Пластиди

Верује се да је пре око 1500 милиона година дошло до

ендосимбиотског догађаја који је резултирао настанком органеле која омогућава
фотосинтезу. Ова органела се сада може наћи код биљака и код алги. Пластиди су
компартменти у којима се дешава синтеза и складиштење хемијских једињења
неопходних ћелијама, а поред тога они су и место где се налазе пигменти који дају ћелији
боју.

Структруно можемо разликовати 5 или 6 типова пластида.

Најједноставнији пластид, односно прекурсорска форма која се налази у меристемским
ћелијама јесте пропластид. Пропластид садржи неколико копија ДНК молекула који је
неопходан да у кооперацији са ДНК из нуклеуса одреди пут диференцијације саме
органеле. Од пропластида могу настати хлоропласти у фотоситетском ткиву листа,
амилопласти који се налазе у ткивима за складиштење, хромопласти који су жуто-
наранџасти, етиопласти у етиолираном ткиву и рудименторни леукопласти у
диференцираном ткиву које није зелене боје (као што је на пример епидермис).

Као и код митохондрија код пластида можемо видети дво-

мембрански систем који омеђава лумен, односно строму пластида. Унутрашње
мембранске цистерне које се називају ламеле могу бити присутне нарочито код
хлоропласта где се називају тилакоиди. На овим ламелама могу се наћи пигменти и
фотосистеми неопходни за одигравање процеса фотосинтезе. У строми се још налазе и
различити протеини, рибозоми пластида, као и ДНК молекул у више копија. Иако имају
рибозоме аутономија пластида није високог нивоа. Они већину протеина импортују преко
транслокатора који се налазе у обе мембране (TOC/TIC).

Пропластид

Врста пластида која се може наћи у меристемским ћелијама. Зависно од типа меристемске
ћелије у којој се налазе они се диференцирају у различите врсте пластида. Њихова
ултраструктура не зависи много од типа ћелије у којој се налазе тако да су јако слични без
обзира на ћелијски тип. Понекада се могу уочити инвагигинације унутрашње мембране
али организација није нисоког нивоа. Скробна зрна (S) се исто могу наћи у
пропластидима. Ултраструктурно може се уочити транслаторна машинерија и ДНК
молекули.

Слика 1 Пропластид

Хлоропласти

Диференцијацијом пропластида у ћелијама фотосинтетског ткива добија се

специјализована органела одговорна за одигравање процеса фотосинтезе. Ова органела
има високо-организован мембрански систем назван тилакоидни мембрански систем. У
оквиру овог мембранског система могу се сретати паковане мембране једне на друге и та
конструкција се назива гранум. А саме тилакоиде се деле на тилакоиде гранума и
тилакоиде строме. Ова организација је јако битна за позиционирање протеинских
комплекса и компартментизацију процеса фотосинтезе. Постоје четири домена битна за
фотосинтетску реакцију: строма, унутар тилакоидни лумен, део тилакоидне мембране који
је у контакту са стромом и област гранума где имамо наслагане мембранске дискове једне
на друге без контакта са стромом.

Строма је простор где се одигравају разнолике биохемијске реакције – реакције

фотосинтезе у којима се добија триозо-фосфат од угљен ди-оксида. Триозо-фосфат даље
може да буде преведен у скроб, што се одиграва у строми, или може бити транспортован у
цитосол где ће бити преведен у сахарозу (ова форма шећера се и транспортује код биљака
од ткива до ткива).

Дакле, тилакоиди су место фотохемијске реакције фотосинтезе. Постоје различити

комплекси за прикупљање светла (light harvesting complexes) који тунелују фотоне ка
фотореактивним центрима. Постоје два оваква центра. У оквиру ових центара отпочиње
транспорт електрона проузрокован светлом – последица овог јесте формирање NADPH 2 и
АТП молекула, који су неопходни у строми за наставак реакције. Унутар-тилакоидни
простор је битан зато што се ту током транспорта електрона пумпају протони, што доводи
до формирања високе концентрације протона унутар овог простора. Даље слично као код
митохондрија овај градијент протона користи се за синтезу АТП молекула.
 Мембране хлоропласта

Светла фаза реакције фотосинтезе отпочиње абсорпцијом светла одстране фотореактивних

комплекса тилакоидне мембране хлоропласта. Пигменти који прикупљају светло
абсорбују електромагнетно зрачење широког опсега таласних дужина. Ови прикупљачи
светлости су заправо нека врста антена, па се често називају и антена комплексима које
усмеравају енергију ка реакционим центрима који имају посебну врсту хлорофила
способну за трансфер енергије фотона на електрон, који услед промене енергетског стања
улази у ланац за транспорт електрона. У фотосистему 2 електрон је пореком од молекула
воде, када се ово деси ослобађа се и кисеоник. У фотосистему 1 електрони су пореклом од
хлорофила који абсорбује таласне дужине са високим  (хлорофил α). Фотосистем 2 је ту
да врати електрон овом молекулу хлорофила у реакционом центру 1. Енергија настала
током овог процеса користи се за редукцију NADP молекула. Молекул NADPH 2 и АТП се
отпуштају у строму а оба се користе у редукцији угљен ди-оксида.

