I. BLM GR Biyoloji Bilimi ile ilgili almalar ilk olarak M.. 384322 yllarnda Aristo zamannda grmekteyiz.

Biyoloji biliminin geliimi zellikle 1950lerden sonra olmutur. Son yllarda yeni sitolojik ve biyokimyasal analiz yntemlerinin gelitirilmesi buna ilave olarak bytc aletlerin (mikroskoplarn) daha da iyi hale getirilmesi ile canllarda yapsal ayrntlara inilmitir (rnein, ok sayda bitki (rnek: Arabis thaliana, Brassicaceae) ve nsan genom projesi gibi). Bilindii gibi doa canl ve cansz varlklar iermektedir. Biyoloji biliminin konusu doadaki tm canl varlklardr. Bu noktada canlln ne anlam tad ve canl bir organizma ile cansz varlklar arasndaki farkllklara deinmek yerinde olacaktr. Bu amala nce canl organizmalarn ilevsel zellikleri ile yapsal zelliklerinin anlalmasnda yarar vardr. Canll organizmadan da yansyan grntler biiminde izleyebiliriz. Canl birey ister tek, isterse birok hcreden olusun aada belirtilen zellikleri ile cansz yaplardan farkllklar gsterir. 1. Tm canllar metabolizma (madde deiimi) yeteneine sahiptirler. Metabolizma ise beslenme, solunum ve sentez gibi temel canllk olaylar ile bu olaylar yaratan tm ilevleri kapsamaktadr. Metabolizma; Anabolizma ve Katabolizma olmak zere iki temel olaya dayanr. a. Anabolizma veya assimilasyon: Canllarn yaam iin gerekli ham maddeleri dardan almalar ve bu maddeleri canl yapya dntrmeleridir.

b. Katabolizma veya disimilasyon:

1

Canlnn kendi yapsndaki maddelerin bir ksmn paralayarak enerji oluturmasdr. Bu kazanlan enerji ile mevcut ham maddeler canl yapya katlmakta ayrca dier tm canllk ilevleri de gerekletirilmektedir. Canl Organizmada solunum enerjisi hareket biimine dnebilmekte, koruyucu fiziksel davranlara neden olabilmektedir. Sentezlenen rnler ya organizmann eitli nedenlerle ypranm bulunan yenilenecek ksmlarna eklenmekte veya bu maddeler dorudan doruya bymeyi salamaktadr. Bylece yaayan organizmalar salad enerji sayesinde eitli ham maddelerin katks ile byme zellii gstermektedir. 2. Canllar bymeden sonra ortaya kan blnme ve sayca art ile canl organizmaya zg kendi benzerlerini oluturabilme zelliine sahiptirler. reme yetenei ynnden hi bir canl tr baka bir canl organizmaya benzememektedir. 3. Farkl ortamlarda uyarlan her organizmann kendine zg davranlar vardr. Yani her canl darya kar kendine has davranlarda bulunur. 4. Her canl organizma hcresi, canly oluturan ve canllk zelliklerini tayan temel materyal olan Protoplazma ierir. Canl organizma, ortamn olumsuz etkilerinden adaptasyon veya uyum zellii ile kurtulabilmektedir. Adaptasyon ve mutasyonlar yolu ile de canllarda evrim olay ortaya kmaktadr. evreye adapte olan canl organizmalar canllklarn devam ettirebilmekte, evre artlarna uyamayanlar ise doal seleksiyon sonucu yok olmaktadrlar. Biyoloji kelime anlam hayat ya da yaam bilimidir. Bu szck Yunancadan kkenlenmitir. Yunanca bios=yaam, hayat, logos=bilim demektir. Biyoloji madem ki hayat bilimi demektir, u halde hayat ve canlln kkeni nedir? Bilim adamlar uzun yllar hayatn tam bir tanmn yapabilmek
2

iin uramlardr. Yukarda da belirtildii gibi gnmzde canll yalnzca canl organizmalardan da yansyan morfoloji ve hareketlerine gre nitelendirmekteyiz. rnein canllarn domas, bymesi, hareket etmesi, kendine benzerleri meydana getirmesi, uyartlabilmesi ve ortama uyabilmesi gibi zellikleri en nemli canllk gstergeleridir. Biyoloji biliminde hayvanlar alemini ieren bilim kolu Zooloji, bitkileri ieren ise Botanik veya Fitoloji bilim koludur. Bu bilim dallar da kendi iinde tanmlarn kapsayan bilim dallarna ayrlmaktadr. rnein; Taksonomi, Anatomi, Sitoloji, Morfoloji, Patoloji, Ekoloji, Genetik gibi. Biyoloji bilimindeki iki koldan biri olan Botanik ierisinde Anatomi ve Morfolojinin nemli bir yeri vardr. Bitki grnleri) Anatomisi ve Morfolojisinin konusu, bitkilerin tm hcresel incelemektir. Bitkisel dokularn tespiti iin mikroskobik zelliklerden balayarak, dokularn (i organlar) ve d yaplarn (organlarn d incelemelerden yararlanr. D morfojik zelliklerinin incelenmesi iin ise mikroskobik incelemelere ou zaman gerek duyulmaz. Botanik Biliminin snflandrlmas: A. Genel botanik. I. Morfoloji, 1. Sitoloji (Hcre bilimi), 2. Histoloji (Doku bilimi), 3. Organografi (Organ bilimi), a. organografi, b. D organografi. II. Fizyoloji, 1. Madde deiimi (metabolizma) fizyolojisi, 2. Byme gelime fizyolojisi, 3. Hareket fizyolojisi. III. Genetik. B. Sistematik.

II. BLM

BTK MORFOLOJS VE ANATOMSNN BLMLER Anatomi Sitoloji (Hcre bilimi) Histoloji (Doku bilimi) Morfoloji (D organografi veya d organ bilimi) ANATOM STOLOJ (Hcre bilimi) Organizmalar oluturan yap talar hcrelerdir. Hcre ve hcre kapsamnda yer alan oluumlar inceleyen bilim dal sitoloji veya hcre biyolojisidir. Hcre tanm ilk kez 1665 ylnda mikroskop geliimi almalar srasnda bir ngiliz Fiziki Robert Hooke tarafndan ortaya atlmtr. Robert Hooke, ie mantarndan ald ince kesitlerde bal peteine benzer blmelerle evrelenmi boluklara cellula (Hcre) ismini vermitir. Bu bulgusu ile Robert Hooke sitoloji alannda ilk adm atan aratrc olmutur. Grew (1671) ve Malpighi (1872) bu hcreleri ilk kez bitkisel dokularda gzlemilerdir. Daha sonraki yllarda Schleiden (1838) bitkiler, Schwann (1839) hayvanlar iin bir hcre teorisi kavramn savunmulardr. Bu teoriye gre aratrclar zar, protoplazma, ekirdek ve nukleolustan oluan hcrelerin birleerek bitkisel ve hayvansal dokular oluturduunu vurgulamlardr. Hugo Von Mohl (1846) isimli aratrc hcrenin iini dolduran maddeye Protoplazma ismini vermitir. Virchow (1855) hcrelerin hcre blnmesi ile oaldklarn ve bir hcrenin yine bir hcreden olutuunu belirtmitir. Max Schultze (1861), hcreyi tm canllk zelliklerini gsteren ve ekirdek tayan bir protoplazma eklinde tanmlamtr. Klriker (1862), ekirdeku evreleyen protoplazmay Sitoplazma olarak isimlendirmitir. Strasburger ve Flemming (1875) ekirdekun
4

blnme evrelerini izleyerek hcre blnmesine ve dolaysyla kaltm bilimine byk katkda bulunmutur. Hcreyi incelemede kullanlan yeni mikroskoblarn ve buna paralel olarak yeni kimyasal yntemlerin gelitirilmesi ile bu alanda yaplan almalarda byk aamalar kaydedilmitir. zellikle faz kontrast ve elektron mikroskobunun kefi 1950li yllardan sonra hcre ve organellerinin ultra strktrel zelliklerinin ortaya konmasnda en etken faktr olarak rol oynamtr. Hcrenin yaps ile ilevi arasnda ok yakn bir ilikinin dikkati ekmesi en ilkel canl organizmalardan insana kadar zellikle kaltsal ve metabolik olaylarn gereklemesinde molekler bir dzen kontrolnn geerli olduu belirlenmitir. Bu ekilde eitli biyolojik olaylarn molekler dzeyde akla kavuturulmas almalarn ieren Molekler Biyoloji ismi ile yeni bir bilim dal gelimeye balamtr. Bu bilim dal organizmalarn birbirinden farkl olularnn organizmay oluturan makromolekllerin farkl dzenlenilerinden ileri geldii gereini getirmitir. Bylece ilk kez 1665 ylnda Robert Hooke tarafndan kullanlan hcre tanm gnmzde olduka geni bir anlam kazanmtr. Hcrelerin ekli ve byklklerinin organizmann fonksiyonu ile yakn bir ilikisi vardr. Hcreler belli karekteristik ekillerde olabilmekte, ancak bazen hcreler ekillerini baz koullar altnda deitirebilmektedir. Bitkisel doku hcreleri ekil bakmndan ok byk farkllklar gstermektedir. Bunlar drtgen, okgen (ok yzl), eliptik, erit, spiral veya bir yldz eklinde olabilmektedir. Hcrelerin boyutlar mikrondan milimetre hatta santimetreye kadar deiebilmektedir. En kk hcreler bakteriler alemine aittir (0.2 m). Bitki hcrelerin enine ap 10-100 m arasnda deimektedir. Ancak bu snrlar aan byklkte hcrelere de rastlanlmaktadr. Birok bitkinin epidermal yzeyindeki epidermal hcreler veya ty hcreleri plak gzle grlebilecek byklktedir. Ayrca, bitkilerin destek dokularnda yer alan sklerankima liflerinin boylar 20
5

mmye, salg sisteminde bulunan ve st ieren st borularnn uzunluklar bazen 1 veya 2 metreye varabilmektedir. Bunun yannda ieksiz bitkilerden Acetabularia bir apka, bir sap ve kayalara tutunmaya yarayan rizoitleri ile gzle grlebilecek byklkte tek bir hcredir. Buna karn ancak tek bir nukleik asit molekl ve bir protein klftan oluan virsler elektron mikrokobunun en byk bytmeleri kullanldnda grlmektedir. Yksek bitkilerde olduu gibi ekirdek sitoplzmadan ayrlm hcrelere karyotik hcreler, ekirdek ierii sitoplzmaya karm olan hcrelere de prokaryotik hcreler ismi verilmektedir. Bakteriler, mavi-yeil algler prokaryotik hcreler snfna girmektedir. karyotik hcrelerde grlen yapsal ve fonksiyonel zelliklerin ok basit olarak Prokaryotik hcrelerde gereklemesi, bunlarn hcre biyolojisi aratrmalarnda byk bir neme sahip olmasna neden olmutur. Clowes ve Juniper (1968) yaptklar aratrma sonucunda her hcrede yaklak 1 ekirdek, 20 plastid, 700 mitokondri, 400 diktiyozom, 500.000 ribozom ve 500 milyon enzim molekl bulunduunu bildirmilerdir. Tipik bir bitki hcresinde u ksmlar bulunmaktadr (ekil 1 A, B). -Hcre eperi -Protoplazma Sitoplazma Hcre organelleri Plastidler -Kloroplast, -ekirdek HCRE EPER Kromoplast, Levkoplast, Mitokondri, Diktiyozom (Golgi), Vakuol, Ribozom, Sentrozom.

Genellikle bitkisel hcrelerde proplast, hcre eperi denilen ve hcreye belli eklini veren dayankl bir rt ile evrilidir. Hcre eperinin kalnl hcrenin tipi ve yana gre farkldr. Hcre eperi proplastn rndr. eperin oluum sras u ekilde olur. Mitozun sonuna doru hcrenin tam ortasnda i ipliklerinden ibaret ve fragmoplast adn alan damlacklar eklinde bir kalnt grlr. Sonra bu damlacklarn birlemesiyle hcre levhas oluur. Bu levha fiziksel ve kimyasal deimelerle iki yavru hcre arasnda bulunan pektinden olumu orta lameli verir. Pektin scak suda erir. rnek: Patates. Proplastn faaliyetiyle kimyasal yaps sellozdan oluan primer eper zerinde baz hcrelerde ikinci bir kalnlma grlr. Bu eper de sekonder eper adn alr. Sekonder eper hcre blnmesi sona erdikten sonra teekkl ettiinden yzeysel olarak bymez, bitkinin kalnlnn artmasna neden olur (ekil 2, 3, 4). Hcre eperini iyi grebildiimiz olaylar arasnda plazmoliz ve deplazmoliz olaylarn gsterebiliriz (ekil 3). Hcre eperinin Submikroskomik Yaps 100 kadar selloz makromolekl birleerek miselleri, 1520 misel yan yana gelerek mikrofibrilleri, mikrofibrillerin de st ste gelmesiyle hcre eperinin olutuu grlmtr ekil Ek(5).

Hcre eperinde Meydana Gelen Farkllamalar 1. Odunlama Hcre eperinin selloz miselleri arasna ligninin katlmasyla meydana gelir. Kimyasal yaps vanilin, koniferin gibi aromatiklerden oluur. Hcre eperinin her tabakas da odunlamaya katlabilir. Fakat orta lamel ve primer eper sekonder epere gre daha fazla ligninleme gsterir. Odunlama ile eperin esneklii azalr fakat buna karlk direnci ve dayankll artar. Odunlama odun dokusunu oluturan hcreler ile sklerankima hcrelerinde grlr. Odunlam eperler sodyum hidrosit ve kalsiyum bislfit ile kaynatlrsa lignin erir ve geriye sadece selloz kalr. Suni ipek fabrikalarnda bu metod kullanlr. 2. Mantarlama eperin selloz miseller arasna suberin maddesinin girmesiyle oluur. Suberin kimyasal olarak yaa benzer. Mantarlaan hcre suya ve gazlara kar geirgenliini azaltr. Bu nedenle mantarlaan hcreler lme mahkum hale gelir. Mantarlama, mantarlam koruyucu dokuda grlr. 3. Kutinleme ve Kutiklleme Her iki olayda da kutin maddesi rol oynar. Selloz miseller arasna kutin girmesiyle meydana gelir. Bu olaya kutinleme denir. Suberine benzer. Kutin hava ile temas olan epiderma hcrelerinin zerinde kutikula ad verilen bir tabakann oluumunu salar. Kutikula oluumuna ise kutiklleme denir. Her iki olay da daha ok eperin da bakan ksmlarnda meydana eldii iin suya kar geirgenlii azaltr ve bitkiyi su kaybndan korur.

10

11

4. Mumlama Bazen kutikula zerinde mum ad verilen ve kimyasal yaps suberin gibi yaa benzeyen bir yap kaplar. Epiderma kutin tabakasna kar mumlama ile daha az geirgen olan bir durumla kar karya kalr. 5. Mineralleme Hcre eperinin yapsna silis ve kalsiyum karbonat veya oksalat gibi tuzlarn katlmasyla meydana gelir. Silisleme ile eper daha sert ve daha gevrek bir hale gelir. Epiderma parenkima hcrelerinde gzlenen sistolit kristalleri tamamen kalsiyum karbonat birikimleri sonucu oluan yaplardr.

6. Pelteleme ve Zamklama
Hcre eperi baz durumlarda msilaj (pelte) veya zamk haline geebilir. zellikle su bitkilerinde ve birok bitki toumlarnda msilaja ok rastlanr. Linumda (Keten) tohumlarda bol miktardadr. Zamk ise tamamen bitkinin herhangi bir yara (travma) almas ile oluan ve eperin peltemsi olmasn salayan maddedir.

Geitler
Komu hcreler arasndaki ilikiyi salamak amacyla eperle yer yer kalnlamam blgeler kalr. Bu blgelere geit denir. Geitler iki hcre arasndaki basit deliklerden ibaret olmayp arada geit zar ismini alan bir zar vardr. Geit akl ile geit arasndaki ksma geit odas denir. 1. Basit Geit: Eer geit odasnn iki taraf da birbirine paralel ise bu tip geitlere basit geit ad verilir. rnek: Parenkima hcreleri arasnda (ekil 6, 9) grlen geitler bu tiptir. 2. Kenarl Geit: eperde geit akln daraltacak bir knt meydana gelirse bu kntya geit kenar denir. Byle geitlere de kenarl geit denir. Kenarl geitlerde geit odas olduka byktr. Geit ortasnda grlen kalnlamaya torus, kalnlk kenarndaki blgeye de margo denir (ekil 6, 7, 8, 9). Trake ve trakeidlerde grlr. 12

3. Yar Kenarl Geit: Baz durumlarda komu hcrenin tipine (durumuna) gre bir kenarl geit bir basit geidi tamamlayabilir. Bu tip geitler yar kenarl geitlerdir. Trake veya trakeid yannda parenkima varsa yar kenarl geitler grlr (ekil 6, 8).

13

Plazmodesma (Plasma ba) Hcreler arasndaki geitlerden baka, hcreler arasnda bulunan daha ince yaplara denir. Esas olarak komu hcrelerin protoplastlar arasnda ok ince yapdaki plazma kprlerinden ibarettir. Tamamen canl hcrelerde bulunur ve lm halinde hcre ierii ile birlikte kaybolur. Geit bulunmayan hcrelere de rastlanr. Bu yaplarn varl protoplaslarn bamsz birer yap olmadn bize gsterir (ekil 10). Hcre Aras Boluklar Tek hcreli organizmalarda hcre gereksinimi olan gazlar bulunduu ortamdan direk olarak elde edebilir. Dokuyu meydana getiren hcreler eer bir yzey oluturuyor ise madde al-verii bu yzey ile yaplabilir. Ancak doku halindeki hcreler birbirine skca bal kitlesel yaplar meydana getiriyorlarsa dar ile i blge arasnda ilikiyi salayan hcre aras boluklar adn alan bir takm aralklar meydana gelir. a. izogen hcre aras boluk Hcreler arasndaki bir takm blgeleri bu hcrelerin yzey gerilimi ile birbirine itmesiyle oluabilir. Parankima hcrelerinde ve salg kanallar ile salg ceplerinde bu tip boluklara rastlanr (ekil 11 a). b. Lizigen hcre aras boluk Baz hcrelerin eperlerinin eriyerek ortadan kalkmasyla oluurlar. rnek: Zea mays ve yine salg kanallar ile salg cepleri de bu tip boluklar ierir (ekil 11 b). c. Reksigen hcre aras boluk Komu hcreler arasndaki byme farkndan dolay az byyen hcrelerin eperlerinin gerilim sonucunda kopmas nedeniyle oluur (ekil 11 c). rnek Equisetum (Atkuyruu).
14

15

STOPLAZMA
16

Canl hcre stoplazmas saydam ve yar sv bir madde halindedir. Stoplazmann esasn % 8590 orannda su ve polipeptid zincirleri oluturur. Tuzlar karbonhidratlar ve dier suda eriyen maddeler kollodial ekilde bulunurlar. Dnda ektoplazma bulunur. Viskozitesi yksek olan bu ksmn dnda ise lipoprotein yapda olan plazma zar denen bir zar yer alr. Ektoplazmann i ksmnda ise daha akkan olan endoplazma bulunur. Endoplazma ierisinde ise protoplazmik yaplar mevcuttur. Bunlar Mitokondriler, Plastidler, Diktiyozom (Golgi), Mikrozom, Ribozom gibi organellerdir. Plazma zar hcre zsuyu ile dolu Vakuoln etrafn da evirir. Vakuol zarna tonoplast denir. Yksek bitkilerde plazma kitlesinin sirklasyon ve rotasyon yapt belirlenmitir. Sirklasyon hareketi ya merkezden evreye veya evreden merkeze doru iken, rotasyon hareketinde stoplazma tm ierii ile hcre membranna paralel hareket eder. Yaplan aratrmalar sonucunda stoplazmik akmn hcrelerdeki ince mikroflament demetleri ile ilikili olduu saptanmtr. Rotasyon daha ok su bitkilerinde (rnek: Elodea) grlr. Bu harekette sitoplazma hcre eperine (evreye) paralel hareket eder. Sirklasyon ise gerek eper gerekse de vakuol blen sitoplazma kprlerinde merkezden evreye, evreden merkeze doru hareket eder. Bu hareket ise kara bitkilerinin tylerinde grlr. Mitokondri Mitokondri, hcre organelerinden biridir. Yunanca mitos (iplik) ve khondrion (tane) kelimelerinden retilmitir. Boylar 0,2-5 mikron arasnda deiir. ekilleri ise ovalden ubua kadar deikenlik gstermektedir. D ve i zarlara sahiptir. Zarlar ift katl fosfolipid tabaka ve bunun iine gml proteinlerden oluur; yapsal olarak hcre zarna benzer. Mitokondrial matriks eitli enzimlerin yan sra ribozomlar ve kk bir miktar da DNA molekl barndrr. Hcre iindeki hayatsal olaylara gerekli enerjinin %95'ini salarlar.
17

Solunum, oksidasyon ve fosforilizasyon iin gerekli enzim ve koenzimlere sahiptirler. Diktiyozom (Golgi) Diktiyozom, ekirdee yakn sentriyoln civarnda bulunan kanalck ve kesecik sistemidir. Yzeyi tek bir zarla evrili ve 7-8 kesecikten olumutur. Kremsi dilim eklinde ve a grnldr. Granlsz endoplazmik retikuluma benzer, yani zerinde ribozom bulunmaz. Diktiyozom, salg yapan hcrelerde iyi gelimitir. Diktiyozomlar lizozomlarn olumasnda da etkilidir. Lipoprotein, glikoprotein ve selloz gibi maddelerin retilip, salglanmasn salar. Hcre zar yapmnda grevlidir. Gerektii zaman yalar depolar. Diktiyozomlar son zamanlarda hcre zarnn zglln saptamada, nemli grev almas nedeniyle sklkla aratrlmaktadr. Yasslam keseciklerden ibaret bir yaps vardr. Bitkisel hcrelerdeki ular hafife ikin bask keseciklere diktiyozom denir. Bu yaplarn salg ile ilgili olduklar tespit edilmitir. Ribozom 170230 byklnde nkleoprotein molekllerinden yaplm zarsz, kremsi, en kk hcre organelleridir. Kresel veya oval ekillerde olabilirler. Ribozomlar hcrenin protein sentez yerleridir. Endoplazmik retikulum ya da ekirdek zar zerinde dizilmi olarak ya da sitoplzmada dank olarak bulununabilir. Hcrelerde ya tek tek ya da ok sayda ribozomun birlemesiyle oluan boncuk dizisi eklindedir. Gen ve zellkle protein sentezi yapan hcrelerde saylar fazladr. PLASTDLER
Plastidler, bitki hcrelerinin stoplazmasnda yer alan, morfolojik yaplar, ierdikleri pigment ve ilevleri farkl olan protoplazmik yaplardr. Plastidlerin ekilleri olduka deiiklik gsterir. Genel olarak ift zar yapsndadrlar. %50 protein, %35 lipid, %7 pigment, az oranda DNA ve RNA ieriinden oluurlar. Kendi DNAlarna (ctDNA) 18

sahip olmalar, plastidlerin nkleuslardan ayr olarak kaltlabilecei hakknda ne srlen fikirleri kuvvetlendirmektedir. Genel olarak bakteri, mavi alg ve mantarlarda bulunmaz. Ancak mavi alglerde kromotoplozma denen ksmlarda renk maddeleri toplanmtr. Plastidlerin snflandrlmasnda, bu yaplarda pigmentlerin varl ve yokluu rol oynamaktadr. I. Kromotoforlar: Renkli olan ve renk maddesi ieren plastidlerdir.

