21.9.

2012

Embryologie:
základní pojmy, gametogeneze
Jaroslav Mokrý
Ústav histologie a embryologie, Lékařská fakulta v Hradci Králové

EMBRYOLOGIE: základní pojmy

Humánní embryologie: medicínský obor zabývající
se prenatálním vývojem člověka (období začínající
oplozením a končící porodem plodu).
(řec. prae = před; natalis = týkající se narození)
Součástí embryologie je výklad vzniku vrozených
vývojových vad.
ONTOGENEZE: vývoj jedince

Dvě periody ontogeneze

1. prenatální perioda 2. postnatální perioda
38 týdnů
↑ oplození ↑ porod smrt ↑

1
 21.9.2012

PROGENEZE (gametogeneze + fertilizace)

OPLOZENÍ (FERTILIZACE): děj, v jehož průběhu dochází ke
splynutí mužské a ženské pohlavní buňky (GAMETY) za vzniku
oplozeného vajíčka (zygoty). GAMETOGENEZE viz dále.
ZYGOTA se dělí v blastomery; vznikající kulovitý buněčný útvar
(morula) jeví na svém povrchu (mezi blastomerami) hluboké
rýhy – dělení v tomto období = rýhování.
BLASTOGENEZE: úsek vývoje od oplození vajíčka, vznik
moruly, blastocysty (kulovitý útvar s dutinkou) a tří
zárodečných listů (ektodermu, mezodermu a entodermu).
ORGANOGENEZE: navazující období vývoje, kdy se vyvíjejí
orgány a orgánové systémy (např. kosterní, svalový atd.).
EMBRYO (zárodek): stadium vývoje od dvouvrstevného záro-
dečného terčíku po vznik organismu s lidskými rysy (2.-8. T).

EMBRYONÁLNÍ PERIODA: od začátku 3. do konce 8.

vývojového týdne. V tomto období se formují hlavní
orgánové základy.
FÉTUS (plod): lidský jedinec vyvíjející se od 9. týdne do
porodu (tj. ve FETÁLNÍ PERIODĚ). Tělo rychle roste a
pokračuje diferenciace tkání a orgánů (vč. mozku, oka,
ucha, genitálií, zubů, nadledvin – vrozené vývojové
vady).
POTRAT (abortus): těhotenství ukončené dříve, než je
zárodek/plod životaschopný (samovolně či uměle
ukončené těhotenství před dosažením koncepčního, tj.
skutečného 20. týdne).
Plod starý 26-29 týdnů může při intenzívní péči přežít
(zralost CNS a plic – surfaktant se tvoří od 24. týdne),
hmotnost plodu je nad 500 g.

2
 21.9.2012

TERATOGENY
= zevní faktory nepříznivě ovlivňující vývoj zárodku či
plodu; (řec. teratos = znetvořenina)  těžké vrozené
vývojové vady (malformace).
= ionizující záření, infekce (zarděnky, toxoplazmóza,
cytomegalovirus...), chemické látky (těžké kovy, alkohol,
kokain...), léky (cytostatika, thalidomid...), metabolické
příčiny (endogenní kretenismus, diabetes...).
Zkoumáním vývojových poruch se zabývá teratologie.
Kritické periody vývoje:
- období, kdy je možné zevním zásahem narušit vývoj
daného orgánu, protože probíhá jeho organogeneze
- po uplynutí kritické periody již nelze vyvolat
strukturální vadu daného orgánu
- 3.-8. týden, kdy se formují orgánové základy.

URČOVÁNÍ STÁŘÍ EMBRYA A FÉTU

FERTILIZAČNÍ (koncepční, skutečné) STÁŘÍ: od oplození do
porodu: 38 týdnů (266 dnů); někdy též ovulační stáří.
MENSTRUAČNÍ STÁŘÍ: od prvního dne poslední
menstruace do porodu - 40 týdnů (280 d = 10 lunárních
měsíců, cca 9 kalendářních měsíců).
Menstruační stáří je asi o 2 T delší než stáří fertilizační.
V klinické praxi (v porodnictví) se těhotenství rozděluje do
3 trimestrů (3 x 3 kalendářní měsíce).
Výpočet termínu porodu (podle Nägeleho): Od data 1. dne
menstruace se odečtou 3 měsíce a připočte se 1 rok a 7 dní (± 10
dnů; v případě nepravidelných menstruačních cyklů je třeba počítat
s odchylkou 2-3 týdny).

