Embriyo Ders Notu (2020-21)

ONDOKUZ MAYIS ÜNİVERSİTESİ
HAYVAN
EMBRİYOLOJİSİ
DERS NOTLARI
Prof. Dr. Haluk KEFELİOĞLU
2020-2021
Prof. Dr. Haluk KEFELĠOĞLU
EMBRĠYOLOJĠ
Embriyolojiye GiriĢ
Embriyoloji; tek hücreli zigottan, hücreler, dokular, organlar ile tüm vücudun oluĢmasına kadar
geçen ve doğuma kadar devam eden süreci inceleyen bilim dalıdır.
İnsanda gelişim dönemleri prenatal dönem ve postnatal dönem olarak ikiye ayrılır. Embriyoloji prenatal
dönemi inceler.
İnsan gelişimi ovumun spermatozoon ile döllenmesi ile başlayan ve süreklilik gösteren bir
olaydır. Zigot, hücre bölünmesi, hücre göçü, hücre farklılaşması, programlı hücre ölümü, hücre
büyümesi ve hücre düzenlenmesi ile çok hücreli bir insanı oluşturur. İnsan gelişimi, büyük oranda
embriyonik ve fötal dönemde gerçekleşir ancak tamamlanmaz. Bebeklik, çocukluk, ergenlik ve genç
erişkinlikte de devam eder. Gelişimsel değişiklikler 25 yaşında tamamlanır.
EMBRĠYOLOJĠNĠN ÇEġĠTLERĠ:
1- Genel Embriyoloji: Gelişme sırasında embriyonun yapısı, embriyoda neler olduğu, nerede ve
ne zaman hangi olayların gerçekleştiğini inceler.
2- Deneysel Embriyoloji: Gelişme olaylarını deneysel olarak inceler. Gelişim sırasındaki
olayların nedenini araştırır. Örneğin; bir bacağın gelişmesine sebep olan etkenler nelerdir, nasıl
büyür ve nerede gelişir gibi soruların yanıtlarını araştırır.
a- Kimyasal Embriyoloji: Gelişmekte olan canlıların kimyasal yapısını ve yaşın
ilerlemesi ile meydana gelen kimyasal değişiklikleri inceler.
b- Fizyolojik Embriyoloji (GeliĢim Embriyolojisi): Gelişen doku ve organların
fonksiyonlarını inceler.
3- KarĢılaĢtırmalı Embriyoloji: En ilkelden en gelişmişe kadar tüm hayvanların embriyolarını
karşılaştırmalı olarak inceler. Bu sayede canlıların embriyoları arasında benzerlikler bulunmaya
çalışılır. Örneğin; insan, semender ve kaplumbağa embriyoları gelişimlerinin belirli bir evresinde
balıklardaki solungaç yarıklarına sahiptir. Ayrıca tüm omurgalı embriyoları gelişimin belirli bir
evresine kadar oldukça benzer bir gelişim gösterir. Birçok organ ve sistemin gelişimi de bütün
omurgalılarda temelde benzerdir. Bu benzerliklerin açıklaması olarak, yüksek yapılı canlıların
embriyolarının, gelişmeleri sırasında filogenetik bakımdan türedikleri hayvanların embriyolojik
kalıntılarını taşıdıkları yorumu yapılabilir.
2
4- Teratolojik Embriyoloji: Embriyonun gelişimi sırasında meydana gelen anomalileri (şekil

değişiklikleri ve fonksiyon bozukluğu) ve malformasyonları (şekil değişikleri, örneğin; altı
parmaklılık) inceler. Bu bölümde özellikle beslenme eksiklikleri, hormonal ve genetik faktörler,
iç ve dış fiziksel ve kimyasal etkenlerin gelişmeye olan etkileri araştırılır.
TANIMLAYICI TERĠMLER:
Zigot: Döllenmiş yumurta hücresidir.
Vitellus: Yumurtadaki besin maddesidir.
Vejetatif Kutup: Döllenmiş yumurtada vitellusun (yolk) bulunduğu taraftır.
Animal Kutup: Döllenmiş yumurtada vejetatif kutbun zıt tarafıdır.
Anterior: Embriyonun ön tarafıdır.
Posterior: Embriyonun arka tarafıdır.
Dorsal: Embriyonun sırt tarafıdır.
Ventral: Embriyonun karın tarafıdır.
Caudal: Embriyonun kuyruk bölgesidir.
Cranial: Embriyonun baş bölgesidir.
Proksimal: Herhangi bir yapının vücuda veya başka bir vücut bölgesine tutunma bölgesine
mesafe olarak yakın olanı belirtmek için kullanılan terimdir.
Distal: Herhangi bir yapının vücuda veya başka bir vücut bölgesine tutunma bölgesine mesafe
olarak uzak olanı belirtmek için kullanılan terimdir.
Median (Orta) Düzlem: Vücudun tam ortasından dik geçen düzlemdir.
Sagittal Düzlem: Median düzlemin sağından veya solundan geçen paralel düzlemdir.
Transversal (Enine) Düzlem: Vücudu enlemesine yani yatay şekilde kesen düzlemdir.
Frontal (Koronal) Düzlem: Vücudu sırt ve karın olmak üzere ikiye bölen düzlemdir.
Kopulasyon: Çiftleşme olayıdır.
Ġmplantasyon: Embriyonun rahim duvarına tutunup gömülmesidir.
3
EKSENLER:
1.Longitudinal Eksen: Vücudun ön ucundan arka ucuna uzanan eksendir.
2.Doro-Ventral Eksen: Sırt veya dorsal yüzeyden karın veya ventral yüzeye uzanan ve
longitudinal eksene dikey olan eksen çizgisidir.
3.Transversal Eksen: Vücudun iki yanını birleştiren ve longitudinal eksenle, dorsoventral
eksene dikey olan çizgidir.
4
SĠMETRĠ:
1.Radial Simetri: Ağız ve anüs doğrultusunda merkezden geçen ve vücudu daima eşit parçalara
bölen simetridir. Örn: Hydra ve Deniz Yıldızındaki gibi.
2.Bilateral Simetri: Ortadan ve boydan boya geçen düzlem vücudu iki eşit parçaya böler. Örn:
İnsan.
3.Asimetri: Simetri durumunun oluşmaması.
Totipotent kök hücre (toti:tam, total, potent:güç, yetenek): Zigot ile blastokist aşamasından
önceki (morula) canlı taslağının her bir hücresi (blastomer), tek başına bir canlıyı yapabilecek
yeteneğe sahip kök hücre.
Pluripotent kök hücre ( pluris: çoğul, çok, potent: güç,yetenek) : Blastokistin iç hücre
kitlesinden (nodus embriyonalis, embryoblast) elde edilen, yavru zarları hariç canlının diğer
kısımlarını yapabilecek yetenekteki kök hücre.
Multipotent kök hücre (multi: çok , potent: güç, yetenek): Kordon kanı, erişkin kemik iliği
ve yağ dokusundan elde edilen, sınırlı sayıda hücrelere dönüşebilme yeteneğindeki kök hücre.
5
HAYATIN EVRELERĠ: Bir insanın hayatı iki dönemden veya evreden oluşur.
1. Prenatal Dönem: Doğum öncesi, anne karnındaki dönemdir. Yaklaşık 38-40 hafta sürer. Üç
döneme ayrılır:
a. Zigotik Dönem: Döllenmeden sonra gelişimin yaklaşık 3 haftasını kapsayan
dönemdir. Bu dönemde segmentasyon, morula, blastosist, implantasyon ve gastrulasyon evreleri
vardır.
b. Embriyo Dönemi: Zigot dönemi sonundan itibaren plasental dolaşımla beslenmeye
başlama dönemi olan 8. haftanın sonuna kadar geçen dönemdir.
c. Fetüs Dönemi: Plasental dolaşımın başladığı dönemden itibaren (9. hafta) doğuma
kadar geçen dönemdir.
2. Postnatal Dönem: Doğumdan sonraki dönemdir.
a. Neonatal Dönem: Doğumdan itibaren ilk 4 haftadır.
b. Bebeklik Dönemi (Ġnfant Dönem): Neonatal dönemi takip eder ve yaklaşık 1 yıl
sürer.
c. Çocukluk Dönemi: Genellikle 2 yaş ile 12-15 yaşları arasındaki dönemdir.
d. Ergenlik (Puberte) Dönemi: Genellikle 12-16 yaşları arasındaki dönemdir. Bu evrede
her iki cinsiyette de cinsel olgunluk ve sekonder eşeysel özellikler ortaya çıkar.
e. Gençlik Dönemi (Adolesans): Ergenlik döneminden sonraki 5-6 yılı kapsar.
f. Olgunluk Dönemi (Adult): 20-60 yaş arası dönemdir.
g. YaĢlılık Dönemi (Senilite): 60 yaş ve üzerindeki yaşlardaki dönemdir.
6
GELĠġME TĠPLERĠ: Gelişme iki tipe ayrılır.
1. Filogenetik gelişme
2. Ontogenik gelişme
1. Filogenetik GeliĢme: Bir organizma türünün ilk oluştuğu andan itibaren bugüne kadar ki
geçirmiş olduğu gelişmeye denir. Bu gelişmeyi inceleyen bilim dalına filogeni adı verilir.
Organizmaların bu tip gelişmelerini incelenerek yapılan sınıflandırılmalarına filogenetik
sınıflandırma denir. Tabii sınıflandırmada organizmaların filogenetik gelişimlerini ve akrabalık
ilişkilerini incelemektedir. Suni sınıflandırmada bu tip gelişim ve akrabalık ilişkileri incelenmez
ve zamanla hata yapılabilir. Örneğin; balinaların önce balıklara dahil edilmesi gibi.
2. Ontogenik GeliĢme: Organizmaların yumurtadan itibaren ölünceye kadar olan gelişimlerine

denir. Bu tip gelişimi inceleyen bilim dalına da ontogeni denir. Ontogenik gelişim direkt gelişim
ve indrekt gelişim olmak üzere 2 kısımda incelenir:
a. Direkt GeliĢim: Yumurtadan çıkan yavru başkalaşım geçirmeden ergin duruma
gelmesi şeklinde olan gelişimdir. Yavru ergine çok benzer. Bu tip gelişimde embriyo gelişimi,
gençlik safhası ve ergin safha olmak üzere ayırt edilebilir. Örneğin; insan ve diğer metamorfoz
geçirmeyen organizmalarda direkt gelişim gözlenir.
b. Ġndrekt GeliĢim: Başkalaşım geçiren organizmalarda görülen gelişim şeklidir.
Yumurtadan çıkan yavru anne ve babasına az çok benzerse bu yavruya nimf denir. Örneğin;
çekirgeler. Yumurtadan çıkan yavru anne ve babasına hiç benzemezse buna da larva denir.
Örneğin; kelebekler, arılar. İndirekt gelişimde metamorfoz evreleri gözlenir.
7
FARKLILAġMA PROBLEMLERĠ ve FARKLILAġMANIN TARĠHCESĠ:

Embriyolojinin başlıca problemi, gelişme sırasında bir tip hücrenin diğer bir tip hücreye
nasıl farklılaştığıdır. Ergindeki bütün yapıların bir tek döllenmiş yumurtadan olduğunu
düşündüğümüz zaman problemin büyüklüğü anlaşılmış olur. Hücresel farklılaşmaların bugün
genler tarafından kontrol edildiğini biliyoruz.
Farklılaşma yeni bir problem değildir. Aristo'dan beri ins
anlar bunu tartışmışlardır. 17.e 18. yüzyıllarda gelişme ve farklılaşmayı açıklamak için iki teori
ileri sürülmüştür.
1. PreformasyonTeorisi: Ön Oluş: Bu teoriye göre, terimden de anlaşılacağı gibi erginin
bütün kısımları en küçük ayrıntılarına kadar gelişmenin başlangıcında mevcuttur. Gelişme,
ancak başlangıçta mevcut olan bu minyatürün boy bakımından artması olarak kabul edilir. 17.
ve 18.yüzyılda genel olarak kabul edilen teori preformasyon teorisidir. Bu inanç o devirde
kuvvetli olan dini ve felsefi bir temele dayanıyordu.Preformasyon teorisini savunan bilim
adamları arasında Harvey, Swammerdam, Bonnet ve Voh Haller (1720-1793), Spalloa Zani
gibi araştırıcılar vardır. Bunlar iki ekole ayrılmışlardır.
A) Yumurtacılar: Başlangıçta yumurta içinde küçük bir minyatür halde canlının olduğuna
inanırlardı.
B) Spermacılar: İnsan spermasınınbaşkısmında küçük bir insan minyatürünün olduğuna
bunun şekillendiine inanırlardı. (Hartsoeker 17. yüzyıl). Embriyonik gelişme spermadaki bu
minyatür yapının boy bakımdan artması olarak değerlendirilirdi.
Preformasyon teorisi için bir farklılaşma problemi yoktur.
8
2. Epigenez Teorisi: (Sıralı OluĢ): Döllenmiş bir yumurtada ergin yapılarının olmaması
(bulunmaması), ancak embriyonun gelişmesi sırasında bu yapıların teşekkül etmesi fikridir.
17. ve 18. yüzyılda herkes preformasyona inanmasına rağmen bazı araştırmacılar gelişmenin
epigenetik olabileceğini düşünüyordu. Aristo'nun inancıda bu yöndeydi.
Alman Zooloğu Wolf (1733-1794) (18. yüzyıl) 1759 da tavuk embriyosunun gelişmesi
üzerine yapmış olduğu incelemeler sonucunda Epigenez fikrine inandığını açıkladı. Fakat
aynı devirde yaşayan diğer bilim adamlarını bu fikre inandıramadı. Ancak 19. yüzyılda
biyologların büyük bir kısmı nihayet bu fikri kabul ettiler.
Canlıların gelişmesinde gerek yumurta gerekse sperma hücreleri aynı derece önemlidir.
Şüphesiz bugün tüm araştırıcılar epigenezi savunmaktadır. 19.yüzyılda embriyolojide büyük
ilerlemeler kaydedilmiştir. Farklı hayvan türlerinde vücudun muhtelif kısımlarının aynı
embriyonik (germ) tabakanın farklılaşmasından meydana geldiği genel bir kural halinde
ortaya konmuştur.
FARKLILAġMA VE FARKLILAġMA DERECELERĠ:

Erkek ve dişi germ hücrelerinin ortak ürünü olan zigot, bir organizmayı oluşturacak olan
türlü organ ve sistemlerin oluşmasını sağlayan, nitelikleri içeren ve saklı tutan çok özel bir
hücredir. İşte zigotun bu gizli kapasitesine embriyonal potens ve saklı potansiyel / güç
denmektedir. Zigotun bu gizleri ve çok yönlü nitelikleri gerçek anlamını vermese de totipotent
ve multipotent olarak ifade edilebilmektedir.
Oluşan zigotun yarılanması sonucu yeni hücreler ve onlarında bölünmesi ile pek çok yeni
hücrenin oluşumu sürer. Zigotun bölünmesi sürecinde meydana gelen yeni embriyonal hücreler
daima ata hücrelerden hacimce küçüktürler. Bu hücrelerin her biri ata hücrelerin taşıdığı tüm
gizli potansiyelleri taşımayabilir. Dolayısı ile yavru hücreler arasında dağılan potansiyel bir
eşitsizlik gösterir. Hücreler arası potens eşitsizliğinin temel nedeni,, hücrelerin ileride
oluşturacakları doku, organ ve sistemlerin özelliklerine, kapasitelerine ve kazanacakları şekillere
göre yönlendirilmelerindendir. Böylece başlangıçta bir hücrede bulunan potensin yeni hücrelere
dağılması olayına potens çözülmesi denir. Potens çözülmesinin derecelenmesi, doku türlerinin
ortaya çıkmasını sağlamıştır. Buna göre,
9
1. Ġleri farklılaĢmıĢ (Diferensiye) dokular.

2. Normal farklılaĢmıĢ dokular.
3. Az farklılaĢmıĢ veya farklılaĢmamıĢ (Ġndiferensiye) dokular.
olmak üzere üç grupta incelenebilir.
Farklanmamış veya az farklanmış dokular, bölünme ve yeni yapıları oluşturma
yeteneklerini sürdürürler. Bu tip dokular multipotent özelliktedir. Başka bir ifade ile saklı
embriyonal potansin bir çok özelliklerini taşırlar. Organizmanın gereksinim duyduğu
zamanlarda, bulundukları yerde veya başka yerlere göç ederek, biçim ve görevlerini değiştirmek
suretiyle organizmanın ihtiyaç duyduğu yeni oluşumları yapar ve o yönde farklanabilir.
Organizmanın herhangi bir sistemine ait bir organda, özellikle bağ dokusunun çoğunlukta olduğu
organlarda, görülen iltihaplanmalar, onarım (Reparasyon) veya yenilenme (rejenerasyon) gibi
olaylar gevşek bağ dokuda saklı potensi devam eden bazı hücreler öncülüğünde gerçekleşir.
Dolayısı ile postnatal hayatta organizmadaki onarım ve yenilenme olayları, yara iyileşmeleri
embriyonal potensin devamlılığı ile mümkün olabilmektedir. Farklanmış dokular multipoten
özellikte değildir. Kendinden farklı bir dokuya dönüşemezler. Onarım ve yenilenme yetenekleri
çok sınırlıdır.
KÖK HÜCRELER
Farklı hücre tiplerine dönüşebilme potansiyeline ve kendisini yenileyebilme gücüne sahip
olan hücrelere "kök hücre" deniyor. Vücudumuzdaki kas, cilt, karaciğer hücreleri gibi hücrelerin
belli bir hedefi var ve bölündüklerinde yine kendileri gibi bir hücre oluşturuyorlar. Yani
karaciğer hücresi bölününce yeni bir karaciğer hücresi oluşuyor. Bundan farklı olarak, kök
hücrelerin bu şekilde belirlenmiş bir görevi yoktur. Aldıkları sinyale göre farklı hücre türlerine
dönüşürler. Bu sinyallerin kontrolü genler ile sağlanır. Bir kök hücresinin hangi hücreye
dönüşeceğini hücre çekirdeğindeki genler belirler. Diğer hücreler ölünce veya hasar görünce,
kök hücreler hangi hücre türüne ihtiyaç varsa o hücreye dönüşürler. Ancak bu dönüşüm genlerin
kontrolünde, uygun sinyallerle gerçekleşen bir seri olaylar bütünüdür. Bu işlem sırasında, bazı
genler daha aktif hale gelirken, bazıları da baskılanır. Kendisini yenileme gücüne sahip olan kök
hücreler, bir bakıma diğer hücre türleri için tükenmez bir kaynak görevi üstlenirler. İlk olarak
1998 yılında insan embriyosundan kök hücre elde edilip kültürlerde çoğaltılmasından sonra kök
hücre araştırmaları hız kazandı. Değişik hücre türlerine dönüşebilme potansiyeli olan kök
hücreleri, kontrol edilebildikleri taktirde laboratuvar ortamında istenilen hücre türüne
dönüştürülebilirler. Böylece vücutta eskiyen, hastalanan veya ölen hücrelerin veya organların
yerini doldurmak üzere laboratuvarda kök hücrelerinden yeni hücreler, hatta yeni bir organ elde
10
edilebilir. Ancak bunu başarabilmek için hücrenin genetik şifresinin ve kontrol mekanizmasını
çok iyi bilmek gerekir.
Kök Hücre Nedir? Erkeğin spermi ile kadının yumurtası birleştiğinde, yani döllenme
sonrası oluşan hücre (zigot) tek başına tüm organizmayı oluşturacak genetik bilgiye ve güce
sahiptir. Vücuttaki tüm hücrelere dönüşebilecek potansiyele sahip olan bu ilk embriyonel
hücreye totipotent (her şeyi yapabilen anlamında) hücre denilir. Döllenmeyi izleyen ilk dört ile
beş gün içerisinde tek hücreden meydana gelen tüm hücreler aynı güce sahiptir. Yani döllenme
sonrası ilk dört gün içerisinde oluşan hücreler rahim içerisine yerleştirildiğinde, her biri tek
başına bir organizma, yani insan oluşturabilecek güce sahiptir. Anne karnında ilk dört gün
içerisinde eğer herhangi bir nedenle bu hücreler birbirinden ayrılırsa, ayrılan her hücre kendi
başına büyür ve ayrı bir insan meydana getirir. Genetik şifreleri aynı olan bu organizmalara "tek
yumurta ikizi" deniliyor.
Beşinci günden, yani 2-3 hücre bölünmesinden sonra meydana gelen hücreler "blastosit"
denilen küresel bir şekil alırlar. Bu kürenin içerisindeki hücreler vücuttaki tüm hücrelere
dönüşebilecek potansiyele sahiptirler; ancak tek başlarına tüm organizmayı oluşturamazlar. Yani,
döllenmeden 6-7 gün sonra meydana gelen hücrelerden herhangi biri alınıp rahime yerleştirilirse
bu hücre artık bir organizma oluşturamazlar. Bu nedenle bu hücrelere "pluripotent" hücre denilir.
Hayvanlardan ilk olarak 1981 yılında elde edilen bu tür kök hücreler yaklaşık 15 yıl sonra
insanlardan da elde edildi. Hücrelerin bölünme kapasitesini, yani bir bakıma ömrünü belirleyen
faktörlerden biri, kromozomların ucunda bulunan ve "telomer" denilen DNA zincirleri. Bu
zincirlerin uzun kalmasını sağlayan ise telomeraz enzimdir. Bir hücrede telomeraz ne kadar
aktifse telomer uzunluğu da o kadar korunabilir yani uzun kalır. Telomerler ne kadar uzun olursa
hücrelerin bölünme kapasitesi de o kadar fazla olur ve yaşam da o kadar uzun olur. Kök
hücrelerde de çok aktif telomeraz faaliyeti ve buna bağlı olarak da uzun telomer zincirleri
mevcuttur. Bu nedenle, kök hücreler çok uzun sürelerle bölünerek kendilerini kopyalayabilirler.
Anne karnındaki organizmanın daha sonraki gelişim aşamalarında, hücreler biraz daha özel
11
görevlere sahip oluyor ve erişkin kök hücrelerine dönüşürler. Bu erişkin kök hücreler de belirli
hücre türlerini meydana getirir. Örneğin, kan kök hücresi kemik iliğinde bulunur ve gerektiğinde
beyaz kan hücreleri, kırmızı kan hücreleri ve kanın pıhtılaşmasında görev alan trombositlere
dönüşüyorlar. Aynı şekilde deri kök hücreleri de değişik deri hücrelerine dönüşebiliyorlar. Biraz
daha özelleşmiş olan bu kök hücrelere multipotent (çok yetili) hücre denilir. Tüm organizmayı
oluşturma gücüne sahip olan veya tüm hücre türlerine dönüşebilen kök hücreler, insan
gelişiminin ilk aşamalarında, yani embriyo aşamasında bulunuyor. Ancak biraz daha özelleşmiş
kök hücreleri çocuklarda ve hatta erişkinlerde bulunabilir. Buna en iyi örnek kemik iliğindeki
kan kök hücreleridir. Bu hücreler, hem çocuk hem de erişkin kemik iliğinde bulunurlar. İnsan
vücudunda ancak belirli birkaç hücre türüne dönüşebilen erişkin kök hücreleri, laboratuvar
koşullarında gerekli ortam ve sinyaller sağlandığında çok daha fazla hücre türüne dönüşebilirler.
Örneğin, normal koşullarda sadece kan hücrelerine dönüşen kan kök hücreleri, istenildiğinde
sinir hücresine dönüşebilirler.
GELĠġMENĠN GENEL PLANI: Bütün omurgalı hayvanlar ve eşeyli çoğalan omurgasız
hayvanlarda gelişmenin genel planı aynıdır. Bu plan şöyle sıralanır:
1. Segmentasyon safhası
2. Embriyo tabakalarının teşekkülü
3. Histolojik farklılaşma
4. Bu safhada 3 embriyo tabakasından muhtelif organ taslakları teşekkül eder. Bu olaya
organogeni denir.
EġEY ORGANLARI
ERKEK GENĠTAL YAPISI: Testisler, Epididimis, Vas deferans, Seminal vesikül, Prostat bezi
ve Penisten oluşur.
12
Penis: Penis, erişkin bir erkekte 5-9 santimetre uzunluğunda, 3-5 santimetre çapında silindir
şeklinde bir organdır. Çiftleşme organıdır. Esas yapısının içteki süngerimsi yapı oluşturur.
Eşeysel uyarılma sırasın kan bu süngerimsi dokuya hücum eder. Penisin gövde ve baş olmak
üzere iki kısmı vardır. Baş kısmı sünnet derisiyle kaplıdır. Penisin ortasından uretra adı verilen
idrar borusu geçer. Mesaneyle bağlantılı olan bu boru, penis başının uç kısmında bulunan uretra
ağzına açılır. Uretra hem meninin hem de idrarın dışarıya boşaltılmasını sağlar. Erkek uretrası
kadın uretrasına göre çok daha uzundur.
Testisler: Histoloji derslerinden bilineceği gibi, testis‟ler scrotum‟un altında tunika vaginalis
testis adı verilen çift yapraklı seröz bir zar ile ( periton‟un parietal ve visceral yaprakları)
sarılmıştır. Bu seröz zarın visceral yaprağının altında da tunika albuginea adı verilen kuvvetli
fibröz bir bağ doku kılıf ( yaklaşık 1 mm kalınlıkta) ile sarılmıştır. Tunika albuginea‟nın derin
kısmı kan damarlarından zengindir ve zona vasculosa adını alır. Tunika albuginea arka yüzde
üçgen şeklinde bir genişleme yaparak mediastinum testis‟i oluşturur. Mediastinum testis‟ten
ışınsal olarak ayrılan ince bağ doku trabekülaları (septula testis‟ler) testis‟i piramit şeklinde
küçük lobcuklara (lobuli testis) ayırır ( insanda lobcukların sayısı 200-300 arasında değişir).
Piramitlerin tepesi mediastinum‟a tabanları ise dışa dönüktür.
Her lobcukta 1-4 adet, kıvrımlı seyreden, 30-70 cm uzunlukta, 150-200 mikron çapında ,
başlangıç kısımları kör uçlar halinde olan kanalcıklar vardır. Toplam uzunlukları insanda
yaklaşık 250 metreyi bulan bu kanalcıklara tubuli seminiferi contorti adı verilir. İşte, olgun erkek
eşey hücresi olan spermatozoon‟lar (spermium‟lar) bu tüpler içinde ya
pılırlar.
13
Testislerin içinde bulunduğu keseye skrotum kesesi denir. Skrotum kesesi vücut
sıcaklığından 3˚C daha düşük sıcaklığa sahiptir. Skrotumun sperm işlevlerini korumak açısından
çok önemli bir özelliği vardır:
 Sperm hücreleri ısı değişikliklerinden olumsuz etkilenirler ve işlevlerini en iyi şekilde

