ХИСТОЛОГИЈА И ЕМБРИОЛОГИЈА који дају облик ћелији и омогућавају њено кретање, односно кретање органела.

Органеле
су субцелуларне структуре које остварују различите активности. Инклузије су продукти
II ЦИТОЛОГИЈА И ТКИВА ћелијског метаболизма односно депои храњивиг супстаници.
Цитосол је полутечна, провидна супстанца у којој пливају остале компоненте цитоплазме.
А ЦИТОЛОГИЈА
Састоји се из воде у којој су растворени органски и неоргански молекули, и у њему се
1. Ћелијска мембрана – плазмалема одвајају анаболичке и катаболичке реакције, синтеза протеина, депоновање распадних
продуката,... Алкални део ћелије потиче од рнк и рибозома (боји се плаво, ћелије које
Ћелијска мембрана је метаболички активна биолошка опна. Она раздваја цитоплазму
интензивно синтетишу протеине), а кисели део ћелије потиче од митохондрија (боји се
ћелије од ванћелијског садржаја. Дебела је око 10 нм. Види се на електронском
црвено, ћелије које имају више енергетских потреба) – бојење се изводи хематоксилин-
микроскопу, трослојна је. Заједно са једровим омотачом и мембранама осталих органела
еозином.
чини мембрански систем ћелије. Липопротеинска је, али је за липиде и протеине везана и
Органеле су компоненте цитоплазме које имају различит облик, величину, структуру и
мања количина шећера. Липидни двослој у коме су уроњени протеини чини мембрану
фуннкцију. Немембранске органеле немају мембрану и нису изоловане од цитосола, то
флуидно-мозаичном. Липиди мембране чине око 50% њене структуре, а главне
су: 1. Центриоли – цилиндричне структуре грађене од 9 триплета микротубула
компоненте су фосфолипиди и холестерол. Фосфолипиди имају хидрофилну главу и
поређаних у круг. Један труплет чине 3 полуспојена микротубула А, Б и Ц, где је
хидрофобни реп, ређају се тако да формирају двослој где су хидрофилне главе окренуте
микротубул А најближи центру, а микротубул Ц најудаљенији. Центриоле су постављене
унутра и споља, а репићи се пружају од њих, једни према другима. Фосфолипиди се
једна према другој под правим углом (једна хоризонтално, друга вертикално). Зрелији
хемијски деле у 2 групе – глицерофосфолипиде (кефалин, лецитин) и сфингофосголипиде
центриол окружен је сателитима. Око центриола налази се перицентриолски материјал –
(сфингомијелин). 1/3 укупних липида у мембрани чини холестерол. Његови молекули су
густа маса. Центрозом (микротубулски организациони центар) је део ћелије који садржи
уметнути унутар хидрофобног дела. Он повећава вискозност и стабилност мембране.
пар центриола, он усмерава микротубуле ка одређеним деловима ћелије. Репликација
Липидни сплавови су делови мембране у којој су груписани молекули холестерола.
центриола одвија се у С фази, када се дуплирају, парови иду на супротним половима и
Протеини заузимају 50% запремине ћелијске мембране. Према њиховој позицији деле се
образују деобно вретено.
на интегралне и периферне протеине. Интегрални протеини припојени су ,,у'' ћелијској
2. Рибозоми – присутни су у свим ћелијама, учествују у синтези протеина. Сачињени
мембрани, а ако се пружају целом њеном дужином зову се трансмембрански протеини.
су од рРНК и других протеина. Грађени су од 2 сбујединице – мале (1 молекул рРНК) и
Периферни протеини се налазе изван липидног двослоја, везани су за хидрофилне главе
велике (3 молекула рРНК). рРНК настају у једарцету, а протеинске компоненте рибозома у
фосфолипида, има их више на унутрашњој страни мембране. Улоге протеина су бројне:
цитоплазми, заједно се спајају у једру и једарцету и граде субјединице – зато ћелије које
1. Транспортна улога – врше је интегрални протеини, који се деле на каналне протеине и
синтетишу пуно протеина имају велико једро. Потом, субјединице излазе из једра и у
протеине носаче. Канални протеини ако су јонски служе за пролаз јона и
цитоплазми формирају рибозом. Субјединице су формиране тако да када се споје
хидросолубилних молекула. Сензитивни јонски канали се отварају посредством
формирају жлеб кроз који клизи ланац иРНК. Рибозом има А (аминоацил), Р (пептидил) и
различитих надражаја (волтажа, сигналне супстанце, механични утицаји), а несензитивни
Е (егзит) место. Појединачни рибозоми су монорибозоми а када се нанижу на иРНК зову
се отварају и затварају упркос спољашњој средини (нпр. К+ канали). Водени канали
се полирибозоми. Слободни рибозоми пливају у цитосолу и у њима се врши синтеза
(аквапорини), пропусни су за воду, а неки и за глицерол. Протеини носачи су
интерћелијских протеина (нпр. хемоглобин), а везани су причвршћени за једрову мембрану
трансмембрански протеини који имају места за која се везују јони и молекули. Транпсорт
или мембрану ЕР.
кроз њих може бити активан и пасиван.
Мембранске органеле су одвојене од цитосола својом мембраном, то су:
2. Рецепторна улога – рецептори су интегрални протеини који имају место за везивање
1. Ендоплазматски ретикулум – систем лавирината који формирају унутарћелијске
лиганада (сигнални молекула), и способвност преношења сигнала у унутрашњост ћелије.
шупљине који могу имати спљоштен (цистерне), овалан (везикуле) или цеваст (тубули)
На тај сигнал ћелија реагује променом метаболизма, деобом или смрћу.
облик, међусобно су побезане и граде мрежу са луменом.
3. Ензимска улога – ензими су интегрални протеини који имају каталитичко дејство на
а) Гранулисани ендоплазмин ретикулум- састоји се од спљоштених цистерни повезаних
одговарајући супстрат.
тубулима. За његову мембрану причвршћени су полирибозоми, на којима се синтетишу
4. Структурна улога – огледа се у међућелијским спојевима или причвршћивању ћелије
протеини за потребе саме ћелије (нпр. мембрански), али и секрети (зато је ГЕР изражен у
за ванћелијски матрикс.
жлезданом ткиву). Синтеза свих протеина почиње на слободним полизомима; али иРНК
Искључиво на спољашњој страни мембране налазе се угљени хидрати мембране. Они,
иза почетног кодона садржи сегмент који кодира низ од 20-25 АК – сигнални пептид. За
везани за липиде и протеине граде гликолипиде, глипокпротеине и протегликане. Дају
њега се везује честица за распознавање, која се даље везује на мембрану на ГЕР и
асиметричност мембрани, и граде заштитни омотач – гликокаликс.
причвршћује рибозом за њу. Потом честица за распознавање иде у цитосол а транслација
2. Цитоплазма, мембранске и немембранске органеле се наставља. У цистернама ГЕР могу се модификовати протеини али се могу и одмах
транспортовати ка голџијевом апарату. Ако протеини дуго остану у цистерни ГЕР долази
Цитоплазма је сав садржај ћелије између једрове и ћелијске мембране. Састоји се из
до њиховог растезања, стварају се транспортне везикуле испуњене тим протеинима и
цитоскелета, органела, инклузија и цитосола. Цитоскелет је систем филамената и тубула
стапају се са цистернама голџи апарата, у чије шупљине се даље ти протеини ослобађају.
б) Глатки ендоплазмин ретикулум – састоји се из мреже цевастих шуљина – нису у вези
са рибозомима. Повезан је са ГЕР и ГА. Има улогу у синтези липида (поготово
мембранских, али и неуротрансмитера (код неурона)) и стероидних хормона,
гликогенолизи и детоксикацији. У миоцитима и кардиомиоцитима зове се сакроплазмин
ретикулум и представља депо калцијума.
2. Голџијев апарат – органела која учествује у синтези шећера, затим
модификацији, разврставању, паковању и усмеравању протеина и липида. Састоји се од
неколико дискоидних врећица – цистерни које међусобно не комуницирају. Испипчена –
цис страна је окренута ка једру или ГЕР-у, а удубљена - транс према ћелијској мембрани.
Ако нека ћелија има више повезаних голџијевих апарата то се зове голџијево поље. Поред
поменутих, значајна улога је и секреторна. Секреторне везикуле се одвајају од голџијеве
мреже и иду помоћу миркотубула директно до ћелијске мембране и ослобађају свој
садржај ван ћелије – конститутивна секреција. Кондензујуће везикуле се након одвајања
од голџијеве мреже депонују у цитосолу, потом се садржај унутар њих згушњава и
концентрише, па оне постају секретне грануле- које свој садржај избацују у случају
адекватне стимулације – регулисана секреција (код ћелија које личе дигестивне ензиме,
хормоне, неуротрансмитере,...). У оба случаја садржај се избацује путем егзоцитозе, а
мембране секретних везикула односно гранула стапају се са ћелијском мембраном и
постају део ње. Тако ГА учествује у обнављању ћелијске мембране.
*Спољаша страна мембране транс голџијеве мреџе обложена је клатрином који доводи до
одвајања везикула испуњених киселим хидролазама. Одвајањем клатринских везикула формирају
се примарни лизозоми.
3. Лизозоми – органеле које садрже хидролизне ензиме задужене за интрацелуларну
дигестију. Разлажу ћелије или њихове делове, бактерије, вирусе, органеле и компоненте
ванћелијског матрикса. Највише их има у фагоцитима (нпр. неутрофилни гранулоцити).
Примарни лизозоми – везикуле овалног облика, служе за складиштење и транспортовање
хидролизних ензима, нису ангажовани у интраћелијској дигестији. Садрже киселе
хидролитичке ензиме који могу да разложе скоро све биомолекуле, киселе хидролазе
настају у ГЕР, а модификују се у ГА. Мембрана лизозома не дозвољава њихово цурење и
тиме се спречава аутодигестија, а сама је отпорна на њихово дејство.
Секундарни лизозоми настају спајањем примарних лизозома са фагозомима или
аутофагозомима. Неправилног су облика и већи него примарни лизозоми. У њима се
одвија интраћелијска дигестија, чији су крајњи продукти АК, шећери и нуклеотиди који
излазе кроз мембрану лизозома у цитосол и ћелија их или искористи или избацује напоље.
Липиди су резистентнији на дејство хидролаза и уколико се не сваре до краја могу се
избацити из ћелије или остати у њој у виду преосталог тела или терцијарних лизозома.
Терцијарни лизозоми- немају активне ензиме. То су тамна телашца, чијим
нагомилавањем настају грануле липофусцина а које се посебно уочавају у дуговечним
ћелијама – неуронима и кардиомиоцитима.
Физиолошки се дешава да понекад ћелије избаце лизозомске ензиме у ванћелијску течност
(нпр. остокласти разједају кост ослобађањем ензима ка површини коштаног ткива,
сперматозоиди разлажу омотач јајне ћелије). Ако се ови ензими избаце у цитосол долази
до аутолоизе којој су склоне оштећене ћелије.
4. Пероксизоми – органеле које садрже 3 типа ензима који се синтетишу у цитосолу на
слободним рибозомима а затим се транспортују до мембране пероксизома. Они
катаболишу масне киселине, а главна улога се огледа у метаболизму хидроген – пероксида
и неких токсичних супстанци. Током оксидације масних киселина настаје хидроген
пероксид (као нуспродукт), кога фагоцити користе за убијање микроорганизама, а
хепатоцити и нефроцити за детоксикацију алкохола, фенола, формалина,... Пошто је
хидроген опасан за саму ћелију када је јако концентрисан, постоје ензими који га
разграђују на воду и кисеоник.
5. Митохондрије – органеле различитог облика и димензија. Синтетишу енергију
потребну за активност ћелије. Што је ћелија активнија – већи је број митохондрија. Оне
стално циркулишу по цитоплазми и групишу се у оним регионима где се троши највише
енергије (нпр. између миофибрила код кардиомиоцита, у репу сперматозоида,...). Састоје
се из 2 мембране (спољашње и унутрашње) и 2 међумембранска простора (спољашњег и
унутрашњег). Спољашња митохондријска мембрана одваја митохондрију од цитосола,
пропустљива је и сачињена од трансмембранских протеина – порина, кроз које пролазе
јони и хидросолубилни молекули – садржај спољашњег интермембранског простора
сличан је цитосолу. На њој се налазе ензими за синтезу митохондријских липида.
Унутрашња митохондријска мембрана раздваја спољашњи интермембрански простор од
унутрашњег (матрикса органеле). Тања је и много мање пропустљива. Пружа се паралелно
са спољашњом осим на деловима где формира дупликатуре или крсите, које продиру
унутра и знатно повећавају површину саме мембране. На њој су смештени ензими и
молекули укључени у процес синтезе АТП. Она садржи највећи број протеина у односу на
све друге мембране као и кардиолипин који чиније чини непропусном. Размена метаболита
између цитосола и митохондријског матрикса врши се преко контактних места – региони
где су спојене 2 мембране. Елементарна телашца – оксизоми су протеинске лоптице
уграђене у унутрашњу митхондријску мембрану. Кроз њих протичу Н+ јони из спољашње
у унутрашнју комору митохондрије. Проток водоникових јона ослобађа енергију коју
оксизоми користе за синтезу АТП-а. Интермембрански простор (спољашња комора), узак
је, у њему се налазе ензими за фосфорлиацију нуклеотида. Мирохондријски матрикс
(унутрашња комора), садржи ензиме, митохондријску ДНК и РНК, рибозоме и матриксне
грануле. Од ензима, најзначајни су они који учествују у кребсовом циклусу.
Митохондријска ДНК има облик круга, садржи 37 гена. Њени рибозоми суи ситнији у
односу на цитоплазматске. Ово је аутономна органела, у њој се путем циклуса лимунске
киселине – кребсовог циклуса синтетише АТП. У кори надбубрега и ћелијама крвне лозе
учествују у синтези стероидних хормона односно хемоглобина. Могу саме да се деле.
******OVIM OPISOM OBUHVAĆENA SU I ISPITNA PITANJA А7,15,16,17,18,19 i 20**********
3. Цитоскелет
То је 3Д мрежа протеинских филамената и цевчица које пружају птпору ћелији, дају јој
облик и распоређују органеле у цитплазми. Састоји се из микрофиламената,
интермедијалних филамената и микротубула. Микротрабекуле су структуре које повезују
цитоскелетне филаменте и цевчице међусобно, са ћелијском мембраном и органелама.
Имају улогу и у ћелијској деоби. Ова структура није статична, микрофиламенти и
микротубули су у непрекидној динамици што се испољава променом њихове дужине и
распореда, док су интермедијарни филаменти знатно постојанији.
Микрофиламенти су протеинске нити изграђени од актина одатле и синоним – актински
филаменти. Мономери Г-актина се нанижу један на други и образују полимер – Ф-актин
(што је уствари актински филамент). У мишићним ћелијама они су стабилни, а у другим се
брзо разграђују и поново формирају што доводи до промене вискозности цитоплазме.
Процес деполимеризације и реполимеризације Г и Ф актина доводи до промене облика
ћелије. Активности ћелије посредоване су интеракцијом актинских филамената са актин-
везујућим протеинима (најпознатији је миозин). Контракција миоцита заснива се на
интеракцији актина са миозином. Миозин формира дебеле филаменте, а актин танке.
Снопови микрофиламената формирају мрежаст омотач на периферији – ћелијски кортекс.
Овај део цитоплазме брзо прелази из сол у гел стање и обрнуто.
Интермедијални филаменти су протеинске нити различитог састава. Они су дебљи од
микрофиламената а тањи од микротубула. Прожимају цитосол у виду мреже. Ово је
најстабилнија компонента скелета, пружају му потпору и штите га од истезања. Разликује
се 5 типова: 1. Кератински филаменти – искључиво у епителним ћелијама, образују мрежу
око једра и формирају снопове који се заривају у дезмозоме. Сачињени су од кератина.
Њихово дејство огледа се у одржању облика еиптелних ћелија и њиховој вези са суседним
ћелијама и базалном мембраном.
2. Дезимски филаменти – изграђени су од дезмина, налазе се у миоцитима.
Они везују периферне миофибриле за ћелијску мембрану односно густа тела у глатким
миоцитима и обезбеђују уједначену мишићну контракцију.
3. Виментински филаменти – изграђени су од виментина, налазе се у
мезенхимским, ембрионалним и недиферентованим ћелијама.
4. Неурофиламенти – важна компонента цитоскелета неурона.
5. Глијални филаменти – сачињени су од гилјалног фибрилнарног киселог
протеина, налазе се у глијалним ћелијама ЦНС-а.
Микротубули су цевчице присутне у свим ћелијама (сем еритроцита). Грађени су од
тубулина (димер, састоји се од α и β тубулина чијом полимеризацијом настају
протофиламенти, а зид једног микротубула сачињен је од 13 протофиламената). Када
настану у центрозому шире се по цитоплазми. Имају позитиван (удаљен од центрозома) и
негативан (у близини центриола) пол. За зид микротубула везују се протеини који им
одржавају структуру али и они који учествују у кретању органела, везикула и молекула
дуж микротубула (диенин и кинезин). Уз помоћ ова 2 протеина, дуж микротубула се
крећу митохондрије, секреторне везикуле од ГА до периферије,.. Микротубули имају улогу
у одржању облика ћелије, интрацелулалном транспорту органела, секреторних гранула,
синаптичких везикула, замахивању киноција и формирању деобног вретена у току ћелијске
деобе.
************OVIM OPISOM OBUHVAĆENA SU I ISPITNA PITANJA А4 ,5 i 6** **************
8. Микровили и стереоцилије
Микровили (микроресице) су прстолики израштаји апикалне плазмалеме. Најизраженије
су код епителних ћелија (ентероцити, проксимални нефроцити). Њихов број и дужина
директно су сразмерни аспорптивној функцији ћелије. Њихову срж чини 30ак паралелних
актинских филамената повезаних актин-везујућим протеинима. Један актински сноп пружа
се од терминалне мреже (цитоскелетни комплекс сачињен од актинских филамената
стабилизованих секретином) до врха микроресице. Могу се јавити код неепителних ћелија
(лимфоцити, остеобласити) који преко њих повећавају контактну површину са околином.
Стереоцилије су непокретни цитоплазмини продужеци који имају сличну структуру али
већу дужину од микроресица. Актински снопови нису тако добро организовани као код
микровила. Налазе се на лумену цилиндричних ћелија, мушких полних путева где
учествују у апсорпцији садрћаја из лумена. У вестибуларним и аудиорецепторним
ћелијама у унутрашњем уху имају сензорну улогу – механорецептори.
9. Киноцилије
Киноцилије (трепље) су покретне структуре попут длачица, налазе се на лумену
епителних ћелија. Одликују трепљасте ћелије у респираторном и женском полном тракту.
У трахеји и бронхусима тимају улогу у транспорту слузи ка тусигеним зонама а у јајоводу
помажу кретање ооците ка материци, у можданим коморама евакуишу ликвор, док у
вестибуларном апарату (орган у унутрашњем уву који служи за одржање равнотеже)
имају сензорну улогу. Њену срж чини комплекс- аксонема изграђен од уздужно
постављених микротубула и придружених протеина. На попречном пресеку овог ,,стубића''
уочава се један пар микротубула у центру и око њега 9 парова микротубула-кружно
распоређених. На бази сваке трепље налази се базално тело- настаје вишеструком
репликацијом центриола; које када дође у апикални пол епителне ћелије индукује стварање
микротубула трепље. Пошто базално зело на попоречном пресеку такође има 9 триплета
микротубула, из сваког од њих полимеризацијом тубулина настаје 1 пар микротубула
аксонеме.
10. Међућелијске везе у различитим врстама ткива (латерални одељак епителне
ћелије, питање Б5 (биће обухваћено питањима А10,11,12,13))
На бочним странама мембране епителних ћелија постоје Na+ и К+ пумпе, ањонски канали,
рецептори за хормоне,... Ка ванћелијском матриксу усмеравају се продуковани секрети
унутра ћелије. У неким епителима ванћелијски матрикс слући за успостављање високог
концентрационог градијента (у те просторе пумпају се јони који везују воду, она потом
шири ванћелијски матрикс а затим под притиском отиче у везивно ткиво одакле се одводи
капиларима, (тако се врши концентрованње жучи у жучној кеси и мокраће у
нефротубулима)). Преко међућелијских спојева остварује се повезивање и комуникација
суследних ћелија услед чега ткива функционишу као јединствена целина. Постотоје 3 типа
међућелијских веза: оклудентне- дифузина баријера, адхерентне везе којима се обезбеђује
механичка стабилност епителних ћелија и комуникатне везе којима се остварује
комуникација између ћелија.
