фотосинтеза

Увод-фотосинтеза

• Фотосинтеза (из grčkog φώτο- [фото-], „светлост“ и σύνθεσις [sintesis], „спајање с нечим“) је процес претварања
светлосне енергије у хемијску и њено чување у виду молекула шећера.Процес фотосинтезе се одвија у биљкама,
те у неким бактеријама и алгама, које у својим ћелијама имају хлорофил.

• ПРОЦЕС ФОТОСИНТЕЗЕ
 Шта је све потребно за процес фотосинтезе?

• За процес фотосинтезе биљкама је неопходан угљен-диоксид, вода и светлосна енергија. Процес се одвија у
хлоропластима, малим органелама у цитоплазми биљних ћелија које садрже зелени пигмент звани хлорофил.
Фотосинтеза се највећим делом одвија у листовима биљака, а веома мало или никако у другим деловима биљке
(стаблу, корену и др.)

• Организми који врше процес фотосинтезе се називају фотоаутотрофи, јер им тај процес омогућава да сами себи
производе храну. Као нуспроизвод процеса фотосинтезе испушта се кисеоник. Управо због те чињенице,
фотосинтеза је од виталног значаја за живот на Земљи. Поред одржавања нивоа кисеоника у атмосфери, готово
сва жива бића су директно или индиректно везана за фотосинтезу као извор енергије или хране.[2] (изузетак су
хемоаутотрофи који живе у стенама или око хидротермалних извора у океанским дубинама).
 Еволуција

• Фотосинтеза у живом свету се појавила релативно рано у току еволуције када је готово сав живот на Земљи био у
форми микроорганизама, а атмосфера садржавала много више угљен-диоксида него данас.

• Први фотосинтетички организми су вероватно еволуирали пре око 3,5 милијарди година, а користили су водоник
и водоник сулфид као изворе електрона, пре него воду.

• Цијанобактерије су се појавиле касније, пре око 3 милијарди година, те трајно измениле изглед Земље када су
почеле са испуштају кисеоник у атмосферу пре 2,4 милијарди година.

• Много касније, пре око милијарду година, неки од протиста су формирали симбиотске везе са цијанобактеријама,
чинећи тако претке данашњих биљака и алги.Хлоропласти у данашњим биљкама су потомци ових древних
симбиотских цијанобактерија.
Хронологија живота
 Еволуција

• Сматра се да су праисторијски фотосинтетички системи, попут оних код зелених и ружичастих бактерија, били
бескисеонични, а користили су разне молекуле као изворе електрона. За зелене и ружичасте сумпорне бактерије
сматра се да су користиле водоник и сумпор као изворе електрона, док су зелене несумпорне бактерије користиле
аминокиселине и друге органске киселине.

• Пронађени су фосили за које се сматра да су били филаментски фотосинтетички организми, а њихова старост се
процењује на 3,4 милијарди година.[10] Главни извор кисеоника у Земљиној атмосфери је кисеонична
фотосинтеза, а њена прва појава се понекад назива и кисеонична катастрофа.
 Симбиоза и порекло хлоропласта

• Неколико група животиња је формирало симбиотске везе са фотосинтетичким алгама. Такве симбиозе су
најчешће код корала, сунђера и морских анемона могуће и зато што ове животиње имају релативно једноставну
анатомију и велику површину тела у односу на запремину.

• Поред тога, неколико мекушаца као што су Elysia viridis и Elysia chlorotica такође имају симбиотску везу са
хлоропластима које црпе из хране алгама, те их затим чувају у организму.
Ћелије биљке Plagiomnium affine са видљивим
хлоропластима
 Симбиоза и порекло хлоропласта

• Чак и ближи облици симбиозе могу да објасне порекло хлоропласта. Хлоропласти имају доста сличности са
цијанобактеријама укључујући и циркуларне хромозоме, рибозоме прокариотског типа и сличне беланчевине у
фотосинтетичким реакционим центрима.

• По ендосимбиотској теорији сматра се да су фотосинтетичке бактерије спојене са раним еукариотским ћелијама

путем ендоцитозе, чиме су се формирале прве биљне ћелије. По тој теорији, хлоропласти би могли бити
фотосинтетичке бактерије које су се прилагодиле на живот унутар биљне ћелије.

