NEUROETOLOGIA

Wykład o 8:00, trwa 15 min dłużej [ewentualnie]

Literatura:

⮚ B. Sadowski – Biologiczne mechanizmy zachowania ludzi i zwierząt

⮚ Nerve Cells and Animal Behaviour [Peter Simons]

⮚ Neuroetology [Joeffrey Camhi]

⮚ Behavioral Neurobiology [Thomas Caroll]

Zaliczenie – do ustalenia, w sesji lub na ostatnich zajęciach

Egzamin – pytania otwarte, mechanizmy do opisania

Egzamin o 9:30, 3 pytania

 WYKŁAD I (25.02.2014)
WPROWADZENIE

Przedmiot badań neuroetologii

⮚ bada procesy nerwowe związane z konkretnym rodzajem zachowań zwierzą i

mechanizmem nerwowym tego zachowania
⮚ bada narządy zmysłó w rejestrujące zmiany w środowisku, przetwarzanie informacji w
ośrodkowym układzie nerwowym i sterowanie narządami efektorowymi

Nico Timbergen – powiązał fakt, że zachowanie jest ściśle zależne od tego, co dzieje się w
układzie nerwowym

Karl von Frisch – pierwszy rozszyfrował język pszczó ł

Carl Lorenz – badania nad zachowaniem gęsi szaronogiej

Odkrycie Readera – mó zg owadó w ma działanie hamujące – mucha porusza się bez głowy,
odgryzanie głowy samcowi przez modliszkę wydłuża kopulację dzięki braku inhibicji z mó zgu

Etapy:

⮚ układ sensoryczny – rejestracja zmian w środowisku poprzez narządy zmysłó w

[neurony sensoryczne]
⮚ mó zg – narząd otrzymujący informacje przefiltrowane przez zmysły i przetwarza się–
odbywa się tam integracja tych bodźcó w oraz podejmowanie decyzji
[intereneurony/neurony wstawkowe/pośredniczące rzędu I, II, III]
⮚ układ efektorowy – wykonuje działania zaplanowane przez mó zg [neurony motoryczne]

Trzy głó wne funkcje układu nerwowego:

⮚ odbieranie bodźcó w ze środowiska

⮚ integracja [podejmowanie decyzji, analiza]

⮚ kierowanie układem motorycznym

Badania trzeba oczywiście najpierw przeprowadzać na prostych modelach –np. na prostym

układzie dedykowanym ofiara-drapieżca [jest to określony rodzaj zachowania, któ ry zawsze jest
wyzwalany przez znany bodziec kluczowy]; jest to mechanizm wrodzony, tzw. sztywny wzorzec
zachowania. Nie trzeba się go uczyć.

Sztywnym wzorcem zachowania jest ucieczka przed wężem.

Badania wykazują, że mó zg nie analizuje na bieżąco każdej sytuacji [a przynajmniej nie
wykorzystujemy go w ten sposó b przez większość czasu], ale przechowujemy w nim gotowe
wzorce zachowania, odpowiedzi na dane sytuacje z któ rych korzystamy.

Co dokładnie dzieje się w mó zgu? Jak analizowane są w nim informacje?

[przypadek Phineasa Gage’a]

Mó zg:

⮚ miejsce analizowania i przetwarzania informacji

⮚ źró dło indywidualnych zachowań

⮚ siedlisko osobowości

Etologia, neurobiologia a neuroetologia [1960]

⮚ Kenneth D. Roeder – pierwsze prace dotyczące roli zwojó w głowowych modliszki w

regulacji aktywności lokomotorycznej i zachowania rozrodczego

Obiekty badań neuroetologiczneych

⮚ układy dedykowane

⮚ układ nerwowy bezkręgowcó w – stosunkowo mała liczba komó rek, modele do badań
poró wnawczych
⮚ układ nerwowy owadó w – mała liczba neuronó w, złożone zachowanie

⮚ sztywne wzorce zachowania [wrodzone wzorce motoryczne] wyzwalane przez bodziec

kluczowy i mechanizm wyzwalający

U człowieka występują też wyuczone sztywne wzorce zachowania – np. po długiej nauce gry na
pianinie muzyk może usiąść i grać bez nut.

Modele badań wśró d bezkręgowcó w:

⮚ mięczaki – ślimak morski Aplysia

⮚ glista Ascaris – 162 komó rki [CNS], 92 [PNS]

⮚ owady:
o D. melanogaster – 120 000 neuronó w
o mucha domowa – 337 856 neuronó w w mó zgu
o pszczoła – 851 458 neuronó w w mó zgu [1 209 681 truteń ]
o szarań cza – 360 000 neuronó w w mó zgu

Układ wzrokowy u trutnia jest dużo bardziej rozwinięty, ponieważ musi znaleźć samicę na tle
nieba.

Przykłady sztywnych wzorcó w zachowania

 ⮚ Tritonia – reakcja ucieczki na pojawienie się drapieżnej rozgwiazdy w pobliżu [ślimak
odbiera tą informację chemicznie, wyczuwając w wodzie substancje wydzielane przez
rozgwiazdę]. Wykonuje on charakterystyczne ruchy pływające, wyginając ciało w
sekwencji siedmiu ruchó w.
⮚ gęś szaronoga – przy wysiadywaniu jaj, gdy jajo znajduje się na zewnątrz gniazda gęś za
każdym razem podchodzi do jaja, wpycha dziobem na odnó ża i cofa się z nim do gniazda.
Zrobi to samo z większym jajem [wtacza je przed własnymi], a nawet kwadratowym
jajem.
⮚ krab – ma jedną parę szczypiec większą; gdy krab chce zwabić samicę do swojej jamki,
wykonuje tą parą charakterystyczne ruchy przez cały czas. Samice wybierają kraby z
najokazalszymi szczypcami.

Przy wzorcach często obserwuje się, że im większa intensywność bodźca [jest większy/bardziej
kolorowy/etc.] tym jest atrakcyjniejszy. Np. motyle chętnie kopulują z papierowymi samicami o
intensywniejszym ubarwieniu niż prawdziwymi samicami.

U wszystkich zwierząt można zaobserwować reakcję ucieczki, nawet u dwuwarstwowcó w.

Reakcja na bodźce mechaniczne u ukwiału Stomphia: rozró żnia ono podstawowe bodźce –
dotknięcie drewnianą pałeczką, to jest reakcja, ale zwierzę nie ucieka. Dotknięcie przez pokarm
powoduje, że ukwiał wyciąga czułki i pochłania go do jamy chłonąco-trawiącej. Dotknięcie
rozgwiazdy zaś powoduje, że ukwiał może nawet oderwać się od podłoża i uciec.

Trzy typy komó rek zaangażowanych w reakcji behawioralnej [schemat]. Interneurony

mogą tworzyć zwoje lub jądra. Włó kna tworzą drogi/pasma.

