Fyziologie pro učitelské

kombinace
Homeostáza a energetický
metabolismus

Jitka Žurmanová
jitka.zurmanova@natur.cuni.cz

14.10.2020 – on-line
15 posluchačů
Dotazy, připomínky k tématu žádné

Fyziologie živočichů a člověka (pro učitelské kombinace) MB152P01

Témata, harmonogram a vyučujcící

1. Fyziologie svalstva a motorické funkce 7. 10. 2020

doc. Jitka Žurmanová
2. Fyziologické principy-homeostáza, regulační systémy, přeměna látek a energií
14. 10. 2020
doc. Jitka Žurmanová

3. Fyziologie kardiovaskulárního systému 21. 10. 2020

doc. Jitka Žurmanová
4. Fyziologie dýchání
4. 11. 2020
doc. Jitka Žurmanová
5. Fyziologie tělních tekutin, krve a oběhu 11. 11. 2020
doc. Jitka Žurmanová
6. Fyziologie vylučování
18. 11. 2020
dr. Daniela Horníková
7. Fyziologie trávení a vstřebávání 25. 11. 2020
dr. Daniela Horníková
8. Fyziologie žláz s vnitřní sekrecí a reprodukční systém a těhotenství 2. 12. 2020
dr. Daniela Horníková
9. Fyziologie nervové soustavy a CNS 9. 12. 2020
doc. Zdeňka Bendová
10. Senzorické funkce
16. 12. 2020
doc. Zdeňka Bendová

1
 Úrovně organizace
Organizace hmoty: atomy, molekuly

C H EMIE
Orgánové Populace Ekosystémy Biosféra
Atomy Molekuly Buňky Tkáně Orgány Organismus
systémy jednoho druhu různých druhů

Úrovně organizace

Organizace života: buňka = jednotka života

buňky, tkáně, orgány, orgánové systémy, organismy

Fyziologie studuje dynamiku života.

Fyziologie popisuje "životní" funkce živých organismů a jejich
orgánů, ale i buněk a molekul a mechanismy jednotlivých dějů.

Struktura a funkce
.

integrace různých úrovní

FYZIOLOGIE
BUNĚČNÁ BIOLOGIE

MOLEKULÁRNÍ BIOLOGIE

C H EMIE
Orgánové Populace Ekosystémy Biosféra
Atomy Molekuly Buňky Tkáně Orgány Organismus
systémy jednoho druhu různých druhů

2
 Fyziologie

➢ Buněčná fyziologie
➢ Obecná fyziologie
➢ Orgánová fyziologie
➢ Srovnávací fyziologie
➢ Ekofyziologie

EKOLOGIE
FYZIOLOGIE
BUNĚČNÁ FYZIOLOGIE

MOLEKULÁRNÍ FYZIOLOGIE

C H EMIE
Orgánové Populace Ekosystémy Biosféra
Atomy Molekuly Buňky Tkáně Orgány Organismus
systémy jednoho druhu různých druhů

HOMEOSTÁZA

3
 Homeostáza
z řec. homoios, stejný, a stasis, trvání, stání

Tekutiny

Energetický substrát

Regenerace, spánek

Jednobuněčný předchůdce
Požadavky na přežití jednobuněčného organismu

Buněčná
Extracelulární membrána

Intracelulární

1. Import metabolických
substrátů
2. Export odpadů
3. Udržování buněčného objemu
4. Syntéze energeticky bohatých sloučenin ATP, GTP, PCr
5. Syntéza a degradace proteinů, nukleových kyselin, atd.
6. Reprodukce

Buňky se vyvinuly v prostředí nekonečného oceánu

extracelulární tekutiny (ECF) a zde vykonávají životně
důležité funkce

4
 Jednobuněčný předchůdce
Požadavky na přežití jednobuněčného organismu

Buněčná
Extracelulární membrána

Intracelulární

1. Import metabolických
substrátů
2. Export odpadů
Glukóza …
Mastné kyseliny Specifické transportéry
Mono karboxyly
Ionty
Kyslík..