yerine getirebilmeleri için vücut ısısından yaklaşık 2 derece daha düşük bir ortamda
bulunmaları gerekir. Torbanın vücut dışında bulunmasının nedeni budur.
 Torbanın içindeki ısı vücut ısısından daha düşüktür ve soğukta büzüşerek ısı kaybını
önler. Sıcakta ise aksine sperm hücrelerinin aşırı ısıya maruz kalmalarını önlemek için
gevşer.
Testislerdeki seminifer tüpçüklerinde erkek eşey hücreleri olan spermleri yapan ana
hücreler (germ hücreleri) ve gelişmekte olan sperm hücresinin desteklenmesi ve beslenmesini
sağlayan sertoli hücreleri vardır. Bunlar uzun, prizmatik ve büyük hücrelerdir.
Sertoli Hücrelerinin Fonksiyonları:

1- Kan-testis bariyerini oluşturur. Kromozom sayısı indirgenmiş spermatogenik hücreler vücut
immun sistemi (kandaki antikorlar) tarafından yabancı hücre olarak algılanır. Çünkü kandaki
hücrelerden farklı sayıda kromozom içerir. Bunu önlemek için de bu hücrelerle kan arasında bir
bariyer oluşturulması gerekir.
2- Spermatit hücrelerin desteklenmesini ve bağlanmasını sağlar.
3- Spermatit stoplazmik artıklarının fagosite edilmesini sağlar.
4- MİF salgılar (Müller inhibiting factor, Dişi embriyoda Müller kanalının baskılanmasını ve
inhibe edilerek wolf kanalının kullanılmasını sağlar).
5- İnhibin salgılar (Hipofizden FSH salgılanmasını inhibe eder. Dolayısıyla da spermatogenez
hızını kontrol eder → FSH kanda azalınca testesteron da azalır, spermatogenez yavaşlar).
6- Lümene verilen früktozdan(→ beslenmeyi sağlar) zengin semeni( = ejekülat = testis sıvısı)
salgılar.
7- Testiküler transferrin salgılanır. Spermiumların demir ihtiyacını karşılar ( demiri kandan alır.)
Seminifer tüpçüklerinin arasında yer alan kısımlara interstisyel aralık denir. İnterstisyel
aralıkta erkek eşey hormonu testesteronu androgenlerden sağlayan endokrin hücreleri vardır. Bu
hormon salgılayan hücrelere Leydig hücreleri denir. Leydig hücreleri hipofizin LH uyarısı
sonucu testosteron üretirler. Testesteron steroid yapıda bir hormondur. Dolayısıyla leydig
14
hücreleri steroid sentezi yapan hücre yapısına sahiptir. Testesteron hormonu sekonder erkek eşey
karakterlerinin gelişmesini sağlar. Ayrıca interstisyel alanda kollojen lifler, fibrositler, kan
damarları ve sinirler de yer alır.
Testisler gelişme sırasında abdomen boşluğunda bulunur. Daha sonra skrotum kesesine
iner. Skrotum kesesine inememe durumunda müdahale ile indirilir. Aksi durumda kısırlığa yol
açabilir. Testislerden bir kesit alınacak olursa her birinin yüzlerce kıvrılmış tüpten ve bu tüpler
arasında destek sağlayan hücrelerden meydana gelir. Testisin içindeki tüpler testis dışındaki bir
düzine kadar olan ince kanalcığa yani epididimise açılır. Günde ortalama 100 milyon kadar
sperm meydana gelir. Spermler testis üzerindeki ratetestis denen kanalcıklar sistemiyle ilk olarak
Ductus eferentese ve daha sonrada epididimise geçer.
Epididimis: İnsandaki uzunluğu 6m kadardır. Spermaların testisten vas deferansa ve daha sonra
penise iletilmesini sağlar. Epididimis borucukları sıvıların hücre yıkıntılarının ve spermalarda
bulunan pigmentleri aynı zamanda gereksinimden fazla sperma üretilmiş ise bunları absorbe
etme özelliğindedir. Spermalar epididimis içinde döllenme yeteneği kazanır ve spermler tam
olgun hale gelmiş olur.
Vas Deferens (Ductus deferens) : Bu kanal epididimisten çıktıktan sonra idrar kesesinin arka
bölgesinden geçerek diğer testisten gelen vas deferans kanalı ile birleşerek Rectum ve idrar
kesesi arasında bulunan Seminal vesikül denen bezin açıklığı ile birleşir. Vas deferans kanalı
ritmik hareketli oluşu ile sperm hücrelerinin hareketinde yardımcı görev üstlenir.
15
Seminal Vesikül: Prostat bezinin dip tarafında iki yanlı bir torba seklindedir. Epididimisten
gelen kanalın devamı olan bir kanalla idrar kesesinin altında üretraya açılır. Sarı renkli bir salgı
salgılama özelliğine sahiptir. Üretra sidik kesesinden penise uzanır. Eşeysel sıvının penise
taşınmasında yardımcı görev alır.üretranın etrafında tam idrar kesesinin altında kas ve bez
dokudan meydana gelmiş bir organ olan prostat bezi vardır.
Prostat Bezi: Tohum sıvısının büyük bir kısmını salgılar. Epididimis içerisinde ağır hareketli
olan spermalar prostat bezinden geçerken, bu bez tarafından salgılanan ton balığı kokusunda
beyaz renkte spermin denen maddelerin salgılanmasıyla sperma aktif hale gelir. Çiftleşme
sırasında prostatın kaslı yapısı idrar kesesinden gelen kanalı kapatarak spermlerin idrarla
karışmasını önler.
Couper Bezi: Penisin dip kısmında bulunan iki küçük bezdir. Dişideki Bartholin bezinin
homologudur. Kaygan bir madde salgılama özelliğine sahiptir.
16
DĠġĠ GENĠTAL YAPISI:

Ovaryum, Follopian Tüpü (Fallop tüpü =Tuba uterina), Uterus (Rahim=döl yatağı),
Serviks, Vagina ve Kızlık zarı (Hymen) bölümlerinden oluşur.
Ovaryum: Ovaryum dıştan germinatif epitelyum adı verilen tek katlı yassı/kübik (gençlerde
kübik yaşlılarda yassı) şekilli epitellerle ve onunda altında tunica albuginea adı verilen fibröz bir
bağ dokusuyla sarılmıştır. Ovaryumun dış kısmı korteks iç kısmı ise medulla adını alır. Korteks
içerisinde ovogenezis‟in olaylandığı çeşitli yapılar vardır. Bunlara genel olarak ovaryum
follikülleri (gelişme kademelerine göre; primordial, primer, sekonder ve olgun folliküller) adı
verilir.Olgun dişi eşey hücreleri dişi‟de ovaryum adı verilen organlarda yapılır. İnsanda ovaryum
pelvis boşluğunda yerleşik, yassı oval biçimde, irice bir badem şeklinde, sağda ve solda olmak
üzere bir çift organdır. Testisler gibi ovaryumlar da iç salgı bezidir. Sadece yumurtayı
oluşturmakla kalmayıp eşey hormonunu salgılarlar. Her iki ovaryum bezelye şeklinde 1-1,5cm
uzunluğunda olup abdomen boşluğunun arka kısmında mezenterlerle bağlanmıştır. Her bezin dış
kısmı germinal epitelyum ile kuşatılmıştır. Germinal epitelyumun hemen altında ortalarında
yumurta hücreleri bulunan kalın bir tabaka halinde küresel hücre grupları olan folikül bulunur.
Doğuşta germinal epitelyumda önceden teşekkül etmiş halde yüz binlerce folikül mevcuttur. Bu
foliküllerin bazıların denejenere olduğu halde çoğunluğu bluğ yaşına kadar uykuda kalır.
Periyodik aralıklarla (her ay) foliküllerden bir ya da daha fazlası büyümeye başlar ve içleri
ovaryum yüzeyinde çıkıntı yapıncaya kadar foliküller sıvı ile dolar. Sonuçta patlayarak folikülün
ortasındaki yumurta hücresi serbest kalır. Bu olaya ovulasyon denir. Döllenme olsun veya
olmasın ovulasyon esnasında folikülün yırtılmasından sonra geride kalan folikül hücreleri süratle
17
çoğalır. Önce folikül boşluğunu doldurur. Bu hücreler sarı renkte olduğu için sarı cisim (corpus
luteum) denir. Döllenme olmuşsa corpus luteum aylarca kalır. Döllenme olmamışsa iki hafta
corpus luteum gerileyerek küçülür ve beyaz bir iz halinde kalır.
Fallopian Tüpü (Tuba uterina): Yumurtalıktan döl yatağına uzanır. Yumurtanın geçmesi için
oluşmuş bir kanaldır. Bu kanalın yumurtalık kanalındaki kısmı, bir huni gibi genişlemiş huninin
etrafı püskül gibi uzantılarla donatılmıştır. Tüpün içi titrek sillerle örtülüdür. Bu siller
yumurtanın döl yatağına iletilmesine sağlar. Follopian tüpü döl yatağına küçük bir delikçikle
açılır.
Uterus: Uterus memeli hayvanlarda 4 tiptir. İnsanda rektum ve idrar kesesi arasında 9cm kadar
uzunluğunda bir organdır. Uterusun üst kısmına Follopian tüpleri açılır. Uterusun alt kısmı ise
Serviks dediğimiz açıklıkla vajinaya bağlanır. Döl yatağı ligamentler ile karın duvarına
asılmıştır. Uterusun iç kısmı endometriyum (kan dokusu ile donatılmış bezli bir doku) denen
doku ile astarlanmıştır. Normal olarak rahim içi boşluğu kapalıdır. Fakat gebelik sırasında büyür.
Bazik bir sıvı salgılayarak spermaların döl yatağına doğru hareketini sağlar. Çünkü spermalar
18
bazik ortamları tercih ederler. Ayrıca burada çok az salgılanan arsenik spermaların hareketlerini
güçlendirir ve hızlı hareket özelliği kazandırır.
Serviks: Döl yatağının vajinaya açıldığı açıklıktır. Normal olarak düz ve kısadır. Bazı hallerde
uzun ve kendi üzerine kıvrılmış olabilir. Böyle durumlarda spermalarının yumurtaya ulaşması
engellenir. Tıbbi müdahale bu durum ortadan kaldırılır. Hamilelikte Serviks bir zarla kapatılır.
Vajinadan uterusa bakteriyel enfeksiyonların geçmesi engellenir. Tüm eşeysel organların iç
yüzeyine olduğuna göre buradan da gluloz ve ona benzer şekerli maddeler salgılanarak
spermanın yolda beslenmesine yardımcı olur.
Vagina: Rahime dil açı ile birleşmiştir. Orda da Hymen (kızlık zarı) ile ikiye ayrılır (ön ve arka
kısım olarak). Normal uzunluğu 8-10cm kadar.
Kızlık Zarı (Hymen): Vajinanın alt kıvrımından meydana gelmiştir. Çok değişkenlik
göstermesine rağmen hepsinde kan damarları yapısı bulunur.
GAMETOGENEZ (GAMET OLUġUMU)

Döllenmenin olabilmesi için erkek ve dişi hücrelerinin olgunlaşması gerekir. İşte bu
olgunlaşma evresine gametogenez denir. Gametogenezin erkekte gelişenine spermatogenez
19
dişide gelişenine Oogenez adı verilir. Sonuçta oluşan olgun eşey hücreleri haploid sayıda
kromozom ve DNA içeren hücrelerdir.
Gametogenezde 4 önemli evre vardır. Birincisi; eşey ana hücrelerinin embriyo dışı kökeni
ve göçü, ikincisi; eşey ana hücrelerinin mitoz bölünme ile sayılarını artırması, üçüncüsü; eşey
ana hücrelerinin mayoz bölünme ile kromozom sayılarını yarıya indirmesi ve dördüncüsü; eşey
hücrelerinin yapısal işlevsel olarak olgunlaşması ve farklılaşmasıdır. Embriyonik gelişim
sırasında gametlerin tanınabilir en erken formlarına primordial germ hücreleri denir. bu hücreler
gonatların dışında oluşur. Fakat daha sonra gonatlara göç ederek eşey hücrelerini meydana
getirirler. Dişilerde mitoz bölünme geçiren aktif germ hücrelerine oogonia (tekili oogonium),
erkeklerde ise spermatogonia (spermatogonium) denir.
SPERMATOGENEZ:
. Spermatogoniumlar puberteden itibaren başlayan bir seri olaylar geçirerek olgun eşey
hücreleri olan spermatozoonları meydana getirirler. Bu olayların tümü spermatogenez adını
alır. Puberteye kadar seminifer tübüllerde uyku halinde bekleyen spermatogoniumlar, pubertede
hipofiz bezinden salgılanmaya başlayan FSH‟ın etkisi ile mitozla çoğalmaya başlar. Oluşan
spermatogoniumların bir kısmı yeniden mitoza girerek yeni spermatogonium oluşumunu
sağlarken bir kısmı ise hacimlerini büyüterek primer spermatosit (spermatosit I) adı verilen
diploid (46) kromozom sayısına sahip hücrelere dönüşürler. Bunlar seminifer tübüllerdeki en
20
büyük hücrelerdir. Primer spermatositler mayoz bölünme geçirerek; birinci bölünme sonunda
sekonder spermatositlere (Spermatosit II) ve ikinci bölünme sonucunda spermatid adı
verilen haploid kromozomlu (23) hücrelere dönüşürler. Primer spermatositlerin geçirdiği
I.mayoza; kromozom sayısının yarıya inmesi ile sonuçlandığı için redüksiyon bölünmesi adı
da verilir. Mayoz bölünme sonucunda 1 adet primer spermatosit‟ten 4 adet spermatid meydana
gelir. Spermatidler artık bölünmezler, yani ileri derecede özelleşmiş olurlar. Spermatidler sertoli
hücrelerinin lumene doğru uzanmış bulunan uzantılarına gömülerek spermiyogenez ismi verilen
bir farklılaşma süreci geçirirler. Bu süreçte sitoplazmalarının büyük kısmı atılır. Akrozom adı
verilen ve içinde çeşitli enzimler içeren bir organel oluşarak çekirdek önündeki bölgeye yerleşir.
Hücrelerde ayrıca merkezinde -silyaya benzer şekilde- mikrotübül sistemi içeren birer kuyruk
oluşur. Spermiyogenezis sonucunda spermium veya spermatozoon adı verilen baş, boyun ve
kuyruk (orta parça, esas parça ve son parça) içeren hücrelere dönüşürler. İnsanlarda
spermatozoon oluşumuna kadar geçen süre yaklaşık 2 aydır.
Spermatogenezis olayı puberte ile başlar ve ileri yaşalara kadar devam eder. Hipofiz bezi
tarafından salgılanan LH ( erkeklerde ICSH) hormonu testislerin bağ dokusu içindeki Leydig
hücrelerini sitimüle ederek, onların testosteron hormonu salgılamasını sağlar.
Yabani hayvanlarda üreme mevsimi sınırlıdır. Bu mevsimler ilkbahar veya sonbahar

