Ekologija životinja (6.

predavanje)

PREDATORSTVO
PREDATOR - PLIJEN
 Predatori - životinjski organizmi koji se hrane drugim organizmima
(plijen).
 Predatori – koriste širok izbor organizama u ishrani.
 Značajna ekološka prilagodba predatora je prijelaz s jedne vrste
plijena na drugu.
 Opće značajke predatora:
a) lov je obično pokrenut glađu i zaustavljen zasićenošću
b) mjesto lova određeno je prvenstveno naslijeđenim značajkama
ponašanja iako iskustva o visokoj koncentraciji plijena na nekom
mjestu mogu modificirati ove reakcije
c) učestalost traženja plijena je produkt brzine kretanja predatora
u odnosu na plijen i reaktivnog područja predatora. Obje
vrijednosti mogu biti pod utjecajem unutarnjih fizioloških stanja
(glad), vanjskih fizičkih uvjeta, prethodnih iskustava u lovu, te
značajkama plijena (veličina, boja)
d) kada predator vrši izbor pojedine jedinke plijena iz skupine
najčešće je to jedinka različita odnosno uočljivija od ostalih
e) predator ne napada sve uzraste plijena jednakom učestalošću,
neke uzraste plijena predator nikad ne napada
f) predator se uglavnom hrani s nekoliko vrsta plijena, iako ponekad
napada samo jednu vrstu.
Učestalost jedinki u ishrani određena je slijedećim čimbenicima:
1. brojnošću vrsta u okolišu
2. prirođenom sklonošću predatora
3. kompeticiji s ostalim predatorima
4. unosnošću plijena
g) odgovori predatora na promjene u gustoći plijena određeni su
prehrambenim navikama:
1. ako se predator hrani samo s jednom vrstom plijena,
populacije plijena i predatora osciliraju
2. ako se predator hrani s više vrsta plijena, promjene u gustoći
jedne vrste plijena dovode do promjena u postotnom sastavu
ishrane predatora.
h) predator reagira na promjenu vlastite gustoće na isti način kao i
druge životinje koje se natječu oko zajedničkih potreba.

i) kompeticija između predatora dvaju ili više vrsta zbog zajedničkog

plijena smanjuje njihovu učinkovitost i uzrokuje promjenu u
postotnom sastavu ishrane oba predatora.

 Periodična variranja (predator – plijen) u funkciji su brojnosti svake

uzajamno djelujuće vrste.
 Na periodična variranja (predator – plijen) utječu i odnosi s drugim
vrstama, te abiotički čimbenici.
 Vremenska neusklađenost reakcije predatora s reproduktivnim
procesom plijena = cikličnost variranja populacije plijena.
 Lotka - Volterra jednadžba (predator – plijen)

 Pretpostavke: ▪ životinje se kreću nasumce

▪ svaki susret predatora s plijenom rezultira ulovom,
a svaki ulov biva pojeden – neovisno o gustoći
populacija i predatora i plijena.
▪ populacije plijena i predatora imaju sposobnost
povećanja populacije u skladu s logističkom
teorijom rasta sve do nastupanja ograničavajućih
čimbenika okoliša.

 Rast populacije plijena u neograničenom

okolišu

dN1/ dt = r1mN1

r1m maksimalni % rasta po jedinki

N1 veličina populacije plijena
 Odsustvo populacije plijena → iščezavanja populacije predatora.
dN2/ dt = d2N2
d2 % smrtnosti
N2 veličina populacije predatora

 Plijen – predator u ograničenom prostoru: r1m se smanjuje ovisno o

veličini populacije predatora.
 [ (r1m - ?) N1 ], također negativan koeficijent d2 će rasti ovisno o
veličini populacije plijena.
 [ (d2 + ?) N2] promjene r1m bit će proporcionalne N2 [r1m - ?N2)N1] tako
će i d2 biti proporcionalno N1 [ d2 + ?N1) N2 ] slijedi:

jednadžba za populaciju plijena dN1/dt = (r1m – C1N2)N1

jednadžba za populaciju predatora dN2/ dt = (d2 + C2N1)N2

C1– konstanta – mjera obrambene moći plijena

C2 – konstanta – mjera uspješnosti napada predatora
 Zakon periodičnih ciklusa - variranja brojnosti populacije predatora i
plijena periodična su. Perioda variranja ovisi o početnim brojevima i
koeficijentima rasta i opadanja obiju populacija.