• Попут митохондрија, хлоропласти и данас имају своју властиту ДНК, која је одвојена од ДНК ћелијског језгра
биљке домаћина, а гени у ДНК хлоропласта су слични онима у цијанобактеријама.
 Цијанобактерије и еволуција фотосинтезе

• Биохемијски капацитет коришћења воде као извора електрона у процесу фотосинтезе је настао код заједничких
предака изумрлих цијанобактерија. Геолошки подаци показују да се овај догађај одвијао у раној прошлости
планете Земље, пре најмање 2,45 до 2,32 милијарди године, а могуће чак и много раније.[18]

• Доступни докази из геобиолошких студија седиментних стена (од пре 2,5 милијарди година) су показали да је
живот на Земљи постојао пре 3,5 милијарди година, али је путање када је еволуирала кисеоничка фотосинтеза
остало не одговорено.

• Међутим, палеонтолошки подаци су показали да за период од пре 2 милијарди година, већ постоје бројни
различити облици зелено-плавих цијанобактерија, који су основни примарни произвођачи током протерозоика
(пре око 2,5 милијарде до пре 543 милиона година).
 Преглед процеса

• Фотосинтетички организми су фотоаутотрофи, што значи да су у могућности да синтетишу храну директно из

угљен-диоксида користећи енергију светлости. Међутим, не користе сви организми светлост као извор енергије
за фотосинтезу; постоје и фотохетеротрофи који уместо угљен-диоксида користе органске супстанце као извор
угљеника.[2]

• У биљкама, алгама и цијанобактеријама, при фотосинтези се ослобађа кисеоник (оксиген). Овај процес је назива
оксигенска фотосинтеза. Иако постоје мање разлике у процесу оксигенске фотосинтезе у биљкама, алгама и
цијанобактеријама, свеукупни процес је доста сличан у тим живим бићима.

• Међутим, постоје неки типови бактерија код којих се врши процес некисеоничне фотосинтезе, која такође троши
угљен-диоксид, али не испушта кисеоник.
Поједностављени приказ процеса фотосинтезе
Основна једначина фотосинтезе је:

Угљен-диоксид + донор електрона + светлосна енергија → угљени хидрати + кисеоник + оксидовани донор
електрона

Пошто се вода користи као извор електрона у оксигенској фотосинтези, једначина овог процеса је следећа:

Угљен-диоксид + вода + светлосна енергија → угљени хидрати + кисеоник

Код других облика фотосинтезе (који се проучавају код микроба у лабораторији) уместо воде користе се
друге супстанце као извори електрона, попут арсенита; при чему микроби уз помоћ сунчеве светлости
оксидују арсенит у арсенат.
Једначина за ову реакцију је:

Угљен-диоксид + арсенит + светлосна енергија → арсенат + угљен-моноксид (који се даље користи за

синтезу других супстанци)
 Фазе фотосинтезе

• Фотосинтеза се одвија у две фазе. У првој фази, у реакцијама које зависе од светлости или светлосним
реакцијама хвата се енергија сунца (или другог извора светлости) и користи у прављењу молекула у којима се
складишти енергија: ATP и NADPH. У току друге фазе, у реакцијама које не зависе од светлости користе се ови
производи да се ухвати и редукује угљен-диоксид.

• Већина организама у којима се врши фотосинтеза и испушта кисеоник користи видљиви део спектра за
фотосинтезу, али су откривена најмање три организма који користе инфрацрвену светлост.
Слика пса у средњем („термалном“) инфрацрвеном
подручју (температура је приказана бојом)
 Светла фаза (фотохемијска фаза)

• У хлоропластима се на тилакоидима налазе пигменти и ензими који заједно награде два фотосистема: ФС1 и
ФС2.

• Када молекул хлорофила апсорбује светлост, његов електрон на спољној орбитали постаје побуђен, услед вишка
енергије, па напушта молекул хлорофила. Ослобођени електрон прихватају преносиоци (транспортни ланац
електрона), који су поређани тако да електрон увек са вишег прелази на нижи енергетски ниво.

