NEUROBIOLOGIJA

PONAŠANJA

Prof. dr Lidija Radenović

Katedra za opštu fiziologiju i biofiziku
Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu
E-mail: lidijar@bio.bg.ac.rs
Etologija - nauka o ponašanju životinja
Neurobiologija ponašanja - još uvek mlada
disciplina
 Neuroetologija nauka koja se bavi izučavanjem
ćelijske osnove ponašanja životinja
Ideja o neophodnosti ovih izučavanja datira još od
Darvina
 Darvin u svojoj knjizi (The descent of man,
1871.) u poglavlju "Poređenje mentalnih moći
čoveka i nižih životinja" tvrdi da se kroz evoluciju
može pratiti nit morfološke sličnosti, ali i evolucija
ponašanja, tako da ponašanje viših životinja
može biti prisutno u nešto prostijoj formi i kod
nižih
 Eric R. Kandel - tvorac savremene neurobiologije
ponašanja dobitnik Nobelove nagrade 1999. god za
istraživanja na ovom polju

Kandel je udario temelje eksperimentalne

neuroetologije i pokazao smernice čitavoj grupi
istraživača koja svake godine dolazi do novih
saznanja iz ove značajne i zanimljive oblasti
 Radi se o veoma kompleksnoj problematici za
čije razumevanje je neophodan interdisciplinarni
pristup

Ljudsko ponašanje je predmet izučavanja

mnogih disciplina, kao što su psihologija,
sociologija, medicina, biologija, antropologija...
 Sinteza saznanja stečenih u različitim
disciplinama vodi nas ka rešenju problema
razumevanja fenomena ponašanja, ali nas u isto
vreme stavlja pred veliku raskrsnicu izučavanja
pojedinih aspekata ponašanja kako ljudi, tako i
životinja
Zbog kompleksnosti problema, samo u okvirima
biologije postoje različiti aspekti izučavanja
ponašanja životinja - genetički, evolutivni, ekološki,
neurofiziološki, endokrinološki itd.
 genom
KOMPLEKSNOST regulatorni strukturni
PONAŠANJA geni geni

enzimi

ćelijski
metabolizam
Okruženje endokrilni
sistem

razvoj
preživljavanje nervni
reprodukcija sistem
motorika
Percepcija

iskustvo

PONAŠANJE
 DEFINICIJA PONAŠANJA

Reč „ponašanje“ upotrebljava se u vrlo

različitim kontekstima
Njome se opisuju aktivnosti, različite po svojoj
složenosti, počev od jednostavnog koordinisanog
pokreta ruke, pa sve do vrlo kompleksnih
mentalnih funkcija
 Najjednostavnija definicija ponašanja – svi
procesi koji se mogu uočiti i posmatrati, pomoću
kojih jedinka odgovara na registrovane promene
unutrašnje i/ili spoljašnje sredine

Životinja može da odgovori na signal opasnosti

bežanjem, jednostavnim pokretom povlačenja ili
mirovanjem. Sve ove reakcije smatraju se nekim
vidom ponašanja, iako je svaki predstavljen
različitom kompleksnošću
GENERISANJE PONAŠANJA
 PROTOK I OBRADA INFORMACIJE
SA ADEKVATNOM REAKCIJOM

NEURONSKA OBRADA
INFORMACIJA

Genetičke
informacije
SENZORNI Senzorno MOTORNI
Generisanje PONAŠANJE
ULAZ filtriranje trase IZLAZ
Prethodno reakcije
iskustvo
 KLASIFIKACIJA PONAŠANJA
Ponašanje životinja odnosi se na to šta životinja
radi i zašto to radi. Tipovi ponašanja u živom svetu
su brojni i raznovrsni
Genetski determinisana ili instinktivna
ponašanja – pravljenje paukove mreže. Ovakav
vid ponašanja među etolozima se označava kao
fiksni obrazac ponašanja. Ne zahteva učenje niti
prethodno iskustvo za svoju ekspresiju
 Urođene šeme ponašanja je nemoguće
pojedinačno okarakterisati i identifikovati