Kloroplastlar, klorofil tayan plastidlere denir. Kromoplastlar, klorofil tamayan renkli plastidlerdir.

II.Levkoplastlar: Renk maddesi tamayan plastidlerdir. - Proplastidler: Zigotta kk ve srgn meristemlerde bulunurlar - Amiloplastlar: Niasta biriktirir ve depo ederler - Oleoplastlar: Lipid depo ederler - Etiyoplastlar: Karanlkta byyen bitkilerde geliirler. I. Kromotofor Kloroplast Kloroplastlar genelde fotosentez (Assimileme) olaynn meydana geldii k gren organlarda bulunan yeil renkli plastidlerdir. Ayrca gen gvde korteksinde a maruz kalan parankimatik ya da kollenkimatik dokularda da oluur. Genellikle her hcrede ortalama 20-80 kloroplast bulunabilir. Embriyonik ve meristamatik hcrelerde kloroplastlar ok kktr ve pigment tamazlar. Byme ve farkllama meydana geldike pigment birikimi olur ve gerek kloroplast eklini alr. Kloroplastlar hcrede enerji tepkimelerinde, lipit sentezinde, nitrat redktaz aktivitesinde, fotosentezde ve geici niasta yapmnda grevlidir. Fotosentezde rol oynayan Klorofil maddesidir. Kloroplastlar klorofilden dolay yeil grnrler. Fakat Phoeophyceaede (Esmer su yosunlar) esmer renk maddesi fukoksantin, Rhodophyceaede (Krmz su yosunu) fikosiyan ve fikoeritrin madelerince rtldnden plastid yeil yerine esmer veye krmzms grlr. imdiye kadar yaplan analizlerde kimyasal yaplarnda protein, lipid,
19

renk maddeleri ve inorganik maddeler elde edilmitir. Kloroplaslarn bnyelerinde kendilerine has RNA ve DNAlarn varl tespit edilmitir. Renk maddeleri, yeil renkli klorofil a ve klorifil b ile turuncu renkli karotin sar renkli ksantofilden ibaret karatinoidler tekil eder. Kloroplast says bitkiden bitkiye deiir. Grn yumurta, disk ve yldz eklinde olabilir. Kloroplastn morfolojik iyapsnda renksiz stroma ve renkli grana bulunur. Granalar, disklere benzeyen, klorofil moleklleri ve fotosentez iin gerekli baz enzimleri ieren tilakoidlerin kmelenmi halidir. Grana yaps 15 60 adet tilakoidten olumutur Bu da bitkinin, gne nn en fazla miktarda emilmesini salayarak daha fazla miktarda fotosentez yapabilmesi demektir. Grana lamelleri arasnda intergranalar yeralr. Grana ve intergrana lamelleri stroma denilen protein yapda bir yataa gmldr. Stroma, fotosentez srasnda karbondioksidin ekere dnmn salayan enzimler (ribulaz difosfat karboksilaz vb.) iermektedir. Ayrca stroma ierisinde DNA, RNA, ribozom, plastoglobuli ve niasta taneleri de bulunur. Kloroplastlar sahip olduklar bu DNA ve ribozomlarla hem kendilerini oaltrlar hem de baz proteinlerin sentezini gerekletirirler. Bir Fe-protein kompleksi olan fitoferritin de stroma ierisinde depo edilir. Fotosentez sonucu ilk grnebilen rn assimileme niastasdr. Bu rn alglerde kloroplast ierisinde pirenoid adn alan zel blgelerde meydana gelir. Daha yksek bitkilerde ise grana arasndaki intergrana (Stroma lamelleri) arasnda oluur (ekil 12, 13). Kromoplast Kromoplastlar pigment sentezi ve depolanmasndan sorumlu plastidlerdir. Kloroplastlar ve Levkoplastlar gibi yalnz bitkilerde bulunan organellerdendir. Yapraklarn rengi sonbaharda deitii zaman, bu deiimin sonucu olarak kloroplastlar kromoplastlara dnr. Bunlar ayrca olgunlam meyvalarda ve iek petallerinde bu organlara tipik ayrt edici renkleri verirler.
20

Renk maddesi olarak turuncu renkli karotin, sar renkli ksantofil ve krmz renkli likopin gibi karatinoidleri sentez ve depo ederler. iek ve meyvelerin renkleri kromoplastlarca salanr. Daucus (Havu) gibi bitkilerde k grmeyen ortamlarda yani kkte de bulunabilir. Renk maddesi stroma ierisinde ok sayda deiik ekillerle kristaller halinde olabilir (ekil 14). 1900 l yllarda kefedilmitir. Bu pigmentlerden bazlarnn enerji iin gn n yakalama fonksiyonlar vardr. II. Levkoplastlar (Renksiz Plastidler) Renk maddesi tamazlar. Kk ve gvdede parankima dokusunda toprak alt organlarda zellikle yumrularda tohumlarn besi dokusunda bulunurlar. Genellikle hacimleri kktr. Ik gren ortamlarda klorofil meydana getirerek kloroplast haline geerler. Assimileme organlarnda meydana gelen glikozu polimerizasyona uratarak niasta haline evirirler ve bu niasta depo niastas (yedek niasta) olarak adlandrlr. (ekil 15, 16, 17). Proplastid: Renk iermez, daha ok zigot, kk, sgn meristem ve reprodktif dokularda bulunurlar. ok kk olan (1-2 m) nc yaplardr. Kre veya silindir ekillerde bulunurlar. Bu yaplar it zar, ribozom ve ctDNA ierirler. Blnerek daha ok proplastid meydana getirirler. Amiloplast: Niasta biriktiren ve depo eden renksiz plastidlerdir. Bunlar tipik olarak depo dokularda bol olarak bulunurlar. rnek olarak patates tuberi ok sayda amiloplast ihtiva etmektedir. Kloroplastlarda fotosentez sonucu geici olarak biriken asimilasyon niastas, organeller iine tanarak amiloplastlarda depo niastas halini alr (Resim1-A: Patates bitkisinde amiloplastlar).

21

22

Oleoplast: Fazla miktarda lipid depo etmek iin zellemi bir tip levkoplastlardr. Ya cisimcikleri ile doludurlar. Pigment iermezler. Ya oluturan yada depo eden bu plastidler daha ok monokotil bitkilerde bulunurlar (Resim1: B-Brassica tapetumunda oleoplast C- Zeytin yapranda oleoplastlar). Etiyoplast: Ksaca a maruz kalmam kloroplastlar olarak tanmlanabilirler. Genellikle karanlkta gelien bitkilerde bulunurlar. Eer bitkiler uzun sre ksz kalrlarsa, bitkideki normal kloroplastlar etiyoplastlara dnrler. Bu bitki organelleri klorofil iin nc pigment tayan, membran kmelenmesiyle oluanprolamellar yar kristal kafes ierirler. eklinde Etiyoplastlar dallanm a tubullerden maruz kalma cisimcikler

sonrasnda, bitkide derhal retilen sitokinin hormonunun klorofil sentezini uyarmyla kloroplastlara dnrler (Resim1 D).

C Resim 1. Bitki hcrelerinde grlen Levkoplastlar

23

ERGASTK MADDELER Proplast iinde proplastn fizyolojik faaliyeti sonucu meydana gelen ve proplast yapsnda olmayan maddelere denir. Bunlar vakuolleri dolduran hcre zsuyunda gerek veya kolloidal maddeler eklindedirler. rnek: Tuzlar, erimi karbonhidratlar organik asitler, glikozitler, alkoller, proteinler, eterik yalar, musilaj ve tanenli maddeler ergastik maddelerdir. Renk Maddeleri Kromotoforlardaki renk maddelerinin dnda asitte krmz alkalide mavi renk veren antokyan, sar veya turuncu renkte olan ise antoksantin renk maddeleridir. Sar renkli Antirrhinumdaki (Aslanaz) renk antoksantindir. iek, meyve yaprak gibi birok yapda yer alr. Karbonhidratlar Bitkilerde erimi veya kat halde bulunurlar. Hcre zsuyundan erimi olarak bulunan monosakkaritlerden glikoz, fruktoz disakkaritlerden sakkaroz ve maltoz; bunun yannda baz bitkilerin yapsnda polisakkarit olarak inulin bulunabilir. nulin su kaybederse kristal hale dnebilir. Fotosentetik rn olarak meydana gelen niasta plastidlerde taneler halinde gelien ergastik bir maddedir. Niasta taneleri tm parankimatik dokularda, tuber, korm ve rizom gibi depo organlarda, tohumlarn endosperm ya da kotiledonlarnda bulunur. Bitkilerde kat olarak bir polisakkarit olan niasta ve selloz bulunur. Her ikisinin de yap ta glikozdur. Levkoplastlarda yedek niastann ilk olutuu merkez hilum adn alr. ekillerde de grld gibi hilum merkezde ise sentrik, merkez dnda ise eksentrik olur. Genellikle kendilerini meydana getiren plastidlerden daha byktrler. Eer bir levkoplast ierisinde bir hilum olumu ise bu niasta tanesine basit niasta denir. Bazen de ok sayda hilumun oluturduu yaplara rastlanr bunlara da bileik niasta
24

denir. Bileik niastalarn evresini ortak niasta tabakas sararsa yar bileik niasta tanesi oluur. (ekil 18, 19, 20,21). Proteinler Vakuolde bulunan nemli besin maddelerinden birisidir. Bazen protein ieren vakuoller su kaybederse kat hale geer ve alevron taneleri oluur. Bu yaplar kristalloid yapdadrlar. Bu taneler zellikle Ricinus (Hint ya) bitkisinde grlr. Leguminosae (Baklagiller) ve Triticum (Buday) bitki hcrelerinde de alevron tanelerine rastlanr (ekil 21 A). Yalar Enerji bakmndan en zengin olan direk besin maddesini depo eden zellikle tohum gibi organlarda bulunan yalar bazen kuru arln %70ini tayabilirler. Keten ya, zeytin ya ve hint yanda olduu gibi oda snda sv, bazen de kakaoya gibi kat olabilir (ekil 21). Glikozidler Glikozitler ya da dier adyla heterozitler, kimyasal yap bakmndan eker yapsnda olmayan maddelerin, basit ekerlerle balanmas sonucu oluturduklar bileiklerdir. eker yapsnda olmayan ksma "aglikon" denir. ekerlerse, glikoz, galaktoz, mannoz, maltoz gibi ekerlerdir. Bitkilerde yaygn olarak bulunan saponinler de glikozit bileiklerden biridir. Aglikonlarnn yaplarna gre, triterpenler ve steroitler olarak gruplanrlar. Bir ksm aromatik, bir ksm da zehirlidir. rnein Salix (St)de Salisin, Amygdalus communis (Badem)de Amigladin, Digitalis (Yksk otu)de Digitoksin (Kalp kuvvetlendirici) gibi.

25

Alkaloidler Halkal bir yapyla beraber azot tayan, yksek farmakolojik etki gsteren, bazik zellikteki maddelerdir. eitli kimyasal yaplarda, halkalarnda azot ieren bileiklerdir. 26

Bitkisel zehirlerin byk bir ksm alkaloid grubundandr. rnein: Kafein; Coffea arabica (Kahve aac), Kinin; Cinchona succirubra (Knakna), Morfin, Kodein, Narkotin; Papaver somniferum (Haha), Atropin; Atropa belladona (Gzelavratotu). Eterik Yalar Hemen hemen tm kokulu bitkilerde bulunan ounluu gzel kokulu ve uucu maddelerdir. iek, meyve, tohum, yaprak, kk ve gvde gibi deiik organlarda bulunur. Sitoplazmada parlak ekilde grlrler. Btn hcre lumenini doldurarak hcrenin lmne neden olabilirler. Reine ve Balsamlar Reine asidinin eterik yada erimesiyle meydana gelmitir. zellikle Pinus (am)da ve dier kozalakllarda reine salgsna rastlanr. Suda erimezler. Balsamlar ise yaralanma sonucu meydana gelir ve suda erirler. Bu maddeler antiseptikdirler. Tanenler (Taninler) Byk bir ksm glikozid karakterindedir. zellikle dericilikte ve mrekkep yapmnda kullanlr. Antiseptik zelliklerinden dolay mikrobik rmeleri engellerler. Daha ok yaprak ve kabukda yer alrlar. rnek: Quercus aegilosun (Palamut meesi) kupulasnda (meyve), Q. nfectoriann (Maz meesi) yapraklarnda, Rhus cotinus ve Rhus coriariada (Boyac ve derici suma), ay bitkisinin yaprak ve tohumlarnda bol miktarda bulunur. Kristaller Metobolizma sonucunda meydana gelen fakat tekrar kullanlamayan baz anorgonik maddeler hcrelerde depo edilir. Bunlarn banda kalsiyum (Ca) tuzlar ve Silis gelir. rnek: Kalsiyum oksalat kristalleri. Kristaller ya tek tek ya da ikiz kristaller halindedir, zaman zaman da birok kristalin yan yana gelmesiyle bileik kristaller eklini alrlar. Kristallerin ince ubuklar eklinde olanlarna stiloid (Rafit), tek tek tanecikler halinde ok kk olanlara kum kristali; basit kristallerin yan yana gelerek bir merkez etrafnda yldz eklinde toplanmasna druz (=drus); bir nokta etrafnda ine eklinde meydana gelen bileik kirstaller ise sterit (=sferokristal) denir (ekil 22, 23).

27

EKRDEK (Nukleus) ekirdek genellikle hcre merkezinde bulunur. ekirdek ve ekirdekiin yapsndaki maddeler virslerden en gelimi organizmalara kadar kimyasal analizler sonucu akla kavuturulmutur. ekirdek ap ilkel bitkilerde 1-10
28

 m arasnda ileri bitkilerde ise 10-15 m olabilmektedir. ekirdek ieriinde bellibal be ayr yap veya madde ayrt edilir. Bu yaplar: 1. ekirdek zar (Karyolemma), 2. ekirdek svs (Karyolenf), 3. Nukleolus, 4. Kromatin (Karyoplazma) ve 5. Kromozomlardr. 1. ekirdek zar (Karyolemma): Ik mikroskobunda tek bir zar halinde elektron mikroskobunda ise ift zar sistemi eklinde grlr. zerindeki porlar aracl ile ekirdek ile sitoplazma arasnda madde alveriini salar. 2. ekirdek svs (Karyolenf): Protein ve RNA ieren effaf renkte bir svdr. 3. ekirdekcik: (Nukleolus) Kimyasal yapsnda protein ve RNA bulunan nukleolusun ok az da olsa DNA ierdii tespit edilmitir. 4. Kromatin (Karyoplazma): ekirdek svs iinde yer alr. Yapsnda DNA, RNA ve protein bulunur. Hcre blnmesi srasnda younlaarak kromozomlar oluturur. Dinlenme evresinde as bir yapdadr. 5. Kromozomlar: Kromozomlar en iyi hcre blnmesi srasnda Metafaz ve Anafaz evrelerinde grlrler. Kromozomlar mikroskob altnda zel boyama teknikleri ile genelikle zor ayrt edilebilen yaplardr. Ancak baz canllarn kromozomlar olduka byk olup mikroskop altnta rahatlkla grlebilir. Bu tip kromozomlara dev kromozomlar denmektedir (ekil 26). Kromozomlarn i iplikleri zerinde kaymasn salayan blgeye sentromer veya kinetokor (Primer boum) denir. Primer boum dnda baz kromozomlarn kollarnn u ksmna yakn blgelerinde ikinci bir bouma rastlanabilir. Bu yapya ise sekonder boum, boum ucundaki blme ise satellit (uydu) ad verilir. Bu tip sekonder boum tayan kromozomlara ise SAT-kromozom denir. Kromozom yapsna

29

bakldnda her kromozomun birbiri ile yanyana duran iki kromatidden olutuu grlr (ekil 24, 27). Sentromerden itibaren telosentrik kromozomlar hari her kromozomun iki kolu vardr. Bu kromozom kollarnn herbirine Telomer denir. Kromozomlar sentromerin bulunduu yere gre deiik isimler alrlar (ekil 24, 25). Bunlar u ekildedir: a. Metasentrik kromozom: Sentromer tam merkezde olup kromozomun her iki kolu birbirine eittir (ekil 25 a). b. Submetasentrik kromozom: Sentromer merkeze yakn olup kromozom kollarnn biri uzun, dier kolu biraz daha ksadr (ekil 25 b). c. Akrosentrik kromozom: Sentromer uca yakn olup uzun bir kol ile buna karlk olduka ksa bir kol mevcuttur (ekil 25 c). d. Telosentrik kromozom: Tek bir kromozom kolu mevcut olup Sentromer bu tek kromozom kolunun u ksmnda yer alr (ekil 25 d). HCRE BLNMELER I. MTOZ (KARYOKNEZ) HCRE BLNMES (ekil 28, 29) Blnen ana hcrenin kromozom saysnn blnme sonunda sabit kald yani kromozon saysn korunduu bir blnme eklidir. Blnme sonunda iki yavru hcre oluur. Hcre blnmeye balamadan nceki hal interfaz evresidir (ekil 28a). Bu evrede tm hcre organellerinin says ve hcrenin genetik materyalinin miktar iki katna kar. Bu nedenle interfaz evresine sentez evresi de denir. Mitoz blnmenin nterfazdan sonra balca drt evresi vardr: 1. Profaz, 2. Metafaz, 3. Anafaz, 4. Telofaz. 1. Profaz: nterfazda blnmeye hazr hale gelmi olan hcrede dank ekilde bulunan kromonema ad verilen ince uzun iplikler belirmeye balar. Bu yaplar spirallemeyle belirirler ve daha sonra kromozomlar olutururlar. Profazn sonuna doru kromozomlarn oluumu ile ekirdek ve nukleolus zar kaybolmaya balar (ekil 28 b, c,d).
30

2. Metafaz: Kromozomlar daha da ksarak kalnlar ve i iplikleri zerinde ekvator blgesinde sentromerleri birbirine bakacak ekilde dizilirler. Baz i iplikleri kutuplar arasnda uzanrlar. Kromozomlarn dizilii mayoz blnmenin metafaz I evresinin tam tersi ekildedir (ekil 28 e, f). 3. Anafaz: Kromozomu oluturan iki karde kromatid birbirinden ayrlarak karlkl kutuplara doru ayrlmaya balarlar. Bu kromatidlere yavru kromozom denir. Kutuplara ekilme ile bu faz sona ermi olur (ekil 28 g, h, j). 4. Telofaz: Bu evrede kromozomlar profaz evresinin tersi ynde gelime gsterirler. Kutuplara ulaan kromozomlar ipliksi bir hale dnrler. ki yavru ekirdek oluur. Yeni ekirdek zar ve svs oluur. Orta plak oluumundan sonra iki yavru hcrenin olumasyla bu safha sona erer (ekil 28 k, l, m; 29). Telofaz evresinden sonra hcre, sitokinez ad verilen blnme geirir. Bu blnme ile oluan iki hcre tamamen iki ayr hcreye ayrlr. Bu blnme hayvanlarda ortada oluan bir boumlanmayla (ekil 29 A) bitkilerde ise fragmoplast ve hcre levhas oluumu ile meydana gelir (ekil 29 B).

