Mikroszkópok Működése-Segédanyagok

MIKROSZKPI SEGDANYAG A NVNYSZERVEZETTAN S SEJTTAN TRGYAKHOZ
Szerkesztette: Kristf Zoltn
Kristf Zoltn Bka Kroly Vgi Pl
XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/
MIKROSZKPI SEGDANYAG A NVNYSZERVEZETTAN S SEJTTAN TRGYAKHOZ: Szerkesztette: Kristf Zoltn

rta Kristf Zoltn, Bka Kroly, s Vgi Pl Szerzi jog 2013 ELTE Nvnyszervezettani Tanszk
Tartalom
1. Bevezet ..................................................................................................................................................................................................... A mikroszkpos prepartumok ksztse s vizsglata ..................................................................................................................................... Elektronmikroszkpos mintaelkszts ........................................................................................................................................................ Vizsglati mdszerek ................................................................................................................................................................................ 2. Kpgyjtemny ............................................................................................................................................................................................ 1 1 3 5 8
iii
1. fejezet - Bevezet
A mikroszkpos felvtelek mindig egy sajtos kpet tkrznek, a valsgot nem kpesek visszaadni. Ennek sokfle oka van. Az egyik, hogy egy trbeli struktrkrl egy ktdimenzis kpet nznk, s mivel a makrovilgunktl eltren soha nem is lttuk ezeket a struktrkat trben, vals mivoltukban a tnyleges szerkezet s mkds elkpzelse nem knny. Kis tlzssal olyan ez, mintha az egyetem mkdst, szerkezett 10 cm vastag szeletek vizsglatval prblnnk meg rekonstrulni. Ez az arny felel meg kb. az elektronmikroszkpos vizsglatok sorn a sejt s a metszetvastagsg viszonynak. A msik jelents problma, hogy a mikroszkpos kpek mindig magukon viselik az ellltsukhoz szksges technolgia jellegzetessgeit s mtermkeit. Kt klnbz mdon fixlt mintrl ksztett felvtelek nha nem is hasonltanak egymsra. A mintaelksztsen tl a mikroszkpos vizsglati mdszerek is egszen klnbz kpet alkotnak ugyanazon struktrrl. Mindezek, a klnbz mintaelkszitsi mdok, mikroszkpi kpalkot eljrsok sajtossgainak ismerete nlkl a mikroszkpi kpek nem rthetk meg, a lnyeges informcik nem vlaszthatk kln a mtermkektl, a mdszerekbl add sajtossgoktl. A kpek jobb megrtse cljbl tekintsk t a mintaelkszts s a klnbz vizsglati mdszerek jellemzit a mikroszkpi kpekre gyakorolt hatst.
A mikroszkpos prepartumok ksztse s vizsglata

