‫‪08/11/07‬‬

‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬

‫שינוי נפח של כדוריות דם אדומות‬
‫אם נכניס כדוריות דם ונכניס אותן לפלזמה נראה שאין‬
‫שינוי לאורך זמן‪.‬‬
‫אם נשים תא בתמיסה איזואוסמוטי (ריכוז שווה לריכוז‬
‫בתוך התא) נראה שאין שינוי בנפח‪ ,‬תוצאה דומה נקבל‬
‫בהכנסת התא לתמיסת ‪.NaCl 0.9%‬‬
‫אם נשים את התאים בתמיסה היפר אוסמוטית (ריכוז‬
‫גבוהה מהריכוז התאי)‪ ,‬לדוגמה ‪ ,NaCl 1%‬מים יצאו‬
‫מהתא ונפח התא יקטן (תוכן התא יתרכז‪ ,‬הערך‬
‫האוסמוטי יגדל) עד שיהיה שיווי משקל בין הערכים האוסמוטים‪.‬‬
‫אם נשים את התא בתמיסה היפו אוסמוטית‪ ,‬לדוגמה ‪ ,NaCl 0.8%‬מים יכנסו לתא‬
‫והוא יתנפח עד להגעה לשיווי משקל אוסמוטי‪.‬‬

‫לכל תא יש ערך מקסימלי אליו הוא יכול להתנפח‪ ,‬מעבר לכך‪ ,‬דופן התא תקרע‬
‫(תתפוצץ) והתא ימות‪.‬‬

‫הומוליזה – פיצוץ ‪ /‬שבירה של תאי דם אדומים‪ ,‬תוכן התא נשפך לנוזל החוץ תאי‪.‬‬
‫הומוליזה אוסמוטית – תוכן התא נשפך בגלל התפוצצות שנבעה מחוסר שיווי‬
‫משקל אוסמוטי‪.‬‬

‫אם נערוך ניסוי דומה אך נשים את התאים בתמיסה של אוריאה‬

‫שהיא מולקולה קטנה וחדירה מעבר לקרום התא‪.‬‬
‫אם נכניס את התא לתמיסה איזואוסמוטית (ערך שווה לפלזמה)‪,‬‬
‫נצפה לחוסר שינוי בנפח‪.‬‬
‫לעומת זאת נקבל עליה בנפח מעבר לנפח קריטי‪.‬‬
‫אם נכניס לתמיסה היפראוסמוטית של אוריאה‪ ,‬נראה ירידה‬
‫בנפח ולאחר מכן עליה בנפח עד מעבר לנפח קריטי‪.‬‬

‫העליה בנפח נגרמת עקב כך שריכוז האוריאה בתא מאוד קטן‪ ,‬מים עוקבים אחרי‬
‫האוריאה שנכנסת לתא עד לפיצוצו‪.‬‬

‫שני גורמים המשפיעים על מעבר חומרים אל ‪ /‬מהתא‪:‬‬

‫‪.1‬הערך האוסמוטי של התמיסה‪.‬‬
‫‪.2‬הרכב התמיסה‪.‬‬

‫הגדרת תמיסות‪:‬‬
‫‪.1‬תמיסה איזואוסמוטית – תמיסה בעלת ערך אוסמוטי זהה לפלזמה‪.‬‬
‫‪.2‬תמיסה היפראוסמוטית – תמיסה בעלת ערך אוסמוטי גבוהה משל‬
‫פלזמה‪.‬‬
‫‪.3‬תמיסה היפואוסמוטית – תמיסה בעלת ערך אוסמוטי נמוך משל פלזמה‪.‬‬
‫‪.4‬תמיסה איזוטונית – תמיסה שלא תגרום לשינוי בנפח התא‪.‬‬
‫‪.1‬חייבת להיות איזואוסמוטית‪.‬‬
‫‪.2‬מורכבתמחומרים שלא יכנסו לתא (או לא חדירים או‬
‫בשיווי משקל עם פנים התא)‪.‬‬
‫‪.5‬תמיסה היפרטונית – נפח התא יקטן‪.‬‬
‫‪.6‬תמיסה היפוטונית – נפח התא יגדל‪.‬‬

‫‪-1-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫משוואת ‪Van’t-Hoff‬‬
‫‪∆π = ∆CRT‬‬
‫‪ - π‬לחץ‪.‬‬
‫כאשר הממברנה אינה אידיאלית‪.‬‬