31

32

II. MAYOZ (MEIOSIS) HCRE BLNMES (ekil 30, 31) Blnme sonunda drt hcrenin olutuu, iki ekirdek blnmesinin gerekletii kromozom saysnn yarya indii bir blnme eklidir. Bu blnmede blnen ana hcrenin kromozom says yarya iner bu nedenle de bu blnmeye redksiyon blnme de denir. Kromozom saysnn yarya indii
33

evre Mayoz I evresidir. Mayoz II evresi normal mitoz blnme zelliini tar. Bu blnmenin dier bir zellii bivalent kromozomlarn oluarak bu srada homolog kromatidler arasnda krossingover denen karlkl gen alveriinin gereklemesidir. Blnme sonunda her birinin genetik zellii ana hcreden ve birbirinden farkl olan drt yeni hcre oluur. Mayoz Blnmenin evreleri: Mayoz I Profaz I. Olduka uzun srer ve be alt evreden oluur (ekil 30 ve 31a, b, c, d, e). Leptoten: Kromozomlar ince uzun iplikler halinde belirmeye balar. Kromozomlar zerinde kromomerler belirir (ekil 30a, 31a). Zigoten: Ana ve babadan gelen kromozom iftleri kromomerleri karlkl gelecek ekilde bivalent dediimiz iftler oluturular. Bivalent says Ana hcre kromozomlarnn yars kadardr (ekil 30b, 31b). Pakiten: Kromozomlar ksalp kalnlamaya balar. Her bir bivalent drt kromatidlidir. Bu fazda homolog kromozom kromatidleri arasnda gen alveriinin (para al-verii) gereklemesine neden olan krossingover meydana gelir. Bazen kromozomlar bir keye toplanabilir. Bu duruma buket hali denir (ekil 30 c, 31 c). Diploten: Homolog kromozomlar yeniden birbirinden ayrlmaya balar fakat kiyasma noktalarndan dolay bu ayrma kolay olmaz. Kiyasma noktalarnn says krossingover olan nokta saysn verir. Bu noktalar bu fazn sonuna doru kromozom ularna kayar. Bu olaya terminalizasyon denir (ekil 30 d, 31 d). Diyakinez: Kromozomlar iyice ksalp kalnlar. Kiyazma noktalar iyice uca kayar ve says azalr. ekirdek zar ve nukleoluslar grlmez olur. Bu fazn bitimi ile Profaz I sona erer (ekil 30 e, 31 e). Metafaz I. Bivalent kromozomlar kromozom ular birbirine bakacak ekilde (sentromerleri zt) i iplikleri zerinde ekvatorda dizilirler (Mitoz Metafaz evresinin aksi ynnde). Her sentromer iki karde kromatidi bir arada tutar (ekil 30 f).
34

Anafaz I. Homolog kromozomlar karlkl kutuplara ekilmeye balar. Kiyasmalarn az da olsa varl devam eder. Fazn sonunda terminalizasyon sona erer. Yani krossingover olay da tamamlanm olur (ekil 30 g, 31 f). Telofaz I. Homologlarndan ayrlm olan kromozomlar kutuplarda toplanr ve spiralleri zlmeye balar (ekil 30 h). nterkinezis: Her iki kutup blgesinde toplanan kromozomlarn tekrar eski hallerine dnmesiyle Mitozdaki interfaza benzer olan bu faz balar. Ksa bir fazdr. ekirdek zar yeniden oluur ve iki yeni hcre meydana gelir (ekil 30 j, 31 g). Mayoz II Profaz II- Metafaz II- Anafaz II ve Telofaz II evrelerinden oluur. Mitoz blnme gibidir. Profaz IIde kromozomlar belirmeye balar. Metafaz IIde (ekil 30 k) kromozomlar ekvatoral blgede toplanrlar. Anafaz II de (ekil 30 l, 31 h) kromatidler (Mayoz Pakiten kromatidleri) kutuplara ekilmeye balar ve Telofaz IIde (ekil 30 m) ise says ilk evresinde yarya inmi olan kromozomlar drt ayr kutba ekilir. Buralarda oluan hcrelerdeki kromozom says ana hcrenin yarsdr. Oluan kromozomlar bivalentlerin drt kromatidinden birisidir. Oluan drt hcreli yapya tetrad denir (ekil 31 i). Bu drt hcrenin birbirinden ayrlmas ile GON (rnek: Polen tanesi) dediimiz reme hcreleri oluur.

35

III. BLM

BTKSEL DOKULAR Tm organizmalarda, yaamn balangc tek bir hcreye dayanr. Baz organizmalar yaamlarn tek bir hcre biiminde srdrp tamamlarlar. Bunlar genellikle ilkel organizmalar olarak tanmlanrlar. Buna karlk yksek
36

organizmalar yaamlarnn balangc olan tek hcrenin defalarca blnmesi sonucu pek ok hcreden olumu bir yapya sahiptirler. Yksek organizmalarda ayn kkenden gelmi, ayn devi grmek zere farkllam, benzer fizikokimyasal yaplara sahip hcre topluluklarna doku, dokular inceleyen bilim dalna da histoloji ad verilir. Hcrelerin birlikte bulunuu ile her zaman bir doku olutuu sylenemez. rnek olarak; Yeil Su Yosunlarndan (Chlorophyceae) Ulva lactuca da (Deniz marulu) iki sra hcre tabakasndan meydana gelen yapraks grnml tallus hcreleri arasnda gerek anlamada bir i blmnn olmamas, mantarlarda hif ad verilen tps hcrelerin birbiri arasna girerek rg eklinde dokuya benzer bir yap oluturmas (plektenkima) verilebilir. Aralarnda hi bir iliki olmayan hcre topluluklarna koloni ad verilir. Gerek dokular meydana getiren hcreler arasnda orta lamel, d ortamla gaz alveriini salayan hcre aras boluklar, geitler ve plasmodesmalar bulunmaktadr. Kitlesel yap zelliindeki dokular oluturan hcreler, bir araya gelirken bunlarn aralarnda hcre aras boluklar veya interseller alanlar kalmaktadr. Bunlar, dokuyu oluturan hcrelerin gaz alveriine imkan salayan alanlardr. Yzeysel yap gsteren dokularda ise hcreler, tm yzeyleri ile d ortamla ilikide bulunabildiklerinden byle dokularda interseller aralklara gerek duyulmamaktadr. DOKULARIN SINIFLANDIRILMASI A. MERSTEM (BLNR) DOKULAR B. SREKL (YETKN) DOKULAR A. MERSTEM (BLNR) DOKULAR

37

Srekli olarak blnme yeteneindeki hcrelerin oluturduu embriyonik dokulara meristem ad verilmektedir. Bunlar ince eperli, bol sitoplazmal, iri ekirdekli, kk vakuoll hcrelerden olumu dokulardr. Hcreler arasnda hcre aras boluklar (interselller alanlar) bulunmaz. Meristem dokularnn hcreleri genellikle sk ve srekli blnme gsterdikleri iin daima yeni yavru hcreler olutururlar. Bunlarn geliip farkllamas ile srekli dokular olumaktadr. Meristemler etkinliklerini sonsuz devam ettirmelerinden dolay bu dokunun varl bitkileri hayvanlardan ayran bir zelliktir. Bitkilerde meristematik etkinliklerden oluan byme organizmann btn yaam boyunca grlmektedir. Bu nedenle bitkiler bir baka deyile ak sistemli olarak ifade edilirler. Meristem dokular, kkenlerine ve bulunu yerlerine gre olmak zere iki ekilde snflandrlrlar. Meristem dokular kkenlerine gre ikiye ayrlmaktadr. I. Primer meristem (ncl meristemler) Bitkinin tm yaam sresince blnme yeteneini devam ettiren meristemlerdir. Bunlar kk ve gvde ular ile bunlarn yanal organlarnn u ksmlarnda bulunmaktadr. Bu meristemin bulunduu blgelere byme noktalar veya vegetasyon blgeleri ad verilmektedir. Kk ve gvde de byme noktalarnda dtan ie doru blge ayrt edilmektedir (ekil 32 A). Bu blgeler ise srekli dokulardan epidermesi oluturan dermatogen korteksi oluturan periblem merkezi silindiri verecek olan pleuromdur (ekil 32 B, C). II. Sekonder meristem (Soncul meristemler) Srekli doku haline dnm hcrelerin yeniden blnme yetenei kazanmas ile sekonder meristemler oluur. Bunlarn etkenlii ile de yeni hcre ve dokular meydana gelir. Sekonder meristem her zaman srekli dokudan kkenlenirken, primer meristem promeristemden kkenlenmitir. Sekonder meristeme rnek olarak aa gvdelerini rten mantar kambiyumu verilebilir.
38

Meristemler bitkideki bulunu yerlerine gre de e ayrlmaktadr. a. Apikal meristemler: Bunlar kk ve gvde ile bunlarn yanal organlarnn u ksmnda (srgn, kk, trikom, bez v.b.) bulunan meristemlerdir. Apikal meristemlerin bulunduu blgelere byme noktalar ad verilmektedir (ekil 32 A). b. nterkalar meristemler: Srekli dokular arasnda kalan ve bu dokular arasnda blnme gsteren hcrelerin oluturduu meristemlerdir. Bu meristemler tipik olarak nterkalar meristemler ereltilerden at kuyruklar, birok monokotil ve Gramineaelerin internodyumlarnda ve yaprak klflarnda grlr ve internodyumlarn uzamasn salarlar. Yapraklar, iekler ve meyvalar u ksmda gelime baladktan sonrahcre blnmeleriyle arttrdklar boyutlarn interkalar byme ile uzun sre oaltrlar. Yukarda belirtilen meristemlerin her ikisi de bulunduklar organn boyca uzamasnda rol almaktadr (ekil 32 A). c. Lateral meristemler: Bu meristemler yalnz bir ynde evreye paralel blnme gsteren inisyallerden (taslak hcreler) olumulardr. Lateral meristemler nceden var olan dokulara yenilerini ekleyip bulunduklar organn apa artn (kalnlmasn) salamaktadrlar (ekil 32 A). Vaskular kambiyum, perisikl ve fellogen gibi enine etkinlik gsteren organlarda kalnlama gsteren meristem trdr.

39

B. SREKL (YETKN) DOKULAR Bu dokuyu oluturan hcreler, kaln eperli genellikle periferik sitoplazmal, geni vakuoll, bazen tamamen sitoplazmasn kaybetmi, blnme zelliini yitirmi ve farkllamasn tamamlam hcrelerdir. Srekli dokular morfolojik ve fizyolojik zelliklerine gre snflandrlrlar. Srekli dokular; I. Koruyucu, II. Parankima, III. Destek, IV. letim ve V. Salg dokular olmak zere bee ayrlr. I. KORUYUCU DOKU
40

a. Epiderma Epidermis dokusu, dermatogenin etkenlii sonucu ortaya kar, Stoma, ty ve emergens gibi tipik yaplar bu dokudan kkenlenirler. Epidermis tm organlarn yzeyini rter. Genellikle tek bir tabakadan ibarettir. Baz bitki trlerinden epidermis altnda bir ka sra hcre tabakas daha yer alr, buna hipodermis ad verilir (ekil 33). Epidemis dokusunu oluturan hcrelerin eperleri birbirlerine daha iyi kenetlenip bulunduklar organ daha iyi koruyabilmek iin dalgal veya ondleli bir yapya sahiptirler (ekil 34, 35). Hcreler arasnda interselller aralklar bulunmad iin enine kesitlerde ok dzenli bir dizili gsterirler (ekil 33). Hcre eperleri zerinde ince bir kutikula tabakas bulunur (ekil 33, 34). Baz trlerde kutikula zerinde ayrc bir mum tabakas yer almaktadr. rnein; marulda kutikula zerinde byle bir mum tabakas bulunmaktadr. Kutikula suya ve gazlara kar az geirgen olduundan epidermis yolu ile bitkinin fazla su kayb kstlanm olmaktadr. Hcreler arasnda eperlerde basit geitler yer almaktadr. Epidermis hcreleri periferik bir sitoplazmaya ve geni bir vakuole sahiptir. Sitoplazmada yalnzca levkoplastlar, vakuol z suyunda ise antosiyan pigmenti bulunmaktadr.

41

Toprak stnde yer alan bitki ksmlar epidermisinin ilevleri genel olarak u ekilde sralanabilir. Su reglasyonu: Epidermis hcreleri bitkinin ieri ve dar su hareketini kontrol etmektedir. Bitkinin terleme olaylarnda da rol byktr. Epidermis su da depo edebilmektedir. Buna rnek olarak Mesembrianthemum (Makasotu) yapraklar verilebilir. Gne na kar koruma: Btn ototropik bitkiler fotosentez iin gne na ihtiya duyarlar. Oysa k (ultraviyole ve kzltesi dalgalar) bitki iin olduka iddetlidir. Sonuta protoplazma ok snr ve klorofilin de renginin solmasyla bitki zarar grr. Burada epidermis yanstc i grerek n verecei zarar nler.

42

 Dier organizmalara kar koruma: Epidermis birok bcee kar ilk savunma hattn oluturmaktadr. Bakteri ve mantarlar gibi yaygn patojenler tm ortamlarda geni bir yaylma gsterir. Epidermis, zerindeki kutin ve mum tabakas bu tip enfeksiyonlar nleyici bir rol oynamaktadr. Biyolojik olmayan ajanlara kar koruma: Rzgar bitkilere zarar vermektedir, fakat bitkiler epidermisten balayarak derindeki dokulara kadar yapraklarn paral ekle getirerek rzgar zarararn nlemeye alr. Epidermis kutin ve mum ile birlikte hava kirleticileri ve asit yamurlarna kar ksmen nleyici etki gstermektedir. remedeki rol: iekli bitkilerde ok sayda mekanizma pollinasyonu tevik edicidir. rnein anterin epidermal ve sbepidermal dokular polen tanelerini stigmaya kabulnde rol oynar. Benzer ekilde floral ve ekstra floral nektaryumlar da epidermis hcreleri tarafndan salnarak pollinatrleri cezp etmede i grr. Salgdaki rol: Epidermis hcreleri su absorbe ettikleri gibi su da kaybederler. Epidermal tyler ve bezler bcekleri cezp etmek, yakalamak ve sindirmek iin eitli salg maddeleri salglamaktadr. Epidermis hcrelerinden u yaplar olumaktadr. 1. Stomalar Stomalar; terleme sonucu d ortama su buharnn verilmesini ve ayrca fotosentez ve solunum esnasnda gaz al veriini salayan delikciklerdir. Bunlar ayrca bitkilerin su kaybnn kontrolnde de rol oynamaktadrlar. Stomalar en fazla yapraklarda, daha az olarak da otsu gvdelerde bulunurlar. iekte ise indirgenmi stomalara rastlanr. Kklerde stoma yoktur. Stomalar epidermisten olumu olmalarna ramen kloroplast tamalar nedeni ile epidermis hcrelerinden farkllk gsterirler. Bu yaplar oluurken bir stoma ana hcresinin blnmesinden sonra oluan bbrek eklindeki iki stoma hcresi
43

karlkl gelerek aralarnda stoma akl ad verilen bir aralk brakrlar. Bu hcrelerin evresinde stomann alp kapanma ileminde yardmc olan stoma yardmc hcreleri yer almaktadr (ekil 35, 36, 37, 38). Stoma aklnn hemen altnda olduka geni bir stoma alt boluu grlmektedir. Bir stomann enine kesiti ekil 36da grld gibi olup stoma hcrelerinde ortaya kan plazmoliz ve turgor olaylar ile stoma akl alp kapanmakta, bylece de bitkide su kayb kontrol altnda tutulmaktadr. Stomalar baz zel durumlar dnda genelde tiptedir. Amaryllis tipi stoma Yksek yapl bitkilerin ounda bu tip stoma bulunur. Amaryllis tip stomada stoma hcrelerinin yardmc hcrelere bakan eperleri (Dorsal eper) ince, stoma aklna bakan eperleri (Ventral eper) ise kalndr. Stoma hcreleri turgorlu duruma geince ime sonucu ince eperleri gerilmekte ve bylece stoma akl yzeye paralel olarak almaktadr (ekil 36 A, B). Gramineae tipi stoma Budaygillerde daha zel yapda Graminaea tipi stomalar vardr. Bunlarda stoma hcreleri birer kol kemii eklindedir. Stoma akl bu hcrelerin gvde ksmnda bulunmaktadr (ekil 37 A, B, C). Mnium tipi stoma Bu stomalar daha ok ilkel bitki gruplarnda bulunmaktadr. Amaryllis tip stomann aksine bunlarn dorsal eperleri kaln, ventral eperleri incedir. Bu nedenle stomann alp kapanmas yzeye dik ekilde gereklemektedir (ekil 38 A, B, C). Bulunduklar ortama gre Stomalar Higromorf tip stomalar Nemli blgelerde yayl gsteren bitkilerde grlen bu tip stomalar, epidermis yzeyinden daha yksekte, epidermesin knts zerinde yer almaktadr. rnein; Cucurbita ve Juncus yapraklar (ekil 39 A, B). Kseromorf tipi stomalar
44

Stomalar kurak blge bitkilerinde epidermis yzeyinden daha aada yerleim gsterirler. rnein; Pinus, Ficus, Yuccada kseromorf tipi stomalar bulunur (ekil 39 C, D, E). Baz durumlarda kseromorf stomalarn bulunduu ukurlarda su kaybn azaltmak iin tylerin olutuu da grlr. Su buhar ile doymu durumda olan ve stoma aklndan dar verilen hava, stomann zerini rterek hava akmlarna kar bitkinin su kaybn azaltmaktadr. Yaprak yzeyinde bulunan tyler de su buharnn yer deitirmesini engellemektedir. Nerium yapranda grld gibi (ekil 40). Mezofitik tip stomalar Bu tip stomalar lman blge bitkilerinde grlrler ve epidermis ile ayn seviyesindedirler (ekil 39). Stomalarn yapraklardaki bulunu yerlerine gre deiik yaprak tipleri ortaya kmaktadr: rnein; stomalar yapran yalnz alt yzeyinde bulunuyorsa, hipostomatik tip yapraktan; yalnz st yzeyinde bulunurlarsa, epistomatik tip yapraktan sz edilir. Amfistomatik tip yaprakta ise stomalar yapran hem alt hem de st yzeyinde bulunur.

45

46

Stomalar, yardmc ya da dier tip komu hcrelerin kkenine gre ayrca yardmc hcrelerin ekli ve dzenleniine gre farkl biimde snflandrlabilirler. Yardmc hcrelerin kkenine gre; a. Mezogen tip: Beki hcreleri ve yardmc hcreler ortak bir kkene sahiptir, ayn ana hcreden trevlenir. b. Perigen tip: Komu ya da yardmc hcreler beki hcreleri ile ortak kkenli deildir. c. Mezoperigen tip: Yardmc ya da komu hcrelerin bazlar dorudan doruya stoma ile ilgilidir, dierleri deildir. Yardmc hcrelerin ekil ve dzenleniine gre; 1. Anomositik stoma (Dzensiz hcreli tip): Bu tip stomalarn zel komu hcreleri yoktur, olaan epidermis hcreleri Gereniaceae, stoma hcrelerini kuatmaktadr. Ranunculaceae,
47

Capparidaceae,

Cucurbitaceae, Malvaceae ve Papaveraceae familyalarna zgdr.

2.

Parasitik stoma (Paralel hcreli tip): beki hcreleri birden fazla yardmc hcre ile ilikilidir, bunlar beki hcrelerine paralel dizilmitir. Bu tip Convolvulaceae, Leguminosae, Magnoliaceae, ve Rubiaceae familyalarnda yaygndr.

3. Diasitik stoma (apraz hcreli tip): Bir ift komu hcre ortaklaa enine eperleri ile stoma hcrelerini kuatr. Bu tip Caryophyllaceae, Acanthaceae ve dier familyalarda grlmektedir. 4. Akinositik stoma (Insal hcreli tip): beki hcreleri birok yardmc hcre ile evrilidir, bunlar etrafnda nsal dizilirler. 5. Anizositik stoma (Eit olmayan hcreli tip): Bu tip stomalar evreleyen zel komu hcrelerinin biri dier ikisine gre daha kktr. Bu stomalar Cruciferae ve Solanaceae familyalarnda sklkla grlr.

2. Tyler Tyler de, stomalar gibi epidermisden oluan yaplardr. Epidermis hcresinin da doru basit bir ekilde uzamas halinde tek hcreli basit ve tek hcreli dallanm tyler oluur. Bu durumlarda bu hcrenin farkl dorultularda blnmesi ile morfoloji ve ilev bakmndan farkl ok hcreli ty yaps ortaya kar (ekil 41, 42, 43). Tyleri u ekilde sralamak mmkndr. Korunma tyleri: Bitkisel yzeylerde yer alan l, ileri boalm tek veya ok hcreli tylerdir. Bitkinin, gne nlarnn fazlasndan korunmasnda grevleri vardr. Trmanma tyleri: sarlc ve trmanc baz bitkilerde bulunan, ounlukla tek hcreli, eperleri olduka kaln, ucu engel gibi kvrlm tyler bir destee tutunmaya yardmc olurlar. Emme tyleri: Su ve suda erimi halde inorganik maddelerin emilimini salayan tyler arasnda en karakteristik olan kk tyleridir. Kkn byme noktasna
48

yakn, belli bir blgeyi kaplayan ince eperli tps yapdaki bu tyler ile emilim yzeyi de arttrlarak suyun alnmas salanmaktadr. Salg tyleri: Birok bitki trlerinde ise tyler metabolizma art maddeler salgladklarndan bunlar salg tyleri olarak adlandrlr. Bu tylerin yaps dier tylerden farkldr (ekil 43). Bunlar genellikle epidermis hcrelerinden deiik yapda bir taban hcresi ile birka hcreden olumu bir sap blgesi ve esas salglama iini stlenen ve kutikulann paralanmas ile salg maddesinin darya atlmasn salayan bir ba hcresinden ibarettir. ok hcreli baa sahip tylerde hcreler yaprak yzeyine paralel bir planda sralanm ise pul-tyler meydana gelir (Resim 2). Ty hcrelerinin sitoplzmalar periferik durumda olup geni vakuoll hcrelerdir. Bazen sitoplzmalarn tamamen kaybederek l duruma gemi tylere de rastlanr.

