Növények és környezetük

kapcsolatai

1. Abiotikus stressz-válaszok
A növények környezethez való alkalmazkodása
Növényi stressz-élettan
A környezeti tényezőkre adott növényi válaszreakciók - általában

Pozitív (stimulátor) és negatív

(gátló) tényezők

Esszenciális (tápelemek, fény,

víz) és nem esszenciális (pl.
nehéz fémek, légszennyező
anyagok) környezeti tényezők

A növényi válaszok eltérőek

FL alsó küszöbérték
Fu felső küszöbérték

3
 A környezeti stressz tényezőkre adott növényi válaszreakciók
időléptéke

Azonnal válaszreakció: a fiziológiai aktivitás csökkenése a stressz tényező felléptekor

(időlépték: nagyon rövid, perc-napszak-nap)
Akklimáció: a növények kompenzálják a stresszt, és a fiziológiai aktivitásuk növekszik
időlépték: rövid, nap-hónap-növekedési szezon.
Adaptáció: a populáció környezeti stresszhez való hosszú-távú alkalmazkodása, további
fiziológiai aktivitás növekedés a „kontroll”, nem adaptált növényekre jellemző szint irányában.
időlépték: generációk-evolúciós idő
A stressz tényező felléptét követően az akklimáció és az adaptáció során várható fiziológiai
aktivitás növekedés a természetes populációk in situ aktivitása, ami a teljes homeosztatikus
kompenzáció eredménye. 4
A növények igazodnak a
stressz feltételekhez,
azáltal hogy törekszenek
a homeosztázis
fenntartására, és a
feszültség csökkentésére.

Elasztikus válaszreakciók:
a visszatérés az eredeti
állapotba

Plasztikus válaszreakciók:
módosulás és új stabil
állapot elérése

Nincs válaszreakció:
pusztulás

5
 A növények környezethez való alkalmazkodása
Formái:

1) Adaptáció
A tulajdonságokban (morfológiai, fiziológiai vagy fejlődési) az evolúció során
bekövetkező olyan öröklődő változás, amely az adott élőlény számára a
sikeresebb fennmaradást és reprodukciót biztosítja (genotípusos alkalmazkodás).

-C4 fotoszintézisút és a hozzá kapcsolódó anatómiai tulajdonságok

2)
Akklimácó
Fenotípusos alkalmazkodás a környezeti tényezők fluktuációjához:
a fiziológiai és a morfológiai/anatómiai sajátosságok fokozatos és reverzibilis
igazodása a környezeti tényezők változásához.
Időlépték: életciklus, növekedési szezon, hónapok, hetek (hosszú távú
alkalmazkodás) vagy sokkal rövidebb órák, percek (rövidtávú
alkalmazkodás)
Ugyanazon genotípuson belül a fenti bélyegek azon képessége, amely
lehetővé teszi, hogy a különböző környezeti feltételek között eltérő
fenotipusok alakuljanak ki.
Fenotípusosan flexibilis bélyegek:
Konstitutív:
Pl. a fény és árnyéklevelek fotoszintézis-fiziológiája és anatómiája-
morfológiája
Fakultatív bélyegek:
Pl. C3 és CAM fotoszintézis utak
 A növények környezetre adott válaszai sokfélék

1. Azonnal fellépő (direkt) növényi válaszok

Fotoszintézis fényválaszok

2. Kioldásos növényi válaszok

Csírázás (hőmérséklet, vörös fény),

3. Modulált, késleltetett válaszok

Fototropizmus, gravitropizmus, fitokróm közvetítette válaszok, virágzás

4. Homeosztázis válaszok
Sztóma nyitódás és a fotoszintézis összefüggése, a növekedési
anyagok belső koncentrációja.

5. Kondicionáló hatások
Szárazság és fagy tolerancia kialakulása (alacsony vízpotenciál)

6. Átöröklő válaszok
Hibridek (két-három generáción megjelenő változások)
 Növényfiziológiai válasz típusok

A) Egyetlen tényező jelenlétében

1. Telítődés (szaturáció)
küszöbérték (minimum), telítési
érték
Michaelis-Menten enzimkinetikával
jellemezhető
Vmax
Km= Michaeles-féle állandó (1/2
Vmax-ig a ható tényező
koncentrációja, erőssége

Fotoszintézis-fényválaszok
A fotoszintézis
válaszreakciója a
széndioxid koncentrációra
(szaturációs válasz)
 Növényfiziológiai válasz típusok

