Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku

Odjel za Biologiju
Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek
www.biologija.unios.hr

Predavanja iz ekologije životinja (5. predavanje)

BIOTIČKI ČIMBENICI

prof. dr.sc. Stjepan Krčmar &

doc.dr.sc.Davorka K. Hackenberger
Dodani novi sadržaji 21.12.2014.
 Intraspecijski odnosi – odnosi između jedinki iste vrste.
 Interspecijski odnosi – odnosi između jedinki različitih vrsta (+, -, 0).

 Glavne kategorije odnosa:

neutralizam (0 0) odnos dva organizma A i B bez obostranog
djelovanja
kompeticija (- -) oba organizma aktivno djeluju jedan na drugog
mutualizam (+ +) oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog
komensalizam (+ 0) jednostran odnos pozitivan samo za organizam A,
neutralan za B
amensalizam (- 0) jednostran odnos negativan samo za B, neutralan za
A
parazitizam (+ - ) uzajaman odnos pozitivan za organizam A,
negativan za B
predatorstvo (+ -) uzajaman odnos grabljivice i plijena pozitivan za
organizam A, negativan za B (Ricklefs & Miller 2000).
Moguće interakcije
između dviju vrsta
(Price 1997).
 KOMPETICIJA
 Kompeticija – uzajamni konkurentni odnos među vrstama s
identičnim ili sličnim ekološkim potrebama (hrana,
prostor, zaklon, razmnožavanje).
 Velika uloga u evoluciji vrsta.
 Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet okoliša za drugu
vrstu.
 Zadovoljenje životnih potreba otežano je za obje vrste.
 Interspecijska kompeticija

Paramecium caudatum < Paramecium aurelia

 Omjer rasta prve vrste u mješovitoj kulturi dN1/dt jednak
je potencijalnom rastu populacije (r1N1) sukladno
kapacitetu okoliša (hrana i prostor) K1  ( N1  N 2 )
K1
 Druga vrsta N2 – troši više hrane od prve vrste N1 – te
reducira rast populacije prve vrste N1; slijedi jednadžba
za rast populacija dviju kompetitorskih vrsta:
stopa rasta
kapacitet okoliša

dN1 K1  ( N1  N 2 )
 r1 N1 
dt K1 koeficijenti kompeticije (pozitivna
vrijednost kompeticija
biomasa
je jača)
populacija
dviju vrsta
dN 2 K 2  ( N 2  N1 )
 r2 N 2 
dt K2
► N2 – troši dva puta više hrane od N1
Rast populacije N1 se smanjuje više nego dva puta, vrsta N1 će smanjiti
vlastiti rast populacije → α = 2. Ali i suprotan učinak N1 na N2 bit će dva
puta slabiji, tada je utjecaj N2 na samu sebe (β = ½).
α=2 K2 < K1 (jer N2 treba više hrane nego N1)
Vrsta s većim K1 će preživjeti dok druga ide ka izumiranju neovisno o
početnoj koncentraciji vrste.
Ako su K, α i β poznati predviđa se ishod populacija N1 i N2.
Kada populacija raste preko K2, N2 uvijek ide u smjeru izumiranja.

(Price 1997).
 K1 > K2

 Suprotan set kombinacija pokazuje izumiranje vrste N1.

Kada su α i β veliki bilo koja vrsta može pobijediti ovisno
o početnoj kombinaciji vrsta.
Stabilna ravnoteža između dviju vrsta može postojati ako je rast
populacije smanjen ovisno o intraspecijskoj kompeticiji koja
zaustavlja rast prije nego što je kompetitor eliminiran.

 Općenito vrsta 1 pobjeđuje kada α < K1/K2 i β >K2/K1 i vrsta 2

pobjeđuje kada je α > K1/K2 i β < K2/K1 (Price 1997).
 Kukci brašnari Tribolium confusum i Tribolium castaneum:
- pri visokoj temperaturi i vlažnosti brašna brojnija je vrsta T. castaneum
(340 C, 70%)
- pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti brašna brojnija je vrsta T.
confusum (340 C, 30%)
 Od 74 pokusa T. confusum je isčeznuo 8 puta ,a T. castaneum 66 puta.