olabilir. Bu mevsimler büyür ve Spermatogenez olayı meydana gelir. Üreme mevsimi arasında
testisler küçüktür ve yalnızca spermatogoniumlar mevcuttur.
21
Spermiyogenez (Spermihistogenesiz):
Spermiyogenez sırasında spermatitler sertoli hücreleri ile bir iş birliği yaparlar. Spermatitten
olgun spermium oluşumuna kadar geçen süreç sertoli hücresi sitoplâzmasında gerçekleşir. Yeni
oluşan spermatitler birbirlerine protoplazmik köprüler ile bağlıdırlar. Bu bağlantıları ile birlikte
sertoli hücresi sitoplâzmasına doğru girerler ve burada bir dizi gelişim evresi geçirirler. Bu
evreler:
1. Golgi evresi: Spermatit granüler ER‟sinde üretilen hidrolitik enzimler golgi kompleksine
gelir. Çeşitli değişiklikler geçirerek golginin trans yüzünden salınırlar. Bu granüllere
“proakrozomal granül” adı verilir. Bu granüller birleşerek akrozom vesiküllerini oluştururlar. Bu
akrozomal vezikül çekirdek zarına yapışık olarak yerleşir. Bu vezikül aynı zamanda spermiumun
ön kutbunu da belirler. Bu evrede sentrioller çekirdek bölgesinden uzaklaşır ve bir tanesi
flagellumun aksonemini ( 9 çift periferde, 2 tane merkezde mikrotubulus yapısı içeren, kuyruğun
iskeletini oluşturan yapı ) oluşturur.
2. BaĢlık (ġapka) evresi: Bu evrede akrozom vezikülü büyür ve vezikülün zarı çekirdeği kısmen
sarar. Son büyüklüğüne ulaştığında bu yapı artık akrozom olarak bilinir.
3. Akrozom evresi: Akrozom yapımı tamamlanmıştır. Çekirdek koyu renkli, küçük, armut
şekilli bir yapı kazanmıştır. Bu arada distal sentriolden çıkan mikrotubuluslar aksonem denilen
yapıyı oluşturur ve kuyruk uzamaya başlar. Mitokondriumlar (Mt) boyun bölgesinde aksonemi
çevrelerler. Spermiumun flagellumu meydana gelir.
4. Maturasyon (OlgunlaĢma) evresi: Mitokondriden oluşan bir kılıf gerekli enerjiyi sağlar.
Spermatitler bu evrede birbirlerinden ayrılırlar. Bunlar arasındaki protoplazmik köprüler ortadan
kalkar ve fazla stoplazmik kısımlar atılır. Bu atılan sitoplâzma parçalarına “rezidüel body” adı
verilir. Bu rezidüel bodyler sertoli hücresi tarafından fagosite edilirler.
Oluşan yeni hücreler olgun spermiumlardır. Seminifer tübül lümenine atılırlar. Bunların
hareket ve dölleme yetenekleri yoktur. Hareket yeteneklerini ductus epididimis‟te (yardımcı
bezlerin salgıları ile ); dölleme yeteneklerini ise dişi genital kanallarda kazanırlar.
22
SPERM HÜCRESĠNĠN YAPISI: Spermler, dişi üreme yollarında ise süper aktivasyon
yeteneği kazanır. Bu spermlerden en güçlüsü seçilerek ovumu döller. Bir günde üretilen 60-100
milyon spermin kapladığı alan yani hacim 1cc‟dir. Toplam hacimde (3cc). %20 gibi bir kısım
anormal spermleri oluşturur. Yani 100 milyon spermden 60 tanesi anormal yapıya sahip olabilir.
Bir sperm hücresinin yapısında; baş, boyun(gövde) ve kuyruk bölgesi olmak üzere 3
kısım bulunur.
23
BaĢ: Çekirdek burada bulunur. Etrafı çok ince bir sitoplazma tabakası ve zarı ile çevrilir.
Ön kısımda bir akrozom bulunur. Golgi cihazı tarafından oluşturulan bu akrozom yumurta zarını
delecek hidrolitik enzimler içerir. Bunlar ovumun zona pellicudasını delme yetisindeki
enzimlerdir. Dolayısıyla fertilizasyon için gereklidir. Akrozom içinde yer alan hidrolitik
enzimler: Hyaluronidaz, Nöraminidaz, Aril sülfataz, Asit fosfotaz ve Akrozin ( tripsin benzeri
proteaz )‟dir.
Gövde: Değişik türlere ait sperm hücrelerinde bu orta bölge değişik şekillerde olabilir.
İki sentriol vardır. Proksimal sentriol nukleusa daha yakındır. Distal sentriol sperma kuyruğunu
eksenini teşkil eden flamenti yapar. Sperma hücresinin baş, orta ve kuyruk bölgesinin etrafı çok
ince yoğun bir sitoplazma tabakası ile çevrilidir. Mitokondriler spermanın orta bölgesinde Distal
sentrioldan çıkan eksenin etrafında toplanırlar.
Kuyruk: Distal sentriolden uzanan flamentlerden meydana gelmiştir. Sil ve kamçının
olduğu gibi 10 çift iplikçikten meydana gelmiştir. Sperm hücresinin esas hareketini sağlayan
kısımdır. Kuyruğun son kısmında eksen çıplaktır. Sitoplazma ve zar kısmı yoktur. Spermlerin
kuyruk kısmı 4 parçadan oluşur. Boyun bölgesi baş kısmını kuyruk bölgesine bağlar. Boyun
bölgesinde başlayan aksonem kuyruk boyunca uzanır. Orta parça aksonemin çevresinde çok
sayıda mitokondri ile çevrilidir. Hareket için orta parçanın son bölgesinde bir kalınlaşma yer alır.
Bu kalınlaşmaya annulus adı verilir. Bu kalınlaşma mitokondrili orta parçanın bittiğinin
göstergesidir. Esas parça kuyruğun en uzun parçasıdır. Esas parçada aksonemin çevresinde bir
fibröz kılıf bulunmaktadır. Son parçada sadece aksonem bulunur.
Bazı hayvanlarda örneğin Nematodlarda ve Antropotlarda spermanın kuyruk bölgesi
olmayabilir. Böyle durumlarda sperm hücresi ameboid hareketlerle yumurtaya ulaşır.
24
Bir insan ejakulatı ortalama 3.3-3.5 cc hacimdedir. Bunun içerisinde sperm hücreleri,
prostat, grandula vesikula, bulbacovarnes ve bulbo ürethal guadelerinin salgısı vardır. Normal
hallerde genç bir insanın 1cm³ (1cc) 'de 60-100 milyon sperm hücresinin bulunması gereklidir.
Normal bir spermiyogram sonuçları (mililitrede) Ģu Ģekilde olmalıdır:
Meni hacmi: 1.5-5.0 ml.

Sperm sayısı: 20 milyon /ml‟nun üzerinde olmalı
Canlı sperm sayısı: %60‟dan fazla olmalı
Hareketlilik: Birinci saatte %50 ya da daha fazla ileri hareketli, %25 ya da daha fazla hızlı
hareketli
Morfoloji (yapı): %60‟dan fazlası normal yapıda olmalı
pH değeri: 7.0-8.0 arası
Lökosit sayısı; 1milyon /ml‟dan az olmalıdır. Ayrıca yeterli miktarda fruktoz içermeli ve kan
hücreleri bulunmamalıdır.
Sperm hücrelerinin sayıları, morfolojileri ve hareketliliklerinde çeşitli faktörlere bağlı
olarak değişimler olabilir. Bu durumlardan bazıları infertilite (kısırlık) nedenleridir veya
infertiliteye yol açabilir. Normal bir erkekte %20 oranında anormal sperm hücrelerine rastlanır.
Bunların çoğunluğu varyasyonlardır. Yani tam olgunlaşmamış veya zamanından önce

olgunlaşmış sperm hücreleridir. Bu fizyolojik varyasyonların yanı sıra patolojik varyasyonlar da
mevcuttur. Bunlar başsız sperm hücreleri, 10 m çapında başlı dev sperm hücreleri, bir tek başlı
fakat 2, 3 veya 4 kuyruklu sperm hücreleri, 2 veya daha fazla başlı ve 1 veya çok kuyruklu sperm
hücreleri, normal büyüklükte fakat anormal yapıya sahip sperm hücreleridir. Bu patolojik ve
fizyolojik anormallikler %20 oranında bulunur. Kronik alkolizm gibi ve bazı zehirlenme
25
durumlarında bu oran %60'a kadar yükselebilir. Semendeki anormallikler öncelikle

yumurtalıklardan (testis) sperm üretilmesi aşamasındaki problemler nedeniyle oluşmaktadır. Bu
üretim sorununa neden olan etken genellikle bilinememektedir. Genetik ve hormonal bazı
faktörlerin yanı sıra, daha önce geçirilmiş enfeksiyonlar, aşırı sigara ve alkol tüketimi veya
yalnızca strese bağlı olarak da sperm üretim problemleri yaşanabilir. Bunun yanı sıra bazı ilaçlar,
çeşitli kimyasal maddeler, radyasyon ve radyoterapi sperm üretimi üzerinde olumsuz etki
yaratabilir. Testislerde sperm üretiminin normal olmasına karşın üretilen spermin taşınmasını
sağlayan kanalların doğumsal olarak ya da sonradan geçirilen bazı hastalıklara bağlı olarak tıkalı
olması yine gebeliği önleyen faktörlerdendir. Testislerin ortam ısısını arttırarak spermlerin
üretimi ve hareketi üzerinde olumsuz etki yaptığına inanılan varikosel (testislerden kirli kanı
taşıyan toplar damarların genişlemesi ve bölgede kirli kan göllenmesinin artması durumu)
cerrahi olarak düzeltilebilecek bir sorundur.
Spermanın canlılığını muhafaza etme süresi çok değişkendir. İnsanda 2-3, tavukta
ovidukt içinde iki hafta, yarasa ve arılarda ovidukt içinde yıllarca canlı kalabilir. Sperm
hücresinin büyüklüğü de türlere göre değişir. amfioxus'da 0.02 mm, tavukta 0.05mm, insanda
0.05mm, kurbağada 0.3mm kadardır.
Spermin Nitel ve Nicel Karakteri Ġçin Kullanılan Terimler:

Oligozoospermi: Sperm sayısının 20 milyonun altında olan örnekler için kullanılır.
Astenozoospermi: İleri hareketli sperm oranının %50.nin altında ya da ileri hılı hareketli sperm
oranının %25.in altında olması.
Teratozoospermi: Normal morfolojili spermlerin %4‟ün altında olduğu, anormal morfolojili
spermlerin çok yüksek olduğu örnek için kullanılır.
Polispermi: Sperm sayısının 250 milyonun üzerinde olduğu örnekler için kullanılır.
Hipospermi: Meni hacminin normalden az olmasıdır.
Hiperspermi: Meni hacminin normalden fazla olmasıdır.
Astenozoospermi: Sperm hareketliliğinin normal değerlerin altında olduğu örnek için kullanılır.
Oligoasthenoteratozoospermi: Spermlerin sayısı, hareketi ve morfolojisi normal değerlerin
altındadır. Çok güçlü bir şekilde infertiliteye yol açar.
Hematospermi: Meni örneğinde kan hücrelerinin fazla bulunması.
Piyospermi: Meni örneğinde lökosit (enfeksiyon hücresi) ve döküntü hücrelerinin aşırı
artmasıdır.
Nekrospermi: Meni örneğinde ölü hücrelerin aşırı artmasıdır.
Azoospermi: Ejakulat içinde sperm hücresi bulunmamasıdır.
26
Aspermi: Meninin hiç çıkmadığı durum yani ejakulat yokluğudur.
Erkeklerde Üremenin Hormonal Kontrolü:

Beyindeki hipotalamus bölgesi, gonadotropin salgılatıcı hormon (GnRH) salgılar. Bu hormonun
uyarmasıyla, ön hipofiz bezinden folikül uyarıcı hormon (FSH) ve lüteinize edici hormon (LH)
salgılanır. Folikül uyarıcı hormon (FSH), sperm tüpçüklerinde spermatogenezi başlatır ve sertoli
hücrelerini uyarır. Lüteinize edici hormon (LH), Leyding hücrelerini uyarır ve testislerde
testosteron üretimini başlatır. Testosteron, erkek üreme organlarının gelişimi ve sperm
üretiminden sorumludur. Ergenlik döneminde testosteron hormonunun salgılanmasının
artmasıyla penis ve testisler büyür, olgunlaşır. Testosteron aynı zamanda kalın ses, gelişmiş kas
yapısı, vücut tüylerinin fazla olması gibi, ikincil erkeklik özelliklerinin gelişmesini sağlar.
Üreme sisteminin işleyişini kontrol eden hormonların vücuttaki miktarlarının belirli düzeylerde
tutulmasını sağlayan bir geribildirim süreci vardır. Testosteron düzeyi artınca ön hipofizin LH
üretimi azalır. Testosteron düzeyi düştüğünde LH üretimi artar. Bu sayede testosteron düzeyi
normal sınırlar içinde tutulur. Sperm tüpçüklerindeki Sertoli hücreleri, inhibin denilen bir
hormon salgılayarak ön hipofizin FSH salgılamasını engeller. Böylece hormon düzeyleri belirli
sınırlar içinde tutulur.
27
OOGENEZ:
Oogenezis: Oogenezis dişide ovaryum adı verilen organda oluşur. İnsanda ovaryum pelvis
boşluğunda yerleşmiş, yassı oval biçimde, iri badem şeklinde bir çift organdır. Ovaryum da
testis gibi hem endokrin hem ekzokrin salgı yapan bir bezdir. Egzokrin salgısı olgun dişi eşey
hücresi olan ovumdur. Endokrin olarak ise östrojen ve progesteron hormonlarını üretir.
Ovaryumda bulunan oogoniumlar intrauterin yaşamda mitozla sayıları milyonları bulacak
şekilde (prenatal 5-6. aylarda her iki ovaryumdaki toplam sayıları yaklaşık 7 milyon) çoğalırlar.
Mitoz erkekte doğumdan önce başlayıp tüm yaşam boyu devam ettiği halde dişilerde sadece
prenatal dönemde oluşur. Postnatal hayatta bir daha çoğalma olayı görülmez. Dişilerde Prenatal
dönemin 6. ayında çoğalma sonlanır. İntrauterin 5. aydan itibaren, bu hücrelerin bir kısmının
çevresi tek katlı yassı follikül epiteli ile çevrelenir, I. Mayoz bölünmeye girerek, primer oosit
(oosit I) ismi alırlar. Çevresindeki tek katlı yassı follikül epiteli ile birlikte primer oosite
primordial follikül denir. Primordial follikülün çapı 25-30 mikrometre, bu aşamada oosit I‟in
çapı 20 mikrometre kadardır. Primer oosit I.mayozun profaz (diploten) aşamasında kalır.
28
Primer oosit I.mayozda kalması, follikül hücrelerinden salgılanan meiosis preventing substance
maddesi ile sağlanır. Ovulasyon öncesine kadar sürer. LH etkisi ile salgılanan meiosis-inducing
substance ile mayoz devam eder.
Primordial follikül
Prenatal 6. aydan itibaren çoğalan hücrelerden çevresi follikül epiteli ile çevrelenmeyenler
dejenere olur ve ölür. Yeni doğmuş bir kız çocuğunda primordial follikül sayısı yaklaşık 2
milyon adettir, puberte dönemine gelindiğinde ise her iki ovaryumda toplam yaklaşık 400 bin
adet kalır
Puberte ile birlikte hipofizden salgılanan FSH hormonunun etkisi altında her ay belirli sayıda
follikül (4-20 adet) gelişmeye başlar. Bunlardan sadece bir tanesi ovulasyonla atılır. Diğerleri
gelişimin çeşitli aşamalarında atreziye uğrar ve dejenere olur. Bazı primordial folliküller de hiç
gelişemeden dejenere olur. Bu durum ovaryumlarda hiç follikül kalmayıncaya kadar devam
eder. Folliküller tamamen bittiğinde kişi menapoza girer. Hiç gebe kalmayan sağlıklı bir kadının
yılda en fazla 12-13 kez ovulasyon yapma şansı bulunduğuna göre yaklaşık 40 yıl sürecek
seksüel hayatı boyunca 500 civarında primordial follikül ovulasyonla atılacaktır. Diğerleri ise
dejenerasyona uğrayacaktır.
Her siklusta belli sayıda (4-20) primordial follikül gelişimeye başlar. Tek katlı yassı follikül
epitelin boyu uzar, kübik olur. Bu durumdaki folliküle tek katlı primer follikül (unilaminar
primary follicle) adı verilir. Daha sonra folikül epiteli mitozla çoğalarak çok katlı olur, çok
katlı primer follikül (multilaminar primary follicle) adı verilir.
29
Unilaminer primer follikül
Multilaminer primer follikül
Follikül hücre proliferasyonu, primer oositten salgılanan activin maddesi tarafından stimüle
edilir.
Çok katlı folikül epitel hücreleri granüloza hücreleri adını alır. Bu gelişme evresinde, Oosit I
gelişip 60-80 µm‟lik bir çapa ulaştığında oosit I ile ilk sıra granüloza hücrelerince ortak olarak
yapılan PAS + glikoprotein bir tabaka Oosit I‟i çepeçevre sarar. Homojen, asellüler olan bu
tabakaya zona pellucida adı verilir. Oositi koruyucu ve besleyici görevleri vardır ve varlığını
geç blastokist evresine kadar sürdürür. Çok katlı primer follikül içinde bu gelişmeler olurken,
follikülü kuşatan ovaryum stroması da follikül etrafında teka follikülü adı verilen bir kılıf yapar.
Follikül gelişmesi ilerledikce bu kılıf; teka interna ve teka eksterna olarak ikiye ayrılır. Foliküle
bitişik olan teka interna iğ biçimli hücrelerden ve kapiller damarlardan zengindir. Hücreler
steroid sentezi yapan hücrelere özgü organellerden (aER, tubuler kristalı mitokondrionlar, yağ
damlacıkları) zengindir.
Teka interna hücrelerinde LH reseptörleri vardır. Bu hücreler LH stimulasyonu ile

andrestenedion hormonu üretirler. Bu hormon daha sonra granuloza hücrelerine geçer.
Granüloza hücrelerinde bulunan aromataz enzimini ile östradiol denilen östrojene çevrilir.
Teka eksterna ise fibröz bağ dokusu yapısındadır, kollagen demetler, düz kas hücreleri, stromal
hücreler ve kan damarları içerir.
30
Primer folliküllerde gelişme ilerleyip, folikülün çapı 200µm civarına, granüloza hücreleri
kalınlığı 6-12 sıraya ulaştığında, granüloza hücreleri arasında yer yer erimeler başlar ve antrum
adı verilen boşluklar belirir. Boşluklarda granüloza hücrelerinden salgılanan bir follikül sıvısı
(likör folliküli; başlıca östrojen olmak üzere progesteron, androgenler gibi steroid hormonlar,
FSH, LH, inhibin, aktivin gibi steroid yapıda olmayan hormonlar ve çeşitli
glikozaminoglikanlar içerir) birikir. İlk antrum şekillendikten sonra folikülün adı artık sekonder
folliküldür ( ya da; antral follikül, veziküler follikül gibi adlar verilir).
Sekonder follikül
Gelişme ilerledikce antrumlar birleşir ve tek bir boşluğa ( cavum follikülü) dönüşür. Oosit I
120-150 µm çapa ulaşınca büyümesi artık durur. Kendisini saran zona pellusida ve birkaç sıra
granüloza hücresi ile (prizmatik olan ilk sıraya corona radiata denir) follikül boşluğuna doğru
tepecik oluşturur. Buraya yumurta tepeciği (cumulus oophorus) adı verilir.
cavum follikülü
cumulus oophorus
Olgun follikül (Graaf folikülü )
31
Bu şekilde gelişme gösteren sekonder folliküllerden birkaç tanesi ileri gelişme göstererek olgun
folliküle (tersiyer follikül, Graaf follikülü) dönüşür. Bunlardan da normalde sadece bir tanesi
ovulasyona uğrayacaktır. Diğer folliküller ise bu aşamada atreziye uğrayarak atretik folliküllere
dönüşürler. Olgun folliküllerin çapı 2-2.5 cm ye ulaşır, oosit I çapı ise değişmez (120-150µm).
Antrum iyice genişlemiş, granüloza hücreleri incelmiştir. Ovulasyondan hemen önce izlenen bu
folliküle preovulatuvar follikül de denir. Graaf follikülünde; oosit I 120-150 µm çapa, çekirdeği
25 µm çapına ulaşmıştır. Bunun eksentrik konumlu nukleusuna vesikula germinativa, koyu
boyanan iri nukleolusuna da makula germinativa adı verilir. Graaf follikülleri iyice büyüyerek
2.5 cm 'lik bir çapa ulaştıklarında ovaryum yüzeyine doğru çıkıntı yaparlar(stigma).
Ovulasyondan az önce oosit I, birinci mayotik bölünmesini tamamlar, böylece Oosit II ve I.
kutup hücresi meydana gelir. Oosit II hemen ikinci mayoz bölünmesine başlar ve metafaz
evresinde kalır. Oosit II etrafındaki corona radiata ve birkaç sıra follikül epiteli ile sarılı olarak
follikül duvarından koparak, follikül boşluğu içine düşer. Genelde gelişen folliküllerden sadece
bir tanesi ovulasyona uğrar. Oosit II, fertilizasyona uğrar ise II. Mayozu tamamlar ve ovum ile
II. Kutup cisimciği oluşur. Kutup cisimcikleri çok küçük hücrelerdir. Fertilizasyon yetenekleri
yoktur. Dişilerde mayoz bölünme sonucu bir oogonyumdan tek ovum oluşur.
32
33
Yumurta Tipleri
Animal kutup: Bölünme sırasında kutup hücrelerinin atıldığı kutba denir.
Vejetatif kutup: Vitellusun yoğunlaştığı kısım.
Vitellus; Proteinler, nötral yağlar, fosfolipidler ve glikojenden oluşur. Maddensel tuzlar,
enzimler ve vitamin içerirler.
İçerdikleri besin maddesine ve bunun yumurtadaki dağılışına göre ;
1. Oligolesital (Alesital ) Tip (Memeli, deniz kestanesi yumurtaları)
2. Telolesital Tip :
a) Hafif Telolesital Tip (Kurbağa yumurtası)
b) İleri Telolestital Tip (Balık, kuş yumurtaları)
3. Sentrolesital Tip (Böcek yumurtası)
1. Oligolesital yumurtalar : Vitellus bakımından fakir olan yumurtalardır (Birçok

omurgasız, ilkel yapılı chordatlar ve memeli hayvan yumurtaları). Az olan vitellus granülleri
hücre içerisinde eşit dağılım gösterdiğinden, bu tip yumurtalara izolesital = homolesital
adları da verilmektedir. Deniz kestanesi, Amphioxus ve memelilerin yumurtası örnek olarak
verilebilir. Bazı memeli yumurtalarında vitellus yok denecek kadar az olduğundan bu
yumurtalara, alesital adı verilmektedir (insan yumurtası)
2. Telolesital yumurtalar : Vitellus açısından orta veya çok derecede zengin olan
yumurtalardır. Bu tip yumurtalara, vitellus eşit bir dağılım göstermediği için anizolesital
yumurtalar da denir. Bu tip yumurtalarda vitellus plakları, büyük granüller halinde ve
genellikle oval şekillidirler (amfibi yumurtaları) Vitellus plakları daha çok vejetatif kutupta
yoğunlaşmıştır. Sitoplazmik kısım animal kutupta toplanmıştır. Hücre nukleusu, sitoplazmik
alan içinde yer aldığından animal kutba yakındır. Bu tip yumurtalarda, vitellus dağılımından
dolayı bir kutuplaşma görülmektedir. Vitellus miktarından dolayı oluşan kutuplaşma
derecesine göre telolesital yumurtaları iki gruba ayırmak mümkündür.
34
A. Mezolesital Yumurtalar (Hafif Telolesital ) : Yumurtanın sitoplazmik karakterde olan

animal kısmı, vitellusun yoğun olduğu vejetatif kısım üzerine yerleşmiştir. Yumurtanın
içerdiği vitellus miktarı orta derecededir. Animal kutup yumurtanın 1/3 ünü, vejetatif kutup
ise 2/3 ünü kapsamaktadır. Kurbağa yumurtaları mezolesital tipe örnektir
B. Makrolesital Yumurtalar : (İleri Telolesital-polilesital Yumurtalar) : Yumurtanın

sitoplazmik kısmı, vitellus ile dolu olan vejetatif kısmından kesin bir sınırla ayrılmıştır.
Nukleusu içinde bulunduran sitoplazma, yumurta hücresinin animal kutubunda sitoplazmik
bir kep oluşturur. Vitellus miktarı çok fazladır ve ileri derecede kutuplaşma meydana
gelmiştir. Bu tip yumurtalarda embriyo, kep şeklindeki sitoplazmik alanda gelişir.
Omurgasızlardan cephalopod ve bazı gastropodlarm yumurtaları, kemikli balıkların,
sürüngenlerin ve kuş yumurtaları makrolesitai tiptir. Ancak, yumurtanın merkezinde bir
sitoplazma adası bulunmaktadır. Bu sitoplazmik ada içinde nukleus yer almıştır. Nukleusu
bulunduran sitoplazma tamamen vitellus ile çevrilmiştir. Nukleusun etrafını çeviren
sitoplazma, vitellus içerisinde damarlar halinde yayılarak yumurtanın çevresinde tabaka
oluşturan sitoplazma ile birleşmiştir
35
3. Sentrolesital Yumurtalar. : Artropodlarda, özellikle böceklerde yumurtanın farklı bir tipi

gelişmiştir. Bu tipte vitellus yumurtanın merkezi kısmında toplanmıştır. Sitoplazma,
vitellusun etrafında ince bir tabaka oluşturacak şekilde dağılmıştır.
36
GENĠTAL SĠKLUS (MENSTRUASTON PERĠYODU): Genital siklus iki kısımda incelenir:
1) Prenatal dönem: 0-3 ay: Embriyo