3
 21.9.2012

URČOVÁNÍ STÁŘÍ LIDSKÝCH EMBRYÍ/FÉTŮ

1) Temeno-kostrční délka embrya v mm:
(a hmotnost) – nepříliš spolehlivá metoda
2) Počet somitů: 1. pár somitů – 20 d; koncem 1. měsíce
(28-30 d) – 30 párů somitů.
3) Carnegieho vývojová stadia: 23 stadií do konce
embryonální periody (údaje o délce, počtu somitů,
stupni vývoje orgánů i vnějších charakteristik).
4) Streeterovy horizonty: stadia I-XXIII (od fertilizace do
47. dne: temenokostrční délka, popis zevních
charakteristik a stupně diferenciace vnitřních orgánů.
Pozn.: Zevní genitálie (nerozlišené do 9. týdne) lze rozlišit
od 12 týdnů. Sestup varlat do skrota začíná 28.-32.
týden; do konce těhotenství je dokončen; u předčasně
narozených se sestup dokončí postnatálně.

GAMETOGENEZE (vývoj gamet)

= SPERMATOGENEZE / OOGENEZE
Prvopohlavní buňky (prekurzory 13,5 d
Amnion
gamet) lze rozeznat v ektodermu
kaudálně od dvouvrstevného záro-
dečného terčíku při odstupu amnia.
Odtud migrují přes spojovací stvol do Žl. vak
kaudálního entodermu. Při přeměně
žloutkového váčku ve střevo migrují
4. T přes dorzální mesenterium do
základů gonád (urogenitální lišty)
situovaných v dorzální tělní stěně střevo
embrya, kde se proliferací zvýší jejich
28 d
počet z 1-2 tisíc na miliony. J. E. Jirásek

4
 21.9.2012

Prvopohlavní buňky mají 46 chromosomů jako ostatní

tělní buňky (= diploidní buňky); při migraci a po jejím
ukončení se dělí se mitózou.

2 diploidní buňky
DNA
1 x (2n, 1c) replikace 2 x (2n, 1c)
Mitóza

Před mitotickým dělením se v S-fázi replikují (zdvojí)

chromosomy; replikovaný chromosom tvoří 2 chromatidy
(tj. má dvojnásobný obsah DNA). Při mitóze přejde do
každé dceřiné buňky 1 chromatida, tj. vzniknou opět
buňky diploidní, které jsou geneticky identické (vzájemně
i ve srovnání s mateřskou buňkou).

MEIÓZA redukuje Meióza I Meióza II

počet chromosomů
během gametoge-
neze na haploidní;
zahrnuje 1. a 2. S fáze
interfáze
meiotické dělení. Homologní haploidní
chromosomy buňky
I. MEIOTICKÉ DĚLENÍ: haploidní
1 x (2n) buňky
V S-fázi I se replikují chromosomy (tvoří je dvě
chromatidy) diploidní buňky. V profázi I se homologní
chromosomy párují (přiloží se k sobě po celé délce) a
dojde k vzájemné výměně úseků nesesterských chromatid
a rekombinaci genů (crossing over) – tato fáze dělení je
nejdelší (22dní u primárního spermatocytu a roky u
oocytu). V anafázi I: separace homologních chromosomů
do dceřiné buňky je náhodná → vznik haploidní b. (1n, 2c)

5
 21.9.2012

II. MEIOTICKÉ DĚLENÍ:

Dvě haploidní buňky (1 n, 2c) se rozdělí na čtyři haploidní
buňky (1n, 1c).
Profáze II navazuje na telofázi I (není mezi nimi interfáze –
nedochází k replikaci DNA).
Anafáze II: rozdělení centromer chromosomů, a tak se
oddělí sesterské chromatidy.
GAMETY: pohlavní buňky mají haploidní počet
chromosomů (23: 22 autosomů + 1 pohlavní
chromosom/heterochromosom)
- vznikají v pohlavních žlázách varlatech/vaječnících

MEIÓZA (redukční dělení)

Primární
spermatocyt
Gameta
(spermatida)

MEIÓZA NENÍ
CYKLUS

Sekundární
spermatocyt

6
 21.9.2012

SPERMATOGENEZE
Spermatogonie A (KB)
Spermatogonie B (progenitor):
2n, 1c 46, XY
Mitóza

Primární spermatocyt: 2n, 1c 46, XY

Meióza I
23, X
Sekundární spermatocyt: 1n, 2c nebo
23, Y
Meióza II
Spermatidy: 1n, 1c

Spermie: 1n, 1c

SPERMATOGENEZE
• proces tvorby spermií
trvá cca 82 dní
• probíhá uvnitř semen-
ných kanálků varlete
• probíhá nepřetržitě od
puberty do stáří
• po celou dobu vývoje jsou
buňky klonu (až 16 buněk)
spojeny mezibuněčnými
můstky (syncytium)
• z 1 primárního spermatocytu vznikají 4 spermie
• spermie (gamety) jsou haploidní (23 chromozómů)

7
 21.9.2012

Oogonie OOGENEZE
Mitóza
Primární oocyt Sekundární oocyt Zralé vajíčko
v primárním v rostoucím + 1. pólové tělísko + 2. pólové tělísko
folikulu folikulu