Fnymikroszkpos metszetek ksztse A kzi metszs a leggyorsabb mintaksztsi mdszerek kz tartozik, s br minsge nem ri el a mikrotmos metszetekt, sok elnys tulajdonsga miatt ma is rendszeresen hasznljuk. Az l mintbl, amennyiben az elg merev s elegenden nagy mret ahhoz, hogy knnyen kzben tarthassuk, egy borotvapengvel vkony metszeteket kszthetnk, melyet vzcseppben lefedve rgtn vizsglhatunk is. A kzi metszetek ksztsekor a nehezen metszhet, kicsi, nem elgg merev nvnyi rszeket ketthastott bodzabelek kz foghatjuk, gy azzal egytt knnyebben kszthetnk metszeteket. A kzi metszetek meg is festhetk egyszer festsi technikkkal. A kzi metszetek elnye a gyorsasgon kvl, hogy nem ignyel bonyolult felszerelst, s szinte az l llapotot vizsglhatjuk, a mtermkek keletkezsnek valsznsge csekly. A prepartumokat vizes glicerinben vagy vzoldkony anyagban lefedve, krbekeretezve viszonylag tarts prepartumok is kszthetk. Bizonyos esetekben nem a metszetkszts a legmegfelelbb mintaelkszts, pldul epidermisz vizsglathoz a nyzatkszts sokkal clravezetbb lehet. Ilyenkor az epidermiszt csipesszel tetpjk az alatta lev szvetekrl, ami azrt lehetsges, mert az epidermiszsejtek egymshoz jval ersebben kapcsoldnak, mint az alatta elhelyezked sejtekhez. A msik gyakorta alkalmazott kzi mintaksztsi technika a drzs- vagy squash prepartum ksztse. Ez egymshoz lazn kapcsold, vagy vegyszerrel, fzssel fellaztott sejtek esetben hatkony. A mintakszts sorn a mintt a trgylemezen lev vzcseppben vagy festkben a rhelyezett fedlemezre gyakorolt nyomssal sztpaszrozzuk, gy hogy a sejtek mg egybe maradjanak. Nevvel ellenttben nem szabad oldalirny, drzsl mozgst alkalmazni, csak fggleges erhatst. A mikrotmos metszssel egyenletes vastagsg j minsg sorozarmetszeteket llthatunk el. A mintt azonban a legtbb esetben hosszadalmas s bonyolult elksztssel tesszk alkalmass a mikrotmos metszsre. Nmikpp egyes fafajtk jelenthetnek kivtelt ez all, melyek llaga, kemnysge lehetv teszi a kzvetlen mikrotmos metszsket. A legtbb anyagot azonban be kell gyaznunk egy olyan kzegbe (paraffin, mgyanta) amelyik lehetv teszi a mikrotmba trtn stabil befogsukat s megfelelen metszhet is.
Bevezet
A mintaelkszts els lpse a fixls, melynek sorn megprbljuk megrizni a sejtek, szvetek eredeti llapott. A fixls teht a sejtek elpuszttsa, de struktrjuk megrzse. Ez persze csak egy idelis cl, a valsgban rengeteg mtermk keletkezik, s jelentsen megvltozhat a sejtek struktrja is. Ez nem jelent felttlenl problmt, ha csak egy ttekint szvettani vizsglatot vgznk, ahol a sejtfalak jelentik a legfontosabb informcit, nem kell azzal trdnnk, hogy a sejt DNS llomnyval mi trtnik. Ezzel szemben pl. egy apoptotikus DNS darabolds detektlsnl ppen az rktanyag, a sejtmag megrzse a legfbb feladat. Ebbl az is kvetkezik, hogy mindig a vizsglati cl szabja meg a mintaelkszts s gy a fixls mdjt is. Univerzlis, mindenre egyarnt alkalmas fixlsi md nem ltezik, br nyilvn vannak ltalnosabb s specifikusabb fixlsi mdszerek. A legfontosabb, hogy a lehetsges tbb szz fixlsi receptbl azt vlasszuk ki amelyik cljainknak leginkbb megfelel, s ismerjk a esetleges mtermkek keletkezsnek veszlyeit. A fixls kt f technikval valsthat meg, az egyik a gyors fagyaszts vagy kriofixls, a msik a kmiai fixls. Az elbbit a fnymikroszkpiban ritkbban alkalmazzk, mint az elektronmikroszkpiban, ezrt ott trgyaljuk. A fagyasztst a fnymikroszkpos mintaelkszts sorn inkbb mint egy kzi metszs s mikrotmos metszs hatrterletn elhelyezked technikt alkalmazzk amikor a mintt vzcseppben, vagy ms vizes oldatban lefagyasztva a jeget mint begyazkzeget hasznlva mikrotmmal metszik a jgbe fagyasztott anyagot. A fixls sorn a szveteket alkot anyagokat rgztjk. A legfontosabb a fehrjk, lipidek, s nukleinsavak rgztse, de bizonyos vizsglatokhoz az egyb anyagok, pl poliszacharidok rgztse is fontos. A rgzts megakadlyozza ezen anyagok tovbbi megvltozst, mozgst, mkdst illetve kiolddst. A fehrjk fixlsa ltalban ktfle mdon ttrnhet, s a fixlszereket gyakran ez alapjn is csoportostjk. Az egyik mdszer a koagulci, a msik a molekulk kztt keresztktsek kialaktsa. A koagulci, a fehrjk kicsapsa viszonylag durva mdszer, de a fnymikroszkpiban, ahol nem felttlenl a finom citoplazmaszerkezet vizsglata a cl, hatkony mdszer. A koagull fixlk ltalban savakat alkoholt tartalmaznak. A nem koagulatv fixlszerek f alkotrsze valamilyen aldehid, a leggyakrabban formaldehid. A fixlszerek ltalban savas kmhatsak, de lteznek bzikus fixlk is. Ezek fknt a mitokondriumok megrzsben jelentenek elnyt a savas fixlkkal szemben, de egyb sejtalkotk megrzse szempontjbl kevss hatkonyak. A fixlt prepartumokat vztelentennk kell, mert a begyaz anyagok dnt tbbsge nem elegyedik vzzel, illetve egy adott vztartalom felett (mgyantk) nem polimerizldik megfelelen. A vztelentst felszll alkohol- vagy acetonsorozat segtsgvel vgezzk. A mintkat mretktl, titatdsi kpessgktl fggen klnbz ideig (ltalban 10-60 percig) tartjuk egy-egy oldatban. Amennyiben paraffinos technikt vlasztunk a vztelentst teljesen, abszolt alkoholig kell vgeznnk. Bizonyos mgyantk esetn elegend a rszleges (ltalban 96%-os) vztelents. A begyazszernek megfelelen a mintaelkszts itt sztvlik. A paraffinos technika esetn a teljesen vztelentett anyagban lev alkoholt xilolra, benzolra, vagy ms parafinnal elegyed szerves oldszerre kell lecserlnnk. Ez az adott oldszer s alkohol nvekv arny keverkben trtn titatssal valsul meg. Ha mr teljesen kicserltk az alkoholt a paraffin oldszerre, kvetkezik a paraffinos titats. Paraffint adagolunk az oldszerben lev minthoz egszen addig, amg a paraffin olddik, amikor az oldat teltdik, a mintkat trakjuk olvadt paraffinba, ahol a teljes titats megtrtnik, mikzben a maradk oldszer elprolog. Lehts utn a mintk a megszilrdult paraffinnal egytt metszhetek. A paraffint a metszetekbl a fests s vizsglat eltt oldszerrel el kell tvoltani A mgyantk egyre inkbb terjed begyazanyagok, de nem szortottk ki a paraffinos technikt. A mgyantk a fnymikroszkpos technikban elssorban metakriltok. Egy rszk bizonyos mrtk vztartalmat tolerl gy a mintkat nem kell teljesen vztelenteni. A finomabb citoplazmastruktrk megrzse szempontjbl ez elnys tulajdonsg, mivel a molekulk hidrtburkt nem kell eltvoltani, ami jelents struktravltozst okozna. A metakrilt gyantkkal a mintt
Bevezet
szintn t kell itatni, ami bizonyos esetekben nehezebb, mint a parafinnal trtn titats. Az titatshoz a mgyanta egy olyan keverkt hasznljuk, ami nem, vagy cskkentett mennyisgben tartalmazza a polimerizcit megindt komponenst. Az titatott mintkat polimerizcira kpes mgyantakeverkbe kell az titats utn tenni. A polimerizci vegyi ton, hmrskletemelssel, vagy rvid hullmhossz fnnyel trtn megvilgtssal indthat be. A reakci exoterm, ezrt krltekintssel kell vgezni, mert a termelt h tovbb gyorsthatja a polimerizcit s akr fel is forrhat a gyanta. A msik fontos dolog, amire gyelni kell, hogy ezek a gyantk rzkenyek az oxignre, ezrt a polimerizcit vagy nitrogn atmoszfrban, vagy teljesen lezrt ednyekben kell vgezni. A polimerizlt mgyanta mr nem vzoldkony, de ltalban vz felvtelvel duzzad, ami a metszst megnehezti. A mgyantt a metszetbl ltalban nehz eltvoltani, ezrt ez megszabja a festsi lehetsgeket is. A paraffinba gyazott anyagokat ltalban fm kssel metszk. A metszetek vastagsga rendszerint 5-15 mikromter. Mivel az egyms utni metszetek lkkel jl sszetapadnak, paraffinos metszskor knny sorozatmetszeteket kszteni. A metszetek a paraffin kioldsa utn gyakorlatilag korltlanul festhetk. Vzoldkony festkekhez a metszeteket leszll alkoholsorozat segtsgvel rehidratlni kell. A mikroszkpi vizsglatokhoz a metszeteket lefedszerrel (kanadabalzsam, mgyanta), fedlemezzel zrjk le. Ezt tarts prepartumnak nevezik. A mgyantba gyazott metszeteket fm-, vagy vegkssel metszk. A metszetek lehetnek vkonyabbak, mint a paraffinos begyazsnl (ltalban 0,5-10 mikromter). A metszetek kezelse nehezebb, mivel mr a leveg pratartalmtl is duzzadnak s meghajlanak az egyenetlen duzzads kvetkeztben. Mivel ezek a metszetek az egymst kvet metszs sorn nem tapadnak ssze, egyenknt kell csipesszel levenni ket a ksrl. Ebbl addik, hogy azonosan orientlt sorozatmetszs nem lehetsges. A mgyanta a metszetbl csak bizonyos tpusok esetn tvolthat el, ezrt leggyakrabban a fests s tovbbi kezels is a mgyantval egytt trtnik. Ez korltozza a festsi lehetsgeket, mivel nem minden festk hatol be a mgyantba, vagy pedig a mgyantt is megfesti. Elnye viszont a nem kioldott mgyantnak, hogy a metszetben klnll rszeket az eredeti pozcijukban megtartja. A mgyants begyazsi procedra ltalban gyorsabb, mint a paraffinos, (kb. 2 nap az egy httel szemben). A metszetek festsre klnbz festkeket, jellt antitesteket, kmiai reakcikat hasznlhatunk. A klasszikus festkeket a minta anyagaihoz val ktds szempontjbl ionos s kovalens kts festkekre oszthatjuk. Az ionos festkek lehetnek kationosak (pl. toluidinkk), melyek a savas jelleg, vagy msknt bazofil anyagokhoz ktdnek, s anionosak (pl. anilinkk) amelyek a pozitvan tlttt, bzikus, vagy ms nven acidofil anyagokhoz kapcsoldnak. Lteznek mg un. pcfestkek, melyek a festdst elsegt fmionokat (mangn, vas, krm, alumnium ) tartalmaznak. rdekes, s a festskor kihasznlhat jelensg, hogy egyes festkek a kapcsoldstl, egymstl val tvolsguktl fggen klnbz sznnel festenek. Az egyik leggyakrabban hasznlt ilyen metakromatikus festk a toluidinkk.
Elektronmikroszkpos mintaelkszts
A transzmisszis (tvilgts) elektronmikroszkpos vizsglatokhoz a mgyants fnymikroszkpos technikhoz hasonl procedrt kell leggyakrabban elvgeznnk. Mivel az elektronmikroszkppal finom struktrkat vizsglunk a mintaelksztsnek is sokkal krltekintbbnek, kmletesebbnek kell lennie. A kmiai fixlshoz szinte kizrlag a nem koagull aldehideket, elssorban a j keresztkt kpessg glutraldehidet hasznljuk. Ez megfelelen rgzti a fehrjket, de a lipideket nem. Ezek fixlsa kln lpsben fknt ozmium tetroxiddal trtnik. A kt fixlszer egyms utni hasznlata jl megrzi a membrnokat, s az ozmium tetroxid mg az ozmium nagy atomtmege ltali j elektronszrsa miatt festi is a mintt. Mivel ezeknek a fixlszereknek a penetrcija viszonylag lass, csak kismret legalbb egy irnyban 2mm-nl kisebb mintk fixlhatk. A begyazshoz legtbbszr epoxy gyantkat, ritkbban metakrilt gyantkat hasznlunk, ezrt az anyagot itt is vztelenteni kell. A kmletes, fokozatos vztelents utn az anyagot mgyantba gyazzuk s polimerizltatjuk. A metszshez veg, vagy gymnt kseket hasznlunk, mert csak igen vkony, 50-100 nm kztti metszetek vizsglhatk jl a mikroszkpban. A metszeteket a vgs folyamn egy vzfelsznre
Bevezet
sztatjuk, s innen gyjtjk ssze a mikroszkp vizsgllemezeknt szolgl rostlyra, vagy gridre. A metszeteket ezek utn mg meg kell festeni, vagyis t kell itatni elektonszr, nagy rendszm elemeket tartalmaz vegyletekkel A leginkbb alkalmazott kt ilyen un. kontrasztoz anyag az lomcitrt s az uranil acett. A metszetek ezek utn kszen llnak a vizsglatra. A procedra kb. egy hetet vesz ignybe. Az elektronmikroszkpiban jelents szerpet jtszanak az alacsony hmrskleten vgzett un. kriotechnikk. Az alacsony hmrsklet itt -100 C alatti tartomnyt jelent. A kriotechnik igen szles sklja ll a kutatk rendelkezsre a kriofixlstl a krioultramikrotmin t a krioelektronmikroszkpos vizsglatokig, mgis leggyakrabban a mintaelkszts trtnik alacsony hmrskleten. A kriofixlssal egy pillanat alatt olyan alacsony hmrskletre htjk a biolgiai anyagot, hogy benne a folyamatok gyakorlatilag lellnak s a pillanatnyi struktra rgzl. A kriofixls lnyege, hogy a mintt igen nagy sebessggel (108 K/sec) kell lehteni ahhoz, hogy a benne lev vz kristlyosods nlkl dermedjen meg, vagyis vitrifikldjon. A vz fagysa ugyanis trfogatnvekedssel, kristlykpzdssel jr egytt, ami roncsolja a sejt finom szerkezett. Mivel a biolgiai anyagok hvezet kpessge korltozott, ilyen mrtk hts csak vkony rtegben (7-10 mikromter) valsthat meg. A nagynyoms kriofixlkban azonban mr 100 mikromter feletti vastagsgban is lehet kriofixlni az anyagot. Ennek az a httere, hogy a htssel egytt alkalmazott nagy nyoms a tgulssal jr fagys ellen hat, gy a vitrifikci mlyebb rtegekben is megvalsulhat. A kriofixlt anyagot tovbbra is alacsony hmrskleten kell tartani ahhoz, hogy a kristlyosodsi folyamat ne induljon be. Az gy fixlt anyagokat krioultramikrotmmal, szintn alacsony hmrskleten metszhetjk is, hiszen a fagyott minta megfelelen kemny az ultravkony metszetek ksztshez. A kriofixlt anyagok tovbbi feldolgozsa trtnhet freeze-subtitution (fagyasztva helyettests) vagy freeze-drying (fagyasztva szrts), freeze-fracture (fagyasztva trs) s freeze-etching (fagyasztva marats) technikkkal is. A z elbb emltett technikk mindegyike a hagyomnyos szobahmrskleten trtn elektronmikroszkpia fel vezet, vagyis a folyamat sorn a minta elbb-utbb felmelegszik. A freeze-substitution lnyege, hogy egy programozott felmelegts sorn a vitrifiklt vizet oldszerre cserljk ki. Az oldszernek mg azeltt kell teljesen kioldania vitrifiklt vizet, mieltt az tkristlyosods megkezddhetne. Mivel azonban a felmeleged minta sruktrja nincs rgztve, a vltozsok az oldszerben is tbb-kevsb vgbemehetnek. Ezrt a kicserl oldszerbe gyakran fixlszereket is tesznek. A procedra tovbbfejlesztseknt a begyazs is elvgezhet mr viszonylag alacsony hmrskleten, mivel rendelkezsre llnak olyan metakrilt gyantk, melyek UV fnnyel, alacsony hmrskleten is polimerizltathatk. Az gy elksztett anyag ezek utn mr szobahmrskleten metszhet, hagyomnyos mdon kezelhet. A freeze-drying technika sorn a vitrifiklt vizet vkuumban alacsony hmrskleten szublimltatjk el. Az gy kapott minta begyazhat mgyantba, vagy akr scanning mikroszkpos vizsglatokra is elkszthet. A freeze-fracture technika lnyege, hogy a lehttt mintt eltrik. A trsvonalak a legknnyebben sztvl felszneken, gyakran membrnfelszneken, vagy magukban a membrnokban futnak, gy ezek a felsznre kerlve tovbbi kezelsekkel jl vizsglhatk. A vizsglatokhoz elszr elszublimltatjk a felszni vizet (ez a freeze-ething), majd vkuumban szenet s fmeket gzlgtetnek a trt felsznekre. Az gy ltrehozott vkony hrtya all a mintt leoldva s transzmisszis elektronmikroszkpban vizsglva jl tanulmnyozhatk a klnbz membrnfelsznek s a bennk lev fehrjekomplexek. A kontrasztot a ferdeszgben prologtatott fmhrtya rnykhatsa hozza ltre. A krioultramikrotmia nemcsak a kriofixlt mintk metszsre szolgl technika. Egyre gyakrabban alkalmazzk pl az immuno-elektronmikroszkpiban. A minkat szobahmrskleten fixljk, majd tmny cukoroldattal itatjk t. Erre azrt van szksg, mert gy megakadlyozhat a mintk htse sorn a jgkristyok kialakulsa. Az gy megfagyasztott mintk krioultramikrotmban jl metszhetk, s felolvaszts utn a gridekre rgztett metszetek aranyszemcskkel jelzett antitestekkel knyelmesen jellhetk, vagy egyb citokmiai reakcik is elvgezhetk. A krioultramikrotmmal ksztett metszetek ugyanis az antitestek szmra knnyen tjrhatk, mg a mgyantba, klnsen epoxi gyantba gyazott metszeteknl a penetrci sokkal korltozottabb. A scanning elektronmikroszkpos vizsglatokhoz a minta elksztse a kezdeti lpsek utn eltr a transzmisszis elektronmikroszkpos preparlstl. A mintt fixlni s vztelenteni kell, de ezutn az oldszert el kell tvoltani, s a mintt ki kell szrtani, hogy vkuumban egy vezetkpes fmrteget lehessen a felsznre gzlni. A kiszrtst az un. kritikus pont szrts rvn lehet a minta krosodsa nlkl megvalstani. A folyadk prolgsa ugyanis a minta zsugorodsval,