49

50

Resim 2. 1- Alfalfa sp. 2- Arabidopsis sp. a: Cannabis indica b: Phaseolus vulgaris c: Cistus villosus d: Tillandsia sp e: Opuntia f: Loasa g: Antirrhinum majus h: Drosera capensis
51

Tylerin devleri ylece zetlenebilir: 1. Salg ii yapmayan tyler genellikle kutikul ve mumla birlikte ar scaktan yapran mezofil hcrelerini yaltmaktadr. Bylelikle tyler genellikle buharlama yolu ile ortaya kan su kaybn azaltarak scak koullarda bitkiyi korurlar. 2. Tyler transpirasyonu dzenlemede de rol oynamaktadrlar. Salg tylerinden darya eker, alkoloid, tanen, reine, msilaj ve zamklar ile enzim gibi fizyolojik ileve sahip birok madde verilir. Salg tynden salnan bileiklerin bir ksm gaz halinde de olabilir. Atriplex yapraklar zerindeki vezikulat tyler yaprak dokusundan tuzlarn atlmasna yardm eder. Bylece bitkide toksik tuzlarn birikmesi nlenir. 3. Passiflora (arkfelek) trlerinde yaprak yzeyindeki salg tylerinden hidrojen siyanr salnarak baz patojen bakteri ve mantar trlerine kar savunma gerekletirilmektedir. Baz tropikal blge bitkilerinin de bcekler iin gaz odalar hazrlad bilinmektedir. Fabaceae (Baklagiller) familyasndan Stylosanthes scabra da yaprak yzeyindeki salg tylerinden yapkan bir svnn yan sra zehirli bir gaz verilmektedir. Bu bitkiler, zellikle Avusturalyada Boophilus microplus (Sr kenesi) ile savata baaryla kullanlmaktadr. 4. te yandan silisyum veya kalker tayan sivri ulu, kaln eperli batcyakc tyler de hayvanlara kar bir savunma arac olarak i grmektedir (ekil 42 i). Urtica dioica (Isrgan) yapraklarndaki bu tyler, ikin bir taban ksmndan incelerek ykselen kalsiyum karbonat ieren eperlere sahiptir. Tylerin u ksmlar silisli kresel bir bakla sonlanr. Tye dokunulursa, kolay krlan bak kopar, keskin kenarl u dokuya bir ine gibi batarak yakc ve kandrc salg ieriini boaltr. 5. Kk emici tylerinde olduu gibi tyler su ve suda erimi maddeleri emme ileminde rol oynamaktadr.

b. Periderm(a) (Mantar Doku)

52

Epidermis hcrelerinin yaam sreleri genellikle ok ksadr. Epidermis ortadan kalktktan sonra onun yerini periderm ad verilen bir mantar doku almaktadr. Paralanm epidermis altndaki baz hcreler enzimatik hormonal etkiler sonucu yeniden blnme zellii kazanarak periderm (mantar) dokusunu olutururlar. Bilindii gibi bunlar sekonder meristem kapsamna giren dokulardr. Blnme zellii gsteren hcre sralarna fellogen veya mantar kambiyum ad verilir. Fellogen hcrelerinin st tarafa doru blnmesi ile Fellem (mantar doku) alt tarafa doru blmmeleri ile de felloderm ad verilen dokular olur. Canl hcrelerden ibaret fellogen ve fellodermin nsal dizili gstermeleri karekteristiktir. Fellem ise canlln kaybetmi hcrelerin oluturduu mantar dokudur. Periderm tabakas hcrelerinin eperleri fazla miktarda suberin ierir. Suberin suya kar geirgen olmad iin bu doku bitkinin gereinden fazla su kaybn nlemektedir. Epidemisin yerini periderm aldktan sonra epidermisdeki stomalarn yerini de lentisel (Kovucuk) denilen yaplar alrlar. Bunlar genellikle ok belirgin olarak gvde ve yan dallarda ve ayrca elma ve armut gibi bitkilerin meyveleri zerinde bulunmaktadrlar. II. PARANKMA (TEMEL DOKU) Genellikle temel doku olarak tanmlanan parankima primer bitki yapsnn esas kitlesini oluturur. Gvdelerin z ve korteksi, kklerin korteksi, petiyollerin tm yaps, yapraklarn mezofili, floem ve ksilemden oluan iletim dokular bu yap iine gmldr. Bunun iin kolaylkla adventif kk ve gvde olutururlar. Parankima ieklerde, meyvelerin etli ksmnda ve tohumlarn depo dokusunda olduka yaygndr. Alglerin tm yaps da sadece parankima hcrelerinden olumutur. nce, selloz eperli canl hcrelerin oluturduu dokudur. Bu dokuyu oluturan hcreler arasnda yer yer geni alanlara (nterseller alanlara) rastlanr. Bu alanlar, bitkinin yaamsal faaliyetleri iin gerekli olan gazlar ierir. Parankima dokusu hcrelerinin eperlerinde basit geitler yer alr. ekilleri ya
53

boyutta birbirine eit yani izodiyometrik olduu gibi farkl ekillerde de olabilmektedir. Parankimatik hcrelerin olduka geni ve hcre z suyu ile dolu olan vakuollerde yer yer ergastik maddelere, protoplazmalarnda ise eitli plastidlere rastlanr. Bazen ekirdei ayrt etmek mmkndr. Parankima dokusu ilevlerine gre drde ayrlmaktadr. 1. Assimileme parankimas Bunlar kloroplast ierdikleri iin fotosentez iini stlenmilerdir. Bu nedenle klorenkima olarak da isimlendirilmektedir. Klorenkimada k enerjisi kimyasal enerji haline evrilir ve bu enerji karbonhidrat balar halinde depo edilir. Yaprakta, palizad ve snger parankimalar assimileme parankimasn olutururlar. Fotosentez grevini stlendikleri yapraklarda ve bitkini k gren dier ksmlarnda olduka geni bir yzey olutururlar. Ayrca geni interseller alanlarn bulunuu da zellikle karakteristiktir (ekil 44, 45). 2. Aerankima (Havalandrma parankimas) Gaz alverii asndan daha zor koullarda yaan bataklk ve sucul bitkilerde geni interselller alanlara sahip parankimatik dokulardr. nterseller alanlardaki hava solunumda kolaylk salad gibi, gvde ve yapraklarnn su stnde durmasna da yardmc olmaktadr. rnein; Nympha (Nilfer) ve ayr saznda bu tip parankimaya rastlanmaktadr (ekil 44 F). 3. Depo parankimas Organik maddeleri depo eden, hemen hemen kloroplast iermeyen, ince eperli ve byk hcreli olan bu tip parankima daha ok tohum, meyva ve toprak alt organlarda (rizom, tuber) bulunur. Depo parankimas besin maddelerinden (niasta, protein, ya) baka su da depo eder. Bu daha ok l bitkilerinde (Agave ve Aloe) gzlenir. 4. letim parankimas
54

Assimileme parankimas ile iletici doku arasnda ksa aralklarda iletimi salayan genellikle kloroplast tamayan parankimatik hcrelerdir (ekil 45). Bu parankima grubuna, ksa mesafelere erimi maddelerin fazla miktarda iletiminde rol oynayan transfer hcreleri, floemde uzun mesafelere ekerlerin iletiminde rol oynayan kalburlu elementler girmektedir. Ayrca k iletiminde rol oynayan hcreler de bu gruba girmektedir. Frithia bitkisinde (Mesembryanthemaceae) transger parankima denilen bir tip vardr. Tm bitki toprak altndadr, sadece yaprak ular toprak yzeyine ular. Bylece fotosentez yeraltnda meydana gelir. Burada yapraktaki effaf kanallar optik lifler gibi i grr ve yzeyden alttaki fotosentetik dokuya tar. III. DESTEK DOKU Bitkiler, hem kendi arlklarn tayabilmek hem de d etmenlerden kendilerini yeterince koruyabilmek iin desteklik salayabilecek dokulara gereksinim duyarlar. Bu dokular onlarn ayn zamanda esnek bir yap kazanmalarna da yardmc olmaktadr. Tek hcreli olanlarda ve otsu bitkilerde bu desteklik turgor ile salanabilmektedir. Fakat bireyin veya hcrenin su kaybetmesi sonucu diren de ortadan kalkmaktadr. Karasal bitkilerde desteklik salayc deiik yap ve zellikte dokular gelimitir. Destek doku ikiye ayrlmaktadr. a. Sklerankima (Sert doku) Sklerankima hcrelerinin tm eperleri olduka kalnlamtr.

Protoplazmalarn da kaybettiklerinden l hcrelerden oluurlar. Hcre eperleri, lignin maddesinin birikimi sonucu tamamen odunlamtr. Sklerankima ekil ve byklk bakmndan iki farkl tipte incelenir.

55

1. Sklerankima lifleri: Sklerankima lifleri uzun, dar, sivri ulu hcrelerdir. Hcre ii boluu yani hcre lmeni eperin ok fazla kalnlam olmas nedeni ile bir erit biimini almtr (ekil 46 A, B, C). Ligninleerek kalnlm hcre eperinde ta hcrelerinde olduu gibi kanal eklindeki basit geitler bulunmaktadr. 56

Sklerankimatik liflerin boyu 1 2 mm arasndadr. Cannabis (Kenevir) bitkisinde eperleri tamamyla odunlam yani lignifiye olmutur ve byle liflerin boylar 10 mmye; Linum (Keten) bitkisinde ise saf sellozdan oluan lifleri 20 40 mmye kadar ulaabilmektedir. Bunlar endstriyel deere sahip liflerdir. 2. Ta Hcreleri: zodiyometrik ( boyutu eit) hcrelerdir. Ta hcrelerinin eperlerinde lignin maddesi orta lamele paralel tabakalar oluturacak biimde birikim gstererek eper kalnlamasna neden olur. eperleri kalnlaan hcreler ya tek halde ya da baz yapraklarla ayva, armut gibi meyvelerde gruplar oluturmu halde bulunurlar. Ta hcrelerinin kalnlam hcre eperlerinde basit geitler, dz ya da dallanm uzun kanallar biiminde grlrler (ekil 46 D, E, F, G). 2. Kollenkima (Pek doku) Bu dokuyu oluturan parankimatik karakterli ve canl olan hcrelerin eperleri st ste gelmi ok sayda selloz tabakalarndan ibaret olduundan bunlar uzamakta olan organlarda, gen gvdelerde, iek ve yaprak saplarnda ve yapraklarn orta damarnda bulunmaktadr. Kollenkima dokusu parankimatik doku iine yerlemi durumdadr. Bu doku hcrelerinin eni ve boylar baz durumlarda birbirine eit olabildii gibi bazen de ana eksen dorultusunda uzam bir yap gsterirler. Kollenkima hcrelerinin parankimatik hcrelerden fark bunlarn yalnzca eperlerinde ortaya kan selloz kalnlamalardr. Selloz kalnlamalar yalnzca hcre kelerinde grlrse buna ke kollenkimas (ekil 47 A, B, C), eer byle kalnlamalar teetsel eperler boyunca ortaya karsa buna da Plak kollenkimas (Levha kollenkimas) ad verilir (ekil 47 D). Destek dokunun genellikle gvdede evreye, kkte ise merkeze yakn blgelerde bulunmas karekteristiktir.

57

IV. LETM DOKUSU Karasal yaama uyum gstermi yksek bitkiler, topraktan kkleri aracl ile aldklar su ve suda erimi inorganik yukar blgelere tarlar. te yandan yapraklarda fotosentez sonucu oluan organik maddeler gereksinim duyulan yerlere veya depo edilecek blgelere iletirler. Btn bu amalar iin bitkilerde bir
58

iletim dokusu gelimitir. Bitkilerde gvdeleri ve yaplan farkl iki tip iletim dokusu ayrt edilir. a. Ksilem Topraktan alnan su ve suda erimi durumdaki anorganik maddeleri yukar blgelere tayan sistemdir. tip yap elementinden olumutur. 1. Su iletim borular: Bunlar protoplazmalarn kaybetmi ana eksen dorultusunda uzam tp biiminde hcrelerdir. Yaplar halkal veya spiralli olabilir. Bitkilerde su ileten borular iki farkl tiptedirler. Trakeidler Trakelere gre daha dar, iki ucu kapal ortalama 1 mm uzunlukta isi borulardr. Boyuna eperlerinde ok sayda kenarl geitler bulunmaktadr. Trakelerdeki gibi bunlarn lignin ve sellozdan ibaret sekonder eper yaplarnda da halkal, spiral ve isi kalnlamalar grlr (ekil 48, 49, 50 A, B). Pteridophyta (Ereltiler) ve Gymnospermae (Kapal tohumlu) yesi bitkilerin ksilem dokularnda yalnzca trakeidler bulunmaktadr. Trakeler Trakeler gelimi bitkilerde bulunmaktadr. ki ucu ak geni ve uzun borulardr. Bunlar st ste gelen bir ok hcrenin ara eperlerinin eriyip ortadan kalkmas sonucu olumulardr (ekil 50 C, D). Hcrelerin boyuna eperlerinde ok sayda kenarl geit bulunmaktadr. Ayrca sekonder hcre eperi lignin ve sellozdan ibaret spiral, halkal veya as kalnlamalar gsterirler. Bu yap ise trakelere esneklik zellii kazandrr. Su bitkilerinde trakeler indirgenmi durumdadr. En uzun trakelere trmanc bitkilerde rastlanmaktadr. Bu bitkilerde trakelerin boyu bir ka metreyi amaktadr.

59

2. Ksilem parankimas: Bunlar ksilem dokusu iinde besin depo eden, ksa aralklar iin iletimi salayan, selloz eperli parankimatik hcrelerdir. 3. Ksilem sklerankimas: Bunlar eperleri tamamen odunlam, iki ucu sivri ve eperlerinde basit geitler tayan desteklik salayan liflerdir. b. Floem
60

Floem dokusu yapraklarda fotosentez ilemi sonucunda meydana gelen organik maddeleri, bitkinin yaamsal olaylarnda kullanaca yerlere veya depo organlarna tanmasn salar. Floem drt farkl yapsal elemandan olumutur. 1. Kalburlu boru hcreleri: Bunlar iletim dorultusunda dizilmi uzun parankimatik hcrelerdir. Hcreler arasdaki ortak eperlerde kalbur gibi ok sayda delik olumutur. Kalburlu boru hcreleri, bol sitoplazmal, belirgin ekirdeklu canl hcrelerdir (ekil 51, 52, 53). Delikli olan ortak eper yzeyine kalburlu plak hcrenin kendine ise kalburlu boru ismi verilmektedir. Hcreler gen devrede tamamen sitoplazma ile dolu olduu halde daha yal hcrelerde sitoplazma hcre eperine ekilerek periferik bir grnm almaktadr. Yalanm ve tamamen farkllam kalburlu boru hcrelerinin sitoplazmasnda ekirdekj yoktur. Byle hcrelerde sadece levkoplast ve niasta ayrt edilmektedir. Bazen bu kalburlu plaklarn zeri kalloz ad verilen bir yap ile rtlmektedir. Kalloz renksiz, fazla kran kalloz maddesinden olumaktadr. Kalloz genellikle odunlu bitkilerde k aylarnda meydana gelerek kalburlu borular tkamakta, ilkbahar aylarnda ise eriyerek kalburlu plaklar almaktadr (ekil 51). 2. Arkada Hcreleri: Bunlar farkllamann erken kademesinde kalburlu boru oluurken kalburlu boru ana hcresinin asimetrik blnmesi sonucu ortaya kmaktadr. Arkada hcreleri plazmaca zengin ve iri ekirdekludur. Kalburlu boru evresinde yerleim gsteren bu hcrelerin say ve byklkleri trlere gre deimektedir. Arkada hcrelerinin komu kalburlu borularla aralarnda ok sayda basit geitler bulunmaktadr (ekil 52, 53). 3. Floem Parankimas: Bunlar zellikle kapal tohumlu bitkilerde sekonder elementler arasnda yer alr. ekil ve byklk bakmndan fakllklar gsterir (ekil 53 C, D). 4. Floem Sklerankimas: Floem dokusundaki sklerankima, ya ta hcreleri veya sklerankimatik lifler eklindedir. Bu hcreler desteklik saladklar
61

gibi, yumuak dokular korumada da rol oynamaktadr. Hcrelerin eperlerinde fazla sayda basit geit bulunmaktadr (ekil 53 C, D). LETM DEMETLER (BORU DEMETLER) Genellikle floem ve ksilem primer yapda yan yana bulunmaktadr. Floem ve ksilemin meydana getirdii dokunun tmne letim demeti veya boru demeti denilmektedir. Yalnz floem veya yalnz ksilemden ibaret iletim demetine pek seyrek rastlanmaktadr. Genellikle iletim demetini meydana getiren elementlerin ap demeti evreleyen parankima hcrelerinin apndan daha dardr. Parankima hcre aras boluklarna sahip olduu halde, iletim demetini meydana getiren hcreler arasnda hcre aras boluklar bulunmaz. Enine kesitte ounlukla plak gzle bile iletim demetleri parankimadan ayrtedilebilir. 1. Kollateral demet Floem evreye, ksilem merkeze bakmak zere iki tip doku radyal yneltide yan yana bulunuyorsa byle demetlere kollateral demet denir. Demetin tm yetkin hcrelerden meydana gelmise demet kapal kolleteral demetdir (ekil 54 a). Kapal demetlere genellikle monokotil (Tek enekli) bitkilerde rastlanr. Floem ile ksilem arasnda meristem zelliinde kambiyum dokusu bulunursa bu tip demetlere ak kolleteral demet denir (ekil 54 b). Dikotil (iki enekli) ve Gimnorperm (Ak tohumlu) bitkilerin ounun gvdesinde bu tip demetler bulunur. 2. Bikollateral demet Floem ksilemin hem d, hem i ksmnda radyal yneltide yan yana yer almsa byle demetlere bikollateral demet denir. Seyrek rastlanan bu tip demetler Cucurbitaceae (Kabakgiller) familyasndaki bitkilerde bulunur. Dtaki floem ile ksilem arasnda kambiyum bulunduundan bu demet ak demettir (ekil 54 c). 3. Konsantrik demet
62

Floem ile ksilem birbirini saracak ekilde ise byle demetlere konsantrik demet denir. Bu da iki tiptedir. a. Leptosantrik demet Merkezde bulunan floemi ksilem evrelerse byle demetlere leptosantrik demet denir. Baz monokotil (Tek enekli) bitkilerin gvdelerinde ve rizomlarn nodlarnda (dm) bulunur (ekil 54 d). b. Hadrosantrik demet Merkezde bulunan ksilemi floem evrelerse byle demetler hadrosantrik demettir. Bu tip demetler Pteridophyta (Eretliler)da ve kk demetler halinde iek organlarnda ve kk yaprak izlerinde bulunur (ekil 54 e). 4.Radyal demet Floem ve ksilem radyal yneltide almal olarak dizilmi olup aralarnda parankima dokusu bulunursa byle demetlere radyal demet denir (ekil 54 f). letim dokular birbirinden parankima ile ayrlm olduundan her iletim eridi ayr bir demet olarak kabul edilecek olursa tmne radyal demet yerine, radyal dzenli demetler demek daha uygun olur. Bu tip iletim demetleri kkn primer yapsnda bulunur.