Metody badań :

⮚ mikroskopowe badania strukturalne

⮚ metody barwienia komó rek nerwowych

o hematoksyliną, błękitem toluidyny, błękitem metylenowym [Ehrlich 1886]
o kwasem pikrynowym [metoda Bodiana]
o metoda Golgiego – solami srebra
o przy pomocy przeciwciał, wektoró w wirusowych
o wypełnianie komó rek barwnikami [Procion yellow, Lucifer yellow]
o chlorkiem kobaltu i siarczkiem amonu – czarny siarczek kobaltu
o znakowanie peroksydazą chrzanową w mó zgu szczura – identyfikacja ciał
komó rkowych neuronó w
⮚ analiza struktur komó rkowych neuronó w w mikroskopie elektronowym

⮚ rekonstrukcja neuronó w
o wybarwianie komó rek nerwowych przez przeciwciała w danym układzie [np. za
pomocą serotoniny, któ ra jest w u wszystkich zwierząt]
o hodowla zwierząt transgenicznych z genem fluorescencji – mikroskop
konfokalny
o złożenie obrazó w z pokrojonej tkanki i utworzenie rekonstrukcji
 WYKŁAD II (04.03.2014)

Metody badań c.d.:

o identyfikacja neuronó w przez zastosowanie przeciwciał sprzężonych z

barwnikami fluoroscencyjnymi [obraz z mikroskopu konfokalnego, oko muszki]
▪ na zdjęciu widoczne żylakowatości – zakoń czenia komó rek nie tworzą
klasycznych synaps, ale neuropeptydy i przekaźniki uwalniane są właśnie
z takich żylakowatości i rozchodzą się w tkance, docierając do komó rek
posiadających receptory dla danej substancji
o identyfikacja neuronu przez wypełnianie barwnikiem – chlorek kobaltu +
siarczek amonu, w neuronie wytwarza się czarny siarczek kobaltu
⮚ metody elektrofizjologiczne
o zewnątrzkomó rkowa rejestracja spontanicznej lub indukowanej aktywności
elektrycznej komó rek
o wewnątrzkomó rkowa rejestracja aktywności elektrycznej komó rki
o patch clamp 1976 [Nagroda Nobla w 1991, Erwin Neher, Bert Sakmann]
o EEG, elektroencefalografia, MEG, magnetoencefalografia
⮚ lezje struktur, kauteryzacja, iniekcje tetrodoksyny

⮚ techniki izotopowe
o znakowanie deoksyglukozy
⮚ techniki obrazowania mó zgu
o tomografia komputerowa [A. Cormack I G. Hounsfield – Nobel 1979 za technikę]
o rezonans magnetyczny – MRI, fMRI
o emisyjna tomografia pozytronowa [PET]
⮚ metody genetyczne – muszki owocowe, C. elegans, myszy [zwierzęta o znanym genomie]

Krzyżowanie linii transgenicznych much z któ rych jedna kontroluje pod promotorem gen
ekspresji TTD, co u potomstwa nokautuje określone rodzaje neuronó w.

Homunkulus czuciowy w korze somato-sensorycznej.

Budowa komó rki nerwowej – kró tka powtó rka – neurony wielo- i jednobiegunowe.

⮚ w narządach zmysłó w – neurony nie posiadające aksonó w

⮚ jeżeli komó rka ma dwa bieguny – k. dwubiegunowa

⮚ jednobiegunowa

⮚ wielobiegunowe – w interneuronach i neuronach motorycznych kręgowcó w, u

niektó rych bezkręgowcó w

Typy komó rek glejowych

 ⮚ astrocyty- podporowe i odżywcze funkcje, mają takie same receptory jak neuronu i
regulują ich aktywność
⮚ mikroglej

⮚ oligodendrocyty

⮚ komó rki Schwanna

Synapsy:

⮚ chemiczne
o przekaźniki – aminokwasy, aminy katecholowe [serotonina, dopamina,
adrenalina, noradrenalina], acetylocholina, glutaminian, neuropeptydy,
przekaźniki gazowe [NO, CO]
o są jednokierunkowe u kręgowcó w [wyższych organizmó w], np. w
parzydełkowcó w są obustronne
o bezkręgowce – oktopamina [amina], glutaminiam w połączeniach nerwowo-
mięśniowych
o około 20 nm, opó źnienie synaptyczne
⮚ elektryczne
o bardzo małe opó źnienie
o 2 nm – szczelina
o zbudowane z koneksyn

Organizacja strukturalna i funkcjonalna układu nerwowego kręgowcó w – włó kna afferentne i

efferentne

Układ nerwowy bezkręgowcó w

⮚ u gąbek nie ma układu nerwowego, bodźce działają bezpośrednio na poszczegó lne

komó rki
⮚ mó zgu nie mają parzydełkowce [stułbia] i szkarłupnie – posiadają siateczkowaty układ
nerwowy
⮚ pozostałe posiadają mó zg, czyli skupienie komó rek nerwowych w przedniej części ciała;
zwykle nad przełykiem są zwoje większe, pod przełykiem mniejsze i łączy je obrączka
okołoprzełykowa

Trzy etapy ewolucji układu nerwowego:

⮚ gąbki – komó rki pojedyncze

⮚ neurony czuciowe i efektory

⮚ neurony czuciowe, ruchowe i efektory

Metameryczna budowa układu nerwowego – mó zg oraz zwoje; im wyższy ewolucyjnie organizm

tym bardziej zwoje się zlewają.
 ⮚ u robakó w pojawiają się interneurony i od tego momentu są obecne w układzie
nerwowym

Owady

Układ nerwowy owadó w składa się z:

⮚ układu ośrodkowego [mó zg i brzuszny łań cuszek nerwowy]

⮚ układu trzewiowego

⮚ układu obwodowego

Mó zg w rozwoju tworzy się z trzech zwojó w występujących nad przełykiem: protocerebrum,

deutocerebrum i tritocerebrum. Pod przełykiem znajduje się zwó j podprzełykowy. Mó zg i
zwó j podprzełykowy połączone są obroczkami okołoprzełykowymi.

Budowa zwojó w nerwowych bezkręgowcó w – przekró j przez zwó j tułowiowy owadó w.

⮚ olbrzymie aksony neuronó w przechodzących przez wszystkie segmenty – bezmielinowe

włó kna, transmitujące bodźce z szybkością 4 m/s – przekazują informacje związane z
ucieczką
⮚ dendryty z połączeniami synaptycznymi – neuropil [nie ma tam ciał komó rkowych
neuronó w, któ re zlokalizowane są na zewnątrz

Przekró j czołowy mó zgu owada [D. melanogaster]

⮚ ciała komó rkowe znajdują się na zewnątrz

⮚ widać głó wnie poszczegó lne warstwy neuropilu

⮚ mó zg otoczony jest komó rkami glejowymi [cztery typy], tworzące perineum

o komó rki przypominające astrocyty otaczające neuropil
o komó rki otaczające nerwy
o komó rki otaczające cały mó zg
o komó rki otaczające ciała neuronó w

Tritocerebrum – płaty czułkowe [antenalne] – budowa kłębuszkowa, narząd węchu.

Ciała grzybkowate [odpowiednik hipokampa] – pamięć, uczenie się.

Kompleks centralny z ciałem wachlarzowatym.

Mocno rozwinięte płaty wzrokowe w protocerebrum [trzy płytki/warstwy neuropilu] –

informacje z receptoró w otrzymuje najpierw lamina, potem medula i na koń cu lobula [u
niektó rych podziela na płytkę lobularną i lobulę właściwą]. Mostek protocerebralny
łączy oba płaty.

Mechanizm integracja informacji z ró żnych narządó w zmysłó w nie jest do koń ca

poznany.

