VÝVOJ EMBRYA

1. až 3. týden

Y. MAZUROVÁ
 FERTILIZACE (oocyt králíka)

LIDSKÝ chromozom X a Y

NATURE 2003 (423)

 1
VÝVOJ ZÁRODKU v 1. TÝDNU PO OPLOZENÍ
1. den: oplození ⇒ zygota → rýhování ⇒ 2 blastoméry (rýhování pokračuje až do vzniku blastocysty - 4. den)
- zygota i blastoméry (až do stadia blastocysty) jsou bb. totipotentní = mohou z nich vzniknout všechny typy buněk/ tkání

3. den: morula (12 - 16 blastomér)

4. den: časná blastocysta (ještě se z. pellucidou*) vnitřní masa buněk = embryoblast
(vstupuje do dutiny děložní) zevní buněčná vrstva = trofoblast
dutina blastocysty = blastocél

5. den: pozdní (volná) blastocysta (již bez z. pellucidy) - struktura stejná jako u časné blastocysty, ale roste !

5.-6. den: později začíná implantace (nidace, zahnízdění) blastocysty do endometria ← embryonálním pólem
⇐ zde se trofoblast začíná diferencovat v syncytiotrofoblast (soubuní/ syncytium)
produkuje lytické/trávicí enzymy
→ „zahlodává se“ do endometria dělohy
= výživa zárodku z narušené tkáně, pak i cév endometria matky
cytotrofoblast - proliferace: (především) zdroj bb. pro syncytiotrofoblast

⇒ implantace ukončena koncem 2. týdne (13. den) zacelením povrchového epitelu endometria
6. den: HYPOBLAST - delaminací z buněk embryoblastu - 1 vrstva nízkých kubických až plochých buněk
⇒ extraembryonální entoderm
7. den: EPIBLAST - z buněk embryoblastu - 1 vrstva vysokých cylindrických. bb.
⇒ následně bilaminární (dvouvrstevný) ZÁRODEČNÝ TERČÍK/disk (od 10. dne)

*Zona pellucida – její přítomnost je nezbytná do doby, než se vytvoří blastocysta, která se již nachází v dutině děložní
⇐ její vymizení je podmínkou pro začátek implantace blastocysty = pozdní (volná) blastocysta
a také pro růst blastocysty
 2
volná
PRVNÍ TÝDEN VÝVOJE
zadní stěna
děložní blastocysta

morula stadium stadium stadium zygota

8 buněk 4 buněk 2 buněk
FERTILIZACE

oocyt se
sekundární vyzrávající z. pellucida
rostoucí folikul folikul zralý
folikul (Graafův) a c. radiata
folikul
primární
folikul oocyt

ovariální
cévy

1 vrst.
kubický ep.

corpus albicans
žluté tělísko uvolněný oocyt
prasklý folikul
atretický
endometrium (degenerující) vazivo vyvíjející se
folikul krevní sraženina c. luteum

OVARIÁLNÍ CYKLUS
 PRVNÍ TÝDEN VÝVOJE 3
RÝHOVÁNÍ ZYGOTY a VZNIK BLASTOCYSTY
corona radiata – vymizí během procesu oplození;
zona pellucida: (1) nejprve chrání oplozené vajíčko před vstupem dalších spermií, (2) slouží jako imunologická bariéra mezi matkou a antigenně
rozdílným embryem (protože nemá histokompatibilní HLA antigeny); (3) vzniklé blastoméry se nemohou od sebe oddělit a příp. migrovat;
(4) brání předčasné nidaci
pólové tělísko

1. den 2. den
zona pellucida

blastoméra

stadium 2 bb. - blastomér stadium 4 blastomér

DCEŘINÉ BUŇKY = BLASTOMÉRY následně NEROSTOU (NEZVĚTŠUJÍ svůj objem)

⇒ vyvíjející se embryo neroste, dokud nevymizí zona pellucida (5. den)

2,5 dne 3. den

zona
pellucida
stadium 8 blastomér MORULA
12 - 16 blastomér
 4
VZNIK BLASTOCYSTY – pokrač.
EMBRYOBLAST
(vnitřní masa buněk)
4. den 5. den 5. den
degenerující
(58 buněk) zona pellucida (107 buněk)

dutina
blastocysty
BLASTOCÉL

TROFOBLAST
ČASNÁ POZDNÍ (VOLNÁ)
BASTOCYSTA BLASTOCYSTA
(ještě se z. pellucida) (již bez z. pellucida)

Velikost (objem) blastocysty se výrazně zvětšuje.