3-9 ay: Fetüs
2) Natal dönem: Çocukluk
Pubertus veya puberte (cinsel erginliğe hazırlık dönemi)
Üreme olgunluk
Menapoz
Yaşlılık
Puberte döneminden başlayarak ortalama 55 yaşına kadar kadınların üreme sistemlerinde

periyodik olarak (yaklaşık 28 günde bir) bir takım değişiklikler meydana gelir. Bunların hepsine
birden genital siklus denir. Bu değişiklikler aslında her zaman bir gebeliğe hazırlık dönemidir.
Genital siklus ovaryumdaki periyodik değişikler ile yani ovarial siklus ile uterusda görülen
düzenli değişiklikler yani uterinal siklustur. Ovaryum ve uterusta görülen bu periyodik
değişiklikler her zaman hormonlar tarafından düzenlenir. Bu hormonal mekanizmanın idare
merkezi hipotalamusdaki Tuber cinerumdur. Buradan gelişen sinirsel etki ile hipofiz ön lobunda
Gonodotropin adını verdiğimiz üç cins hormon yapılmaktadır. Bu gonodotrapinler kimyasal yapı
bakımından erkek ve dişide aynıdır. Sadece değişik genital organlara etkileri başka başkadır.
Kadında bu etki organı ovaryum, erkekte ise testistir. Hipofiz ön lobunda yapılan bu hormonların
kimyasal yapıları ve etki mekanizmaları şunlardır:
Hipofizden Salgılanan Hormonlar:
1) Gonodatropin-I (FSH): Folikül olgunlaştırıcı hormon veya folikül stimulatör hormon adı
verilmiştir. Suda eriyen saf bir glikoprotein yapısındadır. Ovaryumdaki foliküller üzerine etki
yaparak bunların Graf folikülü hale geçmesini sağlar.
2) Gonodotropin-II (LH): Lüteinleştirici hormondur. Gonodotropin-II hormonu ara hücreleri
uyaran hormondur. Suda eriyen bir glikoprotein yapısında olan lüteinleştirici hormon, FSH
etkisiyle oluşmuş Graf folükülünün östrojen hormonu salgılamasına ve yine folükül stimulatör
hormon (FSH) etkisi ile ovulasyonun oluşmasına yardım eder. Graf folikülünün geri kalan
kısmından lütein cisimciğinin gelişmesini sağlar.
3) Gonodotropin–III (LTH): Lüteotrop hormonudur. Buna corpus luteumu salgılatıcı hormon
anlamına gelen lüteotrop hormon denir. Diğer isimleri; lüteotropik hormon, prolaktin hormon ve
laktogenik hormondur. Suda eriyen bir protein yapısında olan bu hormon, corpus luteumun
37
progesteron hormonu salgılamasını sağlar. Doğumdan sonra süt bezlerini etkileyerek süt salgısı
oluşumunu etkiler. Ayrıca annelik içgüdüsünü verir.
Hipofiz ön lobunda yapılan bu gonodotropinlerin etkisi ile ovaryumda 2 tür hormon
salgılanmaktadır.
Ovaryumdan Salgılanan Hormonlar:
1) Östrojen Hormonu: Folikülin hormonu da denir. Östroidal, östriol ve östron adlı
hormonların bir karışımı olan östrojen hormonu tersiyer folikülün iç kabuk hücreleri ile
membrana granulosa hücreleri tarafından yapılan steroid bir hormondur. Bu hormonun en önemli
etkisi genel olarak mitotik işlevi artırmasıdır. Bu nedenle menstruasyon sonucu harap olan
endometrium kısımlarının onarılmasını sağlar. Östrojen genel anlamda bir gelişim hormonudur.
Bu etkisiyle miyometriumdaki (endometriumun çeperi) kaslar kalınlaşır. Endometriumdaki
guddeler gelişir. Ayrıca östrojenler kalçaların genişlemesine, ergenlikte göğüslerin büyümesine
ve belirli yerlerde kılların çıkmasına neden olur.
2) Progesteron Hormonu: Steroid bir hormondur. Ovulasyondan sonra çatlamış tersiyer
folikülde lüteinleştirici hormon (LH) etkisi ile, corpus luteum hücreleri tarafından da LTH etkisi
ile lütein hücrelerinden salgılanır. Gebeliğin devamını sağladığından Gestagen hormon da denir.
Adenohipofizden (Hipofizin ön lobu) salınan gonadotropinler genital siklusu kontrol

ederler. Bu hormonlarla üreme sistemi tarafından üretilen hormonlar arasında negatif feedback
etkileşimi vardır.
OVULASYON: Genellikle menstuasyon döngüsünün 14. gününde gerçekleşir. Bu durumda LH

pik yapar (en yüksek değerine çıkar). Tersiyer folikülü stigma denilen tepeciği oluşturur. Bu
tepecik ovaryum yüzeyine doğrudur. Stigmada kan damarı bulunmaz. Ovulasyon LH piki ile
oluşur ve I. Mayoz bölünme ya ovulasyondan hemen önce ya da ovulasyon sırasında tamamlanır.
Bu I.mayoz bölünme sonunda bir seconder oosit bir tanede polar cisimcik oluşur her ikisi de 23
kromozoma sahiptir ve 2n sayıda DNA içerir. Seconder oosit II. Mayoz bölünmeye girer ve II.
mayozun fertilizasyonla tamamlanan stigma LH piki ile balon şeklinde şişer ve 1dk içerisinde
yırtılır. Seconder oosit bir miktar folikül sıvısı corona radiatası ile birlikte periton boşluğuna
atılır ve burada tuba uterinanın fimbriaları tarafından yakalanır ve tüp içerisine alınır.
Fimbriyaların iç yüzündeki silyalı epitel östrojenle aktive olur. Östrojenle aktive olan silya,
fallop tüplerinin ağızlarını (ostium) açan sürekli vurumlar yapar. Bu haraket ostiumlara doğru
38
yavaş bir sıvı akımı yaratır ve ovum fallop tüpüne alınır. Bu olaya ovulasyon (yumurtlama)
denir.
CORPUS LUTEUM:Yumurtlama (Ovulasyon)‟dan sonra folükül hücresinde bazı değişiklikler

meydana gelir ve folükül hücresi bozülüp bozulmaya ve sarı bir renk halini almaya başlar. İşte
folükül hücresinin bu durumuna Sarı cisim yada Corpus luteum denilir. Ovulasyondan sonra
folikül sıvısının dışarı atılması (fallop tüpüne) sonucu Graf folikülünün duvarı büzüşür ve folikül
boşluğu daralır. Yumurtalık üzerinde Graf folikülünün çatladığı yerde kandan yapılmış ufak,
kırmızı bir leke görülür. Bu esnada iç kılıftaki kan damarlarından gelişen damar filizleri hızla
büyüyüp granüllü zar arasından geçerek folikül boşluğuna ulaşırlar. Folikül boşluğuna ulaşan
damarlar genişleyip yırtılır ve folikül boşluğu içerisinde kan toplanmasını sağlar. Bu esnada
granüllü zar hücreleri ile iç kılıfın lutein hücreleri hızla gelişerek kanla dolu bulunan folikül
boşluğunu doldurmaya başlar. Bu gelişme olurken folikül boşluğu içindeki kan geri emilir.
Ovulasyondan 2-4 gün sonra folikül boşluğu tamamen lutein hücreleri ile dolu görülür. Bu
nedenle ovulasyondan 4 gün sonra folikül içinde gelişen bu oluşuma corpus luteum denir. Lutein
hücrelerinin sitoplazmalarında çok miktarda lipoid bulunduğundan bu hücreler mikroskobik
olarak sarı renkli görünürler. Bu nedenle de sarı cisim denir. Sarı cisim progesteron hormonu
salgılar. Sarı cismin gelişebilmesi için hipofiz ön lob hormonlarından lüteinleştirici hormonun
(LH) etkisi gereklidir. Sarı cismin progesteron hormonu ise yine hipofiz ön lob hormonlarından
luteotrop hormon (LTH) etkisiyle olur. Sarı cismin progesteron salgısı fekondasyon (döllenme)
olmadığı hallerde menstruasyona iki gün kala tamamen durur. Lütein hücrelerindeki yağlanma
artar. Hücreler kısmen harap olmaya başlar. Sonuç olanak da yağlanıp harap olan hücrelerden
açılan boş alanlara bağ dokusu girer. Bağ dokusu cismi adını verdiğimiz bir oluşum ortaya çıkar.
Bir nevi yara izi olan bu durum zamanla (ortalama 10 gün sonra) ortadan kaybolur. Yok
olmasının nedeni plasentadan hCG (human corionic gonodotropin) salınımının olmamasıdır.
Kaybolduktan sonra yerine corpus ablicans adını verdiğimiz beyaz noktacık kalır. Ovulasyondan
iki ay sonra corpus luteumun izine bile rastlanmaz. Döllenmesiz bir ovulasyondan sonra oluşan
böyle bir sarı cisme menstruasyon sarı cismi veya yalancı sarı cisim adı verilir. Bu olay belirli
39
aralıklarla daima tekrarlandığından her ovulasyondan sonra oluşan bu sarı cisme periyodik sarı
cisim denir.
Ovulasyondan sonra ovum döllenecek olursa sarı cismin ömrü uzar. Oluşan cisme hakiki
sarı cisim denir. Bu esnada gebelik de başladığından bu sarı cisme gebelik sarı cismi de denir.
Gebelik corpus luteumu ötekilere oranla daha fazla gelişmiştir. Bu gelişme gebeliğin dördüncü
ayına kadar devam eder ve yumurtalığın yarıdan fazlasını kapsayan bir çapa ulaşır. Gebeliğin
dördüncü ayından sonra corpus luteumdaki progesteron yapımı azalır. Çünkü bu dönemde
plasenta gelişimini tamamladığından progesteron gittikçe artan miktarlarda burada yapılmaya
başlar.
Corpus luteumun başlıca üç görevi vardır:
1) Yapmakta olduğu progesteron aracılığı ile uterus mukozasını (endometrium) zigotun

yerleşmesine hazırlamak.
2) Yine aynı yoldan uterus kasını dinlenmeye zorlamak ve uterusa yerleşmiş bulunan
embriyonun dışarı atılmasına engel olmak.
3) Yeni bir ovulasyonu önlemek
Genital Siklusun Evreleri:

1) Menstruasyon Dönemi: Ovulasyondan sonra, eğer yumurta hücresi 3-4 gün içerisinde bir
sperma ile karşılaşmaz ve döllenmezse, bu sürede corpus luteumun yapısı bozulur ve progesteron
hormonu üretemez hale gelir. Corpus luteumun salgılanmaması sonucu, uterusun endometrum
40
tabakası devamlılığını sağlayamaz ve bozulup dökülür ve vajinadan kanla dışarıya atılı. İşte bu
olaya menstrüasyon adı verilir. Uterus endometrium tabakasının yaklaşık 28 günde bir düzenli
olarak harap olmasına menstruasyon denir. Menstruasyon fazı olan bu dönem ortalama 4 gün
sürer. Adet kanının dışarı çıkması ile başlar. İ
İnsanlarda uterus endometriyumunun pars bazalis ve pars fonksiyonalis olmak üzere iki
kısmı vardır. CL küçülüp progesteron salgısı durunca , ilk önce pars bazalis ile pars
fonksiyonalis sınırındaki spiral arterlerde bir kasılma görülür. Bunun sonucu olarak üstteki pars
fonksiyonalis kansız kalır beslenemez ve yavaş yavaş nekrozlar başlar. Bir süre sonra spiral
arterlerdeki kasılma kalkar ve kan tekrar ani olarak spiral arterleri doldurur, ancak bu arterlerin
duvarı nekroze olduğundan bu ani kan akımına dayanamaz ve yırtılır, kan endometrium epiteli
altında toplanır. Aynı zamanda, daha önce progesteron tarafından etkileri frenlenmiş bulunan
proteolitik enzimler, üzerlerindeki progesteron etkisi kalktığından aktif hale geçerek uterus
epitelinin ve pars fonksiyonalisin harap olmasını sağlarlar. Sonuçta; kan+epitel+bağ doku
karışımı uterus boşluğuna dökülür ve vagina yoluyla dışarıya atılır. - Bu olaya menstruasyon (
adet kanaması) adı verilir. Menstruasyon genital siklusun son günü olur. Dışarı çıkan kana
menstruel kan (adet kanı) denir, arteriyel ve venöz kanın bir karışımıdır. İçine mukoza
parçalarıda karışmış olduğundan biraz kahverengindedir, diğer bir özelliği de pıhtılaşmamasıdır.
Kan pıhtılaşmasını sağlayan bazı proteinler, burada serbest kalan proteolitik enzimler tarafından
parçalandığından menstrüel kan pıhtılaşmaz. Yaklaşık 50-60 cc olan bu kan vagina yoluyla 3-4
gün içinde dışarıya boşalır. Olayın 3-4 gün sürmesinin nedeni, kasılmış olan spiral arterlerdeki
açılmanın her tarafta birden meydana gelmeyip, yavaş bir tempoda bölge bölge açılmasıdır.
İnsanlarda genital siklus genellikle 28 _+ 2 günde bir tekrarlanır. Bu sürenin ilk 4 günü
menstruasyon, sonraki 10 günü post-menstruasyon ve müteakip 14 günü pre-menstruasyon
dönemlerine aittir. Ovulasyon genital siklusun ,genellikle, tam ortasında, 14. Gün gerçekleşir.
Her genital siklus sonunda atılan pars fonksiyonalis kısmı alttaki zona bazalis tarafından yeniden
şekillendirilir. Menstruasyondan hemen sonra başlayan bu döneme regeneration ve proliferation
fazı denir. Bu dönemde östrojen hormonu etkilidir. Ovulasyondan sonra gelişen CL „un
salgıladığı porgesteron hormonu ise ikinci yarıda, bilhassa uterus bezlerinin salgıları üzerine
etkilidir.
41
2) Postmenstrium Dönemi (Folikül Evresi): Onarım anlamına gelir. Onarım ve çoğalma fazı
olan bu dönemde ovaryumdan salınan östrojen hormonunun etkisi ile menstruasyon süresince
harap olmuş endometrium epitel tabakası 5. günden itibaren östrojen etkisi altında tekrar
yenilenir ve onarılır. Onarıldıktan sonra kalınlaşmaya başlar. Ortalama 10 gün sürer. Bu
döngünün uzunluğu kişiden kişiye değişebilir (±1 hafta ).
* Ovulasyon evresi: Gelişen foliküllerden östrojen üretiminin giderek artması hipotalamusu ve

hipofizde LH salgılayan hücreleri uyarır. Ovulasyon LH‟nın mikraının artması ile olur ve I.
Mayoz bölünme ya ovulasyondan hemen önce ya da ovulasyon sırasında tamamlanır. Seconder
oosit II. Mayoz bölünmeye girer ve Seconder oosit bir miktar folikül sıvısı corona radiatası ile
birlikte periton boşluğuna atılır ve burada tuba uterinanın fimbriaları tarafından yakalanır ve tüp
içerisine alınır. Bu olaya ovulasyon (yumurtlama) denir. ovulasyon menstuasyon döngüsünün
yaklaşık 14. gününde gerçekleşir.
3) Premenstrium Dönemi (Corpus Luteum Evresi): Ovulasyondan sonra gelişen corpus

luteumun salgıladığı Progesteron hormonu etkisi ile endometrium ileri derecede değişikliğe
uğradığından bu dönem değişme fazı ile başlar. Menstruasyona yakın günlerde ileri derecede bir
salgı faaliyeti görüldüğünden salgı (sekresyon) fazı adını da alır. Premenstrium dönemi ortalama
42
14 gün sürer. Eğer gebelik meydana gelmemiş ise corpus luteum varlığını 10 gün kadar sürdürür
ve sonra yok olur. Eğer gebelik oluşmuşsa corpus luteum gebelik corpus luteumu adını alır ve
giderek büyüyerek çok miktarda progesteron ve az miktarda östrojen hormonlarını salgılar.
İşlevini gebeliğin 9–10. haftalarına kadar sürdürür. 9–10. haftalardan sonra gerilemeye başlar ve
progesteron salgılanması plasenta tarafından sürdürülür.
Genital siklusda şahıslara ait çok büyük farklar görülebilir. Üzüntü ve sevinçler,
sıkıntılar, ruhsal çöküntüler, tatil ve bazı durumlar genital siklusun süresi üzerinde büyük etki
yapar. Genel olarak cinsel hayatı olmayan genç kız ve kadınlarda bu süre uzamıştır. Ortalama
süre 28 gündür. Bazen süre çeşitli nedenlere dayanarak 22 güne kadar inmekte ve 34 güne kadar
da uzayabilmektedir.
DiĢilerde Üremenin Hormonal Kontrolü: Menstruasyon döngüsü hipotalamustaki hormonlar

tarafından kontrol edilir. Dişi üreme döngüsünü kontrol eden hormonlar, FSH, LH, GnRH ve
dişilik hormonları olan östrojen ve progesterondur.
Menstruasyon döngüsü, menstruasyon akıntısının birinci gününden başlar. Döngünün
başlangıcında hormon düzeyleri düşüktür. Birkaç gün sonra FSH ve LH düzeyinin artmasıyla
oosit ve içinde bulunduğu folikül olgunlaşmaya başlar. Folikül büyüdükçe artan miktarda
östrojen salgılamaya başlar. Bu artış, endometriyumun döllenmiş yumurtanın yuvalanmasına
hazır hale getirilmesini sağlar. Döngünün tam ortasında LH salgılanmasındaki büyük artışa bağlı
olarak östrojen düzeyinin en üst noktaya ulaşır. LH‟ın yükselmesi nedeniyle oosit folikülden
43
dışarı salınır. İçi boşalan folikül LH etkisiyle büyür ve sarı cisime dönüşür. Sarı cisim büyüdükçe
östrojen ve artan miktarda progesteron salgılamaya başlar. Progesteron düzeyi artınca, östrojen
ve progesteron birlikte GnRH üretimini, buna bağlı olarak da FSH ve LH üretimini durdurur.
Döllenme olmazsa sarı cisim ölür ve östrojen ve progesteron düzeyleri düşer. Bu durumun
sonucunda dölyatağını astarlayan endometriyumun bir bölümü atılır. Östrojen ve progesteron
düzeylerinin düşmesiyle LH ve FSH düzeyleri yeniden yükselmeye başlar ve böylece bir sonraki
döngü başlar.
Hipofiz bezinden FSH salgılanması ovaryumdaki foliküllerden östrojen salgılanmasını
uyarır. Östrojenin kandaki miktarının artması negatif feed-bac sayesinde hipofizin FSH salgısını
azlatmasına yol açar.
Hipofizden LH salgılanması başlar. LH miktarının giderek yükselmesi bir süre sonra

corpus luteumdan progesteron salgılanmasını uyarır. Progesteronun kandaki seviyesi arttıkça
kandaki LH miktarı da düşer. Yani FSH arttıkça östrojen artar, östrojen arttıkça ve max.
Seviyeye ulaşınca bir süre sonra FSH azalır. LH arttıkça progesteron artar, progesteronun
arttıkça ve max. Seviyeye ulaşınca LH azalmaya başlar.
Menstrüel Siklüsda Üretken Dönem: Döllenme için en uygun dönem ovulasyondan önceki 48
saat ve ovulasyondan sonraki birkaç saattir. Ovulasyon LH‟ın maksimum seviyeye çıkmasından
yaklaşık 10 saat sonra gerçekleşir. Ovumun döllenebilme süresi 24 saattir. Spermin dölleyebilme
yeteneği ise 3-5 gündür. Yani üretken dönem 4-5 gündür.
44
DÖLLENME (FERTĠLĠZASYON): Döllenme bir yumurta hücresinin sperma hücresi ile

