et al., 2016) 피부와 관련하여 자극하기도 하나 광노화나 피부암의 원인이 되기도 한다
(Cavinato & Jansen-Durr, 2017; Slominski et al., 2018). UVB
* 이 논문은 2019 학년도 세명대학교 교내학술연구비 지원에 의해 수행된 연구 는 세포를 구성하고 있는 분자들 중 특히 DNA 에 여러 형 태의
입니다.
변 형 을 준 다 . DNA 를 구 성 하 는 염 기 중 pyrimidine 과
* Correspondence to: Pyeong Jae Lee, School of Industrial Bio-pharmaceutical
Science, Semyung University, 65 Semyung-ro, Jecheon-si, Chungbuk 27136, Korea. pyrimidine 의 dimer 를 생성시켜 base 의 구성에 영향을 주고
E-mail: pjlee1@semyung.ac.kr hydroxyl radical 을 통해 8-oxo-dehydroxyl guanine(8-

423
 P.J.
4
Figure 1. Structure of salvianolic acid B (SalB).
oxo-dG) 가 생성시켜 돌연변이의 원인이 되며 또한 hydroxyl
radical 은 DNA strand 를 절 단 하 기 도 한 다 (D'Orazio et al.,
2013; Cadet et al., 2015; Schuch et al., 2017). UVB 에 의 한
DNA 의 변형은 DNA 를 둘러싸고 있는 미세환경 조건에 의해
영향을 받는데 금속이온의 존재는 hydroxyl radical 생성에 영 향
을 준 다 (Audic et al., 1993; Lloyd et al., 1993; Masaki et al.,
1995). UVB 를 조사하지 않은 상태에서 Cu2+ 이온은 단독으 로
DNA 를 절단하지 않으나 항산화 효과가 있다고 알려진 특정 물
질들과 같이 존재할 때는 hydroxyl radical 을 생성하여 DNA 를
절단 할 수도 있음이 알려져 있고 이를 항암 기전의 하나로 설명
하기도 한다(Yoshino et al., 2002; Hadi et al., 2007; Sarwar et
al., 2015).
SalB 또한 Cu2+이온이 존재할 때 DNA 가 절단되는 것으로 보
고된 바 있다(Lee et al., 2018). SalB 가 UVB 자극에 의한 세
포내 신호전달에 어떤 영향을 주는지에 대한 보고 (Sun et al.,
2015) 는 있었으나 UVB 에 의한 DNA 절단에 대해서는 보고된
바가 없어 본 연구에서는 SalB 가 UVB 에 의한 DNA 절단 보호
효과를 알아보았으며 특히 Cu2+ 인 산화형 구리 이온이 존재할
때는 어떤 변화가 있는지 실험하였다.
재료 및
방법
1. 실험재료
Salvianolic acid B(SalB), H 2O2, 2-deoxy-d-ribose,
trichloroacetic acid 와 thiobarbituruc acid 는 Sigma- Aldrich(St
Louis, MO, USA) 에서 구입하여 사용하였 다. CuSO4·5H2O
는 Samchun Chemical(Pyeongtaek, Gyeonggi-do, Korea) 에
서 , pBR322 plasmid 는 New England Biolab(Ipswich, MA,
USA)에서 구입한 제품을 사용 하였다.
2. Plasmid DNA nicking assay
Plasmid pBR322(250 μg/mL) 2 μL 에 SalB, H2O2 혹
은 CuSO4 를 농도에 맞게 2 μL 씩 넣고 phosphate buffer(20
mM, pH 7.4) 로 총부피를 20 μL 로 맞추었다. 해당 에너지만큼
UVB 를 조사한 후에 37℃에서 60 분간 반응 시켰다. 1X TAE
buffer 로 만든 1% agarose gel 에서 전기영동 한 후 gel image
analysis system 을 이용하여 band 의 위치를 확인하였다. Image J
소프트웨어(1.52i, imagej.nih.gov/ij/, NIH, USA)를 이용하여 밴
드의 intensity 를 측정하였다. Open circular form 의 intensity 비율
은 supercoiled circular form 과의 intensity 의 합에서 차지하는
비율로 표시하였다.
3. 2-Deoxy-d-ribose degradation assay
2-Deoxy-d-ribose 는 hydroxyl radical 에 의해 분해되 어
malondialdehyde(MDA)를 형성한다. 이 때 형성된 MDA 가 2-
thiobarbituric acid(TBA)와 결합하면 핑크색을 띄게 된 다. 2-
Deoxy-d-ribose degradation assay 는 Li(2013)의 방 법을 변형하
여 실험하였다. Hydroxyl radical 생성 시스템으 로 fenton 반응
을 이용하나 본 실험에서는 UVB 를 이용하였다. 2-Deoxy-d-
ribose(50 mM) 25 μL 에 SalB, H2O2( 최 종 3.125 mM) 혹 은
CuSO4( 최 종 0.625 mM) 를 농 도 에 맞 게 넣 어 주 고 Phosphate
buffer(20 mM, pH 7.4)로 총부피를 400 μL 로 맞 추었다. UVB(2
J/cm2) 를 조사한 후에 50℃ 에서 20 분간 반응 시켰다 . 10%
trichloroacetic acid 125 μL, 1.25% NaOH 에 녹 인 5% 2-
thiobarbituric acid 75 μL 를 혼합한 후 95℃ 에서 20 분간 반응시
킨 후 냉각하여 523 nm 에서 흡광도를 측정하였다.
4. 통계 분석
측정값은 독립적으로 이루어진 3 회의 실험에서 얻은 값을
mean±SD 로 나타내었다. 시료들 간의 통계분석은 GraphPad
Prism 6(SanDiego, CA, USA) 을 이 용 하 여 일 원 분 산 분 석 과
Turkey's multiple comparisons 으 로 유 의 성 을 확 인 하 였 다
(p<0.05).
결과 및
고찰
1. UVB 를 조사에 의한 DNA 절단
Plasmid DNA 는 supercoiled form 을 가지고 있다가 single
strand breakage (SSB) 가 발생하면 open circular form 이 되 어 아
가로즈겔에서 위쪽으로 이동한다 . 절단이 좀 더 일어나 linear
form 이 되면 supercoiled form 과 open circular form 사이에 위치
하기 때문에 plasmid 의 이동 위치의 확인은 DNA 의 절단 형태
를 확인할 수 있는 방법 중에 하나이다 . UVB 는 hydroxyl
radical 을 통해 간접적으로 DNA 를 절단할 수 있다
 Anti-oxidant or Pro-oxidant Effect of Salvianolic Acid B
4