UDRŽENÍ OBJEMU…

Evoluce mnohobuněčných
organismů vytvořila základní
problém
2 třídy buněk v primitivním
mnohobuněčném organismu:

buňky s relativně volným přístupem k „oceánu“ pro odběr

metabolických substrátů a export odpadů
buňky s omezeným přístupem k „oceánu“

ŘEŠENÍ:
1. Vytvoření vlastního „oceánu“ tj. extracelulární tekutiny
2. Cirkulace extracelulární tekutiny, aby přišla do kontaktu se všemi buňkami
3. Nutnost udržovat složení a objem této tekutiny

10

5
 Úloha většiny orgánových systémů
souvisí s extracelulární tekutinou (ECT)
1. ECT přivádí metabolické substráty a odstraňuje odpadní produkty.
2. ECT proudí tak, aby přišla do kontaktu s každou buňkou v těle.
3. Je nutno kontrolovat složení a objem ECT

Cévní systém – přivádí krev nebo hemolymfu tedy ECT do

kontakt s buňkami
Srdce – pumpuje ECT cévním systémem
Ledviny – udržují složení a objem ECT
Plíce – přivádějí O2 do krve a eliminují CO2
Střeva – příjem živin do ECT
Játra – zpracování živin
Mozek – integrace všech těchto systémů – sensory,
efektory, komunikace

11

Homeostáza ICT

Buňka IST
▪ Buňky mohou žít v prostředí ECT,
která je kompatibilní s jejich přežitím.
Buňky musí získávat živiny z ECT
Krevní
a zbavovat se odpadů jejich
céva
uvolňováním zpět do ECT.

Claude Bernard (1813-1878)

➢ Le milieu interieur
(slepý experiment, Vivisekce) Plazma
Celestýn Opitz (1810-1866)
➢ 1. Operace v anestezii v
Evropě (1847) ECT

Walter B. Canon (1871-1945) intersticiální tekutina, plazma,

lymfa, mozkomíšní mok a
➢ Homeostasis (1932) synoviální tekutina
– dynamické vyvažování

12

6
 Rovnováha versus rovnovážný stav
Rovnováha – žádná čistá změna a žádná disipace energie
(equilibrium)

Rovnovážný stav – žádná čistá změna, ale kontinuální

(steady state) disipace (rozptýlení ) energie nebo
hmoty

Život – proces v dynamickém rovnovážném stavu

(steady state) směřující ke snižování entropie systému
• organismy jsou disipační systémy – výměna energie s okolím

Rovnováha

Rovnovážný
stav

13

Homeostáza VSTUP

(BMR) Rovnovážný

▸ „steady- state“ udržování relativně

stav

stabilních podmínek ve vnitřním prostředí

 Většina buněk organismu není v kontaktu s vnějším VÝSTUP

prostředím (pouze specializované tkáně).
 Většina buněk nemůže fungovat bez ostatních buněk.
 Většina buněk je v kontaktu s vnitřním prostředím.
 Vnitřní prostředí je složeno z materiálu mimo buňky (tzv.
extracelulární matrix (ECM), ale uvnitř těla.

Extracelulární tekutina (ECF) vs Intracelulární tekutina (ICF)

➢intersticiální tekutina
➢plazma
➢transcelulární tekutina
➢tj. mikrocirkulace

14

7
 Charakteristiky života – 6 procesů

Metabolismus
➢ katabolismus – rozklad živin (složitých látek) na menší jednotky
➢ anabolismus – tvorba sloučenin z menších jednotek odvozených
z katabolismu živin
Růst
➢ zvyšování počtu buněk – buněčné dělení – HYPER….
➢ zvětšování velikosti buněk – prostřednictvím buněčných
anabolických procesů jako tvorba a ukládání lipidů (triglyceridů)
v tukových buňkách
➢ zvětšování množství extracelulárního materiálu – kosti, šlachy

Odpovídavost - schopnost reagovat

• závisí na dráždivosti (→ odpověď na podnět)
➢ podnět – jakýkoliv aspekt vnitřního nebo vnějšího prostředí
vyvolávající funkční reakci receptoru
• Receptory - buňky (nebo skupiny buněk), které odpovídají na podněty a
jsou asociované s nervovým a endokrinním systémem
➢ výsledkem změny je obvykle nervová a/nebo hormonální odpověď

15

Faktory ovlivňující homeostázu

• Dostupnost molekul bohatých energií – palivo
• Koncentrace O2 a CO2 – pro chemické reakce
• Odpadní produkty – toxicita
• Acidobazická rovnováha (pH) – enzymatická aktivita
• Voda, soli a elektrolyty – objem buňky a tlak
• Teplota – úzké rozmezí
• Sociální parametry - sociální hmyz (termiti)

16

8
 Faktory ovlivňující homeostázu

Extracelulární tekutina (ECF) vs. Intracelulární tekutina (ICF)

Iontová homeostáza excitabilních buněk byla řešena v přednášce

kosterního svalu, dostali jste text. Zatím jsem nedostala žádný
dotaz, počítám, že je Vám vše jasné.