2. Dózis-válasz összefüggés
Shelfold (1913): a tolerancia törvénye (law
of tolerance)

a) Esszenciális faktorra adott válasz

három zóna:
hiány, tolerancia, toxicitás
b)Nem faktororra
esszenciális válasz adott
toxicitás
 Növényfiziológiai válasz típusok

B) Több tényező együttes jelenlétekor

1. Liebig-féle minimum törvény (law of minimum)
Liebig 1841: a minimumban lévő tápanyagtól függ a növények
növekedése Blackman1905: a "limitáló tényező" fogalom bevezetése
(a "legkisebb" mennyiségben jelenlévő faktor)
ökofiziológiai jelentősége: pl. magyarázatot adhat a fajok elterjedésére
A növényi válasz leírása: Blackman-görbék

Blackman-görbék

Két esszenciális tényező (N

és P) hatása
 Növényfiziológiai válasz típusok

A környezeti tényezők kölcsönhatása

a) Szinergista tényezők
b) Additív tényezők
c) Multiplikatív tényezők
d) Antagonista tényezők
 A jelátviteli folyamat általános sémája és komponesei

• A jel (szignál)
környezeti tényezők, belső faktorok

• Jelérzékelés (szignál percepció)

receptorok
membránhoz kapcsolt események és receptorok
citoplazmatikus receptorok

• Jelátvitel (szignál transzdukció)

Erősítés (citoplazma)
második hírvivők
protein kinázok, jelproteinek
nukleáris transzport
Dekódolás „értelmezés”, (nukleusz)
transzkripció

• Válaszreakció
Transzláció, proteinszintézis,
fiziológiai válaszok,adaptáció
 A növények C-mérlege érzékenyen reagál a
környezeti tényezőkre
C mérleg = Nettó fotoszintézis = Bruttó Fotoszintézis - ( Légzésmit +Légzésfény)

Fotorespiráció
Sötét légzés
CO2 !!!!
(RUBISCO)

CO2 fixáció
 A növények C-mérlege érzékenyen reagál a környezeti tényezőkre
A C-mérlege változása maga után vonja a növekedési ráta változásait

A növény növekedése
Pozitív szénmérleg: és fejlődése zavartalan
Bruttó fotoszintézis > ( Légzésmit +
Légzésfény) A növény növekedése
stagnál.
Szénmérleg = 0 Produkciós
Bruttó fotoszintézis = ( Légzésmit + kompenzációs pont
Légzésfény)
Bekövetkezik a növény
leépülése. Zavarok a
Negatív szénmérleg:
növények fejlődésének,
Bruttó fotoszintézis < ( Légzésmit + növekedésének
Légzésfény) ütemében.
A növények válaszreakciói a kedvezőtlen környezeti
feltételekre

Növényi stressz-válaszok
Természetes eredetű stressz-
tényezők
Abiotikus stressz-tényezők
• Korlátozott vízellátás, vízhiány
(szárazság, kiszáradás)
• Magas hőmérséklet
• Alacsony és fagypont alatti
hőmérséklet
• Magas fényintenzitás (és
fényfelesleg)
• Alacsony fényintenzitás és
árnyékfény
• Tápelemek hiánya és
többlete
• Víztöbblet és elárasztás
• Korlátozott oxigén-
ellátottság
• Sófelhalmozódás
• A szél és más mechanikai
hatások
Biotikus stressztényezők
• Növények
• Vírusok
• Mikroorganizmusok
• Állati kártevők
Antropogén eredetű stressz-
tényezők
• Herbicidek
• Légszennyezők
• Ózon és a fotokémiai szmog
• Fotooxidánsok (pl. peroxiacilnitrátok)
• Savas esők és savas köd
• A talaj és a víz kémhatása
• Tápelemhiány és talajsavanyodás
• Nitrogén-többlet (száraz és nedves
N-depozíció)
• Nehézfémek (Pb, Cd, Cr stb.)
• NH4+-kobocsátás
• Emelt UV-B sugárzás
• Emelt CO2 és a globális klímaváltozás
Növényi stressz-válaszok

Függenek:
-a környezeti stressz-tényező
intenzitásától, időtartamától ,
ismétlődésétől, más stressz-
tényezők egy időben történő
felléptétől;