Ewolucja układu nerwowego

 Inwersja osi grzbietowo-brzusznej u przodka kręgowcó w. Odwró cony jest też układ
neuronó w we zwojach ‘brzusznych’ – neurony motoryczne na samym szczycie, czuciowe
od strony brzusznej, nie jak u owadó w,

Rdzeń kręgowy ośrodkowego układu nerwowego kręgowcó w.

Schemat mó zgu ryby

⮚ przodomó zgowie – opuszka węchowa, pó łkule mó zgu,

⮚ śró dmó zgowie

⮚ tyłomó zgowie

Budowa mó zgu płazó w, ptakó w i ssakó w

⮚ zaczyna się rozwó j przodomó zgowia – ten pierwszy pęcherzyk dominuje i w rozwoju
dzieli się jeszcze na dwie [kresomó zgowie]

Komó rka nerwowa – podstawowe elementy

⮚ wszystkie organelle, któ re obecne są w normalnej komó rce

⮚ kolce dendrytyczne – miejsca postsynaptyczne

⮚ transport wsteczny

⮚ pompa sodowo-potasowa

Częstotliwość potencjałó w czynnościowych [informacje analogowe] jest zamieniona na

informację cyfrową.

Rejestracja potencjału spoczynkowego

Generowanie potencjału czynnościowego

Przewodzenie potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu – fala depolaryzacyjna

Sumowanie EPSP – stała przestrzenna i stała czasowa

Stała czasowa [tau] – zwykle mó wiąc o niej mamy na myśli pojedyncze

neurony/zakoń czenia synaptycznej. Wartość tą stosuje się do sumowania pojedynczych
synaps. [T = r x c; opó r błony x pojemność błony]

⮚ pojemność błony zależy od wielkości komó rki, im większa komó rka tym
większa wartość
⮚ im większa stała czasowa, tym większa zdolność komó rki do sumowania
sygnałó w
⮚ tau to 63% maksymalnej wartości potencjału
 Stała przestrzenna [lambda] – wartość mó wiąca o sumowaniu dwó ch lub więcej synaps
[λ = /opó r błony/(ri, opó r wnętrza neuronu + ro, opó r płynu zewnątrzkomó rkowego [w
praktyce zaniedbywalny]) – 37% maksymalnej wartości potencjału.

Synapsa elektryczna

Chemiczna synapsa pobudzająca [kanały sodowe] i hamująca [kanały potasowe i/lub

chlorkowe]

Sieci nerwowe – połączenia kilku neuronó w wpływające na zachowanie synaps

⮚ hamowanie presynaptyczne

Sensytyzacja oraz desensytyzacja

Rola komó rek glejowych w regulacji GABA i glutaminianu

Fizjologia komó rki nerwowej – stężenie jonó w w poprzek błony [u ssakó w]

⮚ rola pomp jonowych [wymiennikó w]

⮚ potencjał ró wnowagi jonu

⮚ gradient elektrochemiczny

Budowa kanału sodowego

⮚ cztery podjednostki alfa oraz dwie podjednostki beta

⮚ miejsca w któ rych do kanału przyłączają się toksyny [TTX lub ScTx, jad skorpionó w]

Zasada egzocytozy i endocytozy w sygnalizacji synaptycznej [obró t neuroprzekaźnika]

 WYKŁAD IV (18.03.2014)

Duże oko – dłuższa ogniskowa i większa źrenica [mniejsze zagięcie promieni]. W przypadku
owadó w większe ommatidium ró wnież ma podobne właściwości. W środku ta część
światłoczuła ma być najmniejsza – sprzyja to większej rozdzielczości. Jednakże nie mniejsza niż
1 mikrometr – inaczej załamane w soczewce światło [refrakcja] i ugięte na ró żnych elementach
oka [dyfrakcja], po czym po rozproszeniu w środku oka i interferowaniu ze sobą pojawia się
nakładanie światła z ró żnych punktó w, szczegó lnie bliskich sobie, na jeden receptor. Dlatego
widzenie nie jest widzeniem dokładnym.

Budowa oka złożonego z ommatidió w

⮚ warstwa kutikuli - rogó wka

⮚ fasetki na powierzchni oka

⮚ aparat dioptryczny – stożek krystaliczny i komó rki stożka [pełni rolę soczewki]

⮚ komó rki pochodzenia glejowego z pigmentem

⮚ fotoreceptory [w każdym ommatidium osiem], ich zakoń czenia przechodzą do

następnej warstwy
⮚ błona podstawna – siatkó weczka [siatkó wka]

Komó rka pręcikowa oka [fotoreceptor] ssakó w i ommatidium oka owadó w

Typy oczy złożonych: apozycyjne i superpozycyjne

⮚ apozycyjne – przystosowane do widzenia z dużą rozdzielczością, głó wnie u owadó w

dziennych. Jeśli jest mało światła, to pigment izolacyjny może migrować
⮚ wzmocnienie przez superpozycję neuralną

Owady widzą z o wiele gorszą rozdzielczością niż ludzie, ale mają lepszą rozdzielczość czasową
[rozró żnianie następujących po sobie obrazó w].
Schemat pokazujący powstanie plamki dyfrakcyjnej na siatkó wce – im mniejszy kąt, tym większa
rozdzielczość. Odpowiada on odległości kątowej między fotoreceptorami, aby nie aktywować
receptoró w innych niż docelowy.

Dołek środkowy oka naczelnych oraz oka złożonego owadó w.

Wysoką rozdzielczość posiadają ptaki drapieżne – dwa dołki środkowe [trzykrotnie lepsza
zdolność do rozró żniania elementó w]. Na osi oka znajduje się głębszy dołek przynosowy, a drugi
jest nieco płytszy, z cień szą siatkó wką.

Dołek środkowy oka modliszki; średnica ommatiió w rośnie, gdy kąt pomiędzy ommatidiami
maleje.

Morfologia Limulus [widok brzuszny i grzbietowy] – widzi tak samo w dzień i w nocy.

U tego zwierzęcia odkryto zjawisko hamowania obocznego. Pozwala ono na dobre rozró żnienie
kontrastu i obiektó w poruszających się w polu widzenia. Rabdom u tego zwierzęcia może
zmieniać długość pod wpływem sygnału zegara biologicznego [optopamina], np. fałdując się i
poszerzając przez zmierzchem. Obniża to pró g pobudzenia oka. Eliminuje to szum fotonowy. W
samych fotoreceptorach są też oscylacje [aktywność cykliczna].

Schemat: pręcik i czopek [wraz z przekrojami] – budowa fotoreceptoró w

⮚ segment zewnętrzny – dyski z pigmentem

⮚ segment wewnętrzny – organelle komó rkowe

⮚ zakoń czenie aksonalne – synapsy między fotoreceptorami a interneuronami I rzędu

Rodopsyna – barwnik wzrokowy bezkręgowcó w; u kręgowcó w w pręcikach, w czopkach są inne

barwniki. Światło aktywuje białko i zmienia konformację retinalu, dając meta-rodopsyna. U
owadó w pochłania światło i powraca do stanu rodopsyny. U kręgowcó w aktywuje białko G,
transducynę.
Transdukcja w komó rce wzrokowej owadó w

Kryptochrom – fotoreceptor zegara biologicznego u owadó w i kręgowcó w; ma zdolność do

degradacji białka Timeless.