17

Homeostatické kontrolní mechanismy

Tři hlavní komponenty
• Receptor – sensor
• Kontrolní centrum – určení nastavení („set point“)
• Efektor – výstup

Zpětnovazebný mechanismus
1. Podnět – odchylka od ideálních klidových podmínek
2. Receptor – buňky nebo tkáně detekující změnu (podnět)
3. Přenos informace – prostřednictvím nervů a/nebo hormonů
k efektoru
4. Efektor – buňky nebo tkáně (obvykle žlázy nebo svaly), které
vyvolají odpověď
5. Odpověď – akce (v buňce, tkáni nebo celém organismu), která
by nenastala v nepřítomnost podnětu
6. Zpětná vazba – důsledek odpovědi na podnět (pozitivní nebo
negativní)

18

9
 Komponenty fyziologického systému

vzestup
EFEKTORY

INTEGRACE INFORMACÍ SENSORY normální

rozsah
Systém zpětnovazebné kontroly aferentní dráha

EFEKTORY pokles

19

Faktory ovlivňující fyziologický parametr

INTEGRAČNÍ
CENTRA SENSORY
? Receptory objemu a tlaku
metabolické potřeby - O2, CO2

DETERMINANTY

srdeční výdej
srdeční frekvence
tepový objem
FUNKCE
kontraktilita
propustnost tkání
cévní kapacita Krevní doprava substrátů
arteriální vs venózní (kapacitní cévy) odstraňování odpadů
tlak
elasticita cévní stěny

objem krve
distribuce arteriální vs venózní
renin-angiotenzinový systém

20

10
 Stres
Stres – fyziologický důsledek působení podnětů (požadavků, zatížení),
které překračují obvyklou regulační kapacitu organismu
Stresor – environmentální faktor vyvolávající stres v organismu

Akutní stres – stres krátkého trvání (minuty – hodiny), např. nemoc,

manipulace, známkování, očkování, fyzické postrkování, …
Chronický stres – kontinuální formy stresu (dny – týdny), např. variabilní
kvalita vody, přelidněnost, sociální dominance, vystavení
novému prostředí (emoční složka), kontrolovatelnost, …

Obecný adaptační syndrom (Selye, 1946) … nespecifická reakce těla

na nějaký požadavek
1. poplach, 2. rezistence/adaptace, 3. vyčerpání
➢ Odpověď na stresor je životně důležitá normální odpověď umožňující
organismu vyhnout se nebo vypořádat se s vnějšími výzvami tak, aby mohla
být zachována homeostáza.

21

Odpovědi na stres jsou vždy energeticky

náročné:

I. behaviorální
II. fyziologické
III.buněčné

22

11
 Příroda má různá řešení v odpovědi na
stres _ zpětná vazba
♦ Přizpůsobivci – změny ve vnitřním prostředí živočicha
kopírují vnější podmínky (např. hvězdice - salinita)
♦ Regulátoři – živočich udržuje relativně konstantní stav
♦ Vyhýbači - minimalizují vnitřní variace vyhýbáním se
změnám vnějšího prostředí = BEHAVIORÁLNÍ
➢ chování jako efektor: živočichové hledají jiné místo
– migrace motýlů rodu monarch, aby se vyhnuli zimě na
severu
– ryba halančík vyhledává takovou vodu, která jí umožňuje
udržet vnitřní salinitu na úrovni asi 35-45% normální
mořské vody
- některé ryby se vyhýbají teplotním změnám změnou místa

23

Behaviorální odpovědi na stres

• Změny v chování jako získávání potravy, vyhýbání se predátorům,

migrace, preference přirozeného prostředí → vyhýbání se nebo
zmírňování vystavování se stresoru a minimalizace energetických
požadavků.

• K návratu do předstresových podmínek je třeba minut až týdnů,

v závislosti na druhu, době trvání a intenzitě stresoru.