고 알 려 져 있 다 (Kuluncsics et al., 1999). 따 라 서 hydroxyl 2. Salvianolic acid B 의 UVB 에 의한 DNA

radical 소거 효과가 있는 항산화 물질들이 UVB 조사에 의한
DNA 절단을 막을 수 있다. 기존에 SalB 의 hydroxyl radical 소 거
효과가 알려져 있기 때문에(Zhao et al., 2008) SalB 가 UVB 에 의
한 DNA 절단을 보호할 것으로 예상이 가능하지만 물질에 따라
서는 UV 를 조사했을 때 오히려 hydroxyl radical 생성을 매개하
기도 한다. Benzophenone 은 UV 에 의해 활성산소종을 생산하여
cell membrane 과 DNA 에 피해를 주며(Amar et al., 2015) coralyne
은 UVA 를 조사했을 때 plasmid 의 supercoiled form 을 절단하여
open circular form 으로 바뀌게 한다 (Patro et al., 2019). SalB 가
UVB 조사 환경에서 hydroxyl radical 생 성을 증가시킬 가능성도
있기 때문에 plasmid 가 절단에 의해 생 기는 open circular form 이
약 50% 정도 되는 UVB 조사 에 너지를 설정하고자 했다.
UVB 조사 에너지를 0.1, 0.2 1, 2 J/ cm2 높일 때 0.2 J/cm2 까지
는 open circular form 밴드의 변 화를 확인할 수 없었으나 1 과 2
J/cm2 에서는 밴드의 이동이 있 음을 확인하였고 향후 실험에서
2 J/cm2 가 적당할 것으로 생각 하였다(Fig. 2A). H O 는 주요한
hydroxyl radical 생성2 원천으
2
로 H2O2 가 존재할 때 UVB 를 조사할 때 DNA 절단을 관찰하기
2
위해 UVB 에너지를 0.1 J/cm 로 낮추고 H2O2 처리 농도를 1,
10, 100, 1000 μM 로 높였다. H2O2 100 μM 까지 open circular
form 밴드의 변화가 없었으나 1000 μM 에서 supercoiled form 의
DNA 가 open circular form 으로 이동하는 것을 확인하였다 (Fig.
2B). UVB 단독 조사와 H2O2 를 넣어주었을 때 모두 DNA 의
SSB 가 일어남을 확인하였다.
Figure 2. Induction of plasmid DNA breakage by UVB radiation (A) or
UVB radiation in the presence of H2O2. (B). OC: open circular form, SC:
supercoiled circular form. Experiments were carried out three times
independently.
breakage 억제효과
UVB 2 J/cm2 조사 조건에서 SalB 를 1, 10, 100 μM 를 처 리
하여 open circular form 밴드의 intensity 를 확인하였다. SalB
를 증류수에 녹였기 때문에 SalB 를 처리하지 않은 군에는 해당
하는 증류수의 량을 넣어주었다. SalB 의 농도를 높일수록 open
circular form 밴드의 intensity 가 낮아짐을 확인하였다. 정량화하
기 위해 supercoiled form 과 open circular form 밴 드 intensity 를
각각 측정하여 더하고 open circular form 밴드 intensity 가 차지하
는 비율을 계산하였다. UVB 를 단독조사 했 을 때는 49.5% 이
었으며 1, 10, 100 μM 처리 했을 때는 각각 38.5, 36.1, 28.6%로
SalB 가 UVB 에 의한 SSB 를 저해했음을 확인할 수 있었다
2
(Figs. 3A, 3B). UVB 조사 에너지를 0.1 J/ cm 로 하고 H2O2 를 1
mM 를 동시 처리했을 때는 open circular form 밴드 intensity 는
64.8% 였으며 SalB 를 1, 10, 100 μM 처리 했을 때는 각각
64.7, 54.8, 42.8%로 100 μM 처리에서 hydroxyl radical 에 의한
DNA 의 SSB 를 저해하였다(Fig. 3C,
3D).
3.Cu2+가 존재할 때 salvianolic acid B 의
UVB 에 의한 DNA 절단 증가효과
Cu2+는 superoxide dismutase(SOD)와 tyrosinase 의 활성 에 꼭
필요한 금속이지만 환원력이 큰 물질이 있게 되면 이 물질 로부터
전자를 받아 환원형인 Cu+가 되어 산소에 전자를 전달 함으로서
radical 형성에 관여하기도 한다(Hadi et al., 2007). SalB 와 Cu2+가
동시에 존재할 때 DNA 를 절단한다는 것은 보 고된 바 있는데
(Lee et al., 2018) 본 실험에서 SalB 가 UVB 로 인한 DNA 절단
을 보호하였다. 이에 Cu2+ 가 존재할 때 UVB 의 조사와 SalB 가
DNA 절단에 어떤 영향을 주는지 실험하였 다. DNA 에 Cu2+를
50, 100 μM 단독 처리했을 때 DNA 에 변화 는 없었다(Fig. 4A).
UVB 를 조사하지 않고 SalB 와 Cu2+ 를 100 μM 처리 했을 때
DNA 자체를 확인 할 수 없었다(Fig. 4B, lane 2). 즉 DNA 가 모
두 절단된 것으로 생각된다. UVB 를 1 J/cm2 로 조사할 때
Cu2+ 100 μM 이 존재할 때 open circular form 밴드가 늘었으며
SalB 100 μM 를 처리했을 때는 반대로 open circular form 밴드가
줄어들었다(Fig. 4B lane 4, 5). 그러나 Cu2+과 SalB 를 같이 100
μM 처리했을 때는 DNA band 가 사라 져 DNA 가 모두 절단된
것으로 보인다. 정리하면 Cu2+ 단독으 로는 DNA 를 절단하지
못하나 여기에 UVB 를 조사하면 DNA 절 단이 일어나며 여기에
UVB 에 의한 DNA 절단을 저해하던 SalB 를 넣으면 강력하게
DNA 절 단 이 일 어 난 다 는 것 이 다 . UVB(1 J/ cm2) 조 사 와
Cu2+(100 μM) 조건에서 금속 킬레이터인 EDTA 를 처리하였을
때 Cu2+ 와 동일 농도인 100 μM 에서 open circular form 의 밴드
가 줄어드는 것을 확인하였다. 이는 Cu2+가 DNA 에
 P.J.
4

Figure 3. Protective effect of SalB on DNA breakage induced by UVB radiation (2 J/cm2) (A, B) or UVB radiation (0.1 J/cm2) with H2O2 (1 mM) (C, D).
DNA protection by SalB was expressed as ratio of open circular (OC) DNA intensity to open circular plus supercoiled circular (SC) DNA intensity (B, D). Data
are presented as mean±SD of three independent experiments. Means with different letters indicate the statistical difference (p<0.05).