Ако се веза протеже око целе ћелије – зонула, ако захвата део мембране – фасција а ако се
односи на дисокидну површину плазмалеме – макула.
11. Оклудентне међућелијске везе
Тесне, непропусне јављају се у форми зонунле, ћелијске мембране суседних ћелија су у
директном контакту а међућелијски протсор је запечаћен. Ове везе спречавају мешање
мембранских протеина . Зонула оклуденс протеже се око целе ћелије а спој се остварује
преко трансмембрански портина оклудина и клаудина. Ова веза сачињена је од низа
шавова који су испреплетени тако да дају мрежасту форму, а што је њихов број већи
мембрана је мање пропусна (ако их има мање, епител је пропустљив за воду и електролите
(нпр. нефрон) а ако их има више епител је потпуно непропусан (црева, уретра). Интегритет
везе се може нарушити посредством хемијских сигнала, механичих или хемијских
гактора. Нпр. уколико је неким токсинима нарушен епител црева, јавља се дијареја.
12. Адхерентне међућелијске везе
Обезбеђују механичку стабилност епителним ћелијама. У овим везама се посредством
гликопротеина (конкретно ћелијски адхезивни молекули-САМ (интегрин, кадхерин,
селектин, сперфамилија имуноглобулина)) цитоскелет везује за ванћелијски матрикс или
за цитоскелет суседне ћелије. Спој између ћелије и ванћелијског матрикса се зове фокални
контакт и остварује се помоћу интегрина. Интегрини са цитосолне стране повезују се са
цитоскелетом а са ванћелијске стране везују се са колагеном и гилкопротеинима
ванћелијског матрикса; да би променила локацију ћелија мора да модификује интегрине и
спречава њихово везивање за гликопротеине, на тај начин раскида фокалне контакте и
ствара нове. У међућелијском повезивању учествују кадхерини (епител), селектини и
суперфаимилје имуноглобулина (неепител). Кадхерини се умећу између ћелијских
мембрана. Зонула адхеренс виђа се само у епителним ћелијама, смештена испод зонуле
оклуденс. То је главно место везивања актинских филамената за плазмалему. На
унтурашњим странама мембрана ћелија које су у контакту налазе се α-актинин и винкулин,
са унутрашње стране ове протеине везују актински филаменти а са спољашње су
причвршћени кадхерини, који се међусобно повезују и формирају међућелијски мост.
Фасција адхеренс је спој ћелија у коме је спојна површина мања у односу на зонулу
адхеренс. Јавља се код епителног ткива, и код интеркалатних дискова између
кардиомиоцита. Ако су везе само ,,тачкастог'' типа зову се пункта адхенеренција и
присутне су у нервном систему између нервних и глијалних ћелија. Дезмозом (макула
адхеренс) је спој који захвата мале, ограничене површине на суседним ћелијским
мембранама. Стоје испод зонуле адхеренс и оклуденс и заједно са њима чине спојни
комплекс. Распоређени су хаотично, најбројнији су на епидерму, али их има и на
миокарду, можданим опнама и дендритима. На месту споја код обе ћелије на цитосолној
страни мембране налазе се дискоидне протеинске плоче. За те плоче се са унутрашње
стране хватају интермедијерни филаменти а са супротне стране се урањају кадхерини.
Овакав простор је широк, на њему се уочава средња (М) линија.
13. Комуникантне међућелијске везе
Омогућавају метаболичку размену између повезаних ћелија. Деле се на:
Пукотинасте везе- између епителних ћелија, остеоцита, глатких и кардиомиоцита,
неурона и неуроглија, и између неурона међусобно (електричне синапсе). Овде су ћелије
близу једна другој, раздваја их пукотина. Међућелијску комуникацију обезбеђиују
протеини – конексони, то су трансмембрански протеини који када се повежу премошћују
пукотину и формирају каналић (кроз који се трансферују молекули). Овако се могу
повезати све ћелије у једном ткиву односно органу, пример за то су кардиомиоцити који
нај овај начин међусобно шире талас деполаризације што доводи до синхроне контракције,
а у коштаном ткиву се на овај начин допремају нутритијенти до удаљених ћелија од
крвних судова.
Хемијске синапсе- између нервних, нервних и мишићних и нервних и жлезданих ћелија.
Између поменуте две ћелије не постоји мост него их раздваја синаптичка пукотина.
Трансфер се остварује сигналним супстанцама-неуротрансмитерима.
14. Једро – структура, величина, распоред и број једара
То је контролни ценетар ћелије, у њему се налази скоро сва ДНК. Ланци ДНК не
напуштају једро већ своју контролну улогу остварују посредством РНК. Имају га све
еукариотске ћелије осим еритроцита сисара, углавном једно, али постоје и полиједарне
ћелије (хепатоцити, кардиомиоцити, скелетне мишићне ћелије,...). Број једара зависи од
активности ћелије. Облик једра зависи од врсте, облика и функције ћелије. Углавном је
округло али може бити и дискоидно (ендотел), издужено (глатки мишићи), бубрежасто
(моноцити), режњевеито (гранулоцити),... Неактивне ћелије имају глатко једро, а активније
удубљено и избочено (на тај начин једро повећава своју површину). Може мењати облик
ако се мења облик ћелије (нпр. контракција мишића). Величина је углавном повезана и са
величином ћелије. Однос једра и цитоплазме – нуклеоцитооиплазматски однос директно је
сразмеран активности ћелије. Положај зависи од облика и типа ћелије, код округлих
ћелија може имати централни али је углавном ексцентричан (нпр. ооцита),код
цилиндричних је углавном прим бази (нпр. адипоцити) док је код свих осталих углавном
централно постављено. Синтетски активне ћелије имају светло једро а неактивне тамно.
Структура једра зависи од фазе ћелијског циклуса. Интерфазно једро има омотач,
нуклеоплазму, скелет, хроматин једно или више једараца. У току митозе једро се
дезинтегрише и мења форму (ишчезава једарце, једров омотач и скелет а хроматин се
кондензује).
Једрова мембрана: двослојна је, између ње је перинуклеусна цистерна. На спољашњој
мембрани налазе се рибозоми на којима се синтетишу трансмембрански протеини једровог
омотача, а она је повезана са ГЕР. На унутрашњој мембрани су причвршћени РНК и
хромозоми односно периферни хетерохроматин. Заједно, ове 2 мембране формирају поре
преко којих се остварује комуникација са цитоплазмом. Број пора зависи од активности
ћелије, а у свакој се налази комплекс једрове поре који регулише размену супстанци. Он
формира селективну баријеру, тако да јони и ситни молекули слободно дифундују кроз
њега, док се пренос великих молекула и РНК обавља активним транспортом посредством
транспортера. У једро улазе протини а излазе РНК.
Нуклеоплазма: полутечна, гушћа од цитосола, у њој се налази једров скелет, хроматин и
једарце. Садржи воду, јоне, аминокиселине, различите метаболите, и
рибонуклеопротеинске грануле. Кроз њу се транспортују субјединице рибозома према
цитосолу, односно нуклеолусни протеини у супротном смеру.
Једров скелет: састоји се од фиброзне ламине (мрежа интермедијалних филамената који
су међусобно укрштени) која даје потпору и облик једру, за њу се причвршћује периферни
хроматин, а има и улогу у дезинтеграцији једра у току деобе ћелије; и од микрофибрила
(танке нити протеина повезане за ламину) који формирају 3д мрежу и организују остале
компоненте једра и подпомажу кретање макромолекула кроз нуклеоплазму.
Хроматин. Сав генетски материјал ћелије садржан је у молекулима ДНК, где један ген
контролише синтезу једног полипептида. Све ћелије једног организма имају исте гене а
улога једра је да одреди који ће се протеини синтетисати у којој ћелији путем експресије и
супресије гена. Геном је сав генетски материјал смештен у једровој ДНК. Да би се
предугачка ДНК спаковала у једро учествују хистони и нехистони, који када се вежу за
ДНК и спакују га чине хроматин. Основна структурна јединица хроматина је нуклеозом
(ланац ДНК обмотан око хистона). Када се нуклеозоми нанижу један на други и када
формирају једну нит у виду спирале (укупно 6 нуклеозома) формира се хроматинско
влакно. Када се хроматинске нити даље вијугају формирају се петље кондензованог
хроматина, затим додатним кондензовањем тих влакана настају хромозоми- јасно се
уочавају у току митозе.
Хромозоми имају облик штапа који има примарно сужење – центромеру која га дели на
2 крака и има улогу у његовом кретању у току деобе јер поседује протеинску структуру
(кинетохор) за коју се везују микротубули деобног вретена. Према положају центромере
постоје метацентрични, субметацентрични и акроцентрични хромозоми. На
акроцентричним хромозомима постоји и секундарно сужење на коме се налазе гени за
синтезу рРНК, а у интерфазном једру ова сужења формирају нуклеолус. Број хромозома
карактеристичан за сваку врсту (код човека је хаплодиан број 23, а диплоидан 46).
Телесних хромозома има 22 пара – аутозоми и два су полна хромозома. У сваком
хромозомском пару један хромозом је наслеђен од оца а други од мајке – хомологи
хромозоми. Интерфазно једро садржи 2 форме хроматина, то су еухроматин (ланци ДНК
размотани и слабије спирализовани, светлији, ту се врши транскрипција иРНК,
заступљенија код активних ћелија (гепатоцити, неурони)), и хетерохроматин (неактивни
део хромозома, густо спакован, нема активни гена, налази се код неактивних ћелија
(лимфоцити, сперматозоиди). Хетерохроматин може бити конститутивни (заувек
неактиван, центромере, теломере) и факултативни (региони хромозома или цео хромозом
који су инактивирани у некој фази ћелијског циклуса или у неком животнмом раздобљу
ћелије – барово тело).
Једарце – део једра одговоран за синтезу субјединица рибозома. Постоји током целе
интерфазе. У профази митозе ишчезава али се у телфази поново конструише. За његов
настанак одговорни су гени на секундарним сужењима акроцентричних хромозома – ти
региони зову се нуклеолусни организациони региони (НОР). Прво се ствара 10 једараца
(10 места - 10 хромозома) али се она касније стапају и граде 1-2. Његова величина и број
зависи од активности ћелије (директно сразмерно). Амембранозно је. Рибозомске
субјединице се склапају у једарцима и излазе из њега преко једрових пора а тек у
цитоплазми се спајају и граде функционалне рибозоме.
21. Ћелијски циклус
Обухвата промене од настанка до смрти ћелије. Ћелија након настанка расте,
функционише, удвостручава свој генетски материјал, и дели се на ћерке ћелије. Код
брзоделећих ћелија овај циклус траје пар сати а код спороделећих по пар месеци. Дели се
на интерфазу и митозу.
Интерфаза траје од настанка до деобе ћелије. Траје дуже од митозе и дели се на Г1, С и Г2
фазу. У Г1 фазу улазе ћерке ћелије након завршетка митозе, синтетише се РНК,
регулаторни протеини и ензими за репликацију ДНК али и молекули потребни за
специфичну функцију те ћелије. Ћелија расте. Постоји и Г0 фаза када ћелија нормално
функционише али остаје у Г1 фази месецима (иако би требало да траје око 9 сати).
С фазу карактерише репликација ДНК, траје око 7 часова. Г2 фаза претходи митози, траје
1-4 сата и овде се ћелија пирпрема за деобу (прикупља енергију, синтетише тубулин,
дуплира се центриол). Код бластомера интерфаза траје колико и репликација ДНК, ћелије
не расту али се деле и сваком деобом добијају се све мање и мање ћелије (изузетак од
правила).
Митоза је деоба телесних ћелија где од 1 настају 2. Траје 1-2 часа.
Ћелијски циклус контролишу унутрашњи ( налазе се у ћелији, стимулишу/инхибирају
неке активности ћелије) и спољашњи (хормони, фактори раста, цитокини,..) контролни
фактори.
22. Деоба ћелија
Ћелијска деоба омогућава раст и развој организма односно замену оштећених и
истрошених ћелија, такође, кључна је за продужење врсте. Постоје:
Митоза – деоба телесних ћелија, дели се на кариокинезу (поделу једра) и цитокинезу
(поделу цитоплазме). Претходи јој репликација ДНК и центриола. Пре почетка митозе
центрозоми се раздвајају и иду ка супротним половима, а око њих се формирају
микротубули који их међусобно повезују и образују комплекс – деобно вретено. Састоји
се и 5 фаза:
профаза – кондензује се хромазин, хромозоми јако спирализовани, сачињени сваки од
по 2 сестринске хроматиде спојене код центромере. Центрозоми су на половима и образују
деобно вретено а једарце нестаје.
прометафаза – нестаје једро и једров омотач, хромозоми распоређени дифузно по
цитоплазми, формирано деобно вретено, микротубуле се везују за кинетохоре и вуку
хромозоме на центар ћелије.
метафаза – хромозоми максимално кондензовани распоређени у екваторској равни,
микротубуле везане за кинетохоре.
анафаза – хромозоми се цепају на хроматиде и скраћују се нити деобног вретена, при
том повлаче хроматиде ка супротним половима деобног вретена
телофаза – хроматиде су на половима, а деобно вретено нестаје. Око сваког комплета
хромозома формира се мембрана (од мембране ЕР-а), хроматин се деспирализује а једарца
понво настају.
Формирањем једрове мембране завршава се кариокинеза а крајем анафазе почиње
цитокинеза, где се цитоплазма и органеле деле на бази случајности и на крају настају две
ћерке ћелије са диплоидним бројем хромзома али од једне хроматиде.
Мејоза – састоји се из 2 деобе које за циљ имају да се од телесних ћелија формирају
гамети. Прва деоба је редукциона (редукује се број хромозома и рекомбинују се гени) а
друга је екваторска (редукује се количина ДНК).
Мејоза 1 – дели се једро и цитоплазма мушких и женских герминативних ћелија.
профаза 1- пролази кроз 5 фаза: -лептотен (кондензација хромозома, сваки је сачињен
од 2 хроматиде спојене у делу центромере), -зиготен (спарују се хомологи хромозоми
помоћу синаптонемског комплекса и зову се биваленти који образују формације зване
тетраде (4 хроматиде), идентични локуси мајчиних и очевих хроматида постављају се један
наспрам другог), -пахитен (кондензација хромозома, хроматиде су дебље и краће),
-диплотен (запажају се хијазме, то су контактна места која повезују хроматиде хомологих
хромозома, и преко њих се врши размена фрагмената хроматида – кросинг овер, што
доводи до рекомбинације гена), -дијакинеза (хромозоми максимално кондензовани и иду
ка екваторској плочи, нестаје једарце и једров омотач).
метафаза 1 – спарују се хомологи хромозоми и поравнавају у екваторској равни,
формирајући метафазну плочу. Један хомологи пар чине 1 мајчински и 1 очински
хромозом. За кинетохоре су причвршћени микротубули деобног вретена.
анафаза 1 – цели хромозоми се одвајају један од другог и иду ка супротним половима
деобног вретена
телофаза 1 – хромозоми су на половима деобног вретена, око њих се формира једрова
мембрана. Након деобе једра дели се и цитоплазма (код мушкараца равномерно (настају
две секундарне сперматоците) а код жена неравномерно (секундарна ооцита је већа од
поларног тела)).
Мејоза 2- након мејозе 1, долази до кратке интерфазе без С периода, и одмах потом
наступа мејоза 2. Дели се на профазу 2, метафазу 2, анафазу 2, телофазу 2 и цитокинезу.
Преостала 23 хромозома у ћелији од 2 хроматиде се цепају и у анафази два иду на
супротне полове ћелије. На крају мејозе два настаје гамет који има хаплоидан број
хромозома од једне хроматиде (сперматида  сперматозоид и зрела јајна ћелија (+ друго
поларно тело).
 23. Матурација и диференцијација ћелија
Пролиферација је продукција нових ћелија путем серијских деоба постојећих. Што је
ћелија зрелија, спорије ће пролиферирати. Стим у вези, у складу са степеном зрелости и
нивоом митотске активности ћелије човека се деле у три категорије:
а) Матичне ћелије имају висок пролиферативни потенцијал и способност
самообнављања. Непрестано се деле симетричном или асиметричном деобом. Сазревање
ћелија и њихових потомака током неколико узастопних ћелијских циклуса зове се
ћелијска диференцијација. Овај процес праћен је експресијом једног дела генома чиме се
детерминише структура и функција ћелије. У овом процесу од неспецијализованих ћелија
настају специјализоване које су способне да обављају једну или више функција. Такве
ћелије називају се б) диференциране. Неколико генерација ћелија између матичних и
диференцираних зову се в) прелазне ћелије.
24. Старење и смрт ћелије
Узроци старења су бројни и деле са на ендогене (унутраћелијски молекуларни програм
старења) и егзогене (факори околине који смањују способност преживљавања ћелије).
Током старења редукује се синтеза АТП-а, ДНК, РНК, структурних, ензимских протеина и
рецептора. Смањује се и капацитет за усвајање храњивих материја и поправљање
хромозомских оштећења. Како се мења функција мења се и морфологија ћелије
(неправилно једро, промене на митохондријама, ЕР-у, ГА-у,...). Верује се да слободни
радикали који настају нпр. због излагања зрачењу доводе до оксидације протеина што
доводи до смањења њихове функције. Такође, старењем долази до скраћивања крајева
хромозома што доводи до губитка ДНК и последично неких протеина што се одражава на
животни век ћелије.
Смрт ћелије наступа у патолошким и физиолошким околностима. Патолошка смрт
(некроза) настаје под дејством микроба, токсина, исхемије, радијације, топлоте, повреда,...
Она захвата много ћелија које бубре и прскају, а из њих се ослобађа садржај који изазива
инфламаторну реакцију.
25. Физиолошка смрт или апоптоза је генски контролисан процес у коме активно
учествује сама ћелија. Она у свом геному носи програм смрти чијом активацијом се
покрећу биохемијске реакције које доводе до смрти ћелије – програмирана ћелијска
смрт. У емрионалном периоду преко апопотозе се уклањају непотребне ћелије (нпр. шака
се прво створи као плоча, а после одумирањем ћелија стварају прсти). У адултном периоду
се преко апопотозе успоставља равнотежа између пролиферације и смрти ћелија што
доприноси очувањеу хомеостазе (ћелије које су обавиле своју функцију, ћелије које брзо
пролиферишу, опасне ћелије заражене вирусом, туморске ћелије). Унутрашњи пут
активације апоптозе покреће се ако се оштете органеле, где главну улогу имају
митохондрије кроз чију мембрану цури цитохром ц који изазива смрт ћелије. Спољашњи
пут активације апопотозе покреће се када се сигнали смрти вежу за рецепторе смрти што
доводи до ослобађања каспаза које разграђују портеине неопходне за живот ћелије.
Поменуте каспазе, такође активирају ендонуклеазе (цепају ДНК, кондензују хроматин) и
трансглутаминазе (кондензују цитоплазму, скврчавају ћелију). За време апоптозе уочавају
се смежуравање ћелије, згрушавање цитоплазме, кондензовање хроматина,
фрагментнтацију хроматина и једра и набирање ћелијске мембране. Такође, овај процес
карактерише и појава апоптонских тела у чији садржај улазе цитоплазма и једро умируће
ћелије, углавном их поједу макрофаги.