Meióza I Meióza I Meióza II

Profáze I
2n, 2c 2n, 4c 1n, 2c 1n, 1c
46, XX 46, XX 23, X 23, X
Corona radiata
FETÁLNÍ Z. pelucida
OBDOBÍ PUBERTA OVULACE

OOGENEZE
• Oogeneze začíná již před narozením; dokončí se jen
tehdy, když dojde k oplození.
• Probíhá pouze během reproduktivního života (od
puberty do menopauzy).
• Probíhá v kůře vaječníku; je součástí ovariálních cyklů
(cyklických změn opakujících se každý měsíc)
• V profázi I je meióza poprvé zablokována; 1. meiotické
dělení je ukončeno krátce před ovulací.
• Druhé meiotické dělení začíná v průběhu ovulace, ale je
(podruhé) přerušeno v metafázi – dokončí se po oplození.
• Z jednoho primárního oocytu vznikne jediná plnohod-
notná pohlavní buňka = vajíčko (2-3 malá, neplnohod-
notná pólová tělíska degenerují).
• Vajíčka (gamety) jsou haploidní (23 chromozómů).

8
 21.9.2012

OOGENEZE

FERTILIZACE (oplození)
KAPACITACE: při pobytu (cca 7 h) v ženském genitálním
traktu je z hlavičky spermií odstraněn ochranný
glykoproteinový obal. K oplození vajíčka dochází v horní ⅓
ampuly vejcovodu. Spermie prostupuje (1) corona radiata
a váže se na druhově specifické molekuly z. pelucida (ZP3),
což indukuje AKROSOMÁLNÍ REAKCI (2)
(1)
= uvolnění hydrolytických enzymů akrosom (2)
/hyaluronidáza a akrosin/ z akroso-
mu (modifikovaný lyzosom hlavičky
oolema (3)
spermie) umožní penetraci spermie
z. pelucida
(3) přes zona pelucida. Plazmalema
spermie splyne s oolemou (4) a do
vajíčka vstoupí jádro (5) spermie. (4)
(5)

9
 21.9.2012

FERTILIZACE
Kontakt spermie s oolemou navodí KORTIKÁLNÍ REAKCI:
uvolnění hydrolytických enzymů z kortikálních granulí
oocytu do perivitelinního prostoru, odkud prostupují do
z. pelucida, kde inaktivují receptory – ochrana před
polyspermií. Po průniku spermie dokončí oocyt 2. meio-
tické dělení, jehož výsledkem je zralé vajíčko
a 2. pólové tělísko. Jádro vajíčka se nazývá
ženské (samičí) prvojádro; jádro spermie =
mužské (samčí) prvojádro. V obou prvojádrech
dojde k replikaci DNA (jsou haploidní /1n/, ale
chromosomy obsahují 2 chromatidy /2c/). Obaly
prvojader se rozruší, prvojádra splynou (fúze),
jejich chromosomy se promísí a vznikne diplo- Zygota v
idní buňka /2n/ - zygota, základ nového jedince. metafázi

VÍCEČETNÉ TĚHOTENSTVÍ
Možnosti vzniku zvětšeného počtu zárodků:
Dvojčata (1:90), trojčata (1:8000)...
Jednovaječná (monozygotní) dvojčata jsou geneticky
identická, vzniklá separací buněk 1 embrya
(dvoubuněčného nebo častěji rozdělením embryoblastu
blastocysty).
Dvouvaječná (dizygotní) dvojčata jsou geneticky rozdílná,
vzniklá ze 2 odlišných zygot (při současném uvolnění 2
oocytů a jejich fertilizaci).
Placenty dvojčat mohou být samostatné nebo mohou
splývat (částečně – společné chorion či společná amniová
dutina).
Siamská dvojčata: 1:50 000 - dvojčata stejného pohlaví,
která jsou srostlá ve stejných partiích těla.

10
 21.9.2012

Literatura
 JIRÁSEK, J. Normal Sex Differentiation, Glob libr
women's med, (ISSN: 1756-2228) 2008; DOI
10.3843/GLOWM.10346
 MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Zrození člověka.
Praha: ISV nakladatelství, 2002. 564 s. ISBN 80-
85866-94-3.
 VACEK, Z. Embryologie. Praha: Grada Publishing a.s.,
2006. 255 s. ISBN 80-247-1267-9.
 http://www.diffen.com/difference/Meiosis_vs_Mitosis
 http://cs.wikipedia.org/wiki/Thalidomid

Kontaktní informace
prof. MUDr. Jaroslav Mokrý, Ph.D.
Ústav histologie a embryologie, LF-UK HK
Tel. 495816294
Email: mokry@lfhk.cuni.cz

11