2

1. UVOD

Obraštaj kaveza, mreža, i uzgojnih organizama veliki je tehnički i ekonomski problem u

akvakulturi i mora se uzeti u obzir tijekom planiranja i osnivanja komercijalnog uzgajališta
riba i školjkaša. Naseljavanje biljnih i životinjskih organizama na školjkaše u uzgoju može
uzrokovati mnogobrojne probleme kao što su povišeni mortalitet usljed ugušenja jer su
obraštajni organizmi izravni kompetitori uzgajanim organizmima. Gustoća obraštaja ovisi o
brojnim čimbenicima npr. o položaju pergolara i dubini na kojoj su postavljeni,
produktivnosti samog područja, godišnjem dobu, temperaturi mora, dotoku slatke vode,
strujama itd. Za sprječavanje obraštaja postoje protuobraštajni premazi čija je učinkovitost
dvojbena jer osim na obraštaj imaju negativan utjecaj na uzgojne organizme i okoliš, a
negativno utječu i na zdravstvenu ispravnost organizama koji se uzgajaju radi konzumacije.
Poseban problem u uzgoju dagnji na našem području uzgajivačima predstavlja sedentarni
mnogočetinaš Pomatoceros triqueter (Linnaeus,1767), (Slika 1.) čije su značajke prikazane
u ovom radu.

Slika 1.

Pomatoceros triqueter
 3

2. OBRAŠTAJ I AKVAKULTURA

Obraštaj je rezultat naseljavanja i rasta sedentarnih i

semisedentarnih organizama na potopljenim strukturama. Proces
obraštanja materijala počinje odmah po uranjanju nekog materijala u
more. Bakterijske kolonije, jednostanične alge, praživotinje i gljive
naseljavaju se u vremenskom razdolju od nekoliko sati.
Oko 200 vrsta biljaka i životinja smatra se obraštajnim vrstama.
Raznolikost i intenzitet obraštaja ovise o mnogobrojnim čimbenicima kao
što su mikrolokacija, sezona, lokalni okolišni uvjeti (Igić, 1982).
Prisutnost pojedinih vrsta može poticati rast drugih ili jedni drugima
mogu postati kompetitori.Vrste koje se brže šire i koje imaju više
reprodukcijskih ciklusa godišnje postaju dominantne na nekom području.
Dosad provedene studije pokazuju kako je nastanak obraštaja najbrži u
područjima laganog strujanja jer se obraštajni organizmi pod tim
uvjetima najlakše razvijaju. Problem obraštaja na dagnjama s naših
uzgajališta postaje sve ozbljniji budući da obraštaj predstavlja izravnu
kompeticiju uzgajanim organizmima te povećava njihovu stopu
mortaliteta. Osim toga, obraštaj djeluje na domaćina svojom masom što
se manifestira na smanjivanju funkcionalnih sposobnosti (Igić, 1982), a
pojedini obraštajni organizmi su uzročnici ili prenositelji raznih bolesti i
time štete rastu domaćina (Willemsen, 1950). Količina obraštaja
razmjerna je vrijednosti slanosti pa ta pojava ne predstavlja problem u
slatkim vodama i u slatkovodnoj akvakulturi. Za Jadran je karakteristično
da obraštajni proces pokazuje sezonsku promjenjivost i većina se
obraštajnih organizama naseljava na podlogu tijekom proljeća i ljeta
(Igić, 1995). Tipični obraštajni organizmi su vrlo otporni i prilagodljivi na
uvjete sredine u kojoj se nalaze. Karakteristični biljni razredi koje
nalazimo na našim područjima su Cyanophita, Bacillariophyta te
životinjski rodovi Mytilus, Spirorbis i Schizoporella. Prema istraživanjima
provedenim na uzgajalištu školjkaša u Malostonskom zaljevu, pet vrsta
 4

(Eudendrium racemosum, Bugula neritina, Pomatoceros triqueter,

Botryllus schlosseri i Ciona intestinalis) pronađeno je tijekom cijele
godine (Bratoš, 2004).
Pomatoceros triqueter je sedentarni mnogočetinaš koji živi u cijevi
izgrađenoj od kalcijeva karbonata. Predstavlja osobiti problem
uzgajivačima jer ukoliko se naseli na ljušturu školjkaša oni postaju
neprihvatljivi za tržište. Čišćenje ljuštura je težak i mukotrpan posao koji
zahtjeva velike financijske izdatke budući da se radi ručno. Osim toga,
obraštaj znatno smanjuje učinkovitost materijala uzgojnih instalacija
(Slika 2.). Svake godine radi obraštaja se bilježe milijunske štete. Događa
se da jestivi školjkaši opterećeni intenzivnim obraštajem otpadaju s
pergolara i postaju neupotrebljive za tržište.