Ekološke niše T.castaneuma

i T. confusuma određene s
dva parametra:
temperaturom i vlažnošću.
Promjena parametara
uzrokuje favoriziranje jedne
od vrsta (↔). (Price 1997).
 Prikaz kompeticije između vrsta T. confusum i T. castaneum.
(Price 1997).
 ► Ličinke muha Chrysomya albiceps > Lucilia sericata

► Vjeverice Sciurus carolinensis > Sciurus vulgaris

 Rezultat kompeticije - različite ekološke potrebe – različite ekološke

niše
► sokolovi – vjetruše (Falco subbuteo, F. tinnunculus i F. naumanni) –
razlika u ishrani i mjestu gniježđenja.
 ► Afrika (savane – kopitari) – zebre otkidaju vrhove trava, antilope i gnu
ostatke trava, gazele najniže ostatke trava (zasićena fauna – popunjene
su sve ekološke niše).

► veliki vranac Phalacrocorax carbo (hrani se ribama s dna vodenih površina)

i P. aristotelis (hrani se ribama u površinskom pojasu vode).

 Kompeticija - najvažniji mehanizam prostornog rasporeda vrsta i

regulacije njihove brojnosti.
INTRASPECIJSKA KOMPETICIJA
A) Kompeticija za hranu

► Muha Lucilia cuprina:

gusta populacija ličinki uzrokuje
neuhranjenost, slijedi
nesposobnost metamorfoze
= smanjeni broj imaga →
jaja/ličinki/imaga = oscilacije
cijele populacije u funkciji
vremena.
Najveći broj imaga (16) na 1g
mesa utvrđen je pri ishrani 30
ličinki.
Najmanji broj imaga utvrđen
je pri ishrani 180 ličinki na 1g
mesa.
 ► Kaktusi iz roda Opuntia u Australiji i unos leptira Cactoblastis cactorum iz
(USA) rezultiao je smanjenjem populacije kaktusa za 90% što je dovelo do
nestanka ove vste leptira.

 Ukupna količina hrane predstavlja kapacitet okoliša za neku populaciju a

ovisan je o klimatskim čimbenicima (Stanković 1961).
B) Oskudica prostora
►Vinska mušica (Drosophila melanogaster) broj potomaka opada pri
većem broju imaga (poremećena ishrana dovodi do smanjenog
fertiliteta).

►Rižin žižak (Sitophilus oryzae) polaže 1 jaje po zrnu, najveći broj

položenih jaja ostvaruje se kada broj zdravih zrna premašuje broj
zaraženih 11 puta.

►ličinke kukca iz roda Rhizopertha žive u zrnima pšenice pri gustoći od

2 ličinke u zrnu 8 % ličinaka je uginulo, a pri gustoći od 8 ličinaka po
zrnu uginulo je 57,5% ličinki.

► visoki porast gustoće prirodnih populacija poljske voluharice

(Microtus arvalis) dovodi do fizioloških poremećaja u endokrinom
sustavu što rezultira padom vitalnosti životinja i povećanim
mortalitetom. To je reakcija organizma na skupno djelovanje
negativnih čimbenika (oskudice hrane i prostora).
 Učinak kompeticije između ličinki 1. stupnja kukca iz roda
(Rhizopertha) u zrnu pšenice.

Srednji Srednji %
Broj Broj  broj % prognan-
ličinki po Zrna  ličinki uginulih uginulih uginulih ih ličinki
zrnu ličinki ličinki po ličinki po iz stupca
zrnu zrnu 4

1 100 100 0 0 - -

2 106 212 17 0.16 8 89

3 42 126 16 0.38 12.7 81

4 38 152 35 0.92 23 66

5 13 65 33 1.69 34 55

8 10 80 46 4.6 57.5 31
C) Kanibalizam
►Kukac brašnar Tribolium confusum, rast populacije prestaje
kada broj jedinki na 1 g dosegne 44.
Ličinke i imaga proždiru svoja jaja i kukuljice.