“ VYLÍHNUTÍ (vyklubání)“ blastocysty

(5. den)

- Ke konci 5. dne se blastocysta „osvobodí“

z rigidního obalu zony pellucidy.
- Jde o sérii kontrakcí a rozpínání, které spolu
s rozpuštěním (natrávením enzymy) z. pellucidy
na abembryonálním pólu vedou k uvolnění blastocysty
⇒ volná blastocysta .
- Tento "první porod" se označuje jako „vylíhnutí/
vyklubání“ (hatching) blastocysty.

1 – Zona pellucida 2 – Trofoblast

3 – Hypoblast 4 – Dutina blastocysty 5 - Epiblast
 5
IMPLANTACE/NIDACE BLASTOCYSTY
(obvykle mezi 20. and 23. dnem menstruačního cyklu ← fáze vhodná pro implantaci blastocysty v endometriu trvá 4 dny = "implantační okno")

5.-6. den Endometriální žlázka

Endometriální
cévy

6. den
Epitel edometria
Embryonální vydiferencování HYPOBLASTU = 1. zárodečný list
pól

EMBRYOBLAST Endometriální
vazivo (deciduální bb.)
Dutina
blastocysty
TROFOBLAST

Edometriální žlázka
(se sekretem)

Syncytiotrofoblast

Embryoblast

Trofoblast

HYPOBLAST = 1. zárodečný list

(extraembryonální entoderm)

Dutina blastocysty = blastocél

Dutina děložní
 VÝVOJ ZÁRODKU v 2. TÝDNU VÝVOJE 6

BILAMINÁRNÍ (dvouvrstevný) ZÁRODEČNÝ TERČÍK = epiblast + hypoblast = epitely (oddělené BL)

(asi od 10. dne vývoje - když je vytvořen i amniový a žloutkový váček)
AMNIOVÝ VÁČEK (amnion) - začíná se vytvářet asi 8. den
→ dutinky v embryoblastu (vyplněné tkáňovou tekutinou) → splývají
→ ohraničen amnioblasty - z bb. embryoblastu a později epiblastu + dno váčku = ploténka epiblastu

ŽLOUTKOVÝ VÁČEK primární = vzniká proliferací bb. hypoblastu (první proliferační vlna), které migrují podél cytotrofoblastu
(obsahuje pouze a vytvářejí souvislou vrstvu bb. = Hauserova exocélomová membrána
tkáň. tekutinu) → posléze ohraničí celou dutinu = primární žloutkový váček
+ strop je tvořen hypoblastem
sekundární (definitivní) = extraembryonální entoderm
→ druhá proliferační a migrační vlna bb. hypoblastu nahradí primární žloutkový váček (jeho bb. degenerují)
← primární žloutkový váček se nejprve zmenší - zejména v důsledku zvětšování se dutiny extraembr. célomu
+ jeho kaudální část se odštěpí a degeneruje

EXTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM
= proliferací a transformací bb. hypoblastu (Hauserovy membrány) - formuje se souběžně s vytvářením primárního žloutkového váčku
+ následně proliferací a migrací bb. z primitivního proužku (viz následující přednáška)
→ vyplnění původní dutiny blastocysty ⇒ síťovitá tkáň = extraembryonální mezoblast
→ záhy se v něm objeví dutinky → splývají a vytvoří
⇒ EXTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM = CHORIOVÁ DUTINA* (12. den)
⇒ roztlačení extraembr. mezodermu extraembryonální SOMATOPLEURA (somatický mezoderm)
= na povrchu amniového váčku
a na vniřní straně cytotrofoblastu ⇒ chorion
extraembryonální SPLANCHNOPLEURA (splanchnický mezoderm)
= na povrchu žloutkového váčku
- nad amniovým váčkem se dutina extraembr. célomu nevytvoří ⇒ ZÁRODEČNÝ STVOL = také extraembr. mezoderm