Slika 2. Obraštaj na akvakulturnim kavezima za uzgoj ribe

Izvor: CSIRO ;
http://www.parliament.vic.gov.au/enrc/inquiries/old/enrc/ballast/images/
 5

Školjkaši koji imaju obraštaj na sebi prema standardima nisu

pogodni za pakiranje. Uz to obraštaj može imati izravan toksični efekt i
na taj način uzrkovati visok mortalitet školjkaša. Mnogi bentoski morski
organizmi koriste obraštajne organizme i njihove toksine za obranu od
predatora. Obraštaj neminovno djeluje na domaćina svojom masom i
kompeticijom, što se manifestira smanjivanjem funkcionalnih
sposobnosti domaćina. Trošak vezan za rješavanje navedenog problema
može biti velik te manjim proizvođačima može zadati financijske gubitke
od kojih se teško oporavljaju (Beaz i sur. 2005).
Čišćenje kultura dagnji i kamenica procjenjena je na 20 % od
njihove tržišne vrijednosti. Obraštaj može smanjiti stopu rasta školjkaša
za 40 % (Campell i Kelly, 2002. ). U Škotskoj dagnje koje imaju više od
7% obraštaja na svojoj površini ne smatraju se prvoklasnim proizvodom.
Dagnje obrasle većom količinom cjevaša P. triqueter ne smatraju se
pogodnima za prodaju i moraju se ukloniti.

2.1. Kontrola i uklanjanje obraštaja u akvakulturi

Uzimajući u obzir sve negativne posljedice obrastanja

akvakulturnih materijala i organizama, taj problem je potrebno uzeti u
obzir kao jedan od financijskih i radno zahtjevnih stavki u upravljanju i
planiranju svakog uzgajališta. Ukoliko je stupanj obrastanja jako velik
potrebna je stalna kontrola, čišćenje i mijenjanje akvakulturnih alata i
materijala (Slišković i Jelić, 2002). Kod uzgoja dagnje M. galloprovincialis
potrebno je stalno čišćenje i uklanjanje obraštaja s površine njihove
ljušture. Navedeni postupci izravno utječu na profitabilnost uzgoja jer
zahtijevaju dodatni rad i troškove radne snage (Slike 3. i 4.). Dodatni je
problem što učestalo čišćenje i stalne promjene uzgojnih parametara
mogu uzrokovati gubitak i oštećenje uzgojnih organizama te se
negativno odraziti na prirast i razvoj (Slišković i Jelić, 2002).
 6

Poznato je kako obraštaj smanjuje komercijalnu vrijednost

školjkaša pa je cilj ustanoviti učinkovitu metodu uklanjanja bez oštećenja
ljušture. Potrebno je pronaći odgovarajuće jeftino sredstvo koje bi
smanjilo broj štetnih i nepoželjnih organizama. Pri tome treba voditi
računa o minimalizaciji radne snage koja bi uklanjala obraštaj. Trenutno
se u tu svrhu pri uzgoju dagnji koristi sušenje na zraku i potapanje u
slatku ili prezasićenu slanu vodu.
Ne postoji univerzalno sredstvo za uklanjanje naseljenih
organizama budući da svaka vrsta ima svoje karakteristično razvijenu
otpornost na upotrijebljena sredstva i metode za ukanjanje. P. triqueter,
cjevaš koji će u narednim poglavljima biti temeljitije prikazan, ne ugiba
ni nakon 5 sati stajanja u slatkoj vodi, a, balenidi ni nakon tri dana
(Slišković i Jelić, 2002)
Dvojbeno je i u koje vrijeme izvesti navedene radove budući da i
sami školjkaši pokazuju određenu otpornost prema slatkoj vodi.

Slika 3. i 4. Ljušture dagnji obrasle

pomatocerosom

Postoji nekoliko studija u kojima se proučava utjecaj niskobudžetnih

opcije u akvakulturi. Najčešće korištene metode su čišćenje i korištenje
protuobraštajnih materijala, mehaničko čišćenje, uključujući četkanje i
struganje (Willemsen, 2005).
 7