Bevezet
torzulsval jr egytt, ami annl jelentsebb, minl nagyobb a folyadk felleti feszltsge. gy a mintbl a vz elprologtatsa okozza a legnagyobb torzulst, az alkohol kisebbet s pl. a xilollal titatott minta kiszrtsa mg kisebbet. A tkletes megolds a felleti feszltsg nlkli folyadk elprologtatsa. A folyadkoknak van egy olyan nyoms s hmrsklet ltal meghatrozott pontja, amely felett a gz s folyadk fzis nem klnl el. Ez a kritikus pont. Ha a mintt a kritikus pont fl visszk, megsznik a benne lev folyadk felleti feszltsge, s krost hats nlkl elprologtathat. Mivel a vz kritikus pontja olyan magas (374 C s 221 bar) hogy a minta ettl krosodna, olyan anyagot kell keresni amelyik erre a clra jobban megfelelne. A folykony szndioxid a leggyakrabban hasznlt anyag, mert olcs, s kritikus pontja alacsony (31 C, 74 bar). A vztelentett mintt ltalban amilacetttal itatjk t, s gy kerl a kritikus pont szrt kszlkbe. Itt az amilacettot folykony szndioxidra cserldik le, majd ha mr az titats teljes a lezrt kamra nyomst s hmrsklett a kritikus pont fl emeljk. A hmrsklet fenntartsa mellet a szelepet kinyitva, most mr a minta krosodsa nlkl eltvolthat a szndioxid. A kiszrtott mintra vkuumban vezetkpes fmrteget gzlnek s ezzel a mintaelkszts befejezdtt.
Vizsglati mdszerek
Fnymikroszkpia A vilgos ltter, tvilgt fnnyel vgzett vizsglatok a legegyszerbbek. Mivel a nvnyi mintk a sejtfaltl eltekintve nem adnak kontrasztos kpet, vagy festssel, vagy valamilyen mikroszkpi kontrasztnvel eljrssal tudunk megfelel informcihoz jutni. A festetlen mintk vizsglatra a nvntanban elssorban a fziskontraszt, s a Nomarsky fle differencil interferencia kontraszt mikroszkpokat hasznljuk. A fziskontraszt mikroszkp feltallsa Zernike nevhez fzdik, aki ezrt Nobel djat is kapott. Mikroszkpja a fny hullmelmleti megkzeltsvel rtelmezhet. Zernike kimutatta, hogy a fnyelnyelsben nem klnbz, de vastagsgukban, trsmutatjukban eltr rszletekkel br trgyak (un. fzistrgyak) ppgy diffraktljk a fnyt, mint az elbbi un. amplitdtrgyak, de a diffraktlt sugarak, s a megvilgt fnybl vltozatlanul tovbbhalad nem diffraktlt (un. 0. rend) sugarak kppontban trtn interferencija nem okoz sem fnyer nvekedst, sem cskkenst (konstruktv illetve destruktv interferencit). Ebbl azt a kvetkeztetst vonta le, hogy az amplitdtrgyaktl eltren, a kppontban a diffraktlt sugarak se nem azonos (egsz hullmhossz), se nem ellenfzisban (fl hullmhossz) tallkoznak, hanem a kett kztti fzissal (negyed hullmhossz) gy sem ersteni (vilgos rszletek) se gyengteni (stt rszletek) nem tudjk a nem diffraktlt (0. rend) fnyhullmokat, s ezrt nem alakul ki kontrasztos kp. Elmlete igazolsul egy negyed hullmhossz eltolst hozott ltre a diffraktlt s nem diffraktlt sugarak kztt, s a kp kontrasztja drasztikusan javult. A biolgiban ez a mdszer rendkvl npszer lett, mert a festetlen l sejtek tulajdonkppen fzistrgyak melyek hagyomnyos mikroszkpban alig vizsglhatk. A fziskontraszt mikroszkp viszont rendkvl kontrasztos kpet ad a sejtrl. A mdszer htrnya a technika elvbl kvetkezik, mivel a fziseltolst okoz rszletek, gy a legkisebb szennyezdsek, ujjlenyomatok is kontrasztosan jelennek meg a kpen, ami mr tl sok informcit illetve zajt jelenthet. Ezrt a fziskontraszt vizsglat gondos krltekintst, a kpek rtelmezse pedig nmi szakrtelmet, vatossgot ignyel. A fziskontraszt kpek viszonylag fnyszegnyek, s attl fggen, hogy negatv, vagy pozitv fziskontraszt eljrssal kszltek, a trgyrszletek a szrke httr eltt vilgosak, vagy sttek attl is fggen, hogy a kzeghez (pl. citoplazma) nagyobb, vagy kisebb trsmutatval rendelkeznek. A Nomarsky-fle interferencia kontraszt mikroszkpok ms elven nvelik a minta kontrasztjt. Alapelvk, hogy a sztvlasztott s kt ton vezetett fnysugr, ha azok klnbz kzegen haladtak keresztl jraegyestskkor fzisklnbsggel tallkoznak, s gy interferlva amplitd illetve intenzitsklnbsget okoznak. A Nomarsky-fle differencil interferencia kontraszt (DIC, NIC) mikroszkpokban kettvlasztott, s egymsra merlegesen polarizlt fnysugarak haladnak t a trgyon egymstl igen kis mrtkben oldalirnyban eltoldva. Mivel gy a kt sugr klnbz rszein megy t a trgynak, kzttk fziseltolds keletkezik. Ezt az eltoldst mestersgesen tovbb nvelhetjk. A kt sugarat jra egyestve s azonos polarizcis skba hozva, kzttk a fziseltolds eredmnyeknt az intenzitst befolysol interferencia trtnik. Mivel a sztvlasztott sugarak oldalirny eltolsa a mikroszkp felold kpessgnl kisebb, a kp nem kettzdik
Bevezet
meg az eltols ellenre sem. Az gy ltrehozott kp dombormszeren rnykolt, kellemes vilgos s a kontraszt illetve akr sznek is vltoztathatak a kt sugr fzisklnbsgnek mestersges vltztatsval. A kpek tetszetssgk ellenre vatossggal rtkelendk, mert pl. ugyangy gmbnek ltszik a kpen egy kzppont fel srsd de lapos cukorcsepp mint egy gmbly vakulum. A DIC kpek rszletgazdagsga kisebb, ami sokszor elnys is lehet, s a kontrasztnvel hatsa arnyos a rszletek mretvel illetve trsmutatbeli eltrsvel. A polarizcis mikroszkpos technika egy klnleges terlete a biolgiai kpalkotsnak. Ezzel a technikval csak kettstr tulajdonsg anyagok vizsglhatk. Ilyenek pl. az aszimmetrikus, rendezett molekulk illetve az aszimmetrikus kristlyszerkezetek. A nvnyek esetben ilyen a sejtfal a kemnyt, s a kristlyok jelents rsze. A polarizcis mikroszkp tulajdonkppen molekulaszerkezeti vizsglatokra alkalmas kszlk, de ha annl tbbet akarunk, minthogy vilgt objektumknt tnjenek fel a kettstr anyagok, komoly szakismeretre van szksg. Mindazonltal a kettstr anyagok igen nagy kontraszttal trtn megjelentse nmagban is nagy elny. A fluoreszcens mikroszkpia a leghatkonyabb, s legtbbszr alkalmazott mdszer a mikroszkpi vizsglatok kztt. A technika mind festsi, jellsi, mind kpalkotsi szempontbl igen fejlett s sokrt. A jl kivitelezett technika igen nagy elnye, hogy stt httr eltt csak a jel ltszik, ami nagy rzkenysget biztost a hagyomnyos festsi eljrsokkal szemben. Ktetekre tehet a klnbz jellanyagok, prbk listja az immunfluoreszcens anyagoktl az ionszelektv festkeken s fluoreszcens analgokon t a molekulris biolgiai konstukcikig, mint pldul a GFP, ami a sejtek ltal termeltetethet fluoreszkl fehrje. A nvnyekben sok autofluoreszcens, vagyis jells nlkl is fluoreszkl anyag van, mint pl. a klorofill, vagy sok msodlagos anyagcseretermk. Ez az autofluoreszcencia azonban legtbb esetben htrny, mivel nehz elvlasztani az autofluoreszcens jelet a tnyleges jellstl. Mivel a fluoreszcens anyagok a gerjeszt fny hatsra egy hosszabb hullm fnyt bocsjtanak ki, a megvilgt fnyforrsnak gazdagnak kell lennie a rvidebb hullmhossztartomny fnysugarakban. Leggyakrabban higanygz lmpk szolglnak fnyforrsul, s a vizsgland anyag gerjesztsi s emisszis spektruma alapjn szrk kombincijval biztostjuk, hogy csak a szmunkra fontos jel jusson el a szemnkbe vagy a fnykpezgpbe. A fluoreszcens kpek rendkvl informatvak lehetnek, de csak a vkony metszetekrl kaphatunk rszletgazdag kpet. A mikroszkp mlysglessgnl vastagabb mintkbl az les tartomnyon kvlrl rkez homlyos fny ugyanis nagyon lerontja a kpminsget. Ennek kikszblsre is alkalmas az egyre inkbb terjed konfoklis lzer scanning mikroszkp (CLSM). Ez a kszlk lzersugarakkal pontrl pontra tapogatja le a mintt, s a detektorba csak egy kis trfogatbl (konfoklis pont) rkezhet a jel. Ez a psztz mdszer biztostja, hogy vkony optikai szeletek kszthetk egy vastag mintbl is, s az eltte, mgtte lev vilgt rszek nem kerlnek a kpre. Termszetesen tbb optikai szelet is kszthet klnbz mlysgben, gy trbeli rekonstrukci is vgezhet. A trbeli kpek megjelentsre vagy mlysgi sznkdolst alkalmazunk, vagy sztere kpekknt jelentjk meg ket. Mivel a fluoreszcens kpek egy adott jel tekintetben monokrmok az un anagliph megjelents nagyon elterjedt mdszer. Ilyenkor a sztereltsnak megfelelen, a kt szemnknek sznt kiss ms projekcij kpet vrs illetve zld sznben egyms fl nyomtatjuk. Egyik szemnk el vrs a msik el zld szrt helyezve mindkt szemmel csak a neki sznt kpet ltjuk, s kialakul a trrzet. Az optikai szeletek egymsra vettsvel pedig egy vgtelen mlysglessg felvtelhez jutunk. Elektronmikroszkpia Az elektronsugarak rvid hullmhosszuknak megfelelen a fnynl jval nagyobb feloldkpessggel rendelkeznek. A transzmisszis elektronmikroszkpok a fnymikroszkppal sszevethet felptsek. Fnyforrsknt egy elektronokat kibocsjt katd, s az elektronokat nagy pozitv feszltsgvel felgyorst and egyttese szolgl. A z elektronsugarakat elektromgneses lencsk fkuszljk, megtallhatk a megvilgt kondenzorlencsk, az objektv s a kpet a fluoreszkl ernyre vett projektor lencse is. Mivel az elektronsugr kis thatolkpessg, a mintnak nagyon vkonynak (50-100 nm) kell lennie, s az egsz mikroszkpban vkuumot kel fenntartani. A kp azltal jn ltre, hogy a mintra vettett elektronok egy rszt a nehz atommagok eltrtik, gy azok nem vesznek rszt a kpalkotsban. A kp tulajdonkppen egy rnykphez hasonl, a nagy rendszm elemeket felhalmoz rszek stt rnykknt jelennek meg a felvtelen. Ezrt olyan fontos a
Bevezet
minta kontrasztostsa, nagy rendszm elemeket tartalmaz vegyletekkel trtn festse. A jl festd rszek a stt, un. elekrondenz terletek. Termszetesen a hagyomnyos festsen kvl tbbfle hisztokmiai reakci, antitestekhez kttt aranyszemcskkel trtn immunjells is lehetsges. Mivel az elektronmikroszkpos metszetek igen vkonyak, a trbeli helyzet elkpzelse nem egyszer. Amikor pldul tbb sejtmagot ltunk a kpen, knnyen lehet hogy az csak egy U alakban meghajolt sejtmag lebenyeinek megfelel metszete. Ugyangy, vatossggal kell kezelni ha egy vakulumban tallunk egy msik organellumot, mert lehet, hogy csak belenyomdik s a metszet ebben a skban trtnt. ltalban elmondhet, hogy a membrnok lefutsnak, szmnak megfigyelse sokat segthet az ilyen topolgiai problmk megoldsban. rdemes megismerni a gyakori mtermkeket, mint pl filamentumok sszecsapzdsa, membrnok elvlsa, csszer kpletek belapulsa stb., hogy kritikusan rtkelhessnk egy elektronmikroszkpos felvtelt. Hasznos a nagyts mrtknek az ismerete, vagy a mg knyelmesebben kezelhet adott mret, a fotn gyakran feltntetett bar sszevetse a strukra mretvel. Szintn nagy segtsg, ha ismerjk nhny sejtorganellum mrett s azt a nagytssal sszevetjk. Nhny sejtalkot tlagos hozzvetleges mrete: sejtmag kb. 10 m kloroplasztisz kb. 5 m mitokondrium kb. 2 m peroxiszma kb. 1 m proplasztisz kb. 0,5 m riboszma kb. 25 nm membrnok vastagsga kb. 10 nm
A scanning (psztz) elektronmikroszkp a fellet elektronsugrral val letapogatsval s az gy kivltott jellel alkot kpet. A jel, amit mrnk a detektorral, lehet a mintbl ionizci rvn kiltt elektron (szekunder elektron), a beltt elektronok visszaverdse (visszaszrt elektronok), kivltott fluoreszcencia, rntgen sugrzs stb. A biolgiai scanning elektronmikroszkpok ltalban a szekunder elektronok detektlsval mkdnek, ami csupn a felszni rtegbl kerl a detektorba. Ez j felolds, fnyers, anyagminsgtl fggetlen kpet ad a felszn mintzatrl. Mivel a mintt elektronsugrral psztzzuk, s a biolgiai mintk nem j vezetk, a minta fellett igen vkony vezetkpes rteggel kell bevonni. A minta nem tartalmazhat prolg anyagokat, mint pl. vizet, mivel a mikroszkpban nagy vkuum van, s a prolgs torztan a mintt. Az utbbi idben azonban egyre jobban terjednek azok az un. alacsony vkuum, krnyezeti, vagy natural SEM (Scanning Elektron Microscope) berendezsek, melyekbe a mintt vztelents, s vezetkpes felleti rteg nlkl, gyakorlatilag termszetes llapotban lehet vizsglni. Ezeknek a mikroszkpoknak a mintaterben a vkuum gyenge, s a detektls a nagyobb energij visszaszrt elektron rvn trtnik. Az elektronoszlopban a vkuum itt is nagy, gy a megvilgt elektronoknak csak kis utat kell megtenni gyenge vkuumban. Itt ionizljk a levegmolekulkat, s a keletkez pozitv tlts rszecskk a mintra csapdva semlegestik azok negatv tltst. Ez az oka, hogy a minta nem tltdik fel. Az alacsony vkuum miatt pedig nincs szksg a minta vztelentsre. Termszetesen a NSEM kp elmarad a nagy vkuumban bevonattal elltott mintrl kszlt kp minsgtl, de kisebb nagytsok (nhny ezerszeres) esetn a minsgromls nem jelents. A scanning elektronmikroszkpok kpe nagyon j trrzetet kelt, mivel a ferde detektls miatt rnykolt a kp. A nagytshoz kpest a feloldkpessg, s a mlysglessg is messze meghaladja a fnymikroszkpokt, ami a kpek hatst tovbb nveli. Termszetesen ebben az sszefoglalban nem trekedtnk a teljessgre, csupn egy alapot kvntunk adni a mikroszkpi kpek megrtshez. A mikrovilg megismershez, a mikroszkpi kpek tudomnyos szint megrtshez sok kpet kell megnzni. Remljk, a kvetkez felvtelek lvezetes bepillantst engednek a nvnyvilg rszleteibe.