• Pokud není možné vyhnout se nebo zmírnit vliv stresoru chováním,

vyvolané změny chování mohou odrážet zhoubné změny ve
způsobu, jak živočich vnímá a odpovídá na své prostředí.

• Behaviorální a fyziologické odpovědi na stresor jsou spolu úzce

propojeny.

24

12
 Fyziologická odpověd na stres
Primární stresová odpověď: neuroendokrinní odpověď → uvolnění stresových
hormonů: katecholaminy, kortisol

Mozek Hypotalamus CRH

Nervy sympatiku
Hypofýza ACTH
Dřeň
nadledvin

Kůra
nadledvin
adrenalin
noradrenalin Glukokortikoidní
receptory

Cílové tkáně kortisol

Adrenergní receptory

25

Buněčná odpověď na stres

• Heat shock proteiny (Hsp) nebo „stresové proteiny“ (Hsp90, Hsp70,
nízkomolekulární Hsp): exprese se zvyšuje v důsledku působení stresoru
→ zvyšuje se stresová tolerance … cytoprotektivní účinky
• Hypoxií inukovaný faktor (HIF)
• p53 - protein a zároveň transkripční faktor zabraňující vzniku nádorů
(mutace), slouží tedy jako tumor supresorový gen (růst, apoptóza,
angiogeneze). Fyzikální stress
•Antioxidační systém (tlak, tah,
Teplota magnetismus)

Chemické
Těžké faktory
kovy

Elektrická stimulace

26

13
 EUSTRES a DISTRES

• Eustres - pozitivní zátěž, která v přiměřené míře

stimuluje jedince k vyšším a nebo lepším výkonům.

• Distres – nadměrná zátěž, která může snížit odolnost

jedince, vyvolat onemocnění či dokonce smrt.

27

Přiměřený stres zvyšuje odolnost organismu a

stimuluje:
Endogenní protektivní
mechanismy

28

14
 Známé protektivní intervence, jsou stresem,
který zvyšuje odolnost buněk k ischémii.

Fyzická zátěž RUN Isch Reperfusion weeks

Kalorická restrikce 30% Isch Reperfusion ????

Adaptace na hypoxii HYPOXIA Isch Reperfusion weeks

Adaptace na chlad CHLAD Isch Reperfusion weeks

29

TEPELNÁ HOMEOSTÁZA
receptory pro chlad (TRPV kanály)

Člověk patří mezi homoiotermní (teplokrevné) organismy.

Teplokrevní jedinci – vs. poikilotermní (studenokrevní)

❖ Mají schopnost regulovat a udržovat stálou tělesnou teplotu
❖ Mají vyšší rychlost svých metabolických a tělesných procesů
❖ Jsou méně závislí na prostředí

Tělesná teplota = teplota tělesného jádra

❖ Měříme sice povrchovou teplotu (v podpaždí)
❖ Ale pro naši aktivitu a přežití je rozhodující teplota tělního jádra (vnitřních
orgánů a nervové soustavy) nikoliv kůže

Termogenní tkáně
❖ Tvorba tepla jako součást metabolických procesů, významná játra
❖ Netřesová termogeneze svalové a hnědé tukové tkáně založena na UCP

30

15
 TERMOREGULAČNÍ SYSTÉM
- odpověď na chlad
• Termoreceptory aktivují aferentní dráhy, které vedou do
termoregulační centra v CNS (hypothalamus). Po vyhodnocení
dojde ke stimulaci odpovídajících eferentních dráhy a činnost
efektorů. Na straně efektorové úzce spolupracuje nervová soustava
se soustavou endokrinní a vede ke stimulaci tzv. rozpřahujících
(uncoupling) proteinů (UCP).
• Tento mechanismus studován v kontextu diabetu a obezity
(významně zasahuje do energetické bilance u člověka)

Biochimie
Volume 134, March 2017, Pages 35-50

31

Dostupnost kyslíku a energetická homeostáza

Spotřeba
Dostupnost ATP/ADP
kyslíku kyslíku
NORMOXIE


Dostupnost
kyslíku
↓ ATP/ADP
AKUTNÍ HYPOXIE Spotřeba
(detrimentální) kyslíku

Dostupnost Spotřeba
ADAPTACE NA kyslíku
ATP/ADP
kyslíku
CHRONICKOU HYPOXII
(protektivní)

32

16
 Hypoxií indukovaný faktor (HIF) jako master
energetické homeostázy při nedostatku kyslíku
Dostupnost Spotřeba
ATP/ADP
kyslíku kyslíku
NORMOXIE


Dostupnost
kyslíku
↓ ATP/ADP
AKUTNÍ HYPOXIE Spotřeba
(detrimentální) kyslíku

Dostupnost
HIF Spotřeba
ADAPTACE NA kyslíku kyslíku
CHRONICKOU HYPOXII
(protektivní)

33

Stálá hladina glukosy v krvi – energetická homeostáza

Nalačno úzké
rozmezí hodnot
3,9–5,6 mmol/l
po jídle nižší než
10 mmol/l.