‫‪∆π = σ∆CRT‬‬
‫‪ - σ‬מקדם ההחזרה (‪.)Reflection Coefficient‬‬

‫מקדם החזרה – השפעת החומר על ההפרש האוסמוטי דרך קרום‪.‬‬

‫נניח שהקרום חדיר לחלוטין לחומרים שבתמיסה מסויימת כמו שהוא חדיר למים‪.‬‬
‫לאחר זמן מסויים הפרש הריכוזים האוסמוטי‪ ,‬יהיה ‪.0‬‬
‫לכן לחומר אין ערך אוסמוטי‪.‬‬

‫נניח שנקח תמיסה אחרת שאינה חדירה כלל דרך קרום התא‪ ,‬בגלל שאינם חדירים‪,‬‬
‫תרומתם להפרש האוסמוטי יהיה ‪( 1‬גדול)‪.‬‬

‫עם מקדם ההחזרה נמוך‪ ,‬התרומה של החומר להפרש האוסמוטי תהיה קטנה‬
‫ולהפך‪.‬‬

‫אם נשווה את זה לדוגמה הקודמת המקדם של אוריאה הוא נמוך מכיוון שהוא‬
‫חודר מיידית לתא‪.‬‬

‫כל תנועה אוסמוטית נובעת מהפרשים אוסמוטים‪.‬‬

‫בקרת שינוי נפח של תאים‬

‫אם נחשוף תא לתמיסה היפואוסמוטית‪ ,‬נראה שיש עליה בנפח‬
‫התא ולאחר מכן ירידה בנפח התא‪ ,‬כמעט לנפח המקורי‪.‬‬
‫לירידה זו לאחר החשיפה לשוק אוסמוטי קוראים ‪RVD‬‬
‫(‪ ,)Regulatory Volume Decrease‬מצב הפוך נקרא ‪.)RVI (incres‬‬

‫תאים יודעים לבקר את הנפח שלהם‪ ,‬כאשר יש שינויים חוץ‬

‫תאיים יש מנגנונים שמווסתים את הנפח של התא‪.‬‬

‫בעליה של הנפח‪ ,‬יש להוציא מומסים מהתא כדי לחזור לנפח‬

‫הראשוני‪ ,‬מנגנונים מקובלים – נשאים לנתרן‪ ,‬אשלגן וכלוריד‪.‬‬

‫תנועה של מים דרך קרומי התא מתבצעת דרך תעלות מים (‪Channel Integrated‬‬
‫‪ )Protein‬וכמעט ולא דרך הממברנה השומנית‪.‬‬
‫גילוי זה בוצע בניסוי בו הזריקו לביצית קיפוד ים ‪ mRNA‬שייצר את החלבון‪ ,‬לאחר‬
‫שהניחו את התא בתמיסה היפוטונית ראו שיש כניסה של מים לביצית‪.‬‬
‫ככל שהזריקו לביצית יותר ‪ ,mRNA‬יוצר יותר חלבון ונכנסו יותר מים‪.‬‬

‫‪-2-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫תעלות המים נקראות ‪.Aquaporin‬‬

‫‪-3-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫דוגמה לבקרה על כמויות מים‪:‬‬
‫בנוכחות הורמון שמופרש מהמוח‪ ,‬מספר התעלות בכליה יגדל‪ ,‬הכליה תספוג מים‬
‫ויהיה מעט שתן‪.‬‬
‫בהעדר ההורמון יהיו מעט תעלות והרבה שתן‪.‬‬

‫תאורית (היפותיזת) סטארלינג‬

‫תאוריה שסבירה למה יוצא נוזל מנימיות הדם לנוזל הבין תאיונכנס בחזרה‪.‬‬
‫מערכת הדם מורכבת מכלי דם שיוצאים מהלב‪ ,‬מתפצלים עד לרמה של נימיות (כלי‬
‫דם דק הבנוי משיכבה חד תאית)‪.‬‬
‫נימיות הדם מאוד חדירות לנוזלים אך לא לחלבונים‪ ,‬מקדם ההחזרה של כל‬
‫החומרים שווה ל – ‪ 0‬ולא תורם לערך האוסמוטי‪.‬‬
‫ההפרש האוסמוטי נגרם בגלל החלבונים ונקראה קולואידאוסמוטי‪.‬‬
‫בצד העורקי של הנימית (הקרוב ללב) יוצא נוזל מהנימית החוצה לנוזל הבן תאי‬
‫ובצד הורידי (מס' ס"מ אח"כ) נכנסים נוזלים‪.‬‬