2. fejezet - Kpgyjtemny
Hagyma (Allium cepa L.) gykrcscs mittikusan osztd sejtje konfoklis lzerszkenning mikroszkpban. A profzisos sejtmagban a kromoszmk spiralizcija elrehaladott llapot, de a kromoszmk mg nem rendezdtek az ekvatorilis skba, ami a metafzisba trtn tmenet ismrve. Egytt mg kijellik a valamikori sejtmag alakjt. A prepartum acridine orange festssel kszlt. A mitzis tovbbi lpseiben tovbb kondenzldva bellnak az ekvatorilis skba, majd a plusokra vndorolnak. Despiralizcijuk s a maghrtya jbli kialakulsa utn az j sejtmagban fognak mkdni. A jobb oldali kpen az elzkpnl tbb informci ll rendelkezsre, mivel a kk-vrs skla tmenete a mlysglessg kt szlsrtke kztti tartomnynak megfeleltetve sznesen rajzolja ki az egyes rszletek trbeli pozcijt. Termszetesen a kp szneinek semmi kze a mikroszkpban ltott fluoreszcencihoz, ezek csak a szmtgp ltal a megfelel adatokhoz rendelt sznkdok. Segtsgkkel viszont egyrtelmem megtlhet az adott rszlet relatv helyzete a tbbihez kpest.
Kpgyjtemny
Nvnyi Golgi kszlk jellegzetes kpe kukorica (Zea mays) gykerbl kszlt metszeten. A Golgi kszlken, mint ers polaritst mutat sejtorganellumon, jl ltszik a cisz- s transz oldal klnbsge, ami a ciszternk alakbeli, vastagsgbeli s denzitsbeli klnbzsgben egyarnt megmutatkozik. Megfigyelhetk a ciszternk peremrl lefzd vezikulk, melyek anterogrd traszporttal a plazmamembrn s a vakuolum fel szlltdnak, illetve retrogrd transzporttal az endoplazms retikulum fel is szlltdhatnak. A Golgi kzelben durva felszn endoplazms retikulum s mitokondriumok lthatk.
Kpgyjtemny
Kortiklis mikrotubulusok napraforg (Helianthus annuus) gykr sejtjben. A sejtfal szintzis szervezsben s az odairnyul anyagtranszportban komoly szerepet jtszanak a kortiklis mikrotubulusok. A sejtfallal csaknem prhuzamos metszsi skban a miktrotubulusokat is hosszmetszetben ltjuk. A sejtfal kzvetlen kzelben s a kp kzps rszn a szrks tnus terletek a plazmamembrn rszletei (csaknem a felletvel prhuzamosan metszve). A kortiklis mikrotubulusok hatrozzk meg pl. a cellulzszintetizl rozetta enzimek mozgst a plazmamembrnban.
10
Kpgyjtemny
Osztd mitokondriumok napraforg (Helianthus annuus) gykr sejtjben. Mint szemiautonom sejtorganellum, a sajt DNS-el s fehrjeszintetizl appartussal rendelkez mitokondrium kpes osztdva megsokszorozdni. A sejt energetikai ignyeihez igazodva a szmuk nhet, illetve cskkenhet a sejtben. A nukleris genom felgyeli az osztdsi folyamatot, ami a megfelel szm mitokondrium megltt biztostja.
11
Kpgyjtemny
Merisztmasejtek napraforg (Helianthus annuus) gykrben. A vkony sejtfal, a viszonylag nagy sejtmag s a kismrtk vakuolizci egyarnt a mg kevss differencilt llapotra utalnak. A sejtmagban a magvacska megnvekedett mrete s a denz citoplazma az intenzv fehrjeszintzist jelzik. A balrl jobbra lefut hosszanti falak vastagabbak, de bennk igen kevs a plazmodezma. A plasztiszok a proplasztisz s leukoplasztisz llapot kztti, kevss differencilt llapotban vannak.
12
Kpgyjtemny
Napraforg (Helianthus annuus) gykr sejtjben magprusok. A sejtmagot burkol ketts membrnon nylsokat, prusokat tallunk. A kpen a sejtmag felsznvel csaknem prhuzamos metszsi skban a prusok fellnzetben lthatak. A karioplazma vilgosabb mint a citoplazma, s a perifrilis kromatin llomny, amely bellrl helyenknt kapcsoldik a bels membrnhoz, szintn jl elklnthet. A magprusok kerek foltocskkknt ltszanak. Nmelyiken a perifrilis partikulumok s a kzponti rsz is elklnthetk.
13
Kpgyjtemny
Kaucsukfge (Ficus elastica L.) cisztolith levl keresztmetszetben. A vastag, brnem level kaucsukfge levl kalcium karbont kristlyokat tartalmaz. Ezek a vastag fal epidermisz alatti hipodermlis rsz nagy idioblasztjaiban lthatk. Specilis mdon, az epidermisz felli oldalon egy kallz nyl alakul ki, s erre rakdik r a glikoprotein membrnnal bortott kristly. Az eltr loklis nvekeds miatt szlfrtszer kristlytest alakul ki a nylen. A kristly mrete fgg a levl kortl s a kls krlmnyektl is. Nem ritka, hogy nagy, hengeres megjelens kristlyok vannak az idioblasztokban.
14
Kpgyjtemny
Kaucsukfge (Ficus elastica L.) levelben kristly helye egy idioblasztban. Az elz kpen lthat kalcium karbont kristly ssavas elbontsa utn az res idioblaszt maradt vissza az epidermisz alatti hipodermlis rtegben. Az idioblaszt kls tangencilis falrl benyl, bunk alak nyl krl mg mindig lthat a valamikori kristlyt bort glikoprotein membrn. A karbontos kristly olddsakor sznsav keletkezett, aminek bomlsbl szndioxid buborkok vltak ki. Ezek ksbb eltvoztak a nvnyi mintbl. A hipodermlis rsz alatti sttebb terlet a kloroplasztiszokat tartalmaz mezofillum oszlopos parenchimja.
15
Kpgyjtemny
Vrshagyma (Allium cepa L.) epidermisz nyzata eozinnal megfestve. Az eozint felveszik az l sejtek, gy megfestik annak alkotit, fknt a citoplazma s a sejtmag festdik piros sznre. Figyelmesen megnzve ltszik, hogy a sejtfal nem festdtt, csak a sejtfal melletti citoplazma rtege. A kzponti helyzet, igen nagymret sejtnedv vakulumban szintn nincs festk felhalmozds. A piros sejtmagokban 2-4 sejtmagvacska figyelhet meg. A nvnyi sejt magjban nem ritka, hogy egynl tbb sejtmagvacska fordul el.
16
Kpgyjtemny
Lombosmoha (Mnium sp) levelnek mikroszkpos kpe. A mohk tbbsgnek nagyon egyszer felpts levele (levlkje) van. Gyakran csak egyetlen fotoszintetizl sejtsor alkotja, ezrt natvan is knnyen vizsglhat a mikroszkpban. A sejtek itt egyformk, nem lthat kzttk differencilds. Mindegyikben sok zld szntest figyelhet meg. A nagyon egyszer, egysejtrteg levlfelpts miatt a gzcsere megoldhat kln erre szolgl struktrk nlkl is, ezrt a lombosmohk tbbsgnl nem tallunk gzcserenylsokat.
17
Kpgyjtemny
Fest buzr (Rubia tinctorum) kloroplasztisza. Fotoszintetizl, mezofillum sejtek kloroplasztiszaiban trtnik a fnyenergia kmiai energiv alaktsa. A fotoszintzis fnyszakasznak reakcii a kloroplasztisz fejlett, a sztrmba gyazd endomembrn rendszerhez ktdnek. A grnum s sztrma thilakoidok jl elvlaszthatk. A stt szakasz enzimei a sztrmban vannak.. Ebben a viszonylag fiatal kloroplasztiszban a plasztoglobulusok kicsik, elektrondenzek. A kpen lthat plasztiszban kt nukleoid rsz kerlt a metszsi skba.
18
Kpgyjtemny
Kukorica (Zea mays) mezofillum s nyalbhvely sejtjeinek rszlete. A kukorica, mint C4-es nvny, specilis fotoszintzissel rendelkezik. Ennek megfelelen eltr plasztisz szerkezet van a ktfle rintett sejttpusban. A mezofillum sejt grnumos plasztiszban megy vgbe a fotoszintzis lpseinek kezdete. Anyag s energia transzport a felttele annak, hogy a nyalbhvely grnum nlkli sejtjeiben a tovbbi lpsek vgbemehessenek, gy vgl cukor kpzdjn. A transzport a kt sejttpust sszekt plazmodezmkon t megy vgbe.
19
Kpgyjtemny
Peroxiszma s kloroplasztisz ldf (Arabidopsis thaliana) levelben. A kloroplasztisz s a peroxiszma szoros biokmiai egyttmkdse a sejten belli elhelyezkedskben is tkrzdik. A kb. 5-10 mikromter mret plasztiszbl csak rszletet ltni a kpen, hogy a jval kisebb (0,5-1 mikromter) tmrj peroxiszma is megfelel nagytsban lthat legyen. A kt sejtorganellum szorosan egyms mell rendezdik, membrnjaik kztt nhny nanomter csak a tvolsg. Ez segti a kzttk vgbemen transzportot. Klnsen szoros ez a kapcsolat stressz esetn, amikor a sejt anyagcserje sokkal intenzvebb.
20
Kpgyjtemny
Osztd plasztiszok ldf (Arabidopsis thaliana) levelben. A fotoszintetikus kapacits s a sejt szksgleteinek sszehangolsa a sejtmag s a plasztisz genom egyttmkdsnek eredmnye. Ennek egyik tja a plasztiszok szmnak, az osztdsnak a szablyozsa. A mr teljesen kialakult plasztiszok a baktriumokhoz hasonlsan kettfzdnek. Az ezt kivitelez mechanizmus plasztisz s magi kdols komponenseket egyarnt tartalmaz.
21
Kpgyjtemny
Gerontoplasztiszok nagylevel hrs (Tilia platyphyllos) reged levelbl. A levlhulls, az szi lombsznezds ltvnyos jelensg. Kevss ismert, hogy a szeneszcencia, az regeds mr akkor megindul, amikor a levelek mg zldek. Ilyen levelekben mr nem tipikus klorolasztiszok vannak, inkbb a gerontoplasztisz jelleg dominl. A kedveztlenre fordul idjrs megindtja a degradatv folyamatokat, melyek apoptzisszerek. Ennek a folyamatnak rsze a plasztiszok anyagainak s szerkezetnek leplse is. Ebben a mg zld, kora szi levlben a plasztoglobulusok mrete, denzitsa, szma s a tilakoidok rendezetlensge jelzi az regedst, amit a sejtmag perifrilis kromatin kondenzcija is mutat. A vakuolumban denz tannin kicsapds ltszik, valamint a plasztiszokbl kilp lipidcsepek. Ez utbbiak lebontsa (glkoneogenezis) s a sejtekben ksbb fellp ers protez aktivits a majdan lehull levlbl trtn anyagvisszamentsnek az alapja.
22
Kpgyjtemny
Gerontoplasztiszok nagyobb nagytssal nagylevel hrs (Tilia platyphyllos) reged levelbl. Az szeneszcens, lassan sztes sejtben a plasztiszok alakja, rendezetlenebb bels szerkezete jelzi a vltozsokat. A sejt tbbi komponense, br mg kevss ltvnyosan, de szintn mutat elvltozsokat. Klnsen a sejtmag bels szerkezete jellegzetes, a karioplazma szinte kirlt, denzitsa jelentsen cskkent.
23
Kpgyjtemny
Leukoplasztiszok az mpolnavirg (Zebrina pendula) epidermiszben. A Zebrina levelnek nyzatn klnsen szpen megfigyelhetk a csaknem szablyos hatszglet epidermiszsejtek sejtmagja kr rendezdtt leukoplasztiszok. Az ersen fnytr leukoplasztiszok olyan kzel helyezkednek el a sejtmag fellethez, hogy takarsuk miatt a magmembrn nem ltszik. A sejtmag belsejben kt sejtmagvacska elklnthet. A rszletek jl megfigyelhetk a hasznlt differencil interferencia kontraszt mikroszkpinak ksznheten.
24
Kpgyjtemny
Fldicseresznye (Physalis peruviana) termsfalnak kls rtege. Ebben a narancsvrs bogytermsben a termsfal parenchimatikus sejtjei likopint raktroz kromoplasztiszokat tartalmaznak. Ezek egyrszt feltnv teszik a termst, msrszt tpanyagraktrknt mkdnek. A mintban a sejtek plazmolizltak, a citoplazma sszezsugorodott s emiatt a kromoplasztiszok sszecsapdtak a sejtmagok kr. Nhny sejtben mg lthatk a perifrira fut citoplazmaszlak, ezekben megfigyelhetk sztszrt kromoplasztiszok is.
25
Kpgyjtemny
Datolya (Phoenix dactylifera) mag raktroz szvetnek metszete. Nem ritka, hogy a magvak raktrozott tpanyagai a sejtfalban halmozdnak fel. A datolya magjban a msodlagos sejtfal hemicellulz (galaktomannn) formjban raktroz sznhidrtokat. Csrzskor ez a vastagodott sejtfal kerl lebontsra a sznhidrtok mobilizlsa cljbl. A vastag sejtfal ellenre megmaradnak a sejtkapcsolatok, a szomszdos sejtek citoplazmja kztt mly gdrkk hzdnak a sejtfalon t a kzplemezig, jl mutatva a plazmodezmamezk helyt.
26
Kpgyjtemny
Szl (Vitis vinifera) epidermisz kls tangencilis sejtfal rszlete. Az epidermisz kls faln kutikula s extrakutikulris viaszborts van. Ennek vastagsga, kmiai sszettele s szerkezeti megjelense nvnycsoportokra jellemz lehet. A szl esetn a sejtfal s kutin hatrterlete szles, fibrillris szerkezet, a sejtfal eredetnek tekintett szlak a kutikulban messze felhzdnak. A kutikula kls rtege elklnl, vilgosabb, amit az extrakutikulris viasz sttebb rtege von be kvl. Sok nvnyi sejtre jellemz az a sejtfal s citoplazma kztti arny, ami itt is lthat. Az epidermiszsejt citoplazmatmlje a sejtben a fal melletti vkony elektrondenz sv, melyen bell a vakulum pelyhes fehrjecsapadkot tartalmaz terlete ltszik a kp jobb als rszn.
27
Kpgyjtemny
Torenia fournieri gdrks sejtfalvastagods sejtfal rszlete. A kp als s fels rszn elhelyezked kt sejt a differencici viszonylag ksi szakaszban van. Ezt mutatja, hogy a msodlagos sejtfal rtege viszonylag vastag. Ennek rtege megszakad a gdrkk terletn, ahol csak az elsdleges sejtfal s a kzplemez tallhat meg. A plazmodema mezk a gdrkk rgijban biztostjk a kapcsolatot a kt sejt kztt. A baloldali gdrknl szmos plazmodezma tmetszete ltszik.
28
Kpgyjtemny
Tk (Cucurbita pepo) maghj sejtjei kztt hzd elgaz plazmodezmk. ltalban szeretik a plazmodezmkat, mint egyenes, csszer struktrkat brzolni. Ez szerkezet a primer plazmodezmkra igaz is, br ksbb ezek is talakulhatnak. Bizonyos, intenzv transzporttal rendelkez sejtek kztt ilyen sr, akr elgaz plazmodezmkon keresztli kapcsolat plhet ki. A sejtfal mellett mindkt oldalon ltszanak azok az endoplazmatikus retikulum ciszternk, amikbl kilp gak tartjk fenn a kt sejt kztti kapcsolatot a plazmodezmkon keresztl.
29
Kpgyjtemny
Plazmodezmk keresztmetszeti kpe kukorica (Zea mays) gykerbl. A sejtfal felletvel csaknem prhuzamos metszsi sk miatt a plazmodezmk keresztmetszetben ltszanak. A sejtfal eltr anyagi s szerkezeti felptst jelzi, hogy a plazmodezmk krli vilgos udvar kontrasztosan eltr a fal tbbi rsztl. A plazmodezmkban a plazmamembrn s a dezmoszma metszete is ltszik. Feltn mg, hogy a kt sejt kztti kapcsolatot szmos, egymshoz kzel lev, plazmodezma mezt alkot plazmodezms kapcsolat biztostja.
30
Kpgyjtemny
Plazmolizis lilahagyma (Allium cepa) hsos pikkelylevelnek epidermiszben. A plazmolzis a citoplazma s ezzel egytt a plazmalemma elvlsa a sejtfaltl valamilyen hiperozmtikus kzeg hatsra. Ilyenkor a vakulum trfogata jelentsen lecskken, s emiatt hzdik el a sejtmembrn a sejtfaltl. Ha a sejtkapcsol struktrk illetve a fal-membrn kapcsolatok nem stabilak, akkor a sejtplazma legmblydik s gy vlik el a sejtfaltl.
31
Kpgyjtemny
Plazmolizis lilahagyma (Allium cepa) hsos pikkelylevelnek epidermiszben. A fentebb lert plazmolzis elrehaladott formja teljesen sszezsugorodott citoplazmval. A sejt zsugorodst az antocin tartalm vakulum szne miatt lehet jl nyomon kvetni.
32
Kpgyjtemny
Ciklmen (Cyclamen persica) levelnek fonki epidermisze. A gzcserenylsok zrsejtjeinek nincsenek hatrozott alak s elhelyezkeds mellksejtjei, a sztmk anomocitikusak. A brszvet sejtjei ltalban nagy felleten kapcsoldnak egymshoz oldalirnyban, ezrt az oldalfalak gyakran hullmosak. A brszveti sejtek ritkn fotoszintetizlnak, nem figyelhetnk meg bennk kloroplasztiszokat, s mivel ersen vakuolizltak, a mikroszkpos kpkn szinte resnek ltszanak.
