FOTOSINTEZA

-Fotosinteza je najvažniji životni

proces na našoj planeti. Vrše ga
sve biljke , alge i fotoautotrofne
bakterije. Fotosinteza se odvija u
hloroplastima u kojima se nalazi
pigment hlorofil koji je zadužen za
apsorpciju sunčeve svetlosti.

-Različite biljke vrše fotosintezu na

različite načine , a to zavisi od
staništa na kome žive.
 C3 ASIMILACIJA
-U svetloj fazi fotosinteze vrši se apsorpcija svetlosti koju vrše molekuli
hlorofila P700 i P680 koji apsobuju svetlost talasne dužine 700nm ,
odnosno 680nm.
-Produkti svetle faze fotosinteze su ATP i redukovani NADPH + , a
takođe i kiseonik koji se oslobađa u atmosferu.

-U tamnoj fazi fotosinteze CO2 se ugrađuje u organska jedinjenja u

procesu koji se zove Kalvinov ciklus (ciklus je dobio ime po naučniku
Melvinu Kalvinu , koji je 1961.god dobio Nobelovu nagradu jer je
utvrdio redosled biohemijskih reakcija u ovoj fazi fotosinteze).
-Pošto prvo stabilno jedinjenje koje se izgrađuje ima 3C atoma,
Kalvinov ciklus se zove i C-3 fotosintetički reduktivni pentozni ciklus.
Biljke koje vezuju CO2 samo ovim putem zovu se C-3 biljke.
-Kalvinov ciklus odvija se u stromi hloroplasta , gde se nalazi ribuloza-5-fosfat.
Da bi Kalvinov ciklus započeo , ribuloza-5-fosfat mora da se podigne na viši
energetski nivo tako što će da primi jednu fosfatnu grupu od molekula ATP-a i
postaće ribuloza-1,5-bisfosfat.
-Ribuloza-1,5-bisfosfat je akceptor CO2. Ovu reakciju vrši enzim ribuloza-1,5-
bisfosfatna karboksilazaoksigenaza = RUBISCO. Supstrat za RUBISCO je uvek
molekul CO2.
-Prvi produkt je 3-fosfoglicerinska kiselina.
-3-PGA se fosforiliše pomoću ATP i nastaje 1,3-bisfosfoglicerinska
kiselina. 1,3-bisfosfoglicerinska kiselina se redukuje, a potom otpušta
fosfat. Kao produkt nastaje gliceraldehid-3-fosfat (prvi šećer), koji
se delimično transformiše u dihidroksi-aceton-3-fosfat. Kondenzuju
se dve trioze i nastaje fruktoza-1,6-bisfosfat.
 -Fruktoza-1,6-bisfosfat (pod dejstvom fosfataze) hidrolizom gubi jednu
fosfatnu grupu i daje fruktozu-6-fosfat. Na ovaj šećer deluje enzim
transketolaza, koji od keto šećera odvaja dvokarbonski fragment koji se zatim
prenosi na neki drugi šećer.
-Niz reakcija vodi od fruktoze-6-fosfata do ribuloze-5-fosfata i sve se sastoje u
razlaganju jednih šećera i u sintezi drugih.
-Ru-5-P prima još jednu fosfatnu grupu od ATP-a i nastaje ribuloza1,5-bisfosfat, tj.
regeneriše se akceptor CO2.

-Pri svakom obrtanju ciklusa jedan molekul CO2 ugrađuje se u organska jedinjenja,
za to su potrebna 2 molekula NADPH i 3 molekula ATP. Da bi se izgradio jedan
molekul heksoze, potrebno je da se ciklus ponovi 6 puta i da se utroši 12 NADPH
i 18 ATP.