26. Ћелијске инклузије – гликоген, липиди, пигменти, кристали
Инклузије су продукти ћелијског метаболизма који се допонују у цитоплазми. Могу имати
форму грнула, капљица или кристала. Некада имају мембрану (пигментне грануле) а
некада су растопљене у цитоплазми. Негде их има мало, а негде пуно (нпр. масна капљица
у адипоциту).. Неке су значајне за функцију ћелије (гликоген – извор енергије) а неке нису
уопште. Гликоген је полимер глукозе, ствара се у АЕР-у. То је важан извор енергије у
јетри и мишићима. Присутан је у виду ситних гранула које личе на рибозоме. Масне
капљице су депои триглицерида, холестерола и стероидних хормона. Има их у
адипоцитима када су велике, али и у ћелијама лојних жлезда, кори надбубрега и мрком
масном ткиву када су ситније. Пигменти су депои обојених супстанци. Егзогени пигменти
се уносе из спољашње средине (прашина – црна плућа, цвекла – црвен урин). Ендогени
пигменти су продукти ћелија који имају везе са њиховом функцијом. Смеђи меланин
налази се у епидермису, и оку, штити организам од УВ зрака. У трудноћи се појачано
репродукује под дејством естрогена па се зато јавља хиперпигментација брадавица.
Црвени хемоглобин има много гвожђа, везује кисеоник и угљендиоксид за еритроците, на
сличан начин као и миоглобин за мишиће. Жуто-зелени билирубин је продукт разградње
хемоглобина из еритроцита у јетри. Када се веже у јетри за глукуронску киселину настаје
хидросолубилни – коњуговани билирубин који се излучује у лумен танког црева где
прелази у уробилиноген и даје боју фецесу. Поред ових постоје још и хемосидерин (мрки
пигмент, садржи гвожђе), родопсин и јодопсин (у чепићима и штапићима мрежњаће),
цитохром, липохром и лутеини (жути пигменити масти), липофусцин (мрки пигмент
масти),... Кристали су инклузије, представљају кристалну форму протеина, присутни су у
сертилијевим и лајдиговим ћелијама тестиса, повремено и у неким макрофагима.
27. Облик и величина ћелије
Облик ћелије може бити пљоснат (ћелије крви и лимфе), коцкаст (тироидеоцити),
цилиндричан (епител црева, јајовода), полигоналан (хепатоцити), округао (леукоцити, јајна
ћелија), вретенаст (глатки миоцити). Ћелије могу имати и неправилан облик нпр. звездаст
и различите наставке (неурони). Неке ћелије имају свој сопствен специфичан облик
(еритроцити су дискоидни а сперматозоиди змијолики).
Величина ћелије углавном се креће од димензија 10-30 нанометара. Најмање ћелије су
смештене у кори малог мозга а највеће- мегакариоцити, адипоцити и јајна ћелија имају
пречник и до 200 нанометара. Ћелије скелетног мишића могу бити дуге и до неколико
центиметара, а аксони појединих неурона дужину и до 1 метра.
Упркос различитим величинама и облику, сваку ћелију одликује ћелијска мембрана,
цитоплазма и једро. Изузетак су једино еритроцити и ћелије епитела коже- кератиноцити.
*******************************КРАЈ ПОГЛАВЉА*******************************
Б ТКИВА
1. Дефиниција и подела ткива
Ткиво је формација коју чини скуп удружених ћелија заједно са екстраћелијским
матриксом, који обављају одређену функцију. Некада су те ћелије исте по структури и
функцији, а некада се разликују. Постоје 4 типа ткива:
а) Епително ткиво, карактеришу густе, збијене ћелије са минималном количином
ванћелијског матрикса. Постоје покровни, који покрива површину тела и шупљине
унутрашњих органа и жлездани који гради паренхим егзокриних и ендокриних жлезда.
б) Везивно ткиво, карактерише пуно ванћелијског матрикса, а мало ћелија. Повезује и
пружа потпору осталим ткивима и целом организму.
в) Мишићно ткиво, изграђено је од миоцита који својом контракцијом покрећу тело/
мењају волумен унутрашњих органа.
г) Нервно ткиво, састоји се од неурона и њихових потпорних ћелија – неуроглија, постоји
мало ванћелијске супстанце. Управља свим процесима у организму.
Скуп ткива чини орган, а скуп органа који су анатомски и функционално повезани је
органски систем.
2. Опште карактеристике епителних ткива
Епително ткиво прво настаје током ембрионалног развоја, из сва 3 клицина листа, и од
њега се развијају остала ткива. Карактеришу га густе, збијене ћелије са готово
невидљивим ванћелијским матриксом. Нису прокрвљени, њихове ћелије се хране
дифузијом кисеоника и храњивих материја из околног везива.
У виду омотача обавија површину тела и телесне шупљине а спајањем са везивним
тивком формира егзокрине и ендокрине жлезде.
Постоје једнослојни и вишеслојни епител. Постоје пљоснат, косцкаст, цилиндричан,
троугласт и прелазан епител, на шта утиче распоред ћелија и међусобан притисак.
Једро прати облик ћелије. На хистолошким препаратима, тешко се уочава граница између
једне и друге ћелије. Функција епитела је заштитна (штити ,, важнија '' ткива која покрива
од механичих, биолошких, хемијскиг агенаса), апсорптивна (апсорбује храњиве материје у
цревима, јоне у тубулима бубрега), секреторна (наравно, везеана за жлезде, лучи
хормоне, ензиме, зној, лој, млеко,.. у крв, лумен органа, на површину тела,...) рецепторна
(прима надажаје из околине, звук, мирис, укус, додир,...).
3. Поларизованост епителних ћелија
У већини епитела ћелије су поларизоване. То значи да део ћелије који је ближи подлози –
базални пол разликује од њеног периферног дела – апикални пол. Разлике се огледају
у поставци једра, густини и распореду ћелијских органела и инклузија, расподели
цитоскелета,... Ћелијска мембрана епителних ћелија дели се на базални (део мембране
који належе на базалну мембрану), латерални (део мембране који се повезује са
суседним ћелијама) и апикални (део мембране на коме постоје израштаји) одељак.
4. Апикални одељак епителних ћелија
Апикалну ћелијску мембрану епителне ћелије одликује садржај мноштва гликолипида,
холестерола, јонских канала, ензима, протеина носача,... Одавде се у лумен органа
ослобађају секрети. Некада је заштитно покривена гликокаликсом и мукусом. Како би
оствариле своју функцију, епителне ћелије на апиклним одељцима својих мембрана
поседују покретене и непокретне структуре који им у томе помажу – то су микровили,
стероцилије, киноцилије и флагеле. Флагеле су дуже од трељи и омогућавају
покретљивост сперматозоида. Микровили, стереоцилије и киноцилије описани су у
питањима А8, А9 – понови их.
5. Латерални одељак епителних ћелија, међућелијске везе
Латерални одељак ћелијске мембране епителних ћелија служи за комуникацију са
другим ћелијама. Ово испитно питање обухваћено је испитним питањима А10, А11,
А12, А13 – понови их.
6. Базални одељак епителних ћелија
Карактеришу га следеће 3 појаве:
1. У контакту је са базалном ламином. То је специјализован слој ванћелијског матрикса
организован у 2 слоја, постављен између епитела и везивног ткива. 2 слоја су исте
дебљине али различите густине – ламина луцида је светлија и ламина денза – тамнија.
Да би се епителне ћелије везале за подлогу неопходно је присуство гликопротеина –
ламина за кога се везују интегрини, колаген и прелактан. Да би се подлога ,,причврстила''
за везивно ткиво неопходно је присуство микрофиламената и фибронектина, који су
најбројнији испод епитела који су изложени механичким утицајима (трење, притисак).
Базална ламина пружа потпору епителним ћелијама, и селективно пропушта молекуле до
ћелије. Регулише пролиферацију и диференцијацију ћелија.
Она одваја од везива мишићне, масне и шванове ћелије, тада није постављена само на
базалном полу него на површини целе мембране – површна (екстерна) ламина.
Цео супстрат базалне мембране производи епителна ћелија (осим фибронектина-њега
производи везивна ћелија). У неким епителим са базалном ламином повезана су и
ретикуларна влакна која формирају ретикуларну ламину. Спајањем две базалне ламине
односно базалне и ретикуларне ламине настаје базална мембрана.
2. Присуство хемидезмозома – то су спојеви који везују базалну површину ћелије за
базалну ламину, присутни су у епителима који су изложени механичким утицајима (трење,
притисак), нпр. кожа, вагина, усна дупља, ждрело, једњак,...
3. Код неких ћелија постоје уврати базалне ћелијске мембране, то су углавном ћелије
које активно транспортују јоне. Тада је плазмалема наборана и саджи уврате који су ту да
повећају површину кроз коју се врши транспорт. Овакве ћелије карактеришу уздужно
постављене митохондрије у близини базалне ламине. То су епители бубрежних тубула,
цилијарног тела, изводних кана пљувачних жлезда,...
7. Подела епителних ткива
Према ембрионалном пореклу, структури, функцији и локализацији извршена је подела
епитела. Основне групе епитела су покровни (баријерна улога), жлездани (секреторна
улога) и сензорни (неуроепители, сензорна улога) епители, али су варијације честе јер
нека ткива могу имати и више улога (нпр. епител црева има и покровну и секреторну
улогу). Ово је груба подела. Постоје и епители који имају специфичну, једну-једину
структуру и функцију: Епител тимуса – формира 3д мрежу која омогућава сазревање Т-
лимфоцита, Епител јајних фоликула – мења структуру и улогу у току фоликулогенезе (на
почетку је једнослојан плочаст, касније коцкаст а на крају вишеслојан да би на крају прснуо и
трансформисао се у жлездани епител жутог тела, Семени епител тестиса производи
сперматозоиде, његове ћелије пролиферишу и деле се свим деобама, Епител стрије
васкуларис, за разлику од осталих епитела је прокрвљен, садржи капиларе а нема базалну
ламину, Епител дужице цилијарног тела је двослојан, сваки слој лежи на својој базалној
мембрани а ћелије се ,,сударају'' главом о главу.
УВОД: Покровне епителе карактеришу ћелије распоређене у једном или више слојева
које облажу површину тела или шупљине унутрашњих органа. Деле се на једнослојне
(просте), псеудослојевите, прелазне и слојевите епителе.
8. Прост плочаст епител, морфолошке карактеристике и дистрибуција
Карактеришу га пљоснате ћелије поређане у једном слоју. Ћелије су танке, цитоплазма
оскудна, једро централно постављено. Облаже зид плућних алвеола, зидни лист
боуманове капсуле и танки сегмент хенлеове петље (у бубрегу), као и унутрашњост
крвних лимфних судова (ендотел), површину перикарда, плеуре и перитонеума (мезотел)
и мождане опне (менинготел).
9. Прост коцкаст епител, морфолошке карактеристике и дистрибуција
Карактеришу га коцкасте ћелије поређане у једном слоју. Једро је централно постављено.
Налази се у тубулима нефрона, каналима пљувачних жлезда, у ушној дупљи, на
површини јајника,...
10. Прост цилиндрични епител, морфолошке карактеристике и дистрибуција
Карактеришу га ћелије цилиндричног облика, једро је овално, базално постављено.
Налази се на лумену желудца и црева, у жучној кеси и путевима, у изводним каналима
егзокриних жлезда, сабирним тубулима бубрега, јајоводу и материци.
Карактеристика овог епитела у женском полном тракту је да га чине две врсте цилиндричних
ћелија – једне поседују киноцилије (трепљасте ћелије), а друге имају микровиле на површини
(секретне ћелије), док цревни епител карактерише и присуство пехарастих ћелија које некад
потпуно доминирају над цилиндричним.
11. Регенерација простих епитела
Епителне ћелије живе краће него човек. Покровни и жлездани епител се стално
обнављају. Епителне ћелије танког црева обнављају се на 4-6 дана, нове ћелије настају
последично због митозе. Када нове ћелије настају, мигрирају дуж цревених ресица и када
стигну до врха подлежу апоптози, након чега се ослобађају у лумену црева. Епителне
ћелије коже обнављају се на 28 дана, када се у базалном слоју епидерма одиграва
митоза. Тада нове ћелије потискују старе ка површини, затим оне на крају подлежу
орожавању (кератинизацији) и нестају. Замена епителних ћелија не ремети функцију
епитела.
12,14. Сложени (вишеслојни) покровни епители, дефиниција и поделе и локализација
Сложене покровне епителе карактеришу ћелије распоређене у више слојева које облажу
површину тела или шупљине унутрашњих органа. У том случају, ћелијски слојеви се
ређају један преко другог. Деле се према облику површниских ћелија на плочасте и
коцкасте (слабо су заступљени код човека) и цилиндричне.
Коцкаст слојевити епител састоји се из 2 слоја ћелија постављених у изводним каналима
млечних и знојних жлезда;
а цилиндрични слојевити епител постављен је у уретри, коњуктиви, епиглотису и неким
сегментима изводних канала плечних и пљувачних жлезда, састоји се од једног слоја
коцакстих базалниг ћелија и једног слоја цилиндричних које су постављене преко
коцкастих и немају контакта са базалном мембраном.
13. Вишередни (псеудослојевити) епители, дефиниција, подела и локализација
Изграђени су од различтих типова ћелија, које се међусобно разликују. Све належу на
базалну мембрану, а само цилиндричне и пехарасте досежу до површине епитела,
док врхови осталих ћелија остају укљештени између њих – зато се даје лажна слика
о вишеслојности, одатле и назив. Према поставци једра у зависности да ли су једра
према удаљености од базалне мембране постављена у 2 или 3 реда разликујемо:
а) Псеудослојевити дворедан епител смештен у изводним каналима мушког полног
система – (епидидимис), састоји се од базалних ћелија које су ,,сакривене'' од базалних
делова цилиндричних ћелија. Оне су матичне ћелије које диференцијацијом прелазе у
цилиндричне. Имају светло, еухроматично једро постављено уз саму базалну мембрану,
а мало органела; и од цилиндричних ћелија које на апикалном полу имају стереоцилије;
једро им је овално, постављено изнад нивоа једара базалних ћелија. Ангажоване су у
секрецији и апсорпцији.
б) Псеудослојевити троредни епител смештен у дисајним путевима (носна дупља,
носни део ждрела, гркљан, душник и душнице), носи име и епител респираторног типа,
али постоји и у еустахијевој туби и у ушној дупљи. Састоји се од 6 типова ћелија чија су
једра постављена у 3 нивоа:
-трепљасте ћелије су најбројније па се овај епител и некад зове – псеудослојевити
трепљасти епител. Цилиндричног су облика, протежу се дуж целог епитела, богате
киноцилијама које трепере и покрећу слуз и прашину према тусигеним зонама. Једро је
овално, апикално постављено.
-четкасте ћелије су цилиндричне, носе микровиле на апикалној површини плазмалеме, а
базални део је у контакту са нервним завршеткима – имају рецепторну улогу
-пехарасте ћелије постављене између трепљастих и четкастих ћелија, протежу се целом
висином епитела, облика су пехара, немају трепље и синтетишу слуз која се на
периферији ослобађа и облаже дисајне путеве
-базалне ћелије су резервна популација претходне 3 групе, постављене су ниско, уз саму
базалну мембрану
-ендокрине ћелије , тешко се виде, постављене базално, не зна им се функција. Верује се
да луче хормоне који регулишу калибар дисајних путева и тонус глатке мускулатуре
крвних судова
-клинасте (интермедијарне ћелије), су ,,потомци'' базалних ћелија које су на путу да
постану трепљасте, четкасте или пехарасте ћелије, а укљештене су између њих. Њихов
врх не допире до лумена епитела.
*Овим испитним питањем обухваћено је и испитно питање Б15- троредан призматични
епител, морфолошке карактеристике и локализација
16. Епител прелазног типа, морфолошке карактеристике и локализација
Он облаже искључиво мокраћне путеве, одатле и синоним – уротел. Смештен је у
бурежним чашицама и карлицама, у мокраћоводу, у мокраћној бешици и цеви. Јако је
растегљив – прилагођава се промени волумена мокраћних путева, а приликом тог
прилагођавања прелази из једног облика у други. Када је мокраћна бешика релаксирана
има и ћелиоје су постављене и до 8 слојева, а када је растегнута има до 4 слоја. Граде га
следећи типови ћелија:
1. Базални слој (стратум базале) огледа се у једном слоју размакнутих ћелија између
којих пролазе интермедијалне и суперфицијалне ћелије. То су матичне ћелије уротела,
једро им је тамно, хетерохроматично, богате су рибозомима. Са суседним ћелијама
повезане су дезмозомима, а базална мембрана је једини слој између њих и везива.
2. Интермедијални слој (стратум интермедиум) је одговоран за варијабилност слојева.
Када је епител јако растегнут образују један слој, а када је релаксиран образују више
слојева. Једро им је дугуљасто, светло, еухроматично. Са осталим ћелијама су повезане
преко дезмозома.
3, Суперфицијални слој (стратум суперфициале) чини један ред догијелових ћелија, које
су крупне и прекривају итнермедијалнји слој у виду кишобрана. Оне су уским
цитоплазматским израштајем повезане са базалном мембраном. Једро им је округло,
светло, еухроматично, понекад је и дуплирано. Ове ћелије карактеришу дискоидне
везикуле које су апикално постављене, имају дебелу, ригидну мембрану у виду групе
плочица, и у растегнутом стању бешике заузимају 75% површине ћелијске мембране. Оне
се приликом растезања ,,углаве'' у апикалму плазмалему, а у току релаксације се
,,извлаче''.
Плочасто-слојевити епител
Најраспорстрањенији епител у људском телу, а карактерише га појава кератинизације.
Плочасте ћелије су на површини а цилиндричне су у дубини. Гради га више од 20 слојева.
Ћелије му се хране дифузијом нутритијената из капилара везивног ткива које је
постављено испод. Исхрана је отежана код дебелих епитела, па се контактна површина
између епителног и везивног ткива повећава таласастом поставком (везивно ткиво даје
прокрвљене продужетке – папиле које залазе у епител, а епител се у виду гребена увлачи
у везиво) што за последицу има бољу повезаност, прокрвљеност и обнављање (између)
ова два слоја. Дели се на:
17. Плочасто слојевити епител без орожавања, морф. карактеристике и лок.:
Други назив му је многослојни плочасти неорожавајући епител. Нежан је и влажан на
површини. Смештен је у слузницама усне дупље, ждрела, једњака, аналног канала,
гркљана, вагине, материце, уретре,... На површини има изводне канале егзокриних
жлезда које луче слуз, па је зато влажан. Кератинизација је слабије изражена, садржи три
слоја: 1. Стратум базале, сазнан од једног реда коцкастих ћелија. То су матичне ћелије
овог епитела.
2. Стратум интермедиум, сазнан од неколико слојева многоугаоних ћелија. Што су
површније, ћелије овог слоја су пљоснатије, као и њихова једра. Имају трнасте
продужетке (друго име за овај слој – стратум спинозум). У овом слоју се постепено јавља
кератинизација, што се испољава присуством кератинских филамената и гранулама
кератиноциа и кератохијалинским гранулама које су смештене у цитоплазми ћелија овог
слоја, али у мањем броју.
3. Стратум суперфициале, сазнан је од неколико слојева танких, плочастих ћелија
које иако су ситне поседују једро и органеле – живе су. У њима су још израженије
кератохијалинске грануле и кератински филаменти, а ћелијска мембрана им је дебела.
Ове ћелије не орожавају, али се љуште (десквамирају) са површине. Растегљиве су
(друго име за овај слој – стратум дистендум).
18. Плочасто слојевити епител са орожавањем, морф. каракт. и лок.:
Други назив му је многослојни плочасти орожавајући епител. Чврст је и сув на повшини.
Смештен је на самој површини коже – гради епидерм. Изузетно је отпоран на спољашње
факторе. 95% епидерма су кератиноцити (ћелије које стварају кератине – отпорне
протеине богате сумпором), а остатак су некератиноцити (меланоцити, лангерхансове и
меркелове ћелије). На кожи табана и дланова је петослојан, а на другим местима где је
кожа танка је четворослојан (нема стратума луцидума):
1. Стратум базале, сазнан од једног реда коцкастих ћелија, које су повезане међусобно
(преко десмосома) и са базалном ламином (преко хемидесмосома). Једро је овално,
велико, еухроматично, а цитоплазма је сиромашна органелама, изузев рибозома. То су
матичне ћелије епидерма – њиховом митозом се обнавља кожа. Кератиноцити од
базалног слоја иду на површину и успут диференцирају, и када стигну као зреле ћелије –
отпадају. Овај процес се зове цитоморфоза кератиноцита. У базалним ћелијама
синтетишу се кератински филаменти.