Potencjał receptorowy w komó rce owadó w

⮚ odpowiedź fotoreceptora jest toniczna – pobudzenie jest ró wne trwaniu bodźca

⮚ słabszy bodziec powoduje, że depolaryzacja jest mniejsza i nieró wna, ale ró wnież jest
toniczna; nieró wna linia jest efektem szumu fotonowego i nieró wnego dopływu
fotonó w
⮚ pojedyncze fotony wywołują tzw. ‘quantum bumps’, drobne wyładowania w błonie,
któ re nie powodują całkowitej depolaryzacja i nie dochodzą do zakoń czenia
aksonalnego

Rejestracja z ró żnych części komó rki

⮚ ze ciała fotoreceptora – typowy wykres aktywności tonicznej z pikiem na początku

⮚ elementy postsynaptyczne w błonie podstawnej

o aktywność z zakoń czenia fotoreceptora, podobna do wykresu odpowiedzi
tonicznej
o odpowiedź z komó rki monopolarnej [odbierającej informacje z sześciu
sąsiednich fotoreceptoró w] – odpowiedź fazowa on/off na włączenie i
wyłączenie bodźca; kró tka hyperpolaryzacja [bodziec], plateau i
depolaryzacja [koniec bodźca]

Neuroprzekaźnikiem w synapsach tetradycznych jest histamina, a w błonie postsynaptycznej

komó rek L2 otwierają się kanały chlorkowe; stąd bierze się hyperpolaryzacja w odpowiedzi na
depolaryzację fotoreceptora.

Hamowanie przez synapsy zwrotne – odejmowanie informacji powtarzających się.

Układy sensoryczne służą do odfiltrowania nieistotnych i wzmocnienia ważnych informacji.

Zależność amplitudy potencjału receptorowego od intensywności światła w komó rkach

wzrokowych oka ważki Hermicordulia [wykres]. Po całkowitej saturacji rodopsyna musi się
odtworzyć, aby znowu coś zobaczyć. Nie ma zabezpieczeń przed całkowitą saturacją receptora.

Budowa modularna płytki lamina – zbudowana z kartuszy [cartridge]. Pojedynczy kartusz

otoczony jest komó rkami glejowymi. Pomiędzy fotoreceptorami a zakoń czeniami
dendrytycznymi interneuronu L2 tworzą się synapsy tetradyczne oraz synapsy zwrotne [prążki
presynaptyczne – ‘T-bar’]. Obecne są też zakoń czenia komó rek neuronalnych zlokalizowanych w
innych warstwach płatu wzrokowego i mó zgu. Neuroprzekaźnika synaps zwrotnych jeszcze nie
znamy.

Interneurony L1 i L2 zwiększają swoją objętość w ciągu doby. Nie tylko następuje wzmocnienie
przez to, że obecne jest sześć fotoreceptoró w połączonych z jedną komó rką i ogromna liczba
synaps, ale też dzięki modyfikacji ich liczby – tetradyczne są liczniejsze w dzień i mniej liczne w
nocy, a zwrotne zachowują się na odwró t. Neurony powiększają swoją objętość w dzień u
owadó w latających podczas dnia, zaś u D. melanogaster, aktywnych o świcie i zmierzchu
[krepuskularnych], neurony ró wnież powiększają się o tych porach. Zmiany te są
kompensowane przez otaczające je komó rki glejowe, co zapewnia zachowanie tego samego
całkowitego rozmiaru tkanki.

Zmiany liczby synaps są skorelowane ze zmianami szkieletowego białka BRP. Jego mutacja
powoduje niewytworzenie się elementó w presynaptycznych.

W ciągu doby zmienia się też wielkość jąder i długość dendrytó w komó rek L2.
 WYKŁAD V (25.03.2014)

Rola interneuronó w w filtrowaniu informacji – procesowanie ró wnoległe informacji; układ

przewodzący informację o ruchu jest ślepy na kolory i vice-versa.

Poznano to najlepiej u pszczoły. Okazało się, że posiadają one układ wrażliwy na barwy,
rozró żniający krawędzie prostopadłe od poziomych, rozró żniający kształty ruchome o tej same
strukturze co podłoże, etc.

L1, L2 – wykrywanie ruchu, rodopsyna Rh-1 odbierająco światło w długościach zieleni.

U naczelnych jest podobnie – układ ruchu, oceny odległości oraz układ koloró w, kształtó w, etc.

Informacje z R 1-6 [receptoró w] koń czących się w laminie są przekazywane na synapsy

tetradyczne oraz komó rki L1, L2, glejowe i amakrynowe [zwykle te cztery]. Sześć receptoró w
przekazuje informację na jedną komó rkę L1 i L2, a tworzą kilkaset synaps. W komó rce L2 są
synapsy zwrotne.

Liczba synaps zmienia się w ciągu doby – jest kontrola efferentna; ich liczba rośnie w okresie
aktywności owada, a spada w okresie spoczynku [np. muszka ma dwa piki aktywności o świcie i
zmierzchu]. W przypadku zwrotnych jest odwrotnie; biorą one udział w hamowaniu aktywności
fotoreceptoró w w nocy, co może ró wnież zwiększać wrażliwość fotoreceptoró w na światło.
Bardzo możliwe, że działają one właśnie na zasadzie hamowania zwrotnego, dzięki czemu
komó rki L1 i L2 nie reagują na światło tła, niezależnie od jego natężenia.

Zmienia się ró wnież objętość aksonó w L1 i L2, któ re także powiększają się w okresie aktywności
i kurczą w czasie spoczynku.

Organizacja pęcherzykó w i przechodzenie do błony presynaptycznej aby uwolnić

neuroprzekaźnik – białko BRP [Bruchipilot].

Neurony zegara biologicznego D. melanogaster

Trzy grupy neuronó w grzbietowych: DN1, DN2, DN3, neurony boczne i brzuszno-boczne LNd,
LNP, l-LNv, s-LNv. Za dobowe oscylacje w aktywności nerwowej jest mechanizm sprzężenia
zwrotnego:

⮚ ekspresja ‘per’ i ‘tim’ jest kontrolowana przez ich białka, któ re tworzą heterodimery i
wchodzą do jądra, hamując inne czynniki [CYC oraz CLK]
⮚ informacje z zegara mogą być przekazywane do mó zgu przez zmianę funkcjonowania
pompy sodowo-potasowej [wykazuje ona cykliczne zmiany aktywności,

W przypadku gryzoni wibrysy mają swoją reprezentację w warstwie kory.

Aktywność lokomotoryczna myszy.

To, co dzieje się w polu widzenia oka przenoszone jest na interneurony I rzędu filtrujące
powtarzające się informacje i wzmacniające resztę sygnału [wybierają określony rodzaj
informacji] po czym interneurony przechodzą do następnej części neurofilu przez pierwsze
skrzyżowanie wzrokowe [pó źniej, między laminą a medullą znajduje się drugie].

W koń cu trafiają one do interneuronó w olbrzymich, któ re będą tzw. detektorami informacji
wzrokowej określonego rodzaju. Potrzeba np. 60 olbrzymich interneuronó w aby uzyskać
dokładny obraz ruchu.