63

64

V. SALGI DOKUSU Bitkilerin farkl metabolik etkenlikleri sonucunda meydana gelen ve yeniden metabolik olaylara katlmayan maddelere salg maddeleri ad verilir. Dier bir deyim ile bunlar sv veya kat haldeki tm ergastik maddelerdir. Bunlar metabolizma art maddeler olmalarna ramen bitkilerde baz yararl grevler de yaparlar. rnein tanen, reine gibi salg maddeleri bitkiyi rmeye kar koruyan antiseptik maddeler ierirler. Bitkiyi dmanlarna kar koruyan alkaloidler, bcekleri bitkiye ekerek tozlamay kolaylatrmada rol oynayan
65

nektar (balz) ve kokulu baz maddeler ile bcek kapan bitkilerce salglanan sindirim enzimleri, salg maddelerine birer rnek olutururlar. Salg maddeleri baz durumlarda salglandktan sonra bitki dokusu iinde belirli yerlerde birikim gsterirler ve ancak mekaniksel bir etmen ile doku paralandktan sonra aa karrlar. Bazen de salg maddeleri salglandktan hemen sonra bitki dna atlrlar. Buna gre salg maddeleri bitki ii ve bitki d salg maddeleri olarak iki grupta incelenirler. I. Bitki ii salglar Bitki ii salglarda salg maddesi ya salgy yapan hcre iinde kalr veya bu hcreden dar atlarak hcreyi evreleyen dokudaki baz zel yaplarda birikim gsterirler. Bu duruma gre de hcre ii (Intraseller) salglar ve hcre d (ekstraseller) salglar ayrt edilir. A. Hcre ii salglar (Intraseller salglar) 1. Salg hcreleri: Salg maddesi zamanla tm hcre iini doldurmakta, hcrenin sitoplazmas kaybolmakta ve hcre ieriini yalnzca salg maddesi oluturmaktadr. rnein; Laurus (defne) yaprandaki eterik ya hcreleri. Ayrca Pelargonium (Sardunya) yaprak sapnda kalsiyum oksalat ieren hcreler de salg hcrelerine rnek olutururlar. 2. Salg borular: Bitkilerde en ok rastlanan salg borular st borulardr. Bunlar bitki geliimi srasnda baz hcrelerin dier hcreler arasna doru uzamas ile oluan ok uzun hcrelerdir. Bu borular ierisinde st (lateks) maddesi bulunmaktadr. St maddesi protein, alkaloid, glikozit, eker, eitli tuzlar, reine, kauuk gibi eitli maddeler ierebilir. Euphorbiaceae (Stleengiller) familyasndan Hevea brasiliensis kauuk retiminde ekonomik deere sahiptir.
66

B. Hcre d salglar (Ekstraseller salglar) Salglanan salg maddesi salgy yapan hcreden darya verilerek Salg ceplerinde veya salg kanallarnda birikmektedir. 1. Salg cepleri: Salg maddeleri ya Hypericum perforatumda (Binbirdelikotu) olduu gibi, dokuyu, oluturan hcrelerin interseller alanlarnn genilemesi ile olumu zel ceplerde birikir ya da (ekil 55) limon, portakal gibi Citrus trlerinde olduu gibi ar salglama sonucu paralanm hcrelerin oluturduu daha geni ceplerde depolanrlar. 2. Salg kanallar: Salg maddeleri bazen salg ceplerinin st ste gelmesi ile olumu salg kanallarnda birikim gsterirler. rnein, Pinus (am) yapra ve odununda reine biriktiren salg kanallar bulunmaktadr (ekil 56). Yaralanmalar sonucu reine maddesi yara blgesinde birikip sertleerek hem yaral blgeyi kapatmakta, hem de ierdii antiseptik madde ile yara blgesini eitli patojenlere kar korumakdr. II. Bitki d salglar Salg maddeleri baz yaplarla darya da atlrlar. Bu yaplar; 1. Salg tyleri: Salg maddesi zel yap gsteren salg tyleri ile darya atlr (ekil 42). 2. Nektaryumlar: Genellikle tozlamalar bceklerle gerekleen

bitkilerde nektar yani balz salglayan bezler ve nektaryumlar bulunmaktadr. Bunlar ya iei oluturan farkl dairelerde veya Vicia fabada (Bakla) olduu
67

gibi iek dndaki stipllerde bulunmaktadrlar. Nektaryumlar salgladklar ekerli sv ile bcekleri bitkiye ekmede yardmc olan yaplardr. 3. Hidatodlar: Ar nemli koullarda suyun genellikle sv bazen de buhar biiminde dar atlmasnda rol oynayan yaplardr. Hidatotlardan su ile birlikte bazen eitli tuzlar ve kire maddesi de darya atlabilmektedir. 4. Sindirim bezleri: Enzimler btn canl hcrelerce sentezlenir ve salglanrlar. Bcek kapan bitkilerin sindirim bezlerinden protein sindirici enzimler salglanmaktadr. Ancak byle bitkilerde sindirilen proteinik maddeler yine bu bezler tarafndan geri emilmektedir.

68

IV. BLM ORGANLAR I. GVDE Yaprak ve reme organlarn tayan, genellikle toprak stnde bulunan bitki eksenine gvde denir. Gvde embriyodaki plumula denilen blgedeki meristem hcrelerinin byyp gelimesi ile meydana gelir. Blnme zelliini koruyan primer meristemin verdii tm dokular gvdenin primer yapsn; primer yapdaki dokularla beraber sekonder meristemin verdii sekonder dokularn tm

69

gvdenin sekonder yapsn meydana getirir. Gvde yaps bitki gruplarnda birbirinden farkllk gsterir (ekil 57, 58; 59, 60, 61, 62). 1. Primer Yap Gen bir bitki gvdesinin internod blgesinden gemek zere enine bir kesit alnrsa, en dta koruyucu doku, koruyucu dokunun hemen altnda iletim doku tamayan Korteks (Kabuk), ite demetleri ieren merkez silindirinden olutuu grlr (ekil 61). a. Koruyucu doku (epiderma): Koruyucu doku bitkinin trne gre deiik ekilde ve sayda stoma, ty ve emergens tayan, genellikle st eperi daha kaln epiderma hcrelerinden oluan tipik ediperma dokusundan ibarettir. b. Korteks (Kabuk): Genellikle epiderma altnda iletim demetleri tamayan korteks blgesi kesin olarak grlebilir. Baz monokolitlerde gvdede korteks bulunmaz. ok geni bir dokudur. Genellikle kloroplast grlmez. Doku hcreleri assimilemeden ok besin maddesi depo eden parankimadan oluur. zellikle toprak alt gvdelerinde bu durum gzlenir. Korteksin en i tabakas hcre aras boluu olmayan bir sra hcre dizisinden oluur. Endoderma denen bu tabakaya, hcrelerinin ierisinde fazla sayda, olduka byk niasta taneleri bulunduundan niasta tabakas da denir. c. Merkez silindiri: Endodermann i ksmndaki dokulardr. Merkezi silindirinin dnda bulunan perisikl bir, veya birka sra parankima, ya da sklerankima hcrelerinden meydana gelmitir. Merkez silindirinin en nemli ksmn, bitkide (yaprak kk arasnda) iletimi salayan iletim demetleri oluturur. Ereltilerde bir adet iletim demeti bulunurken, dier yksek bitkilerde ise bu sat ok fazladr. Demetler monokotil bitki gvdesinde dank ekilde, dikotillerde ise genellikle kollateral ak tipte olduu gibi dzenlidir. Demetlerin arasndaki parankima
70

hcrelerinden

olumu

nsal

yneltideki dokuya z denir. z kollar merkezde bulunan z ile birleir. z

genellikle parankima hcrelerinden oluur. z geliiminde nce canldr ve yaprakl srgnlerde bazen kloroplast da ihtiva edebilir. Hcreler yetkin hale gelince proplastn kaybederek l hale geer. Odunsu bitkilerde zn canl hcreleri niasta ve yal maddeleri depo etmekte kullanlmaktadr. Baz hallerde z hcreleri erken yetkin hale gelir. Bu durumda zn etrafndaki hcreler meristem zelliklerini koruduklar iin oalma, uzama ve radyal yneltide genilemelerine devam edeceklerinden, z hcrelerinde bir gerilme ve sonunda bir kopma ve paralanma meydana gelir. Bylece merkezde paralanm z hcreleri ile evrili bir boluk meydana gelmi olur. Bu durum Gramineae (Budaygiller) familyasndaki bitkilerde rastlanr (ekil 60). 2. Gvdenin Sekonder Yaps Baz aas monokotiller dnda monokotil bitkilerde geliim primer meristemin verdii primer dokularn yetkin hale gelmesiyle sona erer, sekonder yap meydana gelmez. lk gelien yetkin doku, radyal yneltide demetin dnda protofloem, en iinde ise protoksilemdir. Daha sonra demetin merkezine doru metafloem ve metaksilem farkllar. Dikotil ve Gimnospermlerde ise demeti verecek olan prokambiyum geliiminde, tamamyla yetkin doku haline gemez. Primer ksilem ile primer floem arasnda meristem zelliini kaybetmeyen kambiyum denen bir doku kalr. Byle kambiyum ihtiva eden ak iletim demetlerinde kambiyumun yukar doru yeni floem dokusu (sekonder floem), aa doru yeni ksilem dokusu (sekonder ksilem) vermesiyle primer dokular birbirinden uzaklar ve bitki canl kald srece iletim demeti geniler, demetin genilemesiyle de gvde kalnlamasn srdrr. Bununla beraber kambiyum faaliyetiyle meydana gelen sekonder yapnn geliimi farkl bitkilerde farkl olabilir. Genellikle dikotil otsu bitkilerde ve Aristolochia bitkisi gibi trmanc odunsularda ok saydaki iletim demetleri evreye paralel bir halka meydana getirecek ekilde sralanmtr. Demetler arasndaki doku primer z kollarn meydana getirir ve demet merkezindeki z ile birleir. Byle gvdelerin demetleri
71

iindeki floem ile ksilem arasnda bulunan kambiyuma demet kambiyumu denir. Demetler arasndaki gelien kambiyuma interfasikler kambiyum denir. Baz durumlarda interfasikler kambiyumun, byk primer demetler arasnda, kk sekonder demetler halinde gelitii de grlebilir. Sekonder gvde yapsnda koruyucu doku, korteks ve merkez silindiri yer alr (ekil 61, 62). a. Koruyucu doku (Periderma): Kambiyum dyndaki primer dokular, kambiyumun faaliyetiyle meydana gelen sekonder dokular tarafndan dar itilerek yzeyleri artacandan teetsel gerilmeye maruz kalr. Primer yapda koruyucu doku olan epiderma daha nce yetkin hale gelmi ise paralanr. Bundan tr artk devini yapamayacandan sekonder yap gsteren gvdelerde yerini peridermaya brakr. (Sekonder mantarlam koruyucu doku) b. Korteks (Kabuk): Primer yapdaki korteks ile sekonder yapdaki korteks birbirinden farkldr. Korteks primer yapda epiderma ile endoderma arasndaki blge, sekonder yapda ise periderma ile kambiyum arasndaki blge olarak kabul edilmektedir.

72

73

74

Primer korteks kambiyum faaliyete gemeden nce bulunan primer dokularn tmdr (primer korteks, endoderma, perisikl ve primer floem). D snrn periderma, i snrn sekonder korteks tekil eder. Sekonder korteks ise kambiyumun dar verdii sekonder floemdir. Sekonder korteks kambiyumun dar doru meydana getirdii sekonder floemdir. Sekonder kortekste yl halkas bulunmaz. Yani ilk ve sonbaharda meydana gelen doku elementleri birbirinden farkl deildir. z kollarn meydana getiren hcreler genellikle canl parankima hcrelerdir. c. Merkez silindiri: Kambiyum faaliyeti ile ieri doru meydana gelen sekonder ksileme odun denir. Odun dokusunun i ksmnda bulunan primer ksilem ve z, sekonder yapda floemden tamamen uzaklam bulunur. ODUN (SEKONDER KSLEM) (ekil 63-67) Sekonder yapda kambiyumun ieri doru meydana getirdii sekonder ksilem, yani odun hcreleri farkl dorultuda dizilmi iki doku sisteminden
75

olumutur. Bu dokulardan biri hcrelerinin byk aplar boyunca gvdenin eksenine paralel dizilmi, esas itibariyle ksilemde bulunan drt farkl elementden (trake, trakeid, odun lifleri ve odun parankimas) ibarettir. Dier doku sisteminde ise hcrelerin byk aplar bitki gvdesinin eksenine dikeydir. Genellikle parankima hcrelerinden yaplm olan bu doku, z kollarn meydana getirir. z kollar odunun enine kesitinde plak gzle bile merkez ile evre arasnda nsal izgiler halinde ayrdedilebilir (ekil 63, 64). Odunu meydana getiren elementlerden bir ksm eksik olabilir. Yalnz hi olmazsa su ileten elementlerden birinin bulunmas zorunludur. Genellikle Gimnosperm bitkilerin odunu yalnz trakeidlerden veya trakeidlerle beraber az sayda parankima hcrelerinden olumutur. Ancak yksek Gimnospermlerden olan Gnetaceae familyasndaki bitkilerde trakelere rastlanabilir. Dikotil bitkilerin odunlarnda genellikle trakeler bulunmaktadr. Baz yksek dikotil bitkilerde ise, zellikle trmanc olanlarda su iletimi devini yalnz trakeler zerine almtr.
Buna karlk ilkel dikotil bitkilerden saylan Magnolicaceae (Manolyagiller) familyasnda bulunan Drimysde Gimnospermlerdeki gibi yalnz trakeidlerle odun parankimasndan olumutur. Monokotil bitkilerde genellikle sekonder yap meydana gelmediinden odun dokusuna rastlanmaz. Sekonder yap gsteren Gimnosperm ve dikotil bitkilerin odunlar birbirinden olduka byk farklar gsterir. Gimnospermlerin odunu dikotil bitkilerinkine kyasla daha basit yapdadr. (ekil 65, 66). Bu farklarla birlikte her iki grup bitkinin odun yaps u ekildedir. Gimnospermlerde (Gymnospermae) odun Gimnoppermlerde odun genellikle tipik kenarl geit tayan trakeidlerde az sayda parankima hcrelerinden yaplmtr. Trakeidler kambiyumdan meydana gelilerindeki radyal dzenli sralarn muhafaza ederler. Enine kesitte bu dzenli sralar belirli bir ekilde gze arpar (ekil 65). Bunun nedeni kambiyumdan meydana gelen hcrelerin boyuna radyal yneltide bydkleri halde teetsel byme gstermemeleri ve eperlerindeki odunlamann ksa bir sre sonra oluumuyla, deiimlerine meydan kalmadan lmeleridir.
76

Trakeidlerin eperlerindeki kenarl geitler olduka byktr. Bu geitler Pinusda (am) olduu gibi bazen yalnz trakeidlerin radyal eperlerinde bulunur. Bundan tr teetsel boyuna kesitte kesilmi olan radyal eperlerde kenarl geitler grld halde, yzden grlen deetsel eperlerde geit grlmez (ekil 65). Radyal boyuna kesitte ise radyal eperlerdeki geitler yzden grlr, kesilmi olan teetsel eperlerde geit yoktur. Pinus odununda eksen yneltisinde dizilmi elemanlar arasnda parankimaya yalnz izogen olarak meydana gelmi reine kanallarnda rastlanr (ekil 66). Reine kanallarndaki salg hcreleri en yakn z kollarnn parankima hcrelerine, parankima kprs ile bal bulunur. Bu kpr ile z kollarndan reine salan hcrelere organik maddelerin iletimi salanm olur. Reine kanallarnn bir ksm geni z kollar iinde radyal dorultuda da uzanr. Yalnz Araucaria (Arokarya), Taxus (Porsuk aac) da reine kanallarna rastlanmaz. Juniperus (Ard), Thuja (Maz) gibi baka kozalak tayan bitkilerde ise odunda reine kanallarndan baka fazla sayda parankima hcrelerine rastlamak mmkndr.

77

63-64 Odunun enine kesitine bakld zaman plak gzle bile radyal dorultudaki z-kollarna dikey, evreye paralel baz izgiler grlr. Bu izgiler mevsim farklarndan meydana gelen yl halkalardr. Mevsim farklar bitkilerin hayat faaliyetlerinde periyodik deiikliklere neden olur. Bitkideki en aktif dnem ilkbahardr. Sonbahara gre daha fazla suya gereksinim duyacandan ilkbaharda kambiyumdan meydana gelen trakeidler, radyal aplar geni, eperleri ince, lumenleri geni trakeidlerdir. Bu tip trakeidlerden yaplm oduna ilkbahar odunu denir. devi su iletimidir. Sonbaharda meydana gelen trakeidler gittike radyal aplar daralarak eperleri olduka kaln, lumenleri dar trakeidler haline geerler. Bu tip trakeidlerden yaplm oduna sonbahar odunu denir. Sonbahar odunu, su iletiminden ok destek doku roln oynadndan trakeidlerin eperlerindeki kenarl geitler indirgenmi haldedir. Sonbahar odununu meydana getiren bu tip trakeidlere ipliksi trakeid denir. Odun oluumu sonbaharda sona erer. Ertesi yln ilkbaharnda yeniden geni elementlerin gelimesiyle sonbahar, ilkbahar odununun farkl yaps plak gzle bile ayrtedilebilen yl halkalarnn olumasna neden olur. Odundan teetsel boyuna kesit alnacak olursa, kesitte kesitin getii yere gre ya yalnz ilkbahar veya sonbahar (ekil 65)
78

trakeidlerinden ibaret ayn tip hcreler bulunduu halde, kesit radyal boyuna olarak alnmsa, hem ilkbahar, hem sonbahar trakeidleri bir arada grlecektir (ekil 64, 65, 66). Gimnosperm (Ak tohumlu) bitkilerin odununda z kollar olduka sktr. z kollarnn eni bir tek sra hcreden, gvde ekseni dorultusundaki ykseklikleri ise birden fazla hcreden olumutur. Hem ykseklik, hem genilii teetsel kesitte ayrtedilen z kollar st ste sralanm, aa yukar e boyutlu hcreler halinde grlr (ekil 65). Pinusda z kollar iki tip hcreden ibarettir. z kollarn tekil eden hcrelerin en st ve en alttaki bir, veya daha fazla sras trakeidlerden yaplmtr. zellikle z kolu trakeidlerine, kenarl geitlerin yalnz odun trakeidlerinin radyal eperlerinde bulunduu hallerde rastlanr. nk radyal eperdeki geitler suyun yalnz teetsel yneltideki iletimini salar.

79

65 Radyal yneltideki su iletimi ancak z kollarndaki trakeidlerde olur. Kkten gelen su odun dokusu trakeidlerinden z kollarnn trakedilerine, oradan da korteksteki z kollarna gemi olur. z kollarnn parankima hcreleri ok geni geitlerle odun dokusunun trakeidleriyle iliki gsterirler. Yar kenarl geitler halindeki bu geitlerin radyal kesitte, hcrelerin aa yukar btn enini kaplayacak kadar geni olduu grlr.
z kollar, kambiyumu geerek sekonder floemdeki z kollaryla birleirler. z kollarnn parankima hcreleri, korteksin ve odunun parankima hcreleriyle iliki gstermektedir. Aslnda kk ve gvdenin btn canl dokusu hcre aras boluklaryla birlikte bir tek sistem tekil eder. Yapraklarda hazrlanan assimileme maddeleri floem ile eksen dorultusunda aa iletilirken z kollar aracyla radyal dorultuda ilerleyerek odun parankimasna kadar ular ve orada niasta veya ya halinde depo edilir. lkbaharda tomurcuklarn patlamas ile bu maddeler, kk molekll maddeler haline dnerek su ileten borulara geer ve bu yoldan kolayca kullanlacaklar yere gitmi olur. Baz Gimnospermlerde z kollar yalnz parankima hcrelerden olumutur. Bu eit z kollarna hem teetsel, hem radyal eperlerinde geit tayan trakeidlere sahip odunlarda rastlanr ve z kolu parankimasnda fazla miktarda niasta bulunur. Dikotillerde odun Dikotil bitkilerin odunlarnda trakeid ve parankima elementlerinden baka odun liflerine ve trakelere de rastlanmaktadr (ekil 67). Gimnosperm odunlarnn tersine 80

kambiyumun ayn zamanda verdii elementler farkl bymeye maruz kalarak, farkl tipte elementler halinde geliirler. Genellikle odun, en fazla su iletiminin meydana geldii yapraklanma devri olan ilkbaharda en fazla su ileten elementlerden, yapraklarn dkld sonbaharda ise en fazla odun liflerinden meydana gelmitir. lkbaharda kambiyumun verdii su ileten elementlerden su iletimine daha elverili olan trakeler daha fazladr. Geni trakeler, Robinia (Beyazsalkm) da olduu gibi, ya yalnz ilkbahar odununda bulunur veya Tilia (Ihlamur) da olduu gibi her mevsimde meydana gelirse de ilkbahar odununda saylar fazladr. Bylece farkl mevsimlerde kambiyumun verdii elementlerin gerek tip, gerek sayca farklar sene halkalarnn meydana gelmesine neden olmaktadr (ekil 67).

81

66-67 Odunun sert veya yumuak olmas tad destek doku elementlerinin saysna baldr. rnein: Tiliada odun lifleri ok az olduundan odunu yumuak, Quercusda fazla olduundan odunu serttir. Odun parankimas hcreleri genellikle dikotil bitkilerin odunlarnda fazla sayda meydana gelmektedir. Eksenleri boyuna dorultuda olan parankima hcreleri, z kollarnn parankima hcreleriyle ya dorudan doruya veya parankimadan yaplm bir kpr ile bal bulunur. Odun iinde parankima hcrelerinin dal farkl odunlarda farkldr. Ya btn odun dokusuna dalm olarak, ya sonbahar odununun snrnda, yada trakelerin etrafnda bulunurlar. Dikotillerde z kollar yalnz parankima hcrelerinden yaplmtr. z kollarnn eni bir veya daha fazla hcreden olumu olabilir. Eksen dorultudaki ykseklii ise, genellikle sekonder z kollarnda 10-12 hcreyi gemedii halde, primer z kollarnda bazen bir internod (dmler aras) blgesini kaplayacak kadar ok sayda hcreden yaplm olabilir. Odun Kalbi ounlukla odunsu bitkilerin odun ksmnn merkezine yakn bulunan yal trake ve trakeidleri genellikle su iletimini yapmazlar. Bu devi merkezden daha uzak blgelerdeki gen elementler zerine alr. Byle iletim iinden uzaklam odun dokusuna odun kalbi denir. Odun kalbi bitkiye gre dar veya daha geni bir blge igal eder. Bazen reine gibi antiseptik maddelerle dolar. Bu
82

suretle bakteri ve mantarlarn bo borulara p odunun rmesine engel olunmu olur. Baz trmanc bitkilerde bu ekilde bir korunma ekli bulunmadndan orta ksm ryp ortadan kalkar. Bu hal trmanc bitkilerin gvdesinin hafiflemesini ve bylece ykselmeye daha elverili bir hal almasn salam olur. ounlukla borular tkayan maddeler endstride boya olarak kullanlan koyu renkli boy maddelerine sahiptir. rnein, hematoksilin boyas Haemataxylon campechianumun odun kalbinden elde edilir. Abanozaacnn sert ve ar olan siyah renkli kymetli odunu da byle ii renkli reine ile dolmu iletim borularn ihtiva eden odun kalbinden ibarettir. Bazen odun kalbindeki elementler silis gibi baz mineraller ile de tkanm olabilir. Tekoma denen odun silis, ile dolmu iletim elementlerine malik olduundan ok serttir. Odun borular bazen tilloz denen zel bir yap ile tkanabilir. letim borularnn yanndaki odun parankimas hcrelerinin, aradaki geit zar ile birlikte yzeysel byme gstererek iletim borusunun iinde meydana getirdikleri balon gibi ikinliklere tilloz denir. Bazen birden fazla hcrenin bu biim kntlar boru iinde parankimaya benzeyen yalanc bir doku meydana getirir. Yzeysel byme gsteren bu kntlarn eperleri bazen Robinia (Beyazsalkm) da olduu gibi kalnlama, hatta odunlama bile gsterebilir. Gen fazda canl olan tillozlar, bymeleri sona erdikten sonra, bunlar meydana getiren odun parankimasnn lmyle l hale geerler. Sonunda odun kalbindeki btn elementler lm olur.