Oscilacije populacija plijena (NI) i predatora (NII) prema Lotka-Volterrinim

jednadžbama. (A) Veličine populacija u vremenu; (B) fazni dijagram koji
indicira perpetualnu koegzistenciju predatora i plijena. (Iz: P.W. Price Insect Ecology)
Tri Gausova (1934) eksperiment koja
testiraju Lotka-Volterrove jednadžbe:
(A) u homogenom mikrokozmosu
(B) u mikrokozmosu sa zaštitom od
predatorstva
(C) s imigracijama jedne od svake
vrste,strelice pokazuju trenutak
imigracija.
(Iz: P.W. Price Insect Ecology)
 Zakon održanja srednjih vrijednosti - srednja gustoća obje
populacije ostaje konstantna u konstantnim uvjetima okoliša pri
čemu su i koeficijent rasta populacija i učinkovitost predatorstva
konstantni.
 Zakon poremećaja srednjih vrijednosti - ako su obje populacije
podjednako uništavane, razmjerno njihovoj relativnoj gustoći,
srednja gustoća populacije plijena raste, a predatora opada.
► Primjer: Didinium nasutum (predator) – Paramecium caudatum (plijen)
NICHOLSON – BAILEY JEDNADŽBA

 Primjedbe na Lotka – Volterrovu jednadžbu:

▪ Lotka i Volterra pretpostavljaju da do reakcije populacije dolazi u
istom trenutku kada predator susretne plijen. To nije točno jer
vrijeme koje protekne prije nego što je vidljiv rezultat susreta
može,
u nekim slučajevima, biti tako dugo da protekne cijeli naraštaj
(generacija) predatora. Ovo je osobito točno kod parazitskih vrsta
kod kojih polaganje jaja na plijen ne pokazuje vidljivu reakciju u
populaciji odraslog predatora sve dok se iz tih jaja ne ispile ličinke
koje se hrane i zakukulje i dok se ne pojave odrasle jedinke.
Odgađa se učinak između populacije plijena i predatora.
▪ Lotka i Volterra pretpostavljaju da su sve jedinke jednake; i u
populaciji plijena i u populaciji predatora. Nisu uključili različite
uzrasne stupnjeve: npr. jaja, ličinke, kukuljice i imaga.
▪ Lotka i Volterra upotrebljavaju diferencijalni račun za objašnjavanje
kontinuiranih promjena u populaciji.
 Predlažu novi model u koji su uključeni paraziti, pa odnos plijen -
predator je u omjeru 1 : 1.
a) plijen je rasprostranjen jednolično u jednoličnom okolišu
b) lakoća pronalaska plijena ne ovisi o gustoći populacije
c) predatorska populacija lovi plijen nasumce
d) apetit predatora je velik i neovisan o gustoći populacije plijena
e) predator ima konstantno područje rasprostranjenja i ono je
jednako udaljenosti koju prijeđe loveći tijekom života pomnoženoj
s dvostrukom udaljenosti na kojoj može primijetiti plijen.
S obzirom da predator može primiti vizualne ili kemijske
podražaje s obje strane vlastitog tijela dok lovi područje njegovog
rasprostranjenja ekvivalentno je području lova tijekom života
f) područje “pregleda” predatora je konstantno i jednako je broju
nađenog plijena tijekom života predatora podijeljenog s brojem
plijena na području rasprostranjenja predatora.
 Na osnovi toga broj populacije plijena u slijedećoj generaciji može
se izračunati iz slijedeće formule:

pa = loge ui/us

p gustoća populacije parazita

a područje “pregleda”
ui gustoća domadara u generaciji I
us gustoća domadara u slijedećoj generaciji ili broj preživjelih
domadara

Predviđanja prema Nicholson-

Baileyevom modelu testirana
na populacijama domadara
Musca domestica (--- domadar)
i parazita Nasonia vitripennis
(— parazit).
(Iz: P.W. Price Insect Ecology)
Oscilacije veličine populacija
predatora i plijena prema
Nicholson-Baileyevom modelu:
(A) veličine populacija u
vremenu
(B) fazni dijagram koji ukazuje
na povećanje oscilacija.
Stalne gustoće su prikazane
isprekidanom linijom.
(Iz: P.W. Price Insect Ecology)
Prigušenje oscilacija prema Leslie-
Gowerovom modelu kada je brzina
promjene parazita ovisna o gustoći:
(A) veličine populacija u vremenu
(B) fazni dijagram koji ukazuje na
smanjivanje oscilacija.
(Iz: P.W. Price Insect Ecology)
 UČINCI REGULACIJE POPULACIJE (PLIJENA I
PREDATORA)