Niewiele wiadomo o przetwarzaniu informacji w płytce medulla.

Płat wzrokowy owadó w: płytka lamina, medulla, lobula [schemat].

Neurony płytki lamina [schemat]

Schemat kartusza płytki lamina

Adaptacja do światła i ciemności interneuronó w płytki lamina

⮚ komó rki monopolarne L2 niezależnie od natężenia światła tła odpowiadają tak samo

Proces hamowania obocznego

⮚ informacja docierająca do określonego pola receptorowego jest rejestrowana

idealnie w jego centrum, a aby wzmocnić ten efekt, jest hamowana rejestracja na jego
obrzeżach
⮚ pole recepcyjne jest zbudowane koncentrycznie, środek jest antagonistycznie do
obrzeża; tak rejestrowany jest ruch
⮚ obiekt o wielkości całego pola nie będzie rejestrowany, bo pobudzenie i hamowanie
wzajemnie się neutralizują; za to mniejsze obiekty poruszające się pobudzają
maksymalnie jego środek; gdy obiekt przesunie się do następnego pola recepcyjnego,
to maksymalnie je aktywuje, a obrzeże hamuje środek poprzedniego pola [na któ ry
zachodzi]

Mechanizm postrzegania ruchomych obiektó w przez Orthoptera [szarań czaki, świerszcze i

pasikoniki]

⮚ zbliżające się obiekty [małe] w polu widzenia oznaczają dla nich kolizję i powodują,
że owad wykonuje skok aby jej uniknąć
⮚ neurony LGMD [lobula giant movement detector] i DCMD [descending contralateral
movement detector]
⮚ LGMD zbierają informacje z dużego obszaru pola widzenia i przez połączenia z DCMD
przekazują informacje do neuronó w motorycznych obsługujących mięśnie trzeciej,
skocznej pary nó g – po przeciwnej stronie ciała niż odebrano informację wzrokową
[lewe oko – prawa noga], aby skok zrobić w przeciwną od obiektu stronę
Rejestrując z neuronu LGMD potencjał EPSP jest już po 25 ms, i szybko można zauważyć
pobudzenie w DCMD; występują tam synapsy elektryczne, o czym świadczy szybkość
przewodzenia. Aktywność reguluje oktopamina – obniżając także pró g pobudzenia DCMD.

Można dokonać dyshabituacji, np. przez dotykanie czułka po tej samej stronie głowy owada co
sygnał wzrokowy.

Nie ma habituacji, gdy mały obiekt pojawia się na przemian z dużym. Gdy prezentowany jest
sam mały obiekt, odpowiedź neuronu zmniejsza się. Habituacja zachodzi dzięki neuronom
hamującym odpowiedź LGMD na duży obiekt.

żaba wykrywa tylko trzy rodzaje obiektó w: ofiara, drapieżnik, partner. Można je symulować,
wykonując proste modele z kartonu.

⮚ ofiara – prostokąt o poziomej, długiej krawędzi [chrząszcze, wije, dżdżownice] – żaba

zwraca się w jego stronę
⮚ drapieżnik – prostokąt o krawędzi pionowej dłuższej – żaba się nie porusza

⮚ kwadrat – poniżej 10x10 mm – ofiara; powyżej – drapieżnik

Jak rozró żnia się ruch w polu widzenia wynikający z naszego przemieszczenia versus aktualny
ruch.

Układ komparatora – reakcja reafferencji [re-afferentna]. Poruszanie się obiektu w polu

widzenia w wyniku ruchu głowy/oczu – informacja reafferenta. Rzeczywiste zmiany to
informacje efferentna. Jeśli informacja jest zgodna z oczekiwaną, oznacza to, że poruszamy się
my sami; jeśli nie, to następuje ruch.

Jest to mechanizm endogenny.

U owadó w ruch o prędkości kątowej 140 stopni/s zachodzi przy zmianie położenia głowy.
 WYKŁAD VI (01.04.2014)

Procesowanie informacji wzrokowych u żaby – wykrywanie i rozpoznawanie ofiary w polu

widzenia

Schemat układu neuronó w w siatkó wce płazó w

⮚ na pojawienie się bodźca świetlnego receptory odpowiadają hyperpolaryzacją,

sygnał przechodzi na komó rki bipolarne [zachowują się mniej-więcej jak komó rki L2
– jako filtr], potem na komó rki zwojowe
⮚ receptory połączone są też z komó rkami horyzontalnymi, co przekazuje impuls na
ścieżkę sąsiedniego receptora; zaś przekazywanie informacji na sąsiednią komó rkę
dwubiegunową, to ją hamuje
⮚ komó rki amakrynowe wzmacniają sygnał, powodują hyperpolaryzację komó rek
zwojowych, któ re jako pierwsze generują potencjały czynnościowe; sąsiednie
komó rki zwojowe zaś ulegają depolaryzacji

W siatkó wce komó rki mają pola recepcyjne zbudowane na zasadzie środka antagonistycznego
do obrzeża – np. środek aktywacja; obrzeże hamowanie.

Komó rki zwojowe z melanopsyną – są wrażliwe na światło; ich projekcje docierając do jądra
nadskrzyżowaniowego, któ re pełni rolę nadrzędnego zegara biologicznego i na tej podstawie
rozró żnia dzień i noc.

Być może jeszcze inne, na razie nieznane komó rki w siatkó wce mogą być światłoczułe.

Rodzaje pó ł recepcyjnych – środek ON, obwó d OFF

⮚ światło w środku pola – wysoka częstotliwość potencjałó w czynnościowych

 ⮚ stan spoczynku – generowanie spontanicznych impulsó w elektrycznych;
częstotliwość impulsó w świadczy o intensywności bodźca [duża plamka/mała
plamka]

Środek OFF, obwó d ON

⮚ światło padające na środek – mała ilość potencjałó w

⮚ światło na obwodzie – duża ilość potencjałó w

Typy komó rek zwojowych i ich charakterystyka w siatkó wce płazó w

⮚ pola recepcyjne 2-5 stopni, odpowiedź fazowo-toniczna, szybkie pobudzenie

bodźcem w postaci małego obiektu
⮚ pola recepcyjne 6-8 stopni, odpowiedź fazowa na zmianę oświetlenia i małe
poruszające się obiekty
⮚ pola recepcyjne 10-15 stopni, brak odpowiedzi na obecność małych obiektó w w polu
widzenia, silna odpowiedź OFF na zmiany oświetlenia tła

[a, b]

Głó wne szlaki przesyłania informacji w mó zgu płazó w, związane z postrzeganiem ofiary

⮚ siatkó wka 🡪 śró dmó zgowie: pokrywa wzrokowa, pole przedpokrywowe, wzgó rze 🡪
aktywacja sieci motorycznej w tyłomó zgowiu 🡪 ruch żaby [reakcja optomotoryczna]

Badanie neuronó w w mó zgu żaby aktywowanych ruchomymi bodźcami wzrokowymi

⮚ neurony TH3 wzgó rza mó zgu – najlepiej odpowiada na obiekt Z [kwadrat], pośrednio
na Y [anty-robakowaty], nie odpowiada na X [robakowaty]
⮚ neurony T5(1) pokrywy wzrokowej [lepsza dyskryminacja X i Z]

⮚ neurony T5(2) pokrywy wzrokowej [słaba odpowiedź na Y]

Czopki ró wnież mają antagonistyczne pola recepcyjne.