‫תנועה של נפח יכולה לנבוע משתי סיבות‪:‬‬

‫‪.1‬שינויים אוסמוטים‪.‬‬
‫‪.2‬לחץ הידרוסטטי‪.‬‬

‫אם נבדוק את הערכים של הלחץ נראה ש‪:‬‬

‫‪.1‬בצד העורקי – לחץ (בערך ‪ 32‬מ"מ‬
‫כספית) שרוצה לדחוף מהנימית החוצה‪.‬‬
‫‪.2‬מחוץ לנימית יש לחץ פנימה (כ – ‪ 5‬מ"מ‬
‫כספית)‪.‬‬
‫‪.3‬סה"כ לחץ של ‪ 27‬מ"מ כספית‪.‬‬

‫בהמשך הנימית‪:‬‬
‫‪.1‬הלחץ ההידרוסטטי יותר קטן (כ – ‪15‬‬
‫מ"מ כספית)‪.‬‬
‫‪.2‬מחוץ לנימית עדיין יש לחץ פנימה‬
‫(כ – ‪ 5‬מ"מ כספית)‪.‬‬
‫‪.3‬סה"כ ‪ 10‬מ"מ כספית‪.‬‬

‫אם נסתכל על הלחץ הקולואיד אוסמוטי‪ ,‬נראה שבסה"כ יש לחץ של כ – ‪ 20‬מ"מ‬

‫כספית לתוך הנימית‪.‬‬

‫אם נחבר את הלחצים האוסמוטים וההידרוסטטים‪ ,‬נראה שנטו יש בצד העורקי יש‬
‫לחץ של כ – ‪ 7‬מ"מ כספית החוצה מהנימית‪.‬‬
‫בצד הורידי יש לחץ של כ – ‪ 10‬מ"מ כספית פנימה‪.‬‬

‫כאשר יש עליה בנפח החוץ תאים (אדמה – בצקת)‪ ,‬נוזלים יוצאים מהתאים וכלי‬
‫הדם אל הנוזל החוץ תאי ומנפחים את הנפח החוץ תאי‪.‬‬
‫מצב זה קורה כאשר לדוגמה יש ירידה בפעולת הלב‪ ,‬תהיה עליה בנפח הדם הורידי‪,‬‬
‫תהיה עליה בלחץ ההידרוסטטי ותיווצר בצקת‪.‬‬

‫‪-4-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫סיבה שניה היא ירידה בכמות החלבונים בפלזמה‪ ,‬יהיה שינוי בהפרש הלחצים‬
‫הקולואידאוסמוטי ולא תהיה משיכה של נוזלים בחזרה לנימיות הדם – תיווצר‬
‫בצקת‪.‬‬

‫‪-5-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫פוטנציאלים חשמליים‬

‫פוטנציאל נרנסט (שיווי משקל של יון)‬

‫נניח שיש לנו תא המופרד ע"י ממברנה חדירה לאשלגן בלבד‪ ,‬עם הפרש ריכוזים של‬
‫אשלגן‪ ,‬בצד אחד יש גם כלור עם האשלגן‪.‬‬
‫אשלגן יעבור מהצד עם הריכוז הגבוהה לנמוך‪ ,‬יווצר הפרש חשמלי שירצה למשוך‬
‫עת האשלגן חזרה‪.‬‬
‫עד שהמצב יגיע לשיווי משקל בין הפרש הריכוזים להפרש החשמלי‪.‬‬

‫‪RT C 2‬‬
‫= ) ‪V( eq‬‬ ‫‪ln‬‬
‫‪zF C1‬‬
‫‪ – R‬קבוע גזים‪.‬‬
‫‪ – T‬טמפ'‪.‬‬
‫‪ – Z‬ערכיות היון‪.‬‬
‫‪ – F‬מספר פארדי‪.‬‬
‫‪ – C1,C2‬ריכוזים‪.‬‬

‫פוט' שיווי משקל‬ ‫נוזל תוך תאי‬ ‫נוזל חוץ תאי‬ ‫יון‬
‫‪ +64‬בתוך התא‬ ‫‪12‬‬ ‫‪140‬‬ ‫‪+‬‬
‫‪Na‬‬
‫‪ -92‬בתוך התא‬ ‫‪135‬‬ ‫‪4‬‬ ‫‪+‬‬
‫‪K‬‬
‫‪ -89‬בתוך התא‬ ‫‪5‬‬ ‫‪150‬‬ ‫‪-‬‬
‫‪Cl‬‬

