Citologija (celularna biologija, drugi deo)

Graa jedra
Jedro se sastoji od jedarnog ovoja (nukleusnog ovoja) i jedrovog soka (nukleoplazme).
Nukleusni ovoj je izgraen od dve membrane: spoljanje i unutranje izmeu kojih se nalazi
perinuklearni prostor. Spoljanja membrana se nastavlja na membrane granulisanog
endoplazmatinog retikuluma i za nju su jo vezani i ribozomi. Unutranja membrana obavija
nukleoplazmu i za nju su vezani proteini koji uestvuju u replikaciji.
Nuklearni omota sadri otvore (nukleusne pore) preko kojih se obavlja razmena materija
izmeu nukleoplazme i citoplazme elije. Preko njih u jedro ulaze razliiti joni i proteini koji
su neophodni za procese replikacije i transkripcije, a kroz pore izlaze u citoplazmu tRNK,
iRNK kao i subjedinice ribozoma. Broj pora je promenljiv i zavisi od aktivnosti elije elije
aktivne u procesima sinteze imaju vei broj pora. Smatra se da se njihov broj po jednom jedru
u elijama sisara kree izmeu 3 000 i 5 000.
Nukleoplazma je unutranjost jedra odvojena od citoplazme unutranjom jedrovom
membranom. U nukleoplazmi se nalaze hromozomi hromatin i jedarce (nukleolus).

Hromatin
Hromatin se uoava u interfaznom jedru. On je u obliku hromatinskih vlakana koja se, kada
se obrade odreenim enzimima, vide kao niska perli. Tokom elijske deobe dolazi do
kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju samostalna telaca hromozomi.
Naziv hromatina (hromozoma) potie od gr. chromos to znai boja, odnosno, lepo se boji
odreenim baznim bojama.
Prema jaini bojenja razlikuju se dve vrste hromatina: heterohromatin i euhromatin.
Heterohromatin je kondenzovan (spiralni navoji DNK su zbijeni) pa je zbog toga tamnije
obojen i lako se uoava u jedru. Istovremeno je to vrsta hromatina koja je neaktivna u
transkripciji.
Euhromatin je difuzan (rasplinut manje su zbijeni navoji DNK) pa je usled toga svetlije
obojen. elije koje intenzivno sintetiu neki protein imaju malo heterohromatina, a dosta
euhromatina njihova jedra su svetlija.

Sastav hromatina (hromozoma)

Hromatin se sastoji od DNK, male koliine RNK i dve vrste proteina: histona i nehistonskih
proteina.
Histoni su bazni proteini zbog prisustva vee koliine baznih aminokiselina (najvie lizina i

arginina).
Razlikuju se pet klasa (vrsta) histona koji se obeleavaju kao H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Ovi proteini su veoma slini kod razliitih eukariotskih organizama, to znai da se tokom
evolucije ivog sveta nisu mnogo menjali pa se za takve proteine kae da su konzervativni
(ouvani).
Oni su gradivni proteini hromatina jer uestvuju u pakovanju DNK, koja se oko njih
namotava (kao konac oko kalema) da bi se ogromna duina DNK mogla da smesti u siuno
jedro. Zato se hromatin vidi kao perlasta struktura, gde su perle, ustvari, DNK namotana oko
histona.
Telesna ljudska elija ima 46 hromozoma. Ako se izmeri ukupna duina DNK u svim
hromozoma , dobija se vrednost od oko 2m. Treba imati u vidu da je prenik jedra 5-10
mikrometara. Moda e jo jedan primer to bolje da ilustruje: ukupna duina DNK u svim
elijama ljudskog tela iznosi 210^{11} km, to je mnogo puta vee od obima Zemlje ili
rastojanja izmeu Zemlje i Sunca. Zbog toga DNK mora da se namotava i na razliite naine
pakuje.
Nehistonski proteini su kiseli proteini hromatina i ima ih mnogo vei broj vrsta nego
histonskih (4080 razliitih vrsta). U njih spadaju mnogobrojni enzimi koji u jedru uestvuju
u procesima replikacije i transkripcije. Ako smo za histone rekli da su gradivni, onda bi za
nehistonske moglo da se kae da su funkcionalni proteini hromatina.

Hromozomi
Hromozomi su telaca karakteristinog oblika koja se u jedru mogu uoiti za vreme deobe.
Izmeu dve deobe, tj. u interfazi, je hromatin rasprostranjen po celom jedru kao difuzna masa,
da bi se u toku pripreme za deobu kondezovao i nagradio hromozome.
Zahvaljujui tome to se lepo boje (hromos= boja; soma=telo), hromozomi se mogu u
odreenoj fazi deobe posmatrati pod svetlosnim mikroskopom. Najbolje se uoavaju za vreme
metafaze mitoze pa se nazivaju metafazni hromozomi.
Broj hromozoma je stalan i karakteristian za svaku bioloku vrstu i naziva se kariotip.
Telesne (somatske) elije imaju diploidan (gr. diploos = dvostruk) broj hromozoma
(obeleava se kao 2n).
Dipoloidan broj predstavlja dve garnitura hromozoma, pri emu jedna garnitura potie od
majke, a druga od oca. (Ova definicija diploidnog broja hromozoma ne vai za poliploidne
organizme, ije somatske elije mogu imati vie od dve garniture hromozoma.)
Hromozomi koji su meusobno slini, a potiu iz razliitih garnitura (jedan iz majine, a
drugi iz oeve), se meusobno sparuju gradei parove homologih hromozoma. Osim u
telesnim elijama dipoloidan broj hromozoma se nalazi i u oploenoj jajnoj eliji (zigotu).
Telesna elija oveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri emu jedna
garnitura potie od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih hromozoma.