Uklanjanje obraštaja vodenim mlazom je intezivan i zamoran rad

(Hodson i sur.; 1997) koji nije učinkovit za sve obraštajne vrste pa tako ni
za pomatocerosa čiju čvrstu cjevčicu od kalcijevog karbonata ne može
ukloniti. Sušenje školjkaša na zraku i suncu usmrćuje, ali ne uklanja
obraštaj pa se ne može reći da je to potpuno učinkovita metoda. Uz to u
šupljinama može ostati vode i nakon nekog vremena isušivanja
obraštajni organizmi preživljavaju i nastavljaju svoj razvoj nakon
ponovnog uranjanja u more. Čišćenje školjakša može se kombinirati s
uranjanjem obraslog školjakaša u toplu i slatku vodu. Stres u takvom
mediju usmrćuje obraštaj, ali ga ne uklanja s površine školjkaša
(Willemsen, 2005).
Kod kaveznog uzgoja ribe ustanovljeno je nekoliko metoda kojima
se umanjuje ili sprječava obraštaj. Nekad uzgajani organizmi svojim
gibanjem ili prehranom potiču uklanjanje ili smanjenje količine
obraštaja.Takva pojava može koristiti uzgajivačima posebno u
polikulturnom uzgoju. Preporučljivo je temeljito istražiti i međusobni
utjecaj odabranih vrsta u polikulturnogm uzgoju kako ne bi došlo do
međusobne kompeticije, koja može uzrokovati pogubne učinke za
zdravlje i fizičku kondiciju uzgajanih organizama (Willemsen, 2005).
Pri konstruiranju kaveza mogu se koristiti materijali koji imaju
protubraštajna svojstva kao što su galvanizirani čelik, žica presvučena
polivinil kloridom, bakar i njegovi spojevi te nikal (Milne, 1970; Kuwa,
1984). Takvi kavezi su skuplji od običnih pa su mnogim uzgajivačima
nedostupni (Jelić, 2002). Također se mogu koristiti toksični
protuobraštajni premazi. Tanin je prvi poznati protubraštajni premaz koji
je imao učinkovitost smanjivanja obraštaja do 20%. Nedostatak
taninskog premaza je kompliciranost pri nanošenju na mrežu. Postoje i
drugi biocidni premazi, koji polako izlučuju tvari koje neprestano stvaraju
toksični sloj oko mreže. Taj sloj sprječava naseljavanje juvenilnih stadija
obraštajnih organizama Protuobraštajna sredstva na bazi bakra najčešće
se koriste u uzgoju ribe i njihovo puno djelovanje traje oko šest mjeseci.
 8

Uporaba tih premaza nepovoljna je za okoliš i neke uzgajane vrste. Na

području Jadranskog mora mreže se moraju premazivati protubraštajnim
sredstvima svake godine. (Jelić, 2002). Preporučljivo je da se ti radovi
izvode od travnja do svibnja, kako bi se najjača zaštita dobila u ljetnom
razdoblju, kada je naseljavanje ličinaka i spora najintenzivnije. Danas su
najučinkovitiji premazi napravljeni na bazi silikonskih elastomera kojima
su dodani uljni aditivi (Jelić, 2002).
Budući da su navedena štetna za okoliš, uzgajane organizme i
zdravlje ljudi njihovu upotrebu treba izbjegavati. Zato se teži
pronalaženju protuobraštajnog sredstva koje bi imalo slijedeća svojstva:
- ne zagađuje okoliš,
- aktivan kod niskih koncentracija,
- ekonomičan,
- nije štetan za ljude i uzgajane organizme,
- ne se mijenja pri spajanju s odgovarajućom osnovom i da je
biorazgradivo.

2.2. Svrha i cilj istraživanja mnogočetinaša Pomatoceros

triqueter

Za potrebe ovog rada istraživani su znanstveni radovi nekoliko

autora. Prema njihovim bilješkama doneseni su zaključci koji bi mogli
usmjeravati na putu detaljnijeg istraživačkog rada. Sve navedeno
upozorava na važnost poznavanja biologije obraštajnih organizama kako
bi se mogle utvrditi učinkovite mjere koje će pomoći u njihovom
uklanjanju. Budući da su neka istraživanja pokazala kako je P. triqueter
jedna od najdominantnijih vrsta obraštaja u uzgoju školjkaša na našem
području, potrebno je proučiti dosadašnja istraživanja tog organizma.
Potom bi se istražio lokalni životni ciklus i potencijalne metode
uklanjanja.
 9

Svrha ovog rada je istraživanje dosad provedenih studija kako bi usmjerili daljnja
istraživanja problematike obraštaja pomatocerosom.
 10

3. BIOLOŠKE ZNAČAJKE MNOGOČETINAŠA Pomatoceros triqueter (Linnaeus,

1758)

P. triqueter je sedentarni, cjevasti bilateralno simetrični mnogočetinaš. Oblik i

pružanje cijevi od kalcijevog karbonata ovisi o podlozi na kojoj živi, a poprečni presjek je
trokutast (Slika 5.).

Slika 5. Pomatoceros triqueter

3.1. Sistematika i opće značajke

Rod Pomatoceros karakterističan je po kalcijskim cjevčicama koje gradi nakon

prelaska iz planktonskog u sesilni način života. P. triqueter pripada koljenu Annelida
(kolutićavci), razredu Polychaeta (mnogočetinaši), redu Sedentaria, porodici Serpulidae
(Matoničkin, 1997).
P. triqueter je kozmopolitska, eurivalentna vrsta (Igić, 1981). Iako preferira
oligotrofne vode, tolerira i vrlo zagađene eutrofne sredine, područja bogata željeznim
oksidima, manje kontaminacije naftom i toksične premaze na brodovima. U istočnom
Jadranu P. triqueter je najprisutniji u Malostonskom zajevu i Limskom kanalu. Vrhunac
naseljavanja doseže u prosincu kad spolni ciklus većine bentoskih organizama miruje
 11