*CHORION = extraembr. somatický mezoderm + cytotrofoblast a syncytiotrofoblast = stěna blastocysty

⇒ ohraničuje CHORIOVOU DUTINU (12. den) = tj. původní extraembryonální célom
1. a 2. TÝDEN VÝVOJE 6. den: HYPOBLAST = 1. zárodečný list 7. den: EPIBLAST = 2. zárodečný list 7
děložní žlázky kapiláry lakuny v syncytiotrofoblastu
Stadium HISTIOTROFÉ
- nidace (implantace)
- syncytio- a cytotrofoblast
- hypoblast a epiblast
- amnion/ amniová dutina
- primární žloutkový váček/ Hauserova SYNCYTIO-
membrána TROFOBLAST
- extraembryonální mesoderm
amniová dutina EPIBLAST
- extraembryonální célom
⇒ choriová dutina děložní epitel
- extraembryonální somatopleura HYPOBLAST
a splanchnopleura EMBRYOBLAST
dutina
⇒ chorion blastocysty
- sekundární žloutkový váček TROFOBLAST Hauserova CYTOTROFOBLAST
membrána

primární klk Stadium HEMOTROFÉ sekundární klk 12.-13. den

AMNION extraembryonální
mezoderm = zárodečný stvol
Výživa zárodku:
histiotrofické stadium (v 1. a 2. týdnu) SYNCYTIO-
→ hemotrofické stadium (od konce 2. týdne) TROFOBLAST

CYTOTROFO-
BLAST amnio Extraembr.
vá SOMATOPLEURA
EPIBLAST dutin
a
Hauserova Extraembr.
membrána SPLANCHNO-
PLEURA
HYPOBLAST

EXTRAEMBRYONÁLNÍ extraembryonální zbytky primárního

hojící se PRIMÁRNÍ SEKUNDÁRNÍ
MEZODERM defekt ep. coelom žloutkového váčku
ŽLOUTKOVÝ ŽLOUTKOVÝ
endometria VÁČEK VÁČEK
 2. TÝDEN VÝVOJE: 8
IMPLANTACE BLASTOCYSTY, FORMOVÁNÍ ZÁRODEČNÉHO TERČÍKU, AMNIA,
ŽLOUTKOVÉHO VÁČKU, EXTRAEMBRYONÁLNÍHO MEZODERMU A CÉLOMU – CHORIA a CHORIOVÉ DUTINY
(mateřské) cévy cytotrofoblast
děložní žlázky v endometriu amnion

rozrušená děložní
žlázka

mateřská krev
syncytiotrofoblast v lakunách
(histiotrofé) syncytiotrofoblastu
= hemotrofé

BILAMINÁRNÍ
amniová PRIMÁRNÍ ZÁRODEČNÝ
dutina amnion TERČÍK
ŽLOUTKOVÝ VÁČEK
epitel = Hauserova membrána hypoblast + epiblast
epiblast endometria epitel = epitely
PRIMÁRNÍ ŽLOUTKOVÝ cytotrofoblast EXTRAEMBRYONÁLNÍ endometria
MEZODERM
VÁČEK
= Hauserova membrána hypoblast lakuny v
syncytiotro-
rozrušená mateřská
děložní foblastu amniová
krev dutina děložní
žlázka
žlázka

formující se dutina
EXTRAEMBRYONÁLNÍHO
CÉLOMU (v extraembr. mezodermu)

EXTRAEMBRYONÁLNÍ
ENTODERM
primárního žloutkového váčku

BILAMINÁRNÍ
ZÁRODEČNÝ TERČÍK

PRIMÁRNÍ cytotrofoblast
žloutkový
váček
DRUHÝ TÝDEN VÝVOJE 9

vytvoření dvouvrstevného zárodečného terčíku a choriového vaku,

rychlý růst trofoblastu aktuální velikost
blastocysty

8. den 9. den 10. den

zárodečný/úponový stvol
(extraembr. mezoderm)

cytotrofoblast amnion
dvouvrstevný zárodečný terčík

syncytiotrofoblast
- lakunární stadium
(hemotrofé)