Osnovni razlog za to je činjenica da su to

visoko stereotipni i uglavnom species-specifični
vidovi ponašanja – karakteristični za vrstu
 NAUČENA PONAŠANJA
Učenje predstavlja modifikaciju ponašanja u
odgovoru na specifična iskustva
Asocijativno učenje je stvaranje asocijacije na
stimulus i/ili odgovor (sviranje klavira, učenje stranih
jezika)
Neasocijativno učenje predstavljaju habituacija,
dishabituacija i senzitizacija
 Asocijativno učenje predstavlja primer
ponašanja pri kome životinja međusobno povezuje
više stimulusa

Postoje dve forme asocijativnog učenja:

• klasično uslovljavanje - prvi put demonstrirano

i okarakterisano od strane Pavlova, u njegovom
čuvenom eksperimentu sa psom

• operativno uslovljanjanje - izvođenjem

specifične radnje životinja biva nagrađena – metod
koji se koristi prilikom dresure
 Učenje posmatranjem (učenje po modelu) se
javlja u slučajevima kada životinja uči određeni vid
ponašanja tako što posmatra druge životinje kako ga
izvode. Tipičan primer predstavlja ponašanje prilikom
lova, koje se sreće kod životinja koje žive u čoporima
(vukovi, lavovi)

Učenje sagledavanjem može da se okarakteriše

kao vid „više forme“ učenja, a predstavlja sposobnost
životinje da reši odgovarajući problem ili izvede
određeni vid ponašanja već prvi put kada je izložena
datoj situaciji (šimpanze)
 RAZVOJ NEUROBIOLOGIJE
PONAŠANJA

Na prelazu u XX vek, Torndike u SAD (1898) i

Pavlov u Rusiji (1906), bili su pioniri izučavanja
ponašanja na modelima različitih životinjskih vrsta

Oni su se posvetili najfascinantnijem aspektu

ponašanja – izučavanjem učenja i pamćenja
 Torndike je izučavao i objašnjavao sposobnost
mačaka da pobegnu iz neke vrste lavirinta (eng.
puzzle box), kao primer operatnog uslovljavanja

Otprilike u isto vreme je i Pavlov, otkrio drugi

oblik učenja, način na koji životinje povezuju
uslovne i bezuslovne stimuluse, na čuvenom
eksperimentu sa psom

Zajedno, ova dva načina učenja su glavni

putevi preživljavanja većine životinja. Prvi im
omogućava da uče o posledicama svojih
postupaka, a drugi im omogućava da predviđaju
PAVLOVLJEV
EKSPERIMENT
 Izučavanje mehanizama učenja je postalo
glavni pokretač u modernoj neurobiologiji

U neurobiološkoj analizi asocijativnog učenja,

glavni cilj je otkriti mesta u mozgu koja su mesto
asocijacija i okarakterisati neuronske mreže koje
su odgovorne za formiranje asocijacija
 Brzi razvoj eksperimentalne nauke ponašanja
stvorio je nadu da će biološki mehanizmi koji leže u
osnovi ponašanja brzo biti rasvetljeni. Verovalo se da
će taj cilj biti postignut kombinacijom novorazvijenih
metoda za izučavanje ponašanja i tradicionalnih
tehnika eksperimentalne neurologije (hirurške
ablacije i zbirno registrovanje bioelektrične aktivnosti
određenih moždanih regiona)

Ubrzo se pokazalo da su ta očekivanja bila

nerealna. Kompleksnost mozga kičmenjaka, sa jedne
strane, i nedovoljna osetljivost klasičnih metoda
eksperimentalne neurologije, sa druge strane,
blokirali su dalji progres
 Paralelno sa tim, psihologija se razvila kao
disciplina koja se više bavila izučavanjem principa
na osnovu kojih se može predvideti ponašanje,
nego što se interesovala za principe koji leže u
osnovi ponašanja
Psihologija tog vremena bavila se deskripcijom
ponašanja
Međutim, ovaj empirijski i teoretski pristup
dostigao je stadijum kada se više nije moglo
odgovoriti, u okviru bihevioralne svere, na neka
goruća pitanja. Na primer, kakav je odnos između
različitih formi učenja? Ili, gde je i kako smeštena i
organizovana memorija?
 Postalo je jasno da se moraju kombinovati
bihevioralni i biološki pristup