(Bratoš, 2004). Prema Igić (1981) na dagnjama uronjenima u more u vremenskom intervalu
od jedne godine pronađene su jedinke duljine 50 mm.
P. triqueter naseljava stijene i ljušture školjkaša te oklope nekih dekapodnih rakova
(Thomas, 1950), a se može naći i na staklenim pločama (Bratoš, 2004) u područjima
supralitorala do 70 metara dubine.
Hrani se filtriranjem fitoplanktona i detritusom. Životni vijek doseže mu od jedne
do dvije godine u prirodi, a u laboratorijskim uvjetima je postignuto preživljavanje do četiri
godine (Dons, 1927. ). Stopa rasta iznosi 1,5 mm mjesečno (Thomas, 1950). Živi
samotnjačkim načinom života. Prema poziciji naseljavanja to je: epibentički, epilitički i
epifaunalni organizam (Wahl, 1989).

3.2. Građa tijela

Odrasli oblik cjevaša P. triqueter potpuno je prilagođen sjedilačkom načinu života

(Faouzi, 1931). Izgrađuje cjevčicu od kalcijevog karbonata koja je karakteristična za tu vrstu
i koja čini njegov životni prostor. Karbonatne cjevčice su široke 3,5 mm, dužine do 30 mm.
Bijele su, glatke i nepravilno zakrivljene (Hedley, 1958). Operkum je plitki zatvarač u obliku
posude. Jednom kad se smjesti na podlogu pomatoceros formira osjetljivu poluprozirnu
cjevčicu na koju se kasnije nadograđuje karbonatni materijal (Segrove, 1941). U početnom
stadiju cjevčica je kraća od životinje (Hedley, 1958). Podloga na kojoj se organizam
naseljava ne služi samo kao potpora već čini dio cjevčice. One su obično nepotpuno
zaokružene i u presjeku izgledaju kao lukovi nad supstratom (Hedley, 1958). Prema Faouziju
(1931) cjevčice se nikad ne razvijaju samostalno izvan podloge, a tijelo organizma nikad nije
potpuno okruženo. Suprotno tome Hedley (1958) je naišao na jedinke čija cjevčica raste
djelomično odvojena od supstrata i potpuno okružuje tijelo životinje. Ukoliko organizam
uklonimo iz cjevčice njegova prva aktivnost biti će otpuštanje spolnih stanica, ružičastih jaja
ili bjelkastih spermatozoida koji se otpuštaju kroz škrge u tolikoj količini da se mogu uočiti i
prostim okom (Faouzi, 1931). Nakon otpuštanja spolnih stanica organizam je u stadiju
mirovanja od nekoliko sati. Nakon nekog vremena može se uočiti određena aktivnost u
 12

području ovratnika i to se smatra početkom obnove kalcitne cjevčice. P. triqueter može

obnoviti uništenu ili oštećenu cijev, ali samo u laboratorijskim uvjetima jer ima osjetljivo
tijelo pa bi u prirodi uginuo. Za izgradnju cijevi koristi se kalcijevim karbonatom iz okolnog
mora.
Mekani dio tijela kod stalno je povezan s karbonatnom cijevi. U početnom stadiju
naseljavanja cijevi su tanke i prema Dons (1927) nisu kalcificirane. Segrove (1941) je otkrio
da se sastoje od mukoze i kalcitnog materijala.

P. triqueter se često miješa s vrstom P. lamarcki čije cjevčice imaju dva kanalića sa
strane. Ostale razlike mogu se uočiti tek kad se mnogočetinaš ukloni iz cjevčice (Dons, 1927)
ili se dokazuju biokemijskim i genetskim metodama..
Mužjaci su krem boje dok su ženke svjetlo ružičaste ili narančaste boje (Thomas,
1940). Kod vrste P. triqueter mužjaci i ženeke dosežu veličinu do 35 mm. Promatranjem je
primijećena velika elastičnost tijela koja je veća od 45 stupnjeva.
Kao i ostali pripadnici porodice Serpulida Pomatoceros sp. je prilagođen životu na
morskom dnu. Kalcitne cijevi za njih su karakteristično stanište. Cijevi odraslih organizama
sadrže mnogobrojna zakrivljenja, a rijetko mogu biti i ravne (Hedley, 1958). Na gornjem
dijelu površine nalazimo greben koji varira u poziciji i veličini i koji obično čini točku
anteriornog otvora (Slika 6.). Skupina brazda na vanjskoj površini cijevi daju površinski
izgled serije sraslih prstena. Prije se smatralo da su cijevi serija kalcitnih prstenova (Hedley,
1958), ali su Castric i Fey (1983) objavili da se broj segmenata koji izgrađuju životinju
povećava s godinama.
 13

Slika 6. Anteriorni dio cjevčice (1); Prerez kroz zid cjevčice(2);

Slika 3. Prikazana lateralna i anteriorna povšina cjevčice
 14

Brzina rasta, koja se mjeri kao povećanje dužine cjevčice u određenom

vremenskom razdoblju je velika i iznosi 1,5 mm mjesečno. Mužjaci i ženke pokazuju
jednaku brzinu rasta. Životinje koje naseljavaju supstrat u proljeće pokazuju najbržu stopu
rasta.