SEKUNDÁRNÍ
žloutkový
váček

CHORION
uzavírající se defekt = syncytiotrofoblast
v epitelu endometria + cytotrofoblast
+ extraembr. somatický
mezoderm

12. den 14. den

 10
DRUHÝ TÝDEN VÝVOJE - vývoj nidované blastocysty
(popisky viz str. 8, 9)

7,5 dne 9. den

12. den 13. den

 TŘETÍ TÝDEN VÝVOJE ZÁRODKU 11

⇐ vznik 3 definitivních zárodečných listů = (intra)embryonálního ektodermu, entodermu a mezodermu

⇒ z nich se vyvíjejí všechny tkáně a orgány
= gastrulace, tj. proces, při kterém se bilaminární embryo přeměňuje v trilaminární
+ vznik 3 osových struktur = NOTOGENEZE: primitivní proužek
časná notogeneze
chorda dorsalis
neurální trubice pozdní notogeneze

PRIMITIVNÍ PROUŽEK - proliferací bb. epiblastu v ocasní části embrya → vzniká v něm primitivní brázda (= proliferační zóna)
→ kraniálně se rozšiřuje ⇒ primitivní Hensenův uzel s primitivní jamkou → prodlužuje se/proliferuje = chordový výběžek
← produkuje MEZODERM /MEZENCHYM (v první fázi = mezoblast, tj. síťovitou tkáň)
- především embryonální, ale i extraembryonální (produkován jako první)
→ a následně primit. proužek zaniká (koncem 4. týdne vývoje)

(INTRA)EMBRYONÁLNÍ ENTODERM - první buňky, které migrují z primitivního proužku vcestovávají do hypoblastu → roztlačují ho laterálně
⇒ definitivní entoderm zárodku
← zbývající bb. hypoblastu - na priferii = extraembryonální entoderm
(INTRA)EMBRYONÁLNÍ EKTODERM = zbývající bb. epiblastu

Primitivní Primitivní
proužek proužek

Embryonální
EPIBLAST
EKTODERM
HYPOBLAST
Embryonální
ENTODERM
Bb. PRIMITIVNÍHO PROUŽKU (z epiblastu) proliferují, Bb. PRIMITIVNÍHO PROUŽKU (z epiblastu) proliferují,
migrují (1. vlna) do hypoblastu, roztlačují ho a diferencují se migrují (2. vlna) mezi embr. ektoderm a entoderm
v EMBRYONÁLNÍ (definitivní) ENTODERM a diferencují se v EMBRYONÁLNÍ MEZODERM (mezoblast)
14.-15. den 16. den
 12
TŘETÍ TÝDEN VÝVOJE: gastrulace ⇒ vývoj 3. ZÁRODEČNÉHO LISTU - mezodermu

extraembr. somatopleura (somatický mezoderm)

extraembr. ektoderm amnia

chordový výběžek
primitivní Hensenův uzel
primitivní proužek
extraembr. splanchnopleura (splanchnický mezoderm)
extraembr. entoderm žloutkového váčku
embryonální ektoderm
= epitely (oddělené BL)
embryonální entoderm
 VÝVOJ PRIMITIVNÍHO PROUŽKU 13
⇐ proliferací bb. epiblastu amnion/ amnioblasty EPIBLAST HYPOBLAST
Prechordová ploténka = okrsek vysokých cylindrických bb. hypoblastu
na kraniálním konci embrya (těsně naléhají na ektoderm)
⇒ vyznačuje oblast budoucí orofaryngové membrány bilaminární zárodečný
terčík
← důležitý organizátor hlavové části embrya → vyznačuje oblast budoucí ústní dutiny
PRECHORDOVÁ ploténka
VÝVOJ dalších důležitých struktur v ose embrya:
• chorda dorsalis
• neurální ploténka (neuroektoderm ⇒ NS)
• orofaryngová a kloaková membrána
neurální
orofaryngová val
prechordová membrána
ploténka