• Синтеза АТП у светлој фази фотосинтези назива се фотофосфорилација и може бити:

a) циклична, у којој електрон избачен из фотосистема 1 преко низа преносилаца (транспортни ланац електрона) поново
враћа у ФС1; у овом процесу не учествује NADP;
b) нециклична
Транспортни ланци електрона у цикличној и
нецикличној фотофосфорилацији
 Тамна фаза (термохемијска фаза)

• Производи светле фазе, ATP (садржи енергију) и NADPH2 (доноси водоник пореклом из воде), се користе у
тамној фази да би се неоргански угљеник из CO2 уградио у органска једињења. То се назива фиксација угљеника
и изводи се у Калвиновом циклусу у строми хлоропласта.

• Почетно једињење овог циклуса је истовремено и завршно и назива се рибулозодифосфат (RuDP). Угљен-
диоксид из атмосфере улази у ћелију (хлоропласте) и везује се за RuDP (има 5C атома) при чему настаје једно
нестабилно једињење са 6°Сатома које се разлаже на два молекула фосфоглицеринске киселине (са по три С
атома).

• Да је то први стабилан производ тамне фазе фотосинтезе открио је Калвин и за то откриће 1961. године добио
Нобелову награду за хемију. Преко низа производа у току циклуса опет се ствара RuDP.

• При окретању једног Калвиновог циклуса у органска једињења се угради један C атома из CO2. Значи, да би
настао један молекул фруктозе циклус мора да се окрене 6 пута.
 Фактори

• Три основна фактора утичу на одвијање процеса фотосинтезе:

a) светлосно зрачење и таласна дужина
b) Концентрација угљен-диоксида
c) Температура.
 Интензитет светлости, таласна дужина и
температура

• Почетком 20. века Фредерик Блекман и Габриел Хауард су испитивали ефекте интензитета светлости и
температуре на брзину асимилације (уградње) угљеника.

a) При константној температури, брзина уградње угљеника зависи од светлосног зрачења, у почетку се убрзава при
појачавању зрачења. Међутим, при вишим нивоима светлосног зрачења ова зависност више не вреди, а брзина уградње
угљеника остаје константна на достигнутом нивоу.
b) При константном нивоу светлосног зрачења, брзина уградње угљеника се појачава при порасту температуре у одређеном
врло ограниченом распону. Овај ефект је примијећен само при високим нивоима светлосног зрачења. При нижим
нивоима, повећање температуре има релативно мали утицај на брзину уградње угљеника
Лист је основно место одвијања фотосинтезе у
биљкама
 Нивои угљен-диоксида и фотореспирација

• Док расте концентрација угљен-диоксида, брзина којом се синтетишу шећери у фази светлосно зависних
реакција се повећава све док је не ограниче неки други фактори.
a) Један од производа активности оксигеназе је фосфогликолат (2 атома угљеника) уместо 3-фосфоглицерата (3 атома
угљеника). Фосфогликолат се не може метаболисати путем Калвиновог циклуса и представља атом угљеника изгубљен у
циклусу. Висока активност оксигеназе искориштава шећере који су неопходи за рециклирање рибулозе 5-бифосфата и
даље за наставак Калвиновог циклуса.
b) Фосфогликолат се брзо метаболизуја у гликолат који је отрован за биљке у високим концентрацијама; он инхибира процес
фотосинтезе.
c) Скупљање гликолата је енергетски захтеван процес који искориштава путању гликолата, а само 75% угљеника се враћа у
Калвинов циклус као 3-фосфоглицерат. Ове реакције такође производе амонијак (NH3) који може лако да доведе биљку
до губитка азота.
d) Врло поједностављена реакција је:
2 гликолат + ATP → 3-фосфоглицерат + угљен-диоксид + ADP + NH3
Зависност брзине фотосинтезе од концентрације
CO2
 Откриће

• Иако неки кораци код фотосинтезе ни данас нису у потпуности разјашњени, свеукупна фотосинтетска једначина
је позната још од почетка 19. века.

• Јан ван Хелмонт је почео са проучавање процеса средином 17. века када је пажљиво мерио масу земљишта које
искористи биљка и масу биљке током раста. Након што је открио да се маса земљишта променила врло мало у
односу на раст биљке, претпоставио је да је маса биљке повећана због воде, једине супстанце која је додавана
засађеној биљци. Његова теза је била делимично тачна, јер је већи део масе заиста и добијен из воде, као и од
угљен-диоксида. У сваком случају, ово је била значајна идеја која је показала да већина биомасе долази из
улазних супстанци фотосинтезе, а не из самог земљишта.
Јан ван Хелмонт
Хвала на пажњи
-УНА СУРЧИН