 % smrtnosti potreban za stabilizaciju populacije plijena mijenjat će

se ovisno o gustoći populacije plijena. Ekvivalentno reproduktivnom
potencijalu, smrtnost smanjuje ovaj potencijal. Reprodukcija je vrlo
niska kada raste nestašica hrane,a visoka kod umjerene gustoće
populacije.
Učinci regulacije populacija
prema Hollingovim, TIPU 1(A) i
TIPU 2(B), funkcionalnim
odgovorima.
NEC % smrtnosti potreban za
stabilizaciju populacije
ACT stvarni % predacije
EX prag gustoće za
populaciju
u iščezavanju
EQ ravnotežna gustoća
ES prag gustoće za
populaciju u porastu
(izmakla kontroli)
(Iz: P.W. Price Insect Ecology)
 % smrtnosti će konstantno opadati (prema tipu 2) kako gustoća plijena
raste, međutim ovaj učinak dodan je na krivulju reproduktivnog
potencijala NEC. Nestabilna ravnoteža razvijena je kod EX i ES.

Pri malim gustoćama populacija plijena (dI) % neuhvaćenog plijena je mali, ali kako
raste gustoća (dII) tako raste i % nehvaćenog plijena.
A – broj dostupnog plijena, B - broj uhvaćenog plijena. (Iz: P.W. Price Insect Ecology)
 Kod gustoće plijena ispod EX, predacija će uvijek biti veća nego plijen može
izdržati to rezultira nestankom plijena.
 Kod gustoće plijena iznad EX predacija nikada nije dovoljna za stabilizaciju
populacije plijena i populacija će izmaknuti kontroli i predacija će buknuti. To
je izlaz iz ravnotežnog stanja ES.
 Postotak predacije počinje rasti kako gustoća plijena raste, to je dodano na
NEC krivulju (Slika B) i stabilno ravnotežno stanje se razvija EQ.
 Ispod EX populacija plijena ide ka isčezavanju zbog visokog % predacije,
višeg nego što je potrebno za stabilizaciju populacije.
 Iznad ES stvarna predacija je preniska za stabilizaciju populacije tako da
populacija plijena naglo raste jer je izmakla utjecaju predacije.
 Iznad EX populacija plijena će rasti jer je predacija niža nego što je potrebno
ali može porasti do EQ jedino gdje predacija postaje kontrolni čimbenik.
 Ispod ES populacija može opasti do EQ. Tako EQ predstavlja stabilnu
gustoću.
 Ispod toga reprodukcija je veća nego predacija, iznad toga predacija je veća
nego reprodukcija.
Promjene u % smrtnosti prema TIPU 3. Pri malim gustoćama (dI) nizak je i
postotak predatorstva, visok je pri umjerenim gustoćama(dII) i nizak pri velikim
gustoćama (dIII).
A – broj dostupnog plijena, B - broj uhvaćenog plijena.
(Iz: P.W. Price Insect Ecology )
 Primjeri odnosa plijen – predator:
► ptica grablivica: škanjac mišar (Buteo buteo) - poljski miš (Apodemus
agrarius)

► ribe koštunjače: štuka (Esox lucius) - deverika (Abramis brama)

► praživotinje: (Didinium nasutum) - (Paramecium caudatum)

► periodične oscilacije brojnosti populacija predatora i plijena: kvasac

(Saccharomyces exiguus) - praživotinja (Paramecium aurelia)
► američki zec (Lepus americanus) - ris (Lynx lynx)

► predator mijenja režim ishrane prema gustoći jedne ili druge vrste
plijena, šumska sova (Asio otus) - sitni glodavci, ptice, drugi sisavci
► kretanje populacije jelena (Arizona – USA);
1905./40., 4000 grla
↓
1905./23. ubijeno 3700 zvijeri
↓
porast jelena na 100.000 grla
↓
nedostatak hrane
↓
1924./25. 40.000 grla
↓
1939. 10.000 grla
↓
 kapacitet okoliša 30.000 grla.
 Komensalizam – uzajamni odnos između dvije vrste gdje se
aktivnošću jedne vrste osigurava hrana i sklonište
drugom komensalu
► lav – hijena
► gnijezda ptica – različite vrste člankonožaca
► vrste praživotinja iz rodova Trichomastix i
Chilomastix – crijevo sisavaca.
 Amensalizam – metaboliti jedne vrste koji se izlučuju u okoliš djeluju
negativno na drugu vrstu (zastoj u rastu, razvoju,
razmnožavanju)
► mikroorganizmi – antibiotici – djeluju negativno na druge
mikroorganizme
► aktinomiceti – 70 različitih antibiotika – streptomicin,
teramicin, neomicin
► alga Gymnodinium brevis (Florida) – metaboliti – pomor riba.