neurální
ploténka
embryonální
ektoderm
primitivní chordový
výběžek
Hensenův
uzel
kaudální nově
konec vytvořené
buňky
proliferací v primit. proužku
chorda
pod neurální
kloaková brázdou (rýhou)
membrána
Primitivní proužek → primitivní Hensenův uzel → chordový výběžek
⇒ ve 3. týdnu produkuje mezenchym/ mezoderm (především embryonální)
→ následně primit. proužek zaniká (do konce 4. týdne vývoje)
15. den 17. den 18. den 21. den
 14
PRIMITIVNÍ PROUŽEK - diferenciace extraembryonálního a intraembryonálního mezodermu
⇐ bb. epiblastu v oblasti primitivního proužku proliferují → původní epitelové bb. epiblastu (s BL) ztrácejí svůj epitelový charakter (fenotyp)
a ze stěny primitivní brázdy migrují (vycestovávají) a mění se na mezenchymové bb. (hvězdicovitý tvar, bez BL)* = MEZOBLAST
→ nejprve většina těchto bb. tvoří extraembryonální mezoderm - především zárodečného stvolu
⇒ když je primitivní proužek již kompletně vytvořen, nově generované bb. migrují do štěrbiny mezi epiblast a hypoblast
a v určitých lokalitách vytvářejí pruhy ⇒ INTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM:
paraaxiální ⇒ somity
intermediální ⇒ základ pro urogenitální systém
kraniální
laterální ⇒ intraembryonální célom
orofaryngová
*PŘEMĚNA EPITELOVÝCH BUNĚK v MEZENCHYMOVÉ membrána
primitivní část bb primit. proužku
proužek chorda
primitivní brázda se fenotypově nemění
(z bb. epiblastu) = proliferační dorsalis
= fce proliferační
zóna
paraaxiální
laterální mezoderm
mezoderm
primitivní
Hensenův
a mění se v bb. uzel
mezenchymové
(hvězdicové, bez BL)
BL buněk
epiblastu
novotvořený nově vygenerované bb.,
mezenchym které ztrácejí fenotyp EXTRAEMBRYO-
entoderm epitelových bb. (epiblastu) primitivní NÁLNÍ
- strop žlout. váčku brázda
MEZODERM

MEZENCHYM kloaková
= embryonální pluripotentní bb./ tkáň - intra- i extraembryonální membrána
( a také embryonální vazivo)
→ ze které se diferencují všechny typy vazivových a podpůrných tkání, kaudální
bb. hladké svaloviny, krvinky atd.
 proliferující bb.
INTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM (viz str. 19) primitiv. proužku
embryonální
ektoderm
- hlavní směry proliferace buněk primitivního proužku
a formování částí intraembryonálního mezodermu
extraembryonální
primitivní proužek mezoderm

intraembryonální entoderm
mezoderm (mezoblast) (strop žloutkového
X váčku)
migrace bb. z primit. proužku
orofaryngová
membrána

PRIMITIVNÍ Hensenův HLAVOVÝ

UZEL MEZODERM (s. 19)
s primitivní jamkou

CHORDOVÝ
ektoderm VÝBĚŽEK
PARAAXIÁLNÍ
MEZODERM X: MEZODERM KARDIOGENNÍ ZÓNY
intra- mezoderm
embryo- - nejkraniálnější část intraembr. mezodermu
nální INTERMEDIÁLNÍ - bb. migrují z primit. proužku kraniálně
entoderm MEZODERM
(po obou stranách střední tělní osy)
a následně obklopí orofaryngovou membr.
LATERÁLNÍ - pro diferenciaci kardiálních progenito-
MEZODERM
KAUDÁLNÍ
(ocasní) rových bb. → kardiálních myoblastů
MEZODERM amnion ⇒ kardiomyocytů
extraembr. somatopleura
extraembr. splanchnopleura
extraembr. entoderm
žloutkového váčku