33
Kpgyjtemny
Srga gyszvirg (Digitalis grandiflora L.) epidermisze. A gyszvirg epidermisz nyzatn a ktszikekre jellemz brszveti kpet ltjuk. Az anomicitikus, teht mellksejtekkel nem rendelkez sztmk szrtan helyezkednek el az epidermiszben. A lgrsek irnya vltakoz, a sztmk nem megszabott rend szerint (pl. sorokban) tallhatk. Az epidermisz sejtjei nylvnyosak, szorosan zrdk. Ez az alak a sejtfalak loklis nvekedsi-megnylsi klnbsgei folytn alakul ki egy specilis differencicis lpsben (pavement cell development). A differencici mechanizmust rszletesen vizsgltk modellnvnyekben (pl. Arabidopsis thaliana). gy talltk, hogy a citoszkeletris rendszer, fknt az aktin filamentumok mkdse elengedhetetlen a jellemz sejtalak kifejldshez.
34
Kpgyjtemny
Zldes ss (Carex divulosa Stokes) levl epidermisze sztmkkal. Ezen a levl epidermiszen az egyszikek egyik nagy csoportjra jellemz szerkezetet lthatjuk. A sztmk sorokba rendezetten, egy irnyba orientlt lgrsekkel helyezkednek el. A gzcserenyls kt zrsejtje mellett kt mellksejt van (paracitikus sztma). Az epidermiszsejtek sorokba rendezettek, megnyltak, hullmos falak, szorosan kapcsoldk.
35
Kpgyjtemny
Szanzavra/szamrfl/anysnyelv (Sansevieria sp.) sztma scanning elektronmikroszkpos (SEM) kpe. A konvencionlis SEM ignyesebb minta elksztst kvn, cserbe szekunder elektronokkal nagyobb felbontssal lehet lekpezni az aranyozott mintt. A szanzavra flsivatagos krlmnyekhez adaptldott. Hsos, vastag levelben sok nylkt tartalmaz. A levl felsznn szmos sztma van, melyek sorokba rendezettek, a lgrsek irnyultsga megegyez. A zrsejtek kiss besllyedve, a 4 mellksejt alkotta sncszer gyr kzepn helyezkednek el. Az epidermiszsejtek a levl hossztengelye irnyban megnyltak.
36
Kpgyjtemny
Sztma zrsejtjeinek rszlete ldf (Arabidopsis thaliana) levlbl. A szrazfldi lt szempontjbl alapveten fontos volt a vzhztarts szablyozsnak megoldsa. Ennek egyik elemt a sztmk kialakulsa jelentette. A zrsejtek nyit-zr mechanizmusa a prologtats s gzcsere szablyozsban fontos regulcis elem. E funkci teljes rtk elvgzshez specilis lettani, jeltviteli s termszetesen anatmiai tulajdonsgoknak kellett kialakulni ezekben a sejtekben. A lgrs szablyozsban a kutin lceknek (a kpen bal oldalon), a specilis sejtfalvastagodsnak, a kloroplasztiszok jelenltnek s a vakuolris rendszer sajtsgainak egyarnt szerepe van. A sejtfal egyenltlen vastagsga mr alapveten meghatrozza a turgor vltozs okozta sejtalak vltozst, s biztostja a lgrs nyitst a turgor nvekedse sorn.
37
Kpgyjtemny
Rzsa (Rosa sp.) sziromlevl papilli scanning elektronmikroszkpban. Az epidermiszsejtek kls tangencilis faln enyhn rncos, vastagabb kutikulj kiemelkeds, papilla van. Szerepe a bees fny szrsa. A visszaszrt fny miatt a sziromlevl brsonyosnak tnik. A szirom klnbz rszeirl visszaszrt, nemegyszer megvltozott spektrlis tulajdonsg fny egyfajta tmutatst ad a megporz rovaroknak. A nektriumok felkutatsa kzben a rovar elvgzi a megporzst.
38
Kpgyjtemny
krfarkkr (Verbascum phlomoides) emeletes fedszrei sttltter fnymikroszkpos felvtelen. A nvnyek brszvetn gyakran vannak szrk. Funkcijuk s felptsk rendkvl vltozatos. A kpen lthat szrk vd funkcijak. Ezeket a szrket sok sejt pti fel. A tengely tbb emelet magas, a szinteken rvsen helyezkednek el hegyes, rszer sejtek. Ennek a szrnek kifejlds utn elhalnak a sejtjei, s miutn levegvel telnek meg, jl reflektljk a napfnyt, fehres sznek. Teht egyfell vdik a levelet a legelkn jellemz ers napsugrzstl. A szraz, ersen besugrzott, nyitott terep miatt fontos, hogy az epidermisz kzvetlen kzelben egy szlmentes mikroklma alakul ki a srn ll szrk kztt, gy cskkentik a prologtatst. sszel ugyanezek a szrk levegtartalmuknl fogva hszigetelnek. Ezen tlmenen a tmtt filcszer szrzet megakadlyozza, hogy a levl felszne benedvesedjen. Nem utols sorban ugyanez a szrs bevonat kellemetlenn teszi a levl fogyasztst, s kismret llatok esetn megnehezti a nvnyen val mozgst s a levlfelszn elrst is.
39
Kpgyjtemny
Csaln (Urtica dioica) csalnszr sztereomikroszkpos felvtele. A csalnszr lnyegesen bonyolultabb struktra, mint egy fedszr, ugyanis tbbfle sejttpus pti fel. Az alapi rszt epidermlis sejtek bortjk, bell kivlaszt funkcij s transzfersejtek vannak. A csalnszr cscsn tallunk egy hossz cs alak reges nylvnyt, aminek kovatartalm, vegszeren trkeny fala van. Ennek a "tnek" a hegye egy kis gmbben vgzdik, ami brmilyen irny gyenge rintsre letrik, s az injekcis thz hasonl ferde hegy tt kapunk. Ez knnyen tszrja a brt. A tszer rszben tlnyoms van, s a benne lv folyadk a brbe injektldik. Ez a folyadk hangyasavat s hisztamint is tartalmaz, ezrt get-viszket rzst s gyulladst okoz, ami emlkezetess teszi a nvnnyel val rintkezst.
40
Kpgyjtemny
Musktli (Pelargonium zonale L.) levele szkenning elektronmikroszkpban (SEM). A levlren fknt fedszrk helyezkednek el, a levllemez egyb rszein az egy- s tbbsejtes fedszrk mellett nagy szmban lthatunk fejes mirigyszrket. Az ezek ltal termelt s a feji rsz kutikulja alatt felhalmozd anyagok adjk a musktli jellegzetes szagt, ha megdrzsljk. A mirigyszrk nyele llhat egy vagy tbb sejtbl is, gy a nyl hossza vltoz. A sztmk elszrtan, klnbz irnyultsggal tallhatk a hullmos fal, a puzzle darabkira emlkeztet epidermiszsejtek kztt.
41
Kpgyjtemny
Ezstfa (Elaeagnus angustifolia) levlfonknak pikkelyszrei psztz elektronmikroszkpos felvtelen. Az ezstfa mediterrn szrmazs nvny, ezrt szmos szrazsgtrsi jegyet mutat. Az egyik ilyen jelleg a pikkelyszrkkel bortott levlfonk. Ezek soksejt, levegvel telt szrk, amik egymssal tfedve teljesen bebortjk a levlfonkot. Egyrszt jl reflektljk a napfnyt, ezrt a levelek ezsts-fehres sznek. Msrszt egy zrt, szlmentes mikroklmt biztostanak a csak a levl fonkn elfordul gzcserenyilsok szmra, ezltal nagyon hatkonyan cskkentve a prologtatst. Az ehhez hasonl pikkelyszrk elterjedtek a kzel rokon csaldokban is. Hasonl szrket figyelhetnk meg pl. a homoktvis (Hippophae) s az olajfa (Olea) levlfonkn, ennek ksznheten e nvnyek levele is ezsts fny.
42
Kpgyjtemny
Di (Juglans regia) fejes mirigyszrei. A fiatal maghz felsznen az epidermiszben az atrichogn sejtbl kialakul alapi sejt ltszik. A nyl vakuolizlt sejtjei ehhez kapcsoldnak. A feji rsz messze kiemelked, tbb sejtbl ll.
43
Kpgyjtemny
Msodlagosan vastagodott bodza (Sambucus nigra) szr keresztmetszetnek rszlete. A szron mr kialakult a msodlagos brszvet az elhalt epidermisz alatt. A kortex kls, epidermisz alatti rtege parakambiumm (fellogn) alakul az epidermisz elhalsa kvetkeztben. A metszeten a fellogn 6-7 sejtsor vastagsg fellomot, parsodott fal, halott sejtekbl ll rteget hozott ltre. A fellom vz- s levegzr rteg, ezrt gtolja a kortex asszimill s egyb l sejtjeinek gzcserjt. A kortex peridermn keresztl trtn levegztetsre alakulnak ki a parszemlcsk, vagy lenticellk. A paraszemlcsk terletn a parsodott fal sejtek lazn, hzagokat hagyva kapcsoldnak egymshoz. A kortex paraszemlcsktl tvolabb es rszei szilrdtszvett differencildnak. Itt lemezes kollenchima figyelhet meg, amiben csak a tangencilis falak vastagodnak meg. A kollenchima sejtek fala nem lignifikldik, ezrt rugalmas marad s esetenknt meg is tud nylni, kvetve ezzel az adott nvnyi rsz mretvltozsait. A kollenchima plasztikus, l szilardtszvet. A kortex als rtegei parenchimatikusak, egy darabig mg fotoszintetizlnak. A kortex alatt a legrgebbi hncselemeket talljuk. Hosszabb tvon ezek fognak felsznre kerlve rhitidmt alkotni, keveredve a periderma parsodott fal sejtjeivel. A hncs s farsz kztt a vaszkulris kambiumot ltjuk. A bodzban a kambium az vgyr teljes szlessgben egyenletesen hozza ltre a trachekat, ez teht egy szrt likacs heteroxil fa.
44
Kpgyjtemny
Ksejtek csoportja krte (Pyrus communis) termsfalbl. A ksejtek ltalban nem egyesvel, hanem halmazokban, csoportokban vannak jelen, ezeknek kizrlag szilrdt szerepe van s a faluk nem bomlik le az rs sorn. A vastagodott fal sejteknek lnyeges funkcijuk lehet, elsdlegesen a szilrdts, msodlagosan lehet tpanyag raktrozs is. A ksejtek ltalban megrzik sejtkapcsolataikat, ezrt a rendkvl vastag sejtfalon csatornk hzdnak a szomszdos sejtek fel. Ez a csatorns sejtfalvastagods. A ksejtek bizonyos esetekben lebonthatjk a sejtfalukat, ezzel biztostjk bizonyos gymlcsk rse sorn a puhulst, s a sejtfal lebontsbl felszabadul sznhidrtok a gymlcs desedst is pl. a birsnl vagy a vadkrtnl. A csonthjasok endokarpiumban lignifikldott fal, lettelen ksejtek vannak.
45
Kpgyjtemny
Mandula (Amygdalus communis L.) endokarpium szklereidi. A csonthjasok jellegzetessge, hogy a mag krli endokarpium csontrr alakul. A kezdetben parenchimatikus sejtekbl ll, mg fiatal endokarpiumban brachioszklereida csoportok kezdenek differencildni. Ezek a csoportok idvel sszernek s egysges szklereida tmeget kpeznek, kialaktva a csontr kemny rtegt. A szomszdos sejtek plazmodezms kapcsolatot alaktanak ki a csatorns sejtfalvastagodsba benyl plazmarszeken t. A kpen alul mg differencilatlan parenchima s szklereidk izollt csoportja is lthat.
46
Kpgyjtemny
Krte (Pyrus communis L.) termshsbl izollt ksejtek csoportja konfoklis lzerszkenning mikroszkpban. A krte termsfalban elfordul ksejtek a szilrdt alapszvetek egyik tpust kpvisel brachioszklereidk kz tarozik. Ezek az extrm mdon megvastagodott fal sejtek loklis loklis tmasztkot nyjtanak a radilisan krjk szervezd, nagymret, vkony fal mezokarpilis sejteknek. A szomszdos szklereidasejtek csatorns sejtfalvastagodsokon keresztl vannak kapcsolatban. Ezek az akr elgaz csatornk a kzplemezig hzdva az ott kialakul plazmodezmkon keresztl kapcsolatot biztostanak a szomszd sejt csatornja fel. A sejtlumen rszlete s a csatornk klnsen szpen ltszanak a bal als sejten, a csatornk vgei, mint prusok jelennek meg a jobboldali sejtek felletn.
47
Kpgyjtemny
Vkonyfal parenchimasejtek. Scanning elektronmikroszkpos kpen a laza blszveti sejtek csoportja ltszik. Szrak, ritkbban gykerek legbels szvett alkotjk. Ezt a szvetet tekintik a nvnyi alapszvet legkevsb differencilt tpusnak.
48
Kpgyjtemny
Ricinus (Ricinus communis L.) magjnak endospermiuma Szudn III. festkkel megfestve. Mint sok ms nvnynl, a ricinus magjban is nagy mennyisg tpllszvet van endospermium formjban. Ez a ricinusban fleg lipideket tartalmaz, fehrje s kemnyt kevesebb tallhat benne. A lipofil Szudn III. festk a lipid cseppekben olddik, tglavrs sznt adva azoknak. Csrzskor az embri fejldshez szksges energia a lipidek lebontsbl szrmazik, teht tttelesen az elz sporofiton ltal megtermelt anyagokat hasznostja. Ez a folyamat addig tart, mg a sziklevelek megzldlsvel a fejld csranvny nll fotoszintzissel fedezni nem tudja a test tovbbi felptshez s a mkdshez szksges energiafelhasznlst.
49
Kpgyjtemny
Mikulsvirg (Euphorbia pulcherrima) szrnak elsdleges kreg alapszvete. A kutyatejflk tejnedvet vlasztanak ki az alapszveteikben. Ezek a tejnedvek tejcsvekben jnnek ltre. A tejcsvek mdosult parenchimasejtek, melyek gy differencildnak, hogy vgl a sejtek ltal kivlasztott anyagok s a citoplazma maradvnyai, vagyis a sejtek tartalma teljes egszben tejnedvv alakul. Ez a kivlaszt sejtek pusztulsval jr. A tejnedv terpneket, kemnytt, csersavat, rossz z, csps s mrgez anyagokat egyarnt tartalmazhat. Egyrszt raktroz, msrszt vdi a nvnyt a krostitl. A tejcsvekben tlnyoms van, ezrt a nvny srlsekor a feltn fehres vagy nha sznes tejnedv gyorsan mlik a felsznre. A levegn gyorsan polimerizldik, lezrja a nvny srlst s a krostson is nehezen lemoshat bevonatot alkot. s nem utols sorban az ze is emlkezetes.
50
Kpgyjtemny
Napraforg (Helianthus annuus L.) szr hosszmetszete scanning elektronmikroszkpban (SEM). A kp rdekessge, hogy Nartural SEM eljrssal l, vztartalm, nem aranyozott mintrl kszlt. A baloldalon ltszik a szr felszne, rajta tbbsejtes, kunkorod fedszrkkel, mg a kp als tdnek magassgban egy serteszr tbbsejtes alapja ltszik. Az epidermisz alatt kollenchimatikus sejtekbl ll hipodermisz s az elsdleges kreg parenchimatikus sejtjei ltszdnak, amit a hncs feletti szklerenchima kteg hossz, megnylt sejtjeinek rtege kvet. A hncs vkony fal sejtjein bell a spirlis s gyrs vastagods xilm elemek vannak. A kett kztti kambium kisebb s vkonyabb fal sejtjei a kis nagyts miatt itt nehezen klnthetk el. A kp jobb oldaln a blparenchima tmrebbenlazbban elhelyezked, ebben a metszsi skben szoros illeszkedst mutat, ngyszgletes sejtjei figyelhetk meg.
51
Kpgyjtemny
Xilm sejtes elemei napraforg (Helianthus annuus L.) szr hosszmetszetn.. A Natural SEM lekpzssel is jl ltszanak nagyobb nagytsban a xilm tracheinak gyrs s spirlis sejtfalvastagodsai. A trachek mellett vkony fal, megnylt faparenchimasejtek vannak.
52
Kpgyjtemny
Rostacs tagok kztti kapcsolat paprika (Capsicum annuum) levlnyl szlltnyalbjban. A rostacs tagok kztti prusoknl jelents kallz lerakds ltszik csaknem homogn, vilgos terletek formjban. A szlas anyag a P-protein, ami elektronmikroszkpos kpeken gyakran a prusok krnykn figyelhet meg.
53
Kpgyjtemny
Napraforg (Helianthus annuus) levlrben rostacs melletti transzfersejtek. A bal fels saroknl s alul egy-egy nyalbhvely parenchimasejt rszlete ltszik plasztisszal. A kt transzfersejt szinte kitlti a kpet. Egysges kzponti vakulum van a sejtekben, de a plazmabls nem vkony, a jellegzetes sejtfalnylvnyok messze belenylnak. A nylvnyok kz mitokondriumok helyezdnek. Ezek biztostjk a rvidtv transzport energiaelltst, ami a transzfersejtek f funkcija.
54
Kpgyjtemny
Farsz trachea sejtfalvastagodsa scanning elektronmikroszkpban (SEM). A zrvaterm fatestet felpt xilris elemek kzl legvltozatosabb s legltvnyosabb sejtfalvastagodsokkal a trachek rendelkeznek. A Natural SEM hasznlata lehetv teszi a nem aranyozott fatest minta lekpezst visszaszrt elektronokkal. A gdrks sejtfalvastagodsok tmege ltszik felnyitott tracheban, a gdrkk alakja fajtl fggen k alak, kerek, ovlis, stb. lehet, de vannak tmenetek a hlzatos s spirlis alak fel is. A tracheatag vgfala ferde, perforlt.
55
Kpgyjtemny