34

17
 Zdroje energie pro intenzivní
krátkodobou a vytrvalostní zátěž
sprint 100 m
4 – 6sec PCr, ATP
anaerobní glykolýza (glykogen) – vzroste až 1000x
(aktivovaná glykogenfosforylasa: – adrenalinem, cAMP, Ca++, PFK-1)

maraton
oxidativní fosforylace: zdroj krevní glukosa a FFA (pomalejší, z triacylglycerolů)
jaterní glykogen – zdroj glukosy, svalový odbouráván pomaleji

GLUKOSA – GLYKOGEN sval – GLYKOGEN játra – FFA

4 min – 18 min – 70 min - 4000 min

35

36

18
 Stálý poměr ATP/ADP jako hlavní sensor
energetického metabolismu buńky

37

Stálý poměr ATP/ADP jako hlavní sensor

ATP 5 mM
PCr 20 - 30 mM

Rychlost syntézy ATP „de novo“ 0,39 umol/s

Rychlost syntézy ATP oxidativní fosofrylací 2,5 umol/g/s
Rychlost syntézy ATP CK a AK systémem 30 umol/g/s

38

19
 Laktát jako produkt anaerobního
metabolismu a jeho další využití:
Oxidace a relokace laktátu

✓příjem GLU svalu při

zátěži
7- 40x vetší proti klidu

✓ jaterní glykogen
vyrovnává konc. GLU
v krvi.

✓Laktát je
transportován (MCT) a
následně
metabolizován
sousedními pomalými
vlákny, srdcem a v
játrech vstupuje do
glukoenogeneze

39

Trénujte v oblasti laktátového prahu,

zvýšíte svoji anaerobní kapacitu
Lactate (mM)

10
8
6
4
2

40

20
 Oxidace glukosy, laktátu a mastných kyselin poskytují
pomalý avšak dlouhodobý zdroj ATP

✓ Tkáně a krev mají min zásobu kyslíku

✓ Dýchání a srdce potřebuje 2 min na zvýšení dodávky O2
✓ Oxidativní produkce ATP probíhá v l a lla vláknech
✓ Oxidativní produkce ATP je pomalejší než glykolýza
✓ Oxidativní produkce ATP poskytuje 15x více ATP z 1GLU než anaerobní
glykolýza, využívá jaterního glykogenu

BMR _pohlaví, věk, výška, hmotnost

67,2 kJ/ Můj BMR je 1422 kcal (5950 kJ)

ks
156
http://www.mte.cz/bmr.php?gender=f&activity=0&height=175&weight=69&age=47&count_it=1
ks/kg

41

SOUHRN a domácí úkol:

Doplňte veličiny následujících homeostatickýh
parametrů u člověka

Tělesná teplota
Krevní tlak
Tepová frekvence
Koncentrace glukosy v krvi
Energetická homeostáza: koncentrace ATP a PCR ve svalu
Osmolarita ECT a ICT
Obsah O2 a CO2 v krvi
pH krve

42

21
 Jak v principu tělo měří fyziologické parametry?

Pro fyziologii byste měli znát z buněčné biologie

Buněčné kompártmenty a jejich funkce

Typy enzymů
Jaké se dělí receptory (4 typy) a s čím je v principu každá
skupiny receptorů spojena
(Odpověď naleznete na následujících slidech, pokud nevíte)

Konrolní otázky k přednášce

Jaký zákon stojí za tím, že se molekuly hýbou
Co je to homeostáza
Jaké veličiny udržujeme
Co je to stres a stresová osa
Jaké typy stresu existují
Jaké jsou fyziologické rreakce na stres a jeho následky

Jak reaguje tělo na :

-Sníženou teplotu
-Nedostatek energie
-Nedostatek kyslíku

43

Dodatek: Vybrané receptory z buněčné biologie s

zapamatujte pro pochopení následujcích přednášek
kurzu

44

22
 Ligand se váže na receptor
Pro fyziologii organismu je nutné si uvědomit, že:

i) jeden ligand může ovlivňovat více podtypů receptoru, které mají i opačný účinek (např.
vazokonstrikce a vazodilatace)
ii) jedna buňka je vybavena různými typy receptoru

❖ IONOTROPNí RECEPTORY: Ligand-gated ion channels.