kloaková PRIMITIVNÍ PROUŽEK

membrána = derivát epiblastu (proliferací bb. epiblastu) 15
 amnion zárodečný 16
terčík
ZÁRODEČNÝ (úponový) STVOL
= extraembryonální mezoderm, který se růstem ZÁRODEČNÝ
zárodku a zejména jeho ohýbáním přesouvá STVOL zárodečný
z vrcholu amniového váčku do ocasní části zárodku žloutkový chordový stvol
váček embryonální výběžek primitivní
a později až na ventrální stranu chordový výběžek ektoderm jamka
16. den pod ektodermem
⇒ součást pupečníku
⇐ vznikají zde UMBILIKÁLNÍ CÉVY
= placentární oběh
hlavový
konec

kloaková
VÝVOJ membrána
kardiogenní zóna embryonální
primitivní jamka allantois
CHORDY DORSALIS - I prechordová
ploténka
v primitivním uzlu (základ srdce) entoderm

CHORDOVÝ VÝBĚŽEK
chordový primitivní primitivní intraembryonální neurální
- vzniká proliferací mezodermových bb. výběžek neurální jamka proužek mesoderm ploténka
ploténka
primitivního Hensenova uzlu (kraniálním směrem) intraembryonální
mezi embryonální ektoderm a entoderm 18. den mezoderm

= osová struktura embrya

- diferencuje se v CHORDU DORSALIS, allantois
která záhy degeneruje
⇒ jejím pozůstatkem (ale pouze do časného dětského věku)
jsou nuclei pulposi meziobratlových plotének prechordová chordový chordový chordový
- funkce: hlavně indukční v časném embr. vývoji ploténka kanál výběžek kanál (uvnitř)
(např. při vývoji těl obratlů)
18. den
16.-18. den vývoje: primitivní primitivní primitivní amnion
proužek kloaková brázda
- mesodermové bb. z primitivního Hensenova uzlu jamka membrána
proliferují kraniálně - vrůstají mezi ektoderm
a entoderm zárodečného terčíku
⇒ chordový (chordomezodermový) výběžek (B)
- také primitivní jamka se prolužuje allantois
⇒ chordový (Lieberkühnův) kanál (C,D)
- chordový výběžek roste až k prechordové ploténce chordový extraembr. entoderm intraembryonální žloutkový
kanál žlout. váčku mezoderm váček
 odříznuté amniová dutina
17
amnion
chordový výběžek zárodečný
18. den stvol

allantois
VÝVOJ zárodečný
stvol
CHORDY DORSALIS - II primitivní
žloutkový
váček
proužek
prechordová primitivní
ploténka jamka
- spodní část chordového výběžku srůstá
s embryonálním entodermem canalis
neurální neurentericus neurální
- spojené vrstvy se následně rozpadají ploténka (šipka) embryonální brázda
primitivní ektoderm intraembryonální
(apoptózou) (B) ⇒ dočasná komunikace proužek mezoderm
mezi amniovou dutinou a žlout. váčkem (C,E)
⇒ difúze látek/ živin ⇒ chordová ploténka
- chordová ploténka se začleňuje
kloaková žloutkový
do embryonálního entodermu (D) membrána váček
- později se od entodermu oddělí chordová ploténka
orofaryngová embryonální začleněná do
a proliferací bb. se ventrálně uzavře membrána entoderm neurální embryonálního
= chorda dorsalis (F,G) brázda entodermu
vchlipující se
19. den chordová
ploténka
chorda canalis
dorsalis neurentericus