Szlltnyalb paprika (Capsicum annuum) levelbl. Ez a kismret, a levl mezofillumban elhelyezked nyalb minden szlltszveti sejttpust tartalmaz, teht a floem s xilm egyarnt kialakul, s mkdik. A levl adaxilis oldala a jobb als sarok fell van, itt lthatk a xilm sejtjei. Jellegzetes a tracheidk sejtfalvastagodsa, a sejtek citoplazmt mr nem tartalmaznak, hiszen differencicijuk teljes. A farszben csak a faparenchima sejtjei lk. A hncs szmos rostacs s ksrsejt keresztmetszett mutatja.
56
Kpgyjtemny
Szlltnyalb farsze paprika (Capsicum annuum) levelbl. A tracheidk falnak egyenltlen, lebenyes vastagodsa csak ltszat, a spirlis-hlzatos vastagods rszletei jelennek meg gy a metszs miatt. Az l faparenchimasejt szerkezete ltvnyosan elt a krnyez, elhalt sejtektl.
57
Kpgyjtemny
Szlltnyalb hncsrsze paprika (Capsicum annuum) levelbl. Tbb rostacs keresztmetszete is ltszik a felvtelen. Jellemz a P-protein jelenlte s a sejtfal mellett hzd plazmamembrn valamint a citoplazma maradvnya. Az utbbiban csak nhny, ersen talakult organellum marad meg, ezrt a sejtek els pillantsra resnek tnnek. A ksrsejtek ds plazmja s nagy sejtmagja alapveten ms megjelenst ad ezeknek a sejteknek.
58
Kpgyjtemny
Napraforg (Helianthus annuus L.) rostacs harntfalnak rszlete. A rostacsben trtnik a szervesanyagok szlltsa. Ennek rdekben a rostacstagok specilis strukturjv differencildnak, amely folyamat rsze, hogy a vgfalaikon prusok alakulnak ki. Egy ilyen vgfal ferde harntirny metszete lthat a kpen. A kp jobb als sarkban rltunk a vgfal felsznre, mg a bal fels sarokban a sejtregben tallhat P-protein szlai ltszanak. A harntfalon vilgos gyr formjban kallz lerakds figyelhet meg a prus krl. A kallz termelsvel vagy oldsval a nvny szablyozni tudja a prusok mrett, ezzel a transzport lehetsges sebessgt. A rostacs inaktivlsakor a prusok eltmdnek kallzzal. Ez lehet idleges, de lehet vgleges is.
59
Kpgyjtemny
Kapcsos korpaf (Lycopodium clavatum) szr keresztmetszet rszlete. A szr vilgos sejtsorokkal hatrolt kzponti hengere jl elklnthet az elsdleges kregtl. Az endodermisszel krlvett kzponti henger szinte teljes terlett a szlltszvet foglalja el. A korpaf a protosztle egyik vltozatval, a plektosztlvel rendelkezik, amiben a xilm s a floem lemezesen egyms mellett helyezkedik el, tbb rtegben. A kisebb tmrj sejtekbl felpl floem jl elvlik a vilgos lumen, nagy tmrj xilm elemektl. Az elsdleges kreg parenchimjban lthat kt sttebben festd sejtcsoport kt levl nyomnyalbja, melyek a kzponti henger szlltszvetnek perifrilis rszhez csatlakoznak.
60
Kpgyjtemny
Saspfrny (Pteridium aquilinum) rhizmjbl keresztmetszetbl rszlet. A hadrocentrikus szlltnyalbokat egy endodermiszhez hasonl morfolgij s funkcij rteg vlasztja el a nyalbokat magba foglal raktroz parenchimtl. A nyalbok ilyen formn megfeleltethetk egy-egy egyszer felpts sztlnek. Ebben a szrban egybknt is nehz hatrt vonni egy diszkrt kzponti henger s kortex kztt, mert a nyalbok hlzatot alkotva jelen vannak a teljes keresztmetszetben. Az ilyen szrat diktiosztls szrnak nevezzk. A hadrocentrikus nyalb bell egy rostmentes farszbl s egy ezt krlvev rostmentes hncsrszbl ll. A ktfle szlltszvet kztt nem tallunk osztdszvetet sem. A kp jobb oldaln a trachea vgfal perforcis mintzata ltszik.
61
Kpgyjtemny
Mjusi gyngyvirg (Convallaria majalis) rhizma keresztmetszet rszlete leptocentrikus nyalbbal. A blparenchima kerek sejtjeitl krbevve kvl a nyalb xilm rsze ltszik. Vilgosabb, kiss szgletesebb sejtjei tgabb lumenek, mint a centrlis helyzet floem sejtjei.
62
Kpgyjtemny
Uborka (Cucumis sativus) fiatal gykr keresztmetszete a felszvsi znbl. A ktszik uborka kzponti hengerben kt fa- s kt hncsnyalb van, a gykr diarch. Az elsdleges kreg igen vastag a kzponti hengerhez viszonytva. Az elsdleges endodermisz nem klnl el ltvnyosan. A gykrszrk a rizodermisz egysejt nylvnyai, feladatuk a felszvsi fellet megnvelse.
63
Kpgyjtemny
Kk nszirom (Iris germanica) teljesen kifejldtt, msodlagosan nem vastagod gykernek keresztmetszete. A harmadlagos endodermisz U-alak sejtfalvastagodsa szembetn, egysges sejtsort kpeznek az elsdleges kreg s a kzponti henger hatrn. Kzttk csak elszrtan vannak teresztsejtek, melyek a kt, egymssal hatros szvettj kztti transzportot teszik lehetv, mivel megmaradnak az elsdleges endodermiszre jellemz differencicis llapotban. A poliarch szervezds gykr fanyalbjai kztt barns festds, kisebb sejtek csoportja a floem.
64
Kpgyjtemny
Dendrobium sp. (Orchidaceae) valdi lggykernek keresztmetszete. Az epifita orchidek fejlett, a vz felvtelben is jelents lggykereket nvesztenek. A dermatognbl differencild, tbb sejtsor vastag, elhalt s hlzatos sejtfalvastagods sejtekbl ll velamen segti a vz felvtelt. Az elhalt sejtek regbe jut vz az elsdleges kreg sejtjein t eljut a kzponti henger szlltnyalbjaiba, majd onnan a nvny tbbi rszbe. A kreg sejtjei jelents mennyisg kloroplasztiszt s raktrozott kemnytt is tartalmaz, gy rszt vesz a fotoszintzisben s raktrozsban is.
65
Kpgyjtemny
Tk (Cucurbita pepo L.) szr keresztmetszete. A ms nvnyekre felfut, kacsokkal kapaszkod tkflk szrn bordk futnak vgig, biztostva a csavarods lehetsgt s a szilrdtst egyarnt. Ebben az eusztls szrban a szlltnyalbok kt krben llnak. t kls helyzetben a bordk alatt, ezekkel alternl helyzetben 5 beljebb, a bordk kztti rszen. A nyalbok bikollaterlisak, teht a xilmtl befel s kifel egyarnt tallni floemet. A xilm mr ilyen kis nagyts mellett is jl elklnthet a hatalmas tmrj trachek kapcsn. Ezekben a nagy tmrj vzszllt csvekben intenzv vztranszport folyik, ami a nagy levelek fel biztostja a transpircihoz szksges vizet. A szrban kzpen nagymret blreg lthat.
66
Kpgyjtemny
Kukorica (Zea mays) szr keresztmetszete. Tipikus, msodlagos vastagodsra nem kpes egyszik szrat ltunk. A kzponti henger s a kortex nem klnl el, a kollaterlis zrt szlltnyalbok szrtan helyezkednek el. A brszvet alatt szklerenchimatikus hipodermisz lthat. A fiatal kukorica szra tmr, idsebb korra a szr kzps rszn a parenchimban reg alakul ki. A szlltnyalbokat szklerenchimatikus nyalbhvely veszi krl.
67
Kpgyjtemny
Bza (Triticum aestivum) fiatal szr keresztmetszete. A metszet mg zld, fotoszintetizl szrbl kszlt. Az egyszikek szrban ritkn klnl el a kortex a kzponti hengertl. A kls kismret nyalbok s a szr felszne kztt szklerenchima hidak hzdnak. Ezekkel felvltva asszimill alapszvet ktegek metszetei lthatk. Emiatt a fiatal bza szra kvlrl vizsglva zld-srga cskos. Amikor a szr befejezi a fotoszintzist, a klorenchima is szklerenchimv alakul, s a szr egynteten srgs-barns szn lesz. A kzponti hengert parenchima tlti ki, ebben alakul ki az elsdleges vastagods sorn egy nagymret reg. A bza rett szra tipikus szalmaszr, kvl szklerenchimval, bell reggel. A szlltnyalbok a szrtan helyezkednek el, kollaterlis zrt nyalbokat figyelhetnk meg. A bza szlltnyalbjait szklerenchimatikus nyalbhvely veszi krl. A nyalb farszben ngy nagy reg lthat, ezek egyike szakadssal jn ltre, nem igazi trachea.
68
Kpgyjtemny
Bza (Triticum aestivum) ids szr keresztmetszete. A fiatal llapothoz kpest szles, jellegzetesen szklerenchimatikus hipodermisz alakul ki. A valamikori klorenchima svok is elrostosodtak, gy a szr legkls mechanikai szvete egysges gyrt alakt ki, amely a kisebb nyalbokat is magba foglalja. A belsbb nyalbok is ers szklerenchimatikus nyalbhvellyel rendelkeznek.
69
Kpgyjtemny
Feny (Pinus sp.) g keresztmetszete. A nhny ves gnak mg megvan a kortexe, nem alakult ki a harmadlagos brszvet vagy rhitidma. A kortexben nagymret gyantajratok lthatk, kvl periderma bortja. A hncs- s farsz hatrn vaszkulris kambium hzdik, ez sszefgg hncs- s fatestet hoz ltre. A fenyk fateste homoxil, nem tartalmaz rostokat, trachekat, s csak egyszer blsugarak tallhatk benne. A fatestet vgyrhatrok tagoljk koncentrikus svokra. Az vgyrk bels rsze tavasszal jn ltre, itt nagyobb reg vkony fal tracheidk figyelhetk meg. Ezek szerepe elssorban vzszllts. A vegetcis idszak vgn vastag fal, kis reg, elssorban szilrdt funkcij rost-tracheidk keletkeznek. A fatestben is lthatunk hosszanti gyantajratokat keresztmetszetben, illetve a nagyobb blsugarak gyantajratt hosszmetszetben. A fatest kzepn parenchimatikus blszvet figyelhet meg.
70
Kpgyjtemny
Kislevel hrs (Tilia cordata) g keresztmetszet. Ezen a msfl ves gon jl megfigyelhet a ktszik, fs nvnyek vastagodsnak kezdeti stdiuma. A vkony peridermval bottott, de az epidermiszt mg hordoz g kreg rsze is dilatldik a fatest jelents felgyarapodsval. Ezt a tgul elmozdulst a jrszt inaktivldott, elhalt idsebb hncs nem tudja mr kvetni, ezrt a blsugarak jellegzetes tlcsrszer kiszlesedse kveti az g vastagodsval jr tgulst. A hncstest svjait a kemny- s lgyhncs vltakoz rtegei adjk. Ebben a fejldsi llapotban a hncs legkorbban kpzdtt sejtjei is megtallhatk, mg nem szakadozott fel az elsdleges kreg. A fatestben a msodlagos faelemek adjk mr a fatest tbbsgt. Az elsdleges xilm csak a legbels, a blszvettel hatros rszen tallhatk meg.
71
Kpgyjtemny
Tlgy (Quercus sp) msodlagosan vastagod fsod, de mg fiatal szrnak keresztmetszetbl rszlet. Kvl a msodlagos brszvet (periderma) figyelhet meg. Az ilyen szrak hncsa rtelemszeren felkszl a harmadlagos brszvet szerepre. Ezrt jellegzetes a szerkezete, rtegzds figyelhet meg benne. Nem csak szlltelemeket, hanem a kpen vrsre festdtt rostktegeket, parsodott fal sejtekbl ll rtegeket s persze parenchimt is tartalmaz. A periderma, a kortex s mkd hncs alatt figyelhet meg a vaszkulris kambium. Ez a 8-10 sejtsor vastagsg szvet vkonyfal, radilis irnyban lapos, tglaszer, kis trfogat sejtekbl ll. Kifel hncselemeket, ugyanannyi id alatt befel kb. 10-szer annyi faelemet fz le. A kambium rvid szakaszokon parenchimt fz le kifel s befel, ezek a parenchims sugrirny svok a blsugarak. A farsz a hncsrsznek megfelelen szintn heterogn. A zrvatermk fja heteroxil, teht a tracheidkon kvl tartalmaz rostokat s trachekat is. Emiatt a fatest mikroszkpos,s gyakran makroszkpos kpe is heterogn. A tlgy kambiuma elssorban a vegetcis idszak elejn hoz ltre nagy tmrj trachekat, nyr vgn fleg rostokat kpez, emiatt a fatest koncentrikus svokban tartalmazza a prusokat. Az ilyen fkat gyrs likacs fknak nevezzk.
72
Kpgyjtemny
Feny (Pinus sp.) heterogn blsugarak fatestben. A fatest tangencilis hosszmetszetn szmos, kisebb-nagyobb blsugr keresztmetszete ltszik (a fatest hossztengelye csaknem vzszintesen van a kpen). A tracheidk tangencilis faln vermes gdrkk nincsenek, a srgs radilis falakon nhny helyen felfedezhetk, de a kis nagyts miatt nem feltnek. A blsugarak kzps rszt barns festds blsugr parenchima alkotja, mg az ors alak blsugr keresztmetszet kihegyesed vgeinl eltr sznezds harnt-tracheidk ltszanak.
73
Kpgyjtemny
Feny (Pinus sp.) homoxil fatest keresztmetszet. Mrskelt ghajlati viszonyok kztt, az vszakonknt eltr kambium aktivits miatt, a fatestben vgyrk kpzdnek. A kpen az vgyr egysge, az vgyrmez ltszik: kt vgyr (balra lent s jobbra fent) s kt blsugr (balra fent s jobbra lent) kztti terlet. Az vgyrhatrok kztti rsz a fatest kzpontja felli, nagyobb tmrj, vkonyabb fal tracheidkat tartalmaz korai psztra, valamint a vastagabb fal, szkebb lumen tracheidkbl szervezd ksi psztra oszthat. A blsugarak egy sejtsor szlesek, radilisan lefutk, vkony fal blparenchimasejtekbl llnak.
74
Kpgyjtemny
Kislevel hrs (Tilia cordata) fatest keresztmetszet. A heteroxil fj, szrt likacs hrsban a prusok mrete s elrendezdse nem ad komolyabb tjkozdsi lehetsget az vgyrk elhatrolsra. A ksi pszta legksbben kialakult rszn kevesebb s kisebb sejt kpzdik, de az vgyr szinte egszn a trachek (prusok) s trachea-csoportok eloszlsa s mrete azonos. A homogn blsugarak viszonylag szlesek, ezrt a kpen hosszmetszetben lthat blsugarak vastagsga metszsi sktl fggen vltoz.
75
Kpgyjtemny
Magas kris (Fraxinus excelsior) fatest keresztmetszet. A kpen hrom vgyr ltszik, kzpen egy teljes, a kt oldalon pedig a szomszdos vgyrk rszletei. A fa kzponti rsze fell (a kpen bal oldalon) kpzd trachek tg regek (tavaszi pszta), mg a ksi pszta fknt rostokat s nhny kisebb vazlis elemet tartalmaz. Az vgyrhatr vkony vonalknt ltszik a szomszdos vgyrk tavaszi s ksi pszti kztt.
76
Kpgyjtemny
Napraforg (Helianthus annuus L.) szr keresztmetszet fnymikroszkpos kpe. A fiatal, de mr msodlagos vastagods szr kpn alul az epidermisz, a hipodermlis kollenchima sejtjei stt, mg az elsdleges kreg parenchimatikus llomnya kk festdst mutatnak. A nyalbok feletti szklerenchima kteg mellett a kemnyts hvely vilgos, rendezettebb sejtsora jl megfigyelhet. A napraforgnl jellegzetes, hogy a korbban s ksbbiekben kpzdtt szlltnyalbok mellett egyarnt kialakul a nyalb mretvel szinte sszevethet szklerenchima kteg a hncson kvli helyzetben. Az interfaszcikulris kambium ltal lefztt kisebb-nagyobb szltnyalbok jelenlte, ami a Helianthus-tpus msodlagos vastagodst jellemzi, jl megfigyelhet. A szr endarch jellegnek megfelelen a protoxilm elemek vannak bell, amit kifel a ksbb differencild metaxilm s msodlagos xilm kvet. A nyalbok melletti blparenchima szervezdsben s festdsben egyarnt eltr a centrlis rsz blparenchimjtl.
77
Kpgyjtemny
Ricinus (Ricinus communis) fiatal hipokotil keresztmetszete. A kollaterlis nylt nyalbok krben llnak, elklnlk. Az ltaluk kialaktott krtl befel s kifel egyarnt alapszveti parenchima van. A hipokotil felsznt epidermisz bortja. A nyalbokban a faszcikulris s a kzttk hzd interfaszcikulris rgik egy egysges kambiumgyrt alaktanak ki a ksbbiekben. A kpen lthat fejldsi stdium a folyamat legels lpseit mutatja.
78
Kpgyjtemny
Ricinus (Ricinus communis) ids, vastagodott szr keresztmetszete. Ebben a fejlettsgi stdiumban a szr ersebben vastagodott. A msodlagos szlltelemek a teljes kambiumgyr felsznn termeldnek, teht kvlrl hncskoronval, bellrl blkoronval szomszdos hncs- s fatest alakul ki (Ricinus tpus msodlagos gyarapods).
79
Kpgyjtemny