birleşmesi ve çekirdeklerinin kaynaşması olayına denir. Döllenme olayı sonunda zigot oluşur.
Döllenme tuba uterinanın ampulla bölgesinde erkek ve dişi gametlerin kaynaşmasıyla
gerçekleşir. Spermler dişi genital yollarında 24 saat canlı kalabilmektedir. Yine seconder oositte
ovulasyondan sonra 12–24 saat arasında canlı kalmaktadır. Spermler dişi genital sistemine
girdiğinde döllenme yeteneğinde değildir. Yani henüz kapasitasyon kazanmamıştır.
Kapasitasyon dişi genital yollarında kazanılır ve 7 saat sürer. Kapasitasyon sırasında spermin
akrozom bölgesindeki glikoprotein kılıf ve seminal plazma proteinleri ortamdan uzaklaştırılır.
Kapasitasyon tamamlanması akrozom reaksiyonunun tamamlanmasına izin verir.
Spermatozoonların oosit II „yi dölleyebilmeleri için kapasitasyon (capasitation) ve
akrozom reaksiyonu olaylarının gerçekleşmesi gerekmektedir. Bunların peşinden ise zona
reaksiyonu gerçekleşir.
Kapasitasyon; uterus ve ovidukt mukozasınca üretilen salgıların etkisiyle , spermatozoonun
hücre mebranı üzerindeki seminal plazma proteinlerinin ve akrozom bölgesini örten hücre
membranındaki çeşitli glikoproteinlerin uzaklaştırılması işlemidir. Oosit II‟nin bulunduğu yere
ulaşan spermatozoonlar onun çevresinde birikmeye başlar. Dişi hücrenin döllenebilmesi için
önce onu saran korona radiata hücrelerinin uzaklaştırılması ve zona pellucida‟nın
geçirgenliğinin artırılması gerekir. Bu olay akrozom reaksiyonu ile gerçekleştirilir.
45
Akrozom reaksiyonu; kapasitasyonunu tamamlamış ve ampulla‟ya ulaşmış bulunan

spermatozonlar hücre membranlarında bulunan ve kapasitasyon sırasında açığa çıkarılmış olan
yüzey reseptörleri vasıtasıyla oosit II‟ye tutunurlar. Oosit II‟nin zona pellusida‟sında ,değişik tür
glikoproteinlerden oluşan, spermatozoon membranındaki yüzey reseptörlerine uygun, türe özgü
bağlanma bölgeleri bulunur. Bağlantının sağlanmasıyla spermatozoon içine Ca iyonu girişi
hızlanır ve böylece akrozomal reaksiyon başlar. Spermatozoon hücre zarı akrozom dış zarı ile
yer yer birleşip-kaynaşır, erir, açılan bu deliklerden akrozom enzimleri ( hiyaluronidaz, akrozin,
proteaz, glukuronidaz) dışarı çıkar. Bu bölgedeki hücre zarı ve akrozom dış zarı erir. Bu olaya
akrozom reaksiyonu adı verilir. Etraftaki korona radiata epitelleri erir, zona pellusida
yumuşatılır, bu engeli ilk geçen spermatozoonun (muhtemelen en güçlü olan) postakrozomal
bölgesindeki hücre zarı oosit II‟nin hücre zarına (oolemma) yapışır ve bu kısımda her iki hücre
zarı erir, açılan bu noktadan spermatozoon baş ve kuyruğuyla birlikte oosit II‟ nin sitoplazması
içine girer. Spermatozoon girer girmez zona reaksiyonu adı verilen ve ikinci bir spermatozoon
girişini engelleyen olay gerçekleşir:
46
Zona reaksiyonları; spermatozoonun girişinden sonra ikinci bir spermatozoon girişini

engellemek için oolemma ve zona pellusida da meydana gelen değişimleri kapsar. Bu olay, oosit
II‟nin gelişmesi sırasında sentezlenen ve sitoplazmanın dış kısımlarındaki kortikal granülleri
içinde depolanan kimyasal maddelerce düzenlenir. Kortikal granüllerin bu salgıları;
oolemma‟nın moleküler yapısında değişime neden olarak ve ayrıca zona pellusidadaki
spermatozoon bağlanma bölgelerinin kaybolmasını sağlayarak ikinci bir spermatozoon girişine
engel olur.
Döllenme olayında suni olarak şu safhalar bulunur:
1) Spermanın yumurta hücresi ile teması, giriş ve penetrasyon

2) Yumurtanın aktivasyonu
3) Yumurta ve sperma nukleuslarının kaynaşması.
47
DÖLLENME AġAMALARI:
1) Spermanın Yumurta Hücresine GiriĢi (Penetrasyon): Dişi genital yollarındaki 200–300

milyon spermlerden sadece 300–500 tanesi bölgeye ulaşabilir. Bunlardan sadece bir tanesi
ovumu dölleme şansına sahiptir. Olgun bir yumurtanın etrafı genellikle yumurta örtüleri ile
çevrilidir. Spermanın yumurtaya erişebilmesi için önce bu zarları geçmesi gerekir. Sperma
hücresinin yumurta hücresine girmesi olayına Penetrasyon denir. Penetrasyon insanda 20 dakika
kadar sürer. Penetrasyonun mekanizması kimyasal bir olaydır. Sperma akrozomundan enzim
tabiatında lizin denilen bir madde salgılanır. Lizin yumurta örtülerini eritir ve sperma içeri girer.
Sperma lizinleri bir hayvan grubundan diğerine göre değişir. Memelilerde bu enzime
Hyalurodinaz denir. Bu enzim memeli yumurtalarının etrafında folikül hücrelerinden oluşan
corona radiata tabakasındaki Hyaluronik asiti eritir. Corona radiata örtüsü, sperma yumurtaya
girdikten biraz sonra yani yumurta uterusa yapışmadan önce atılır. Yumurtaların üzerinde sert
örtü bulunduğu hallerde spermin yumurtaya girişini sağlayan özel açıklıklar bulunur. Örneğin
böcek ve balık yumurtalarında özel açıklıklar mevcuttur.
2) Aktivasyon: Yumurta hücreleri sperma ile temas edince yumurtada bir takım değişmeler
meydana gelir. Bu değişmelere aktivasyon denir. Bu değişiklikler şunlardır:
a) Döllenme Konisi: Sperma yumurtaya ulaştığında akrozomdan uzanan flamentin yumurta
örtülerini erittikten sonra, plazma zarı ile temasında temas yerinde döllenme konisi denen bir
çıkıntı meydana gelir. Böylece yumurtada bir aktivasyon başlamış olur. Döllenme konisi
spermayı içeri çeker ve spermanın kuyruğu dışarıda kalır. Genellikle bir sperma içeri girer.
48
b) Döllenme Zarını TeĢekkülü: Spermanın yumurta içerisine alınmasıyla yumurta

sitoplazmasında değişiklikler başlar ve hemen vitellus zarının dış kısmında döllenme zarı oluşur.
Bazı hayvanlarda, örneğin memelilerde döllenme zarı oluşmaz. Döllenme zarı birden fazla
spermanın yumurtaya girmesini önler. Fakat bazı denemeler bu olayı doğrulamamaktadır.
Döllenme zarı oluştuktan kısa bir süre sonra kaldırılırsa, yumurta sperma ile çevrilir, fakat
spermanın hiç biri içeri giremez. Polisperminin önlenmesinde yumurtaya giren spermadaki
antifertilizin maddesinin, yumurtanın salgıladığı fertilizinin etkisini ortadan kaldırdığını, bu
yüzden spermaların yumurta içerisine giremedikleri sonucuna varılmıştır. Cortikal Reaksiyon:
Sperm yumuraya girince salgılanan Ca+ dan dolayı, cortikal garnüllerin içerisindeki lizozom
enzimleri salgılanır ve kortikal veziküllerindeki içerik zarın hemen altına dolar ve yumurta
üzerindeki reseptör yapı bozulur. Bu durumda reseptör olmadığı için, yumurtanın bir başka
sperm ile birleşmesi engellenir.
c) Yumurta Kapsamı ve Fizyolojisindeki DeğiĢmeler: Spermanın yumurtaya girmesiyle

yumurta zarlarının tuzlar ve diğer maddelere karşı permiabilitesi (geçirgenliği) belirli şekilde
49
artar. Sitoplazmik metaryal yeni bölgelere doğru yer değiştirir. Bunun sonucu olarak embriyonun
dorsal, ventral, anterial, ve posteriol eksenleri tespit edilir ve döllenme konisi geri emilir.
d) Mayoz Bölünmenin Tamamlanması: Genellikle sperma ile birleşen yumurta hücresi
olgunlaşma bölünmelerini tamamlamamış durumdadır. Yumurta hücreleri olgunlaşma
bölünmelerinin herhangi bir safhasında gelişmelerini durdururlar. Ancak bir sperma hücresi
yumurtaya girdikten ve aktivasyon tamamladıktan (yumurta aktive edildikten) sonra mayoz
bölünmelerini tamamlar. Bu esnada sperm yumurta içinde bekler. Mayoz-II bölünmesini
tamamlamış yumurta nukleusu oldukça büyüktür ve animal kutba yakındır.
3) Sperma ve Yumurta Nukleuslarının KaynaĢması: Sperma yumurta içerisine girdikten
sonra kuyruktan ayrılır. 180 derecelik yön değiştirerek boyun kısmı öne çevrilir ve aster iplikleri
oluşur. Yumurta ve sperm nukleusları birbirine doğru hareket eder. İki nükleus karşılaşınca
kaynaşarak birleşir ve zigotu oluşturur. Bu olaya Amphimixis denir. Yumurta hücresinde 2.
olgunlaşma bölünmesi sırasında sentrozom kaybolur. Aynı esnada zigotun sentrozomu da
kaybolur. Zigotun sentrozomu ya zigotun sentrozomudur ya da yeniden teşekkül eder. Spermaya
ait mitokondri materyali de parçalanır ve zigot içerisinde yayılır. Bu aşamadan sonra
segmantasyon adını verdiğimiz bölünmeler başlar.
50
Fertilizasyonun 3 sonucu vardır:

1. Diploid sayıda kromozomun sağlanması
2. Eşey belirlenir.
3. Segmentasyonun başlatılmasıdır.
Spermanın Yumurtaya YaklaĢmasında Kemotaksinin Rolü:
İç ve dış döllenmede bol sayıda bırakılan spermaların yumurtaya yaklaşıp temas

etmelerinde spermaların çok sayıda olmaları rol oynadığı gibi, çeşitli faktörlerde etkili olur.
Bunlardan en önemlisi kemotaksidir. Yumurta veya dişi eşey organı tarafından salgılanan bazı
51
kimyevi maddeler spermayı cezbeder ve bu madde spermaların bir araya toplanmasını sağlar. Bu
maddeye fertilizin denir. Fertilizin kimyasal bakımından glikoprotein veya mukopolisakkarittir.
Spermaların ürettiği maddeye ise antifertilizin denir. Antifertilizin maddesi spermaların
yumurtaya doğru ilerlemesinde etkilidir. Fertilizin ve antifertilizinin belirli özellikleri türe has
olmalarıdır. Yumurtalardan fertilizinin denemelerle ayrılması sonucunda yumurtaların
döllenebileceği gösterilmiştir. Deniz kestanelerinin yumurtalarında fertilizin maddesine
rastlanmamıştır. Bu nedenle fertilizin ve antifertilizin maddelerinin döllenmede düzenleyici rol
oynadıkları, fakat mutlak gerekli olmadıkları sonucu çıkmıştır.
SEGMENTASYON: Döllenmiş bir yumurta hücresinin yani zigotun çok hücreli bir organizma
meydana getirmek üzere geçirdiği bir seri mitotik bölünmelere segmentasyon denir. Zigot 2
hücreli yapı kazandıktan sonra seri mitoz geçirir ve her oluşan hücrenin hacmi gittikçe küçülür.
Küçülen bu hücrelere “blastomer” adı verilir. 3–4 bölünmeden sonra zigot bir dut tanesini
andırır. Total ve eşit segmentasyon sonucunda önce küre şeklinde bir hücre yığını meydana gelir.
Bu safhaya morula veya dut safhası denir. İnsanda morula oluşumu fertilizasyondan sonra 3.
güne denk düşer. Morula 12–16 sayı arasında hücre içerir. Bu evrede zigotun çevresinde hala
zona pellicuda vardır.
Segmentasyonun sağladığı faydalar şunlardır:

1) İlerde oluşacak doku ve organlar için yeterli derecede hücre teminidir.
2) Zigottaki sitoplazma ve vitellus maddesinin belli bölgelere kayması, dolayısıyla oluşacak olan
organizmanın vücut ekseni, dorsal, ventral, anteriol ve posteriol bölgeleri tayin edilir.
3) Nukleus ile sitoplazma arasında bir denge temin edilir. Yumurta hücresinde sitoplazma
nukleusa oranla daha fazla miktardadır. Segmentasyon sonucunda normal somatik hücrelerdeki
oran sağlanır.
52
Segmentasyon Sırasındaki DeğiĢimler:

1) Segmentasyon süresince yumurta dışarıdan besin almadığı için büyüyemez. Sadece ihtiva
etmiş olduğu vitellus mevcut blastomerlere paylaştırılır. Bu yüzden blastomerler bölünme
ilerledikçe küçülür.
2) Gelişmeler esnasında dışarıdan oksijen alınır.
3) Hücre içerisindeki fizyolojik olaylar artmaktadır. Bu olayların sonucu oluşan artık maddeler
atılmaktadır ve fazla su kaybı önlenmektedir.
Segmentasyonu Etkileyen Faktörler:
1) Sıcaklık: Segmentasyonu etkileyen en önemli faktördür. Hayvan türlerine göre optimum
sıcaklık isteği değişiklik gösterir. Uygun sıcaklık kuşlarda kuluçka ile, memelilerde annenin
uterusu tarafından sağlanmaktadır. Sıcaklığın çok fazla olması segmentasyonun ve embriyo
gelişiminin yok olmasına neden olabilir.
2) Nem: Memelilerde uterus gerekli nemi sağlamaktadır. Gelişme esnasında buharlaşma yoluyla
kaybedilen su, karada yaşayan hayvanlarda yumurtayı örten zar ve kabuklarla su kaybı
önlenmektedir. Böylece gelişim için gerekli olan nem muhafaza edilmektedir. Böceklerin
yumurtaları sert kabukla örtülü olmadıkları için uygun nemin bulunduğu ortama yumurtalarını
bırakırlar. Bu nedenle böceklerin yumurta bırakma yerlerinin seçiminde nem etkili olmaktadır.
3) Oksijen: Segmentasyonu etkileyen faktörler arasında sayılır. Hücrelerin solunum yoluyla
enerji üretimini sağlar.
SEGMENTASYON TĠPLERĠ: Yumurtanın segmentasyonu vitellus miktarına yani yumurta

tiplerine göre değişme göstermektedir.
1- TOTAL BÖLÜNME (HOLOBLASTĠK TĠP): Bölünmenin tam yani total olmasıdır.
a) Total-equal: Tam ve eşit şekilde olan bölünmedir. Alesital yumurta tiplerinde görülür
Amphioxus ve memelilerde görülür.
b) Total-inequal: Tam ve eşit olmayan bölünmedir. Hafif telolesital yumurtalarda görülür.
Kurbağa yumurtalarında görülür.
53
2- PARTĠAL BÖLÜNME (MEROBLASTĠK TĠP): Tam olarak bölünemeyen yumurta

tiplerine görülür.
a) Partial-discoidal: Hücreler disk şeklinde bir görünüş oluştururlar. Vitellusta bölünme olmaz.
İleri telolesital yumurta tiplrinde görülür. Blastomerler bölünmeyen vitellusun üzerinde yer alır.
Örneğin balık, kuş ve sürüngenler.
b) Partial- süperficial: Yumurtanın merkezinde yeni nukleuslar çevrelerine bir miktar
sitoplazma alarak yumurtanın çevre kısmına doğru göç eder. Daha sonra blastomerler oluşur.
Örneğin böcekler.
YUMURTA TĠPLERĠNĠN SEGMENTASYONU:

A. Ġzolesital Yumurtaların Segmentasyonu: Yumurta tam ve eşit olarak bölünür. Total
equaldır. Örneğin Amphioxus ve deniz kestanesi. İlk bölünme veya ikinci bölünme
meridyenaldir. Üçüncü bölünme ekvatorialdir.
B. Telolesital Yumurtaların Segmentasyonu:

a) Mezolesital Yumurtalarda Segmentasyon: Segmentasyon tam, fakat blastomerler eşit
değildir. Total inequal bölünmedir. Vejetatif kutupta vitellus miktarının fazla oluşundan
segmentasyon güçleşir ve animal kutupta daha hızlı bir bölünme ve vejetatif kutupta daha yavaş
bir segmentasyon görülür. Böylece vejetatif ve animal kutuptaki hücrelerin bölünme periyotları
54
değişir. Animal yarım küredeki hücreler küçüktür ve mikromerdir. Vejetatif yarım küredeki
hücreler büyüktür ve makromer adını alır. Bunlarda da bölünmeler sırasıyla meridyanel (I)
meridyenal (II) ve ekvatorialdir (III).
b) Makroresital Yumurtaların Segmentasyonu: Vejetatif kutupta vitellus miktarı çok fazla

olduğundan bu kısım segmentasyona iştirak etmez. Bölünme yalnız animal kutupta cereyan eder.
Hücreler disk şeklinde bir görünüş oluştururlar. Bu nedenle bu segmentasyon tipine diskoidal
segmentasyon denir. Örneğin kuş ve sürüngenler.
C. Sentrolesital Yumurtaların Segmentasyonu: Yumurtanın merkezinde yer alan nukleus

birkaç defa bölünerek ve oluşan yeni nukleuslar çevrelerine bir miktar sitoplazma alarak vitellus
içerisinden yumurtanın çevre kısmına doğru göç eder. Daha sonra nükleuslar arasında
membranlar teşekkül eder. Böylece blastomerler oluşur. Ortadaki vitellus bölünmeye katılmaz.
Bu tip segmentasyona süperfisyal segmentasyon denir. Örneğin böcekler.
Holoblastik Segmentasyon Blastomerlerin SıralanıĢ Tarzına Göre 3 Gruba Ayrılır:

a. Radial Segmentasyon: Segmentasyon sırasında üstte bulunan blastomerler alt sırada
bulunanların tam üzerine gelecek şekilde sıralanırsa radial sıralanma olur. Örneğin
derisidikenliler ve kurbağalar.
55
b. Spiral Segmentasyon: Daha çok mezolesital veya oluşan blastomerleri eşit olmayan
yumurtalarda görülür. Total ve eşit olmayan segmentasyon sonucu meydana gelir. Üst sırada
bulunan blastomerler (mikromel) alt sırada bulunan blastomerlere (makromel) göre aynı
doğrultuda yer değiştirirlerse, üsttekiler makromellerin her ikisinin arasında yer alacak şekilde
dizilmiş olurlar. Böylece spiral segmentasyon tipi meydana gelir. Örneğin Annelid, Mollusca,
Nemertin ve bazı Planaria‟larda görülür.
c. Bilateral Segmentasyon: Radial segmentasyona sahip olan hayvanların bazılarında (örneğin:
Tunicat, Nematod vb) görülür. İlk dört blastomerlerin özellikle ikisi diğerlerinden daha büyük
oluşabilir. Böylece gelişerek embriyonun bilateral simetri tayini kulunur. Sonraki bölünmeler
blastomerlerin blateral dizilişlerini daha da belirginleştirirler. Böylece bileteral tip bölünme
meydana gelir. Örneğin Nematod‟lardan Ascaris yumurtalarında 1. bölünme ekvatorial
olduğundan „T‟ şeklinde bir safha meydana gelir. Böylece 4 blastomerli safhada hayvanın
bilateral simetrisi oluşmuş olur.
BLASTULA ve BLASTULA TĠPLERĠ: Segmentasyonu total ve eşit olanlarda blastula, bir

tabakalı epitel ile kaplı içi boş bir küreye benzer. Bu epitele blastoderm, içindeki boşluğa
blastosöl (ilk karın boşluğu) denir. Bu boşluk sıvıyla doludur. Total ve eşit olmayan
segmentasyonda blastosöl küçük ve yukarı kaymıştır. Burada blastoderm birkaç tabakalıdır.
Blastosöl tavanı birçok sıralı mikromel, tabanı ise birkaç sıralı makromelle kaplıdır.
56
Hayvanlarda 3 farklı blastula ayırt edilir:
1) Söloblastula: Blastosöle sahip blastula demektir. Bu tip blastula yumurtaları total, eşit veya
aşit olmayan segmentasyon geçiren yumurtalarda görülür. 2 tipi vardır:
a. Birinci Tip: Blastomerler tek sıra halinde sıralanmıştır. Blastosöl orta kısımda yer alır. Bu tip
tam ve eşit segmentasyon geçiren yumurta tiplerinde örneğin denizkestanesinde görülür.
b. Ġkinci Tip: Büyük olan blastomerler (makromerler) vejetatif kutupta çok sıralı halde, küçük
olan blastomerler (mikromerler) ise animal kutupta tek sıralı haldedir. Örneğin kurbağalar.
2) Diskoblastula: Diskoidal meroblastik segmentasyon geçiren yani tam olarak yumurtanın

bölünmeye katılmadığı segmentasyon tipinde görülür. Örneğin; kuş yumurtalarında olduğu gibi
segmentasyon sadece yumurta sıvısının üst kısmında (animal kutup) oluşur. Disk şeklinde hücre
kümesi oluşur. Vitellusun çok olması ve segmentasyona katılmaması nedeniyle oluşan
blastomerler vitellusun üzerinde bir disk teşkil ederler. Blastomerler ile vitellüs arasında
meydana gelen boşluk blastosöldür. Örneğin kuşlar.
57
3) Blastosist Tip: Memelilerde görülen blastula tipidir. Blastomerler animal kutupta hücre
kütlesi oluşturur. Morula içinde oluşan boşluğa doğru animal kutuptan bir hücre yığınının
vejetatif kutba sarkması ve boşluğun etrafının bir hücre tabakasıyla çevrilmesiyle oluşur.
Boşluğa blastosöl ve blastosölü çeviren tabakaya da trofoblast denir. Animal kutuptaki hücre
kütlesi embriyo taslağını oluşturur. Bu aşamada (blastosit oluştuğunda) zona pellicuda da
ortadan kalkar ve daha sonra implantasyon aşaması başlar. Örn; memeliler
58
GeliĢimin Ġkinci Haftası- Bilaminer Germ Disk Dönemi
Gelişimin ikinci haftasında embriyonik disk,amnion kesesi,amnion boşluğu, yolk

kesesi (vitellus kesesi), birleştirici sap ve koryonik kese gelişir.
Gelişimin ilk haftasında oluşan erken blastokist dışta trofoblast (dış hücre kitlesi), içte
embriyoblast (iç hücre kitlesi) hücrelerinden oluşur. Embriyoblast hücreleri blastokistin bir
kutbunda kümeleşme gösterirler. Bu kutba embriyonik kutup(Embryoblast ) adı verilir.
Embriyonik kutbun karşısında kalan kutba ise abembriyonik (Trophoblast ) kutup denir.
Blastokist endometriuma daima embriyonik kutbu ile tutunur. İlk tutunma ile implantasyon
başlamış olur.
İmplantasyon başlamadan hemen önce blastokisti çevreleyen zona pellucida yırtılır. Bu

yırtılmanın bazı trofoblast hücrelerinden (trofoektoderm) salgılanan tripsin benzeri bir enzim
tarafından gerçekleştirildiği üzerinde durulmaktadır. Zona pellucidanın yırtılması ile geç
blastokist oluşmuş olur. İmplantasyonun ilk aşaması genişlemiş blastokistin endometriuma
tutunmasıdır. Endometrial epitel hücrelerin yüzeylerinde bazı hücre adhezyon molekülleri
(integrin) tespit edilmiştir. Bu moleküller menstrüel siklusun 20-24. günleri arasında
endometrium epitel hücrelerin yüzeyinde bulunurlar. Bu epitel hücrelerine karşı gelen trofoblast
hücrelerin yüzeylerinde de integrinler bulunur. Blastokistin endometriuma her zaman
embriyonik kutupdan tutunmasının nedeni, bu bölgedeki trofoblastların (polar trofoektoderm)
hücre yüzeylerinde integrin bulunmasıdır. Trofoblastlar tutunma ile birlikte çoğalmaya
başlarlar ve embriyonik kutubda ikinci bir tabaka oluştururlar. Blastokisti çevreleyen trofoblast
59
hücre tabakası, sitotrofoblast adı alırken, embriyonik kutubda sitotrofoblast hücrelerinin