Polne elije ili gameti sadre upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne elije, nazvan
haploidan (gr. haploos = jednostruk) obeleen kao n.
Ako telesna elija ima dve, onda e polna elija imati jednu garnituru hromozoma. Broj
hromozoma u polnim elijama oveka je 23.
Graa metafaznog hromozoma
Svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide i centromere (primarnog
suenja). Ove delove sadre svi hromozomi, dok se samo kod nekih javlja i sekundarno
suenje. Sestrinske hromatide se obrazuju replikacijom DNK tako da su potpune jednake
(otuda naziv sestrinske), odnosno, sadre iste gene. Svaka hromatida je uzduna polovina
hromozoma i ima jedan molekul DNK, a ceo hromozom ima dva jednaka molekula DNK.
Centomera se vidi kao suenje hromozoma i ona povezuje hromatide. Centromera usmerava
kretanje hromozoma za vreme deobe. U oblasti centromere nalazi se parna proteinska
struktura nazvana kinetohor (gr. kinetikos = pokretno) za koju se vezuju vlakna deobnog
vretena. U paru homologih hromozoma se pored sestrinskih razlikuju i nesestrinske
hromatide. Hromatide dva homologa hromozoma su meusobno nesestrinske nisu jednake
po genima koje sadre.

Jedarce
Jedarce (lat. nucleolus, mn. nucleoli) se moe smatrati nuklearnom organelom, odnosno
suborganelom jedra.
Glavna funkcija jedarceta je stvaranje i organizovanje komponenti ribozoma (rRNK i
ribozomalnih proteina). Jedarce je esto sfernog oblika, okrueno masom heterohromatina.
Nije odvojeno membranom od nukleoplazme.
Jeadrce se nalazi u nukleoplazmi (unutranji sadraj jedra) od koje nije odvojeno
membranom. Vidljivo je u interfaznom jedru, dok prividno nestaje za vreme deobe, a postaje
ponovo uoljivo na kraju mitoze (telofaza).
Obrazuje se u predelu sekundarnog suenja hromozoma, pa se taj deo naziva organizator
jedarceta. Nukleolus poinje da se uoava u telofazi aktivnou strogo odreenih hromozoma
(oznaeni su kao nukleolusni hromozomi) i to ne itavih hromozoma ve samo njihovih
sekundarnih suenja.
Hemijski sastav nukleolusa je sledei:
DNK,
RNK
proteini (histoni i enzimi - nehistoni).

Ranije se smatralo da u jedarcetu nema DNK sve dok biohemijskim radovima nije dokazano
njeno prisustvo i to 7-17% u odnosu na ukupnu masu nukleolusa.
Proteina ima 70-80% od totalne suve teine, pri emu histoni ine 32% od nukleolusnih
proteina. Od enzima u ovoj organeli dokazano je prisustvo ATP-aze, RNK-polimeraze i dr.

vedski naunik Kasperson je oko 1940. g. je zapazio da jedarce uestvuje sintezi proteina,
to je kasnije detaljnije objanjeno time da se u njemu vri sinteza ribozomskih RNK koje
ulaze u izgradnju ribozoma (organele u kojima se sintetiu proteini).
Poto se u jedarcetu sintetiu delovi ribozoma, ono je stoga krupno u jedru elija koje vre
intenzivnu sintezu proteina. Jedro moe da sadri jedno ili vei broj jedaraca.

DNK
Dezoksiribonukleinska kiselina (skraeno DNK) je nukleinska kiselina koja sadri uputstva
za razvoj i pravilno funkcionisanje svih ivih organizama. Sva iva bia svoj genetiki
materijal imaju u obliku DNK, sa izuzetkom nekih virusa koji imaju RNK (ribonukleinska
kiselina).
DNK ima veoma vanu ulogu u, ne samo prenosu genetikih informacija sa jedne na drugu
generaciju, ve sadri uputstva i za graenje neophodnih elijskih organela, proteina i RNK
molekula. DNK segment koji prenosi ova vana upustva se naziva gen.
U eukariotima, organizmima kao to su ivotinje i biljke, DNK se nalazi u nukleusu, jedru
elije. U prokariotima (npr. bakterije) DNK se nalazi u citoplazmi elije. Za razliku od
enzima, DNK molekul ne utie direktno na druge molekule, ve razliiti enzimi sarauju sa
DNK i kopiraju informacije ili u obliku duplog DNK molekula (videti replikaciju DNK) ili u
obliku proteina. Ovakav odnos deo je centralne dogme molekularne biologije.
U hromozomima hromatinski proteini kao to su histoni organizuju DNK na taj nain da
molekul postaje veoma kompaktan i moe da stane u elije koje su na hiljade puta manje od
DNK molekula.
DNK je dugaak polimer sasavljen od manjih jedinica koje se nazivaju nukleotidi.
Nukleotidi meusobno povezani ine skeleton DNK molekula sagraenog od eera i
fosfatnih grupa. Ovaj skeleton takoe sadri etiri razliita molekula, baza, i sekvenca
ondosno redosled ovih baza je ono to kodira genetiki materijal.
Jedna od bitnih funkcija DNK molekula je prenos informacija u oblik amino kiselina, koje
grade proteine. Ovaj prenos informacija DNK molekula u oblik koji
kodira proteine oslanja se na itanje genetikog koda.