2. Стратум спиносум, сазнан од 3-5 слојева, митотски активних вишеуганоих ћелија са
великим, централно постављеним једром. Овде има мање рибозом,а него у базалном
слоју, а више кератински гиламената. На површини ћелија овог слоја налазе трнасти
продужеци – одатле и назив. Кератиноцити у овом слоју садрже ламеларне грануле
(складиште липида и липопротеина).
3. Стратум гранулосум, сазнан 2-5 слојева, спљоштених, више угаоних кератиноцита
који су међусобно повезани. Једро је ситно, овално, спљоштено. Органеле су оскудне,
цитоплазма је богата кератохијалинским гранулама (једине грануле које немају
мембрану) – одатле и назив. Ове грануле богате су протеинима (филагрин – везује и
уснопљава тонофиламенте, лорикин и инволукрин – омотавајући протеини који доводе до
задебљања цитоплазме). Пар сати након задебљања цитоплазме кератиноцити из овог
слоја орожавају – изумиру и премештају се на површину епидерма. У овом слоју се
ослобађа садржај ламеларних гранула и егзоцитозом се избацује у међућелијски простор,
а затим на површину гранулозног слоја што доводи до стварања епидермисне баријере
која спречава продор МО, али и исхрану површинских ћелија епидерма што доводи до
одумирања.
4. Стратум луцидум, у кожи дланова и дабана садржи се од плочастих ћелија са
задебљаном мембраном, без једра и органела. У тим ћелијама се налазе само
уснопљени кератински филаменти.
5. Стратум корнеум, сазнан је од мртвих ћелија – корнеоцити (орожале ћелије), у
којима је готова кератинизација, не постоји једро, ни органеле а унутрањост ћелије је
испуењна кератином (садржај кератохијалинских гранула + тонофиламенти). Ове ћелије
нису међусобно повезане дезмозомима што дозвољава десквамацију (љушћење), а овај
губитак се надогнађује стварањем нових ћелија у базалном слоју.
19. Призматично-слојевити епител, морф. каракт. и локализација
Призматично слојевити епител локализован је у коњуктиви и епиглотису. Има заштитну
улогу. Састоји се из 3 врсте ћелија: базалних, интермедијарних и цилиндричних, које су
распоређене у 3 слоја: стратум базале, стратум интермедиум, стратум суперфициале.
20. 21. Регенерација вишеслојних и вишередних епитела
У сложеним епителима неке ћелије живе дуже времена, а деле се тек након што достигну
потпуну зрелост. Ова појава карактеристична је за стабилне ћелијске популације у којима
су ћелије ретко митотички активне – нпр. ћелије јетре.
22. Жлездано епително ткиво, дефиниција и подела
Жлездани епител производи хемикалије које имају одређену физиолошку улогу –
протеине (панкреас), биогене амине (срж надбубрега), липиде (кора надбубрега),
гликопротеини (пљувачна жлезда),... У зависности од броја ћелија које граде жлезде
постоје уницелуларне (нпр. пехарасте ћелије у дигестивном и респираторном тракту које
луче протеин муцин који везује воду и настаје слуз); и мултицелуларне (оправдава назив
жлезде, панкреас, надбубрег, пљувачне, знојне, лојне жлезде,...) које се састоје из строме
(везивно ткиво које обезбеђује потпору и васкуларизацију, чине је капсула која обавија
жлезду, трабекуле које деле ткиво на лобусе и лобулусе и растресито везивно ткиво које
прожима и окружује жлездани паренхим) и паренхима који је сазнан од жлезданих
секретних јединица и њихових изводних канала.
У зависности од начина излучивања секрета жлезде се деле на егзокрине и ендокрине.
Обе настају од покровног епитела тако што он пролиферише и урања се у везиво испод.
Егзокрине жлезде су повезане са покровним епителом преко изводних канала кроз које
пролази и излива се секрет на површину покровног епитела, док
Ендокрине жлезде у току емрбиогенезе губе везу са покровним епителом и немају
изводне канале, већ жлезда свој хормон убацује у први слободан капилар.
23. Опште карактеристике жлезда спољашње секреције
Егзокрине жлезде сазнане су од секретних делова који продукују секрет и изводних
канала (дуктуса), којима се секрет одводи. Понекад изводни канали такође учествују у
секрецији (секрет је истог или другачијег састрава) и концентрацији секрета.
Према облику секретног дела жлезде се деле на:
-Тубуларне (облик цеви), ацинусне (облик боце са заобљеним дном), алвеоларне
(облик сијалице), а понекад постоје и комбинације – тубулоацинусне и
тубулоалвеоларне жлезде.
Према броју изводних канала (степену грањања) жлезде се деле на:
-Просте, уколико немају уопште или имају један изводни канал у који се улива једна
секретна јединица. Оне се даље деле на праве просте тубуларне жлезде које имају облик
цеви и немају изводни канал (нпр. желудачне, цревне и материчне жлезде); затим просте
завијене тубуларне жлезде којима је секретни део у виду цеви извијене попут клупка (нпр.
знојне жлезде) и просте алвеоларне жлезде које се састоје од једне алвеоле и избацују
секрет директно без или са врло малим изводним каналом (нпр. лојне жлезде)
-Разгранате, уколико се више секретних јединица улива у један канал. Постоје
разгранате тубуларне жлезде (у пилорусу и дуоденуму) и разгранате алвеоларне жлезде
(веће лојне и тарзусне жлезде у очним капцима).
-Сложене, ако постоји више изводних канала. Постоје сложене тубуларне жлезде у
којима се налази пуно секретних тубула који се гранају у уливају у заједнички разгранат
изводни канал (нпр. мукозне жлезде усне дупље), сложене тубулоацинусне и
тубулоалвеоларне жлезде сазнане од много тубулоацинуса (егзокирни панкреас, сузна
жлезда) односно тубулоалвеола (апокрине знојне жлезде) прикључених на разгранат
изводни канал. Сложене алвеоларне жлезде карактеришу секретни делови повезани
системом дуктуса (нпр. дојка у лактацији).
Према типу секреције постоје:
-Жлезде са мерокином секрецијом, најзаступљеније, у ћелији се формирају секретне
грануле чији се садржај ослобађа егзоцитозом, а да се притом не нарушава интегритет
ћелије и не губи се цитосол.
-Жлезде са апокрином секрецијом, када се заједно са продуктом секреције одваја и део
апикалне цитоплазме ћелије, али пошто базални део и једро остају ,,доле'' изгубљени део
се брзо надокнађује. Пример су млечна жлезда и клара ћелије бронхиола.
-Жлезде са холокрином секрецијом, када долази до прогресивног накупљања масних
капи у цитоплазми што доводи до дезинтеграције једра, органела и ћелијске мембране.
Тада је секрет жлезде заправо она сама када пукне. Пример су лојне жлезде.
Према конзистенцији и саставу излученог секрета постоје:
-Мукозне жлезде које стварају густу, гликопротеинску слуз која подмазује и штити
површину епитела. Постоје и уницеларне (пехарасте ћелије) и мултицеларне (пљувачне
жлезде) форме. Мукоцити су ацинусног облика, а једро је базално постављено.
-Серозне жлезде које стварају протеински, водњикав секрет. Сероцити имају пирамидни
облик, једро је округло базално постављено. Пример су пљувачна и паротитна жлезда.
-Мешовите (серомукозне) жлезде садрже и сероците и мукоците, где углавном
доминирају мукоцити, док сероцити на крају ацинуса формирају ђануцијев полумесец.
Пример су сублингвалне и субмандибуларне жлезде, али и жлезде у дисајним путевима.
***ОВИМ ИСПИТНИМ ПИТАЊЕМ ОБУХВАЋЕНО ЈЕ И ИСПИТНО ПИТАЊЕ Б25 – ПОДЕЛА ЕГОКРИНИХ ЖЛЕЗДА***
24. Опште карактеристике жлезда унутрашње секреције
Ендокрине жлезде директно у крв секретују хормоне. То су сигналне супстанце које се
преко крви и лимфе разносе по системској циркулацији – до сваке ћелије у телу.
Жлезадне ћелије могу да се распореде појединачно (уницелуларне жлезде у цревном и
респираторном епителу), могу да формирају ћелијске групације унутар органа који нема
искључиво ендокрину улогу (панкреас, тестис, оваријум, плацента,...) а могу и саме да
формирају органе – ендокрине жлезде (хипофиза, епифиза, надбубрежна жлезда,
штитаста и параштитаста жлезда,...).
У ендокриним жлездама епителне ћелије могу да се организују у виду трака и групица
када су у блиској вези са капиларима (код аденохипофизе, сржи надбубржне и
паратироидне жлезде, када се хормони складиште унутар ћелија у секретним грануалама
а ослобађају се у крвоток под дејством неких сигнала; док се хормони коре надбубрега
ослобађају одмах по синтези); а могу да се организују и у виду лоптастих формација –
фоликула у којима се депонују хормони који се секретују у крв по потреби (код тироидне
жлезде).
*Паренхим неких жлезда поседује и ендокрину и егзокрину компоненту – пример је
панкреас коме 99% жлезданих ћелија представља егзокрини део (дигестивни ензими) а
1% ендокрини део (инсулин, глукагон). Други пример су хепатоцити који обављају и
ендокрину и егзокрину секрецију.
26. Неуроепители – опште карактеристике и локализација
У неуроепителе спадају епители специјалних чула. Они садрже рецепторске ћелије које
учествују у перцепцији. Налазе се у вестибуларном и акустичком систему унутрашњег
ува, затим у мирисном региону носне дупље и у густативним квржицама усне дупље.
27. Опште карактеристике везивног ткива
Везиво је група ткива која групише епително, мишићно и нервно ткиво у целине – органе и
органске системе, притом пружајући потпору људском организму. Настаје од мезодерма.
Као и свако ткиво, састоји се из ћелија и ванћелијкског матрикса. Ванћелијски матрикс
је много заступљенији, састоји се од основне супстанце и колагених, ретикуларних и
еластичних влакана. Од чега ће везиво бити састављено и коју ће улогу имати зависи од
броја ћелија, количине и састава основне супстанце и густине везивних влакана коју
садржи.
У неким везивима доминирају ћелије (масно ткиво), али у већини доминира ванћелијски
матрикс. Упркос свему томе, ћелије су главна компонента везива а ванћелијски матрикс
је само њихов продукт. Нека ткива садрже много типова ћелија (растресито везивно
ткиво), а нека само један тип (мезенхим).
Основна супстанца може бити течна (крвна плазма – крв), вискозна (хрскавица) или
минерализована (кост).
Влакна су у неким ткивима доминантна и густо распоређена (густо везивно ткиво), а
некад су мање присутна и растресито распоређена (растресито везивно ткиво), а некада
уопште не постоје (крв). Колагена влакна доприносе жилавости и нерастегљивости а
еластична влакна обрнуто, доприносе флексибилонсти и еластичности.
Улога везива је потпорна: коштано и хрскавичаво ткиво образују скелет, лигаменти
повезују кости, тетиве везују мишиће за кости, везиво испуњава просторе између органа,
када обмота органе формира њихову капсулу, прави преграде у органима,... Растресито и
гуснто везивно ткиво формирају строму за паренихм. Везиво омогућава размену гасова
између капилара и суседних невезивних ћелија, масно ткиво служи као депо енергије,
надокнађује гупитак ткива правећи ожиљке, штити организам од микроорганизама
(основна супстанце спречава ширење МО,
-фагоцити варе МО, имунокопетентне ћелије продукују антитела која уништавају МО и
туморске ћелије, а ћелије везива луче хемикалије које поспешују све ове реакције).
28. Ћелије, влакна и аморфна ванћелијска супстанца у везивним ткивима
-Везиво је сазнано од 2 типа ћелија – фиксних и лутајућих. Фиксне ћелије су цео свој век
постављене у везивном ткиву, живе дуго и не крећу се. То су фибробласти, хондроцити,
остеоцити, одонтобласти, адипоцити, мезенхимске и ретикуларне ћелије, од којих свака
настањује одговарајући тип везива. Лутајуће ћелије настају у коштаној сржи одакле
преко синусоидних капилара улазе у крвоток, па се посреддством циркулације крећу по
организму, а да би напустиле крвоток и приступиле везиву потребно је да на њих утиче
неки стимулус. Они и у везиву имају способност кретања. Живе кратко, након чега се
замењују. То су сви леукоцити (неутрофили, еозинофили, базофили, лимфоцити,
моноцити), макрофаги, плазмоцити и мастоцити – имају улогу у одбрани организма.
-Влакна везивног ткива су постављена у екстраћелијсоком матриксу и она дају чврстину и
еластицитет ткиву. Деле са на 3 врсте: колагена, ретикуларна (играђена од протеина
колагена) и еластична влакна (изграђена од еластина).
-Ванћелијска супстанца испуњава простор између ћелија и везивних влакана. Састоји се
од гликозаминогликана, протеогликана и гликопротеина који су међеусобно повезани и у
интеракцији су са влакнима и ћелијама везива.
29. Структура, значај и порекло интерцелуларне супстанце у везивима
Састоји се од гликозаминокликана, протеогликана и гликопротеина који су међусобно
повезани и у интеракцији су са влакнима и ћелијама везива.
Гликозаминогликани – ригидни, линеарни полисахариди који везују пуно воде. Сазнани
су од нанизаних дисахарида у чији састав улазе идуронска или глукуронска киселина +
глукозамин или галактозамин. Имају пуно SO42– и COOH- група па се везују за протеине, а
изузетак од правила је хијалуронска киселина.
Протеогликани – молекули сачињени од пуно ланаца сулфатисаних гликозаминогликана.
Негативно су наелектрисани, везују натријум (који је за себе везује ткивну течност) и
регулишу количину ванћелијске течности, тако да она која остане невезана омогућава
дифузију гасова и нутритијената. Постављени у гломерулу бубрега праве механо-
електричну баријеру за молекуле који се филтрирају из крвне плазме.
Адхезивни гликопротеини – укључени у интеракцију између ћелија и ванћелијске
супстанце. Преко њих се компоненте ткива лепе једна за другу: неке ћелије поседују
рецепторе на мембране којима се директно везују за колагена влакна а некима да би то
остварлие потребно је посредством адхезивних гликопротеина.
Гликопротеини се везују или за трансмембранске протеине (интегрине) или за колагена
влакна или за гликозаминогликане. Имају више протеина него шећера што их разликује
од протеогликана. Представници су фибронектин (у везиву, мипићима и епителу), плазма
фибронектин (синтетише се у јетри и сазнан је у крвној плазми, везује се за фибрин –
улога у коагулацији), ламинин (у везиву и мишићима, а епителе везује за базалну
ламину), ентактин, тромбосподин (улога у коагулацији), хондронектин (везује хрскавице за
колаген) и остеонектин (везује колаген за коштано ткиво)
31. Колагена и еластична влакна, синтеза, типови и дистрибуција
а) Колагена влакна су савитљиве нити отпорне на истезање. Најраспрострањенија су,
налазе се у свим везивима осим у крви. Једно колагено влакно састоји се из много
снопова колагених влаканаца, а једноколагено влаканце изграђено је од молекула
протеина колагена. Један молекул колагена састоји се од 3 испреплитана полипептидна
ланца, од којих један садржи 1000 АК, а свака трећа АК је глицин. Поред глицина у састав
колагена улазе и АК карактеристичне само за њега – хидроксипролин и хидроксилизин па
се на основу њихове концентрације у урину утврђује степен разградње колагена у
организму.
Постоје фибриларни који формирају влаканца (90%, тип 1,2,3,4,11) и нефибриларни
колагени који не формирају влаканца већ граде мрежу (тип 4,8,9) или су причвршћени за
фибриларне колагене (тип 9,12,14,16,19) -10%. Типови колагена:
-Колаген тип I – најзаступљенији, постављен и у растреситом и у густом везиву (дермис,
тетиве, фасције, капсуле органа), у костима, дентину,... Он формира дебела влакна.
-Колаген тип II – формира влаканца која се не уочавају на СМ, постављен у хијалиној и
еластичној хрскавици, у нуклеус пулпозусу интервертебралног диска, и у стакластом телу
ока. Колаген тип III формира ретикуларна влакна, колаген тип IV се налази у базалној
ламини епитела, колаген тип V удружује се са колагеном I, доста је распорстрањен али у
малој количини, колаген тип VI налази се у већини везива и причвршћује ћелију за
ванћелијски матрикс, док колаген тип VII гради усидравајуће филаменте и причвршћује
епител за подлогу.
Синтеза колагена одвија се у фибробластима (углавном), али могу да га синтетишу и
хондробласти, остеобласти и одонтобласти, ретикуларне, шванове и глатке мишићне
ћелије. Он се синтетише на рибозомима ГЕР-а, где се ствара ланац препроколагена
након чега он улази у цистерне ГЕР-а, где подлеже посттранслацијским променама и
прелази у проколаген који транспортним везикулама путује у ГА, где се модифукује и
пакује у секретне везикуле одакле се гура ван ћелије, где му се даље посредством
проколаген пептидазе одсецају пропептиди и као крајњи продукт настаје колаген
(молекул). Слепљивањем молекула колагена настају колагена влаканца која се даље
повезују ковалентним везама градећи колагено влакно. Беле су боје.
а1) Ретикуларна влакна дормирају 3д мрежу у растреситом и хематопоезном везиву
многих органа. Изграђена су од колагнена типа 3, који формира колагене фибриле које
када се споје настају танка ретикуларна влакна (има их пуно око жлезданих ацинуса,
миоцита и адипоцита, у периферним енрвима, испод епитела растегљивих органа,...).
Ретикуларна влакна синтетисана су од стране фибробласта али и од глатких миоцита,
шванових ћелија,... Присутна су у строми свих лимфних органа сем у тимусу.
б) Еластична влакна се налазе у ванћелијском матриксу и дају еластичност ткивима и
органима. Тања су од колагених и испреплетена су њима. Колагена влакна ограничавају
покретљивост еластичних. У растреситом везиву формирају 3д мрежу; у лигаментима
формирају грубе снопове; у зиду крвних судова формирају плоче. Жуте су боје. Чине их 2
битне компоненте: 1 - еластин – протеин, чији ланац карактеришу АК – дезмозин и
изодезмозин преко којих се суседни молекули еластина повезују ковалентним везама.
Еластична влакна када су опуштена су у облику клупка, а када се истежу- размотавају се
и исправљају и до 150% више у односу на почетну дужину. 2 – микрофибрили, кончасте
структуре присутне ван ћелије што у слопу еластичних влакна, што посебно, постоје
дебели и танки. Фиброцити и глатки миоцити производе еластична влакна. Синтеза се
одваја као и код колагена, прво се у ГЕР-у произведе проеластин, затим се избацује из
ћелије и након модификације у међућелијском простору настају молекули еластина који
се организују у влакна, док се микрофибрили синтетишу у ћелији независно.
Незреле форме еластичних влакана су окситалантска влакна која немају у себи еластин
већ само микрофибриле, па нису ни растегљива; и елаунинска влакна која садрже и
микрофибриле и еластин и нешту су растегљивији. Окситалантска се налазе испод
епидермиса и у оку, а елаулнинска око знојних жлезда.

32. Мезенхимно ткиво
Везивна ткива се деле на ембрионална (мезенхимно и слузно) и адултна (везивна ткива
са општим својствима (растресито и густо везиво) и специјализована везивна ткива
(масно, хематопоезно, хрскавичаво, коштано ткиво и крв)).
Мезенхимно везивно ткиво је претходничко ткиво за сва адултна везива, и стим у вези
постоји само код ембриона. Сазнано је од истоимених ћелија, велике количине
водњикаве основне супстанце, има мало ретикуларних влакана и микрофибрила ( кончасте
структуре постављене у ванћелијском матрикса, дебљи су грађени од гликопротеина фибрина а
тањи су удружени са протеогликанима). Мезенхимне ћелије су вретенасте и звездасте, са
бројним продужецима, крупним инвагинисаним једром и оскудном цитоплазмом. Пошто
од њих настају друга везивна и глаткомишићна ткива подложни су митози, они својом
пролиферацијом и кондензацијом образују бластем. Углавном се губе постнатално, али
некада и остају кратко по рођењу.