‫יש יונים נוספים שאינם מפורטים כאן‪.‬‬

‫אם נבדוק את המתח בתא‪ ,‬נמצא מתח אחד ולא מספר מתחים כמו שיש בטבלה‪.‬‬
‫המתח שנראה בתא הוא מעין ממוצע של הפרשי כלל היונים בהתחשב בחדירות‬
‫שלהם‪.‬‬
‫חומר שיותר חדיר יתרום יותר להפרש המתחים מאשר חומר שאינו חדיר‪.‬‬
‫יחסי המוליכות(חדירות) של היון דרך קרום התא‬

‫לטבלה שבדוגמה‪:‬‬
‫‪g Na‬‬ ‫‪gK‬‬ ‫‪g Cl‬‬
‫=‪V‬‬ ‫‪× VNa +‬‬ ‫‪× VK +‬‬ ‫‪× VCl‬‬
‫‪g Na‬‬ ‫‪+ g K + g Cl‬‬ ‫‪g Na + g K + g Cl‬‬ ‫‪g Na + g K + g Cl‬‬

‫פוטנציאל הממברנה שווה ללחיבור המוליכות היחסית של כל יון כפול שיווי‬

‫המשקל ליון‪.‬‬

‫בתא במנוחה‪ ,‬המוליכות היחסית לאשלגן(‪ )K‬מאשר לנתרן‪ ,‬לכן ברור שהאבר של‬
‫‪‬‬ ‫‪gK‬‬ ‫‪‬‬
‫‪ ‬תורם יותר למתח המנוחה (פוטנציאל הממברנה)‪.‬‬ ‫אשלגן ‪× VK ‬‬
‫‪ g Na‬‬ ‫‪+ g K + g Cl‬‬ ‫‪‬‬

‫‪-6-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫מתח קרום התא נקבע ע"י היונים שיש להם חדירות דרך קרום התא‪ ,‬אנו נדבר‬
‫בעיקר על נתרן ואשלגן‪.‬‬

‫‪-7-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫שינויים במתח הקרום כתוצאה משינויי ריכוזים ומוליכויות‬
‫העלאת ריכוז אשלגן בחוץ – הקטנת הפרש הריכוזים‪ ,‬המתח על קרום התא יקטן‪,‬‬
‫(דהפולריזציה)‪.‬‬
‫הקטנת ריכוז האשלגן – הגדלת הפרש הריכוזים‪ ,‬המתח על קרום התא יגדל‪.‬‬
‫נעלה מוליכות לנתרן – (פתיחת תעלות לנתרן)‪ ,‬דהפולריזציה‪.‬‬
‫נוריד מוליכות אשלגן – דהפולריזציה‪.‬‬
‫עיכוב משאבת נתרן‪-‬אשלגן – משאבה אלקטרוגנית‪ ,‬היא כל הזמן יוצרת זרם‬
‫שתורם למתח הממברנה‪.‬‬
‫עיכוב המשאבה גורם לדהפולריזציה‪.‬‬
‫עקרונית יש להוסיף את תרומת המשאבה למשוואה לחישוב מתח הממברנה‪.‬‬

‫מבנה העצב והסינפסה הנוירומוסקלרית‬

‫תאי עצב מאופיינים בגוף תא בעל שלוחות קצרות (דנדריטים) ושלוחה ארוכה‬
‫(אקסון) שיכולה להתפצל והיא נגמרת בתא מטרה (תא שריר או תא עצב אחר)‪.‬‬

‫סינפסה – אזור הקשר בין האקסון לתא המטרה‪.‬‬

‫בסינפסה הכימית בסיומו של האקסון‪ ,‬יש אזורים שמרוכזים בהם שלפוחיות בהם‬
‫יש חומרים כימים הקרויים נוירוטרנסמיטורים‪.‬‬

‫סוגי תאי עצב‪:‬‬

‫‪.1‬חשופים – ממברנת האקסון חשופה‪.‬‬
‫‪.2‬מכוסים – ממברנת האקסון עטופה בשכבה שומנית הנקראת מיאלין‬
‫(שיכבה פוספוליפידית)‪.‬‬
‫שכבת המיאלין נוצרת ע"י תאים תומכים שנקראים תאי‬
‫שוואן‪ ,‬כל שכבה נוצרת ע"י תא אחד‪.‬‬
‫בין שכבת מיאלין אחת לשניה יש מרווחים הנקראים‬
‫קשרי רנבייר (‪ )Ranvier‬והם אותם אזורים ללא שכבת‬
‫מיאלין (נלמד על תפקידם בהמשך)‪.‬‬