83

II. KK Vegetatif bir organ olan kk, baz hava ve su ierisinde gelien kkler ayr tutulacak olursa, genellikle toprak altnda bulunur. Kk embriyodaki radikula denen meristem blgesinin byyp gelimesiyle meydana gelir. Embriyodan itibaren blnr zelliini kaybetmeyen primer meristemin meydana getirdii primer dokularn tm kkn primer yapsn meydana getirir (ekil 68, 69, 71); primer dokulara sekonder meristemin verdii sekonder dokularn eklenmesiyle kkn sekonder yaps oluur (ekil 68, 72, 73). 1. Kkn primer yaps Kkn gen blgesinden enine bir kesit alnacak olursa gvdede olduu gibi, dtan ieri doru koruyucu doku (epiderma ve eksoderma), korteks (Kabuk) ve merkez silindirinden olutuu grlr (ekil 68, 70, 71). a. Koruyucu doku (Epiderma veya Eksoderma): Eer kesit kk tylerinin bulunduu yerden alnmsa, en dta koruyucu dolu olarak epiderma bulunur. Vicia (Bakla) primer kk hcrelerinin bir ksm dar doru uzayarak tp eklinde ince eperli kk tylerini meydana getirir. Bu tylerin devi emme yzeyini artrmaktr. Kk tyleri ksa mrldr. Tylerin bulunduu blgenin st tarafndaki tyler dklrken alt taraftan yenileri meydana gelir. Kk tylerinin
84

lmesiyle epiderma da lm alacandan epidermann devini eksoderma zerine alr (ekil 68, 70, 71). Eksoderma epiderma altnda, ounlukla hcre aras boluklar bulunmayan korteks hcrelerinin az ok mantarlamasyla meydana gelen bir dokudur. Eksoderma 1 3 sra hcreden yaplm olabildii gibi olduka geni bir blgeyi de kaplayabilir. Eksodermann gen safhada meydana geldii baz hallerde, su emilmesini salamak amacyla arada baz hcrelerin mantarlamadan kald grlr.

85

68 b. Korteks (Kabuk): Korteks ya yalnz parankimadan ibarettir veya sklerankima ve farkl tipte salg hcreleri ihtiva edebilir. Toprak alt kklerinde korteks genellikle renksiz parankima hcrelerinden yaplmtr. Hava kklerinde ise kloroplast tayabilirler. Parankima dokusundaki hcre aras boluklar evreye doru ya hi yoktur veya olsa bile iindekilere kyasla daha dardr. Hcre aras bolar su bitkilerinin kklerinde, yzmeyi salama amacyla ok daha genitir. Primer yapdaki kk korteksinin merkez silindirine kyasla genilii (ekil 68, 70, 71) gvdedekinden (ekil 62) daha fazladr. Yedek besin maddesi depo eden kklerde bu maddeler, genellikle korteks parankimasnda toplandndan, korteksin daha da fazla genilemesine neden olur. Korteksin en i tabakas endoderma denen tipik bir tabaka haline geer. Bu tabaka kesin bir ekilde korteks ile merkez silindirini birbirinden ayrr. Genellikle tek sra halinde dizilmi ve komusu bulunan korteks hcrelerinden daha kk olan endoderma hcreleri eksen yneltisinde uzam dik prizma biiminde hcrelerden ibarettir. Aralarnda hcre aras boluklar bulunmaz. Gen kklerde endoderma hcrelerinin alt, st ve radyal eperleri kaspari (Caspary) eridi denen, erit halinde bir kalnlama gsterir. Her ne kadar bu eridin kimyasal yaps kesin olarak bilinmiyorsa da, lignin reaksiyonu verdii, suberine benzer maddeler ihtiva ettii kabul edilmektedir. Kaspari eridinin radyal eperlerdeki geirgenlii nlenmi olduundan ve hcreler arasnda da hcre aras boluu bulunmadndan, korteks ile merkez silindiri arasndaki iletimin ancak teetsel eperler yoluyla salamasn, bylece iletilen maddelerin canl protoplastn kontrol altnda kalmasn salad dnlmektedir.
86

Kkler yalandka, monokotil bitkilerin ounda, dikotil bitkilerin bazsnda endoderma hcrelerinin eperleri kalnlar. Bu kalnlama genellikle dikotil bitkilerde homogendir. Monokotil bitkilerde ise radyal eperle birlikte iteki teetsel eper kalnlar. Kalnlaan eperler iinde kaspari eritlerinin izi bazen belli olur. Bu kalnlmada kutin, suberin ve ounlukla lignin yer alr. Bazen kalnlama, zellikle monokotil bitkilerde, o kadar fazla olur ki, lumen ok
daralr. Byle kaln eperli endoderma hcrelerinde radyal eperlerle i eperde dar basit geitlere rastlanr. D eperde, ince olduu iin geit bulunmaz. Byle suya kar geirgen olmayan kalnlamalar korteks ile merkez silindiri arasndaki ilikiyi keseceinden ksilemin kollarna rastlayan yerde bir veya hcrenin eperi kalnlamadan kalr. Buna geit hcresi denir (ekil 69). Endodermann devi kesin olarak bilinmemekle beraber kaln eperinden tr kke diren salad, korteks ile merkez silindiri arasndaki su ve gaz alveriini bir dereceye kadar snrlad kabul edilmektedir. c. Merkez silindiri: Endodermann altndaki merkez silindirinin d tabakasna perisikl denir. Perisikl genellikle bir sra hcreden meydana gelmi olmakla beraber, baz bitkilerde tamamen, baz bitkilerde ksilem kollarna rastlayan yerlerde yok; gimnospermlerde, birok monokotil, ve baz dikotil bitkilerde ise ok sral olabilir. Gen kklerde perisikl meydana getiren hcreler ince eperli canl parankima hcrelerinden ibarettir. Sekonder yap gstermeyen monokotil bitkilerin yal kklerinde perisikl hcrelerinin eperleri kalnlar, odunlama ve mantarlama da gsterebilir. Perisikle, yan kkleri meydana getiren meristem dokusu haline geebileceinden perikambiyum ad da verilmektedir. Merkez silindirin byk bir ksmn iletim demeti kaplar. letim demeti radyal demet eklindedir. Ksilemin kollarna gre demet, monoark (bir kollu), triark ( kollu), tetraark (drt kollu), pentaark (be kollu) ve poliark (ok kollu) olabilir. Az kollu ksilem gimnospermlerde ve dikotillerde bulunur (ekil 54). Poliark kklere ise daha ziyade monokotillerde rastlanr. Yldzn kollarn meydana getiren doku protoksileme aittir. Yani kkte ilk gelien su iletim elementleri bu blgelere rastlar. Merkeze doru olan ksilem dokusu metaksilemi, yani prokambiyumun daha ge 87

meydana getirdii yetkin primer ksilem dokusunu tekil eder. Genellikle dikotillerde ve gimnospermlerde ksilem dokusu demetin ortasnda birleir. Baz hallerde ise merkezde parankima veya sklerankima, ya da her ikisinden ibaret bir z ksm bulunur. zellikle kaln eperli parankimadan olumu z ksmna baz otsu dikotillerde ve monokotillerde rastlanr. Ksilemin kollar arasnda bulunan primer floemi enine kesitte etrafndaki parankimadan ayrdetmek gtr.

88

69-70 2. Kkn sekonder yaps Monokotil bitkilerde genellikle prokambiyum tamamyla yetkin doku haline getiinden sekonder yap meydana gelmez ve kkte enine byme bir sre sonra sona erer. Bundan tr kkn sekonder yaps gimnospermlerde ve dikotil bitkilerde sz konusudur. Sekonder yapy meydana getirecek olan kambiyum, ya floem ile ksilem arasnda yetkin doku haline gemeyen prokambiyum eritlerinden, veya ksilem ile floemi birbirinden ayran yetkin parankima dokusunun yeniden meristem zellii kazanmasyla meydana gelir. nce floem ile ksilem arasnda faaliyet gsteren meristem dokusu ksilemin kollarna doru genileyerek perisikl ile kavuur. Bylece ilk meydana gelen kambiyum halkas ksilemin kollarna uygun bir ekilde dalgaldr. Floem eridinin altna rastlayan kambiyum daha nce blnmeye balar ve buradaki kambiyumun blnme hz ksilemin kollarna rastlayan kambiyumun blnme hzndan fazladr. Bu blgede ieri doru sekonder ksilem dar doru sekonder floem meydana gelmektedir. eri doru gelien yeni elementler, i ksmda primer ksilem bulunduundan kambiyumu dar doru iter. Sonunda yldz eklindeki kambiyum tabakas dairesel bir ekil alr (ekil 68, 72, 73). Primer ksilemin kollar zerine rastlayan kambiyum, parankima hcrelerinden ibaret primer z kollarn verir. Ksilem ile floem meydana getiren kambiyum dokusu da sonradan z kolu elemetlerini verebilir. Bunlar sekonder z kollarn temsil eder. Kkn sekonder yaps koruyucu doku, korteks ve merkez silindiri olmak zere blge ayrtedilebilir. a. Koruyucu doku (Eksoderma veya Periderma): Sekonder yaps fazla gelimemi bitkilerde ryen epidermann devini eksoderma
89

yapabilir.

Kalnlamasn artran kklerde ise, eksorderma l mantarlam hcrelerden

yaplm olduundan merkez silindirin genilemesiyle gerilip paralanacandan sekonder yapda eksodermann yerini periderma alr. Peridermann gvdedeki peridermadan fark, kkte epiderma ve epiderma altndaki eksoderma l hcrelerden ibaret olduundan, kkenini daha derinlerdeki hcrelerden alm olmasdr (ekil 72). Hatta sekonder yaps fazla gelimi olan kklerde periderma persikldan meydana gelmektedir. b. Korteks (Kabuk): Sekonder yapda korteks primer korteks, sekonder korteks olmak zere farkl kkene hakim iki ksmdan olumutur. Primer korteks gvdede olduu gibi kambiyumun faaliyete gemesinden nce kambiyum dnda bulunan dokularn tm (primer korteks, endoderma, perisikl, primer floem) dr (ekil 71). Sekonder yaps fazla gelimemi kklerde primer yapdaki korteks hcrelerinin tm (koruycu dokunun eksoderma olduu hallerde), veya bir ksm (koruyucu doku periderma olduu hallerde) muhafaza edilebilir. Sekonder yaps fazla gelimi kklerde ise merkez silindirinin fazla genimesiyle korteks ve endoderma paralanr. Sekonder korteks kambiyumun dar doru verdii sekonder floemdir. Sekonder korteks yaps bakmndan gvdedeki sekonder kortekse benzese de doku elementleri say bakmndan fark gstermektedir. Genellikle, kkte gvdeye kyasla destek doku elementleri az, parankima hcreleri fazladr. Parankima hcrelerinde daha fazla niasta vardr. c. Merkez silindiri: Kambiyum faaliyetiyle ieri doru meydana gelen sekonder ksilem odunu tekil eder. Odunun merkezindeki primer ksilem genellikle primer yapdaki yldz eklini korur. Gvdede primer z kollar merkezdeki zde sonuland halde, kkte primer z kollar primer ksilemin meydana getirdii yldzn kollarndan balar. (ekil 73). Odun elementleri gvdedeki odun elementlerine benzer. Bununla beraber ayn bitkinin kk ve gvdesi kyaslanacak olursa, kkte su ileten elementlerin aplarnn daha geni, saylarnn daha fazlaca olduu, fazla sayda parankima, daha az sklerankima
90

ierdii grlr. Kkteki z kollar gvdeye kyasla ok genitir. Kkn depo ettii niasta miktar gvdedekinden daha fazladr.

91

71-72 YAPRAK A. YAPRAIN ANATOMS Yaprak fotosentez, terleme ve gaz al verii gibi olaylarn meydana geldii bir organdr. Iktan gerektii kadar faydalanabilmek, kolaylkla gaz alp vermek, terleyebilmek amacyla gvdeden dar doru uzanm, ktlesine gre yzeyi fazla olan yasslam organlardr. Gvdenin byme noktalarnn yan taraflarndaki kntlarn gelimesiyle meydana gelen yapraklar, gvdeye ait bymesi snrl bir yan organ olarak kabul edilebilir. Yapraklar geliirken kntlarn ucunda bulunan meristem ksa bir sre sonra srekli doku haline geer. Yapran daha sonraki bymesi interkalar bymedir. Srekli doku haline gemesi utan tabana doru ilerler. Belli bir sre sonra btnyle srekli doku haline getiinden tr yapraklar genellikle belli bir bykle eritikten sonra artk bymez. llerde yaamakta olan iki yaprakl Welwitschiann yaprak tabanlarndaki meristem srekli olarak blnme zelliini koruduundan bitki canl kald srece yapraklar uzar. Uzamakta olan yapran u ksmlar ypranarak rr. Pteridophytada yapraklarn srekli doku haline gemesi, tersine tabandan balar, uca doru ilerler. U ksmlar uzun zaman meristem zelliinde kalr. Yapran i yaps genellikle fotosentez olayna elverili bir durum gstermektedir. Hcrelerinde fazla sayda kloroplast, mmkn olduu kadar fazl k alacak ekilde yer almtr. Gaz al veriini salamak bakmndan hcrelerin yzeyleri mmkn olduu kadar hcre aras boluklaryla evrilmitir. Fotosentezde kullanlacak su, ve suda erimi maddeleri alma, fotosentez rnlerini iletim demetlerine iletme bakmndan elverili bir yapya sahiptir. Yetkin bir yaprakdan enine kesit alnacak olursa, epiderma ve epidemann arasnda kalan parankima dokusundan meydana gelmi mezofilden ibaret olduu grlr (ekil 74, 75). Genellikle yapraklarn i yaps olduka deiik olmakla beraber, tipe ayrlabilir. Ya st tarafa bakan doku ile alt tarafa bakan doku
92

birbirinden farkldr. Byle yapraklara bifasiyal veya dorsiventral yaprak denir. Ya da st ve alt ksmn yaps birbirine benzer. Byle yapraklar ekvifasiyal, veya izolateral yapraklar tekil eder. Baz hallerde ise st ve alt yz ayrtedilemeyen aa yukar silindir veya kls biim alm yapraklara rastlanr ki, bunlara unifasiyal yaprak denir. En ok bulunan bifasiyal yapraklara, daha ok yaprak ayalar gne nlarna dikey duran yapraklarda, ekvifasiyal ve unifasiyal yapraklara ise dey durumlu, her yz gne nlarn ayn derecede alan yapraklarda rastlanr. 1. Epidema: Yapran btn d yzeyi tipik bir epiderma dokusu ile rtldr. anlatld). Stomalarn bulunduklar yer bitkiden bitkiye deiik olabilir. Stomalar dikotil bitkilerde ya yalnz alt epidermada bulunur. Byle yapraklara hipostomatik yaprak denir. Ya da hem st, hem alt epidermada bulunur. Byle yapraklara ise amfistomatik yaprak denilmektedir. Amfistomatik olsalar bile yaprak ayalar gne nlarna dikey olan yapraklarda alt epidermadaki stoma says ve st epidermadaki stoma saysndan fazladr. Genellikle monokotil bitkilerde olduu gibi yle byle dey durumda bulunan amfistomatik yapraklarn ise her iki epidermasnda stoma says az ok eittir. Su yzeyinde yzen yapraklarn genellikle stomalar st epidermada bulunduundan byle yapraklara epistomatik yaprak denir. Su iinde bulunan yapraklarda ise ounlukla stomalara rastlanmaz. Stoma says Kserofitlerde mm2 de 10-50 adet olup, bitkilerde ortalama mm2 de 250 adettir. Yaprak epidermas ya tyszdr, ya da ekilleri, bulunduklar yer ve saylar bakmndan deiik olan tyler ierir. Tyler bazen yalnz st veya altta, ya da her iki epidermada bulunabilir. Baz yapraklarda tyler yalnz yaprak kenarlarnda veya damarlara rastlayan epidermada yer alr. 2. Mezofil: st ve alt epiderma arasnda bulunan mezofil ince eperli parankima hcrelerinden ibarettir. Her ne kadar bu hcreler ekil ve dzen
93

Farkl

bitkilerin

epidemasnda

farkl

tip

stomalara,

tylere,

emergenslere, ve hidatodlara rastlanabilir (Stomalar ve Salg sistemi konusunda

bakmndan bir ok farklar gsterirse de genellikle palisad parankimas, snger parankimas olmak zere iki tip parankimadan meydana gelmitir (ekil 74). Palisad parankimas: Bir veya daha fazla sra hcreden olumu olan palisad parankimas ounlukla yalnz st veya hem st, hem de alt epidermann altnda bulunur (ekil 74). Yapraktan yzeysel kesit alnd takdirde yaprak yzeyine dikey olan silindir eklindeki hcrelerin, aralarnda hcre aras boluklar bulunan dairemsi palizat parankimas kesitleri grlr (ekil 75 A). Bifasiyal yapraklarda palisad parankimas yalnz st epidermann altnda, ekvifasiyal yapraklarda ise ounlukla her iki epidermann altnda bulunur. Palisad parankimasndaki hcrelerin sra says yaprak yzeyine den k miktar arttka oalr. Suda ve glgede bulunan yapraklarda palisad parankimas bu yzden iyi gelimez, veya hi bulunmaz. An tre ait olduu halde farkl artlar altnda bulunan bitkilerde, hatta bir aacn farkl younlukta k alan yapraklarnda palisad parankimas fark gsterebilir. rnein Carpinus (Grgen) de a maruz st yapraklar iteki yapraklara kyasla kk ve kalndr, palisad parankimas iki sraldr. Gimnospermlerde ve otsu bitkilerde palisad parankimas ounlukla bulunmaz. Ekvifasiyal olan Pinus (am) yapranda assimileme iini blmeli parankima denen, eperi ieri doru kntlar meydana getiren bir eit parankima yapar. Snger parankimas: Genellikle hcreleri dzenli olmayan, gevek, hcre aras boluklar byk, palizad parankimasna gre daha az kloroplast ieren yaplardr (ekil 75 B). Damarlar: Yapraklarda madde iletiminin yapld bir veya birden fazla iletim demetinden oluan, yapran her blgesine yaylm durumda bulunan yaplardr. Yaprak yzeyinden bakldnda grlebilirler.

94

73-74 B. YAPRAIN DI MORFOLOJS

95

Yapraklar gvde zerinde bulunur ve byme noktalarnn yan ksmlarndaki kntlarn gelimesiyle oluurlar. Kk yaplarna oranla grevleri olduka fazla olan organlardr. Esas grevleri palizad ve snger parankimas hcrelerindeki kloroplastlar yoluyla fotosentez yapmak olan yapraklar, stomalar yoluyla gaz al-veriini salamak, ktan en fazla oranda faydalanabilmek ve bitkinin yapsndak su buhar kaybn dengede tutmak gibi nemli saylabilecek grevleri yrtrler. Bymeleri ilk bata apikaldir, daha sonra ise interkalar byme yoluyla genilemesini salar. Yapran ksmlar (ekil 76): 1. Yaprak ayas (Lamina) 2. Yaprak sap (Petiol=Petiyol) 3. Yaprak taban (Bazis) 1. Yaprak ayas (Lamina): Aya ksm yapran yasslam geni yzeyli ksmdr. Her yapran ayas vardr. Genelde yeil renklidir. Renksizlerine de rastlanr. Yaprak Ayasnn Damarlanma ekilleri: letim demetlerinin aya zerindeki oluturduu yaplardr. Damarlanma her bitkide farkl ekillerde olabilir (ekil 77). 1. Basit damarlanma: Pinus (am) gibi ine ve Muslardaki (Kara yosunu) gibi pulsu yapraklarda tek bir damar bulunur (ekil 78 A, B). 2. atals (Dikotomik) damarlanma: Geni damarlarn derece derece ikier ikier ince damarlara ayrlmas ile oluur Adiantum (Vens sa) (ekil 77 C, D). 3. Paralel damarlanma: Damarlar ya tabandan yaran u ksmna kadar (Monokotil bitkiler), ya da ana bir orta damardan yapran kenarlarna paralel bir ekilde uzanr Canna (Tesbih iei) ve Nerium (Zakkum) (ekil 77 D, E).
96

4. As damarlanma: Bir veya birden ok ana damardan kan daha ince birok damar yapraa dalr. Dikotil bitkilerin ou bu tip damar ierir. As damarlanma iki ekildedir. a. Pinnat (Tys) damarlanma: Yaprak ortasnda kaln ana bir damardan birok as ince damarlanma olur (ekil 77 F). b. Palmat (Elsi) damarlanma: Yapran bir noktasndan kan ayn kalnlktaki damarlarn tekrar ince damarlara ayrlmas eklindedir (ekil 77 G). Yaprak Ayas (Lamina) ekilleri Yaprak ayas ya tek bir para yada birok paralara ayrlm ekildedir. Buna gre; 1. Basit yapraklar: Yaprak sap zerindeki yaprak tek para halindedir. 2. Bileik yapraklar: Yaprak ayas paralara ayrlmtr. Yaprak sap zerindeki her aya parasna yaprakk denir (ekil 78). Bileik yapraklarn deiik ekilleri vardr. Bunlar pinnat bileik yapraklar, bipinnat bileik yapraklar, tripinnat bileik yapraklar; bu yapraklarn ularnda tek veya ift yaprakk varsa imparapinnatparapinnat adn alrlar. Eer yaprakklar bir noktadan karak birbirinden uzaklayor ise byle yapraklara da palmat yaprak denir (ekil 78).