6CO2 + 12NADPH+ + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP +18ADP

 C4 ASIMILACIJA
- C4 biljke su stanovnici subtropskih i tropskih podneblja gde vladaju
visoke temperature.
- CO2 se rastvara u citoplazmi ćelija ‚ dajući ugljenu kiselinukoja disosuje i
za karboksilaciju se koristi
- Karboksilacijom fosfoenolpiruvata, PEP (enzim PEP karboksilaza),
nastaje prvo oksalosirćetna kiselina, a reakcija se odvija u hloroplastima
mezofilnih ćelija. Iz oksalosirćetne kiseline mogu nastati 2 različite C-4
organske kiseline:jabučna kiselina (malat) ili asparaginska kiselina
(aspartat).

-Mezofilna ćelija i ćelja sare razmenjuju malat i piruvat. Malat je

prenosilac CO2 i redukcionog ekvivalenta. Dekarboksilaciju obavalja
NADP-jabučni enzim u hloroplastu ćelija sare. Piruvat se vraća u
ćeliju mezofila gde se regeneriše fosfoenolpiruvat (PEP).
-Mezofilna ćelija i ćelija sare razmenjuju aspartat i alanin. Aspartat prelazi u oksalacetat,a ovaj se redukuje u
malat. Dekarboksilaciju malata u mitohondrijama ćelija sare obavlja NAD-jabučni enzim i daje CO2
i piruvat. CO2 prelazi u hloroplast gde putem karboksilacije Ru-1,5-BP ulazi u Kalvinov ciklus. Piruvat izlazi u
citoplazmu, prima aminogrupu od glutamata i kao alanin prelazi u mezofilne ćelije.
-Iz mezofilne ćelije u ćelije sare ulaze aspartat, a izlaze fosfoenolpiruvat (PEP) i alanin. Aspartat deaminacijom daje
oksalacetat i glutamat. Oksalacetat pod dejstvom PEP-karboksikinaze daje PEP i CO2 , CO2 ulazi u hloroplast i učestvuje u
reduktivnom ciklusu.
CAM ASIMILACIJA
-U fiziološkom pogledu ove biljke su dobro prilagođene uslovima
sredine, jer su razvile sposobnost da ograniče transpiraciju, a da
ipak vrše fotosintezu (sukulentne biljke i kaktusi ).

-Stabla i listovi su metamorfozirani u zadebljale, krupne organe sa

malom površinom u odnosu na zapreminu. Listovi su često redukovani ili
pretvoreni u bodlje. Ćelije ovih organa su krupne sadrže istovremeno
hloroplaste i krupnu vakuolu sa rezervama vode.

-Kod CAM biljaka fiksacija CO2 iz vazduha i njegova redukcija su

vremenski odvojeni. Tako se fiksacija CO2 obavlja noću, a
korišćenje u fotosintezi danju.
- Kontrolu razmene gasova obavljaju stome koje su u toku
dana najvećim delom zatvorene, a noću otvorene.
-Stome se otvaraju noću, pa je i primanje CO2 ograničeno na noćni period.
CO2 ulazi u asimilaciono tkivo kao vezje se za PEP (PEP karboksilaza)pri tome
nastaje oksalsirćetna kiselina koja se odmah redukuje i daje jabučnu kiselinu.
Jabučna kiselina se akumulira u vakuoli u toku noći (pH ćelijskog soka opada na
3,5).

-Tokom dana (stome su zatvorene) počinje dekarboksilacija malata

koji izlazi iz vakuole u citpoplazmu. Nastaje pirogrožđana kiselina,
NADPH i CO2.

-Glavni kriterijum po kome se neka biljka svrstava u grupu CAM-biljaka je

dnevna fluktuacija jabučne kiseline. Jabučna kiselina se akumulira noću u
vakuolama, a razgrađuje danju. Razlike u pH ćelijskog soka iznose i po dve pH
jedinice.
U aktivnom centru enzima
mogu
se obavljati dve reakcije:
Karboksilacija Ru-1,5-BP,
koja vodi ka fotosintezi
 Oksigenacija Ru-1,5-BP
koja vodi ka fotorespiraciji.
PEP KARBOKSILAZA
HVALA NA PAŽNJI !!!!
Prezentaciju su radili :
Milica Ružić
Pavle Rakić
Jovana Sokolović