33. Слузно везивно ткиво
Постављено у пупчаној врпци. Морфолошки, личи на мезенхимно ткиво али нема крвне
судове и не диференцира се. Ванћелијски матрикс је слузаве конзистенције, одатле и име
вартонова пихтија. Сазнано је од фибробласта, основне супстанце и колагених влакана.
Имеђу фибробласта прожета су колагена влакна па је пупчана врпца релативно отпорна
на истезање, док се у основној супстанци налази хијалуроснка која утиче на вискозност
ткива штитећи га притом.
34. Растресито везивно ткиво
Припада групи адултних везива са општим својствима. Оправдава име растресито
постављеним влакнима, обилном међућелијском супстанцом и мноштвом ћелија.
Од фиксних ћелија у њему су постављени фибробласти а од лутајућих (бројчано су већи
код инфламаторних и алергијских стања): мастоцити, макрофаги, плазмоцити, лимфоцити
и еозинофилни гранулоцити. Основна супстанца је вискозна што дозвољава дифузију
гасова и нутритијената. У њему су све 3 врсте влакана, али пошто су растресито
постављена, флексибилна су и неотпорна на механички стрес. Инервисано је и добро
прокрвљено. Налази се испод епитела коже у дерму, у слузницама, око жлезданих
епитела, крвних и лимфних судова (стим у вези продире у све органе), мишићних,
нервних и тетивних снопова,...
Ако садржи и меланоците зове се пигментно ткиво (у строми дужице, у цилијарном телу
и у судовњачи).
35. Фиксне ћелије у везивном ткиву и њихова улога
Фиксне ћелије су цео свој живот постављене у везивном ткиву, живе дуго и не крећу се.
То су фибробласти, хондроцити, остеоцити и одонтобласти, адипоцити, мезенхимске и
ретикуларне ћелије.
Фибробласти су ћелије постављене у слузном, растреситом и густом везиву. То су
активне, младе ћелије које синтетишу све 3 врсте влакана и основну ћелијску супстанцу.
Неправилног облика са неколико продужетака, овалног еухроматичног једра са активно
израженим ГЕР и ГА у цитоплазми. Имају много рибозома, а мало митохондрија.
Микрофиламенти су постављени одмах испод цитоплазме. Врло су ограничених покрета,
нису митотски активни. То су ћелије које оштећено ткиво замењују везивним формирајући
притом ожиљак.
Фиброцити су мирујуће, зреле ћелијиие, мањег облика него фибробласти. Једро је
хетерохроматинско, цитоплазма сиромашна за органеле. Неактивни су осим у случају
траумо-патологија када је потребна регенерација ткива – тада се реактивирају и
трансформишу у фибробласт.
36. Mиграторне ћелије у растреситом везивном ткиву и њихова улога
Макрофаги – хетерогфена ћелијска циркулација која чисти ткиво од страних честица и
сопствених оштећених/истрошених ћелија. Чине другу линију одбране од инфекција и
дифутно су распоређени у регионима тела. Ткивни макрофаги – хистоцити су у
растрестиом и густом везиву. Купферове ћелије су у јетри, алвеоларни су у плућима,
остеокласти у коштаном ткиву, лангерхансове ћелије у епидерму а микроглије у ЦНС-у.
Сви макрофаги су порекла од моноцита и имају способност фагоцитозе – чине
мононуклеусни фагоцитни систем, живе 2 месеца.
Хистоцит је овална ћелија, овалног, централно постављеног, хетероехроматинског једра,
цитоплазма је сазнана од ГА, ГЕР-а, митохондрија и много 1о, 2о и 3о лизозома. На
површини ћелије има много продужетака које укључују и псеудоподије којима макрофаг
грли стране честице и убацује их у цитоплазму (ово се дешава посредством рецептора
(бактерије) или без њих (угљена прашина)). Фагоцитовани материјал се разлаже потпуно
или делимично када се таложи у лизозоме као преостало тело, и као такво се избацује из
ћелије.
Остеокласти су полиједарни и патолошки могу јако да нарасту. Бацил туберкулозе и
индустријске материје (нпр. азбест, памук) доводе до слепљивања макрофага и
формирања гигантских ћелија типа страног тела (лангансове). Око жаришта инфекције
се транформишу у вишеугаоне епителоидне ћелије које га окружују.
Осим фагоцитозе, макрофаги својим низом активности бране организам (нпр. презентују
антигене лимфоџитима – реакција антиген-антитело), поспешују зарастање рана,
регулишу активност других ћелија. Луче ензиме и МЕДИЈАТОРЕ (интерлеукине, факторе
некрозе тумора, интерферон,...). Метаболичка улога се испољава фагоцитозом старих
еритроцита.
Плазмоцити – овалне ћелије, постављене у везиву дигестивног, респираторног,
коштаног, лимфног и егзокриног система. Порекла су од Б- лимфоцита и специјализовани
су за синтезу имуноглобулина (антитела). Ограничено покретни, живе до 1 месец. Једро
је округло ексентрично постављено, хетерохроматинско. У цитоплазми је изражен ГЕР и
рибозоми, митохондрије нису бројне а на површни се налазе микроресице.
Мастоцити – лутајуће ћелије са много гранула и фагоцитном улогом. Постављене су око
крвних судова у коштаној сржи, лимфном ткиву, дерму, гингиви, КВС-у и ЦНС-у,
перитонеуму, у слузници респираторног, дигестивног и женског гениталног система; где
испољавају различиту морфологију. По типу могу бити мастоцити расртреситог везива
и мастоцити мукозе респираторног и дигестивног тракта. Живе пар месеци.
То су овалне ћелије, са бројним микроресицама и наборима на површини, ексцентрично
постављеног, гранулираног једра и цитоплазме. У овим гранулама постављени су
хистамин, хепарин и други примарни медијатори запаљења, али се у мастоцитима
синтетишу и леукотријени, тромбоксани и простагландини – секундарни медијатори
запаљења. Њихова мембрана је богата рецепторима за имуноглобулин Е, норадреналин,
ацетилхолин, простагландине,...
Активирају се посредством стимулуса (трауме, физички напор, топлота, хладноћа,
токсини, алергени, лекови,...) и тада луче медијаторе запаљења. Физиолошки, мастоцит
је способан да утиче на вискозност ванћелијске супстанце и пропустљивост крвних
судова, а патолошки долази до ослобађања гранула од којих је сазнан што доводи до
пренаглашеног имуног одговора – реакција преосетљивости (нпр: анафилакса).
37. Ретикуларно везивно ткиво, морфолошка својства и локализација
Увод: Хемпатопоезно ткиво специјализовано је за продукцију еритроцита, леукоцита,
тромбоцита али и за пролиферацију, матурацију и активацију лимфоцита. Високо је
целуларно, мекано, подупруто ретикуларним и епителним ћелијама. Дели се на
мијелоидно и лимфно.
-Мијелоидено ткиво налази се у коштаној сржи где настају све ћелије крви, а њиховом
постанку претходе прекурсори, који поред ретикуларних ћелија, макрофага, плазмоцита и
адипоцита али и богате мреже крвних судова чине коштану срж.
-Лимфно ткиво одговорно је за пролиферацију, сазревање и активацију лимфуцита.
Налази се у лимфним органима (тимус, слезина, лимфни чворови, слузокожа дигестивног,
респираторног и уринарног тракта). Оправдава име саставом од много различитих
лимфоцита. Дели се на лимфоепително ткиво које је искључиво у тимусу и чине га
епителне ћелије које стварају повољне услове за развој лимфоцита; и лимфоретикуларно
ткиво у свим осталим поменутим лимфним органима, граде га ретикуларне ћелије.
Ретикуларно везивно ткиво је заједнички назив за мијелоидено и лимфоретикуларно
ткиво. Ретикиларне ћелије су звездасте и вретенасте (изузетак су литоралне које су
спљоштене, облажу синусе лимфног чвора и имају фагоцитну способност; и адвентицијалне које
облажу синусоидне капиларне у коштаној сржи прућајући потпору крвним судовима и
пропуптајући крвне елементе из косне сржи у циркулацију), међусобно повезане, поседују
влакна којима грле ретикуларна влакна. Једро им је округло, еухроматично а цитоплазма
оскудна богата једино ГЕР-ом и ГА-ом. Оне обезбеђују средину која у коштаној сржи
подстиче развој ћелија крви односно лимфоцита у лимфним органима. Неке имају и
способност фагоцитозе.
38. Густо везивно ткиво, морфолошка својства и локализација
Иако га одликују слични елементи као и у растреситом везиву, однос је другачији.
Фиброзна компонента је главна, одатле и друго име – фиброзно везивно ткиво.
Простори између влакана су оскудни, последично и основна супстанца и ћелије (од којих
доминирају фибробласти и макрофаги). Мање је флексибилно од растреситог, али је
отпорније на механичке утицаје и истезање.
-Ирегуларно густо везиво садржи снопове колагених влакана дифузно прожетих у
различитим правцима па и одолевају механичким силама са различитих страна. Колагена
влакна прожета су мрежом еластичних, а између се завлаче и по који фибробласт и
макрофаг. Ово везиво је присуто у субмукози желуца и црева што спречава претерано
ширење и издужавање органа. Ово везиво чини и зглобне чауре и капсуле бубрега,
тестиса, јајника, јетре, слезине, лимфних чворова али и септе које деле органе ра
режњеве и режњиће.
-Регуларно густо везиво садржи снопове паралелно постављених колагених и
еластичних влакана, а у зависности која преовлађују постоје:
а) регуларно колагено густо везиво које гради тетиве и лигаменте (снопови исто
оријентисани, паралелни), фасције, апонервозе, периост, перихондријум, центрум
тендинеум дијафрагме, тврду можданицу, срчане залиске (снопови формирани у наслаге,
а те наслаге су паралелне једна са другом), строму рожњаче (влакна граде плоче које су
прецизно паралелно постављене).
-тетиве везују мишиће за кости, сачињене су од колагена чија влакна се затежу при
напетој тетиви и обрнуто. Колагена влакна груписана у снопове, окружена су растреситим
везивом преко којег добијају судовно-живчане елементе; али су упркос томе тетиве слабо
прокрвљене што отежава регенерацију. Садрже и еластична влакна, нешто мало
фиброцита који су укљештени између снопова влакана – теноцити (спљоштено тело,
поседују продужетке којима грле колагене снопове). Капсула која облаже тетиву
(епитетонијум) је двослојна где унутрашњи слој належе на колагене снопове а спољашњи
на околно везиво; да би се између снопова уметнула течност која их подмазује и
олакшава клижење.
-лигаменти су сличне грађе као тетиве али су колагена влакна мање уредно
распоређена.
б) регуларно еластично густо везиво носи име и:
39. Еластично везивно ткиво, морфолошка својства и локализација
Припада групи густог везивног ткива. Морфолошки, садржи дебеле снопове еластичних
влакана, мало основне супстанце и танких колагених влакана, и мало фиброцита.
Жућкасте је боје због присуства еластичних влакана. Гради лигаменте (ligg: flava, vocalia,
lig. nuchae et suspensorium penis) али и зидове великих артеријских крвних судова где
формира фенестроване мембране (ламеле).
40. Бело и мрко масно ткиво, морфолошка карактеризација и својства
Масно ткиво је специјализовано везвиво за складиштење липида. Граде га масне
ћелије организоване у веће или мање групе. Жене по правилу имају више масног ткива.
По дистрибуцији, боји, структури, инервацији и метаболичкој активности постоје:
а) Бело (унилокусно, жуто) масно ткиво изграђено је од адипоцита које карактерише
само једна, велика масна капљица у којој су депоновани триглицериди и пигменти-
каротени. То су крупне, округле ћелије, чију највећу површину заузима амембранозна
масна кап која потискује цитоплазму и једро на периферију и од њих је одвојена мрежом
актинских филамената. Органеле су слабо заступљене. Више масне киселине и глицерол
се из адипоцита ослобађају или улазе у њих посредством сигналних супстанци (инсулин,
(нор)адреналин, хормон раста и гликокортикоиди). Бело масно ткиво издељено је спетама
које га деле на голим оком видљиве лобулусе, и кроз њих пролазе судовно-живчани
елементи. Поред адипоцита у њему се налазе и мастоцити.
Бебе имају масно ткиво дифузно распоређено по целој површини тела а код одраслих је
локализовано на неким деловима (табани, дланови, глутеусна регија, бокови, леђа,...)
СПОЉА, односно око бубрега, мезентеријума итд. УНУТРА.
Функција му је депо-енергетска (триглицериди из масних капи излазе под дејством
хормон сензитивне липазе која се лучи под дејством адреналина, они се цепају на
глицерол и масне киселине и иду у крвоток где служе као извор енергије); заштитна –
масни јастучићи у орбити, зглобовима, длановима и табанима штите те структуре од
механичких утицаја; термоизолаторна и терморегулаторна као и ендокрина – масно ткиво
лучи лепин (регулише апетит, унос хране, енергетску потрошњу, сексуално сазревање и
фертилитет), адипонектин (регулише метаболизам глукозе и липида, има противупално, против
тератогено и противдијабетно дејство), ангиотензиноген (који индиректно доводи до хипертензије)
и резистин (смањује осетљивост миоцита и хепатоцита на иснулин).
б) Мрко (ксантоадипозно) масно ткиво, изграђено од мрких масних ћелија –
ксантоадипоцита. То су вишеугаоне, мање ћелије од адипоцита, окружене спољашњом
ламином. Један ксантадипоцит има више малих масних капљица неједнаке величине.
Једро је углавном централно постављено, цитроплазма је богата митохондријама у којма
се налази густо пакован цитохром. Ово ткиво је танким септама подељено на добро
прокрвљене и инервисане лобулусе. – Због добре прокрвљености и присуства цитохрома
мрко масно ткиво има мрку боју.
Изражено је код хибернатора- животиња које спавају зимски сан зато што је
специјализовано за стварање топлоте (ксантадипоцити 20 пута брже од адипоцита
оксидишу масне киселине и производе топлоту, посредством термогенина). Код човека је
само ембрионално присутно, а када постоји после рођења налази се у врату и
медијастинуму, углавном се брзо замењује белим масним ткивом.
41. Опште карактеристике хрскавичавог ткива
УВОД: Хрскавичаво ткиво је, као и коштано, специјализовано везивно ткиво. На својој
површини поседују мирујуће а у дубини зреле ћелије које су ,,заробљене'' у међућелијској
супстанци коју стварају саме. Међутим, главну улогу у морфолошко-функционалним
својствима ових ткива игра екстраћелијски матрикс. Ова ткива формирају људски скелет,
пружају потпору меким ткивима и органима, заједно са мишићима дозвољавају кретање.
У току развоја, хрскавицу замењује кост (фетусни и постнатални период), а овај процес се
завршава престанком раста, тако да код одраслих особа хрскавица постоји само на
окрајцима костију – зглобна хрскавица.
Хрскавица није прокрвљена (храни се дифузијом материја из околног везива-
перихондријума, посредством воде у ванћелијском матриксу), састоји се од ћелија –
хондроцита и специјализованог ванћелијског матрикса. По конзистенцији је између
густог везивног и коштаног ткива, истовремено је и чврсто (због електростатичких веза
између колагених влаканаца и протеогликана основне супстанце) и еластично (због
колагена, еластина и воде), отпорно на компресију.
Зглобна хрскавица служи као амортизер који штити кост од механичких оштећења до
којих би дошло приликом трења кости при кретању, да ње нема; а храни се дифузијом из
синовијалне течности односно из крвних судова кости – због оскудне исхране, хрскавица
је танка а хондроцити су слабо активни. 3 су типа хрскавице:
-хијалина је одликована влаканцима колагена типа 2, еластична колагеним и
еластичним влаканцима док фиброзну одликују влаканца колагена типа 1.
42. Хијалина хрскавица – морфолошка својства и локализација
Најзаступљенија хрскавица у људском телу, код ембриона чини цео скелет. Код
одраслих, постављена је на зглобни површинама, на месту припоја ребара за стернум и у
дисајним путевима. Стакласто плаве боје је. Перихондријум слично капсули органа,
присутан је у активно растућој хрскавици где представља изор нових хондроцита за чији
раст је неопходан. Када је хрскавица офромљена, перихондријум је компактан, а када је у
развоју двослојан је: спољашњи фиброзни слој граде густа колагена влакна по типу 1, у
њему се налазе крвни судови који НЕ допиру до хрскавице; док је унутрашњи целуларни
сазнан од растреситих, ретких колагених влакана и хондрогених ћелија.
Површни слојеви хрскавице исхрањенији су него дубљи, због чега хијалина хрскавица
старијих особа у дубини подлеже калцификацији.
Ћелије хсркавице су: 1. Хонодрогене (перихондријумске) ћелије постављене су у
унутрашњем слоју перихондријума, окружене су колагеним валкнима. То су СТЕМ ћелије
које пролиферишу и диференцирају у хондробласте или понекад у остеобласте.
Вретенастог су тела са танким продужецима који прожимају колагена влакна, спљоштеног
једра и оскудне цитоплазме.
2. Хондробласти – метаболички активне ћелије хрскавице,
овалног облика са продужецима. Последично, једро је еухроматично а цитоплазма је
богата митохондријама, ГЕР-ом и ГА-ом.
3. Хондроцити – зреле ћелије хрскавице које одликују
хрскавичаво ткиво. Млади хондроцити су активнији од старијих, овалног су облика а на
површини су присутне микроресице које повећавају површину ћелија што олакшава
исхрану и екскрецију компонената ЕЦМ-а; а ГА је добро развијен. Насупрот томе, стари
хондроцити имају мањи ГА, у цитоплазми се нагомилавају гликоген и масти. Зрео
хондроцит је округла, крупна ћелија еухроматичног једра, постављена у шупљинама
екстраћелијског матрикса – лакунама. У младој хрскавици се у лакунама налази 1, а у
зрелој група од 2-8 хондроцита што се означава као изогена група, они су тада нанизани
један на други (уздужне изогене групе) односно лоптасто постављени (кружне -//-).
Хондрокласти су вишеједарне ћелије налик на остеокласти које уклањају
калцификовану хрскавицу, на чијем месту се ствара кост; смештени су у епифизној плочи.
Екстрацелуларни матрикс сазнан је од: 1. Колагена, најчешће тип 2, његова влаканца
формирају растреситу мрежу и заузимају 40% укупне тежине хрскавице.
2. Основне супстанце коју чине:
-Протеогликани хијалине грскавице се зову агрекани, то су велики молекули који када се
вежу за хијалуронску киселину образују џиновске молекуле – протеогликанске агрегате
који електростатичким силама остварују интеракцију са колагеним влакнима.
-Хидронектин је најзаступљенији гликопротеин који поседује везујућа места за интегрине
хондроцита, хондробласта и поједине компоненте ванћелијског матрикса; и као такав
посредује у повезивању ћелија хрскавице са колагеним влакнима и основном супстанцом.
-Вода везана за протеогликанске агрегате чини 60% тежине хрскавице. Тако везана има
функционалан значај омогућавајући биомеханичку опругу. Слободан део воде дозвољава
дифузију метаболита између крвних судова перихондријума и хондроцита. Старењем,
вода се губи што последично доводи до губитка еластичности и ломљивости хрскавице.
Део ванћелијског матрикса који окружује лакуне, садржи пуно гликозаминогликана а мало
влаканаца означава се као територијални матрикс – територија.
Остатак међућелијске супстанце зове се интертериторијални матрикс –
интертериторија која садржи више дебелих колагених влакана.
Изогена група и њен територијум заједно чине целину – хондрон.
Узани појас уз лакуну назива се перицелуларна капсула, садржи фину мрежу колагених
влакана, а састава је сличном базалној ламини. Она штити хондроците од механичких
утицаја.
43. Еластична хрскавица, морфолошка својства и локализација
Налази се у усној шкољци, спољашњем ушном каналу, еустахијевој туби и гркљану. Исте
је грађе као и хијалина, једина разлика је што ванћекијски матрикс одликује присуство
разгранатих еластичних влакана (и у хрскавичавом матриксу, и у перихондријуму) која јој
дају жуту боју и већи степен еластичности. Еластична хрскавица је отпорнија на
дегенеративне промене и не окоштава. Хондроцити су бројнији и крупнији него у
хијалине хрскавице, а основна супстанца је оскудна.