3.3. Razmnožavanje

P. triqueter je protoandrični hemafrodit. Ženke su brojnije od mužjaka u omjeru 1:4.

Vrijeme trajanja muške faze je individualno. Neke jedinke prelaze u žensku fazu već nakon
jednog mjeseca, dok neke mogu ostati u muškoj fazi nekoliko mjeseci. Moguće je da se jaja
razvijaju već jedan tjedan nakon što je jedinka otpustila spermatocite. Koliko god dugo
jedinke u prvoj, muškoj fazi na kraju postaju ženke. Obratan proces do sada nikada nije
zabilježen. Spolnu zrelost postižu sa četiri mjeseca (Dons, 1927). Mužjak otpušta
spermatogonije ili primarne spermatocite, dok ženke otpuštaju primarne oocite kroz parne
gonodukte. Razmnožavanje se odvija tijekom cijele godine dok vrhunac dostiže tijekom
toplijih, ljetnih i proljetnih mjeseci. Na nekim područjima razmnožavanje je zabilježeno tek
jedanput ili dva puta godišnje. Ličinke žive u planktonu 2-3 tjedna tijekom ljeta, a zimi se
ovaj period produljuje na dva mjeseca (Dons, 1927).
Duljina životnog vijeka pomatocerosa je od 1,5 do 4 godine (Dons, 1927). Većina
jedinki ugiba nakon razmnožavanja (Hayward i Ryland, 1995).

3.4. Ličinački razvoj

Ličinački stadij tijekom ljetnih mjeseci traje dva do tri tjedna dok se zimi ta faza produžuje
na dva mjeseca (Hayward i Ryland, 1995). Jaja su mala i razvijaju se u tipične trohofore s
dobro razvijenim treptljikama, prostranim blastocelom i parnim protonefridijima. Glaveni
vezikul i izbočeni analni vezikul također su prisutni. Desno oko se razvija prije lijevog.
Ličinka je odmah vrlo aktivna i brzo se razvija (Slika 7). Istovremeno se pojavljuju dva
početna tjelesna segmenta, dok se treći razvija malo prije metamorfoze. Bočni nabor
 15

ovratnika razvija se u dva prostrana džepa koji se pojavljuju u obliku tjelesne invaginacije
iza trepetljika. Ventralni nabor ovratnika pojavljuje se kao izrast ventralnog dijela tijela.
Začetak toragične membrane pojavljuje se iznad lateralnog nabora ovratnika (Hayward i
Ryland, 1995)

7. Ličinka Pomatoceros triqueter Izvor: Anders Larsson

Metamorfoza započinje sužavanjem lokomotornog aparata, što dovodi do

izloženosti lateralnog ovratnog nabora. Potom se smještaju na dno i pužu po njemu
ventralnim dijelom tijela na kojem je neurotroh (Walker, 1998). Brahijalna kruna se
pojavljuje kao trodijelni izrast na glavi. Ostaci tkiva na glavi, izuzevši celebralne ganglije i
oči postupno se reduciraju repsorpcijom. Niti jedan dio tkiva se ne odbacuje (Walker,
1998). Neurotroh se postupno odbacuje i zamjenjuju ga trepetljike na dorzalnoj površini.
Životinja počinje lučiti svoju karbonatnu cjevčicu. Resorpcija glave završava, a usta
zauzimaju terminalnu poziciju i okružena su branhijalnom krunom. Na branhijalnu krunu
se nadograđuje četvrti par filamenata. Dorzalni dijelovi filamenta pretvaraju se u palpe.
Treći filament s lijeve strane modificiran je kao operkulum, ostatk filamenata razvija se u
pinule (Hamer i sur., 2000).
 16

Daljnji segmenti nadograđivaju se na osnovu. Oni koji se prvi nadodaju potječu iz

toragičnog tipa. Toragična membrana postupno se širi unazad prema posteriornom dijelu
toraksa. Toragični nefridiji se izdižu kao par stanica do dorzalnog neparnog kanala (Hamer
sur., 2000).
Veličina jaja ima znatan utjecaj na daljnji smjer razvoja. Mala veličina jaja je odgovorna za
veliku aktivnost ličinke i duljinu trajanja ličinačkog života (Hamer sur., 2000).
Sužavanje ovratnika koje se događa tijekom metamorfoze vezano je uz smanjenje
aktivnosti hranjenja u periodu između degeneracije i osnivanja adultnog hranidbenog
aparata (Hamer i sur. 2000 ).