Pipavirg farkasalma (Aristolochia durior) fiatal szr keresztmetszet. A csavarod, fkra s egyb tmasztkokra felfut nvny fiatal szrban klnll nyalbok vannak egy krben, tipikus eusztlt alkotva. Ez az elsdleges struktura ksbb talakul. Jobb oldalon a szr epidermisze lthat, alatta, egszen a pirosasbarna festds szklerenchima gyrig, az elsdleges kreg hzdik. A fiatal szr fotoszintetizl szvett, a hipodermlis aprbb parenchimatikus sejtektl eltekintve, lazn ll, nagy parenchimasejtek alkotjk. A kemnyts hvely jl felismerhet. A szlltnyalbok kollaterlis nyltak. Az interfaszcikulris kambium sejtjeinek osztdsai mutatjk, a fiatal szrban ppen megindul a msodlagos vastagods. Az elsdleges kregben, az elsdleges blsugrban s a blparenchimban kalcium oxalt rozetta kristlyok lthatk elszrtan
80
Kpgyjtemny
Pipavirg farkasalma (Aristolochia durior) ids szr keresztmetszet. A fiatal szr szerkezete jelentsen talakul a msodlagos vastagods eredmnyeknt. A terjedelmess vl szlltnyalbok (a kpen ngy) a szr tmrjnek nagy rszt adjk. Bennk a vltakoz kambilis aktivits kapcsn hrom vgyr, gyarapodsi peridus nyoma ltszik. A szrat kvlrl a mg le nem szakadozott, elhalt epidermisz maradvnya s az alatta fejld periderma bortja. A felszakadoz szklerenchima gyr darabjaitl kifel az elsdleges kreg maradvnya, befel a szklerenchimatizld hncs van. A hncsban a sttebb festds kemnyhncs s a vilgosabb, nagyobb sejtekbl ll lgyhncs rtegei kvetik egymst. A xilm hatalmas trachei fknt a korai, aktvabb vegetcis idszakban kpzdnek. Az elsdleges blsugarak s a blszvet parenchimja krlveszi a nyalbokat.
81
Kpgyjtemny
Csikfark (Ephedra distachya) szrnak keresztmetszete. A Csikfark kistermet cserje, mediterrn eredet nyitvaterm. Ennek megfelelen szruk fsodik, de nem vastagodik meg jelents mrtkben. Kollaterlis nylt szlltnyalbjai kztt megjelenik egy msodlagos, parenchima eredet osztdszvet, ami a nyalbkambiummal egytt alaktja ki a vaszkulris kambiumot. Ez a gyrv zrdott kambium ettl kezdve sszefgg fatestet s hncstestet hoz ltre, de a nvny sosem lesz fatermet. Mivel a nvny levelei ersen redukltak, pikkelyszerek, a fotoszintzis a szrban zajlik. A szr asszimill alapszvett levegjratok jrjk t a gzcsere biztostsa cljbl. A szr brszvetn vastag viaszos kutikula lthat.
82
Kpgyjtemny
Saspfrny (Pteridium aquilinum) rhizma keresztmetszete. A fldalatti szrat periderma bortja, alatta szklerenchimatizldott hipodermisz van. A szr raktroz parenchimjban kemnyt halmozdik fel. Ebbe a parenchimba gyazdnak a hadrocentrikus nyalbok. Ezek vltozatos alakak. A belsk szlesek, laposak, a kls nyalbok kerek metszetek. A kis kls nyalbok a levelekbe futnak ki. A pfrnyok szlltnyalbjai egy jellegzetes anasztomizl-sztvl hlzatot alkotnak, ezrt minden metszsi skon ms s ms a nyalbok keresztmetszete. A kzponti henger belsejben sttre festdtt szklerenchima ktegeket ltunk, ezek alakja is vltozatos lehet, bizonyos helyeken patk alakban veheti krl a bels nyalbokat.
83
Kpgyjtemny
Mjusi gyngyvirg (Convallaria majalis) rhizma keresztmetszet. A tavasszal nyl gyngyvirg tipikus geofita, amelynek ttelel s raktroz szerve a vkony, a talajban hosszan elnyl rhizma. Felsznt epidermisz bortja, mely alatt raktroz alapszvetbl ll elsdleges kreg van. Ennek legbels sejtsorai adjk a az U-alak vastagodst mutat harmadlagos endodermisz kt sejtsort. Az endodermisz bels szomszdsgban a sttebb festds szklerenchima a periciklus helyn lthat. Bellrl kollaterlis zrt, kzpen leptocentrikus szlltnyalbok gyazdnak be a kzponti henger blszvetbe.
84
Kpgyjtemny
Tarackbza (Agropyron repens) rhizmjnak keresztmetszete. A fflk szrban ritkn ltszik elklnlt kortex, itt azonban egy fldalatti, raktrozsra mdosult egyszik szrat ltunk. Ennek megfelelen vastag parenchimatikus kreg veszi krl a kzponti hengert. A brszvet alatt tbbsejtsoros vastagodott fal hipodermlis rteg lthat. A kregben levlnyomnyalbok ltszanak, melyek a reduklt, pikkelyszer allevelekbe futnak ki. Az U-alakban vastagodott fal harmadlagos endodermisz nagyon jl elklnl, az ilyen szrakban elssorban szigetel szerepe van. A szls nyalbok a sztle kls szklerenchimatizldott rtegbe vannak gyazva. A bels nyalbokat szklerenchimatikus nyalbhvely veszi krl. A kzponti henger belsejben szakadssal ltrejtt blreg van.
85
Kpgyjtemny
Ckla (Beta vulgaris) fiatal, de mr vastagod rpatestnek keresztmetszete. A rpatest, mely rszben a hipokotil als rszbl, rszben a gykr fels szakaszbl szervezdik, specilis msodlagos vastagodst mutat. Az itt is megfigyelhet polikambialits sorn a centrlisan kialakul elsdleges szlltszvet kr, a kpen bal oldalon, msodlagos merisztmk kialakul sorozatbl jabbak differencildnak. Ennek megfelen legkvl a legfiatalabb, mg kezdeti fejlds nyalbok vannak. A rpatest felsznt barns periderma zrja le.
86
Kpgyjtemny
Srknyfa (Dracena draco) vastagodott szrnak keresztmetszete. Az egyszikek krben kzel sem olyan elterjedt a szrak msodlagos vastagodsa, mint a ktszikeknl. Az egyik vastagodsra kpes kivtel a srknyfa, mely tekintlyes mret fatermet nvnny vlhat az vek mlsval. A kezdeti ataktosztlt ksbb a perifrilis parenchimban kpzd kambium vastagtja kollaterlis zrt nyalbok sorainak s parenchimnak a kialaktsval. A kambilis mkds megsznst kveten egy jabban kpzdtt kambium ismtli a folyamatot, lellsa utn a kvetkez, s gy tovbb. A szrat periderma bortja, vdelmet biztostva a parenchimatikus szvezeteknek.
87
Kpgyjtemny
Leander (Nerium oleader L.) levl keresztmetszet. A mediterrneumban shonos leander brnem levele vastag kutikulval fedett. A szni s fonki oldalon egyarnt tbb sejtsoros hipodermisz van az epidermisz rtege alatt. Az oszlopos parenchima 2-3 sejtrteg vastag, ersen megnylt sejtekbl ll. Szokatlan mdon a fonki oldalon is kialakul egy kevsb fejlett, de hatrozottan paliszd parenchima jelleg sejtsor. A mezofillris rsz kzps terlett a szivacsos parenchima tlti ki. Ebbe a szvettjba sllyedten futnak a kisebb erek. A nagyobb szlltnyalbok a fonki oldalon kidomborodk, mellettk jl fejlett kollenchima biztostja a levl szilrdtst. Az abaxilis oldal epidermiszben loklis beblsdsek, sztmakriptk biztostjk a gzcserenylsok vdett helyzett. A vkonyabb fal epidermisszel blelt sztmakripta nylsnl fedszrk vannak, amik segtik a sztmk krnyezetben a magasabb pratartalom megrzst, ami a sztmk szrazabb idszakbani nyitst is lehetv teszi, gy a fotoszintzishez fontos gzcsere ekkor is lehetsges.
88
Kpgyjtemny
Kukorica (Zea mays) levl keresztmetszete. A kukoricnak homogn mezofillum bifacilis levele van. A szni s fonki epidermisze eltr. A szni epidermiszben megnagyobbodott palack alak n. bulliform sejteket tallhatunk, amik a levlfelsznen svokba rendezdnek. Ezek a sejtek vzveszts kvetkeztben sszehzdnak s lecskkentik a szni epidermisz szlessgt, ezltal a levl a szne fel bepndrdik, s az egyik oldali sztmk zrt, szlmentes trbe kerlnek. A mezofillum sejtjei a nyalbok krl nagymretek, parenchimatikus nyalbhvelyt alkotnak. A nyalboktl tvolabbi mezofillum sejtek zld szntesteket tartalmaznak. A zld mezofillum sejtek a szn-dioxid megktsnek helysznei, mg a nyalbhvely sejtjei a sznhidrtszintzis sznterei. A fotoszintzis e kt lpsnek elvlasztsa lehetv teszi, hogy a nvny nagy fnyintenzitsok mellett is hatkonyan fixlhassa a szn-dioxidot. A nagyobb levlereket szklerenchima kti ssze a kt epidermisszel.
89
Kpgyjtemny
Kunkorg rvalnyhaj (Stipa capillata L.) levl keresztmetszet rszlete. Az rvalnyhaj fajok szraz pusztkon fordulnak el. E szrazsgtr nvny levele vzhiny esetn sszesodrdik, csvet forml. A levl adaxilis felsznn bordk vannak, s a bordk kztti rszeken tallhat a fotoszintetizl klorenchima (fests miatt a kpen barna szn). A bordkban ers szklerenchima hvellyel krbevett szlltnyalbok vannak, a nagyobb bordkban a kt epidermisz kztt teljes mechanikai tartt alkotva (a vastagodott fal, lignifikldott sejtek zldre festdtek). Ezek a mechanikai tartk, a beljk foglalt szlltnyalbokkal egytt, biztostjk a vzhinyos levl tartst mg cskkent turgor esetn is. A kp jobb oldaln a levl abaxilis epidermisze ltszik. A bordk kztti terleten s az abaxilis epidermisz hasonl helyzet rszn a tbbi epidermiszsejttl eltr alak s mret bulliform sejtek vannak, melyeknek fontos szerepe van a levl sszegngylsben. A bordk kzti adaxilis epidermisz, a klorenchima feletti rszeken, tartalmazza a sztmkat. Vzhiny esetn az sszetekeredett levlben a sztmk vdett helyzetbe kerlnek a bordk kztti trben, amit a bordk tetejn lev fedszrk mg jobban lezrnak.
90
Kpgyjtemny
Erdei feny (Pinus silvestris L.) tlevl keresztmetszet. A rvidhajtsokon tallhat kt tlevl a lapos (adaxilis) oldallal rintkezve egy kr keresztmetszetet ad. Kvlrl a hossz, vastagodott fal sejtekbl ll epidermisz bortja. Hipodermlisan szklerenchima helyezkedik el. A sztmknl ez megszakad, s a mezofillumba mlyen benyl lgudvart specilis, U alak sejtek veszik krl. A levl f alapszveti rszt kitev karos paliszd sejtek kztt a metszsi sktl s a levl kortl fggen (itt t darab) gyantajrat hzdik a levl hossztengelyvel prhuzamosan. Az epithl sejtekkel blelt jratokat szklerenchimatikus hvely vezi. A levlben centrlisan az endodermisszel hatrolt kzponti rsz tallhat, melyet a raktroz s szllt szerep traszfzis szvet tlt ki s a kt kollaterlis nylt szlltnyalb is itt helyezkedik el. A nyalbok xilmje az adaxilis oldal fel tekint. A xilm s a floem kztt kambium tallhat. A kt nyalb mellett egy szklerenchimatikus szilrdt kteg lthat az abaxilis oldalon.
91
Kpgyjtemny
Feny (Pinus sylvestris) tlevl keresztmetszetnek rszlete. A fenyk tlevele sok szempontbl xeromorf, a vztartalom megrzsre mdosult. Az epidermiszen vastag viaszos kutikula van. A gzcserenylsok viasszal blelt csatornkba sllyedtek. Ezek a barzdk hosszanti fehr cskokknt figyelhetk meg a tlevlen. A brszvet alatt szklerenchimatikus hipodermisz lthat. A mezofillumot n. karos paliszd parenchima sejtek alkotjk. A mezofillumban gyantajratok keresztmetszetei lthatk. A gyantajrat falt kivlaszt funkcij epitl sejtek blelik. A gyantajrat krl egyrteg szklerenchima figyelhet meg. A levl belsejben egy sok szempontbl kzponti hengerhez hasonl struktura figyelhet meg. Egy kemnyts hvely veszi krl, hasonlan a szrakban megfigyelhet endodermiszhez. A kemnyts hvelyen bell az un. transzfzis szvetet talljuk, ebbe gyazdik a kt darab kollaterlis nylt szlltnyalb. A transzfzis szvet raktroz-, csersavtart- s transzfer-sejtekbl ll. A kt szlltnyalb mellett s kzttk gyakran meg lehet figyelni szklerenchimt is.
92
Kpgyjtemny
Mezei zsurl (Equisetum arvense L.) sztrobilusz keresztmetszet rszlete. A jobb oldalon alul, a kp szlnl lthat kzponti tengelyrl sporangiofrok gaznak ki arra merlegesen. A sporangiofrok fels, lapos, fellnzetben hatszglet rszrl a nyllel prhuzamosan 6-8 sporangium ered. A kzponti tengelyen spirlisan ll sporangiofrok fiatal llapotban szorosan zrtak, ksbb a kzponti tengely s a sporangiofrok nyelnek megnylsval a sporangiofrok eltvolodnak egymstl, gy a vkony fal sporangiumok felszakadsval kiszabadul sprk kiszrdhatnak. A kpen a sprk, mint barnsvrs gmbk, lthatk a mg zrt sporangiumokban. Sznk a fests miatt ilyen, a valsgban klorofill tartalmuk miatt zldek.
93
Kpgyjtemny
Feny (Pinus sp) ni virgzatnak, vagyis fiatal toboznak hosszmetszete. A fenyflk ni virgzata frts tpus, a virgzati tengelyen spirlisan elhelyezked termlevelekbl s a hozzjuk tartoz fellevelekbl ll. Ezek egymshoz viszonytott fejlettsge vltoz. A metszeten lthat toboz fellevelei nem ltszanak ki a termlevelek kzl. A termlevelek tvn kt-kt magkezdemny van, s virgzskor a tobozpikkelyek kztt hzag van. Ezen a rsen keresztl kerl a pollen a termlevlre. A virgzsi id vgre megporzstl fggetlenl megduzzad a termlevelek cscsi rsze, s a toboz rsei bezrdnak. Ettl kezdve a megporzott magkezdemnyek a tobozpikkelyek kztti zrt trben, de sosem termlevelekbl sszentt, zrt maghzban fejldnek tovbb.
94
Kpgyjtemny
Feny (Pinus sp) hm virgnak hosszmetszete. A fenyk hm virga egy egyszer, spirlisan elhelyezked mikrosporofillumokbl ll fzr. Nem lthatunk benne felleveleket, ezrt nem nevezhet virgzatnak. A porzleveleken kt-kt mikrosporangium, azaz pollenzsk van. A porzleveknek is nevezett mikrosporofillumok vge cscsba kihzott.
95
Kpgyjtemny
Mk (Papaver somniferum) fiatal virgnak keresztmetszete. A maghz sok termlevl sszenvsvel keletkezett, sokreg, parakarp. A szeptumokon jl megfigyelhetk a magkezdemnyek. A maghz fels rszbl kszlt metszeten a szeptumok teljesnek tnnek, de lejjebb mr nem rnek ssze. A terms retten szraz, lyukakkal nyl tokterms. A maghz krl portokok s porzszlak keresztmetszetei egyarnt lthatak, mert a porzk klnbz magassgak. A portokok kt portokflbl s a kztk lv csatlbl, portokfelenknt kt-kt pollenzskbl llnak. A ngy sziromlevl tbb rtegben van sszehajtogatva. A kt szorosan zrd csszelevl a virgnylst kveten korn lehullik.
96
Kpgyjtemny
Ldf (Arabidopsis thaliana) virgnak keresztmetszete. A toluidinkkkel festett metszet a portokok szintjben kszlt. A keresztesvirgak tipikus virgszerkezett figyelhetjk meg. A ngy csszelevl alternlva helyezkedik el a ngy sziromlevllel. A virgban hat porzt tallunk, ebbl t ltszik a metszsi skban. Ngy bels a szirmokkal van fed helyzetben. A termt kt termlevl alkotja s a maghzat egy lvlaszfal (replum) osztja msodlagosan kt regre. A maghzban magkezdemnyek metszetei lthatak.
97
Kpgyjtemny
Ldf (Arabidopsis thaliana) portokfl keresztmetszete. Jl megfigyelhetk a portokfal rtegei. Kivl a portok brszvete az exotcium. Ezen az epidermiszen bizonyos fajokban megfigyelhetk gzcserenylsok, papillk, s ez a brszvet gyakran sznes. Az endotcium vagy rostos rteg nem kifejezett, ebben a fiatal portokban mg nem fejldtt ki teljesen. A kztes rteget egy sor parenchima alkotja, ez a sejtsor vgzi a portok alapvet anyagcsere folyamatait. Ez a rteg fotoszintetizlhat s raktrozhat is, illetve ez alakthatja t a porzszl fell rkez anyagokat. A portokfal legbels rtege a taptum. A taptum bleli a pollenzskot (lokulamentum). Ez a szvet tpllja s ltja el tpanyagokkal a fejld pollenszemeket, s ez szintetizlja a sporopollenint. A pollenszemek a metszetben ktmagvas llapotban vannak, teht a mikospra tl van az els pollenmitzison s tartalmaz egy vegetatv vagy tmlsejtet s egy generatv sejtet. Az Arabidopsis trinukletus pollennel rendelkezik, teht a portokban a kiszrds eltt a pollenszemekben bekvetkezik a msodik pollenmitzis is. Ebben az osztdsban a generatv sejt kt spermasejtet hoz ltre. A kt pollenzsk kztt a portokfal elvkonyodik. Az rett portok ezen a terleten nylik fel vagy vzveszts, vagy valamilyen kls mechanikai hats kvetkeztben. A portokfalnak ezt a rgijt sztmiumnak nevezzk.