Fizike i hemijske karakteristike

DNK molekul je dugaak polimer koji je sastavljen od nukleotida, jedinica koje se ponavljaju.
Nukleotidi su veoma male jedinice, meutim DNK molekule se sastoji od miliona nukleotida,
to ini ovaj molekul veoma dugim. Najvei ljudski hromozom se sastoji od 440 miliona
nukleotida, odnosno 220 miliona pari.
U ivim organizmima, DNK molekul je sastavljen od dva polinukleotidna lanca koji su
spiralno uvijeni jedan oko drugog. Baza koja je povezana sa eerom naziva se nukleozid, dok
baza koja je povezana sa eerom i jednom ili vie fosfatnih grupa se naziva nukleotid. Kada

je vie nukleotida meusobno povezano, kao npr. u DNK molekulu, taj polimer se onda
naziva polinukleotidni lanac.
eer u DNK molekulu je pentoza (nazvan tako jer broji pet ugljenikovih atoma) 2deoksiriboza (RNK molekul se sastoji od eera riboze, otuda i pun naziv Ribonukleinska
kiselina).
eeri su meusobno povezani fosfatnim grupama koje stvaraju fosfodiestarsku vezu izmeu
treeg i petog ugljenikovog atoma eernog prstena. Ove asimetrine veze znae da oba
polinukleotidna lanca koja ine DNK molekul imaju svoj pravac.
Kako oba lanca idu u suprotnom pravcu, moemo da kaemo da je DNK antiparalelan.
Asimetrini krajevi DNK baza se oznaavaju sa 5'(pet prim) i 3'(tri prim). Antiparalelnost
znai da jedan lanac moe ii u pravcu 5' 3', dok suprotan lanac ide u pravcu 3' 5'.
Spiralni lanac koji ini DNK se odrava u tom obliku pomou vodoninih veza meu
parovima dveju baza. U DNK molukulu postoje etiri baze Adenin (A), Citozin (C), Guanin
(G) i Timin (T):

Prilog 1190 Adenin (A)

Prilog 1191 Citozin (C)
Prilog 1192 Guanin (G)
Prilog 1193 Timin (T)
etiri baze su meusobno komplementarne: adenin (A) jednog lanca je uvek u paru sa
timinom (T) drugog, naspramnog lanca, i povezan je dvema vodoninim vezama (i obrnuto).
Guanin (G) jednog lanca je uvek u paru sa citozinom (C) naspramnog lanca (i obrnuto), i
povezan je trima vodoninim vezama.
Svaki par baza rotira u odnosu na susednu za 36, tako da svaki obrtaj spirale dva
polinukleotidna lanca ine deset parova baza (A-T i G-C).
Polinukleotidni lanci rotiraju u onom pravcu suprotnom od kazaljki na satu. Vertikalna duina
svakog obrtaja spirale je 3,4 nm (nanometar). Ovu, sekundarnu strukturu DNK odgonetnuli su
Votson i Krik 1953. i za to otkrie dobili Nobelovu nagradu.
Ove baze su podeljene u dve grupe - purini (adenin i guanin) i pirimidine (citozin i timin).
Uracil (U) baza koja se nalazi u RNK molekulu i koja zamenjuje timin, pripada pirimidinskoj
grupi. Jedina razlika izmeu timina i uracila je nedostatak jedne metil grupe kod uracila.
Uracil je standardna baza RNK molekula, i ne postoji kao takva u DNK molekulu. Jedini,
trenutno poznati, izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil
kao sastavnu bazu .

Sparivanje baza
Svaka baza sa jednog lanca se sparuje samo sa jednom bazom na nasuprutnom lancu. Ovako
sparivanje se naziva komplementarno sparivanje. Purin se spara sa pirimidinom vodoninim
vezama, te se A sparuje samo sa T (dvema vodoninim vezama) i C samo sa G (trima
vodoninim vezama). Kako vodonine veze nisu kovalentne, ove veze se lako raskidaju i lako
ponovo formiraju. Ove veze se raskidaju ili mehanikim silama (npr. tokom replikacije) ili
visokom temperaturom [8]. Dve vodonine veze se lake raskidaju od tri veze. Ovaj podatak
je bitan ako sekvenca DNK molekula nije unapred poznata. Ako postoji nepoznata sekvenca
DNK molekula, u molekularnoj biologiji se primenjuje jedna od tehnika koja koristi
temperaturu, te to je temperatura via, i DNK molekul se tee raskida, moe slobodno da se
pretpostavi da taj molekul DNK ima veliki broj C i G baza koje su povezane meusobno
trima vodoninim vezama.