Płazy widzą światło spolaryzowane [w przeciwień stwie do naczelnych].

 Reakcja ucieczki u karaczana

Ucieczka karaczana przed polującą ropuchą –

karaczan wyczuwa atak na zasadzie ruchu
cząsteczek powietrza

Wyrostki rylcowe [cerci] karaczana –

segmentowane narządy sterczące pod kątem 90
stopni do ciała. Karaczan reaguje 16 milisekund
przed pokazaniem się języka ropuchy. Owad jest w
stanie rozró żnić dokładnie ruch powietrza i jego
prędkość przy wyrzucie języka od innych
zawirowań powietrza, nie wiadomo jeszcze
dokładnie jak.

⮚ zawirowania wywołane ruchem języka żaby

⮚ zwrot głowy żaby

⮚ zawirowania wywołane ruchem kroczącym tylnej prawej nogi karaczana

⮚ reakcja karaczana na stymulacje podmuchami o prędkości 40 m/s zależna od ich

przyspieszenia – odpowiedź karaczana [poruszającego się] zwiększa się wraz ze
wzrostem przyspieszenia
o jeśli karaczan porusza się szybko, wysokie przyspieszenia nie mają takiego
znaczenia

Neurony układu reakcji ucieczki u karaczana

Ułożenie włoskó w czuciowych na wyrostkach

rylcowych karaczana powoduje, że podmuchy
powietrzna mogą być rejestrowane niezależnie od
tego z któ rej strony się pojawiają.

Mechanoreceptory – pobudzenie lub hamowanie

komó rki receptorowej wrażliwej na podmuchy
wiatru w zależności od kierunku wychylenia
włoska – zakoń czenie dendrytyczne jest albo
naciągnięte [odpowiedź, aktywacja] albo luźne
[brak odpowiedzi, hamowanie].

Neurony czuciowe połączone z włoskami na

wyrostkach rylcowych kodują kierunek
podmuchó w powietrza.

Neurony olbrzymie – siedem par – odpowiadają kierunkowo na stymulację wiatrem.

Mechanizm odpowiedzialny za kształt krzywej odzwierciedlającej kierunkową odpowiedź

interneuronó w olbrzymich:
 ⮚ G11, G12 – pobudzane przez 9 kolumn włoskó w tej samej strony ciała

⮚ kolumna włoskó w a i h lewego wyrostka słabiej pobudza G11 a silniej G12 leżące po
lewej stronie zwoju
⮚ G13 otrzymuje pobudzenie tylko z tych kolumn, któ re pobudzane są przez wiatr z
przednich części ciała [d, f, g, i, k], a hamuje go rząd h i m pobudzane wiatrem z tyłu
ciała, nie odpowiada zaś na pobudzenie z kolumny a i l

Efekty uszkodzenia trzech pierwszych interneuronó w olbrzymich – ich działanie jest

najważniejsze w reakcji ucieczki.

Uszkodzenie/usunięcie wyrostkó w – wzrasta liczba odpowiedzi błędnych w dniach po

uszkodzeniu, ale w ciągu trzydziestu dni [zanim nastąpi linienie i wyrostek odrośnie] liczba
prawidłowych odpowiedzi znó w wzrasta, co świadczy o plastyczności neuronalnej.
 WYKŁAD VII (08.04.2014)
PODŁOŻ E EMOCJONALNE ZACHOWANIA

Gatunki, u któ rych warunkowano lęk

⮚ człowiek, pawian, makak, pies, kot, kró lik, szczur, gołąb, jaszczurka, ryba, ślimak
morski, muszka owocowa

U wielu gatunkó w stwierdzono podczas eksperymentu warunkowania lęku istnienie pamięci

emocji. Wydaje się, że lęk jest trwale zapamiętywany – pó źniejsze zmiany zachowania są raczej
skutkiem kontrolowania reakcji niż wyeliminowania pamięci emocji. Pamięć emocji występuje u
ró żnych gatunkó w, co pozwala przypuszczać, że w mó zgach wszystkich zwierząt ta forma
uczenia się przebiega podobnymi drogami. Lepsze zrozumienie pamięci emocjonalnej u
zwierząt może być kluczem do znalezienia nowych sposobó w leczenia u ludzi na przykład
zespołó w lękowych czy napadó w paniki.

Klasyczne warunkowanie lęku [J. E. LeDoux, M. Davis] – już podejrzewano że za te reakcje

odpowiedzialny jest układ limbiczny. Zwierzę na bodźce reaguje znieruchomieniem,
wzdrygnięciem, podwyższa się ciśnienie krwi – reakcja jest mocniejsza im bardziej bodziec jest
niespodziewany.

Struktury mó zgu związane z warunkowaniem lęku u szczura bodźcem dźwiękowym

⮚ ucho 🡪 nerw słuchowy 🡪 część śró dmó zgowia związana ze słuchem 🡪 część
wzgó rza związana ze słuchem 🡪 kora słuchowa

Wpływ uszkodzenia na warunkowanie słuchowe:

o zniszczenie kory słuchowej – brak efektu

o zniszczenie wzgó rza lub śró dmó zgowia – warunkowanie stało się niemożliwe

Znaleziono ciało migdałowate [głó wne miejsce w mó zgu gdzie warunkowanie lęku jest
wpajane], ważny okazał się też hipokamp i droga we wzgó rzu przez któ rą przewodzone są te
informacje.

Struktura ciała migdałowatego i jego połączenia z innymi strukturami mó zgu

bodziec🡪 wzgó rze 🡪

⮚ kora 🡪 hipokamp 🡪 jądro boczne

⮚ jądro boczne 🡪
o jądro środkowe
o dodatkowe jądro podstawne 🡪 jądro środkowe
o jądro podstawno-boczne 🡪 jądro środkowe

[ciało migdałowate]
Wejścia do ciała migdałowatego prowadzą przez jądro boczne, a za wyjście uważa się jądro
środkowe [projekcje do podwzgó rza, któ rego aktywacja powoduje uwolnienie hormonó w i
uruchomienie np. osi stresu, oraz do pnia mó zgu – wzrost ciśnienia krwi, reakcje
wegetatywnego układu nerwowego]. Połączenia między jądrem bocznym a jądrem środkowym
jest słabe, więc większość informacji przechodzi też przez inne jądra.

W jądrach bocznych są dwa rodzaje neuronó w:

⮚ w jednych nie zachodzi reakcja wygaszania [zawsze reagują i będą reagowały na

bodziec], o wysokim progu pobudzenia, reagują na dużą intensywność bodźcó w
[silne bodźce dźwiękowe lub wzrokowe etc.] – dźwięk głośniejszy oznacza, że
niebezpieczeń stwo może być bliżej
⮚ w drugich aktywność zmniejsza się

Blokowanie receptoró w NMDA powodowało, że pamięć nie powstawało; a jeśli blokowano je na

etapie, kiedy już istniała, to nie można było wygasić reakcji.

Modulacja wyjścia z jądra środkowego przez wazopresynę i oksytocynę.