44. Фиброзна хрскавица, морфолошка својства и локализација
Налази се у интервертебралним дискусима, пубичној симфизи, менискусима колена и на
местима припоја тетива и лигамената за кост. Морфолошки, налази се на прелазу између
густог везива и хијалине хрскавице. Нема перихондријум, оскудна је основна супстанца а
колаген тип 1 обилује у виду паралелних снопова која хрскавици дају беличасту боју.
Некада се тешко разликује од густог везива, а одају је територијални матрикс и изогене
групе.
45. Перихондријум
Перихондријум је омотач од густог везивног ткива и присутан је код еластичне и хијалние
хрскавице. Сличан је капсули унутрашњих органа, комплексније је грађе, а нарочито у
активно растућој хрскавици где представља извор младих хрскавичавих ћелија.
Неопходан је за раст и одржавање хрскавичавог ткива. У зрелој хрскавици је компактан
док се у растућој у њему разликују 2 слоја: спољашњи фиброзни и унутрашњи целуларни.
Спољашњи граде густа колагена влакна тип 1 и фибробласти, док је унутрашњи
растреситији, и садржи много хондрогених ћелија. Судовно живчани елементи су у
спољашњем слоју перихондријума, а хрскавичаве ћелије се исхрањују дифузузијом
метаболита из капилара перихондријума. Зглобне површине од хијалине хрскавице
немају перихондријум па се њихове ћелије исхрањују дифузијом метаболита из
синовијалне течности
46. Раст и регенерација хрскавичавог ткива
Хрскавица расте: - апозицијским растом када се ново хрскавичаво ткиво ствара са
површине постојеће хрскавице. Тада се промене дешавају у унутрашем слоју
перихондријума где се налазе хондрогене ћелије које пролиферишу и диференцирају у
хондробласте. Они потом синтетишу колаген по типу 2 и основну супстанцу што доводи
до задебљања хрскавице.
-интерстицијумским растом када се ново хрскавичаво ткиво ствара унуатар постојећег.
До њега долази митозом хондроцита из унутрашњости и њиховом синтезом ванћелијског
матрикса. Хондроцити се деле унутар лакуна и стварају око себе ћерке ћелије. Како свака
даље продукује ванћелијски матрикс, последично се удаљавају једна од друге и на крају
свака остаје у својој лакуни. Овакав ти праста могућ је само у епифизним плочама када
дуге кости расту; и у зглобним хрскавицама (које немају перихондријум па не могу да
расту апозицијски). У осталим хрскавицама ванћелијски матрикс је крут и онемогућава
интерстицијумски раст па се последично хондроцити одраслих групишу у изогеним
групама јер ћерке ћелије немају простора да синтетишу ванћелијски матрикс и да се
одвоје једна од друге.
Регенерација хрскавице много је израженија код деце, код одраслих је спора, непотпуна.
За исту је заслужан перихонодријм, те се код мањих повреда хрскавичаво ткиво потпуно
реконстрише новим, а ако је оштећење веће уместо хрскавичавог ткива ствара се везивни
или коштани ожиљак.
48. Зглобна хрскавица и синовијална мембрана
Зглобна хрскавица изграђена је од хијалине хрскавице (изузетак су темпоромандибуларни
и стерноклавикуларни зглоб). Гради зглобне површине, дебљине је 2-4мм (дебља је на
удубљеним површинама). Није прокрвљена ни инервисана, храни се преко синовијалне
течности. Граде је хондроцити, колагена влакна и ванћелијска супстанца која доминира.
Не покривају је ни синовијална мембрана ни перихондријум, она се купа у синовијалној
течности а са кости је срасла преко зупчастих спојева и везивних влакана. Регенерација
код повреда могућа је само код деце – код одраслих се не регенерише.
Зглобна чаура обавија зглобну шупљину лепећи се на ободне ивице костију. Граде је
спољашња мембрана фиброза која се лепи за периост, гради је густо везиво кога
карактерише присуство фиброцита и снажних колагених и нежних еластичних влакана,
али и крвних судова и лимфатика. Унутрашња, мембрана синовијалис облаже дубоку
страну фиброзне мембране, бурзе и унутарзглобне лигаменте, а понекад грли и тетиве.
Чине је два подслоја, синовијална интима је у контакту са истоименом дупљом и
субинтимни слој који облаже фиброзу. Она гради изврате у облику ресица (плике
артикуларес) Синовијалну интиму карактерише присуство А ћелија (изражен ГА, везикуле,
вакуоли, лизозоми и оскудан ГЕР), оне синтетишу и секретују хијалуронску киселину која
улази у састав синовијалне течности; имају способност фагоцитозе;; и Б ћелија (изражен
ГА, секретне грануле и рибозоме), оне синтетишу ванћелијски матрикс, као и
интермедијарне АБ ћелије. Синовијалну субинтиму карактерише присуство
растреситог/густог везива или масног ткива. Она ПОСЕДУЈЕ крвне судове али не и
живце.
49. Коштано ткиво-примарно и ламеларно
Коштано ткиво одликује минерализован ванћелијски матрикс. Тврдоћу му даје калцијум
фосфат, а у случају деминерализације кост задржава облик али постаје савитљива (као
тетива). Поред неорганског калцијума, кост чини и органски супстрат чији се недостатак
манифестује крхкошћу и ломљивости кости. Глеђ и дентин су тврђи од кости, а хрскавица
боље подноси механичке стресове. Поред основних улога (кретање и заштита органа)
коштано ткиво је резервоар калцијума и фосфора који се по потреби у њега депонује
односно мобилише из њега у крв.
Кост је споља обавијена густим везивом – периост, а изнутра ендост, унутар ова два
омотача постављене су остеогене ћелије.
Унутар коштаног ткива, у шупљинама (лакунама) постављени су остеоцити, а
међућелијска супстанце је испресецана каналићима (каналикули оссеи) који повезују
околне лакуне и на тај начин остеоцити међусобно комуницирају. На површини кости
налазе се ћелије које стварају и уклањају коштани матрикс – остеобласти и остеокласти.
Функционално, граде га 4 типа ћелија:
1. Остеопрогениторне (остеогене) ћелије – мирујуће ћелије у ендосту и унутрашњм
делу периоста. Облажу површину кости и унутрашње шупљине (сржну шупљину,
хаверсове и фолкманове канале), активно се деле и диференцирају у активне –
остеобласте (ако нема довољно кисеоника прерастају у хондробласте)
2. Остеобласти – младе ћелије које минерализују ванћелијски матрикс. Налазе се на
површини коштаног ткива, нанизани у једном слоју. ,,Луче'' немирелизовани коштани
матрикс-остеоид унутра ка кости а када то ураде у потпуности прелазе у остеоците.
Њихова акитновст регулисана је хормонима (паратхормон, хормон раста,...).
3. Остеоцити су зреле, непокретне ћелије ,,заробљене'' у међућелијској супстанци.
Налазе се у лакунама. Лакуне су међусобно повезане каналићима (каналикули оссеи) у
којима су смештени продужеци остеоцита – филоподије (на тај начин, храњиве материје
дифундују између остеоцита, јер калсификовани матрикс кости спречава исхрану).
Између лакуна и мембране остеоцита је периостеоцитни простор у коме се налази
вода.
-Ова три типа ћелија су иста врста ћелије у различитом ступљу зрелости и активности-
4. Остеокласти су велике, полиједарне ћелије које ресорбују коштано ткиво. Пошто
настају спајањем моноцита и макрофага имају способност фагоцитозе. Они разарају
површину кости правећи хаушипове лакуне. Део мембране који је у контакту са коштаним
матриксом поседује цитоплазматске изданке – наборана ивица (а између ње и кости је
субостеокласни простор, ту влада кисела средина која деминерализује кост и разграђује
је). Део плазмалеме између наборане ивице и осталог, глатког дела плазмалеме зове се
светла зона и тај део се лепи за кост и изолује субоестеокласни простор. Када обаве
свој део посла подлежу апопотози. На њихову функцију утичу хуморални фактори
(паратхормон, калцитонин, кортикостероиди,...).
Екстрацелуларни матрикс коштаног ткива је на почетку свог настанка немирализован и
зове се остеоид, он се таложи на површину већ постојећег минерализованог матрикса
одакле делују остеобласти. Органски садржај чине колагена влакна по типу 1,
гликопротеини а неоргански садржај чине јони калцијума, фосфора, воде,...
Према времену настанка кост се дели на:
Примарну кост – формирана од стране коштаног ткива које се појављује ембрионално
или за време зарастања прелома. Она је привремена, активношћу остеколаста се
ресорбује и замењује секундарном кости. Код одраслих, примарна кост постоји у близини
шавова пљоснатих костију лобање, у алвеолама зуба и на местима припоја тетива за
кост. Она садржи више ћелија а мање минерализоване ванћелијске супстанце. Влакна се
пружају неправилно, у свим правцима док су остеоцити постављени равномерно.
Секундарну кост (ламеларна) – заузима највећи део скелета. Део кости без шупљина
зове се компактна кост а регион прожет шупљинама зове се спонгиозна кост. И један и
други тип одликују ламеларно постављена колагена влакна – одатле и име.
50. Компактна и спонгинозна кост
Компактна кост садржи 4 прецизно распоређене врсте ламела. Свака је саграђена од
паралелно распоређених колагених влакана потопљених у минерализован ванћелијски
матрикс. Основна јединица компактне кости је остеон који има об лик цилиндра са
централно постављеним васкуларним – хаверсовим каналом око кога су концентричне
ламеле. Хаверсов канал је добро васкуларизован и инервисан, садржи растресито везиво
и осеогене ћелије, остеобласте и остеокласте, често је повезан са суседним. Ламеле које
га окружују имају паралелно постављена колагена влакна, а између суседних ламела су
остеоцити. Остеоцити су међусобно повезани, они који су најближи хаверсовом каналу
узимају храњиве материје, а потом их међусобно размењују. Тако се цела кост храни из
једног крвног суда. Око најспољашњије концентричне ламеле налази се слој
калцигикованог ванћелијског матрикса – цемент што онемогућава комуникацију између
остеоцита два суседна остеона, али су остеони међусобно повезани због веза хаверсових
канала (они су међусобно повезани фолкмановим каналима који пролазе кроз ламеле
носећи крвне судове).
Пошто у кости стално долази до стварања и разарања остеона, простор између остеона
испуњавају интерстицијимске ламеле (остаци концентричних ламела). Испод периоста
налазе се спољашње циркумферентне ламеле а око медуларне шупљине су унутрашње
циркумферентне ламеле. 90% скелета је компактна кост.
Спонгинозна кост састоји се од коштаних плочица које ограничавају тунеле испуињене
коштаном сржи. Што више ламела чини коштане плочице то су оне дебље. 10% скелета је
спонгинозтна кост.
Углавном је компактна кост на површини кости а у дубини је спонгинозна.
51. Периостеум и ендостеум
Спољашњу површину кости облаже периост, он се састоји из колагених влакана,
фибробласта, крвних судова и остеогених ћелија (оне су постављене изнутра). Ендост
облаже кост изнутра, тањи је од периоста, чини га доста остеогених ћелија а мање
колагених влакана.
Заједно имају нутритивну улогу, они су извор нових коштаних ћелија и имају значај при
зарастању фрактура. Зато се за време хирушких интервенција јако води рачуна о
интегритету ова два омотача.
52. Ехондрално, индиректно окоштавање
База лобање, кичма, карлличне кости и кости екстремитета настају оваквом
осификацијом. У првој фази настаје скелет од хијалине хрскавице а у другој се он уклања
и на његовом месту настаје коштано ткиво.
- Хондробласти стварају хрскавичави скелет. У централним деловима скелета хрскавице
перихондријум постаје боље пркорвљен, њехове ћелије се трансформишу у остеогене
ћелије које потом диференцирају у остеобласте. На тај начин, у центру настаје периост.
Остеобласти стварају коштано ткиво које окружује хрскавицу која тако окружена
хипертрофише, калцификује и последично се због слабе исхране дегенерише. Како
хондроцити хипертрофишу лакуне се шире и спајају и на тај начин се у средини појављује
шупљина. За то време, у коштаној ,,манжетни'' остеокласти је буше и из ње ка шупљини
хрскавичавог модела настаје остеогени пупољак кога чине крвни судови, остогене ћелије,,
хондрокласти и ћелије коштане сржи. Хондоркласти додатно уклањају хрскавичави
матрикс а њега замењују остеобласти који стварају остеоид. Овакво окоштавање почиње
у 12. недељи развоја и траје док се не заврши постнатални раст човека. Подручје са кога
креће окоштавање је примарни центар осификације одакле се окоштавање шири дуж
кости, коштана манжетна се шири док читава дијафиза не окошта. У самој сржи делују
остеокласти које ресорбују новонастало ткиво формирајући сржну шупљину.
Када цела дијафиза окошта, епифиза остаје неокоштана тј. грађена је од хрскавице и она
окоштава тек после рођења. (дијафиза је аналогна телу кости а епифиза окрајцима)
Даљи почетак окоштавања епифиза зове се секундарни центар осификације али је ток
исти као и код примарног. Епифизе немају сржну шупљину. Увек прво окоштава једна па
друга епифиза, а ниједна никада не окоштава цела, већ увек остаје слој хијалине
(зглобне) хрскавице.
На споју епифизе и дијафизе остаје епифизна хрскавица – плоча раста у којој се
умножавају хондроцити који стварају хрскавичаво ткиво које се ресорбује и замењује
коштаним. Кост расте у дужину а дебљина остаје иста. У плочи раста се -од епифизе ка
дијафизи- издваја се 5 зона:
1. Зона мировања – појединачни хондроцити, ретко пролиферишу
2. Зона умножавања – хрскавичаве ћелије пролиферишу и образују низове (изогене
групе), хондроцити су крупнији и стварају хрскавичави матрикс
3. Зона хипертрофије – увећани хондроцити формирају уздужне низове, мало
ванћелијског матрикса.
4. Зона калцификације – хондроцити се дегенеришу, матрикс се калцификује
5. Зона осификације – хондрокласти ресорбују минерализовани хрскавичави матрикс
(зона ерозије), на тим местима нижу се остеобласти и формирају остеоид који
минерализуије а ћелије у њему постају остеоцити.
Око 20. године престаје пролиферација хондроцита и хрскавичаво ткиву у целини
окоштава. Појас настао на месту епифизне плоче је епифизна линија.
Да би кост расла у дужину хрскавицва мора да расте унутар плоче раста а да би раста у
дебљину остеогене челије периоста морају да пролифероишу у остеобласте.
53. Интрамембранозно, директно окоштавање
Коштано ткиво настаје директно из мезенхима, без посредства хијалине хрскавице. Овако
настају кости крова лобање, лица и кључњаче. Овим механизмом расту и кратке а
дебљају дуге кости.
Већ у интраутериној 8. недељи мезенхимне ћелије се групишу и умножавају, њихова
цитоплазма се увећава, ћелије продукују колаген и протеогликане коштаног матрикса што
доводи до пролиферације у остеобласт. Активносту остеобласта ствара се примарни
осификациони центар од кога се шире траке остеоида. Остеоид постепено минерализује
а ћелије плочица остеоида прелазе у остеоците. На површини коштаних гредица налазе
се остеобласти и остеокласти, а од мезенхима између коштаних гредица настаје коштана
срж.
55. Коштана срж
Косна срж је главни постнатални хематопоезни орган. Она се налази у шупљинама дугих
и спонгинозних костију. Постоје 2 типа: црвена коштана срж активно учествује у
хематопоези, црвена је због високе концентрације еритроцита док жута коштана срж не
учествује у продукцији крвних ћелија, већ је богата масним ткивом. Код одраслих особа се
црвена коштана срж замењује жутом, и остаје само у пљоснатим костима, кичменим
пршљеновима и епифизама дугих костију.
У случају стимулације (хронична хипоксија, хронично крварење) жута масна срж може да
се транформише у црвену, она има хематопоезни потенцијал и представља резерву
хематопоезног ткива.
56- Хематопоеза код одраслог – црвена коштана срж
Ћелије крви кратко живе и неопходно је да се континуирано продукују. Процес настанка
крвних ћелија зове се хематопоеза и она обухвата пролиферацију матичних ћелија крви
и њихову диференцијацију у зреле форме. Овај процес почиње у ембрионалном периоду
и траје до смрти. Хематопоеза се одиграва у специјалним – хематопоезним органима.
Постнатална хематопоеза одвија се у коштаној сржи и у њој настају све крвне ћелије и
крвне плочице. Једино лимфоцити сазревају у лимфном ткиву па је зато лимфно ткиво
хематопоезно. Физиолошки јетра и слезина само пренатално имају хематопоезну улогу
али у случају патологије на косној сржи могу се поново активирати што се зове
екстрамедуларна хематопоеза.
Црвена коштана срж изграђена је од:
1. Васкуларног одељка кога чине нутритивни судови који стижу до сржи кроз нутритивне
отворе на костима. Када кроз такав отвор уђе крвни суд он даје гранчице за кортикалну
кост али и мрежу капилара за срж кости. Пошто су венски капилари мањег промера од
артеријских у коштаној сржи, тамо стално влада висок хидростатички притисак који
спречава колапс. Зид тих капилара чине ендотелне ћекије које дисконтинуирано леже на
базалној ламини и адвентицијалне ћелије које дају пордужетке који се међусобно спајају и
праве хематопоезна острвца; оне луће и компоненте ванћелијског матрикса којима
подстичу диференцијацију и пролиферацију незрелих ћелија, али и контролишу
улакзак зрећих ћелија из хематопоезног органа у циркулацију.
2. Хематопоезни одељак садржи хематопоезне ћелије груписане у виду острваца или
гредица. Еритроцити и тромбоцити настају у групицама у близини а гранулоцити настају
даље од капилара. Овде настају и макрофаги. Ћелије крви улазе у циркулацију кроз
отворе на ендотелним ћелијама.
57 – Крв – хематокрит и леукоцитарна формула
Крв је специјализовано везиво са течном међућелијском супстанцом. Преко ње се
траспортују храњиве материје и кисеоник до ћелија односно одлажу распадни продукти и
угљен-диоксид из ћелија, она преноси хормоне, регулише телесну температуру, осмотски
притисак, ацидобазну равнотежу, штити организам од инфекција, тумора итд.
Одрастао човек има око 5,5 литара крви. Састоји се из крвне плазме и крвних
елемената (ћелије – леукоцити, еритроцити; ћелијски фрагменти – тромбоцити).
Центрифугирањем крви уз додавање антикоагуланса крвни елементи и палзма се
раздвајају. Хематокрит је талог (,,чврсти део крви'') који настаје таложењем еритроцита –
45% крви отпада на хематокрит, изнад еритроцита таложи се танак бели слој леукоцита –
1% а осталих 54% припада крвној плазми.
Клинички налаз крви добија се проучавањем крвног размаза.
Крвна плазма је жута течност сачињена од 90% воде и растворених протеина (албумина
(регулација осмотског притиска крви, транспортна улога); глобулина (имуноллошка
улога) и фибриногена (улога у коагулацији)), шећера, липида, витамина, гасова, хормона
и ензима, соли итд.
Леукоцити су беле крвне ћелије укључене у хуморалну и целуларну одбрану организма.
Они фактички крв користе као превозно средсство до ткива у ком је потребно да делују и
већи део свог живота проведу ван циркулације. Они поседују једро и ћелијске органеле.
Оквиран број леукоцита је од 5 – 9 хиљада по мм3. Одбрамбена улога остварује се због
способности фагоцитозе (способност прождирања и варења микроба или ћелија) и
амебоидног кретања (способност пружања цитоплазматских пордужетака што им
омогућава кретање кроз зидове крвних судова да би дошли до запаљенског жаришта).
На основу порекла се деле на фагоцоците који када уђу у ткиво не враћају се у крв и
имуноците који непрестано циркуличу из ткива у крв и обрнуто.