-a növényi tulajdonságoktól:
anatómai, genetikai, fejlődési

A stressz-válasz:
a növény rezisztens és túléli
vagy érzékeny és elpusztul az
adott stressz-tényező
felléptekor.
Stressz rezisztencia:
• elkerülés
• tolerancia
A rezisztencia
mechanizmusok
egy része
konstitutív és a
stressz előtt aktív.
Másik része
fakultatív, a
növények stressz
alatt
megváltoztatják a
fiziológiai
folyamataikat, és
akklimálódnak a
kedvezőtlen
feltételekhez.
A szárazságtolerancia konstitutív mechanizmusai:
Pl. szukkulens fotoszintetizáló szár jelenléte egyes szárazság-toleráns fajoknál,
mélyre hatoló gyökérzet a szárazság-elkerülő fajoknál,
rövid életciklus a sivatagi növényeknél.
Fakultatív mechanizmusok: vízhiányhoz való akklimáció pl. kompatibilis
ozmotikumok felhalmozásával
Az abiotikus és biotikus stresszfaktorok közös jellemzője, hogy jelenlétükben
ún. oxidatív stressz lép fel, reaktív oxigénformák képződnek.
A reaktív oxigénformák képződése

Az oxigén aktiválása
Két eltérő mechanizmusban történhet:
1. Energia abszorpció révén
2. Egyelektronos redukció során

1. Az oxigén aktiválása energiaabszorpcióval

Energia abszorpció a kétatomos triplet

állapotú oxigén molekulában az egyik párosítatlan
spinű elektron spinjének megfordításához
vezet.
A molekula ekkor szinglet állapotba kerül
(két ellentétes spinű elektronnal): szinglet
oxigén.

A szinglet oxigén részt tud venni olyan reakciókban, ahol a két elektron szimultán
történő transzfere zajlik le (kételektronos redukció).
A szinglet oxigén sokkal reaktívabb a szerves molekulákkal szemben, mint a
triplet oxigén forma.
2. Az oxigén aktiválásának
a második mechanizmusa: Szinglet szuperoxid perhidroxil
oxigén
Redukció
hidrogénperoxid
Alapállapot
–triplet
az oxigén egymást követő
lépésekben történő egy oxigén
hidroxil
elektronos redukciója, amely
során szuperoxid (O- 2),
hidrogén peroxid (H2O2), víz
hidroxil gyök ( OH) és víz
képződik.

Az első lépés endoterm, a

többi reakció exoterm.
 Összefoglalva: Szinglet szuperoxid perhidroxil
a reaktív oxigénformák oxigén
képződése
hidrogénperoxid
Alapállapot
–triplet

oxigén
hidroxil

víz

A reaktív oxigénformák:
Normál állapotban az oxigén kettős kötésű O2 molekula. Ebből a triplet
állapotból aktiválódhat egyrészt az egyik párosítatlan elektron spin-jének a
megfordulásával és szinglet állapot kialakulásával.
Másrészt redukálódhat: az első redukció endoterm és szuperoxid gyök
képződik.
Az ezt követő redukciók során hidrogén peroxid, hidroxid gyök és víz
képződik.

Az ábrán az egyes aktivációs lépések energiája Kcal/mol értékekben látható.

ROS képződés
folyamatai a növényi
sejtekben

25
 A reaktív oxigénformák (ROS) kettős szerepet töltenek
be:
1) a stressz alatt bekövetkező oxidatív károsodások okozói,

de ezen kívül

2)jelmolekulák és a növekedési, fejlődési folyamatokban, abiotikus és

biotikus stressz-válaszokban játszanak szerepet.
Reaktív oxigén formák a
növényi sejtekben, és
képződésük folyamatai
A reaktív oxigénformák (ROS) jellemzői

1. Szuperoxid

A szuperoxid:
1) oxidáló és 2) redukáló szerként is működhet:

- oxidálhatja a kenet, az aszkorbinsavat vagy a NADPH-t,

- redukálhatja a citokróm c-t és a fém ionokat (pl. a Fe3+ ionokat).

Bomlása dizmutáz reakció:

H2O2 és O2 képződése
spontán
vagy
enzimatikusan: a szuperoxid-dizmutáz enzim katalizálta reakcióban

A szuperoxid protonált formája (pKa = 4.8) a nagyon reaktív perhidroxil

gyök, de a biológiai jelentősége kicsi, mert a fiziológiai pH értékeknél a
kicsi a koncentrációja.
2. Hidrogén-peroxid
A hidrogénperoxid képes a membránokon átdiffundálni, a sejtekben nem
kompartmentalizálódik.

Sok enzim (peroxidázok) szubsztrátként használja oxidációs reakciókban

pl. komplex szerves molekulák (pl. lignin) szintézisében résztvevő
enzimek.

A hidrogén-peroxid reaktivitása valójában nem a saját reaktivitásának

tulajdonítható. Miért ?