‫בסינפסה – ברוב המצבים האקסון של תא עצב אחד נגמר על פני דנדריט של תא‬
‫עצב אחר (סינפסה אקסו‪-‬דנדריטיות)‪.‬‬
‫קיימות גם סינפסות שאקסון נגמר על אקסון אחר (סינפסה אקסו – אקסוניק)‪.‬‬
‫בין האקסון לתא המטרה‪ ,‬יש בסינפסות כימיות יש מרווח שנקרא המרווח‬
‫הסינפטי‪ ,‬אין מגע בד"כ בין האקסון לתא המטרה‪.‬‬
‫סינפסה נוספת היא כזאת שהאקסון נגמר על גוף התא (סינפסה אקסו‪-‬סומטיק)‪.‬‬

‫זרימה אקסופלסמטית – זרימה של מרכיבים מגוף התא אל הסינפסה (קצה‬

‫האקסון) וחזרה‪.‬‬
‫‪.1‬זרימה איטית – ‪ 3 – 1‬מ"מ ליום (אנזימים‪ ,‬חלבוני מבנה)‪.‬‬
‫‪.2‬זרימה מהירה – ‪ 3000 – 10‬מ"מ ליום (אורגנלות‪ ,‬חומרי שחרור)‪.‬‬

‫‪-8-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫‪.3‬זרימה נגדית – הזרימה שחוזרת מהאקסון לגוף התא‪.‬‬

‫‪-9-‬‬
‫‪08/11/07‬‬
‫פיזיולוגיה – שיעור ‪3‬‬
‫פוטנציאל פעולה‬
‫אם ניתן גירוי מסויים לאקסון (נמוך עם משך קצר)‬
‫ונמדוד אותו‪ ,‬נראה פולריזציה של האקסון וחזרה‬
‫לפוטנציאל הרגיל‪.‬‬
‫בגירוי חזק יותר נקבל תוצאה דומה עם עוצמה גבוהה‬
‫יותר‪.‬‬
‫אם ניתן פולס מעט גבוה מהקודם‪ ,‬נקבל תוצאה‬
‫שמתחילה דומה‪ ,‬אך לאחר מכן נקבל קפיצה במתח‬
‫וחזרה למתח הרגיל עם דעיכה ארוכה יותר‪.‬‬

‫פוטנציאל הפעולה ‪ -‬שינוי מתח עם הזמן על פני האקסון‪.‬‬

‫מאפייני פוטנציאל הפעולה‪:‬‬

‫‪.1‬שינוי בסדר גודל של ‪. 100 mV‬‬
‫‪.2‬משך הזמן של פוט' הפעולה (מפריצה עד לחזרה) ‪. 1mS -‬‬
‫‪.3‬ערך הסף – המתח הדרוש כדי שיפרוץ פוטנציאל‬
‫פעולה (מהוא הזרם שיש להזרים דרך הקרום כדי‬
‫שהתא יגיע לפוטנציאל פעולה)‪.‬‬
‫‪.4‬חוק הכל או לא כלום – או שיפרוץ פוטנציאל פעולה‬
‫או שלא יפרוץ‪.‬‬
‫פוט' הפעולה הוא קבוע לכל תא עצב בתנאים‬
‫פיזיולוגים נתונים‪ ,‬אם הגענו לסף הוא יווצר אם‬
‫לא הגענו לסף אז לא יהיה‪.‬‬

‫‪.5‬תקופה רפקטורית (מוחלטת) – תקופה שמתחילה עם תחילת‬

‫פוטנציאל הפעולה ונמשכת עד לסיומו‪.‬‬
‫לא משנה מה תהיה עוצמת הגירוי הנוסף שניתן בזמן‬
‫פוטנציאל פעולה‪ ,‬לא יווצר פוט' פעולה נוסף‪.‬‬
‫תקופה רפקטורית יחסית – מתחילה ישר אחרי התקופה‬
‫הרפקטורית המוחלטת‪ ,‬נדרשת עוצמת גירוי גבוהה כדי ליצור‬
‫פוט' פעולה נוסף‪.‬‬

‫‪.6‬הולכה ללא פחת – כשנוצר פוט' פעולה‪ ,‬הוא יתקדם באקסון ללא פחת‪,‬‬
‫מה שנוצר בתחילת האקסון יגיע עד הסוף‪.‬‬
‫‪.7‬מנגנון יוני של פוטנציאל הפעולה‪.‬‬

‫פוטנציאלי הפעולה נוצרים בכל תא עצב עקב פעילות של סינפסות על בסיס התא‬
‫עצב‪.‬‬
‫נוצרת פעולת שרשרת שתא עצב מפעיל סינפסה על תע עצב אחר שיוצר פוטנציאל‬
‫פעולה שמגיע לסינפסה שלו ותא מטרה בקצה האקסון‪.‬‬

‫‪- 10 -‬‬