결합해야 DNA 절단에 관여한다는 것을 보여준다 . 이 실험에서 H2O2 를 처리한 상태에서 UVB 를 조사하지 않았을 때의 흡광 도
UVB 를 조사하지 않아도 Cu2+와 SalB 가 존재할 때 DNA 절단이 를 100% 로 하여 비교했을 때 UVB 를 조사하게 되면 370% 로
일어나는 100 μM 이 높은 농도로 생각되어 UVB 를 0.2 J/cm2 로 UVB 조사로 인해 ribose 의 분해가 일어났음을 확인했으 며
낮추고 Cu2+를 10, 20, 50, 100 μM 처리하여 DNA 절단을 확 salB 를 1, 10, 100 μM 처리했을 때는 각각 343.8, 264.7, 224.2%
인하였다. Cu2+ 20 μM 처리에서는 open circular form 밴드에 변 로 SalB 에 의해 ribose 분해가 억제되었다. 이는 UVB 와 H2O2 로
화가 없었으나 50 과 100 μM 에서는 open circular form 밴드 가 인해 생성된 hydroxyl radical 를 SalB 가 소거했을 것으로 생각된
늘어났다(Fig. 5A). DNA 절단이 확인되지 않는 UVB 0.2 J/ cm2 다. Cu2+를 처리한 상태에서 UVB 를 조사했을 때 를 100%로 하
에 Cu2+를 20 μM 로 고정하고 SalB 를 1, 10, 100 μM 처리 하 여 흡광도를 비교했을 때 UVB 를 처리하지 않을 때는 107.3%로
였 을 때 100 μM 에 서 open circular form 밴 드 가 강 해 졌 으 며 다소 증가했으나 뚜렷하지 않았는데 이는 Cu2+ 존재로 인한
EDTA 를 처리하면 open circular form 밴드로 이동이 줄어들었 DNA nicking assay 결과와 다르게 나왔으나 이 는 hydroxyl
다(Fig. 5B). radical 에 대한 민감도 차이에 의한 것으로 생각된 다. SalB 를
1, 10, 100 μM 처리했을 때는 각각 114.7, 158.7, 179.7%로
4. Salvianolic acid B 가 hydroxyl radical 생성에 SalB 에 의해 ribose 분해가 농도 의존적으로 증가 되었다. 이는
미치는 효과 H2O2 처리했을 때와 반대 효과로 SalB 가 Cu 와 UVB 에 의한
2+

2-Deoxy-d-ribose 를 이용하여 hydroxyl radical 생성 및 SalB
의 소거 효과를 알아보았다. DNA nicking assay 에서 보 다 좀
더 높은 H2O2 와 CuSO4 를 처리했으며 UVB 는 2 J/cm 로 고정
2
하여 2-Deoxy-d-ribose 의 분해 정도를 측정하였다.
hydroxyl radical 생성을 증가시킨 것으로 보 인다. 정리해 보면
본 실험에서 SalB 는 UVB 와 혹은 H2O2 존 재로 인한 hydroxyl
radical 소 거 효 과 가 있 으 나 Cu2+ 가 존 재 할 때 는 오 히 려
hydroxyl radical 생성을 증가 시키는 효과가
 Anti-oxidant or Pro-oxidant Effect of Salvianolic Acid B
4

Figure 5. The effect of Cu2+ on DNA breakage under UVB radiation (0.2
J/cm2) (A). The effect of salvianolic acid B on DNA breakage under UVB
radiation (0.2 J/cm2) in the presence of Cu2+ (20 μM) (B). Experiments were
carried out three times independently.