çoğalarak oluşturdukları tabakaya sinsityotrofoblast adı verilir. Sinsityotrofoblast tabakası
implantasyonun başlangıcında oldukça küçük bir alanda iken,
implantasyon ilerledikçe bütün sitotrofoblast tabakasını çevrelemeye başlar. İçteki sitotrofoblast

tabakası tek çekirdekli belirgin hücrelerden oluşurken, sinsityotrofoblast tabakası hücre sınırları
iyi seçilmeyen, çok çekirdekli bir hücre kitlesi olarak izlenir. Bu tabakaya sinsityum adı da
verilir. Sinsityum içinde mitoz görülmez. Mitoz sitotofoblast tabakasında oluşur. Oluşan
sitotofoblastlar sinsityotrofoblastlara farklılaşarak sinsityuma göç ederler. Sinsityum
tabakasından küçük uzantılar uterus epitel hücreleri arasına sokulurlar. Endometrium epitel
hücrelerinin bazal laminasına ulaştıklarında yassı trofoblastik plak oluşturacak şekilde
yayılırlar. Daha sonra bazal laminayı da delerek geçerler. Sinsityum invaziv bir dokudur.
Maternal dokuyu erode eden enzimatik maddeler salgılayarak hızla yayılır.
60
Sinsityumun kemirici (erosive), yiyici (ingestive), sindirici (digestive), yayılımcı

(invasive) özellikleri ile blastokist endometriuma gittikçe daha fazla gömülür. Sinsityotrofoblast
tabakası human koryonik gonadotropin (hCG) adı verilen bir hormon üretmeye başlarlar.
2.haftanın sonunda hCG üretimi gebelik testlerinde(+) sonuç verecek seviyelere ulaşır.
7.günde embriyoblastı oluşturan hücreler iki tabaka göstermeye başlarlar. Blastokist
boşluğuna bakan küçük kübik hücrelerin oluşturduğu hipoblast tabakası ve diğer tarafta
prizmatik hücrelerin oluşturduğu epiblast tabakası. Bu şekilde hipoblast ve epiblast hücre
tabakalarının oluşturduğu bu iki tabakalı yapıya bilaminer germ disk adı verilir.
Epiblast hücreleri oluşurken epiblast ve sitotrofoblastlar arasında bir boşluk belirmeye

başlar. Bu boşluğa amnion boĢluğu denir. Amnion boşluğu epiblast hücrelerinden köken alan
amnioblastlar tarafından sarılır. Amnioblastların oluşturduğu zara amnion zarı denir. Amnion
boşluğu üstte amnion zarı, altta epiblastlar tarafından sarılmıştır.
61
9.günde hipoblast hücrelerinin çoğalarak sitotrofoblastların iç yüzünde blastokist

boşluğunu çevrelediği izlenir. Bu şekilde oluşmuş olan zara ekstraembriyonik endoderm
(primitif endoderm) adı verilir. Bu ekstraembriyonik endoderm içindeki boşlukla birlikte
primitif yolk (vitellus ) kesesini oluşturur.
Hipoblastlardan ve ekstraembriyonik endodermden köken aldığı düşünülen hücreler
amnion zarı ve primitif yolk kesesinin dışında gevşek bir bağ dokusu oluştururlar. Bu bağ
dokuya ekstraembriyonik mezoderm denir.
İmplantasyon bölgesindeki endometrial stroma ileri derecede vasküler ve ödemlidir. Bu
dönemde endometrial stromaya desidua adı verilir. Stroma hücrelerine de desidual hücre
denir.
62
Desidual hücrelerden glikojen, lipid, endometrial bezlerden glikojen ve mukus salgılanır.

Bunlar gömülmekte olan blastokist için zengin bir besin kaynağı oluşturur. İmplantasyonun
başlamasıyla birlikte sinsityotrofoblast tabakası içinde küçük boĢluklar (vakuoller) oluşur.
Komşu vakuollerin birleşmesi ile daha büyük olan lakünalar oluşur. Trofoblast gelişimindeki
bu döneme laküner dönem adı verilir. Komşu lakünalar birbirleri ile kanallar aracılığı ile temas
kurarak bir çeşit 'laküner ağ' oluştururlar. Bu ağ sinsityotrofoblast tabakasına süngerimsi bir
görüntü kazandırır. Sinsityotrofoblast projeksiyonları maternal endometrial kan damarlarını
(spiral arterler) ve endometrium bezlerini çevreler. Bu damarların ve bezlerin duvarlarını erode
etmeleri sonucunda maternal kan ve salgı maddeleri laküner ağa akmaya başlar. Lakünalar içine
akan bu sıvıya embriyotrof adı verilir. Bu sıvı diffüzyonla embriyonik diske geçer ve onu
besler.
Endometrial stroma içinde bulunan lökositlerden salgılanan interleukin-2 maddesi,

implantasyonun erken dönemlerinde embriyonun anne tarafından yabancı olarak algılanmasını
ve hücresel immün reaksiyon geliştirmesini engeller.
Trofoblast tabakasında ve endometriumda değişiklikler oluşurken ekstraembriyonik
mezoderm de artar. İçinde yer yer küçük boşluklar belirir. Bu boşluklar hızla büyür, genişler ve
birbirleri ile birleşerek,13.günde büyük tek bir boşluk halini alır. Bu boşluğa ekstraembriyonik
63
sölom adı verilir. Yine 13. günde primitif yolk kesesi duvarının bir kısmı boğumlanarak ayrılır
ve oluşan yeni keseye sekonder yolk kesesi denir.
Ekstraembriyonik sölomun oluşması ile ekstraembriyonik mezoderm iki tabakaya ayrılır.
Sitotrofoblast tabakasının iç yüzünü ve amnion kesesinin dış yüzünü örten kısım
ekstraembriyonik somatik mezoderm; vitellus kesesini dıştan saran kısım ise
ekstraembriyonik splanknik mezoderm adı alır.
Ekstraembriyonik somatik mezoderm ile sitotrofoblast ve sinsityotofoblast tabakaları
birlikte koryon adı verilen yapıyı oluşturur. Amnion ve yolk keselerinin koryona asıldıkları
bölgeye bağlantı sapı adı verilir. Bu bölgede ekstraembriyonik sölom bulunmaz.
14.günde abembriyonik kutubta da, sinsityotrofoblast tabakasında lakünalar belirir ve
kan dolaşımı başlar. Ekstraembriyonik çölom boşluğu genişler ve koryon boĢluğu adını alır.
Koryon boşluğu, çevresindeki koryon ile birlikte koryon kesesini (chorionic sac) oluşturur.
GeliĢimin Üçüncü Haftası- TRĠLAMĠNER GERM DĠSK DÖNEMĠ

(Gastrulasyon)
Gelişimin üçüncü haftasında primitif çizgi, notokord ve üç germ yaprağı (endoderm,

mezoderm ve ektoderm) gelişir.
Üçüncü haftanın başlaması ile embriyonik döneme girilmiş olur. İkinci haftanın sonuna
gelindiğinde embriyo iki tabaka (epiblast ve hipoblast) hücreden oluşur. Üçüncü haftada embriyo
gastrulasyon adı verilen periyoda girer. Gastrulasyon iki tabakalı embriyonik diskin (Bilaminer
disk ), üç tabakalı embriyonik diske (Trilaminer disk) dönüşmesine verilen isimdir.
GASTRULASYON: Blastula safhasından sonra ilk farklılaşmanın olduğu Arkenteron denilen
ilk barsak boşluğunun oluşumuna gastrulasyon, embriyoya da gastrula denir. Bu safhadan sonra
iki veya üç embriyo tabakası oluşur.
Gastrulasyon Özellikleri:
1. Hücre hareketleri ile embriyo hücrelerinin yeniden tertiplenmesi.
2. Hücre bölünme ritminin azalması.
3. Büyümenin önemsiz duruma gelmesi.
4. Bazı metabolik değişmelerin, örneğin oksidasyonun artması.
5. Hücre çekirdeğinin hücrenin hareketini kontrol etmek üzere daha aktif olmaları.
6. Yumurta hücresinde mevcut olmayan yeni protein cinslerinin sentezlenmeye başlamasıdır.
64
Embriyonun dış tarafındaki tabaka ektoderm, iç tarafta kalan arkenteronu kuşatan kısım
endodermi oluşturur. İlk barsak açıklığına blastophor denir. Blastophor açıklığını çeviren
hücreler blastophor dudaklarını yapar ve dorsal, ventral ve lateral olmak üzere ayrılırlar. Üçüncü
embriyo tabakası olan mezoderm önce farklılaşmış olan iki embriyo tabakasından (endoderm ve
ektoderm) sonra oluştuğu için kökenini ya ektodermden ya da endodermden alacaktır.
Gastrulasyon OluĢum Tipleri:

1- Ġnvaginasyon: Gastrulasyonun en basiti ve tipik olan şeklidir. Fakat genellikle hem
omurgalılarda hem de omurgasızlarda diğer tiplerle birlikte görülür. Blastulanın tam vejetatif
kutbundan veya ona yakın bir yerinden blastoderm hücreleri içeri doğru bir çöküntü yapar.
Çöküntünün oluştuğu yere blastophor denir. Bunun iki kenarına blastophor dudağı denir.
Vitellusu az olan yumurtalarda blastophor önce geniş bir açıklık şeklinde oluşur. Total ve eşit
olarak segmentasyon geçiren yumurtalarda bu tip gastrulasyon görülür. Örneğin; deniz kestanesi,
Amphioxus. Yumurtanın vitellus miktarı arttıkça arkenteron ve açıklığını dolduracağından
blastophor küçülür. İleri telolesital yumurta tiplerinde arkenteron çok küçülür. Blastophor bir
çizgi şeklini alır. Bu yüzden blastophor dudağı blastodermin kenarında kalır ve sadece burası
ektoderm ve endoderm tabakalarının birleştikleri henüz faklılaşmamış dokudan yapılmış bir
çizgi şeklindedir.
2-Ġnvolusyon: Omurgalı hayvanlarda görülen genel bir gastrulasyon tipidir. Genellikle
invaginasyonla birlikte olur. Genellikle telolesital tip yumurtalarda gastrulasyon involusyon ile
gerçekleşir. Telolesital tip yumurtalarda vitellus fazla olduğundan segmentasyona iştirak edemez
ve gastrulasyon invaginasyonla mümkün olmaz.
İnvolusyon 2 tipte olur:
65
1. Tip (Epiboli): Vitellüsün üzerinde ilerleyecek şekilde oluşur. Mikromerlerin dışa

doğru, makromerlerin ise içe doğru çekilişi görülür.
2. Tip (Gerçek Ġnvolusyon): Bölünmenin en hızlı olduğu noktalarda blastophor
dudakları veya germ halkası hücrelerinin içeriye doğru hareket ettiği involusyon olayıdır.
Örneğin; kurbağa, sürüngen, balık ve kuş yumurtaları.
3-Ġnfiltrasyon: Blastodermden göç eden hücreler vasıtası ile meydana gelen gastrulasyon tipidir.
Bu tip gastrulasyonda blastodermden ayrılan hücreler blastosöl içine girerler. Göç eden
hücrelerden meydana gelen epitel endoderm tabakasını meydana getirir. Örneğin;
omurgasızlardan sölenterlerde gastrulasyon bu tiptir. Önce vegetatif kutuptan ayrılan hücreler
animal kutba doğru itilirler. Blastosöl tamamen hücrelerle dolar. Daha sonra bu hücreler
sekonder olarak blastodermin iç tarafında ikinci bir epiteli teşkil ederler. Böylece dışta ektoderm
içte endoderm meydana gelmiş olur. Omurgalılardan tavuk ve memelilerin gastrulasyonu bu
tiptir. Blastodermden hücreler ayrılıp içeri girer ve endodermi meydana getirince blastosöl
arkenteron olur.
66
4-Delaminasyon: Blastoderm tabakasından yaprak şeklinde hücrelerin enine bölünmesiyle

endoderm tabakası oluşur. Memelilerde tipik olarak görülür. Burada gerçek bir blastophor ve
blastophor dudağı oluşmaz.
Gastrulasyon primitif çizginin oluşması ile başlar. Notokord ve üç germ tabakasının oluşması ile
tamamlanır. Her üç germ tabakası da epiblasttan köken alır. Üçüncü haftanın başında, embriyonik
diskin dorsal yüzünde, orta çizginin kaudalinde kalın, şişkin çizgisel bir bant gözlenir. Başlangıçta kısa
olan ve gittikçe uzayan bu çizgiye primitif çizgi adı verilir. Bu çizgi epiblast hücrelerinin proliferasyonu
ve embriyonik diskin orta (median) bölgesine göçü ile oluşur.
Primitif çizgi kaudal kısmına yeni hücrelerin eklenmesi ile uzar. Kranial ucunda ise yoğun
proliferasyon sonucunda primitif düğüm (Hensen düğümü) adı verilen yapı oluşur. Primitif çizginin
oluşumu ile embriyonun kraniokaudal (baş kuyruk) ve sağ-sol akslarını tespit etmek mümkündür.
67
Epiblast hücreleri primitif çizgiye ulaştıklarında şekil değiştirerek, bu tabakanın altına göç ederler.
Epiblastın hipoblasta bakan yüzünde (ventral yüzü) yeni bir hücre tabakası oluştururlar. Primitif çizgi
üzerindeki hücrelerin bu şekildeki hareketi ile primitif çizgi üzerinde primitif yarık oluşur. Primitif
düğüm üzerindeki hücrelerin aynı hareketi ile de primitif çukur oluşur. Primitif düğümden epiblast
hücrelerinin göçü ile notokord oluşur.
Epiblast hücreleri tipik epitelyal hücrelerdir. Belirgin apikal ve bazal yüzleri vardır. Bir bazal
lamina üzerine oturmuşlardır. Primitif çizginin içine doğru göç etmeye başladıklarında bu hücreler uzar,
bazal laminalarını kaybeder ve özel bir morfoloji kazanırlar ki buna ĢiĢe hücresi adı verilir. Bu şişe
hücreleri epiblast hücre tabakasından ayrıldıklarında mezenşimal hücrelerin özelliklerini göstermeye
başlarlar. Oluşan bu mezenşimal hücreler epiblast ve hipoblast hücre tabakaları arasında yanlara doğru
yayılırlar. Oluşturdukları bağ doku yapıya mezenşim adı verilir. Oluşan mezenşimin bir kısmı epiblast ve
hipoblast tabakaları arasında yeni bir tabaka oluşturur ki bu tabakaya intraembriyonik mezoderm veya
sadece mezoderm tabakası denir. Mezenşimal hücrelerin bir kısmı ise hipoblast tabakasını işgal eder,
buradaki hücrelerin yerini alır. Oluşan bu yeni tabakaya intrembriyonik endoderm veya sadece
endoderm denir. Bu iki tabaka oluşunca en üstte bulunan epiblast hücre tabakasına da yeni bir isim
verilir. Ġntraembriyonik ektoderm veya sadece ektoderm adı verilir. Mezenşim hücrelerinin göç etme
ve prolifere olarak başka hücrelere farklılaşma yetenekleri çok yüksektir.
Bazı mezenşimal hücreler ektoderm ile mezoderm arasında değişik yönlerde göç ederek,
embriyonik diskin kenarlarına kadar ulaşır. Bu bölgede bu hücreler, ekstraembriyonik mezoderm ile
devam eder. Primitif çizgiden bazı hücreler kranial bölgeye doğru notokordun her iki tarafında göç
68
ederler. Burada kardiyojenik alanda kardiyojenik mezodermi oluştururlar. Bu bölgede 3.haftanın

sonunda kalp gelişmeye başlar.
Primitif çizginin kaudal ucunda birbirine tutunmuş ektoderm ve endodermden oluşan sirküler bir
alan bulunur. Bu alana kloakal membran adı verilir.
NOTOKORD OLUġUMU Embriyonun eksenini belirleyen ve dikliğini sağlayan hücresel

bir kordondur. Notokord uzantısından gelişir. Notokord uzantısı primitif düğümden, prekordal
plağa kadar uzanan tübüler bir yapıdır. Bu uzantının tabanı endoderme sıkıca yapışır. Yapıştığı
bölgelerde dejenerasyonların oluşmasıyla notokord uzantısının tabanında yer yer delikler belirir.
Böylece notokord kanalı yolk kesesi ile temasa geçer. Açıklıklar genişler ve notokordal kanal
kaybolur. Primitif çukur bir süre nörenterik kanal olarak varlığını sürdürür. Notokord
uzantısının kalıntıları yassı bir plak oluşturur, buna notokord plağı denir. Notokord plağında
kranial uçtan başlayarak notokord hücreleri prolifere olur ve içe doğru kıvrılarak notokordu
oluşturur. Notokord oluştuğunda, embriyonik endoderm yeniden devamlı bir tabaka olarak,
mezodermin ve notokordun ventralinde yer alır. Nörenterik kanal kaybolur. Notokordun
etrafında ilerleyen haftalarda kolumna vertebralis gelişir.Vertebral korpuslar oluştuğunda
notokord dejenere olarak kaybolur. Ancak intervertebral disklerin ortasında nukleus pulposus
adı verilen yapıları oluşturur.
69
Notokord;
1) Dorsalinde bulunan ektodermi indükleyerek sinir sisteminin gelişimini başlatır. Yapılan
araştırmalar kuşlarda ve memelilerde, notokordun noggin ve chordin denilen iki sinyal
molekülü salgıladığını ve bu moleküllerin ektodermden salgılanan inhibitör etkili bone
morphogenetic protein 4 (BMP-4) ü baskılayarak ektodermden nöral doku gelişmesini
sağladığını göstermiştir. Ön beyinin gelişmesinde prekordal plağın da önemli fonksiyonları
vardır.
2) Somitlerde bazı belirli mezodermal hücrelerden vertebra cisimlerinin gelişmesini sağlar.
3) Dorsal pankreas gelişimindeki erken aşamaları stimüle eder.
70
SOMĠTLERĠN GELĠġĠMĠ : Başlangıçta orta hattın iki yanında gevşek bir doku oluşturan
mezoderm germ yaprağı 17. günde orta hattın iki yanında sağlı ve sollu üç ayrı bölge gösterecek
şekilde düzenlenir. Orta hatta yakın bölgelerde prolifere olarak kalınlaşır. Bu kısma paraksiyel
mezoderm adı verilir. Paraksiyel mezoderm laterale doğru ara mezoderm (intermediate
mezoderm) ve lateral mezoderm olarak devam eder. Lateral mezoderm, yolk kesesi ve amnion
kesesini saran ekstraembriyonik mezoderm ile devamlıdır.
Paraksiyel mezoderm 3. haftanın sonuna doğru paraksiyel mezoderm somit adı verilen
kübük kümeleşmeler göstermeye başlar.Bu somitler gelişmekte olan nöral tüp ve notokordun iki
tarafında sıralanmışlardır. İlk somit çifti gelişmebib 20.gününde servikal bölgede belirir. Bu
bölgeden başlayarak kranial ve kaudal yönde her gün yaklaşık üç çift somit belirir. 5. haftanın
sonunda toplam 42-44 çift somit oluşmuş durumdadır. Somitler oluşurken embriyonun yaşının
belirlenmesinde somit sayısından yararlanılır.
71
4.haftanın başında somitlerin ortalarında miyosel adı verilen bir boşluk oluşur.
Miyoselin oluşması ile somit duvarları ventral, medial ve dorsal duvarlardan oluşan üçgenimsi
bir görünüm kazanır. Her somitin ventral ve medial duvarını oluşturan hücreler hızlı bir mitoza
girer ve gevşek yapıda mezenşim oluşturarak notokordun çevresine göç ederler. Skleretom adı
verilen bu hücreler notokordu çevreleyerek kondroitin sülfat ve kıkırdak matriksi için gerekli
diğer molekülleri sentezlerler ve kolumna vertebralisi oluştururlar (Embriyonik dönemde oluşan
kemik taslakları hiyalin kıkırdaktan modeller şeklindedir. Bunlar fötal dönemde kemikleşmeye
başlar).
Dorsal somit duvarı ise dermatom ve miyotom adı verilen iki ayrı hücre grubuna dönüşür.
Miyotom hücreleri o segmente ait vücut kaslarını oluştururlar. Dermatom hücreleri yüzey
ektodermi altına yayılarak dermis ve deri altı bağ dokusunu meydana getirirler.
Böylece her somitin sklerotomu kendine ait segmentin kıkırdak ve kemik elemanlarını,
miyotomu kas dokusunu ve dermatomu ise derinin dermis ve deri altı bağ dokusunu oluşturur.
EMBRĠYONUN KATLANMASI
4.haftada embriyo lateral yönde kıvrılma ve katlanma ile disk şeklindeki yapısını
kaybederek, slindir benzeri yapı kazanır. Eş zamanlı olarak kranio-kaudal yönde de bir kıvrılma
oluşur.
BAŞ KIVRILMASI (HEAD FOLD) 3. haftanın sonunda nöral tüpün kranial kısmı ilkel beyini
oluşturmak üzere kalınlaşır ve ilkel beyin amnion boşluğuna doğru kabarır. Orofaringeal
membranın üzerine doğru da uzar. Bu kıvrılma sırasında yolk kesesinin bir kısmı da kıvrılan
kısmın içinde kalarak endoderm ile birlikte ön barsağı oluşturur. Orofaringeal membranın
ventralinde oluşan cebe stomedeum (ilkel ağız) denir.
72
KUYRUK KIVRILMASI (TAİL FOLD) Nöral tüpün distal kısmında da bir miktar büyüme
olur. Kuyruk bölgesi kloakal membranın üzerine doğru büyüyerek kıvrılır. Yolk kesesinin bir
kıusmı kıvrılan kısım içinde kalır. Bu bölgeye son barsak adı verilir. Son barsağın kaudal
kısmına kloaka adı verilir.
LATERAL KIVRILMA Embriyoda baş kuyruk kıvrılması oluşurken, lateral yönde de kıvrılma
oluşur. Embriyonik diskin yan kısımları ventral yöne doğru kıvrılarak orta hatta birleşir. Karın
duvarı oluşurken, yolk kesesinin bir kısmı embriyonun içinde kalır ve endoderm ile birlikte orta
barsağı oluşturur. Orta barsağın yolk kesesi ile olan bağlantısı daralarak vitellin (yolk) kanal
adı alır. Lateral yönde kıvrılma ile amnion boşluğu genişler ve embriyoyu dıştan sarar. 5.hafta
dolaylarında vitellin kanal ile bağlantı sapı göbek kordonunu oluşturmak üzere birleşirler.
Lateral yöndeki katlanma ile embriyonun ön ve yan vücut duvarı oluşmuş olur.
MEZODERM OLUġUMU ġEKĠLLERĠ: Metazoalarda ektoderm ve endoderm arasında