97

76-77-78 Yaprak (ayas) ekilleri (ekil 79) A. Linear B. Askular (eritsi) (nemsi)
98

Graminaea Pinaceae

(Budaygiller) (amgiller)

C. Ovat (Yumurtams) D. Obovat (Ters yumurtams) E. Lanseolat (Mzraks) F. Oblanseolat(Ters mzraks) G. Kordat (Yreksi) H. Obkordat (Ters yreksi) I. Orbikulat (Dairemsi) J. Reniform (Bbreksi) K. Rombik (Baklavams) L. Falkat (Oraks) M. Spatulat (Kak gibi) N. Sagitat (Oksu) O. Ansiform (Kls) P. Oblong (Uzundikdrtgen)

Ligustrum Plantago Nerium Plantago lanceolata Syringa Oxalis Pelargonium Viola Trapa Eucalyptus Bellis Sagittaria Iris Orchis fusca

(Kurtbar) (Sinirotu) (Zakkum) (Sinirotu) (Leylak) (Kuzukula) (Sardunya) (Meneke) (Su kestanesi) (Stmaaac) (Koyunz) (Suoku) (Ssen) (Salep)

Yaprak (ayas) kenar ekilleri (ekil 80) 1. Tam (Dz) 2. Dentat (Dili) 3. Serrat (Testere dili) 4. Krenat (Oymal) 5. Sinuat (Dalal) 6. Lobat (Loplu) a. Pinnatilobat (Tys loplu) b. Palmatilobat (Elsi loplu) Ligustrum Urtica Digitalis Glechoma hederacea Quercus (Kurt bar) -A(Isran) -G(Yksk otu) -H(Yer sarma) -(Mee) -J-

Quercus pinnatloba (Mee) -KRicinus (Hintya bitkisi) -L-

Yaprak (ayas) ucu ekilleri (ekil 80) Akut Akuminat Obtus Trunkat Emarginat Mukronat (Geni keskin ulu) Ligustrum (Kurtbar) -A(Uzun keskin ulu) Ficus elastica (Lastik aac) -B(Kt ulu) Nymphaea (Nilfer) -C(Kesik ulu) Liriodendron (Laleaac) -D(Girintili ulu) Amaranthus (Tilki kuyruu) -E(Uzun sivri ulu)Asperula odorata (Kokulu yapkanotu)-F-

Yaprak (ayas) taban ekilleri (ekil 80)

99

1. 1. 2. 2. 3. 4.

Akut Obtus Trunkat Kordat Reniform Angulat

(Keskin tabanl) (Kt tabanl) (Kesik tabanl) (Yreksi tabanl) (Bbreksi tabanl) (Asal tabanl)

Ligustrum Ficus elastica Liriodendron Syringa Nymphaea Sagittaria

(Kurtbar) (Lastik aac) (Laleaac) (Leylak) (Nilfer) (Suoku)

-A-B-D-M-C-N-

Yaprak Sap (Petiyol): Yapran aya ksmn bitkiye balayan ince yapl paraya petiyol denir. Yaprak sap ou zaman yaprak ayasn tabanna, bazen de merkezine balanr ve peltat yaprak adn alr. rnek: Trapaeolum (Latin iei) (ekil 81 A). Bazen yapraklar direk olarak bitki gvdesine balanrlar. Bu durumdaki yapraklarn yaprak saplar yoktur ve sessil (sapsz) yaprak ismini alrlar. Bazen de yaprak sap genileyerek aya haline geebilir. Acacia (Akasya)da olduu gibi (ekil 81 B).
Yaprak Taban (Bazis): Yaprak sapnn gvdeye birletii yere denir. Bazen bir yastk gibi ikindir. Phaseolus (Faslye) (ekil 81 C). Genellikle yaprak sapndan daha genitir. Bazen yaprak tabann genilii artarak yaprak koltuunda bulunan lateral tomurcuu rter. Vagina (Yaprak kn) ismi verilen bu ekle daha ok Umbelliferaeda (Maydanozgiller) rastlanr (ekil 81 D). Gramineaelerde yaprak sap yoktur ve yaprak kn tm nod ksmn sarar (ekil 81 E). Yaprak sap olmayan yapraklar zaman zaman tabanlar yoluyla (ampleksikaul), veya gvdeyi delinmi gibi evreler (Perfolat), ya da karlkl iki yaprak tabanyla birlemi durum gsterir (ekil 81 F, G, H). Baz yapraklarn tabannn iki yannda kk iki yaprakk bulunur. Bunlara stipula (Kulakk) denir. Stipulalar serbest veya yaprak sapna bitiik durumda olabilir. Rosaceae (ekil 81 ). Kk olan stipulalar bazen yaprak laminasna benzeyebilir rnek: Pisum (Bezelye) (ekil 81 J). Stipulalar baz hallerde ise karlkl iki yapran stipulas ile birleerek drtl dairesel bir yap gsterirler. Yapraa benzerler ancak koltuklarnda tomurcuk tamamalaryla gerek yapraklardan ayrtedilirler (ekil 81 K).

100

79-80

101

81 IV. BLM GENERATF (REME) ORGANLAR EK VE DLLENME

102

iek, bitkinin reme etkinliini gerekletiren organdr. iekler morfolojik, fizyolojik ve biyokimyasal deimeler sonucunda reprodktif utan geliirler. Gimnospermlerde iekler, sporofillerin bir eksen etrafnda spiral ekilde dizilmesi ile oluan kozalaklar biimindedirler. Periantlar bazlarnda ok az gelime gstermekte bazlarnda ise hi grlmemektedir. Angiospermlerde iek ok daha iyi gelimi durumdadr. iekler ya ana gvdenin en u ksmnda (Terminal iek) veya gvde zerinde brakte ad verilen yapraklarn koltuundan (Lateral iek) oluan ksa srgn karekterinde yaplardr. I. iein Ksmlar Tm ieklerde farkl ksmlar pedunkul denen iek sap zerinde dtan ie doru drt farkl halka eklinde dizili gsterirler (ekil 82, 83). Dtaki ilk iki halka periant veya iek rtsdr. Periantn en d halkas kaliks dairesidir. Kaliksin her bir yapra sepal ismini almaktadr. Sepaller ya bileiktir (sinsepal) veya ayrdr (korisepal). Sepaller genellikle yeil renklidir. Serbest sepalleri Ranunculaceae familyasnda, bileik sepalleri ise Labiatae familyasnda grmek mmkndr. Sepallerin says monokotillerde , dikotillerde be tanedir (ekil 85). Sepaller bazen petallerin grnmnde ve yapsndadr. Bunlara petaloid denmektedir. (Liliaceae ve Orchidaceae). Haha gibi baz bitkilerde iekler anca derler. Bazen de meyve olutuktan sonra bile meyve tabannda kalmaktadrlar (Atropa bellodonna=Gzelavratotu). Periantn ikinci dairesi korolladr. Korolla deiik renklerde olduu iin bcekleri ekerek tozlamay kolaylatrmaktadr. Korollann her bir yapra petal olarak adlandrlr. Petaller ya birleik (sinpetal) veya ayr (koripetal) olabilir. Petallerin says da monokotillerde , dikotillerde betir (ekil 85). Baz ieklerde kaliks ve korolla farkllamas grlmez. Bu durumda Kaliks ve korolla normal yaprak anatomik yapsna sahiptirler. Bu durumdaki
103

iek rtsne perigon denir. Perigonun her bir parasna da tepal denir. rnek: Monokotil bitkiler. iein nc dairesi andrakeum (erkek organlar) topluluudur. Andrakeumda her bir organa stamen denir. Stamenler periantn i ksmnda ye tek veya daha ok sayda daireler halinde dizili gsterirler. Dairelerdeki stamen saylar bitki trlerine gre deiiklikler gsterir. Bir stamen iki farkl ksmdan olumaktadr. Stamen, anter denen bir ba ksm ve filament denen bir sap ksmndan ibarettir (ekil 82, 83). Filament silindir veya yass bir iplik eklindedir ve hadrosantrik bir iletim demeti ierir. Baz trlerde filamet stoma ve tyler de tar. Anter ksmnda iki teka ve her bir tekada da ikier polen kesesi veya lokulus bulunur. ki teka birbirine konnektif denen bir doku ile balanm durumdadr. Polenler polen keseleri ierisinde bulunan polen ana hcrelerinden geliirler (ekil 82). Anterlerin almas deiik ekillerde olmaktadr. Bunlar ya boyuna bir yarkla veya deliklerle yada zel kapaklarla alrlar. Anterdeki bu yarklar iein merkezine bakan ksmna doru ise anter entrors eer iein d ksmna doru ise anter ekstrorsdur. Krelmi olan verimsiz stamenlere staminot ismi verilir. Polen kesesinden alnan kesitlerde en dta bir epidermis tabakas vardr. Epidermis bazen kutikula ile rtl durumdadr. Stomalar ancak kaliks ve korollaya benzeyen stamenlerde bulunmaktadr. Polenler bazen drt polen tanesi eklinde (tetrad) darya atlmaktadr. rnein: Ericaceaede durum byledir. Bazen de Orchidaceaede (Salepgiller) olduu gibi polen kesesindeki polen taneleri birbirine yapm polinyum ismi verilen topluluklar halinde darya atlmaktadr.

104

82-83
Endotesyum tabakas altnda anterin gelimesi srasnda ezilerek ekilsiz bir grnmde olan birka hcre sral ara tabaka bulunmaktadr. Ara tabakann i ksmnda byk hcrelerden oluan ve olgunlamakta olan polenleri besleyen tapetum tabakas yer almaktadr. Bu tabaka hcreleri polenler olgunlataktan sonra paralanmaktadr. Bazen bu tapetum hcreleri birbirlerinden ve bulunduklar yerlerden ayrlarak gelimekte olan polenlerin aralarna girmektedir. Byle tapetuma ameboid tapetum ismi 105

verilmektedir. Anterin en i ksmnda polenleri verecek polen ana hcreleri bulunmaktadr. iekte dizili srasna gre yer alan drdnc daire Ginekeum yani dii organlar topluluudur. Bir Angiosperm ieinde ginekeum, tohum taslaklarn koruyan bir yada daha fazla karpelden olumutur. Karpel veya meyve yapra, yapraklarla ayn kkenden gelmektedir. Bir dii organ veya pistil, karpelin kvrlarak oluturduu ksmdan oluur. Bu durumda pistil tek bir karpeli tanmlamaktadr. Bu farkl ksmdan en ste bulunan ve poleni ilk kabul eden stigma (tepecik), bunun altnda bir top eklinde uzanan ve polen hortumunun yumurta hcresini bulmak iin getii stilus (boyuncuk) ve nihayet ovulleri (tohum taslaklar) tayan ikin ksm ovaryumdur (ekil 82, 83). Pistil birden fazla karpelden olutuu zaman bunlar ya birbirinden ayrdr; bu durumda apokarp ginekeum, veya bunlar birbiriyle birleerek dii organ oluturmaktadr ki bu durumda da sinkarp ginekeum ismini almaktadr. Sinkarp ginekeumda karpellerin birleme ekilleri farkl olmaktadr. Tek karpelden meydana gelmi pistilde karpeller kenarlarndan birleerek tek odal avaryum (parakarp) ve (ekil 88) her biri bir gz oluturan karpeller komu karpellerle merkeze kadar devam eden yzeyleri ile birleerek septumlarla (blme) blnm ok odal ovaryumlar (sinkarp) (ekil 88) meydana getirmektedir. Apokarp ve sinkarp ginekeumlarda fertil ksm ovaryum steril ksm ise stigma ve stilustur. Sinkarp ginekeumlarda ayr karpellere ait stiluslar ya serbest veya ksmen serbest yahut tamamen birlemi halde olabilmektedirler. Bu durumlarda stigma da ya tek veya karpel says kadar paralara ayrlm ekillerdedir. Ovaryum, tek karpelin veya birlemi durumdaki karpellerden meydana gelen ginekeumun alt ksmnda yer alan parasdr. Ovaryumdan tohum taslaklarnn baland blgelere plasenta, tohum taslaklarnn ovaryum iinde dal biimlerine plasentalanma ismi verilmektedir. Her karpelde iki plasenta bulunmaktadr. Ovaryumda; tek tohum tasla ovaryumun tabanna balanrsa marginal plasentalanma, karpellerin laminasndan gelimise laminal plasentalanma olarak tanmlanrlar (ekil 88). Ayrca tohum taslaklar ovaryumun evresinde dizili gsteriyorsa periyetal, merkezinde yerlemise sentral plasentalanma olarak andandrlrlar. II. Ovaryum Durumlarna Gre iek Tipleri 106

1. Hipogin iek (ovaryum st durumlu): iein tm kasmlar ovaryum alt ksmndan kmaktadr (ekil 84 A). 2. Perigin iek (ovaryum orta durumlu): iein ovaryum dnda kalan ksmlar ovaryumun alt ksmndan bir anak gibi gelien iek ekseninin kenarlarndan karak ovaryum ile ayn dzeyde yerleim gstermektedir (ekil 84 B). 3. Epigin iek (ovaryum alt durumlu):iein dier ksmlar ovaryumun etrafn kuatp byyerek ovaryumun st ksmnda yer almaktadr (ekil 84 C). III. Tohum Tasla (Ovul) Tohum tasla makrospor olarak tanmlanan embriyo kesesinin deimesi ile dllenmeden sonra gelierek tohumlar oluturan yapdr. Tipik bir tohum taslanda u ksmlar bulunmaktadr; Merkezi ksm olan nusellus, iki tarafndan tek veya ift integment ad verilen ksmlarla kuatlmtr. Plasenta ile tohum taslan birletiren sap ksm funikulus tohum taslann temel dokusunu oluturan nusellusun taban ksm kalaza funikulusun tohum taslana baland yer ise hilum olarak adlandrlr. Funikulus bir ksm ile bu balantya katlmsa, funikulusun bu blgesine hilum ismi verilir. ntegmentlerin st ksmnda, brakm olduu akla ise mikropil denir (ekil 82, 83). Tohum tasla, plasenta zerindeki geliimine konik bir knt eklinde balamakta, daha sonra gelien integmentler yava yava nusellusu kuatmakta ve bu geliim embriyo kesesi dllenmeye hazr oluncaya kadar devam eder. Tohum taslaklar ekillerine gre farkl tipte olmaktadr.

107

84-85

108

86-87 1. Atrop (Ortotrop): Integmenlerin geliimi srasnda tohum tasla dik olmakta, yani mikropil ve hilum karlkl durumda bulunmaktadr (ekil 89 A). 2. Anatrop: Tohum taslann funikulusa gre kendi zerine 180o aa doru kvrld tiptir. Burada mikropil hilumun yanna gelmi durumdadr (ekil 89 B). 3. Kampilotrop: Belirli baz geliim aamalar sonucu bu tip tohum tasla olumaktadr (ekil 89 C).
109

IV. Angiospermaelerde Dllenme (ekil 82 ) 1. Polen (Erkek dln) geliimi: Anterlerin yapsnda bulunan lokuluslar (polen keseleri) ierisindeki polen ana hcreleri mayoz blnme geirerek drt polen tanesi (tetrad) oluturur. Her polen tanesi mikrospor olarak adlandrlr. Mikrosporun kromozom says (n) haploidtir. Mikrosporlar, polen torbas zarnn paralanmas ile evreye dalrlar. Mikrosporlar anterden dar atlmadan nce bir mitoz blnme ile iki hcre oluturmaktadr. Bunlardan byk hcre vegetatif, kk hcre ise generatif ekirdeklar iermektedir. Generatif hcre yeniden bir mitoz blnme geirerek iki ayr sperm yani erkek gametleri meydana getirmektedir (ekil 82C, 86, 87). Polen, stigma stne geldikten sonra imlenmekte ve hzl bir ekilde bymektedir. Vegetatif hcre ortadan kalkmakta ve polen tp dllenmeye hazr duruma gemektedir (ekil 82, 86, 87). 2. Embriyo kesesi (dii dl) geliimi: Tohum taslann erken geliim devresinde nusellus iinde byk bir hcre (megaspor ana hcresi) meydana gelmektedir. Bu hcre mayoz blnme geirerek haploid megasporlar oluturmaktadr. Meydana gelen drt megaspordan bir tanesi gelierek embriyo kesesini vermektedir. Bu megaspor arka arkaya mitoz blnmesi geirerek embriyo kesesini vermektedir. Bu megaspor arka arkaya mitoz blnmesi geirerek sekiz ekirdeklu embriyo kesesi ortaya kmaktadr. Bu sekiz ekirdekten
tanesi embriyo kesesinin alt ksmna ekilerek antipod hcrelerini, tanesi mikropil

tarafna ekilerek, ortada kalan yumurta hcresi, iki yandakiler de sinergitleri oluturmaktadr.

110

88-89 Genellikle ortada bulunan iki haploid ekirdekden oluan hcre ise Embriyo kesesi sekonder ekirdeini meydana getirmektedir. Bu iki haploid ekirdekun birlemesi sonucu sonradan diploid bir ekirdek olumaktadr. Bylece embriyo kesesi de dllenmeye hazr duruma gelmektedir (ekil 82). 3. Dllenme: Dii organn stigmas zerine gelip imlenen polenden gelien polen tb stilusdan geerek genellikle mikropilden embriyo kesesine ulamaktadr. Bazen embriyo kesesine girii kalazadan da olabilmektedir. Polen tb iindeki spermlerden bir yumurta hcresi ile birleip zigotu, bir dieri de
111

embriyo kesesi sekonder ekirdeku ile birleip triploid endospermi (besi dokuyu) oluturmaktadr. Zigot ileriki dnemlerde blnerek embriyoyu meydana getirmektedir. V. ieklerde Eey Dalm 1. Monoik iek (Bir evcikli) a. Hermafrodit (ki eeyli= biseksel): Bunlarda erkek ve dii organlar ayn iekte bulunmaktadr (Phaseolus=Fasulye, Tulipa=Lale, Tilia=Ihlamur) (ekil 90). b. Diklin iek (Tek eeyli): Bir iek, ya yalnz dii organ veya yalnz erkek organ tamaktadr (Pinus=am, Juglans=Ceviz). Bitkide, ayn birey zerinde, hem erkek hem dii iekler bulunmaktadr (Corylus=Fndk, Quercus=Mee, Zea mays=Msr) (ekil 90). 2. Dioik (ki evcikli) iek Bitkilerde erkek ve dii iekler ayr ayr bireyler zerinde tanmaktadr (Salix=St, Populus=Kavak) (ekil 90). 3. Poligam iek Ayn bitki zerinde hem erkek hem dii hem de hermofrodit iekler birlikte bulunmaktadr (ekil 90). VI. iek Simetrisi iekler orta ekseninden geen simetri dzlemlerine gre, drt farkl tipte simetri gstermektedirler (ekil 85). 1. Radyal iekler: (Aktinomorf=polisimetrik): iein her halkasnda ikiden fazla bulunan paralar ekil ve byklk bakmndan birbirine benzedikleri iin iein merkezinden ikiden fazla simetri dzlemi gemektedir. 2. Bilateral iekler: iek iki simetrik yarya, iein merkezinden geen birbirine dik olan iki simetri dzlemi ile ayrlmaktadr.
112

3.