kloaková
membrána

neurální neurální
brázda val
intermediální paraaxiální
mezoderm mezoderm

laterální embryonální
mezoderm entoderm

chorda dorsalis
 19. den
Vztah CHORDY kardiogenní mezoderm 18
a NEURÁLNÍ PLOTÉNKY; neurální ploténka
intermediální paraaxiální
mezoderm neurální
Vývoj SOMITŮ a neurální brázda mezoderm brázda
INTRAEMBRYONÁLNÍHO neurální val embryonální
ektoderm
CÉLOMU dutinky amnion
vytvářející
INTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM intraembr. célom
= embryonální (jednotná) dutina tělní
- vzniká v laterálním mezodermu odříznuté laterální
amnion mezoderm
a v mezodermu kardiogenní zóny jako
drobné dutinky, které postupně splývají v dutinu dutinky vytvářející
podkovovitého tvaru, zpočátku široce komunikující 20. den žloutkový váček intraembryonální célom
s extraembryonálním célomem krytý extraembryonální
splanchnopleurou
← výživa zárodku + O2 a odvod katabolitů!!! neurální valy
dutinky intraembryonální
intraembr. somatopleura
célomu

první
somit
somit
zárodečný
stvol intraembryonální
splanchnopleura
intraembryonální
BUDOUCÍ: perikardová célom
21. den dutina

pleurální somit neurální valy intraembr.

dutiny se spojují a vytvářejí somato-
nervovou trubici pleura
(cca 20. den)
peritoneální
dutiny
(splynou v jednu)

Ve 2. měsíci vývoje se jednotná tělní dutina

rozdělí na 3 tělní dutiny:
- perikardovou (nepárová - vrcholová část)
- pleurální (párové kanály) intraembryonální
célom intraembr.
- peritoneální (zpočátku párová, později jednotná)
splanchnopleura
DIFERENCIACE extraembryonální
19
INTRAEMBRYONÁLNÍHO MEZODERMU mezoderm

INTRAEMBRYONÁLNÍ amniová dutina LATERÁLNÍ

a EXTRAEMBRYONÁLNÍ CÉLOM MEZODERM
s dutinkami
formujícího se
PARAAXIÁLNÍ MEZODERM (po stranách chordy) intraembryonálního
se segmentuje v SOMITY (prvosegmenty) dutina célomu
chorda
→ laterálně přechází v embryonální dorsalis entoderm
žloutkového váčku
INTERMEDIÁLNÍ PARAAXIÁLNÍ
INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM mezoderm MEZODERM MEZODERM
→ který pokračuje do ploténky
LATERÁLNÍHO MEZODERMU
- ta se záhy rozštěpí na 2 listy SOMIT INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM
intraembr. somatopleuru
intraembr. splanchnopleuru
a ohraničí primitivní jednotnou dutinu tělní INTRAEMBRYONÁLNÍ
CÉLOM intraembr. somatopleura
- tyto listy laterálně (na okraji zárodku) přecházejí v
extraembr. somatopleuru EXTRAEMBRYONÁLNÍ
CÉLOM = CHORIOVÁ DUTINA
(na povrchu amnia) intraembr. splanchnopleura
extraembr. splanchnopleuru párové dorzální
(kryje žlout. váček) aorty

Dutina INTRAEMBRYONÁLNÍHO CÉLOMU neurální trubice

v laterálním mezodermu široce komunikuje
s EXTRAEMBRYONÁLNÍM CÉLOMEM dermatom
SOMIT myotom
= CHORIOVOU DUTINOU
sklerotom

HLAVOVÝ MEZODERM INTERMED. MEZODERM

jednotná dorzální
= nesegmentovaná kraniální část → mezonefros aorta
paraaxiálního mezodermu střevo
se mění na síťovitou tkáň dorzální
= hlavový mezenchym somatopleura mezenterium
⇐ později do něho vcestovávají
splanchnopleura
ektomezenchymové bb. žloutkový váček
ventrální
mezenterium
⇒ zdroj pro diferenciaci PÁROVÉ
kosterních svalů obličeje, čelistí břišní dutiny
a krku v souvislosti s vývojem faryngových oblouků žloutkový váček
 Začíná 18. den vývoje a končí uzavřením neuroporus posterior 28. den vývoje 20
NEURULACE
= vývoj neurální trubice: odříznutý amniový váček
neurální ploténka NEURÁLNÍ PLOTÉNKA
→ neurální rýha/ brázda neurální
val
+ neurální valy (výrazné v kraniální obl. neurální
= základ mozku) brázda
→ neurální trubice a neurální lišta neurální neurální
val lišta
- uzavírání neurál. trubice = od středu
(budoucí krční obl.) k oběma koncům: somit
- neuroporus anterior (uzavírá se cca 25.-26. den)
- neuroporus posterior (uzavírá se cca 27.-28. den) primitivní
uzel
primitivní neurální
proužek brázda chorda
NEURÁLNÍ TRUBICE dorsalis
⇒ základ pro vývoj CNS, tj. mozku a míchy přibližující se
= derivát ektodermu (embryonálního), NEURÁLNÍ povrchový
ze kterého se vyčlení VALY ektoderm
NEURÁLNÍ BRÁZDA
⇒ NEUROEKTODERM