있다는 것이다. Cu2+는 SOD 효소와 tyrosinase 의 활성을 위해 필

요한 금속으로 피부의 생리활성에 필수 요소라 할 수 있는데
UVB 와 SalB 가 일정 특정 환경에서는 oxidative stress 를 유발 할
Figure 4. The effect of Cu2+ and (or) salvianolic acid B (SalB) on DNA 수 있는 광독성과 관련될 수도 있다는 의미이다. 실제 페놀성 물
breakage under UVB radiation. Cu2+ treatment in the absence of UVB (A).
질인 rhododendrol 의 경우 melanocyte 에서 tyrosinase 의
Cu2+ and (or) SalB treatment under UVB 1 J/cm2 radiation (B). EDTA 2+
treatment under UVB 1 J/cm2 radiation with Cu2+ (100 μM) (C). Open Cu 와 연관되어 oxidative stress 를 유발한다는 보고가 있다
circular form (OC), Supercoiled form (SC). Experiments were carried out
three times independently. (Nagata et al., 2015). 하지만 본 실험은 세포를 대상으로 한

Figure 6. The effect of salvianolic acid B (Sal B) on degradation of 2-deoxy-d-ribose with or without UVB (2 J/cm2) in the presence of H2O2 (3.125 mM)
(A) or Cu2+ (0.625 mM) (B). Data are presented as mean±SD of three independent experiments. Means with different letters indicate the statistical
difference (p>0.05).
 P.J.
4
것이 아니라 DNA 자체를 가지고 실험한 것으로 세포에서 SalB
가 oxidative stress 를 증가시킨다고 하기에는 무리가 있다. 향 후
세포에서 SalB 가 활성산소종에 대해 어떤 영향을 주는지에 대
한 실험 진행을 계획하고 있다.
결 론
Salvianolic acid B(SalB) 는 단삼의 주요한 성분으로 피부와 관
련하여 항주름 효과가 알려져 있다. 본 실험에서는 plasmid DNA
를 대상으로 UVB 를 조사할 때 H2O2 혹은 CuSO4 가 존재 할 때
DNA 절단에 SalB 가 어떤 영향을 미치는지 알아보았다 . UVB
만을 조사할 때와 H2O2 가 존재할 때 나타나는 DNA 절 단을
SalB 가 억제하였으며 특히 H2O2 가 존재할 때 UVB 로 인 한 2-
Deoxy-d-ribose 의 분해를 억제하여 SalB 의 항산화 효 과를
확인하였다. 하지만 Cu2+가 존재할 때 UVB 조사로 인한 DNA
절단은 SalB 로 인해 오히려 더 강화되었으며 2-Deoxy- d-
ribose assay 에서도 ribose 의 분해가 강화되어 hydroxyl radical
을 증가시키는 역할을 하는 것으로 보인다. 이는 UVB 로 조사할
때 DNA 를 둘러싼 미세환경 조건에 따라 SalB 가 때로는 활성산
소종을 소거하지만 때로는 활성산소종 생성을 유도할 수 있다
는 의미로 생각된다. 본 실험은 DNA 만을 대상으로 한 것으 로
세포에서의 역할에 대해 실험이 진행되어야 할 것으로 생각 한
다.
참고문헌
Amar SK, Goyal S, Mujtaba SF, Dwivedi A, Kushwaha HN,
Verma A, Chopra D, Chatuvedi RK, Ray RS: Role of type I
& type II reactions in DNA damage and activation of caspase
3 via mitochondrial pathway induced by photosensitized
benzophenone. Toxicol Lett 235 : 84-95, 2015.
Audic A and Giacomoni PU: DNA nicking by ultraviolet radiation
is enhanced in the presence of iron and of oxygen.
Photochem Photobiol 57 : 508-512, 1993.
Cadet J, Duki T, Ravant JL: Oxidatively generated damage to
cellular DNA by UVB and UVA radiation. Photochem
Photobiol 91 : 140-155, 2015.
Cavinato M & Jansen-Durr P: Molecular mechanisms of UVB-
induced senescence of dermal fibroblast and its relevance for