98
Kpgyjtemny
Ldf (Arabidopsis thaliana) teljes portokjnak kersztmetszete. A portok ltalban kt portokflbl (theca) ll. Portokfelenknt kt pollenzskot tallunk. Egy pollenzsk egy mikrosporangiumnak felel meg. A zrvatermk portokja ezek szerint ngy sporangium sszenvsvel ltrejtt szinangium. A portokfelek kztt tallhat a csatl (connectivum), ebben vgzdik a porzszl szlltnyalbja.
99
Kpgyjtemny
Torenia fourneri portok taptumban orbikulris testek. A mikrosprk rse sorn a taptumbl szrmaz tpanyagok transzportja biztostja fejldskhz a szksges anyagokat. Ez a szekrcis taptum esetn a lokulamentum regbe trtn kivlaszts tjn trtnik. A mikrosprk kallz falnak elbontst kveten megindul a pollenfal kialakulsa, amivel egy idben a taptum sejtjeiben megjelennek az orbikulris testek (ms nven: Ubisch testek). Az exine kiplsvel prhuzamosan sporopollenin rteg alakul ki a pro-orbikulris testek krl is. Nagy energij fotonokkal gerjesztve a sporopollenin fluoreszcencit mutat, mint a mellkelt kpen is lthat, gy az orbikulris testek vilgt gyrkknt figyelhetk meg.
100
Kpgyjtemny
Torenia fournieri mikrospratetrdok fluoreszcens mikroszkpos kpe. A tetrdok fala calcofluor white fluorescens festkkel lett megfestve. Ez a festk elssorban a cellulzt mutatja ki. A mikrospra-anyasejtek a meiozist megelzen alaktjk ki ezt a specilis sszettel sejtfalat. A tetrd fala nagy mennyisgben tartalmaz kallzt is, ez Anilinkk-kel mutathat ki. Az anyasejtek ezen a kallztartalm falon bell osztdnak s az utdsejtek a sajt faluk megszintetizlsig ebben a kzs falban maradnak.
101
Kpgyjtemny
Torenia fourneri L. mikrospra tetrdjai kzvetlenl a meiozis utn. A portok lokulamentumban az archesporilis szvet tovbbi fejldsvel a spogn szveti fejldsi stdiumon keresztl kialakulnak a mikrospra-anyasejtek. Meiotikus osztdsuk eltt az anyasejtek elvlnak egymstl s vastag kallz falat alaktanak ki. A szmfelez osztds e falon bell megy vgbe. A kialakul ngy mikrospra kallz falakkal elvlasztva egytt marad, legalbb egy ideig, az eredeti, a mikrosraanyasejtet bort kallz falon bell. Ebben a fejldsi llapotban nevezzk az itt lthat strukturt tetrdnak. (Az objektv kis mlysglessge miatt ltalban hrom sejtet ltunk a ngybl.)
102
Kpgyjtemny
Kajszi (Prunus armeniaca L.) pollenjnek psztz elektronmikroszkpos kpe. A klnbz kultrvltozatok pollenje morfolgiailag kt csoportba sorolhat. Az egyik megnylt, oldaln a hrom hossz szulkusz vgig hzdik. A msik kerekded, a rvid szulkuszokban aperturk figyelhetk meg. A kpen egy nlunk elterjedt vltozat, a Gnci magyar fajta pollenszeme lthat, amely hosszks, felletn finom hlzatos mintzat, ami a csaknem sszefoly tektlis rszbl ll. A hlzatos vastagods sexinn apr prusok figyelhetk meg.
103
Kpgyjtemny
rett pollen Torenia fournieri portokbl. Az rett pollen jelentsen klnbzik a mikrosprtl. A ktsejtes llapot nemcsak sejtszm emelkedst jelent, hanem a vegetatv sejt citoplazmjnak llapota is jelentsen eltr a mikrosprtl. Feltn a felhalmozott tartalk tpanyag. Ez jelents mennyisgben lipid, de sok kemnyt is van a plasztiszokban. A msik fundamentlis klnbsg a sejtfal llapota. A ksz pollenszemben az exine s intine jl elklnl. A taptum ltal kivlasztott sporopollenin beptse befejezdtt, az ektexine mintzatnak jellegzetessgei kialakultak.
104
Kpgyjtemny
Torenia fournieri bibe felszne. A bibekarj szls terletn nagymret papillk emelkednek ki, kzttk kt svban kisebb, a pollen felfogsra szolgl papillk lthatak. Az ide kerlt pollenszem pollentmlt fejleszt, amely a magkezdemnyig szlltja a spermasejteket.
105
Kpgyjtemny
Papillk Torenia fourneri L. bibjn. Megporzskor a papillk, a bibe epidermiszsejtjeinek nylvnyai a kls tangencilis sejtfalon, segtik a pollenszemek megtapadst s fontos szerepk van a bibe szekrcis mkdsben. Ez utbbi azrt is fontos, mert a kiszrdskor dehidratlt (cskkent vztartalm) pollennek elszr vizet s abban oldott anyagokat kell felvennie a pollentml kihajtsa eltt. A pollentml fejldst serkenti s segti a bibe vladka.
106
Kpgyjtemny
Szkenning elektonmikroszkpos felvtel Torenia fournieri pollenszemekrl a papills bibe felsznn. A bibk receptv felsznn gyakran lthatk felletnvel struktrk, pldul papillk. A papillk felelsek a pollenszemek rzkelsrt, s ezek feladata a kompatibilitsi reakcik lejtszsa is. Bizonyos kompatibilitsi rendszerekben a papillk kpesek elindtani vagy megakadlyozni a pollenszemek csrzst. A pollenszemek gyakran visznek a felsznkn sporofitikus eredet anyagokat, ezek alapjn tudja a bibe felismerni vagy kizrni ket ezekben a reakcikban. A rovarmegporzs nvnyek pollenszemeinek felszne ltalban strukturlt, a felszni mintzatnak a pollenszemek rovarokhoz illetve egymshoz val kapcsolsban, esetleg a bibn val jobb rgzlsben van szerepe. A pollenszemek felismersben a mintzatnak valsznleg nincs szerepe. A pollenszemek felszni mintzata lehetv tesz bizonyos szint nvnyhatrozst is. A kpen lthat pollenszemek exinjnek felszne tsks, a pollenfalon hrom hastk lthat, a pollen triszulktus. A pollentml a hastkok egyikn hajt ki a pollencsrzs sorn.
107
Kpgyjtemny
Torenia fournieri bibeszl hosszmetszete. A mintt anilinkkkel s DAPI-val festettk s UV-gerjesztssel vizsgltuk fluoreszcencia mikroszkpban. A bibeszl belsejben talljuk a transzmisszis szvetet, ebben nvekednek a maghz fel a pollentmlk. Az anilinkk a pollentmlk falnak kallz tartalmt zldes fluoreszcencival jelli. A pollentmlkben nagyjbl egyforma szakaszonknt ersebben fnyl kallz dugkat lthatunk. A kallz dugk a pollentmlnek a vegetatv sejt ltal mr elhagyott, res rszt vlasztjk le a tmlcscs citoplazms rszrl. Ennek egyrszt a vegetatv sejt trfogatnak kzel lland szinten tartsban, msrszt a bibefelszntl kezdve res tmlk lezrsban van szerepe. Ez egyrszt vdi a tml cscsi rszt a bibeszl tntt rszeinek srlseitl, msrszt vdheti a maghzat az res tmlkn keresztl a bibe fell behatol patognektl. A tmlcscs teht a pollenszemrl levlasztva is alkalmas a tovbbnvekedsre s a maghz elrsre. A Torenia fournieri binukletus pollen nvny, vagyis a kiszrt pollenszemek vegetatv s generatv sejtet tartalmaznak. A generatv sejt a bibeszlban nvekv pollentmlben osztdik kt spermasejtre. A DAPI fests vilgoskk fluoreszcencival mutatja a bibeszl rostjainak sejtmagjait
108
Kpgyjtemny
Bibecsatorna hosszmetszete di (Juglans regia) virgban. A zrvatermk maghzba vagy bibecsatornn vagy egy un. transzmisszis szveten ni keresztlnve jutnak el a pollentmlk. A bibecsatorna falt szekrcis sejtek blelik. Ezek egy a pollentmlk szmra kedvez sszettel mtrixot vlasztanak ki. Ez kevss polimerizlt sejtfal prekurzorokat, peptideket s lipideket tartalmaz. A nvekv heterotrf pollentml ebbl nyeri a sajt nvekedshez szksges energit s anyagokat. A bibecsatorna vagy a transzmisszis szvet sejtjei bizonyos esetekben le is llthatjk a pollentmlk nvekedst a szekrtum sszettelnek megvltoztatsval vagy az emltett anyagok megvonsval.
109
Kpgyjtemny
Di (Juglans regia) makrosporogenezisnek korai szakasza. A magkezdemny nucelluszn bell meiozissal osztdik a makrospra-anyasejt,s egy n. lineris tetrd alakul ki. A lineris tetrd ngy sejtje kzl rvidesen elpusztul hrom. A kalaza fel es makrospra marad meg, ez fogja kialaktani a di ni gametofitonjt. Ezt monosprs embrizskfejldsnek hvjuk.
110
Kpgyjtemny
Torenia fournieri magkezdemny keresztmetszete a petekszlk magassgban. A magkezdemnybl kitremked peteappartus a kzponti sejt (K) fels rszbe kiss besllyedve tallhat, ezrt gy tnik, mintha gyrszeren krbevenn. A kt szinergida (S) s a petesejt (P) egy szoros egysget kpez. Ez a megtermkenyts szempontjbl alapveten fontos, hiszen az egyik szinergida llapota s sejtalakja megvltozik, gy befogadja a pollentmlt s clba juttatja a spermasejteket.
111
Kpgyjtemny
Torenia fournieri magkezdemny keresztmetszete a petekszlk magassgbanA megporzst kveten az embrizskban jellegzetes vltozsok mennek vgbe. A kzponti sejt sszekapcsoldott magjai a petesejt fel vndorolnak, s a kt sejt kz benylik az egyik (degenerld) szinergida. A kpen a kzponti sejt magja a kt szinergida alatt lthat, mg a bal fels sejt a petesejt, ami a ferde metszsi sk miatt tnik kisebbnek. A petesejt appartus belenylik a kzponti sejtbe, gy a metszeten ez teljesen krlleli a petesejtet s a kt szinergidt. Ezeket a sejteket krlvev stt sejtfalszer rteg kalciumot halmoz fel, mely egy hisztokmiai reakci segtsgvel itt kalcium antimont csapadkknt kerlt kimutatsra.
112
Kpgyjtemny
Di (Juglans regia) maghznak hosszmetszete. A maghzban kialakult a magkezdemny, amiben megfigyelhet a megnagyobbodott funkcionlis makrospra. A ktrteg integumentum kls rtege ersen reduklt. A nucellus a mikropile fel es oldalon sok sejtsor vastagsg. A bibecsatornn berkez pollentmlnek ezen a szveten is t kell nnie, hogy elrje a ni gametofiton ksbb kialakul petekszlkt. A mikropilvel ellenttes pluson megfigyelhet a kalaza, ami a funikuluszban hzd szlltnyalb vgzdsnek krnyke.
113
Kpgyjtemny
Tulipn (Tulipa gesneriana L.) term keresztmetszetnek rszlete. A tulipn virgnak szinkarp termje hrom termlevlbl n ssze s hrom, szeptumokkal elvlasztott reg tallhat benne. Minden regben kt sorban lnek a placentn a magkezdemnyek. A kpen kt termlevl szli rgija s az egyik maghzreg ltszik, benne kt anatrop magkezdemnnyel, amelyek funikulusszal kapcsoldnak a placenthoz. A placenta (maglc) a szeptumok szeglynl alakul ki. A szeptum termlevl kzps rsznek kitremkedsvel keletkeznek (parietlis placentci). A term fala vastag, parenchimatikus, kls sejtjei klorenchimt alkotnak. A term maghznak fala tovbbfejldve a tokterms falv alakul t. Teljesen rett llapotban szklerenchimatizldik, ami segti a tokterms felnyitst.
114
Kpgyjtemny
Tulipn (Tulipa gesneriana L.) magkezdemnye. Az anatrop, visszafordult magkezdemny az egyik oldaln az integumentumhoz ntt funikulusszal kapcsoldik a placenthoz. A placenta fell szlltnyalb hzdik a kalaza szintjig, ahonnan a magkezdemnyt burkol integumentumok erednek, amelyek a magkezdemny bels strukturit, a vkony fal sejtekbl ll nucelluszt s a benne tallhat embrizskot vdik. Az integumentumok vge (a placenta fell) nylst formlnak, a mikropilt. Ez rendesen a pollentml behatolsi helye (porogmia). A magkezdemnybe jutva a pollentml egszen az egyik szinergidig szlltja a kt hmivarsejtet.
115
Kpgyjtemny
Torenia fournieri petesejtappartusa megtermkenytskor konfoklis lzerszkenning mikroszkpban. A petesejt a zrvaterm nvnyek tbbsgnl rejtetten, vdett helyen, a magkezdemnyen belli nucelluszban tallhat. A Torenia esetn, klnleges mdon, a magkezdemnyekbl a mikropiln kilg embrizsk cscsi rsze szabadon helyezkedik el. A szinergidk a petesejt mellett lthatk. Ennek ellenre a petesejtappartus az axilis placenthoz kapcsold magkezdemnyek sr helyzete s a placenta fel orientltsga miatt vdett helyzetben van a zrt maghzban. A kpen az egyik szinergida s a pollentml kapcsoldsa ltszik, ami kzvetlenl megelzi a megtermkenyts folyamatt. A pollentml thalad a filiform appartuson (ezt a belpsnl lthat beszkls jelzi) s a kpen a meggrblt befogad szinergida mgtti, sttebb rnyalt petesejt fel juttatja tovbb a spermasejteket. A kzps helyzet peteappartus kt oldaln a nucellusz sejtjeinek csoportja figyelhet meg.
116
Kpgyjtemny
Mandula (Amygdalus communis) mag keresztmetszetnek rszlete. A mandula magja teljesen kialakult llapotban nem tartalmaz rdemben endospermiumot, csupn maradvnya veszi krl egy-kt sejtsor vastag rtegben az embrit, amelynek sziklevele a f raktroz szerv. Sejtjei olajat s kemnytt halmoznak fel. A maghj barns szn. Legkls sejtsora megnagyobbodott, hordszer, specializldott sejtekbl ll. Ezek knnyen letrnek, gy a mag lisztes tapints.
117
Kpgyjtemny
Paprika (Capsicum annuum) mag keresztmetszet rszlete. A paprika magjban az embrit endospermium veszi krl. utbbit pedig a maghj bortja. A lapos mag szeglyi rszn a maghj sejtjei specilis sejtfalvastagodsak, U-alak, kiss egyenetlen a fal. A kls tangencilis fal viszonylag vkony marad.
118
Kpgyjtemny
deskmny (Foeniculum vulgare L.) terms keresztmetszet. A kp az deskmny fiatal, mg nem teljesen rett termse lthat. a kt rszterms mg nem vlt szt. Kzpen a karpofr helyezkedik el, tle kt oldalt a rsztermsek lthatk. A rszterms kls, dombor felsznn s a szeglyn t borda hzdik vgid, amelyek alatt a parenchimatikus termsfalban szlltnyalbok s szklerenchima helyezkedik el. A nyalbok kztt, bordk kzti helyzetben ngy darab illolaj jrat alakul ki. A rsztermsek lapos, a maghz kzepe fel tekint oldaln mg kt tovbbi illolaj jrat van a rsztermsekben. A rszterms egy magot tartalmaz. Az endokarpium s a maghj vkonybarna vonal formjban lthat a metszeten. A maghjon bell az apr sejtekbl ll, mg nem teljesen kifejlett endospermium ltszik. Az embri a metszsi sk alatt helyezkedik el, gy nem figyelhet meg.
119

Mikroszkópok Működése-Segédanyagok

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Mikroszkópok Működése-Segédanyagok

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

MIKROSZKPI SEGDANYAG A NVNYSZERVEZETTAN S SEJTTAN TRGYAKHOZ

Szerkesztette: Kristf Zoltn

Kristf Zoltn Bka Kroly Vgi Pl

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

MIKROSZKPI SEGDANYAG A NVNYSZERVEZETTAN S SEJTTAN TRGYAKHOZ: Szerkesztette: Kristf Zoltn

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

A mikroszkpos prepartumok ksztse s vizsglata

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/

XML to PDF by RenderX XEP XSL-FO F ormatter, visit us at http://www.renderx.com/