Rejony mó zgu zaangażowane w doświadczaniu emocjonalnym:

⮚ okolica przedczołowa kory [zakręty oczodołowe]

⮚ wyspa

⮚ zakręty obręczy

⮚ ciało migdałowate

Podłoże genetyczne; podział na osobniki lękliwe, pośrednie i odważne [zwierzęta odważne

zwykle eksplorują nieznaną okolicę, widać to też u zwierząt młodych, któ re jeszcze nie nauczyły
się że wiąże się to z niebezpieczeń stwem].

Zachowanie lękowe jest ró żne w zależności od sytuacji [zwykle trzy etapy]

⮚ wysoka aktywność motoryczna, wzywanie pomocy – pozostawienie przez matkę

⮚ znieruchomienie [paraliż pod wpływem strachu] – pojawienie się zagrożenia

⮚ zachowanie agresywne

6-12 miesięczne rezusy, reakcja na sytuację lekową od wieku 2 miesięcy.

Podwzgó rze, ciało migdałowate i hipokamp rozwijają się ró wnolegle – aby ochronić rozwijający
się mó zg przed wysokim poziomem kortyzolu, to receptory dla tego hormonu [obecne w całym
mó zgu] wykazują opó źnioną odpowiedź. Jeśli dziecko doświadczy traumy we wczesnym
dzieciń stwie, to niewystarczające rozwinięcie hipokampa i kory powoduje, że okoliczności
zdarzenia nie są zapamiętywane, choć ciało migdałowate „zapisze” odpowiedź emocjonalną.

Substancje modulujące zachowanie lękowe

etap I [nawoływanie] etap II

[znieruchomienie]
 etap III [warczenie, obniżenie brak efektu brak efektu
agresywność]morfina

naloxone [bloker wzmocnienie brak efektu brak efektu

opiatowy]

diazepan brak efektu obniżenie obniżenie

[benzodiazepina] –
działa na ciało
migdałowate

Niski poziom serotoniny – wzrost agresji a nawet zachowań samobó jczych u człowieka.

Allel – ‘słaby MaoA’ rozkładającą neuroprzekaźniki – u populacji [np. Maorysó w] wykazujących

dużą odwagę.

Poziom testosteronu a reakcja na stres u samcó w małp:

Mechanizm: stres powoduje uwolnienie beta-endorfin i kortyzolu; beta-endorfiny działają

hamująco na wzgó rze, co zmniejsza uwalnianie LH-RH, co działa na przysadkę uwalniającą LH
[obniżenie], a LH wpływa na uwalnianie testosteronu w jądrach. Kortyzol zaś działa hamująco
na uwalnianie testosteronu w jądrach.

⮚ samce alfa – wzrost testosteronu

o wzrost ciśnienia krwi, więcej krwi napływa do jąder – więcej hormonu LH
napływa do jąder i większe uwalnianie testosteronu; u tych samcó w jądra są
mniej wrażliwe na działanie kortyzolu
⮚ subordynanci – spadek testosteronu
o małe uwalnianie LH-RH, potem małe uwalnianie LH z przysadki i mniejszy
poziom testosteronu
o mniejsza wrażliwość przysadki na CRF i powiązane hormony

Stres powoduje że wzgó rze uwalnia CRF i powiązane hormony, co pobudza przysadkę do
uwalniania kortykotropiny, co z kolei pobudza nadnercza [adrenals] do uwalniania kortyzolu do
krwi, któ ry wędruje z nią do wzgó rza, działając na nie inhibitująco. U samcó w alfa hamowanie
jest silne, a u sobordynantó w jest ono słabe, czyli utrzymuje się stymulowanie nadnerczy do
produkcji kortyzolu, wydłużając czas trwania reakcji, podczas gdy u samcó w alfa ona wygasa.

Rodzaje zachowań agresywnych. Agresja może być:

⮚ skierowana przeciwko drapieżnikowi

⮚ obronna indukowana lękiem

⮚ drapieżnika

⮚ osobnikó w dominujących, skierowana przeciwko innym samcom

⮚ matczyna, obrona potomstwa

⮚ związana z zachowaniem rozrodczym

 ⮚ związana z obroną terytorium

⮚ wywołana drażnieniem

Molekularny mechanizm agresji

⮚ hormony steroidowe [testosteron, estradiol] i ich receptory – kastracja eliminuje

agresję, to samo dzieje się przy uszkodzeniu receptoró w estrogenowych alfa
⮚ DHEA [dehydroepiandrosteron]

⮚ neuropeptydy Y, adrenalina, noradrenalina

⮚ serotonina oraz receptory 5-HT [1a], 5HT[1B] – niski poziom 5-HT skorelowano z
agresją, brak receptora 1A – zmniejszona agresja u myszy, brak receptora 1B –
zwiększa agresję
⮚ elementy sygnalizacji wewnątrzkomó rkowej
o kinaza II zależna od wapnia i kalmoduliny [alfa-CaMKII] – myszy bez
knockout tej kinazy są mniej agresywne
o regulator białek G [RGS2] należący do białek GAP, myszy RGS2-/- są mniej
agresywne, wrażliwe na bodźce lękowe, zaburzona synaptogeneza w
hipokampie; RGS2 selektywnie hamuje za pośrednictwem Gp fosfolipazę C
o białko BCR [breakpoint cluster region] – regulator małych białek GTP z
rodziny Rho [myszy BCR-/- wykazują większą agresję]
 WYKŁAD VIII (06.05.3014)

Molekularny mechanizm agresji

Czynniki zaangażowane w powstawanie zachowania agresywnego

⮚ hormony steroidowe [testosteron, estradiol] i ich receptory, dehydroepiandrosteron

[DHEA]
o kastracja eliminuje agresję; uszkodzenie receptoró w estrogenowych alfa
ró wnież redukuje agresję
⮚ neuropeptydy Y, adrenalina, noradrenalina

⮚ serotonina oraz receptory 5-HT1A, 5-HT1B

o niski poziom 5-HT jest skorelowany z agresją
o brak receptora 1A zmniejsza agresję u myszy
o brak receptora 1B zwiększa agresję
⮚ elementy sygnalizacji wewnątrzkomó rkowej
o kinaza II zależna od Ca i kalmoduliny
▪ myszy bez tej kinazy wykazują niższą agresję
o regulator białek G [RGS2] należący do białek GAP
▪ myszy RGS2-/- są mniej agresywne, wrażliwe na bodźce lękowe,
zaburzona synaptogeneza
o …
o histamina – obniża poziom 5HT w podwzgó rzu
o wazopresyna i oksytocyna
o substancja P – hamujące działanie
o NO – niski poziom zwiększa agresję
o MAOA [monoaminooksydaza A]
o białko adhezyjne neuronó w NCAM – u myszy NCAM-/- wzrost agresji i lęku
o interleukiny
o czynniki wzrostu neuronó w BDNF

Interakcje pomiędzy 5HT i innymi molekułami agresji

⮚ eskpozycja na androgeny w wczesnym okresie życia wpływa na ekspresję i

rozmieszczenie podtypó w receptoró w 5HT

Samce agresywnego szczepu myszy – brak syntazy tlenku azotu

Serotoninergiczne unerwienie kresomó zgowia [kora mó zgowa i hipokamp] u dzikich i

agresywnych mutantó w – pozbawionych czynnika wzrostu BDNF samcó w myszy

U owadó w oktopamina odpowiada noradrenalinie [któ rej nie posiadają]

Podłoże genetyczne: Sry [sex determining region Y], Sts [steroid sulfatase]
Molekularne podłoże zachowania agresywnego u D. melanogaster

⮚ Geny: SDH [sex determination hierarchy], fruitless [fru] oraz dissatisfaction [dsf]

⮚ 42 [15-1500] geny regulujące aktywność mięśni, metabolizm energetyczny i

metabolizm neuroprzekaźnikó w [black, ebony] miały wyższą ekspresję u
„walecznych muszek”
⮚ Cyp6a20 – mniej aktywny u agresywnych muszek, jednocześnie bardziej wrażliwy na
feromony
⮚ oktopamina – jej brak redukuje agresję

⮚ dopamina – jej niższy poziom powodował wzrost agresji

⮚ serotonina [?]

