Fotosinteza

1)Znacaj i faze fotosinteze

Fotosinteza je proces sinteze organskih jedinjenja iz neorganskih (H2O i CO2) na rau
transformacije svetlosne u hemijsku energiju. Sa hemijskog aspekta ona predstavlja niz
oksido/redukcionih reakcija u kojima se iz poetnih neorganskih jedinjenja stvaraju
sloena organska jedinjenja. 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
Fotosinteza se moe podeliti na dve faze u zavisnosti od svetlosti: na svetlu i tamnu fazu
U svetloj fazi se obrazuju redukcioni i energetski ekvivalenti (NADPH i ATP) koji su
neophodni za tamnu fazu fotosinteze, a u toku procesa razlaganja vode (fotoliza)
oslobaa se O2. Ne zavisi od temperature.
Tamna faza fotosinteze obuhvata biohemijske reakcije fiksacije i redukcije CO2 i za
njeno odvijanje nije neophodno direktno prisustvo svetlosti. Dejstvo svetlosti se na ovu
fazu ostvaruje preko aktivacije nekih enzima koji uestvuju u biohemijskim reakcijama
redukcije CO2. Zavisi od temperature. Znacaj fotosinteze:
u lancu ishrane biljke su prve u lancu ishrane, oni su primarni proizvoai
poljoprivredni znaaj stvaraju se produkti koji se koriste u ishrani.
kruenje elemenata C, O2;
oslobaanje O2 vano za aerobne organizme;

2)Gradja, uloga i biosinteza fotosintetskih pigmenata

Pigmenti su neophodni za proces fotosinteze i oni predstavljaju obojena, kompleksna
organska jedinjenja ija se optika svojstva zasnivaju na hemijskoj strukturi njihovih
molekula. Uloga pigmenata je da apsorbuje vidljivi deo spektra suneve svetlosti.
Apsorpcija svetlosti zasniva se na prisustvu sistema konjugovanih dvostrukih veza u
molekulima pigmenata: Najvaniji pigmenti su hlorofili i karotenoidi.
Hlorofili imaju specifinu grau. Osnovna gradivna jedinica su 4 pirolova petolana
prstena koji su meusobno povezani grupama (-CH=) i ine porfirinski prsten. U sreditu
prstena je Mg, vezan za atome azota pirolovog prstena. Razlika izmeu hlorofila a i b je u
tome to hlorofil b na 3 C atomu drugog pirolovog prstena umesto metil (-CH 3) grupe
ima aldehidnu grupu (-COH).
Hlorofil a ima maksimum apsorpcije u crvenom delu spektra, a hlorofil b u plavom.
Razlikuju se i po boji hlorofil a je intenzivno zelene, a hlorofil b maslinasto zelene boje.
Odnos hlorofila a i b:
1. 3:1 (u normalnim uslovima);
2. 5:1 (pri jakoj osvetljenosti);
3. 2,5:1 (kada nema direktne svetlosti).
Formula hlorofila a je C55H72O5N4Mg a hlorofila b je C55H70O6N4Mg.
Hlorofil c se nalazi u mrkim i silikatnim algama, a hlorofil d u algama.
Biosinteza hlorofila:
biosinteza 5-amino levulonske kiseline (iz glutaminske kiseline) kao prekursora svih
porfirina
2.procesi od prekursora do sinteze protoporfirina i to prvo kondezacijom 2 molekula ALA
nastaje porfobilinogen (pirolov prsten). Sledeim nizom reakcija se iz 4 pirolova prstena
obrazuje protoporfirin IX
3. procesi sinteze od protoporfirina IX do hlorofila. Procesi sinteze od protoporfirina IX
do hlorofila:
Ugradnjom Mg nastavlja se put biosinteze hlorofila, dok se ugradnjom Fe obrazuje hem
koji ulazi u grau citohroma, enzima katalaze, peroksidaze.
Vezivanjem Mg za protoporfirin IX nastaje Mg protoporfirin, a daljim vezivanjem
petolanog prstena nastaje protohlorofilid.
Protohlorofilid se u prisustvu svetlosti i enzima protohlorofilid-oksidoreduktaze uz
pomo NADPH redukuje u hlorofilid a.
Reakcije se zavravaju tako to se vezivanjem fitola za hlorofilid a uz pomo enzima
hlorofil-sintetaze obrazuje hlorofil a, a njegovom oksidacijom hlorofil b.
Karotenoidi su narandastouti pigmenti, produkti pigmenta. Maksimalnu apsorpciju
pokazuju u plavom delu spektra (oko 400 nm). Nalaze se u tilakoidnim membranama.
Karotenoidi se dele na karotene (C40H56) i ksantofile (C40H56On). Njihova uloga jo nije
potpuno objanjena. Dokazano je da prenose E apsorbovanih kvanata na hlorofil a
proiruju spektar apsorpcije fotosintetikog aparata. Pripisuje im se i zatitna uloga
smatra se da tite fotolabilan fotosintetiki sistem od oksidativne fotodestrukcije.
Biosinteza karotenoida
Karotenoidi su derivati izoprena (C5H8) koji ne postoji kao slobodan oblik nego kao
izopentenil-pirofosfat (IPP) koji se ugrauje u izoprena jedinjenja.
Izopentenil-pirofosfat nastaje u citoplazmi i hloroplastima. U hloroplastima on nastaje
kondezacijom dvokarbonskog ostatka pirogroane kiseline i glicerialdehid fosfata.
Biosinteza izoprenoida poinje kondezacijom izopentenil-pirofosfata i dimetilalil-
pirofosfata pri emu nastaje monoterpen geranil-pirofosfat (GPP).
Od 2 molekula GPP obrazuje se fitoen kao prekursor karotenoida. Od njega se formiraju
karoteni (imaju samo C i H atome), a vezivanjem OH grupe za karotene dobijaju se
ksantofili (sastoje se od C, H i O atoma).