üçüncü bir embriyo tabakası da görülür. Buna mezoderm denir. Bazı gruplarda endoderm veya
ekdodermden ayrılan bir kısım hücreler blastosöl içine geçerek dağınık şekilde bulunurlar. Bu
dağınık hücrelerden oluşan tabakaya mezenşim denir. Mezenşim hücreleri larva veya erginde
iskeleti meydana getirir.
73
Gerçek bir mezoderm tabakası Seulamatlardan itibaren görülmeye başlar. Sölenterelerde

Hidrozoa hariç tutulursa mezenşimatik bir ara tabaka halindedir. Köken itibariyle hemen hemen
ektodotermiktir. Ektodermden ayrılan hücreler ekto ve endoderm hücreleri tarafından salınmış
bir jelatinimsi bir ara madde içine göç ederler. Seulamatlarda mezoderm sölom keseleri halinde
veya değişik şekillerde oluşurlar. Mezoderm teşekkülünde başlıca metodlar şunlardır:
1.Mezoderm Cepleri ġeklinde Mezoderm OluĢumu (Entorosölik): Arkenteronun
dorsalinde ve her iki kenarında sağ ve sol tarafa cep şeklinde çıkıntılar meydana gelir. Bunlar
daha sonra arkenterondan tamamen ayrılır ve arkenteronun iki tarafında sölom keselerini
meydana getirir. Mezoderm teşekkülü sırasında organizmanın bilateral simetrisi de teşekkül
etmiş olur. Örneğin; omurgasız hayvanların bazılarında ve Chordalıların aşağı organizasyonlu
olanlarında görülür.
2. Delaminasyon Ġle Mezoderm OluĢumu: Yeni bir hücre tabakasının daha önceki
tabakadan (endodermden) enine bölünmesi ve yaprak gibi ayrılmasıyla oluşur. Omurgalılar
arasında çok görülür ve mezoderm endodermden meydana gelir.
3. Ġlkel Çizgiden Bölünüp Ayrılan Hücrelerin Arada TabakalaĢması
(Proliferasyon): Blastodermin bir çizgi şeklinde kalınlaşması ile ilkel çizgi denilen ve
embriyonun uzun eksenini oluşturan kısımdan bölünerek ayrılan hücreler iki embriyo tabakası
arasında göç ederek sıralanırlar ve mezodermi oluştururlar. Sonradan bu tabaka ikiye ayrılarak
mezodermin iki tabakası ve ortada sölom meydana gelir. Buradaki mezoderm ektoderm
orijinlidir.
4. Ġnvolusyon Metodu: Blastodermin bir çizgi boyunca kalınlaşması ile ilkel çizgiyi
oluşturan epiblast hücreleri burada kalmaz, ventrale doğru hareket eder ve her iki tarafa
mezodermi meydana getirmek üzere ayrılır. Bu olaya involusyon denir. Mezoderm ektoderm
kökenlidir.
5. Ġlk Mezoderm Hücresinden Meydana Gelen Mezoderm Tabakası: Annelid,
Mollusca ve Crustaceae‟lerde görülür. Annelid‟leri örnek alırsak bunların segmantasyonu spiral,
gelişmeleri determinatif, gastrulasyonu epiboli yani involusyon şeklindedir. Annelidlerin genç
74
bir blastula safasında endoderm hücrelerini verecek olan blastomerle birlikte ilk mezoderm
hücresi de oluşur. Daha gastrulasyon bitmeden ilk mezoderm hücresi ikiye bölünür. Bu iki
hücreden vücudun sağ ve soluna ait mezoderm epiteli teşekkül edeceğinden hayvanın bilateral
simetrisi de meydana gelmiş olur. İlk iki mezoderm hücresi hızlı bölünme özelliğine sahiptir. Bu
hücreler önce yığın halindedir. Daha sonra epitel şeklini alarak sölomu oluştururlar.
DOKU, ORGANLAR VE KÖKENLERĠ: Bu safhaya kadar embriyoda 3 tane embriyo

tabakası oluşmuştur. Bu tabakalar embriyonun doku ve organlarını oluşturur.
1. Ekdodermden OluĢan Doku ve Organlar: Derinin epidermal kısmı, derideki bezler,
saç, tırnak, boynuz, pul, sinir sistemi, duyu organları, gözler, içkulak, anüs, ağız boşluğunu
döşeyen epitel, dişlerin mine tabakası ve Annelidlerin kasları ekdoderm kökenlidir.
2. Endodermden OluĢan Doku ve Organlar: Sindirim borusu epiteli ve buna bağlı
bezler örneğin: karaciğer, pankreas, solunum sistemi, timus ve troit bezi, üregenital sistemin bir
kısmı endoderm kökenlidir.
3. Mezodermden OluĢan Doku ve Organlar: Bütün kaslar, bağ dokusu, dermis, bazı
pul tipleri, boynuzlar, dişin esas dentin tabakası, iskelet sistemi, kan damarları, üregenital
sistemin büyük bir kısmı, sölomik epitel, mezenterler, sindirim borusunun dış tabakaları ve
östaki borusu mezoderm kökenlidir.
SÖLOM OLUġUMU VE SÖLÖM TĠPLERĠ

Sölom, vücut boşluğu demektir. Mezoderm kökenli bir zar ile kuşatılan, vücut duvarı ile
sindirim kanalı arasında yer alan, kendine özgü bir sıvı içeren vücut boşluğudur. 3 çeşittir.
Acoelamata : Bu gruptaki hayvanlarda sölom yoktur. Vücudun içi mezenşim ve diğer dokularla
doludur. Plathyhelminteslerden planaria, tenyalar, karaciğer kelebekleri ve nemertini şubelerinde
görülür.
Pseudocoelamata (Yalancı sölomlular) : Vücut içindeki boşluk blastosölden meydana gelir ve
sıvı ile doludur. Mezenşim orijinli bir zarla kuşatılmamıştır. Nematolardan barsak solucanı, kıl
kurdu, trişin, rotifera şubelerinde görülür.
75
Eucoelamata (Gerçek sölomlular) : Vücut içinde mezoderm kökenli zar ve sıvı ile dolu bir
boşluk bulunur. 2 tipi vardır.
a) Schizosöl: Embriyonik olarak mezoderm bloklarının kıvrımlarından oluşur. Annelidalardan
toprak solucanları, Molluscalardan salyangozlar, midyeler, ahtapotlar, mürekkep balığı,
kalamarlar ve Artropoda hayvanları şubelerinde görülür.
b) Enterosöl: Vücut boşluğu ile ilk bağırdak duvarına ait mezoderm keselerinden oluşur.
Echinodermatalardan deniz kestaneleri ve deniz yıldızları, Chordata şubelerinde görülür. Buna
göre gerçek söloma sahip olan hayvanların vücudunda 3 yerde sölom bulunur.
Pericardial sölom : Kalbi çevreleyen sölom.
Plevral sölom : Akciğeri çevreleyen sölom.
Abdominal sölom : Karın boşluğundaki iç organları çevreleyen sölom.
Gerçek Sölomlular, Protostomia ve Deuterostomia olmak üzere iki büyük gruba ayrılır.
Birinci ağızlılar olarak isimlendirilen Protostomlarda, gelişme sırasında Plastopor (ilk ağız)
uzayarak orta kısımları ön ve arkada birer delik bırakacak şekilde kapanır. Ön delik ağızı, arka
delik anüsü meydana getirir. İlkin ağız her zaman tüm yaşam boyunca ağız olarak kalır.
Embryonik gelişimlerinin segmentasyonunda spiral tip segmentasyon görülür. Sölom şizosol
tiptedir. Embriyodaki blastopor, gelişerek ağzı oluşturur. Anüs, ağzın tam karşısında, arka
bölgedeki ektodermin çökmesiyle gelişir. Gelişimleri Mozaik gelişim ile birlikte anılır.
Deutrostomia ya da Deuterostomes (Deuterostomia; Yunanca'da "ikinci ağız") hayvanlar
aleminin üst şubesidir. Protostomiaya girmeyen hayvanları kapsayan ve alt alem olan
Eumetazoa'nın Bilateria dalının bir taksonudur. Gelişim aşamalarındaki farklılık; ağzın
embriyonik gelişim sırasında blastoporun bulunduğu kısmın aksi tarafında yeni bir delik
açılmasıyla oluşmasıdır. Blastopor anüsü oluştururken, ağız karın tarafının ön ucuna yakın bir
yerden ikincil olarak oluşur. Mezoderm ve sölom oluşumu Protostomia'dan farklıdır. Sölom
enteresol tiptedir, seğmentasyon radial tiptedir. Gelişim deteminitiftir. Bu gruba giren canlılar:
Echinodermata (Derisi dikenliler)
Chaetognatha (Kıllı çeneliler)
Pogonophora (Sakallı solucanlar)
Chordata (Omurgalılar)
76
EMBRĠYONĠK ĠNDÜKSĠYON: Embriyodaki tabakaların birbirini belli yönde etkileyerek

farklılaşmasına denir. Hans Spemann, semender embriyosuyla yaptığı deneylerle üst
mezodermin ektodermi etkileyerek onun sinir doku şeklinde farklılaşmasına neden olduğunu
açıklamıştır.
Buna göre embriyondaki bir yapının diğer bir yapıyı belli bir yönde etkileyerek
farklılaşmasına embriyonik uyarılma (indüksiyon) denir. Canlılardaki doku ve organların bir
kısmı embriyonik indüksiyonla oluşur. Örneğin; insanda sinir sisteminin, göz çukurunun, göz
merceğinin, karaciğerin ve böbrek kanalının oluşması embriyonik indüksiyonla sağlanır.
Omurgalı embriyonlarının ilk gelişimi sırasında sinir sistemi, üst taraftaki embriyonik
derilerden oluşur. Spemann, bu oluşumu embriyondaki hangi yapıların etkilediklerini
saptayabilmek için üç seri deney düzenledi:
Spemann birinci deneyinde; embriyonun üst tarafındaki ektodermi kesip çıkardı. Çıkardığı
parçayı, canlı kalması için uygun bir ortama koydu. Embriyonu da gelişebileceği bir ortama
bıraktı. Embriyon gelişti fakat sinir sistemi oluşmadı. Kesilen ektoderm parçası da olduğu gibi
kaldı. Spemann, buradan embriyonun ektoderm tabakasının farklılaşarak sinir dokusunu
oluşturması için embriyona bağlı kalması gerektiği sonucunu çıkardı.
77
Sonuç: Ektoderm tabakasının farklılaşarak sinir dokusunu oluşturması için embriyoya bağlı
kalması gerekir. Embriyonun farklı bir parçası farklılaşmaya neden olmalı.
İkinci deneyinde, embriyonun üst tarafındaki ektodermi üç kenarından kesip geriye doğru
katladı. Bunun altından açığa çıkan mezodermi keserek çıkardı. Katladığı ektodermi düzeltip
tekrar eski hâlinde yerine yerleştirdi. Gelişen bu embriyonda da sinir dokunun oluşmadığını
gördü. Buradan da mezodermin, ektodermi etkileyerek sinir dokuyu oluşturduğu sonucunu
çıkardı.
Sonuç: Mezoderm ektodermi etkileyerek sinir dokuyu oluşturur.
Spemann, üçüncü deneyinde iki semender embriyonu kullandı. Birinci embriyonun üst
tarafındaki, ikinci embriyonun alt tarafındaki ektodermleri açarak mezodermleri çıkardı. Birinci
embriyonun üst tarafından aldığı mezodermi, ikinci embriyonun alt tarafından çıkardığı
mezodermin yerine koydu. Ektodermini de üzerine kapatıp ikinci embriyonu gelişmeye bıraktı.
Embriyonun üst tarafında normal sinir sistemi gelişirken, alt tarafında da ikinci bir sinir sistemi
gelişti. Yani karın kısmında da ayrı bir sinir sistemi oluştu.
78
Sonuç: Üst mezoderm, ektodermi etkileyerek onun sinir doku şeklinde farklılaşmasına neden
olur.
Spemann, seri deneyleri sonunda "üst mezodermin, ektodermi etkileyerek onun sinir
doku şeklinde farklılaşmasına neden olduğunu" açıkladı.
Gözün GeliĢmesinde Embriyonik Ġndüksiyon:

İçe çökerek iki tabakalı optik çukuru (göz kadehi) oluşturur. Optik çukurun kalın iç tabakasından
retina (ışığa duyarlı kısım) Dıştaki ince tabakasından da retinanın pigment tabakası oluşur. Optik
çukur baş ekdotermine değdiğinde ise mercek gelişmesi başlar. Eğer optik çukurun uzantıları
ektoderme değmezse mercek oluşamaz. Optik çukur normal yerinden alınıp vücudun başka bir
yerine aşılanırsa dokunduğu ektodermi mercek haline getirir.
Beyin ektodermi içe çökerek beyin boşluğunu oluşturur. Önbeyinden uzanan iki çıkıntı
oluşur. Çıkıntılar baş ektodermine doğru şişkinleşerek büyür. Oluşan şişkinlik, ektoderme
değdiği yerden içe doğru çökerek bir çukurluk oluşur. Optik çukur denilen bu çöküntüden göz
kadehi meydana gelir. Sinirsel ektodermden oluşan çukurun iç kısmından gözün sinir tabakası,
dış kısmından da renkli pigment tabakası oluşur.
Göz kadehi çıkıntısının ektoderme değdiği yerde ektoderm kalınlaşarak kadehin içine
doğru cep oluşturur. Böylece, meydana gelen mercek optik çukura yerleşir . Gelişmenin daha
ileri evrelerinde gözün diğer kısımları oluşup doğumdan hemen sonra görev yapabilecek duruma
gelir.
79
EMBRĠYONUN GELĠġME ġEKĠLLERĠ: Embriyonun gelişme ortamına göre hayvanlar

ovipar, ovovivipar ve vivipar olarak üç gruba ayrılır:
Ovipar Formlarda: Dişi döllenmiş yumurtasını dış ortama bırakır (yumurtlama ile çoğalma).
Embriyo yumurtada gelişimini tamamladıktan sonra yavru yumurtadan çıkar. Balıklar, kuşlar,
sürüngenler, böcekler ve suda yaşayan canlıların çoğunda gelişme bu şekildedir.
Ovovivipar Formlarda: Döllenmiş yumurta vücut içinde gelişir. Dişi hayvanın cinsine bağlı
olarak üreme organının herhangi bir yerinde yerleşen yumurtada embriyo gelişimini
tamamladıktan sonra yumurtalar açılır ve yavrular anne vücudunu terk eder. Fakat anneyle
herhangi bir bağlantısı yoktur. Hayvan doğuruyormuş gibi görünür (yalancı doğum). Anne
sadece koruyuculuk yapar. Bazı böcekler, bazı balıklar (ör: köpek balığı) ve bazı sürüngenlerde
(ör: kertenkele) görülür.
Vivipar Formlarda: Yumurta dişinin uterusu içinde gelişir. Anne kanı ile embriyo kanı arasında
madde alış verişini sağlayan plasenta veya aynı görevi gören membranlar bulunur. Memelilerin
çoğu vivipardır.
EMBRĠYO DIġI OLUġUMLAR: Amniyon, Koriyon, Vitellüs Kesesi, Allantois, Plasenta ve
Göbek bağıdır.
1-Amniyon: Sürüngen ve kuşlarda germ diski vitellüs maddesine doğru çökerek iki yanlarından
bir kıvrıntı yapar. Bu kıvrıntıların ortada birleşmesiyle iki zar ortaya çıkar. İçtekine amnion,
dıştakine koriyon denir. İnsanda tek erken dönemde embriyoblastların trofoblastlardan ayrılması
sonucu ortaya çıkan amnion boşluğunun iç yüzeyi ektoderm, dış yüzeyi ise mezodermle
örtülüdür. Amniyon epiteli amnion sıvısını salgılar. İnsan yavrusu sıvı dolu bir kese içerisinde
gelişir. Amniyon sıvısı adını alan bu sıvı gebeliğin sonuna doğru bulanıklaşır. Bu sıvı gebeliğin
6. ayında 1 lt. hacme ulaşırken, gebeliğin sonuna doğru 10 lt‟ye kadar çıkabilir. Amniyon
sıvısının azlığı amnion zarının embriyoya yapışmasına neden olur. Fazlalığında da, uterus kasları
gebelik süresince fazla gerildiğinden doğum anında kasılma yetenekleri azalır. Bu nedenle
doğum güçleştirici bir etkiye neden olur. Amnion sıvısı embriyoyu korumaktadır ve dışarıdan
gelecek darbelere karşı koruyucu bir etki yapmaktadır. Ancak, amnion sıvısının asıl görevi
karasal yaşama uyum sağlamak için embryoyu kurumaktan korumaktır. Amnion kesesi, sucul
yaşamdaki suyun yerini alarak, güneşin kurutucu etkisinden embryoyu korur.
2-Koriyon: Kuşlarda amnion zarının dışında bir de koriyon zarı da vardır. İnsan ve diğer
memelilerde bu koriyon zarı çok erken dönemde ortaya çıkar. Trofoblastlar tarafından
oluşturulur. Trofoblasların gelişimi ilerledikçe hızla genişleyerek bir takım çıkıntılar yapar.
Bunlara villus denir. Bu çıkıntıların görünüşü insanda kıllı bir deriyi andırdığından bunlara
koryon denir. Koruyucu görevi vardır.
80
3-Vitellüs Kesesi: Kuşlarda vitellüs kesesi hakiki bir beslenme organıdır. Embriyonun besin
maddesinden yararlanabilmesi için vitellüs kütlesini içine almak zorundadır. Bu amaçla
endoderm ve mezoderm vitellüs kütlesinin etrafında aşağı doğru gelişerek torbaya veya keseye
benzer bir oluşum yapar. Vitellus kütlesinin etrafındaki endoderm ve mezodermden yapılmış bu
keseye vitellus kesesi denir. Damarlar vitellus maddesini emerek embriyoya taşır. İnsanda
vitellus maddesi olmadığı için vitellus kesesine gerek yoktur.
4-Allantois: Endodermden oluşan ve embriyonun caudal tarafında bir çıkıntı halinde beliren
embriyo dışı bir oluşumdur. İlk görevi idrar toplamaktır. Kuşlarda allantois bir solunum organı
gibi görev yapar. Embriyo dışı gelişi ilerledikçe vitellus kesesi içerisindeki vitellus azaldığından
gittikçe vitellus kesesi küçülürken, allantois bunun aksine devamlı şekilde genişleyerek vitellus
kesesinin yerini doldurur. Memelilerde de durum aynıdır. Memelilerde allantoisin boşaltım ve
solunum görevi olmadığından fazla gelişemez. Sadece koriyonun damarlanmasını sağlayıp
onunla birlikte ilerde oluşacak göbek bağının yapımına katıldıktan sonra tümüyle körelip
kaybolur. İnsanda allantois koriyona kadar uzanmaz. Yalnız damarları mezodermi geçerek
koriyona kadar gelir.
5-Plasenta: Yalnız memeli hayvanların gelişimi süresince bulunan, anne ile fetus arasındaki
bağlantıyı sağlayan geçici bir organdır. Anne kanı ile embriyo kanı daima birbirinden ayrı
kaldığı halde anne kanından fetuse beslenmesi için gerekli maddeler plasenta aracılığı ile geçer.
Fetusda oluşan yıkıntı maddeleri de yine bu yoldan dışarı atılırlar. Anne ile fetus kanının
karışmamasını koriyon villusları sağlar. Anne kanı ile fetus kanı arasında daima bir set vardır.
Bu set plasenta zarı tarafından geliştirilmektedir. Bu nedenle anne kanı ile fetus kanı hiçbir
zaman doğrudan direkt temasa geçmez. Anne kanı ile fetus kanı arasındaki alışverişler her
zaman bu membrandan geçmek suretiyle oluşur. Bu geçişin bir kısmı pasif difüzyon şeklinde
81
olur. Önemli bir kısmı da zarın bizzat kendisi tarafından selektif bir aktivite sonucu
oluşturulmaktadır.
Plasentanın Fonksiyonları:
1) Plasenta uterus içerisinde gelişmekte olan fetus için barsak ve böbrek görevi yapar. Anne
kanında bulunan besin maddeleri tıpkı bağırsak villuslarında olduğu gibi plasenta zarından geçip
fetusun dolaşımına katılır. Erişkinlerde olduğu gibi karbonhidrat ve yağlar direkt olarak fetus
kanına geçerler. Proteinler ise aminoasitlere ayrılarak geçerler.
2) Plasenta bir solunum organıdır. Anne kanındaki oksijenin fetuse, fetus kanındaki
karbondioksitin ise anne kanına geçişine imkan verir.
3) Plasenta bir vitamin deposudur. Burada çok miktarda A vitamini ile karotin, az miktarda C ve
D vitaminleri depo edilmektedir.
4) Plasenta endokrin bir organ gibi görev yapar. Gebelik süresince sisyotrofoblastlar tarafından 3
tip hormon yapılır. Bunlar:
a) Koriyon Östrojenleri: Büyüme hormonudur.
b) Koriyon Progesteronu: Graf folikülünün olgunlaşmasını frenler, uterus kasının
dinlenmesini sağlar.
c) Koriyon Ganadotropin: Corpus luteumun devamlılığını sağlar.
6-Göbek Bağı: Plasenta ile çocuk arasında bir köprü görevi gören ortalama 50 cm uzunluğunda
kordon şeklinde bir oluşumdur. Uzun olanlar çocuğun boynuna dolanıp ölümüne neden
olabilirler. Göbek bağı Ductus vitellinis ile Ductus allantois‟in gelişimleri süresince birbirine
yaklaşıp bir araya gelmesinden oluşmuştur. Her ikisinde de ikişer arter, ikişer vena damarı
vardır.
82
AMPHĠOXUSDA EMBRĠYONĠK GELĠġĠM: Amphioxus omurgalı ve omurgasız hayvanlar