На основу постојања гранула у цитоплазми, постоје:
-Гранулоцити имају издељено једро а у цитполазми су присутне специфичне и
неспецифичне грануле које их даље класификују на:
а) неутрофилне гранулоците, најбројнији (50-70%), округли са бројним
микроресицама, кратко су у циркулацији и одмах иду ка ткивима где проводе остгатак
живота. Једро им је издељено на 3-5 лобуса, еухроматин је централно а хетерохроматин
периферно постављен, некада на режњу једра се може наћи барово тело код жена.
Садрже специфичне грануле које су сазнане од бактерицидних хемикалија, азурофилне
грануле које представљају лизозоме и терцирајрне грануле које олакшавају кретање.
Када се активирају зову се макрофаги и тада фагоцитоза долази до изражаја. Како
фагоцитују материјал спакујују у фагозоме, што доводи продукције киселих лизозомских
ензима који разграђују фагоцитоване микробе али и сам леукоцит. Ова појава доводи до
распадања еритроцита који у жаришту инфекције формира жућкасти ексудат – гној.
б) еозинофилне гранулоците, већи од неутрофила, али мање бројни (1-4%) након
кратког боравка у циркулацији при настајању, иду у везиво где живе до краја. Једро је
издељено на 2 лобуса, еухроматин је централно а хетерохроматин периферно
постављен. Садрже специфичне грануле које формирају кристалну срж у чијем је саставу
протеин који има антипаразитски ефекат. Око кристалне сржи налази се матрикс у чији
састав улази и ензим хистаминаза. Садрже и азурофилне грануле у којима се налазе
ензими антипаразитног дејства, али и они који разграђују комплексе антиген-антитело
(зато су активни у алергијискимс тањима).
Еозинофилија је клинички налаз код алергијских и паразитарних болести. По обављеном
послу долази до дегранулације и последичне апопотозе. Највише их има у
респираторном и ГИТ тракту.
в) базофилни гранулоцити су најмањи и најмање бројни (0,5-1%). Једра су
двосегментна. Садрже специфичне грануле богате хепарином и медијаторима
инфламације (хистаимн, леукотријени, анафилатоксин,...). Садрже и азурофилне грануле
однослно лизозоме. По структури и функцији аналогни су мастоцитима.
-Агранулоцити имају несегментно једро и садрже искључиво неспецифичне грануле.
а) моноцити – највеће ћелије крви, округлог једра, ексцентрично постављеног.
Органеле су добро развијене. Лизозоми у виду азурофилних гранула расути су по
цитоплазми. Они у циркулацији бораве кратко и убрзо иду у везивна ткива у којима могу
остати годинама. То су ткивни макрофаги који чисте ткиво од распадних продуката и
бране га од микроба.
б) лимфоцити – ћелије задужене за одбрану организма од страних агенаса, налазе се
по целом организму (и у крви и у ткивима), чине 20-40% укупног броја леукоцита.
Имунолошки се деле на Т и Б лимфоците.
-Овим испитним питањем обухваћено је и питање Б59 – крв – цитофизиологија
гранулоцита -
58. Крв – цитофизиологија еритроцита
Еритроцити су безједарне ћелије које служе за транспорт гасова. Они не напуштају
КВС, дискоидног су облика са истањеним центром, иако су малог пречнига, њихов облик
повећава њихову површину што обезбеђује ефикаснију размену гасова. Савитљиви су и
могу да пролазе и кроз најситније капиларе. Њихов број је 5-5,5 код мушкараца односно
4,5-5 милиона по мм3 крви. Њихова мембрана богата је интегралним и периферним
протеинима важних за очување облика еритроцита. Поред протеина, у мембрани се
налазе и шећери богати антигенима, од којих су најзначајнији АБ0 систем антигена на
основу кога се одређују крвне групе. То су ћелије без једра и без органела, а сву енергију
обезбеђује глукоза. Живе 120 дана, а свој животни век завршавају у јетри, слезини или
коштаној сржи где бивају фагоцитовани (сигнал за то настаје када промене свој облик због
старости и додавања олигосахарида на њихову мемрбану)
Еритроцити унутар себе садрже пигмент хемоглобин, воду, липиде, АТП, ензиме,...
Хемоглобин се састоји од 4 полипептидна ланца а сваки везује један молекул кисеоника.
Он даје црвену боју еритроциту. Хемоглобин за себе поред кисеоника, везује и
угљендиоксид и угљен моноксид (оксихемоглобин, карбаминохемоглобин и
карбоксихемоглобин), али и азот моноксид који шири крвне судове.
Испитно питање Б60 – крв, цитофизиологија лимфоцита – биће обухваћено
исиптним питањем III40 – ћелије лимфног система –
61. Крв – цитофизиологија тромбоцита
Тромбоцити су безједарни фрагменти мегакариоцита и настају у коштаној сржи.
Дискоидног су облика, показују сколоност ка аглутинацији (слепљивању у угрушак на
месту повреде крвног суда). Број тромбоцита је 150-400 хиљада по мм3. Живе до 2
недеље након чега се разграђују у слезини. Централни део је богат гранулама и зове се
грануломера а периферни је танак и зове се хијаломера. Спољашња површина мембране
богата је гликокаликсом који омогућава агрегацвију тромбоцита за зид оштећеног крвног
суда. Сиромашни су органелама, на њиховој површини присутан је отворен систем
канала (инвагинирана плазмалема) који олакшава ослобађање секретних продуката из
гранула, ван тромбоцита.
На основу садржаја гранула у грануломери постоје три типа:
а) алфа грануле, најбројније и највеће садрже фибриноген који подстиче агрегацију
тромбоцита и тромбоцити фактор раста који стимулишре пролиферацију фибробласта
и мишићних ћелија који граде крвни суд.
б) делта грануле садрже супстанце које стимулишу агрегацију тромбоцита и
вазоконтрикцију крвног суда (серотонин, пирофосфат, АТП, АДП).
ц) ламбада грануле које су лизозоми тромбоцита
Хијаломера не садржи органеле, у њој су микротубули, актин и миозин који формирају
маргинални сноп. Интеракцијом актина и миозина (којих има највише управо у
тромбоцитима, више него било где другде) долази до контракције тромбоцита и
избацивања садржаја из гранула преко отвореног система канала. Тромбоцити учествују
у свим фазама коагулације (од стварања до ресорпције крвног угрушка).
62. Хематопоеза-еритроцитна колонија
Еритроцитопоеза је процес настанка еритроцита. Она се одвија под контролом цитокина
(еритропоетин и интерлеукини). Од прекурсора еритроцита до правих еритроцита одвија
се низ промена које подразумевају смањење величине, смањивање и кондензтација једра
и на крају њехово одбацивање, постепено ишчезавање органела и обогаћивање
цитоплазме хемолобином. Цео процес траје око 7 дана. Еритропоетин је гликопротеин
бубрега који се појачано синтетише у стању хипоксије.
-Прва ћелија еритроцитне лозе је проеритробласт. То је крупна, овална ћелија,
еухроматичног једра, богата је риботомима. На ћелијској мембрани се налазе јамице, а
испод ње су постављене везикуле које су неопходне да би проеритробласт преузео
гвожђе из макрофага са којима дође у контакт. Деобом даје ћерке ћелије:
-Друге ћелије по реду су базофилни еритробласти, са мање цитоплазме и једра које је
више богато хетерохроматином, богати су рибозомима. У митохондријама се синтетише
хем а у рибозомима глобин. Преузимају гвожђе на исти начин као и проеритробласти
(,,клатрин зависна ендоцитоза''). Деобом даје ћерке ћелије:
-Треће по реду су полихроматофилни еритробласти, последње ћелије ове лозе
собособне да се деле. Једро је још више хетерохроматизовано, ексцентрично
постављено, црвене су боје због претходно синтетисаног хемоглобина. Поседују
полирибозоме. Овде се јављају и акумулације гвожђа назване сидерозоми. Деобом даје
ћерке ћелије:
-Четврте по реду су ацидофилни еритробласти, овалне ћелије хетерохроматичног
једра периферно постављеног. Једро је мање у односу на цитоплазму, због високе
концентрације хемоглобина једро је ацидофилно- одатле и име. Једро се одбацује у
неколико-минутном процесу и ове ћелије прерастају у:
-Пете по реду, безједарне ћелије ретикулоците. Сиромашне су свим органелама, нешто
мало преосталих митохондрија и рибозома и даље луче хемоглобин. Ове ћелије улазе у
циркулацију где у наредних 48 сати сазревају у еритроците. Сазревање обухвата
ензимску разградњу преосталих органела. Налаз крви указује на 0,8-1% ретикулоцита у
односу на укупан број зрелих еритроцита али се њихов број повећава после крварења.
*У току еритроцитопоезе у косној сржи макрофаги и еритробласти су у интеракцији јер
макрофаги обухватају еритробласте градећи комплекс еритробласно острво (1
макрофаг + неколико еритробласта) и на тај начин макрофаги еритробластима дају
потпору при кретању, предају ферин и фагоцитују им једро.
63. Хематопоеза – гранулоцитна колонија
Гранулоцитопоеза је процес настанка гранулоцита. Сви гранулоцити настају од једне
матичне ћелије. Од те матичне ћелије директно настају прекурсори еозиногофила и
базофила а индиректно прекурсори неутрофила (али и моноцита). Сазревање прекурсора
обухвата низ промена које укључују промену облика једра и појаву гранула у цитоплазми.
Дешава се под утицајем цитокина (интерлеукина). Процес траје око 10 дана.
-Прва прекурсорна ћелија је мијелобласт. Округла ћелија еухроматичног, централно
постављеног једра, цитоплазма је богата полирибозима. Деобом дају ћерке ћелије:
-Друге по реду су промијелоцити, то су највеће ћелије гранулоцитне лозе. Једро је
овално, мешовито, цитоплазма је богаза рибозомима, митохондријама, ГЕР-ом, ГА-ом,...
Овде се први пут запажају грануле и то: неспецифичне (азурофилне) грануле у
цитоплазми. Деобом дају ћерке ћелије које даље диференцирају у :
-Треће по реду су мијелоцити. Овде се први пут запажају специфичне грануле од чијег
броја зависи да ли су мијелоцити по типу неутрофилни, еозинофилни или базофилни.
Они су мањи од промијелоцита, једро је ексцентрично постљвљено а органеле су слабије
изражене. Деобом дају ћерке ћелије:
-Четврте по реду су метамијелоцити, једро је изразито хетерохроматично, органеле су
редуковане а у цитоплазми доминирају специфичне грануле: и то код неутрофилних
метмијелоцита грануле су ситне, облика пиринча; код еозинофилних су велике и
кристализоване а код базофилних су јако велике и волуминозне. Не деле се, већ се
структурно преображавају (сегментација једра у -штапићасту форму- ) у зреле форме:
неутрофилне, еозинофилне и базофилне гранулоците; које одлазе у циркулацију
напуштајући коштану срж и циркулацијом стижу до одабраних ткива у организму. У
коштаној сржи постоји резерва несегментованих форми гранулоцита које се по потреби
(акутне инфекције) убацују у циркулацију (физиолошки налаз крви указује на 2-4%
несегментованих гранулоцита од укупног броја гранулоцита).
64. Хематопоеза – лимфоцитна колонија
Лимфоцитопоеза је процес настанка лимфоцита. Лимфоцити настају од вишепотентне
стем ћелије која деобом даје 2 врсте прекурсора:
-митотском деобом првог типа прекурсора настају Т-лимфобласти који циркулацијом
одлазе у тимус где се одвија пролиферација и имунолошка едукација ових ћелија да би
настали зрели, имунокомпетентни Т-лимфоцити.
-митотском деобом другог типа прекурсора настају Б-лимфобласти који остају у
коштаној сржи и ту стичу имунокомпетенцију да би сазрели у Б-лимфоците.
65. Хематопоеза- моноцитна колонија
Моноцитопоеза је процес настанка моноцита. Процес траје око 2,5 дана. Моноцити
настају од вишепотентне стем ћелије која деобом даје 2 врсте прекурсора:
-пролиферацијом првог типа прокурсора настају монобласти – прве ћелије моноцитне
лозе које деобом дају: промоноците; то су крупне округле ћелије, ексцентрично
постављеног еухроматичног једра са развијеним органелама. Деобом дају ћерке ћелије
које диференцирају у моноците. Моноцити у циркулацији проводе 1-3 дана након чега
одлазе у везивна ткива где се трансформишу у макрофаге.
66. Хематопоеза – тромбоцитна колонија
Тромбоцити су безједарни фрагменти мегакариоцита и настају у коштаној сржи.
Мегакариоцитопоеза је процес диференцијације матичне хематопоезне ћелије у
џиновски мегакариоцит; а тромбоцитопоеза је процес фрегментације цитоплазме
мегакариоцита на велики број хромозома. Одвија се под утицајем тробопоетина.
Настанак тромбоцита је изузетак од правила хематопоезе јер се за разлику од претходно
описаних процеса, уместо диференцијације и деобе прекурсорних ћелија јавља
полиплоидија једра и појава џиновске ћелије са више хромозомских гарнитура.
Митотском деобом прекурсора настаје мегакариобласт: округла ћелија, мешовитог једра,
богата органелама. Једро подлеже ендомитозама након чега настаје полиплоидна ћелија
(јер деобу ДНК не прати кариокинеза и цитокинеза). Повећавањем ДНК повећава се и
цитоплазма те долази до раста ћелије. Повећањем једра долази до његовог
сегментисања, а у цитоплазми се наслућују азурофилне грануле што указује на настанак:
-Промегакариоцита , крупна ћелија, полицентриолична и полиплоидна, богата секретним
гранулама. Ћелијска мембрана прави уврате који су толико дубоки да праве систем
тромбоцитних демаркационих канала. Додатним растом ове ћелије она се приближава
крвном суду и зада се зове:
-Мегакариоцит, који садржи и до 64 гарнитуре хромозома, једро је хетерохроматинско а у
његовој близини налази се доста секретних гранула. Цитоплазма ове ћелије издељена је
демаркационим каналима на мале целине – тромбоцитна поља, унутар којих се налазе
алфа, делта и ламда грануле. Од сваког тромбоцитног поља настаје један тромбоцит.
Са површине мегакариоцита пружају се тромбоцитне траке које прожимају ендотел
капилара. И од ових трака се у циркулацији откидају појединачни тромбоцити. Од једног
мегакариоцита настаје и до неколико хиљада тромбоцита.
Сам процес траје око 10 дана.
67. Опште карактеристике мишићног ткива
Мишићно ткиво је грађено од миоцита који имају способност да хемијску енергију
претворе у механичку. Они служе за кретање тела, промену величине и облика органа.
Основне карактеристике миоцита су контрактилност (способност контракције) и
ексцитабилност (присуство рецептора на мембрани за неуро-хуморалну стимулацију).
Мишићи могу бити пругасти ( скелетни, висцерални пругасти и срчани мишић) и глатки.
Мишићно ткиво може бити попречно пругасто, срчано и глатко. Поред цитолошке
структуре која оправда име типова мишићног ткива оно се разликује и по инервацији,
механизму и контроли контракције. Попречно пругасто мишићно ткиво гради скелетне
мишиће, њихова контракција је брза и снажна и под утицајем је воље. Срчано мишићно
ткиво гради срчани мишић, контракције су снажне и без утицаја воље. Глатко мишићно
ткиво изграђује зидове унутрашњих органа, контракције су слабе и спонтане, нису под
утицајем воље. Ванћелијски матрикс у попречно-пругастом и срчаном ткиву не постоји,
већ је међућелијски простор испуњен растреситим везивом, док је у глатком ткиву сазнан
од колагена и основне супстанце.
Специјална имена карактеришу ћелијске структуре миоцита и то су саркоплазма за
цитоплазму, сакроплазмин ретикулум за ГЕР и сакролема за ћелијску мембрану.
68. Глатко мишићно ткиво-морфологија и дистрибуција
Гради зидове органа који мењају облик и величину без утицаја воље (ГИТ, респираторни,
урогенитални, васкуларни, лимфни, егзокрини тракт,... цилијарно тело, и поткожно за
мишић аректор пили итд...). Глатки миоцити су вретенасте ћелије се једним централно
постављеним једром, прилубљене су једна уз другу. Миоците обавија спољашња ламина
са мрежом ретикуларних влакана што дозвољава пренос контракције са једне ћелије на
другу. Све органеле су добро развијене. Не поседују Т-тубуле, већ сакролема прави
уврате који када се одвоје од ње служе као депо Са++ јона.
Актински и миозински филаменти пружају се уздужно и формирају 3Д мрежу, а све укупно
их има мање него у скелетном мишићу. Актински филаменти су много дужи а миозински
много краћи у глатком него у скелетном мишићу. Поред танких и дебелих, постоје и
интермедијални филаменти који су заслужни за прерасподелу мишићне контракције.
Неки глатки мишићи се контракују спонтано а некима је неопходна неуро-хуморална
стимулација. Инервишу их симпатикус и парасинпатикус који у зависности од типа
мишића на који делују испољавају различита дејства, док хуморалну реголацију остварују
хормони окситоцин, вазопресин, адреналин и норадреналин итд.
-Глатки мишићи који су добро повезани али појединачно слабо инервисани зову се
јединични глатки мишићи (црева, мокраћовод, јајовод материца)
-Глатки мишићи који су добро инервисани (сваки миоцит у контакту са неуроном) имају
прецизније покрете, зову се вишејединични глатки мишићи.
-Остали глатки мишићи су интермедијални.
Глатки мишићи се слабо регенеришу, али је регенерација могућа митотским
активностима, а најбољи пример је материца у току трудноће.
69. Попречно-пругасто мишићно ткиво – морфологија и дистрибуција
Заузима највећи део масе тела. Изграђује мишиће одговорне за држање и кретање тела,
мимику, дисање, гутање, говор итд. Скелетни миоцити су цилиндрични, дугачки и танки
зато се и зову влакна. Паралелно су постављени, међусобно прожети растреситим
везивом које окружује сваки појединачни миоцит – ендомизијум (у њему се налазе
судовно-живчани елементи, али и фиброцити и мастоцити од којих зависи
пермеамбилност капилара). Више валака формира сноп (фасцикулус) а један сном
обмотан је гушћим и обимнијим везивом – перимизијумом. Више снопова формира један
мишић који је такође обавијен густим везивом – епимизијумом (на њега даље належе
фасција, а он је сам богат судовно-живчаним елементима). Миоцити су различитих
дужина (од пар мм до некиолико цм), а миоцити најдужих мишића се не протежу од једног
до другог припоја већ се завршаваају у ендомизијуму ,,на успут'' и нанижавају се један на
други. Прекурсори миоцита су миобласти чијом фузијом настају зрели миоцити и у њима
започиње синтеза контрактилних протеина, а сами су полиједарни (једра су постављена
периферно). Због просторне организације танких и дебелих филамената унутар
миофибрила (контрактилна влаканца) скелетни миоцити су попречно-пругасти.
***Миофибрил или мишићно влаканце је основна функционална јединица скелетног
миоцита. Паралелно су постављени у вишеугаоне снопове – кохајмова поља. Миофибрил
је грађен од танких (светле пруге) и дебелих (тамне пруге) филамената. Танке пруге су
прекривене тамном – з цртом, а две з-црте ограничавају сакромеру – контрактилну
јединицу миоцита која се у току контракције скраћује до 4 пута.
-танки филаменти грађени су од актина (2 ланца сваки сазнан од лоптица од
глобуларног актина а на свакој лоптици је место за везивање миозина (та веза се
успоставља за време котнракције мишића)), тропомиозина (дуг протеин од два
спирално увијена полипептидна ланца, тако спирализован молекул покрива 7 актинских
лоптица), тропонин (протеински комплекс од 3 субјединице: прва се везује за молекул
тропомиозина, друга везује Са++ јоне у тренутку када њихова концентрација у цитосолу
нагло порасте, и трећа инхибира интеракцију актина и миозина док је мишић релаксиран).
-дебели филаменти грађени су од миозина чији су ланци сазнани од 2 дела (као шап
за голф) што када су груписани доводи до формације миозинског репа (група дршака
штапа) и миозинске главице (група палица штапа). Миозинске главице имају место за
које се везује АТП и способне су да га хидролизују када се вежу за актин (формирајући
структуру попречног моста).