Denaturacija i hibridizacija DNK

Sekundarna struktura DNK je podlona denaturaciji. Pod denaturacijom se podrazumeva
naruavanje sekundarne strukture tako da se dvolanani DNK molekul razdvaja na dva
polinukleotidna lanca. Pod odgovarajuim uslovima moe doi do renaturacije, tj. do
ponovnog spajanja komplementarnih lanaca DNK. Procesi denaturacije i renaturacije
odigravaju se i u eliji pod kontrolisanim uslovima i u ogranienom obimu. Ti procesi
predstavljaju neophodan preduslov za normalno funkcionisanje DNK, odnosno za njenu
replikaciju, transkripciju pa time i translaciju.
Kada se u rastvoru nau dva polinukleotidna lanca koji imaju komplementarne redoslede
nukleotida, nagradie se hibridni dvolanani molekul. Denaturisana DNK moe da hibridizuje
sa denaturisanom DNK iste ili razliite vrste, ili sa RNK. Hibridizacija je nala veoma iroku
primenu u istraivanjima u molekularnoj biologiji i predstavlja jednu od osnovnih tehnika
genetikog inenjeringa.
Pakovanje DNK molekula u elijama
DNK molekul je pristuan kod eukariota i prokariota, i u oba sluaja je sagraen od dva
spiralno uvijena polinukleotidna lanca. Meutim, organizacija DNK molekula kod ovih dveju
organizama je neto drugaija.
Gotovo kod svih prokariota, DNK molekul je zatvoren krug sagraen od dva spirano uvijena
polinukleotidna lanca. Kod eukariota organizacija DNK molekula je neto komplikovanija.
DNK molekul je veoma dugaak, u proseku do 2.5 metara. Ta duina molekula mora da stane
u elije koje su jako malo i ne mogu da se vide golim okom. Tako da elija mora da veoma
kompaktno spakuje DNK molekul, kako bi stao u tako siuan prostor. Nain na koji je ovo
mogue je zahvaljujui proteinima koji se zovu histoni. Histoni su mali, osnovni proteini
bogati amino kiselinama kao to su lizin i arginin. U eukariotskim elijama je pronaeno
postojanje pet histona: H1, H2A, H2B, H3 i H4.
Histoni su u direktnom kontaktu sa DNK molekulom. Osam histona (od svakog po dva H2A,
H2B, H3, H4), stvaraju strukture koje izgledaju kao disk. Oko svakog tog diska DNK molekul
se obavije, u duini od 166 parova (A-T i C-G). Tako uvijeni DNK molekul se obavije oko

jedinog preostalog histona H1, koji ne formira strukturu u obliku diska, ve slui samo kao
veza do sledeeg diska (izgraenog od gore pomenutih histona) i ponovo se obavija oko
sledeeg diska.
Struktura DNK molekula obavijenog oko diska se naziva nukleozom. Gledano kroz
mikroskop sveukupna ovakva struktura izgleda kao perlana ogrlica. Ovim neprekidnim
uvijanjem i savijanjem DNK molekula omoguava eliji da stavi DNK molekul u svoj veoma
mali prostor.