arasındaki geçiş formudur. Yumurtaları total-equaldır. Blastula tipi söloblastuladır. Bu safhadan
sonra gastrulasyonla endoderm oluşur. Gastrulasyon invaginasyonla olur. Hayvanın sinir
sistemibi oluşturacak nöral boru ektodermden boğumlanarak ayrılmaktadır. Bu tabakalardan
sonra mezoderm hücreleri çoğalır ve mezoderm oluşur. Sölom boşluğu ventrale doğru
genişleyerek birbiriyle birleşir ve tek boşluk halini alır. Mezoderm hücreleri dorsale doğru
gelişerek hücre kitlesi haline gelir. Bu kitleye somit veya segmental mezoderm denir.
BALIKLARDA EMBRĠYO GELĠġĠMĠ: Balıklarda yumurta morfolojisi ve gelişme evreleri

bakımından büyük değişiklikler görülür. Yumurtaların şekli, büyüklüğü, rengi, sayısı ve özgül
ağırlığı türlere göre değişir. Yumurtaları makrolesital, blastula diskoblastula şeklindedir ve
gastrulasyon involusyon ile olur. İnvolusyonla içeri doğru hareket eden ilk hücreler endodermdir.
Üstteki blastoderm tabakasına epiblast denir. Daha sonra notokordu oluşturacak olan prechordal
doku, blastophor dudağının dordasilde gelişmeye başlar. Bu aşamadan sonra mezoderm oluşur.
Mezoderm hücreleri notokordun iki yanında kalın birer mezodermal kitle oluştururlar. Bu
kitleler bir süre sonra somitleri meydana getirir.
83
KURBAĞALARDA EMBRĠYONĠK GELĠġĠM: Kurbağalarda yumurta telolesital,

mezolesital tipte ve blastula söloblastuladır. Amphioxus‟dan farklı olarak makromerler
mevcuttur. Makromerler vejetatif kutupta iki sıra halinde sıralanırlar. Daha sonra vejetatif kutba
yakın bir yerde involüsyon ve kısmen invaginasyonla gastrulasyon gerçekleşir. Blastomerlerin
içeri doğru çökmesiyle oluşan arkenteron boşluğu Amphioxus‟a göre daha küçüktür.
Çevresindeki hücre tabakasına mezontoderm denir. Bu tabaka farklılaşarak mezodermi oluşturur.
Blastophorun dorsalindeki mikromerler blastophor dudağını, blastophor dudağı ise mezoderm ve
notakordu oluşturur. Ventraldeki makromerler ise endodermi meydana getirir.
Metamorfoz (BaĢkalaĢım): Yumurtadaki vitellus miktarı az olan bazı canlılarda, örneğin;
kurbağa ve bazı böcek türlerinde, yavru gelişimini tamamlayamadan yumurtadan çıkmak
zorunda kalır. Gelişimini yumurtadan çıktıktan sonra bir takım değişimler geçirerek dışarıda
tamamlar. Bu değişimlere metamorfoz adı verilir.
Kurbağalarda, yumurtadan yeni çıkan ve suda yaşayan larvalar (iribaş), metamorfoz geçirerek
minyatür kurbağalara dönüşürler. Metamorfoz sonucu, su ortamında yaşayan larva, kara hayatına
uyum sağlayabilen kurbağalara dönüşür. Metamorfoz çevre şartları (sıcaklık, besin vs.) ve tiroid
bezi hormonlarının kontrolü altındadır. Bu hormonların temel bileşeni olan iyot larvanın
diyetinden çıkarılacak olursa veya sıcaklık düşürülecek olursa metamorfoz gecikir veya hiç
gerçekleşemez. Larvanın metamorfozunda 5 önemli değişiklik gözlenir:
1. Solunum Sistemindeki DeğiĢimler: Solungaç solunumu yapan larvada, solungaçlar körelir
ve solungaçların yerini akciğerler alır.
2. Sindirim Sistemindeki DeğiĢimler: Larvanın yuvarlak ağzında yer alan boynuzsu dişler
kaybolur. Çene genişler e gerçek maksiler dişler gelişir. Barsak son derce kısalır. Yani larva
herbivor iken, ergin döneme geçtiğinde karnivor olur.
84
3. Ekstremitelerde Meydana Gelen DeğiĢimler: Vücut ile kuyruğun birleşim yerinde ortaya
çıkan tomurcuklardan arka üyeler (ayaklar) oluşur. Daha sonra da ön üyeler oluşmaya başlar.
4. Kuyruktaki DeğiĢimler: Larvaya ait kuyruk metamorfoz sırasında yok olur.
5. Endokrin Sistemdeki DeğiĢimler: Metamorfoz sonucu endokrin bezler aktif hale geçer ve
gonadlar farklılaşır.
KUġLARDA EMBRĠYONĠK GELĠġĠM: Kuşlarda sağ ovaryum köreldiği için sadece sol
ovaryum vardır. Kutup hücrelerinin atılması, yumurtanın döllenmesi ve gastrulasyon oviduktta
olur. Ovulasyondan sonra yumurtanın mayozun ikinci bölünmesini tamamlaması oviduktun
başlangıç kısmı olan infindibulumda gerçekleşir. Buraya gelen yumurta hücresi sperm tarafından
döllenir. Oviduktun çevresindeki bazı hücreler sekonder yumurta örtülerini ve albümini
oluşturur. Yumurta uterusa geldiğinde dış kısımdaki sert kabuk oluşturulur. Bu kabuk CaCO3 ve
Mg gibi bileşenlerden oluşur. Yumurtanın ovaryumlardan bırakıdıktan sonra uterusa gelmesi
yaklaşık 16-20 saat sürer. Bu süre sonunda ovulasyon (yumurtlama) gerçekleşir.
Kuşlarda bulastula tipi diskoblastuladır. Blastula hücrelerinin saydam olduğu bölgeye
area pellicuda, yarı saydam olduğu bölgeye ise area opaka denir. Kuşların allantois kesesi böbrek
görevi görür. Vitellus kesesi ise embriyo için besin görevi görür ve embriyoyu kan damarlarıyla
besler. Dıştaki koryon ise embriyo ve diğer örtüleri (keseleri) örter ve korur. Amniyon kesesi ve
sıvısı embriyoyu korur.
ÇOKLU GEBELĠKLER:
Ġkizlik: İki tane zigottan gelişirse dizigotik ikizlik (çift yumurta ikizliği), tek bir zigottan
gelişirse monozigotik (tek yumurta ikizliği) ikizlik oluşur.
85
Çift Yumurta Ġkizleri (Dizigot Ġkizler): Dizigotik ikizler aynı adet döneminde iki tane yumurta
hücresinin atılması ve bunlarıniki farklı sperm ile döllenmesi sonucu oluşurlar. Blastositler
uterusa aralıklı gömülürlerse ikizler iki ayrı amnion ve iki ayrı corion kesesine ve iki ayrı
plasentaya sahip olurlar. Ancak blastositler yakın gömülürlerse iki ayrı amnion keseleri, birbirine
bitişik iki corion kesesi ve bir tane plasentaları olur.
Bu ikizler, genetik olarak benzer değillerdir (Farklı yumurta ve farklı spermlerden
oluştukları için). Sadece aralarında yaş farkı bulunmayan kardeşler gibidir. Genotip ve
fenotipleri farklıdır. Yani bu ikizlerin kan grupları ve cinsiyetleri farklı olabilir. Bu ikizlerin
fiziksel görünümleri, kiloları ve hatta cinsiyetleri bile birbirinden farklı olabilmektedir. Özellikle
infertilite tedavileri ile yumurtalıkların uyarılması sonucunda oluşan gebeliklerin çoğu bu
gruptadır.
Tek Yumurta Ġkizleri (Monozigot Ġkizler): Ovulasyonla atılan bir yumurta hücresi bir sperm
tarafından döllenir. Genellikle zigotun segmentasyonla oluşturduğu iki balsmomerin birbirinden
ayrılması ve her birinden birbiri ile aynı genotipe sahip iki embriyonun gelişmesiyle bu ikizler
oluşur. Bunlar aynı genotipe sahiptirler (DNA‟ları aynıdır). Bu nedenle cinsiyetleri ve kan
grupları aynıdır. Fenotipleri çok benzerdir. Fakat boy ve kiloları farklı olabilir.
86
Tek yumurta ikizliği şu alternatiflerle meydana gelebilir;

1. Zigot iki blastomerli evreden morula evresine kadar olan dönemde ikiye ayrılır ve iki
blastosit oluşur. Monozigotik ikizliğin %35‟i bu şekilde meydana gelir.
2. Blastosit iç hücre kitlesinin iki eşit parçaya ayrılmasıyla meydana gelir. %60‟ı bu tip
gelişimle olur. Bu tip gebelikte 2 ayrı amnion, ortak corion ve plasenta vardır.
3. 2. haftada embriyon diskinin enine 2 eşit parçaya bölünmesi ile gelişebilir. Buna
monoamniotik ikizler denir. Bir amnion, bir corion ve bir plasenta vardır. Oluşma sıklığı
%4 civarındadır. Bu tip ikizlerde göbek kordonu çok sıklıkla dolanır ve ikizlerden biri ya
da her ikisi birden ölebilir.
Monozigotik ikizde blastosit veya embriyon diskinin tam olarak ayrılmaması sonucunda yapışık
ikizler meydana gelir.
Gebelik izlemlerinde ikiz bebeklerin kaç amniyonu (amniyosite) ve kaç plasentasının (koryosite)
olduğu son derece önemlidir. Tek yumurta ikizleri bölünme aşamalarına göre değişiklikler
gösterirler:
Eğer bölünme döllenmeden sonra ilk 72 saat içinde olursa bu durumda iki bebek, iki
amniyon zarı ve iki plasenta olur (diamniyotik, dikoriyonik).
87
4-8 günler arası gerçekleşen bölünmelerde iki bebek, iki amniyon ve tek plasenta olur
(diamniyotik monokoriyonik), çünkü bu dönemde plasenta oluşmuştur. En çok görülen ikiz
gebelik türü budur.
8. gün olan bölünmeler iki bebek, tek bir amniyon ve tek bir plasenta meydana getirirler
(monoamniyotik monokoriyonik).
Üçüzlük: Uterusta üç embriyonun gelişmesidir. Üçüzler;

1. Tek bir zigottan gelişebilir. Embriyonik blastomer 3 eşit parçaya bölünür ve 3 tane
birbirine benzer yavru oluşur.
2. İki zigottan gelişebilir. Zigotların biri ayrı gelişir, bir tanesi ikiye bölünür. Bunun
sonucunda bir tane farklı, iki tane benzer yavru oluşur.
3. Üç ayrı seconder oosit, üç ayrı spermium tarafından döllenir ve üç ayrı yavru oluşur.
Verilen bu örnekler dördüz, beşiz ve altızlık içinde geçerlidir. Tüm ikizlerin 1/3'ü monozitotik
yani tek yumurta, 2/3'ü dizigotik yani çift yumurta ikizleridir.
Ġkiz Gebelik Olasılığını Arttıran Faktörler:

1. Anovulasyona sahip kadınlarda tedavi amaçlı olarak kullanılan gonadotropinlerin veya
diğer ilaçların etkisiyle birden fazla seconder oosit atılır ve çoklu gebelik ortaya çıkabilir.
2. Doğum kontrol hapları uzun süre alındıktan sonra bırakılırsa ovaryumda birden fazla
seconder oosit atılmasına neden olur. Bu da çoklu gebeliğe neden olabilir.
88
3. IVF (invitro fertilizasyon) ve ET (embriyo transferi) yöntemi ile çoklu gebelikler ortaya
çıkabilir.
4. İnfertilite (kısırlık) tedavisi görme
5. Irk
6. Genetik yatkınlı (ailede ikiz olması veya önceden ikiz doğurmuş olma)
7. İleri anne yaşı
İkiz gebelikler için yukarıda sayılan risk faktörleri özellikle çift yumurta ikizleri için geçerlidir.
Tek yumurta ikizleri hemen hemen tüm toplumlarda aynı sıklıkta görülür ve genetik yatkınlık
özelliğini taşımaz.
DIġ GEBELĠK: Dış gebelik embryonun rahim dışında bir yere yerleşmesi olarak tanımlanabilir.
Dış gebeliklerin %95‟i tüpte, %3‟ü yumurtalıklarda, %1.4‟ü karın içerisinde ve %0.2‟si rahim
ağzında yerleşmektedir. Yaş ilerledikçe dış gebelik sıklığı artmakta ve en sık olarak 35-44 yaş
grubunda görülmektedir.
DıĢ Gebelik Durumları:

a-Heterotopik gebelik: Burada hem rahim içerisinde normal gebelik, hemde rahim dışında dış
gebelik vardır. Özellikle tüp bebek yapılan hastalarda sık görülür. Bu hastalarda dış gebelik
kesesi ilaçlar verilip tedavi edildikten sonra veya dış gebeliğin yerleştiği tüp cerrahi olarak
alınıp, normal gebelik devam edebilir.
b-Tubal (tuberal) gebelik: Dış gebeliğin fallop tüplerinin herhengi bir bölümünde olmasıdır.
c-Ovaryan gebelik: Dış gebeliğin yumurtalığa yerleşmesidir. Bu hastalarda tedavi cerrahidir.
d-Servikal gebelik: Burada gebelik rahim ağzına yerleşmiştir. Tedavide medikal ilaçlar veya
cerrahi yöntemler kullanılabilir.
e-Abdominal gebelik: Burada gebelik direk olarak karın içerisine yerleşmiştir. Gebelik direk
olarak karın içerisinden başlayabileceği gibi, önce tüpte başlayıp oradan karın içerisine düşerek
oraya yerleşebilir. Tedavide bazen barkların alınması gerekebilir. Hasta açısından ciddi yaşamsal
tehlikelere yol açabilir (enfeksiyon, kanama gibi)
f-Interstissiel gebelik: Burada gebelik tüpün hemen rahimden çıktığı yere yerleşmiştir.
Tedavide cerrahi yöntemler veya medikal tedavi kullanılabilir.
89

Embriyo Ders Notu (2020-21)

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Embriyo Ders Notu (2020-21)

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ONDOKUZ MAYIS ÜNİVERSİTESİ

4- Teratolojik Embriyoloji: Embriyonun gelişimi sırasında meydana gelen anomalileri (şekil

GELĠġME TĠPLERĠ: Gelişme iki tipe ayrılır.

2. Ontogenik GeliĢme: Organizmaların yumurtadan itibaren ölünceye kadar olan gelişimlerine

FARKLILAġMA PROBLEMLERĠ ve FARKLILAġMANIN TARĠHCESĠ:

FARKLILAġMA VE FARKLILAġMA DERECELERĠ:

1. Ġleri farklılaĢmıĢ (Diferensiye) dokular.

 Sperm hücreleri ısı değişikliklerinden olumsuz etkilenirler ve işlevlerini en iyi şekilde

Sertoli Hücrelerinin Fonksiyonları:

DĠġĠ GENĠTAL YAPISI:

GAMETOGENEZ (GAMET OLUġUMU)

Yabani hayvanlarda üreme mevsimi sınırlıdır. Bu mevsimler ilkbahar veya sonbahar

Normal bir spermiyogram sonuçları (mililitrede) Ģu Ģekilde olmalıdır:

Meni hacmi: 1.5-5.0 ml.

Bunların çoğunluğu varyasyonlardır. Yani tam olgunlaşmamış veya zamanından önce

durumlarında bu oran %60'a kadar yükselebilir. Semendeki anormallikler öncelikle

Spermin Nitel ve Nicel Karakteri Ġçin Kullanılan Terimler:

Aspermi: Meninin hiç çıkmadığı durum yani ejakulat yokluğudur.

Erkeklerde Üremenin Hormonal Kontrolü:

Unilaminer primer follikül

Multilaminer primer follikül

Teka interna hücrelerinde LH reseptörleri vardır. Bu hücreler LH stimulasyonu ile

Olgun follikül (Graaf folikülü )

1. Oligolesital yumurtalar : Vitellus bakımından fakir olan yumurtalardır (Birçok

A. Mezolesital Yumurtalar (Hafif Telolesital ) : Yumurtanın sitoplazmik karakterde olan

B. Makrolesital Yumurtalar : (İleri Telolesital-polilesital Yumurtalar) : Yumurtanın

3. Sentrolesital Yumurtalar. : Artropodlarda, özellikle böceklerde yumurtanın farklı bir tipi

GENĠTAL SĠKLUS (MENSTRUASTON PERĠYODU): Genital siklus iki kısımda incelenir:

1) Prenatal dönem: 0-3 ay: Embriyo

Puberte döneminden başlayarak ortalama 55 yaşına kadar kadınların üreme sistemlerinde

Adenohipofizden (Hipofizin ön lobu) salınan gonadotropinler genital siklusu kontrol

OVULASYON: Genellikle menstuasyon döngüsünün 14. gününde gerçekleşir. Bu durumda LH

CORPUS LUTEUM:Yumurtlama (Ovulasyon)‟dan sonra folükül hücresinde bazı değişiklikler

Corpus luteumun başlıca üç görevi vardır:

1) Yapmakta olduğu progesteron aracılığı ile uterus mukozasını (endometrium) zigotun

Genital Siklusun Evreleri:

* Ovulasyon evresi: Gelişen foliküllerden östrojen üretiminin giderek artması hipotalamusu ve

3) Premenstrium Dönemi (Corpus Luteum Evresi): Ovulasyondan sonra gelişen corpus

DiĢilerde Üremenin Hormonal Kontrolü: Menstruasyon döngüsü hipotalamustaki hormonlar

Hipofizden LH salgılanması başlar. LH miktarının giderek yükselmesi bir süre sonra

DÖLLENME (FERTĠLĠZASYON): Döllenme bir yumurta hücresinin sperma hücresi ile

Akrozom reaksiyonu; kapasitasyonunu tamamlamış ve ampulla‟ya ulaşmış bulunan

Zona reaksiyonları; spermatozoonun girişinden sonra ikinci bir spermatozoon girişini

Döllenme olayında suni olarak şu safhalar bulunur:

1) Spermanın yumurta hücresi ile teması, giriş ve penetrasyon

1) Spermanın Yumurta Hücresine GiriĢi (Penetrasyon): Dişi genital yollarındaki 200–300

b) Döllenme Zarını TeĢekkülü: Spermanın yumurta içerisine alınmasıyla yumurta

c) Yumurta Kapsamı ve Fizyolojisindeki DeğiĢmeler: Spermanın yumurtaya girmesiyle

Fertilizasyonun 3 sonucu vardır:

Spermanın Yumurtaya YaklaĢmasında Kemotaksinin Rolü:

İç ve dış döllenmede bol sayıda bırakılan spermaların yumurtaya yaklaşıp temas

Segmentasyonun sağladığı faydalar şunlardır:

Segmentasyon Sırasındaki DeğiĢimler:

SEGMENTASYON TĠPLERĠ: Yumurtanın segmentasyonu vitellus miktarına yani yumurta

2- PARTĠAL BÖLÜNME (MEROBLASTĠK TĠP): Tam olarak bölünemeyen yumurta

YUMURTA TĠPLERĠNĠN SEGMENTASYONU:

B. Telolesital Yumurtaların Segmentasyonu:

b) Makroresital Yumurtaların Segmentasyonu: Vejetatif kutupta vitellus miktarı çok fazla

C. Sentrolesital Yumurtaların Segmentasyonu: Yumurtanın merkezinde yer alan nukleus

Holoblastik Segmentasyon Blastomerlerin SıralanıĢ Tarzına Göre 3 Gruba Ayrılır:

BLASTULA ve BLASTULA TĠPLERĠ: Segmentasyonu total ve eşit olanlarda blastula, bir

Hayvanlarda 3 farklı blastula ayırt edilir:

2) Diskoblastula: Diskoidal meroblastik segmentasyon geçiren yani tam olarak yumurtanın