U tom periodu, neki psiholozi se okreću polju

fiziološke psihologije, dok se neki neurobiolozi
okreću izučavanju ponašanja

Desilo se da su neurobiolozi bili uspešniji

 Ako govorimo o pristupima izučavanju ponašanja
prvi pokušaji su napravljeni u okviru komparativne,
perceptualne i fiziološke psihologije

Zatim je preovladao funkcionalizam i biheviorizam,

na čijim osnovama je formirana etologija - nauka o
ponašanju životinja

Postoje naučne discipline kao što su bihevioralna

ekologija, koja izučava odnose organizma i staništa,
kao i sociobiologija, koja se bavi socijalnim
ponašanjem životinja
 MODEL SISTEMI ZA
PROUČAVANJE PONAŠANJA

Izučavanje ponašanja životinja se može odvijati u

njihovom prirodnom staništu, ali i u adekvatnim
eksperimentalnim uslovima

Eksperimentalno izučavanje ponašanja se u

najvećoj meri vrši na model sistemima
beskičmenjaka
 Beskičmenjake karakteriše nekoliko bitnih osobina
koje im daju prednost u odnosu na kičmenjake:

- refleksne i urođene radnje se vrlo lako mogu uočiti

- registruju manje i na taj način reaguju u manjoj
meri što se manifestuje često vrlo stereotipnim
šemama ponašanja
- njihov nervni sistem zbog specifične anatomije
pogodan je za proučavanje neuronskih mehanizama
ponašanja i učenja na ćelijskom nivou
- pojedine vrste kao što su gastropode, anelide,
nematode i insekati, mogu da se uzgajaju i ukrštaju u
laboratorijskim uslovima, pri čemu se mogu dobiti
genetički čisti sojevi
NIVOI PROUČAVANJA PONAŠANJA

 populacija

 vrsta

 rod

 uzrast
 NIVOI PROUČAVANJA
MEHANIZMA PONAŠANJA

Veza između nervnog sistema i ponašanja može

da se proučava na dva načina

Prvi način se odnosi na grubu lokalizaciju regiona

mozga koji su povezani sa specifičnom funkcijom
organizma
 Osnovni cilj grube lokalizacije je definisanje onog
dela nervnog sistema koji je odgovoran za određeni,
specifični vid ponašanja
Ovaj postupak se najčešće vrši opštim
neurološkim trehnikama permanentne ili reverzibilne
ablacije pojedinih delova mozga, stimulacije
određenih moždanih regiona ili registrovanjem
ukupne električne aktivnosti velikih populacija
neurona
 Drugi način proučavanja veze između nervnog
sistema i određenog vida ponašanja zasniva se na
ćelijskoj lokalizaciji neuronskih mehanizama
ponašanja

Zahteva poznavanje kaskada ćelijskih događaja

koje leže u osnovi ponašanja - od receptorne
komponente, preko transdukcije signala, sve do
odgovora efektornog organa, poznavanje svojstava
relevantnih neurona, kao i njihovih međusobnih veza
 Time se bavi ćelijska neurofiziologija

Promene na ćelijskom nivou prate se upotrebom

mikroelektroda i elektrofizioloških tehnika na
osnovu kojih se dobija direktna informacija o vezi
između svojstava neurona i ponašanja, kao i o
promenama u funkciji neurona i učenju
 Etogram je repertoar ponašanja životinje, skup
urođenih i stečenih/naučenih vidova ponašanja

Podrazumeva neurofiziološku i neuropsihološku

procenu sposobnosti i učinka - evaluaciju