Replikacija DNK molekula

Replikacija DNK molekula je veoma sloen proces i veoma vaan proces. Ceo ivot, kakav
ga mi znamo, zasniva se na ovom procesu. Zbog vanosti ovog procesa, puno vremena, novca
i truda je uloeno na razumevanje i otkrivanje naina na kojima se zasniva replikacija DNK.
U ovom delu lanka bie opisana replikacija DNK molekula kod eukariota, a neto kasnije i
kod prokariota.
Eukariotska replikacija DNK molekula
Replikacija DNK molekula poinje na mestu koji se zove oriC lokus. Protein DNK-A se
vezuje za oriC lokus i pritom se vri hidroliza ATP-a (adenozin-tri-fosfat). Ovo prvo
nadovezivanje dovodi do poetnog odvijanja DNK molekula iz spirale u dva linearna lanca
povezana vodoninim vezama. Da bi replikacija bila uspena DNK mora da postane linearan,
a ne spiralno uvijen, dakle mora da izgleda kao merdevine. Enzimi koji odvijaju DNK
molekul u oblik merdevine se zovu helikaze. Enzimi odvijaju DNK molekul veoma vrzo, ak
75 do 100 revolucija u sekundi.
Ovakvo veoma brzo odvijanje molekula DNK moe da dovede do stvaranja tenzija
polinukleotidnih lanaca. Ova pojava tenzija se moe videti kada se uviju pertle i kada
pokuamo brzo da ih razdvojimo, pertle se uviju u vorie usled tenzije. Da bi se ovo izbeglo,
jer bi ovakvo stvaranje vorova moglo otetiti DNK molekul, postoje enzimi koji se zovu
DNK topoizomeraze, i koji poputaju vodonine veze kako bi se tenzija i stvaranje voria
izbeglo. U isto vreme dok se DNK molekul razdvaja u oblik merdevina, struktura koja se
naziva replikaciona viljuka ide odmah iza topoizomeraza i razdvaja vodonine veze izmeu
parova (A-T i G-C).
Da bi ovi polinukleotidni lanci ostali razdvojeni razdvajajui proteini se vezuju na obe strane
svakog lanca i na taj nain odravaju lance odvojene. Replikacija DNK molekula moe da se
uporedi sa rajfelusom. Kada elimo da otvorimo rajfelus, vuemo mehanizam na dole, i na
taj nain dobijamo dve strane rajfelusa za razdvojenim zupanicima.
Na isti nain se DNK razdvaja, gde mehanizam na rajfelusu predstavlja replikacionu
viljuku.
Nakon razdvajanja postoje dva polinukleotidna lanca, jedan ide u pravcu 3' 5' dok drugi ide
u pravcu 5' 3' (antiparalelnost). Veoma vaan enzim koji sintetie nove polinukleotidne
lance DNK Polimezara , moe da sintetie novi lanac samo u pravcu 5' 3' itajui u pravcu
3' 5'. To nije problem za vodei lanac koji se sintetie u pravcu kretanja replikacione
viljuke.

Sintezu oba lanca obavlja DNK polimeraza tek poto se vee za roditeljski lanac koji slui
kao matrica. Ovaj enzim ne moe da se vee za ogoljeni lanac-matricu ve zahteva postojanje
zaetnika (prajmera). Zaetnik je kratki lanac RNK (na slici je predstavnjen zelenom bojom)i
njegovu sintezu katalizuje enzim primaza. Kada se kratki lanac RNK komplementarno spari
(hibridizuje) sa poetkom lanca matrice to omoguuje vezivanje DNK polimeraze i poinje
sinteza novog lanca. Za sintezu lanca koji zaostaje potrebno je da se sintetie vei broj
zaetnika. Okazakijeve fragmente, po zavretku sinteze, meusobno povezuje enzim ligaza.
Lanac koji se sintetie pravcu suprotnom od pravca kretanja replikacione viljuke3' 5' nije
u mogunosti da bude kompletno sintetisan, on se sintetie u fragmentima koji se nazivaju
Okazakijevi Fragmenti (nazvanim po nauniku Reiji Okazaki koji je prvi ukazao na njihovo
postojanje) i pojavljuju se samo na lancu koji ide u ovom pravcu. Da bi novi DNK molekul
bio kompletan i bez prekida, enzim Ligaza ima ulogu lepka i vezuje fragmente jedan za drugi,
i tako dobijemo od jednog DNK molekula, dva novonastala DNK molekula. DNK Polimeraza
ima vanu ulogu u proveri novih DNK molekula, tako to ide du celih novonastalih lanaca
i ita, i time proverava da su sve baze povezane kako treba da budu (A-T i G-C). DNK
replikacija se zaustavlja kada replikaciona viljuka naie na sekvencu na DNK molekulu koji
kodira za stopiranje DNK replikacije.
Proces DNK replikacije je veoma komplikovan, i jedan od razloga za ovu kompleksnost je taj
da novonastali DNK molekuli moraju da budu tani. Greke u sintezi DNK molekula mogu da
dovode do raznih bolesti i esto su fatalne. Ovaj proces zvui veoma neverovatan kada se
uzme u obzir da se novih 850 baznih parova kod prokariota sintetie u roku od jedne sekunde,
dok kod eukariota ova brzina je neto nia usled velike koliine informacije 150 baznih
parova u jednoj sekundi.

Ribonukleinska kiselina
Postoje dve vrste nukleinskih kiselina:RNK i DNK. DNK je nosilac naslednih informacija u
eliji. RNK uestvuje u prenoenju tih informacija i njihovom prevoenju u proteine
Primarna i sekundarna struktura RNK
U izgradnji molekula RNK (ribonukleinske kiseline) uestvuju pentozni eer riboza,
purinske baze adenin i guanin i pirimidinske baze, citozin i uracil, koji je karakteristian za
ribonukleinske kiseline.
RNK su jednolanani molekuli koji nastaju tako to se nukleotidi povezuju fosfodiestarskim
vezama inei tako primarnu strukturu RNK. Priroda ovih veza je ista kao u DNK, samo to
umesto dezoksiriboze uestvuje riboza. Unutar ovih jednolananih molekula komplementarne
baze mogu da nagrade krae ili due dvolanane, spiralizovane delove spajajui se
vodoninim vezama (adenin je vezan dvostrukom vodoninom vezom sa uracilom, dok je
guanin vezan trostrukom vezom sa citozinom). Ti dvolanani delovi ine sekundarnu
strukturu RNK.