3.5. Krvotok

Središnji krvotok se sastoji od velikih komora kroz koje cirkulira krv i od malih
zatvorenih šupljina koje se pune i prazne u vremenskim intervalima (Hanson, 1950). Krv se
kreće s vrha abdomena u prednji dio toraksa kroz sinus i na taj način oplakuje prehrambeni
kanal. Anteriorno se kreće od leđne, poprečne i kružne komore do ventralnih šupljina
posteriornim sinusnim završetkom na svakom segmentu (Hanson, 1950). Anteriorni kraj
dorzalne komore je okružen sfinkterskim mišićem nepoznate funkcije, koji sadrže mišićavi
zalistak koji vjerojatno sprječava vraćanje krvi iz poprečne komore. Periferni krvni sustav
se sastoji od: branhialnih komora, ovratnih i usnih komora, transseptalnih komora koje
opskrbljuju krvni zid, paprapodija i torakalne membrane. Operkularna komora je spiralno
namotana (Hanson, 1950).
Kad se tijelo uvuče u cjevčicu, kretanje krvi u kruni se prekida. Zato se operkulum
ne koristi kao specijalizirani respiratorni organ kad je kruna povučena. Jednjak je okružen s
dva neovisna vaskularna pleksusa koji imaju slijepe krajeve i vanjskim pleksusom koji
komunicira sa crijevnim sinusom i unutarnjim pleksusom kroz kružne komore jednjaka.
Tjelesni zid svakoga segmenta izvlači krv iz transeptalnih branhija prstenaste komore
nadolazećeg segmenta (Hanson, 1950).
 17

3.6. Naseljavanje na podlogu

Pomatoceros, kao ni većina serpulidnih vrsta, ne naseljava čiste površine, a

preferira biofilm stariji od 21 dana (Walker, 2000). Bakterijska gustoća glavni je parametar
koji utječe na naseljavanje pomatocerosa na podlogu, a odrasle jedinke preferiraju
komponente biofilma koje se razvijaju u mračnom okoliš Ličinački stadiji biraju biofilm
koji im pruža relativno stabilnu podlogu s adekvatnim gibanjem vode iznad njega. Kad se
nasele na podlogu, isprva razvijaju sluzavu cjevčicu, koja je baza i predhodnica juvenilne
karbonatne cijevi koja će se razvijati u narednih nekoliko sati (Walker, 2000). Tijekom
prvih sati naseljavanja, tek metamorfozirana mlađ vrlo je osjetljiva na promjenu vlažnosti
stoga je izvjesno da će uginuti ukoliko se nasadi na podlogu koja je podložna isušivanju.
Može se pretpostaviti da ličinke izbjegavaju podloge koje se periodično isušuju i iz razloga
što biofilm tad mijenja svoja biokemijska svojstva. Malo se zna o aktivnim komponentama
biofilma koje potiču ili inhibiraju naseljavanje obraštaja, ali se može smatrati da bakterije i
njihovi sekreti u tome igraju ključnu ulogu. Kemijski ili fizički tretmani (npr. korištenje
antibiotika) koji bi uništili bakterije na biofilmu ujedno bi inhibirali razvoj nekih vrsta
obraštaja. Eksperimenti su pokazali da se ličinke pomatocerosa naseljavaju na podloge koje
su tretirane antibioticima i formalinom. Još uvijek nije istraženo kakav utjecaj ima
isušivanje na kemijsku promjenu biofilma (Walker, 2000.).

3.7. Prehrana i disanje

P. triqueter nikad potpuno ne napušta svoju cjevčicu (Dons, 1927). Ponekad se

posteriorni kraj cjevčice začepi karbonatnim materijalom koji je prošaran rupicama
(Thomas 1940). Disanje i izlučivanje obavljaju se pomoću pomičnih trepetljika koje
reguliraju i usmjeravaju dotok vode kroz cijelu dužinu cijevi i vraćaju je istim putem (Slika
8.). Disanje se odvija kroz površinu tijela i kroz branhialnu krunu.
Prema Thomasu (1940) hranjenje se odvija širenjem branhialnih filamenata kako bi
središnji žlijeb bio što izloženiji.
 18

Slika 8. Hranidba pomatocerosa

Koristeći aktivnost trepetljika proizvodi se struja koja prenosi čestice hrane prema ustima.
Ukoliko su hranidbene čestice prevelike ili prebrojne vršni dio filamemta ih uklanja. Inače
u prehrani pomatocerosa nema sortiranja hranidbenih čestica (Thomas 1940).
 19