D) Izmjena okoliša
►Kukac brašnar Tribolium confusum, porastom gustoće
populacije produkti metabolizma uzrokuju smanjenu plodnost
ženki, povećavajući mortalitet ličinki.
Različiti načini variranja količine hrane
tijekom godine imati će različite učinke na
pojavu kompeticije nad njima.
(Price 1997).
 Mutualizam – odnos između jedinki dvije vrste koji je pozitivan za obje
 vrste.
 Simbioza – zajednički život organskih vrsta.
Primjeri pojavljivanja mutualizama:
- kada je hrana prilično čista kao: krv, biljni sokovi, celuloza, keratin
često mikroorganizmi sudjeluju u probavi sintetizirajući
mikronutrijente koji nedostaju u hrani
- parazitske porodice osa Ichneumonidae, Braconidae, unose
virusne čestice u tijelo domadara smanjujući otpornost domadara
prema ličinkama parazita
- uporaba polena i nektara u ishrani (kukci, ptice) rezultira
oprašivanjem biljaka
- prijenos sjemena biljaka (mravi), radi ishrane dopinosi raspostiranju vrsta
- zajednica mrava i uši (slatkasti sok, zaštita od predatora),
(Price 1997).
 45 % faune kukaca Britanskih otoka sudjeluje u realizaciji
mutualizma to pokazuje važnost mutualizma u prirodnim sustavima
 Primjer mutualizma: biljna populacija X , populacija oprašivača Y;
ravnoteža broja jedinki populacije Y ostvaruje se duž linije dY/dt = 0.

May-ov model dvije

mutualističke populacije (X i Y),
kao što su to populacije biljke i
oprašivača. Granična gustoća
oprašivača je minimalni potrebni
broj da bi se održala biljna
populacija na nestabilnoj točki.
Strelice ukazuju na smjerove u
kojima se populacije kreću.
(Price 1997).
►Mravi roda Pseudomyrmex i biljke roda Acacia (Srednja Amerika).

►Osa Ceratosolen arabicus i biljka Ficus sycomorus.

►Morski rak Eupagurus prideauxi (rak pustinjak)
živi u ljušturi puža + žarnjak Adamsia palliata.

►Morski rak Dromia vulgaris i

spužva Suberites dromuncula.

►Lišajevi – gljive i alge.

►Termiti i crijevni paraziti (bičaši) iz reda Hypermastigina luče beta
glukozidazau koja pretvara celulozu do stupnja kojeg domadar može
koristiti (šećer).
►Biljke iz porodice lepirnjače (Leguminosae) i bakterije (Rhizobium radicicola,
R. leguminosarum) fiksiraju N2 iz zraka.
► Mirmekofilni i termitofilni kukci iz reda Diptera i Coleoptera koji žive u
gnijezdima mrava i termita.
► Oprašivanje cvjetnica posredstvom kukaca, ptica, šišmiša.

► Obična pastirica (Motacilla flava) i ovca, krava.

► Mravi (Lasius flavus) i biljne uši (Fordinae).

PARAZITIZAM

 Elton "Predator živi na račun kapitala, parazit živi na račun interesa“.

 Predator ubija plijen dok parazit crpi energiju domadara.

 Usporedba odnosa parazita i predatora u razredu kukaca (Insecta):

a) predator je uglavnom veći i osposobljen usmrtiti plijen, parazit je
uglavnom manji i živi na ili u domadaru.
b) predator ima širi izbor plijena za razliku od parazita koji živi na ili
u domadaru (domadar je stanište i izvor hrane).

 Parazit je specijaliziran u izboru hrane.

 Paraziti se dijele prema mjestu na endoparazite i ektoparazite
 endoparaziti žive u anaerobnim uvjetima (bez osjetila vida, često i
bez probavnog sustava).
- ljudska trakavica Diphyllobothrium latum – jaja - ličinka onkosfera –
račić iz roda Cyclops (ličinka procerkoid) – štuka (plerocerkoid) –
čovjek (u crijevu čovjeka razvoj odrasle jedinke)
 neke vrste prvo žive kao ektoparaziti (mladi stadiji razvoja) a poslije
kao endoparaziti (odrasli oblici)
- metilj Polystomum integerrimum – živi na škrgama punoglavca
žabe nakon metamorfoze punoglavca živi u mokraćnom mjehuru
žabe.
- neki paraziti imaju i svoje parazite to su tzv. hiperparaziti u psećoj
buhi Ctenocephalides canis živi ličinka pseće trakavice – Dipilidium
caninum .
 ektoparaziti žive na vanjskim površinama tijela domadara, uglavnom
kukci (Insecta).
Pimjer parazitima: Kunić i buha (Spilopsyllus cuniculi).

Sinkroni ciklus
razmnožavanja
kunića
(domadara) i
njegove buhe
(parazita),
(Price 1997).
Sinkroni ciklus razmnožavanja kunića (domadar) i njegove buhe Spilopsyllus
cuniculi (parazit).