Vrste i uloge RNK

Po ulozi koju u eliji imaju i po svom prostornom izgledu, RNK se deli na:
1. informacionu, iRNK
2. transportnu - tRNK i
3. ribozomsku rRNK.
Sve tri vrste nastaju prepisivanjem (transkripcija) odreenih delova jednog lanca DNK,
odnosno prepisivanjem gena. Tako da RNK predstavljaju kopije pojedinih gena.
Informaciona RNK nastaje prepisivanjem strukturnih gena koji sadre uputstvo za sintezu
proteina. Uloga i-RNK je da to uputstvo (informaciju) za sintezu proteina prenese do
ribozoma (mesto sinteze proteina). Sinteza i-RNK poinje onda kada je eliji potreban neki
protein, a kada se obezbedi dovoljna koliina proteina i-RNK biva razgraena.
Transportna RNK nastaje prepisivanjem male grupe specifinih gena. Transportna RNK ima
dvostruku ulogu: prevodi uputstvo za sintezu proteina sa i-RNK u redosled aminokiselina u
proteinu i prenosi aminokiseline do ribozoma.
Ribozomska RNK nastaje prepisivanjem gena koji se zajedniki nazivaju organizatori
jedarceta. Njena uloga je da zajedno sa odreenim proteinima nagradi ribozome.
elije jednog organizma se meusobno razlikuju po i-RNK i t-RNK koje sadre dok su rRNK i DNK u svim elijama jednog organizma iste.

Cilija i Flagela

Treplje
Treplje (cilije) su tanke, cilindrin, prstoliki izvrati elijske membrane koje polaze sa
povrine eukariotske elije kako jednoelijskih tako i vieelijskih organizama. Graene su po
slinom organizacionom planu kao bievi, od kojih se razlikuju po veliini (duina treplje je
2-10 m, dok je bi veliine 100-200 m). Pomou njih se kreu jednoelijski (trepljari meu
protozoama) i vieelijski organizmi, kao npr. mekuci, prstenasti crvi itd.
Kod oveka ih, sadre:
elije trepljastog epitela respiratornog sistema
elije epitela enskog reprodutivnog sistema
epiteli koji oblau modane komore i kanale
vestibularni aparat
receptorne (senzitivne) elije;
lezdane elije sa izmenjenim luenjem
Obavijene su membranom koja se produava u elijsku membranu. Ispod membrane je

amorfni matriks u kome se nalaze mikrotubule po tano odreenom rasporedu:

na periferiji je 9 parova mikrotubula (9 + 2), koje formiraju cilindar;
u centru je par mikrotubula (1+1).
Par centralnih mikrotubula daje trepljama bilateralnu simetriju u emu se razlikuju od
centriola koje su bez tog para i radijalno simetrine. Postoje cilije bez centralnog para tubula i
one su nepokretne. Pripadaju izmenjenim trepljama koje imaju sezitivnu funkciju, kao to su
to treplje koje odravaju ravnoteu u elijama srednjeg uha.
Prilog 1194 Elektronska mikrografija cilije respiratornog epitela traheje
Prilog 1195 Popreni presek cilije- struktura: (9h2) + (1+1)

Struktura
Na ciliji se razlikuju etiri podregiona:
bazalno telace (kinetozom), smeteno u vrnoj citoplazmi, odnosno centriola iz koje izrasta
cilija.
prelazni (vratni ili ogrliasti region) deo;
aksonema
zavrni region.
Bazalno telace je po grai analogno centrioli jer ima oblik cilindra iji zid gradi je 9 tripleta
mikrotubula (formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata
unutranju (A), sredinju (B) i spoljanju mikrotubulu (C). Susedni tripleti tubula su
meusobno povezani mostovima. Tokom ciliogeneze polimerizacijom tubulina iz tripleta
bazalnog telaca izrastaju dubleti aksoneme.
Prelazni region obuhvata 9 parova mikrotubula koji su formirani od mikrotubula A i B.
Svaki par je sa susednim povezan preko mostova.
Aksonema predstavlja sr treplje i izgraena je od mikrotubula i proteina.
Zavrni region ini amorfna zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova kao i centralni
par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan ove zone.
Aksonema
Graena je od mikrotubula i proteina po formuli 9+2 to znai da se pored 9 parova (dubleta)
mikrotubula meusobno povezanih mostovima koji grade periferiju, u centru nalazi jo jedan
mikrotubularni par.
Centralno postavljeni dublet izgraen je od kompletnih mikrotubula izgraenih od 13
protofilamenata.
Devet perifernih parova grade dve vrste mikrotubula:
mikrotubule A koje su kompletne, kao i one u centralnim dubletima i
mikrotubule B koje su fuzionisane i sastoje se od 10 protofilamenata.