Fém redukálószer jelenlétében hidrogén-peroxidból a nagyon reaktív

hidroxil (OH) gyök képződik, ez a legerősebb oxidálószer, ami a
szerves molekulákkal reagál.

Hogyan képződik a hidroxil-gyök ?

 Hidrogén-peroxid képződése és a Fenton-reakció
Először Fenton (1894, 1899) írta le a hidrogén-peroxid oxidáló tulajdonságait
vas(II) sók jelenlétében. Később Haber és Weiss (1934) azonosították a
reakcióban oxidáló szerepet játszó hidroxil-gyököt:

A biológiai rendszerekben a két értékű ferro-ionok koncentrációja korlátozza a

reakció sebességét, de a ferri-ionoknak a ferro-ionokká történő
visszaalakulása fenntartja a Fenton- reakciót és a hidroxil gyök képződését.
A Fe3+ Fe2+ átalakulásban vesz részt redukáló ágensként a szuperoxid.

A vasnak elegendő a nyomnyi mennyisége is ahhoz, hogy a szuperoxid és

a hidrogén-peroxid reakciója destruktív hidroxil-gyök képződését és a
szerves molekulák oxidációját váltsa ki.
A vason kívül más vegyértékváltó fém ionok is részt vehetnek az elektron
transzfer folyamatokban.
A hidroxil gyök (OH) hatásai: szerves molekulák oxidációja

1) A OH csoport addiciója a szerves molekulába

2) A hidrogén atom beépülése a molekulába

1) OH csoport a szerves molekulába (addició)

Az első reakcióban a szerves molekula hidroxilált formája képződik.

A hidroxilált forma tovább oxidálódik Fe3+ ionok, oxigén vagy más oxidálószerek
révén stabilabb oxidált termékekké.

A hidroxilált molekula dizmutálódhat is és kereszt-kötések révén összekapcsolt

termékek jönnek létre.
2) A hidrogén atom beépülése a molekulába

A második reakcióban a hidroxil gyök víz képződés közben oxidálja a

szerves molekulát és szerves reaktív gyök képződik.
A szerves reaktív gyök egyetlen párosítatlan elektront tartalmaz, így képes
reagálni a triplet állapotú oxigénnel. Képződik peroxil gyök, amely más
szerves molekulákból képes a hidrogént kivonni és egy másik szerves gyök
képződik.

Elindul egy láncreakció, és ez az, ami miatt az oxigén szabad gyökök

sokkal nagyobb károsodásokat okoznak, mint ami a koncentrációjuk alapján
várható lenne.
Az oxigén gyökök biológiai reakciói

Az aktivált oxigén szerves vegyületekkel történő reakciói összetettek, nehéz a

célpontokat, a helyeket és a reakciók típusát pontosan meghatározni.

1. Membránlipidek károsodása: membránlipidek peroxidációja játszódik le

A növényi membránok telítetlen zsírsavakat tartalmazó lipidjei a reaktív
oxigén formák célpontjai.

2. Fehérjék károsodása:

A különböző fehérjék és az aminosavak érzékenysége a reaktív oxigéngyökökkel

szemben eltérő.
A kéntartalmú, tiol-csoportokat tartalmazó vegyületek különösen érzékenyek

3. Nukleinsavak károsodása:
A cukor és a bázis komponensek egyaránt érzékenyek a reaktív oxigéngyökökre

bázis degradáció
cukor komponensek oxidációja hidroxil gyökök révén száltöréseket okoz
a DNS és fehérje közötti kötések: hidroxil gyökök támadják

De: a DNS repair-enzimek gyorsan aktiválódnak és kijavítják a hibákat

A reaktív oxigén formák
megszüntetése a növényi
sejtben
Antioxidáns útvonalak a különböző
sejtkompartmentekben:
Kloroplasztisz:
WWC, AGC, GPXC
Mitokondrium: AGC
Citoszol: AGC, GPXC
Peroxiszóma: GPXC, CAT
Apoplaszt: AGC

Eltérések a fém-
tartalomban !
 Antioxidáns vegyületek

1) A növényi sejtekben gyakran előfordul a tokoferol és a tokotrienol,

amelyek fontos antioxidáns vegyületek

Szerkezeti sajátosságok

A tokoferol (E vitamin)
szerepe a teljesen
szubsztituált benzokinon
gyűrűhöz és a teljesen
redukált fitil lánchoz
kapcsolódik.

2) A növények másodlagos anyagcsere folyamatai során képződő

fenilpropanoid vegyületek között számos vegyület antioxidáns hatású:
pl. flavonoidok
Köszönöm a figyelmet !