4. P. triqueter na u uzgajalištu školjkaša u Škotskoj

Škotska akvakultura poznata je po dagnjama s oznakom vrhunske kvalitete. Ipak,

ponekad se dogodi da su neki proizvodi obescijenjeni radi obraštaja koji se razvija na
ljušturama školjkaša. U takvoj industriji koja teži za vrhunskim proizvodom dagnje koje na
svojoj površini imaju više od 7% obraštaja ne ubrajaju se u proizvode A kategorije. Teži
oblik obraštanja pomatocerosom može rezultirati odbacivanjem dagnji i njihovim
označavanjem nepogodnima za konzumaciju. Škotskim uzgajivačima je sve veći problem
obraštaja na dagnjama proizvodi sve veće financijske gubitke i troškove.
Stoga su znanstvenici pristupili istraživanju kako bi utvrdili uvjete koji pogoduju
naseljavanju i rastu pomatocerosa. Pri tome su promatrali veličinu ljušture dagnji (duljina),
gustoću nasada, dubinu, prisutnost odraslih jedinki pomatocerosa.Također su mjerili koliko
dugo pomatoceros može izdržati u uvjetima atmosferskog zraka. Znanstvenici koji su
izvodili ovaj eksperiment namjeravali su koristiti dobivene informacije kako bi pomogli
uzgajivačima dagnji da riješe ili bar umanje problem te vrste obraštaja na svojim
uzgajalištima (Campbell i Kelly 2002.).
Za promatranje naseljavanja koristile su se kolektorske ploče sastavljene od
komadića krovnog crijepa, postavljene na dvije lokacije na tri različite dubine. U
vremenskim intervalima od svake četvrte noći mjerilo se i bilježilo naseljavanje
pomatocerosa. Vrijeme maksimalne brzine naseljavanja u svakom je jezeru bilo drugačije,
ali razlike nisu uočene u istim jezerima na različitim dubinama. Na postaji Loch Beag
uočena su dva maksimuma u naseljavanju, a na postaji Loch Striven najveći broj jedinki u
uzorku u intervalu od četiri dana bio je 11,700 jedinki. Vrhunci naseljavanja na obje postaje
zabilježeni su nakon najviših temperatura. Značajna je razlika u naseljavanju između dvije
postaje, a nema razlike na različitim dubinama unutar iste postaje. Pretpostavlja se da su
uzrok tome različiti lokalni ekološki parametri (Slika 9.)
Usporedbom broja jedinki pomatocerosa koje su naseljavale dagnje različitih
stokova na postaji Loch Striven primjećeno je da na očišćenim dagnjama ima znatno više
pomatocerosa, a također je zabilježeno znatno više jedinki na većim dagnjama (duljine 60,8
± 0.70mm).
 20

Pomatoceros se intenzivnije naseljavao na dagnjama koje su bile uzgajane u manjim

gustoćama (2 kg/m) od onih uzgojenih u većim gustoćama (5kg/m). Kod malih dagnji
početna uzgojna gustoća nije imala utjecaja na naseljavanje pomatocerosa. Tek naseljeni
pomatoceros ima izgled bijele mrlje dužine od 1mm-3mm.

Slika 9. Broj jedinki na kolektorima na različitim dubinama na dvije postaje

Utvrđeno je da dagnje koje su čišćene i rasađivane u nasade manje gustoće postaju

podložnije naseljavanju pomatocerosa pa preradu treba obaviti u vrijeme kad je u vodenom
stupcu prisutno najmanje ličinki pomatocerosa.
Preživljavanje pomatocerosa na ljušturama živih dagnji, koje su izložene
atmosferskom zraku, proučavalo se na stokovima koji su bili uzgajani na dvije različite
temperature. Podaci govore da se 100% tna smrtnost pomatocerosa može očekivati nakon
25 sati na temperaturi od 13°C i nakon 36 sati na temperaturi od 7°C. U tom eksperimentu
nije uginula niti jedna dagnja. Zaključak je kako bi uzgajivači povremeno trebali izložiti
dagnje zraku kako bi smanjili brojnost pomatocerosa u početnoj fazi razvoja.
 21