Svaka mikrotubula A vezana je za:

centralni dublet radijalnim ruicama i
mikrotubulu B susednog para dineinskim ruicama i neksinskim mostom.
Bi (flagela)
Bi (lat. flagellum) je nastavak koji mogu sadrati razliite vrste elija, kako prokariotskih
tako i eukariotskih. Kod prokariota je vrlo proste grae i ustvari predstavlja produetak
citoplazme, dok je graa eukariotskih bieva mnogo sloenija. Kod njih je graa bia slina
grai centriole.
Grau slinu centriolama imaju cilije (treplje) i flagele (bievi) dugake, tanke strukture
koje polaze sa povrine mnogih eukariotskih elija i pokrivene su elijskom membranom.
Graa im je ista, a razlikuju se samo u duini flagele su due. (Prokarioti takoe imaju
flagele ali drugaije strukture.) Pomou njih se kreu jednoelijski organizmi (biari i trepljari
meu prozoama) kao i spermatozoidi mnogih ivotinja pa i oveka. U osnovi svake cilije i
flagele je bazalno telace koje ima isti prenik kao i cilija ili flagela. Treplje i bievi izrastaju
iz bazalnog telaca tako to se mikrotubule slau jedna na drugu, ali se po jedna mikrotubula u
svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2 mikrotubule koje formiraju
cilindar, a u njegovom centru se nalazi jo dodatni par mikrotubula.

Vakuola
Vakuole su membranom oiviene organele pojedinih eukariotskih elija, obino sa mnotvom
razliitih funkcija. Najee su to organele za magaciniranje i/ili sekreciju odreenih
metabolita, kao i za odigravanje pojedinih reakcija metabolizma. Vakuole su
najkarakteristinije za biljnu eliju, mada su prisutne i kod drugih, ne-biljnih organizama. U
eliji moe postojati jedna, centralna vakuola, ili ih moe biti vie kada su najee manjih
dimenzija.
Najznaajnije funkcije vakuola su:
skladitenje hranljivih materija
uklanjanje nepoeljnih i toksinih metabolita
skladitenje otpadnih materija
skladitenje sekundarnih metabolita
skladitenje i izluivanje malih molekula
odigravanje hemijskih metabolikih reakcija koje zahtevaju kiselu sredinu
omoguavanje ubrzanog izduivanja elije, odnosno bilo kakvog menjanja zapremine elije
autofagija

Prilog 1196 Vakuola

Vakuole protista
Neke vrste protista poseduju hranljive vakuole, kao deo fagocitotsko-endozomskog aparata. U
njima se odvija varenje partikula unetih fagocitozom u eliju. Ispunjene su litikim enzimima,
i najee se kreu svuda kroz eliju izbacujui produkte varenja kroz membranu u
citoplazmu.
Kontraktilne vakuole nekih trepljara slue ispumpavanju vode iz elije radi odravanja
osmotske homeostaze. Najee su u vidu jedne ili vie veih vakuola okruenih radijalnim
kanaliima, koji ih pune vodom.

Biljne vakuole
Vakuole biljne elije su obavijene jednostrukom membranom nazvanom tonoplast, koja je
slina plamalemi, mada je neto tanja. Tonoplast je pun proteinskih jonskih kanala koji
omoguavaju odravanje unutranje homeostaze vakuole i njeno funkcionisanje.
U obrazovanju vakuola uestvuju endoplazmatini retikulum i diktiozomalne vezikule[1].
elija moe imati 1-2 vee, tzv. centralne vakuole, ili vei broj sitnih vakuola. U
meristemskim elijama obino se nalazi vie sitnih vakuola, dok se diferencijacijom elija
uveavaju tako da u nekim parenhimskim elijama mogu da zauzmu i do 80% zapremine
elije[1]
U biljnoj vakuoli nalazi se tenost nazvana elijski sok, koja sadri vodu, enzime, neorganske
soli, toksine metabolite. elijski sok je kisela sredina, i u njoj se odigrava jedan deo
katabolizma koji zahteva nisku pH vrednost sredine. Sem ovih, vana funkcija vakuole je u
odravanju turgorovog pritiska elije na elijski zid, i u omoguavanju rasta elije
magaciniranjem vode. U vakuolama kruninih listia se magaciniraju pigmenti, vani za
odravanje boje cveta.

Vakuole kvasaca
U elijama kvasaca vakuole slue kao kompartmani za magaciniranje aminokiselina i
detoksifikaciju materija. Kada organizmi gladuju, u vakuolama dolazi do razgradnje proteina i
pojedinih organela (autofagija). Vakuole kvasaca nisu dovoljne istraene.

Centrozom
Deo citoplazme blizu jedra koji sadri par centriola, postavljenih meusobno pod pravim
uglom, naziva se centrozom. Centrozom je organela koja nema membranu i nije prisutan u
elijama biljaka (osim nekih algi i rastavia) i jajnim elijama sisara (oveka). Centriole imaju
oblik cilindra iji je zid izgraen od 9 grupa po 3 mikrotubule (mikroskopski sitne cevice).