Neurony Centralnego Generatora Wzorca Ruchu – aktywność cykliczna [naprzemienne

włączanie i wyłączanie się] przy ruchach długotrwałych, synchronicznych.

U pszczó ł i muchó wek – wszystkie zwoje opró cz mó zgu i podprzełykowego zlane.

U szarań czy – inaczej, niektó re zlane, niektó re nie; zwoje unerwiają poszczegó lne segmenty
odwłoka.

⮚ interneurony olbrzymie centralnego generatora wzorca ruchu – głó wne to 301 oraz
501; depolaryzacja pierwszego i dopiero po dużym opó źnieniu depolaryzacja 501;
jeśli na odwró t, to po depolaryzacji 501 pojawia się hyperpolaryzacja 301 –
zapewniają one cykliczność ruchu skrzydeł i włączanie naprzemienne układu
elewatoró w i depresoró w

Na skrzydłach jest wiele prioreceptoró w – wrażliwe na rozciąganie receptory – tylne skrzydło

 WYKŁAD IX (20.05.2014)

Mechanizm nerwowy ruchu skrzydeł podczas lotu szarań czy

Dwie grupy mięśni i neuronó w – dla mięśni elewatoró w i dla mięśni depresoró w; 10 par mięśni
– 6 elewatoró w, 4 depresory; otrzymują sygnały ze interneuronó w należących do sieci
Centralnego Generatora Ruchu [Central Motor Generator] związanej z lotem, aktywujących
cyklicznie motoneurony. Mięśnie te znajdują się w segmencie torakalnym tułowia

⮚ 113, 118, 119 – mięśnie wznoszące skrzydło [elewatory]

⮚ 128, 129, 112 – mięśnie opuszczające skrzydło [depresory]

Uruchamianie tego ruchu wiąże się z podmuchem powietrza na głowę owada, a w

protocerebrum jest nawet ze1oo komó rek któ re odpowiadają za to.

Interneurony aktywują się nawzajem na zasadzie perpetuum mobile – jeśli jeden jest aktywny,
to drugi jest hamowany, [neurony 301 i 501] i tak na zmianę.

U nasady skrzydła są dwa rodzaje proprioceptoró w

⮚ tylne skrzydło ma receptor wrażliwy na rozciąganie [stretch receptor], ścięgnowy;

włączają się przy wnoszeniu skrzydła i aktywują depresory – kontrolują pozycję
gó rną skrzydła, gdy wychyli się ono za bardzo w gó rę, receptory reagują silniej i
prędzej uruchamiają depresory [oraz wice-versa]
⮚ przednie skrzydło ma receptory na płytkach zwanych płytkami Tegula – aktywne
przy opadaniu skrzydła, pobudzają elewatory
⮚ narządy kopułkowe – trzeci rodzaj receptoró w – aktywują się przez cały czas, tylko
że grupach reagujących przy ró żnych etapach ruchu skrzydła, kontrolując jego
pozycję; jeżeli odciąć wpływ tych receptoró w, to częstotliwość ruchu spada
Wyprzedzenie skrzydeł tylnych – depresory dla nich reagują wcześniej

Wpływ stymulacji na cykl aktywności interneuronó w CPG

⮚ zmiana ich cyklicznej aktywności prowadzi do przyspieszenia lub opó źnienia cyklu –
pojawia się nowy cykl, inna rytmika lotu

Aktywność neuronó w motorycznych i interneuronó w

Interakcje synaptyczne pomiędzy interneuronami sterującymi lotem – na podstawie ich

aktywności możemy dowiedzieć się, co komó rki kontrolują

Połączenia pomiędzy interneuronami generującymi program motoryczny podczas lotu

Wpływ receptoró w zlokalizowanych na tylnym skrzydle na neurony motoryczne

⮚ czy same proprioceptory są w stanie uruchomić ruchy skrzydeł? Okazało się, że tak;
jeżeli będziemy aktywować wyjścia afferentne z neuronó w należących do
receptoró w, to możemy uzyskać cykliczną aktywność

Same neurony sensoryczne mogą poruszać skrzydłami bez CMG, ale muszą być ciągle pobudzane
aby ruch ten utrzymać.

Cykl ruchu skrzydeł jest stały, zmienia się tylko ze zmianą temperatury [przy jej wzroście skraca
się]

Nogi w czasie lotu owada mają znaczenie sterujące, prawdopodobnie stabilizują ciało

Aktywacja receptoró w zlokalizowanych na tegula w czasie lotu

Orientacja w czasie lotu

⮚ interneurony odbierają informacje z narządó w zmysłó w; następnie przekazują

sygnał do interneuronó w łań cuszka brzusznego i CMG

Układy sensoryczne wykrywające odchylenie od osi kierunku lotu

 ⮚ na głowie mamy włoski wrażliwe na podmuchy wiatru, oczka proste [ocellus] na
czubku głowy, czubki [narządy węchu]

Charakterystyka jednego z interneuronó w wykrywających odchylenie boczne [poniżej linii

horyzontu po lewej lub prawej stronie] osi kierunku lotu

Model ilustrujący wpływ interneuronó w wykrywających odchylenia toru lotu na układ sterujący
lotem

Zmiany fazy z solitarnej na gregarną [ostre ubarwienie] u szarań czy – odpowiedzialne za to

receptory na goleniach trzeciej pary nó g, czułe na częste dotykanie

⮚ wzrost poziomu serotoniny we zwojach tułowiowych – prawdopodobnie indukuje

zmiany genetyczne

Uczenie się

⮚ warunkowanie
o warunkowanie z bodźcem apetytywnym [glukoza—cukier sparowanie
podawania z bodźcem zapachowym, odruch wysuwania proboscis] –
odpowiedzialne za to są neurony we zwoju podprzełykowym
o komó rki Keniona w ciałach grzybkowatych 🡪 rogi boczne protocerebrum 🡪
neurony w zwoju podprzełykowym

Cykliczna zmiana liczby synaps i kształtu kolcó w dendrytycznych – najlepiej się bada to na
siatkó wce, kora baryłkowa, hipokamp oraz kora wzrokowa [też ciało migdałowate]. Łatwo tam
trafić w to samo miejsce.

Włoski połączone z mechanoreceptorami

Jak szczur orientuje się w otoczeniu? Za pomocą oczu i węchu.

Muszki owocowe – sterowanie zegara biologicznego, grupy interneuronó w połączonych ze sobą

komunikujących się nawzajem