5. ZAKLJUČAK

Problem obrastanja školjkaša i mreža u uzgoju riba ne smije se

zanemariti. Negativni učinci obraštaja mogu ugroziti sigurnost cijelog
uzgojnog sustava, uzgajane vrste, gustoću nasada i mogu utjecati na
konačnu kvalitetu proizvoda. Potrebno je razviti znanstvene temelje na
koje će se nadograđivati buduća saznanja.
Do danas je uložena nedovoljna količina financijskih sredstava u
istraživanje sustava za sprječavanje obraštaja u akvakulturi za razliku od
brodarske industrije koja je taj problem relativno dobro riješila. Iako se
dugi niz godina pokušava pronaći pravo rješenje niti jedan rezultat nije
dao sto posto pozitivne rezultate. Akvakultura ima specifične potrebe jer
je riječ o proizvodnji konzumne hrane pa se sustavi koji se koriste u
brodarstvu ne mogu primijeniti Istraživanja obraštaja bi trebalo usmjeriti
prema pojedinim, problematičnim vrstama jer ne postoji univerzalno
sredstvo koje bi pomoglo u uklanjanju svih vrsta obraštaja..
Dosadašnja istraživanja mnogočetinaša P. triqueter nisu dostatna
da bi se pronašlo učinkovito i univerzalno rješenje. Posebno se može
istaknuti taj problem na našem priobalju. Pomatoceros je kozmopolitska
vrsta intenzivnog naseljavanja i razvoja u zimskim mjesecima. Iz
dosadašnjih radova može se zaključiti kako se njegov reproduktivni
ciklus i biološki razvoj razlikuje u ovisnosti o specifičnim ekološkim
uvjetima te je istraživanja potrebno tako i usmjeriti.
Za učinkovitu borbu protiv ovog obrašćivača potrebno je provesti
opširna istraživanja biološkog ciklusa, brzine i gustoće naseljavanja,
fiziologije. U svijetu se koriste različite metode od kojih neke
upotrebljavaju i naši uzgajivači, npr. izvlačenje dagnji na atmosferski
zrak u početnoj fazi razvoja pomatocerosa kako bi ga se usmrtilo prije
nego razvije karbonatnu cjevčicu.
 22

LITERATURA:

Bratoš, A. 2004. Obraštajna zajednica na uzgajalištu školjkaša u Malostonskom zaljevu,

Magistarski rad.

Beaz, D., Beaz, V., Dürr, S., Icely, J., Lane, A., Thomason, J., Watson, D., Willemsen, R.
2002. Sustainable Solutions for Mariculture Biofouling in Europe.

Bjorn F. i Gjoen I. 2002. Sex and Inheritance in the Serpulid Pomatoceros triqueter.
Nature. 165: 652-653

Castric-Fey, A., 1983. Recruitment, growth and longevity of Pomatoceros triqueter and
Pomatoceros lamarckii (Polychaeta, Serpulidae) on experimental panels in
the Concarneau area, South Brittany. Annales de l'Institut Oceanographique.
Paris. 59: 69-91

Campbell, D. A., i Kelly, M. S., 2002. Settlement of Pomatoceros triqueter (L.) in two
Scottish lochs, and factors determining its abundance on mussels grown in
suspended culture. J. Shellfish Res. 21: 519-527

Chan, A., Walker, G. 1998. The settlement of Pomatoceros lamarkii larvae: a laboratory
study. Biofuling. 12 : 71-80

Dons, C. 1927. Om Vest og voskmåte hos Pomatoceros triqueter. Nyt Magazin for
Naturvidenskaberne. LXV: 111-126.
 23

Faouzi, H., 1931. Tube formation in Pomatoceros triqueter. L. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom. 17: 379-380.

Hamer, J. i sur. 2001. Settlement of Pomatoceros lamarkii (Serpulidae) larvae on biofilmed

surfaces and the effect of aerial drying. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology. 260: 113-131.

Hayward, P. J. i Ryland, J. S. 1983. Recruitment, growth and longevity of Pomatoceros

triqueter and Pomatoceros lamarckii (Polychaeta, Serpulidae) on
experimental panels in the Concarneau area, South Brittany. Annales de
l'Institut Oceanographique. Paris. 59: 69-91.

Hedley, R. H. 1958. Tube formation by Pomatoceros triqueter. J. Mar. Biol.

Ass. UK. 37: 315-322.

Hodson, L., Lewis T., Burke, M. 1997. Biofouling of fish-cage netting:

Efficacy and problems of in situ cleaning. Aquaculture. 152:
77-90.

Igić, Lj. 1982. Obraštaj na jestivim školjkašima u malostonskom zaljevu.

Zbornik radova Malostonski zaljev, prirodna podloga i
društveno valoriziranje. 235-251.

Matoničkin, I. 1998. Školska knjiga Zagreb. Beskralješnjaci - Biologija

nižih avertebrata. 691. str.

Segrove, F. 1941. The development of the Serpulid Pomatoceros

triqueter. Quart. J. Micros. Soc. 82: 467-540.
 24

Slišković, M., Jelić, G. 2002, Problem obrastanja mreža u akvakulturi.

Ribarstvo. 60: 105-115

Thomas, J. G. 1940. Pomatoceros, Sabella and Amphitrite, LMBC Memoirs on typical

British marine plants and animals no.33. University Press of Liverpool.

Wahl, M. 1989. Marine epibiosis: Fouling and antifouling a some basic aspects. Marine
Ecology Progress Series. 58: 175-189.

Walker, J., Latchford J. 2001. Settlement of Pomatoceros lamarkii

(Serpulidae) larvae on biofilmed surfaces and the effect of
aerial drying. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology. 260: 113-131

Willemsen, P. 2005. Biofouling in European aquaculture: is there an easy

solution?
Crab project. 2-6.