Uloga centriola je u organizaciji deobnog vretena koje omoguava kretanje hromozoma za

vreme elijske deobe.
Grau slinu centriolama imaju treplje (cilije) i bievi (flagele) dugake, tanke strukture
koje polaze sa povrine mnogih eukariotskih elija i pokrivene su elijskom membranom.
Graa im je ista, a razlikuju se samo u duini flagele su due. (Prokariote takoe imaju
flagele, ali drugaije strukture. Pomou njih se kreu jednoelijski organizmi (biari i trepljari
meu protozoama) kao i spermatozoidi mnogih ivotinja pa i oveka.
U osnovi svake cilije i flagele je bazalno telace koje ima isti prenik kao i cilija ili flagela.
Treplje i bievi izrastaju iz bazalnog telaca tako to se mikrotubule slau jedna na drugu, ali
se po jedna mikrotubula u svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2
mikrotubule koje formiraju cilindar, a u njegovom centru se nalazi jo dodatni par
mikrotubula.
Prilog 1197 Elektronska mikrografija citokineze u mitozi: centrozom oznaen strelicom.

Citoskelet
elijski skelet (citosklet) predstavlja strukturu izgraenu od mnogobrojnih vlakana i siunih
cevica koje proimaju itavu citoplazmu elije i daju joj vrstinu i oblik. Prisutan je u svim
tipovima elija: prokariotskim, eukriotskim, biljnim i ivotinjskim.
Izgraen je od preko 20 vrsta citoplazmatinih proteina koji omoguavaju:
promenu oblika elije,
kretanje organela i same elije (grade treplje i bieve)
meusobno povezivanje elija
deobu elije i kretanje hromozoma za vreme deobe, izgrauju deobno vreteno
Deobno vreteno
Deobno vreteno je struktura koja se u eliji obrazuje za vreme deobe i odgovorna je za
kretanje hromozoma. Obrazovanje deobnog vretena poinje u profazi, a zavrava se u
metafazi mitoze (mejoze). Niti deobnog vretena izgraene su od ogromnog broja mikrotubula
(od 5000 - 10 000) i razliitih proteina (jedan od osnovnih je tubulin). Pruaju se od polova
elije, na kojima se nalaze parovi centriola (centrozomi) ka ekvatoru na kome se nalaze
hromozomi.
Razlikuju se dve osnovne vrste ovih vlakana:
duga (meupolarna) koja se pruaju od jednog do drugog pola i ne vezuju se za hromozome;
kratka koja se pruaju od polova ka ekvatoru gde se vezuju za kinetohore hromozoma.

Osnovni strukturni delovi

Osnovni strukturni delovi citoskeleta u eukariotskoj eliji su:

1. mikrofilamenti (lat. filamntum = konac, nit) iji je osnovni sastojak protein aktin;
molekuli aktina se udruuju u dva lanca spiralno uvijena jedan oko drugog i grade aktinski
filament; u miinim elijama se nalaze i miozinski filamenti izgraeni od molekula proteina
miozina; miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima (joni Sa++, ATP i dr.)
omoguavaju klizanje aktinskih filamenata to dovodi do kontrakcije miinih elija;Prenika
su oko 7nm. Aktin pretstavlja globularni protein izgraen od 375 amino kiselina, molekulske
mase 43kd. Zavisno od uloge koju imaju u odreenom delu elije filamenti aktina su
organizobani kao: -Mikrofilamenti koji zajedno sa citoskeletom odreuju oblik elije uestvuju u formiranju adhezionih pojaseva -podravaju diferencijacije plazmine membrane uestvuju u procesima fagocitoze i pokretima elije.

2. mikrotubule (lat. tubulus = cevica) su u obliku upljeg cilindra ; u eliji se mogu nalaziti
kao pojedinane ili grupisane u snopove; izgraene su od proteina tubulina;Tubulin je
izgraen od dve vrsto povezane jedinice-alfa i beta tubulina (postoji jo jedan tip tubulina,
gama tubulin koji se nalazi na centrozomu). Samu mikrotubulu grade u krug poreanih 13
protofilamenata. Polimerizacija se odigrava samo na jednom delu protofilamenta koji je
pozitivan (+)- brzo rastui i negativni (-) odnosno skabo rastui kraj. Tako se u zavisnosti od
potrebe came elije mikrotubule mogu na drugom mestu u eliji polimerizovati i formirati
mikrotubule.
3. prelazni filamenti ((intermedijerni) dobili su ime po tome to im je prenik neto vei od
mikrofilamenata, a manji od prenika mikrotubula; koliko je za sada poznato, imaju ih samo
ivotinjske elije; grade ih veoma razliiti proteini. Oni ne uestvuju u pokretima same elije
je joj daju mehaniku potporu. Postoji vie od 50 vrsta razliitih proteina koji su
klasifikovani u 6 grupa na osnovu sekvence amihokiselina koje mogu da ine intermedijalne
filamente.
Proteini citoskeleta su rasporeeni tako da grade reetku, mikrotrabekularna reetka. Ona
obavija sve organele i prostire se oko njih proimajui itavu eliju. Reetka ujedinjuje
organele i citoskelet u jedinstven sistem, dajui time organizaciju citoplazme, odreuje oblik
same elije, kao i za pokrete same elije i raspored organela unutar nje.

Citoskelet eukariotske elije: aktinski filamenti (crveno), mikrotubule (zeleno) i jedra (plavo).
Klaji Sran, polj. teh.-fitofarmaceut