photoaging of the human skin. Exp Gerontol 94 : 78-82, 2017.
D'Orazio J, Jarrett S, Amaro-Ortiz A, Scott T: UV radiation and the
skin. Int J Mol Sci 14 : 12222-12248, 2013.
Hadi SM, Bhat SH, Azmi AS, Hanif S, Shamin U, Ullah Mf:
Oxidative breakage of cellular DNA by plant polyphenols : a
putative mechanism for anticancer properties. Semin Cancer
Biot 17 : 370-376, 2007.
Kuluncsics Z, Prediz D, Brulay E, Muel B, Sage E: Wavelength
dependence of ultraviolet-induced DNA damage distribution:
Involvement of direct or indirect mechanisms and possible
artefacts. J Photochem Photobiol B 49 : 71-80, 1999.
Li X: Solevent effects and improvements in the deoxyribose
degradation assay for hydroxyl radical scavenging. Food
Chem 141 : 2083-2088, 2013.
Liu X, Xavier C, Jann J, Wu H: Salvianolic acid B (Sal B)
protects retinal pigment epithelial cells from oxidative stress-
induced cell death by activating glutaredoxin 1(Grx1). Int J
Mol Sci 17 : 2016.
Lee HJ, Kang SH, Kweon SH, Kim DK, Kim J, Moon JH, Shin
JW, Lee JS, Sohn NW: Effects of salvianolic acid B against
oxidative stress in skeletal muscle and brain tissue following
exhaustive exercise in rats. Kor J Herbol 31 : 99-106, 2016.
(Korean)
Lee P, Moon C, Choi YS, Son HK: DNA breakage by salvianolic
acid B in the presence of Cu(II). Korean J Clin Lab Sci 50 : 205-
210, 2018.(Korean)
Lloyd RE, Larson RA, Adair TL, Tuveson RW: Cu(II) sensitizes
pBR322 plasmid DNA to inactivation by UV-B(280-315).
Photochem Photobiol 57 : 1011-1017, 1993.
Masaki H, Atsumi T, Sakurai H: Detection of hydrogen peroxide
and hydroxyl radicals in murine skin fibroblasts under UVB
irradiation. Biochem Biophys Res Commun 206 : 474-479,
1995.
Nagata T, Ito S, Itoga K, Kanazawa H, Masaki H: The mechanism of
melanocyte-specific cytotoxicity induced by phenol compounds
having a prooxidant effect, relating to the appearance of
leukoderma. Biomed Res Int 2015 : 479798, 2015. doi:
10.1155/2015/479798.
Pang H, Wu L, Tang Y, Zhou G, Qu C, Duan JA: Chemical
analysis of the herbal medicine Salviae miltiorrhizae Radix et
Rhizoma (Danshen). Molecules 21 : 51, 2016. doi: 10.3390/
molecules21010051.
Patro BS, Bhattacharyya R, Gupta P, Bandyopadhyay S,
Chattopadhyay S: Mechanism of coralyne-mediated DNA
photo-nicking process. J Photochem Photobiol B 194 : 140-148,
2019.
Sarwar T, Zafaryab M, Husain MA, Ishqi HM, Rehman SU, Rizvi
 Anti-oxidant or Pro-oxidant Effect of Salvianolic Acid B
4