-u trenutku parenja kunića većina buha prelazi s mužjaka na ženku

-tijekom ovulacije odrasle buhe se skupljaju na ušima kunića

-nakon 20 dana trudnoće pod utjecajem hormona kunića počinju buhe

spolno sazrijevati

-neposredno prije okota buhe silaze u gnijezdo gdje defeciraju ostavljajući

krvni obrok za svoje buduće ličinke

-nakon toga prelaze na tek okoćene kuniće na kojima se hrane i pare

-okoćeni kunići otpuštaju kariomon koji stimulira kopulaciju buha

-nakon toga ženka buhe odlaže jaja u gnijezdo gdje se iz njih razvijaju
ličinke koje se hrane ostacima defecirane krvi

-slijedi stadij kukuljice te imago

 Fakultativni parazitizam prisutan je kod vrsta koje žive slobodnim načinom života,
razgrađujući ogansku tvar u raspadanju a ponekad mogu naći povoljne životne uvjete
u zapuštenim ranama na koži različitih vrsta kralježnjaka.
 Obligatorni paazitizam je trajni parazitizam npr. zavojita trihina (Trichinella spiralis)
u mišićnom tkivu kralježnjaka.
 Periodični parazitizam parazitski način života ostvaruje se u određenom stupnju
životnog ciklusa najčešće u stadiju ličinke.

►ličinka školjkaša Unio margaritana na koži riba – glohidija

glohidija na škrgama

► Odrasle jedinke opnokrilaca (Ichneumonoidea, Chalcidoidea) i dvokrilaca

(Diptera, Tachinidae) polažu jaja na površinu ili unutrašnjost biljojednih
kukaca, ili čak na listove biljaka kojima se domadar hrani.
►Ose šiškarice Cynips divisia, C. longiventris, C. quercus – folii.

►Možda razvoj tkiva u

šiškama reguliraju
virusi (Price 1997).
 Odnosi parazitskih kukaca i njihovih domadara:
a) domadar može biti napadnut od većeg broja vrsta parazita
b) pojedine vrste parazita napadaju određene stupnjeve
razvoja domadara
jaja leptira gubara – napada osa (Anastatus disparis)
mlade gusjenice - napadaju ose (Apanteles solitarius,
Apanteles liparidis), odrasle gusjenice napadaju (muhe Tachinidae:
Phorocera agilis,Blepharipoda scutellata), stadij kukuljice –
napadaju ose (Pimpla examinator, Pimpla inquisitor,
Pimpla instigator)
c) većina parazitskih kukaca su polifagni
d) susret parazita i domadara ovisi od gustoće obje populacije i
aktivne sposobnosti parazita da pronađe domadara
e) postoji paralelizam u sezonskoj pojavi parazita i razvojnog stupnja
domadara kojeg napada
npr. krvava uš (Eriosoma lanigerum) i osa (Aphelinus mali)
 Odnosi između kukaca i mikroorganizama su mnogostruki, imaju
visok stupanj stjecanja novog genetičkog materijala od parazita.
 Genetički materijal dobiven od virusa često se nasljeđuje s
genomom domadara.
 Pretpostavlja se da evolucija jako ovisi o prijenosu virusne DNA
između organizama: biljaka i kukaca i kukaca i kralježnjaka (Price
1997).
 Paraziti modificiraju i kompeticijske odnose.
u odsustvu parasita Adelina tribolii; Tribolium castaneum uvijek potiskuje
vrstu T. confusum. U prisustvu A. tribolii; T. confusum uvijek potiskuje
vstu T. castaneum.
vatreni mrav Solenopsis texana i mrav Pheidole dentata: uz
prisustvo muhe Apocephalus feeneri – Solenopsis texana
pobjeđuje, a u odsustvu muhe Pheidole dentata pobjeđuje.
Literatura:
Price P. W. (1997) Insect ecology. John Wiley & Sons, Inc. New York 874 pp.
Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology, 4th edition by W.H. Freeman and
Company, New York 823 pp.
Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika,
Beograd 420 pp.
www.arbolesornamentales.com
www.insektenfotos.de
www.bugsandweeds.co.uk
www.killi-foto.de
www.lakelandwildlife.co.uk
www.wildlifebritain.com
www.ivnvechtplassen.org
www.afpmb.org
www.wildlife.com
www.ecology.org
http://www.hlasek.com
http://www.bio-pro.de
http://www.deathonline.net
http://www.kolkatabirds.com
http://www.dendroworld.co.uk
www.microscopy-uk.org.uk
www.discoverlife.org/nh/tx/Insecta/Diptera/