NEURÁLNÍ LIŠTA
⇒ jejími deriváty jsou: neurální neurální
brázda lišta neurální
- buňky ganglií spinálních, vegetativních a brázda
některých hlavových nervů (V., VII., IX., a X.)
- glie PNS - Schwannovy a satelitní bb.
- všechny pigmentové bb. NEURÁLNÍ TRUBICE vyvíjející se
- dřeň nadledvin a ostatní paraganglia a NEURÁLNÍ LIŠTA epidermis
- ektomezenchym – neuroepitelové (pluripotentní) bb.
migrují ze střední partie neurální lišty a získávají fenotyp
mezenchymových bb. → podílejí se na vývoji
(formování) řady struktur (např. chrupavek)
1.-3. pharyngových oblouků vč. jejich derivátů neurální lišta
v hlavové a krční oblasti. nervová
trubice nervová neurální
neurální trubice lišta
kanál
 DIFERENCIACE SOMITŮ 21
(od konce 3. do začátku 5. týdne vývoje = somitová perioda vývoje → pokračují až do konce 5. týdne)
• celkem se postupně - v kraniokaudálním směru - vydiferencuje 42 - 44 párů somitů (deriváty ze 37) - nikdy je nenajdeme najednou všechny !
- nejprve se (zač. 3. týdne) vydiferencuje 8 párů somitomér (jednodušší organizace než somity) → diferencují se v mezenchym
→ podílejí se na formování některých kostí kalvy a baze lební
• ve 4. a 5. týdnu vývoje slouží jejich počet za jedno z kriterií určování stáří embrya (Carnegiho stadia)
ve 3. týdnu jsou vydiferencovány 3 páry somitů Embr. ektoderm = epidermis
neurální brázda DERMOMYOTOM
(kožní ep.)

SKLEROTOM

neurální
trubice
intraembr. célom
chorda (v later. mezodermu)
dorsalis
Embr. entoderm SOMIT
dorzální aorta
SKLEROTOM ⇒ osový skelet Embr. ektoderm = epidermis
(páteř, část lebky, žebra, sternum) (kožní ep.)

DERMATOM ⇒ dermis DERMATOM

vazivo kůže hlavy a trupu
MYOTOM ⇒ kosterní svaly
vztahující se k osovému skeletu, MYOTOM
tj. hlavy, krku a trupu (epaxiální
& hypaxiální)
+ svaly končetin neurální zdroj buněk
trubice pro svalovinu
končetin
chorda SKLEROTOM (myogenní prekur-
dorsalis zorové bb. odtud
migrují do končeti-
nových pupenů)
 22
DIFERENCIACE BUNĚK a
TKÁNÍ v lidském zárodku extraembryonální
ektoderm amnia

EPIBLAST NEURO-
EKTODERM
embryonální
EKTODERM
EMBRYOBLAST embryonální
(vnitřní masa buněk) epiblast neurální lišta
(crista neuralis)

HYPOBLAST
ZYGOTA
blastoméry intraembryonální
primitivní MEZODERM
proužek & mezenchym
extraembryonální
TROFOBLAST entoderm
Hensenův uzel +
žloutkového váčku
chordový výběžek
(chorda dorsalis)
embryonální
extraembryonální ENTODERM
cytotrofoblast mezoderm
& mezenchym

syncytiotrofoblast VŠECHNY 3 zárodečné listy embrya

se diferencují z buněk EPIBLASTU