MM, Tabish M: Redox cycling of endogenous copper by ferulic

acid leads to cellular DNA breakage and consequent cell death
: a putative cancer chemotherapy mechanism. Toxicol Appl
Pharmacol 289 : 251-261, 2015
Schuch AP, Moreno NC, Schuch NJ, Menck CFM, Garcia CCM:
Sunlight damage to cellular DNA : focus on oxidatively
generated lesions. Free Radic Biol Med 107 : 110-124, 2017.
Slominski AT, Zmijewski MA, Plonka PM, Szaflarski JP, Paus R:
How UV light toches the brain and endocrine system through
skin, and why. Endocrionology 159 : 1992-2007, 2018.
Sun Z, Park SY, Hwang E, Zhang M, Jin F, Zhang B, Yi TH:
Salvianolic acid B protects normal human dermal fibroblasts
against ultraviolet B irradiation-induced photoaging through
mitogen-activated protein kinases and activator protein-1
pathways. Photochem Photobiol 91 : 879-886, 2015.
Yoshino M, Haneda M, Naruse M, Htay HH, Iwata S, Tsubouchi
R, Murakami K: Prooxidant action of gallic acid compounds
: copper-dependent strand breaks and the formation of 8-
hydroxy- 2'-deoxyguanosine in DNA. Toxicol In Vitro 16 :
705-709, 2002.
Zhao GR, Zhang HM, Ye TX, Xiang ZJ, Yuan YJ, Guo ZX,
Zhao LB: Characterization of the radical scavenging and
antioxidant activities of danshensu and salvianolic acid B.
Food Chem Toxicol 46 : 73-81, 2008.