Молекулска организације ових комплекса у мембрани је добро изучена. Фотосистем 1 и

АТП-синтаза су концентрисани у мембранама које су у контакту са стромом, насупрот
томе фотосистем 2 је лоциран у мембранама гранума које нису у контакту са стромом.

Компоненте строме

У строми се налазе различити ензими Калвиновог циклуса тј. тамне

фазе фотосинтетске реакције, - најприсутнији ензим јесте рибулозо бифосфат
карбоксилаза-оксигеназа (рубиско). Поред ензима у строми се налази и ДНК молекул у
више копија. Овај ДНК нема везане хистоне. У оквиру хлоропластног генома налази се
око 120 гена, укључујући и вишеструке копије гена за рибозомалне РНК. Рибозоми,
односно транслаторна машинерија се може уочити у оквиру строме. Поред ових
компоненти понекада се могу приметити протеинске грануле или депозиције гвожђа које
се налази у комплексу са протеином феритином.

Код алги могу се уочити и пиреноиди – накупине рубиска.

Етиопласти

Када се биљка излаже сенци, тј. када се прекине извор светла долази
до развоја симптома познатих као етиолација. Изданци постају јако издужени, ново лишће
је бело или жуто, са јако ретком продукциојом хлорофила зелене боје. Када се биљка
поново изложи светлу долази до враћања у нормално стање – етиолирани листови постају
зелени и добијају способност фотосинтезе.

Када дође до оваквих услова просто не може да дође до

диференцијације пропластида у хлоропласте већ они постају етиопласти. Треба
напоменути да етиопласти нису нормалан корак ка настанку хлоропласта већ да се они
појављују само при измењеним условима животне средине. Протеини хлоропласта нису
присутни или су присутни у јако ниској концентрацији. Што се тиче липида неки
хлоропластни липиди су присутни али хлорофил је отсутан. Уместо тога може се наћи
протохлорофилид који је прекурсор хлорофила, и мембрански систем знан како
проламеларно тело. Овај систем формира се услед настављене синтезе мембранских
липида у тами, без синтезе тилакоидних протеина. Не зна се како ови липиди
детерминишу морфологију мембране.
 Од етиопласта до хлоропласта

Поновно враћање светлости доводи до конверзије протохлорофилида

у хлорофил. Проламерално тело губи структуру кристалне решетке и мембрана подлеже
ремоделирању у примарни тилакоид. Неколико дана је потребно да дође до образовања
тилакоида гранума и строма. Сви ензими и полипептиди неопходни за функционисање и
трансформацију етиопласта у хлорофил се синзетишу и транспортују на своје локације.

Протохлорофилид је нека врста фоторецептора за ову конверзију.

Мада, поред њега постоји још један битан фоторецептор – фитохром. Фитохром је
неопходан за отпочињање одговора на светлост – од де-етиолације до других аспекта
развоја хлорофила.

Амилопласти

Један од интермедијера Калвиновог циклуса, триозо-фосфат може бити употребљен за

синтезу скроба директно у строми хлоропласта, или може бити експортнован у цитосол
где ће од њега бити продукована сахароза. Сахароза даље може бит транспортована кроз
биљку флоемом како би могла бити коришћена за добијање енергије. За складиштење
скроба користи се специјализовани облик пластида – амилопласт. Овај облик пластида
налази се у ткивима специјализованим за депоновање хранљивих молекула. Строма је
редукована, заправо већи део строме заузимају велике грануле скроба. Скроб се овако
депонује код свих биљака, али не и код свих алги – црвене алге продукују скроб у
цитоплазми. Позитивна ствар оваквог чувања угљених хидрата јесте то што је скроб
осмотски неактиван.
 Хромопласти

Хлорофил је предоминантни пигмент хлоропласта, али није и једини,

поред хлоропласта постоји огроман број различитих пигмената. Каротеноиди су пигменти
са угљоводоничним низом од 40 угљеникових атома. Апсорпција се одвија у плавом делу
спектра и зато имају жуту, наранџасту или црвену боју – зависно од молекулске
структуре. Ксантофили су тип каротеноида који имају кисеоник. Додатни пигменти имају
две функције – могу апсорбовати фотоне таласне дужине које хлорофили не могу и ту
енергију пребацити до реакционих центара, али исто тако они су фотохемијски заштитни
систем који ублажује ефекат јаког интензитета светлости.

Хромопласти су одговорни за жуту, наранџасту или црвену боју

цвећа, плодова и неких коренова. Саме органеле настају или директно од пропластида,
или од хлоропласта. Треба напоменути како они исто тако у неким условима могу да се
трансформишу у хлоропласт.