❖ METABOTROPNI RECEPTORY: G protein-coupled receptors.
❖ KATALYTICKÉ RECEPTORY: Catalytic receptors.
❖ JADERNE RECEPTORY: Nuclear receptors.

45

1.Ionotropní receptory
znáte již z přednášky svalu

46

23
 METABOTROPNÍ REC.
(G-proteiny)

47

PKA - Obecně katabolický vliv na metabolismus Adenylyl ckyláza

Zvyšuje výlev Ca++ ze SR, tzn. zesiluje cAMP
kontrakci srdečního svalu Protein kináza A
sekrece H+ iontů
Výlev reninu , Vazodilatace Phospholipáza C
Ca++
Calmodulin

Phosphodiesteráza
Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)
© 2005 Elsevier

48

24
 Efektory metabotropních rec.
• Adenylyl ckyláza
• cAMP
• Protein kináza A

• Phospholipáza C
• Ca++
• Calmodulin

• Phosphodiesteráza
49

Protein kinase A
Je aktivována
pomocí cAMP:

Figure 3-6 Activation of protein kinase A by cAMP.

Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)

© 2005 Elsevier

50

25
 Figure 3-7 Activation of phosphoprotein phosphatase 1 (PP1) by PKA. I-1, inhibitor of PP1.

Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)

© 2005 Elsevier

51

PKC – kontrakce hladkého svalstva

(vazokonstrikce, ejakulace, okohybné svaly..)
Sekrece b. trávicího ústrojí, slinné žlázy,
Neuronální aktivace, pamět…transport iontů Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)
© 2005 Elsevier

52

26
 Figure 3-9 Calmodulin. After four intracellular Ca2+ ions bind to calmodulin, the Ca2+-CaM complex can bind to and activate another protein. In this example, the
activated protein is a Ca2+-CaM-dependent kinase.

Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)

© 2005 Elsevier

53

PDE1-11 – štěpí fosfodiesterovou vazbu a tím

ukončuje funkci cGMP (druhý posel)
Inhibitory PDE – (Sildenafil (Viagra)…NO)
Mají terapeutickou funkci
Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)
© 2005 Elsevier

54

27
 III. Receptory s katalytickou funkcí

Figure 3-12 Catalytic receptors. A, Receptor guanylyl cyclases have an extracellular ligand-binding domain. B, Receptor serine/threonine kinases have two subunits. The
ligand binds only to the type II subunit. C, Receptor tyrosine kinases (RTKs) similar to the NGF receptor dimerize on binding a ligand. D, Tyrosine kinase-associated
receptors have no intrinsic enzyme activity but associate noncovalently with soluble, nonreceptor tyrosine kinases. E, Receptor tyrosine phosphatases have intrinsic
tyrosine phosphatase activity. ANP, atrial natriuretic peptide; JAK, Janus kinase (originally "just another kinase"); NGF, nerve growth factor; TGF-β, transforming
growth factor β.

Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2012 06:33 PM)

© 2005 Elsevier

55

IV. Jaderné receptory

Figure 47-7 Action of steroid hormones. The activated steroid hormone receptor binds to specific stretches of DNA called SREs, thus stimulating the transcription of
appropriate genes. hsp, heat shock protein

Downloaded from: StudentConsult (on 30 September 2013 04:53 PM)

© 2005 Elsevier

56

28
 Receptor Full Name Dimeric Arrangement

GR Glucocorticoid receptor GR/GR

MR Mineralocorticoid MR/MR
receptor

PR Progesterone receptor PR/PR

ER Estrogen receptor ER/ER

AR Androgen receptor AR/AR

VDR Vitamin D receptor VDR/RXR

TR Thyroid hormone TR/RXR

receptor

RAR Retinoic acid receptor RAR/RXR

SXR Steroid and xenobiotic

receptor

Jaderné Steroidní and Thyroidní Receptory

57

29