Сакроплазма богата је ендоплазматским ретикулумом (сакроплазмин ретикулум) у коме
се налази депо калцијума. Тај калцијум се ослобађа у околни цитосол када до миоцита
стигне нервни импулс што иницира мишићну контракцију. У сакорплазми се такође
налазе и гликоген и масне капљице које представљају извор енергије као и миоглобин
који везује кисеоник неопоходан за синтезу АТП у митохондријама, а он такође даје и
пигмент мишићима (црвене мишићне ћелије богате су миоглобином и активне су, налазе
се у мишићима трупа и добро су васкуларизоване; беле мишићне ћелије су сиромашне
миоглобином и митохондријама али су богате гликогеном ензимима, контракција им је
брза али се брзо и замарају, слабије су прокрвљене, изграђују мишиће ока, бицепсе и
трицепсе; интермедијалне су између црвених и белих, њих има највише.
Скелетни миоцити немају способност деобе, али могу да се регенеришу, томе доприносе
сателитске ћелије које представљају неактивне миболасте које се у случају потребе
(повреде итд.) активирају и пролиферишу у скелетне миоците. Оне су по типу
једноједарне вретенасте ћелије. Ако су повреде веће, мишићно ткиво замењује се
везивним.
У зависности од активности, скелетни миоцити подлежу атрофији и хипертрофији.
***САВЕТ: ПРОЧИТАЈ ИНЕРВАЦИЈУ СКЕЛЕТНИХ МИШИЋА (МОТОРНА ПЛОЧА ИТД.) У ФИЗИОЛОГИЈИ
ЗА ПРИЈЕМНИ
70. Срчано мишићно ткиво – морфологија
Гради миокард и тунику медију плућних вена у близини њиховог ушћа. Граде га
кардиомиоцити. Они изгледом подсећају на попречно-пругасте мишиће али се у много
чему разликују. Прва разлика је у ембрионалном пореклу. Свака је индивидуа за себе али
су међусобно повезане и добро анастомозоване. Ванћелијски простор прожет је ддобро
прокрвљеним везивом. Кардиомиоцити имају 1-2 централно постављена једра. Они нису
поређани лепо као код скелетних мишића али микорифбрили имају сличну организацију
као код скелетних миоцита па одатле попречно-пругаст изглед.
На граници између два кардиомиоцита запажа се тамна пруга – дискус интеркалатус.
Цитоплазма им је богата органелама, садржи и липидне капи, гликоген, као и миоглобин;
а митохондрије су посебно изажене што је и логично због доживотне активности срца.
Саркоплазмин ретикулум је пак у кардиомицоту оскудан, те да би се одиграла
контракција, Са++ јони се активно транспортују из ванћелијског простора (из Т тубула).
Поред контрактилних кардиомиоцита у миокарду се налазе и спроводни и ендокрини
миоцити. Срчани мишић је ауторитмичан, али на фреквенцу и снагу његови контракција
утиче и АНС као и одређени хормони. Код деце срчани мишић има слабу способност
регенерације али она постепено ишчезава старењем тако да је патологија миокарда код
одраслих увек иреверзибилан процес.
71. Нодално мишићно ткиво – морфологија и локализација
Ово ткиво је постављено субендокардно, чини га растресито везиво са пуркињеовим
ћелијама – то су мишићне ћелије способне да произведу и спроведу електрични импулс
који изазива срчану акцију, односно то су ћелије спроводног система срца. Запажају се у
синуатриалном, атриовентрикуларном чвору, хисовом снопу и његовим гранама и
завршним гранчицама.
***Испитно питање Б72 – регенерација мишићног ткива – обухваћено је у испитним
питањима Б-68, Б-69, Б-70.
73. Oпште карактеристике нервног ткива
Нервно ткиво чини морфо-функционалну јединицу ЦНС-а и ПНС-а. Способно је да прими,
пренесе и обради информације, као и да их претвори у сензитивне дражи или моторне
реакције. Оно региструје механичке, хемијске и светлосне надражаје из спољашње и
унутрашње средине, нервно ткиво управља вољним покретима, регулише рад ендокрино-
егзокриног система, органа и срца, регулише телесну температуру и друге органске
функције. Нервно ткиво је и одговорно за све психичке функције (свест, памћење,
мишљење,...).
Сазнано је од нервних и потпорних ћелија (неурони и неуроглије), обе су
карактеристичне по продужецима који поред крвних судова и међућелијске течности
прожимају ванћелијски матрикс. Ови продужеци неопходни су за међусобну комуникацију
нервних ћелија која је неопходна за функционисање нервног ткива. Таква комуникација
односно ,,веза'' између два неурона зове се синапса. Један неурон способан је да се
синаптички повеже за 1000 других неурона.
Два основна својства неурона на којима се заснива функција НС-а су надражљивост –
способност неурона да реагује на механичке, термичке хемијске и светлосне стимулусе и
спроводљивост – способност да примљени надражај пренесе другим неуронима у виду
нервног импулса (електричног сигнала).
74. Грађа неурона
Неурон је основна функционална јединица нервног ткива. Постоји огромна варијабилност
међу неуронима у погледу облика, величине и функције, али сви они у основи имају исту
структуру. Неурон одликује ћелијско тело које је центар ћелије – перикарион и две врсте
продужетака: дентрите – осбособљене за примање надражаја и аксоне – оспособљене
за пренос импулса другим ћелијама.
Терминални аксони или дугачки дендрити зову се нервни завршеци, они се понешто
разликују од класичних аксона и дендрита.
а) Тело неурона (сома, перикарион) је проширени део ћелије у коме су једро са
цитоплазмом и органелама и инклузијама, логично, то је метаболички центар ћелије.
Некада су толико велики да се виде и голим оком а некада су толико мали да су
најситније ћелије у организму. Једро је округло, еухроматично, углавном централно
постављено, код жена садржи барово тело. Цитоплазма је богата органелама, поготово
митохондријама, на њој се уочавају грудвице – нислове супстанце које јој дају испруган
изглед. Изражени ГЕР и полирибозоми указују на интензивну синтезу протеина. Неурони
се не деле. Проширени део неурона од кога креће аксон – аксонски брежуљак
сиромашан је за нислову супстанцу и ГА. Глатки ендоплазмин ретикулум прави мрежу у
телу неурона и синтетише неке неуротрансмитере. ГА таккође синтетише неке
неуротрансмитере. Активност лизозома одражава се продукцијом мрког пигмента
липофусцина. Такође, тело је богато и компонентама цитоскелета.
б) Дендрити су кратки немијелизовани продужеци нервног тела. Они су задужени за
примање стимулуса од спољашње/унутрашње средине или других неурона. Њихов број
директно је пропорционалан рецепторској површини – што је она већа, неурон има већу
важност. Они садрже цитоплазму са органелама (без ГА), као и цитоскелет. Како иде од
тела ка периферији, дебљина му се смањује.
в) Аксон (неурит, нервно влаккно) је продужетак неурона, понекад дугачак и до 1м и
много већег пречника него тело из кога потиче. Настаје из аксонског брежуљка, дебљина
му је континуирана целом дужином. Брзина спровођена импулса сразмерна је дебљини
аксона а она зависи од типа неурона. Аксон преноси нервни импулс од тела неурона до
другог неурона или до ефекторне ћелије, завршава се рачвом (телодендрон). Аксон чине
3 сегмента (инцијални (од врха аксонског брежуљка до првог мијелинског дела, ту се
сумирају сви ексцитаторни и инхибиторни утицаји које неурон прима (у моменту када
преовладају ексцитаторни утицаји у иницијалном сегменту настаје акциони потенцијал )),
средњи и завршни сегмент). Цитоплазма и мембрана аксона зову се аксоплазма и
аксолема. Синтетисане супстанце у перикариону путују у све делове аксона, тај пут дуж
аксона зове се аксонски транспорт, одвија се у оба смера непрекидно. На тај начин се
преносе различите органеле потребне за функционисање неурона али и различити
токсини (тетанус) и вируси (беснило, херпес) који на тај начин са периферије доспевају у
ЦНС.
75. Класификација неурона према облику ћелијског тела, дужини аксона и
функцији и према броју ћелијских продужетака
а) Према облику ћелијског тела постоје: сферични, овални, пирамидни, звездасти,
вретенасти, зрнасти, корпасти,крушкасти,...
б) Према функцији постоје: сензорни (аферентни) који примају надражај и преносе га до
центара ЦНС-а и моторни (еферентни) који преносе наредбе из ЦНС-а до ефектора
(мишића или жлезда), интернеурони повезују сензорне и моторне и има их највише.
в) Према дужини аксона постоје: голџи тип 1 који имају масивно тело и дугачак аксон који
формира кичмене и мождане живце или повезује центре у мозгу и кичменој мождини; он
прослеђује информације из једне области ЦНС-а у другу или носи команде од ЦНС-а до
ефектора. голџи тип 2 имају ситно тело и кратак аксон, то су угалвном интернеурони.
г) Према броју полова постоје униполарни које одликује само један продужетак (у коме
су сједињени и аксон и дендрити), биполарни који имају 1 дендрит и 1 аксон (крећу са
супротних крајева тела), псеудоуниполарни (креће једно стабло од тела али се убрзо
рачва и даје 1 дендрит и 1 аксон) и мултиполарни који имају више дендрита и један
аксон, већина неурона је мултиполарна.
76. Неуроглијске ћелије периферног и централног нервног система
Глија ћелије (гилоцити, неуроглије) су потпорне ћелије ЦНС-а и ПНС-а, 10 пута су
бројније од неурона али су много ситније од њих тако да им је маса одприлике једнака.
Према локализацији се деле на централне (астроцити, олигодендроцити, епендимоцити,
микроглије) и периферне (шванове и сателитске) глија ћелије.
1. Астроцити, највеће неуроглије имају много продужетака који се звездасто шире од
тела ћелије ка неуронима, капиларима и мекој можданици – одатле и име. Постоје
протоплазматски астроцити који су углавном у сивој маси ЦНС-а, имају веће тело, краће
продужетке, дебљи су и разгранатији у односу на фиброзне астроците који су углавном у
белој маси. Астроцити имају овално, мешовито једро и цитоплазму умерено богату
органелама. Како належу на меку можданицу праве баријеру на површини мозга, а како
налећу на тела неурона понекада могу да припомогну у остваривању комуникантне везе.
Поред потпорне улоге, они усмеравају неуроне и ограничавају раст аксона у току развоја,
пошто су уметнути међу капиларе контролишу исхрану неурона као и елиминацију
садржаја из неурона у капилар, уклањају вишак К+ и неуротрансмитера из ванћелијског
матрикса, служе као складиште гликогена и као депо енергије. Синтетишу неуроактивне
супстанце под контролом хормона а у случају оштећења нервног ткива стварају ожиљак.
2. Олигодендроцити, ситнији су од астроцита, мањег и кондензованијег једра. Они
стварају мијелински омотач око аксона у ЦНС-у, тако што дају продужетке који се
обмотавају око аксона и праве мијелин. Један олигодендроцит може да мијелинизује
више аксона.
3. Епендимоцити у једном слоју облажу шупљине у ЦНС-у (коморе и канали мозга,
централни канал кичмене мождине). Апикални одељак се купа у ликвору (и поседује
микровиле који усмеравају ликвор) а базални је у директном контакту са нервним ткивом
(ако даје продужетке дубоко у ткиво – таницити, они транспортују ликвор до
неуросекретних ћелија). То су коцкасте/цилиндричне ћелије, са централно постављеним
једром. Нису континуирани, могућа је разена материја између ликвора и нервног ткива.
4. Микроглије најситније, ситно кондензовано једро, мало цитоплазме. Богате
израштајима. Оне су мождани макрофаги (уклањају оштећене ћелије и мијелин), имају
способност пролиферације па се по потреби повећава њихов број, величина и фагоцитна
активност.
А) Шванове ћелије обавијају аксоне у ПНС-у
Б) Сателитске ћелије (амфицити) окружују тела неурона у ганглијама.
77. Мијелински омотач неурона периферног и централног нервног система
Мијелински омотач обезбеђује бржи пренос нервног импулса дуж аксона. Аксони могу и
не морају да буду мијелинизовани. Мијелинизовани аксони обмотани су глија ћелијама
које им пружају структурно-метаболичку потпору и то: шванове ћелије делују у
периферном а олигодендроцити у централном нервном систему.
-Овојница мијелина ствара се од како се ствара и нервни систем. У ПНС-у: дуж аксона
нижу се шванове ћелије, да би се на крају процеса аксон ,,утопио'' у њима. Узани простор
између мембрана глија које се додирују кад ,,загрле'' аксон зове се мезоаксон. Потом се
глијалне ћелије ,,врте'' око аксона, цитоплазма се притом потискује периферно а ламина
која изнутра грли аксон је ништа друго до мембрана глија. Што се више пута глије обврте
око аксона ствара се све већи слој плазмалеме, и на крају, тај слој ,,наслага'' плазмалеме
који је у контакту са аксоном је уствари мијелински омотач. На електронском микроскопу
тамнији делови мијелинске овојнице означавају унутрашњу а светлији спољашњу страну
мембране шванове ћелије.
-Мијелински омотач није континуиран испрекидан је на местима где се сусрећу две
суседне шванове ћелије – нодуси, а између два нодуса налази се мијелизовани –
интернодусни сегмент који одговарај едној швановој ћелији. Што је дебљи аксон – дужи
је интернодус. Будући да је дебљина и присутност мијелинског омотача директно
пропорционална брзини и квалитету спровођења импулса, на нодусима је аксон дебљи,
како не би дошло до ,,губљења'' сигнала.
 78. Нервни завршеци
Аксони се завршно гранају у епителном, везивном и мишићном ткиву. Завршни делови
аксона зову се нервни завршеци. Међусобно се јако разликују у структури, функцији и
локализацији али је договорена подела на аферентне (сензорне) и еферентне
(ефекторне), при чему сензорни примају надражај из околине а ефекторни нервни
завршеци предају надражај ефекторним ћелијама.
79. Еферентни нервни завршеци – неуромишићне и неурогландуларне
синапсе
Завршни региони телесних-моторних (завршавају се у скелетним мишићима и остварају
синапсу звану -моторна плоча-) и висцералних аксона (завршавају се у органима и
ендокриним жлездама, пореклом су од аутономног нервног система и не образују
директне синапсе већ -синапсе у пролазу-) су ефекторни нервни завршеци. Они су у
контакту са скелетним, срчаним и глатким мишићима и образују неуромишићне синапсе
или са жлезданим ћелијама (пошто стимулишу секрецију зову се и секретни нервни
завршеци) и образују неурогландуларне синапсе.
80. Аферентни нервни завршеци, слободни и инкапсулирани
Сензорни нервни завршеци примају механичке, хемијске, светлосне, болне, и друге
дражи. Ако су огољени и немају омотач они су слободни нервни завршеци а ако га имају
онда су инкапсулирани.
а) слободни нервни завршеци су ситне немијелизоване гранчице узлазних влакана и
постављене су по целом телу, највише их има у кожи, рожњачи, усној дупљи и дисајним
путевима (свим ,,спољашњим'' деловима тела). Најповршнији су у епителу рожњаче па је
тај део најосетљивији на додир. У епидерму су контакту са меркеловим ћелијама и
формирају меркелова телашца – спорореагујуће механорецепторе.
б) инкапсулирани нервни завршеци су покривени везивном капсулом и са њом
формирају одређене структуре:
-пачинијева телашца – највећи инкапсулирани нервни завршеци, постављени у
дубоком дерму или хиподерму, у везиву зглобова, периосту и капсулама органа. Једно
телашце чини немијелизован нервни завршетак око кога је пар слојева спљоштених
шванових ћелија које граде језгро телашца. Све ово обавијено је спљоштеним
фибробластима а простор између спљоштених фибробласта и спљоштених шванових
ћелија испуњен је течношћу. Пачинијева телашца региструју притисак и вибрације.
-мајсеренова телашца – постављена су искључиво у кожи, у најосетљивијим
деловима их има највише (усне, врхови прстију, спољашње гениталије), брзоадаптирајући
механорецептори су по типу. Једно телашце чине нервни завршеци обмотани швановим
ћелијама које додатно обавија епителна капсула.
-руфинијева телашца су спороадаптирајући механорецеотири у кожи и зглобној
чаури, само телашце је обавијено капсулом која затвара простор испуњено течношћу у
коме се налазе колагена влакна која се затежу при притиску на кожу и на тај начин драже
нервне завршетке.
-краузеови завршни органи су терморецептори постављени у дерму и у слузници
усне дупље.
-инкапсулирани нервни завршеци су и мишићно вретено и голџијев тетивни орган
81. Синапсе
Синапсе су места на којима се спајају ћелије које преносе импулс једна на другу.
Ћелија која предаје информацију је пресинаптичка ћелија и то је увек неурон а ћелија
која прима информацију је постсинаптичка и то могу бити неурон, жлездана или
мишићна ћелија. Зависно од механизма којим се сигнал преноси постоје:
а) електричне синапсе – карактеристичне за неке регионе нервног система, синапса се
остварује посредством отвора на мембрани чије отварање обезбеђује проток јона између
неурона. Не захтева учешће неуротрансмитера, проток информација је бржи него у
хемијске синапсе. Овакве синапсе остварују се између неурона, или између неурона и
неуроглија, или између неуроглија.
б) хемијске синапсе остварују се посредством хемијских медијатора , а у зависности од
типа ћелија које комуницирају постоје интер-неуронске (преганглијски неурон аксоном
додирује дендрит, тело или аксон суседног неурона (аксодендритска, аксосоматска, аксоаксонска
синапса, при чему је прва најчешћа а последња најређа)); неуро-гландуларне; и неуро-
мускуларне синапсе. Хемијску синапсу чине 3 компоненте:
1. синаптички чвор – проширење којим се завршава аксон пресинаптичког
неурона, богат је митохондријама које обезбеђују енергију и синаптичким везикулама које
служе као депо неуротрансмитера а њихова мембрана штити неуротрансмитер од дејства
аксоплазминих ензима. Део аксолеме синаптичког чвора који је јако близу
постсинаптичкој ћелији зове се пресинаптичка мембрана.
2. синаптичка пукотина – јако узак простор који раздваја пресинаптичку од
постсинаптичке мембране
3. постсинаптичка мембрана – део ћелијске мембране постсинаптичке ћелије
који је захваћен међућелијским контактом (синапсом). Она садржи рецепторе за које се
везују неуротрансмитери.
Функционално могу бити ексцитаторне када неуротрансмитер деполарише
мембрану постсинаптичке ћелије и изазове одређену акцију, и инхибиторне када
неуротрансмитер хиперполарише постсинаптипчку мембрану и спречава јављање
одређене акције.
82. Регенерација нервног ткива
Постнатално неурони не пролиферишу, не могу да се обнове ни да се замене (изузетак
од правила су олфакторни неурони који се објављају од матичних ћелија мирисног
епитела). Сваки губитак нервних ћелија је неповратан и за последицу има губитак
психо-соматских функција. Тај губитак није увек иреверзибилан, опоравак може да се
догоди услед израстања нових продужетака и успостављања нових синаптичких
контаката између неоштећених неурона.
Неуроглије могу да се обнављају, њиховом пролиферацијом попуњава се празан простор
у нервном ткиву створен услед ресорпције оштећених неурона. Оштећења нервних тела
су иреверзибилна, а оштећења дендрида и ексона су реверзиблна, нервна тела
могу да их обнове. Дистални крај аксона од места повреде губи контакт са
перикарионом и убрзо се дегенерише након 2 недеље (антероградна/секундарна/влерова
дегенерација). Проксимални крај аксона од места повреде остаје у контакту са аксоном,
перикарион бубри, једро се поставља из центра ка периферији, нислова супстанца се
губи, а преостали део аксона ,,клија'' на свом крају. Ако та клица дође до шванових
ћелија, неурон се потпуно опоравља, једро се поново централно поставља, ствара се
нислова супстанца а шванове ћелије воде клицу до ефекторне ћелије. Опоравак може да
траје и до 3 месеца (аксон расте 1-4мм дневно), за то време ефекторне ћелије
атрофирају због неактивности али се по успостављању синаптичког контакта поново
враћају у првобитно стање.