Dorsiventral

iekler

(zigomorf=monosimetrik):

iein

merkezinden bir simetri dzlemi geebilmektedir. 4. Asimetrik iekler: Hi bir simetri dzlemi geirilemeyen ieklerdir. VII. iek Diyagramlar, Formlleri ve iek Durumlar Bir iein ksmlarn yani yapsn ksa bir ekilde belirtmek iin iek diyagramlar ve iek formlleri kullanlmaktadr. iek diyagramlarnda, iein dtan i ksma doru oluturduu paralar, bunlarn saylar, serbest ve bileik olular, stamenlerin say ve dizilileri, ovaryumun yaps ve iein simetrisi gibi zellikler gsterilmektedir. Burada her iek organ belli bir harf ile gsterilmekte ve bu harflere gre de iek yaps bir forml ile tanmlanmaktadr (ekil 83, 84, 85). Formlde her bir daire kendini tanmlayan harfin yanna saysn bir rakamla yazlmaktadr. Paralarn bileik olmas halinde bu rakam bir parantez iine alnmaktadr. Ovaryumun st durumlu veya alt durumlu oluu ginekeum (G)un alt veya stne bir izgi izilerek gsterilmektedir. Paralarn says ok fazla ise bu durumda iareti kulllanlmaktadr.

iek durumlar (Infloresens) iekler bir iek sap zerinde ya tek olarak veya infloresens (iek durumu) ismi verilen birden fazla iein bir araya gelmesi ile oluan gruplar halinde bulunurlar. nfloresens dallanmam ise basit, dallanm ise bileik tipte olmaktadr (ekil 91, 92). iek durumlar farkl tipte olmaktadr. A. Rasemoz iek durumlar: Ana eksen, uzamasna devam etmekte, yeni brakte (iek tayan yapraklar) ve bunlarn koltuundan iek tomurcuklar meydana gelmekte, en yal iek eksenin alt ksmnda bulunmaktadr.
113

1. Basit rasemoz (Yan eksenleri dallanmayan tipler): a. Rasemus (Salkm): Ana eksen zerindeki tayc yapraklarn (brakte) koltuundan sapl iekler kmaktadr (Cruciferae=Turpgiller) b. Spika (Baak): Ana eksen zerindeki tayc yapraklarn koltuundan sapsz iekler kmaktadr (Buday baa). c. Spadiks (omak): Ana ekseni etlenmi durumda olan spikadr (Zea mays=msr). d. Amentum (Trtl): Ana eksenin eilme gsterdii bir spikadr (Juglans=Ceviz). e. Umbella (emsiye): Ana eksen zerinde ayn nodyumdaki yapraklarn koltuundan kan ve hepsi iek tayan yan dallarn oluturduu tiptir. f. Korimbus (Yalanc emsiye): Ana eksende alttaki iek saplarnn ana eksen dzeyine kadar uzam olduu bir rasemus durumudur (Ornithogalum umbellatum=Tkrk otu). g. Kapitulum (Tepe): Ana eksen genileyerek bir tabak eklini almakta ve bunun zerinde pek ok sayda sapsz iek bulunmaktadr (Helianthus annus=Ay iei, Anthemis=Papatya).
2. Bileik rasemoz (Yan eksenleri dallanm rasemoz tipleri): a. Panikula (Bileik salkm): Yan eksenleri dallanma gsteren bir rasemozdur (Vitis=Asma). b. Bileik spika (Bileik baak): ieklerin bulunduu blgede birer tane baak tayan spikadr (Gramineae). c. Bileik umbella (Bileik emsiye): Kk umbellalar tek iek yerine tayan umbelladr (Umbellifarae familyas). d. Bileik korimbus (Bileik yalanc emsiye): Yan eksenleri dallanm olan bir korimbustur. Burada ieklerin hepsi ayn dzeyde bulunmaktadr (Sambucus=Mrver).
114

B. Kimoz iek durumlar: Ana eksen geliimine devam etmeyerek bunun yerini bir yan dal alrsa bu monokazyum, ayn nodyumdan kan iki yan dal alrsa dikazyum, eer ikiden fazla yan dal alrsa bunada pleokazyum ad verilir. 1. Monokazyum: Dallanma tek bir yan dalla devam etmektedir. Buda kendi iinde drt farkl tipe ayrlmaktadr. a. Drepenyum (Orak): Ana eksenin yerini alan yan dallar ana eksenin n tarafnda bir dzlem zerinde yerleim gstermektedir (Boraginaceae). b. Ripidyum (Yelpaze): Ana eksenin yerini alan yar dallar ana eksenin bir sana bir soluna ynelmi durumdadr (Iris=Ssen). c. Bostriks (Helezon): Ana eksenin yerini alan ve ardk gelen yar dallar birbirine dikey olarak ayn tarafta bulunmaktadr (Hypericum=Binbirdelikotu). d. Sinsinus (Akrep): Ana eksenin yerini alan yan dallar birbirine dikey olarak iki ayr dorultuda yer almaktadr (Symphytum=Karekafesotu). 2. Dikazyum: Ana daln yerini karlkl kan iki yan dal almaktadr. Eer bu yan dallar da ayn ekilde dallanacak olursa bunlarda bileik dikazyumlar oluturmaktadr (Caryophyllaceae=Karanfilgiller, Dianthus=Yabani karanfil). 3. Pleokazyum: Ana eksenin yerini ikiden fazla yan dal almasdr. Bazen bu yan dallarn da ayn ekilde dallanmalar ile bileik pleiokazyum durumlar meydana gelmektedir (Euphorbia=Stleen).

115

90-91

116

92 MEYVE Yumurtann dllenmesinden sonra ovaryum veya karpellerin gelimesiyle oluan yap meyvedir. Meyvede, tohum taslaklar tohumu meydana getirirken, karpeller de perikarp olarak tanmlanan meyve rts veya meyve eperini oluturmaktadr. Perikarp dtan ie doru ekzokarp, mezokarp ve endokarp olarak ksma ayrlmaktadr. Yalnzca karpelin gelimesi ile gerek meyveler, eer oluuma karpellerden baka; rnein iek ekseni, brakte veya periant da katlyorsa bu durumda yalanc meyveler oluur. Bazen dllenme olay gereklemeden de meyve meydana gelebilmektedir. Bu olaya Partenokarpi, bu ekilde oluan meyvelere de Partenokarp meyveler ad verilmektedir (Muz ve ekirdeksiz zm). Genellikle bir meyve tipi, bir familyay tanmlamasna ramen
117

meyveler yine de oluumlarna gre basit, agregat (=kme) ve bileik meyveler olarak snflandrlrlar (ekil 94, 95). Basit meyveler bir iee ait bir ovaryumun, agregat meyveler bir iee ait birden fazla ovaryumun (Fragaria=ilek), bileik meyveler ise birden fazla iee ait ovaryumlarn (Morus=Dut, Ficus=ncir) gelimesi ile olumaktadr. Bu tipler arasnda da gerek ve yalanc meyveler yer alabilmektedir. A. Perikarpn Yapsna gre Meyveler I. Etli meyveler Etli meyvelerde perikap sukkulent yani etli ierikli olup, genellikle parankimatik hcrelerden meydana gelmitir. a. Bakka: Etli meyvelerde ekzo, mezo ve endokarp hepsi birden etlenirse buna bakka tipi meyve denir (Vitis=zm, Lycopersicum=Domates, Cucurbita pepo=kabak) (ekil 93 A). b. Durupa: Eer ekso ve mezokarp etlenip endokarp sertlemi ise bu da drupa tip (Prunus domestica=Erik, Prunus avium=kiraz) meyve olarak tanmlanr (ekil 93 B).
II. Kuru Meyveler Bu meyvelerde perikarp sert bir kabuk ekline dnmtr ve iinde tohumlar tar. Sertlemi perikarp bazen alarak tohumlarn dar atlmasna yardmc olur, bazen de perikarp hi almaz. Perikarb almayan meyveler genellikle tek bir tohum tarlar. 1. Alan kuru meyve eitleri: Al durumlarna gre: a. Folikl: Tek bir apokarp karpelden ibarettirler. Birden fazla tohum tarlar ve olgunlatktan sonra karpellerin birletii ventral taraftan alma gsteren meyvelerdir (Helleborus=pleme) (ekil 93 C). b. Legmen: Bunlar tek bir karpelden oluan, birden fazla tohum tayan, olgunlamada karpellerin hem birleme izgisi (Ventral) hem de srt (Dorsal) blgesinden alan meyvelerdir (Phaseolus=Fasulye, Pisum=Bezelye) (ekil 93 D). 118

c. Kapsl: Birden fazla karpellerin oluturduu ovaryumlardan gelien meyvelerdir. Bunlar olgunlamadaki al ekillerine gre deiik tiplerde incelenirler. 1. Septisid kapsl: Olgunlamada alma karpellerin birleme izgisi ynndedir (Gentiana, Rhoderdendron=Orman gl, Hypericum=Binbirdelikotu) (ekil 93 E). 2. Lokulusid kapsl: Meyvelerin almas karpellerin srt tarafndan olmaktadr (ris=Ssen, Viola=Meneke) (ekil 93 F). 3. Dentisid kapsl: Alma kapsln st ksmndaki di eklindeki yarklardan gereklemektedir (Dianthus caryophyllus=Karanfil, Saponaria, Silene trleri) (ekil 93 G). 4. Porisid kapsl: Olgunlaan tohumlar kapslde oluan deliklerden darya kmaktadr (Antirrhinum=Arslanaz, Papaver somniferum=Haha) (ekil 93 I). 5. Piksid kapsl: Kapsl kapakla alarak tohumlar dar verilmektedir. (Anagallis=Fare Kula) (ekil 93 H). 6. Septifragal: Lokulisid bir meyvede birleen karpeller bir stun halinde kalrlar. D ksmlar ise birbirinden ayrlarak yukar kalkar tohumu dar atm olur. (Geraniaceaede Geranium=Turnagagas) (ekil 93 J). 7. Silik(u)va ve Silikula: Silikuvada iki karpelden meydana gelmi meyvedir. Sekonder olarak gelien yalanc bir blme ile iki odaca ayrlmaktadr. Alma iki birleme izgisi ve yalanc blme ile olduundan ksma ayrlm bir biim almtr. Meyvenin boyu eninin 3 kat kadardr (Diplotaxis=Yabaniroka). Silikulann silikvadan fark yalnzca meyvenin boyunun eninden kat fazla olmasdr (Capsella bursapastoris=oban antas) (ekil 93 K, L). 2. Kapal (Almayan) kuru meyveler Olgunlamada tohumlar perikarp iinde kalmaktadr. Be farkl tiptedirler. a. Nuks (Fndks meyve): Perikarb sertlemi, odunlam, almayan ve tek tohum tayan meyvedir (Corylus=Fndk, Tilia= Ihlamur) (ekil 93 M). b. Karyopsis (Budays meyve): st durumlu ovaryumdan oluan ve sertlemi perikarbn tohum testas ile beraberce gelitii meyve tipidir (Gramineae familyasnda baaktaki her bir dane, Triticum=Buday) (ekil 93 O).

119

c. Aken (Kapk meyve): Alt durumlu ovaryumdan oluan perikarp ile testa arasndaki balants karyopsisteki kadar olmayan ve tek tohum tayan meyvedir (Taraxacum=Karahindiba, Anemone=Manisa lalesi) (ekil 93 N). d. Skizokarp-izokarp (Yarlan meyve): Sinkarp ovaryumdan meydana gelen ve olgunlamada karpellerin birleme izgisi boyunca ayrlmalar sonucu merikarp ismi verilen ve genellikle bir tohum ieren, herbiri birer nuks yapsnda olan meyve tipidir (Malva=Ebegmeci, Althaea=Hatmi) (ekil 93 P, R). e. Krlan meyveler (Segmentli meyveler): Bunlar karpellerin birleme izgisinden almakta, bir tek tohum ieren deiik karpel paralar enine, bazen de boyuna ayrlmaktadr (Ceratonia siliqua=Keiboynuzu) (ekil 93 S, T). Yukarda da konu edildii gibi hem basit hem bileik meyvelerin yalanc meyve tipinde olanlar bulunmaktadr. rnein etli yalanc meyvelerin arasnda Pyrus malus (Elma) ve Pyrus communisde (Armut) yer almaktadr. Bunlarda etlenmi olan iek ekseni esas meyve olan drupalar sarmaktadr. Elmada ekzokarp, epidermis ve altndaki subepidermal ksmdan ibarettir. Endokarp ise sklereidler ieren kkrdaks bir yapya sahiptir (ekil 94 A). Fragaria vesca (ilek) de agregat yalanc meyvelere rnektir. Burada etlenmi iek tablas, zerinde siyah renkte grlen akenleri tamaktadr. ncir ve dut bileik yalanc meyvelere tipik birer rnek olarak gsterilebilir. ncirde anak biiminde etlenmi iek ekseni zerinde ok sayda drupa tip meyve yer almaktadr. Dutda ise herbir iee ait periantlar etlenmi ve bunlar nuks tipi meyveler kuatmlardr (ekil 94 B, C, D).

B. Meyvelerin Tohum Dalmna Gre Yaplar Meyve ve tohumlarn yaylmas hava, su, hayvan ve insanlarla olmaktadr. Besin olarak kullanlan meyvelerin tohumlar canllar aracll ile dalmaktadr. Fakat baz etli meyvelerde tohumlarn dalmna ilikin zel yapsal farkllklar gelimi durumdadr. rnein; Ecbalium (Eek hyar) meyvelerinde turgor basnc ile tohumlar barndran meyvenin etli ierii darya hzla atlarak tohumlarn uzak mesafelere dalmlar salanmaktadr. Baz meyveler ise kanat ve tylerle umakta, diken ve kancalarla insan ve hayvanlara yaparak etrafa dalmaktadr (ekil 95).

120

Meyveler de belli bir dnemden sonra yapraklar gibi absisyona urarlar. Meyve iindeki tohumlar ya pasif olarak topraa yaylrlar veya funikulus ile plesanta arasnda kalan zayf ayrlma tabakasnn geliim sonucunda serbest kalrlar. Fakat baz durumlarda meyve, tohumlarn attktan sonra da bitkiden ayrlma gsterir. Bakka tipi meyvelerde absisyon tabakas gelimedii iin tohumlar ancak plasenta paralandktan sonra serbest kalabilmektedir. Ekonomik deere sahip meyvelerde sentetik ksinler uygulamas ile hasat ncesi meyve kayb nlenebilmektedir. Baz meyvelerin, sap ksmna ok sk balanm olmas ve bu nedenle meyvelerin yaralanarak deerini kaybetmemesi iin absisyonu uyarc kimyasal spreyler kullanlmaktadr.

TOHUM ve TOHUMUN KISIMLARI Dllemeden sonra tohum taslanda olgunlap gelien zigot ve iindeki embriyo tohumu meydana getirmektedir. Olgun bir tohum farkl ksmdan olumaktadr (ekil 96). a. Tohum kabuu (Testa =Tohum Gmlei) b. Besi doku (Endosperma) c. Embriyo a. Tohum kabuu (Testa) Bu yap integmentlerin (Tohum tasla rts) farkllamasndan olumaktadr. Grevi tohum iindeki embriyoyu koruma olduundan testa yzeyi bazen etli (Punica granatum=Nar) bazen de sert veya kabuksu (Ceratonia
121

siliqua=Keiboynuzu), bazen de tylerle rtl (Gossypium=Pamuk) durumda olabilmektedir (ekil 97). D grn asndan testa zerindeki mikropil (tohum kabuundaki kk aklk), hilum (tohumun funikulustan koptuu yer), rafe (anatrop tohum taslaklarndan gelien tohumlarda funikulusun integumentle birletii yer) izleri farkl tohumlar iin deiik zellikler gstermektedir. Ayrca funikulusun da doru genilemesi ile oluan arilus ve mikropile yakn blgede integmentlerin etlenmi knts karunkulann (karncalar tarafndan besin olarak kullanlan yas knt) bulunup bulunmamas tohumlarn nemli zellikleri arasndadr. b. Besi Doku (Endosperm)
Olgunlam tohumlarda embriyoyu saran bazen de ok fazla gelierek nusellus (Embriyo kesesi ile kabuk arasndaki ksm) dokusunu da iine alan niasta, protein, ya gibi yedek besin maddelerini ieren ksmdr. Nusellus dokusundan olumu besi dokuya perisperm ismi verilmektedir. Bu duruma gre tohumlarda besi doku olarak ya yalnz endosperm (Ricinus=Hint ya), ya yalnz perisperm (Agrostemma=Karamuk) yahut hem endosperm hem perisperm (Piper nigrum=Karabiber) beraberce bulunmaktadrlar. Belli bir besi dokusuna sahip olmayan tohumlarda tohumun imlenebilmesi ve embriyo geliebilmesi iin besin maddesi embriyonun kendisinde, zellikle kotiledonlarnda (ekil 96) toplanm durumdadr (Phaseolus vulgaris=Fasulye).

c. Embriyo Embriyo kesesindeki yumurta hcresinin polen tb spermalarndan biri ile dllenmesi sonucu oluan zigotun arka arkaya blnmeler geirmesi ile embriyo olumaktadr. imlenme sonucunda yavru bitki meydana gelmektedir. Bitkide ilk yaprakklar yani kotiledonlar Angiosperm yesi kapal tohumlulardan Monokotillerde tek, Dikotillerde ise iki tanedir (ekil 96). Fakat ok kotiledonlu bitkilerde de bulunmaktadr (Pinus=am). Bir embriyoda be farkl ksm yer almaktadr. 1. Kotiledon (enek): (Yapraks yap=ilk yapraklar)
122

2. Plumula: Gvdeyi verecek olan ksm 3. Radikula : Kk verecek olan ksm 4. Hipokotil: Kotiledonlarn alt tarafnda bulunan kk ile gvde arasndaki ksm. 5. Epikotil: Kotiledon ile plumula arasndaki ksa eksen. Tohumlarn imlenmesi Tohumlar bir sre imlenmeden uyku (dormansi) halinde kalmaktadr. Uyku periyodunu etkileyen i etmenler imlenmeye ket vurucular, salam, direnli veya geirgen olmayan testalar veya olgunlua ulamam embriyolardr. D faktrler ise su, scaklk, uygun oksijen miktar ile baz durumlarda ktr. Tohum imlenmesi, uygun koullarda tohum embriyosundan bir bitkinin geliiminin balamasdr. imlenmede tohumdan ilkin bir radikula belirmektedir. imlenme Tipleri: Tohumdaki kotiledonlarn durumuna gre iki farkl tip imlenme sz konusudur. 1. Epigeik tip imlenme : Burada kotiledonlar toprak stne karak ksa bir sre fotosentez ilevine katlmaktadr (Ricinus communis=Hint ya). 2. Hipogeik tip imlenme: Bu imlenmede kotiledonlar toprak altnda ve testa iinde kalarak, plumulann yaprakl gvdeyi vermesi ile rmektedir (Pisum=Bezelye).

123

95-96-97

124

YARARLANILAN KAYNAKLAR 1. ALGAN, G., TOKER, C., 1984. Bitki Hcresi ve Bitki Morfolojsi Laboratuvar Kitab. Ankara ni. Basmevi Yayn No:139. Ankara. 2. AKMAN, Y., 1989. Botanik, 5. Bask. Palme Yaynlar. Ankara. 3. BAYTOP, A., 1996. Farmastik Botanik. VI. Bask. stanbul ni. Yayn No:3637.stanbul. 4. HARDER, R., FIRBAS, F., SCHUMACHER, W., D. VON DENFEER. 1962. Strasburger, Lehrbuch Der Botanik, Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. 5. HILL, J.B., LO. OVERSHOLTS, POPP, H.W., GROVE, A.R., 1960. Botany. McGrew Hill Comp. New York.
125

6. GRAHAM, L.E., GRAHAM, J.M., WILCOX, L.W., 2004. Bitki Biyolojisi, eviri Editr Kani IIK, Palme Yaynclk, Ankara. 7. KARAMANOLU, K., 1983. Genel Botanik.III. Bask, alayan K.evi. st. 8. KKER, O. 1994. Botanik Ders Kitab, stanbul niversitesi Cerrahpaa Tp Fakltesi Yaynlar No:3833, 186. stanbul. 9. KKER, O. 1998. Bitki Morfolojisi I- Kapal Tohumlu Bitkiler, stanbul ni. Fen Fakltesi Yayn No:249. stanbul. 10. MACKEAN, D., 1966. Introduction to Biology. Jarrold and Sond Ltd. Norwich. 11. NER, M., 1978. Genel Botanik. Ege ni. Matbaas. zmir 12. ZBAN, N., 1982. Hcre. Fen Fakltesi Basmevi, No:172. stanbul. 13. ZER, Z., TURSUN, N., NEN, H., UYGUR, F.N., EROL, D., 1998. Herbaryum Yapma Teknikleri ve Yabanc Ot Tehis Yntemleri. Gaziosmanpaa ni. Ziraat Fakltesi Yayn No:22. Tokat. 14. ZRGC, B., 1993. Bitki Morfolojisi ve Anatomisine Giri. Ege ni. Basmevi, zmir. 15. ZRGC, B., GEMC, Y. TRKAN, ., 1991. Karlatrmal Bitki Anatomisi, Ege ni. Basmevi, zmir.

16. ZTI, F., 1970. Bitki Anatomsi Praktikumu, stanbul ni. Yayn No:1537. irketi Mrebbiye Basmevi. stanbul. 17. PORTER, C.L., 1959. Taxonomy of Flowering Plants. W.H. Freeman and Comp. London. 18. RAUH, W., 1950. Morpologie der Nutzplanzen. Quele and Meyer, Heildelberg. 19. ROBBNS, W.W., WEER, I.E., STOCKNG, C.R., 1960. Botany and Introduction to Plant Science. John Wiley Sons, nc. New York-London. 20. NAL, M., 1988. Bitki (Angiosperm) Embriyolojisi, Marmara ni. Yayn No: 495. stanbul.
126

21. YAKAR, N., 1983. Bitki Morfolojisine Giri. III. Bask. stanbul ni. Yayn No:3112, stanbul. 22. VARDAR, Y., 1970. Bitki Anatomisi Dersleri, Ege ni. Matbaas. zmir. 23. VARDAR, Y., 1975. Botanikte Preparasyon Teknii, Ege ni. Fen Fakltesi, zmir. 24. YAKAR, N. BLGE, E., 1987. Genel Botanik, III. Bask. stanbul ni. Fen Fakltesi Yayn No: 200. stanbul. 25. YALTIRIK, F., 1993. Dendroloji Ders Kitab I, Matbaa Teknisyenleri Koll. ti. stanbul. 26. YALTIRIK, F., 1993. Dendroloji Ders Kitab II, stanbul ni. Orman Fakltesi Yayn No:3767. stanbul. 27. YENTR, S., 1995. Bitki Anatomisi. stanbul ni. Yayn No: 3808, stanbul. 28. http://en.wikipedia.org) 29. http://www.rsbs.anu.edu.au 30. http://fig.cox.miami.edu/.../ 150/cells/etioplast.jpg

127