3)Svetla faza fotosinteze

Svetla faza fotosinteze obavlja se u tilakoidima hloroplasta u kojima dolazi do apsorpcije
svetlosti od strane pigmenata. Tada dolazi do razdvajanja naelektrisanja i transporta
elektrona i protona, fotolize vode i nastanka kiseonika, redukcije NADP u NADPH i
sinteze ATP. Svetla faza se deli na:
Fotofiziku fazu
Apsorpcija svetlosti i ekscitacija elektrona, prenoenje energije preko sistema prenosioca
elektrona za potrebe fotohemijske faze.
Fotohemijsku fazu
Obrazovanje ATP i NADPH na raun energije ekscitacije uz izdvajanje O2 iz vode.
Rezultat svetle faze:
1. O2
2. NADPH
3. ATP
Fotofizicke reakcije- Da bi dolo do ekscitacije potrebno je da energija fotona svetlosti
odgovara energetskoj razlici izmeu orbitale u kojoj se elektron nalazi i orbitale na koju
e elektron biti prebacen. Pobudjeno stanje moze biti:
Singletno stanje je kada jedan elektron prelazi na orbitalu vee energije i da mu se
promeni spin u odnosu na spin njegovog elektronskog para koji je ostao u osnovnom
stanju.
Tripletno stanje je kada elektron koji je dospeo na vii energetski nivo i njegov par koji
je ostao na osnovnom poloaju imaju spin istog smera. Hlorofili se mogu osloboditi
energije na vise nacina: toplotom, fluorescencijom, fosforescencijom, gubitkom
elektrona.
Fotohemijske reakcije zapoinju kada ekscitirani molekul hlorofila u reakcionom centru
izgubi elektron koji se naao na orbitali sa viom energijom i kada se u blizini
ekscitiranog hlorofila nae jedinjenje koje moe da primi taj elektron.
Pri ovoj predaji elektrona hlorofil se oksiduje, a akceptor se redukuje. Zbog toga u
molekulu hlorofila ostaje elektronska praznina i hlorofil prima elektron od treeg
jedinjenja koje je sada donor.U transportu elektrona uestvuje vei broj jedinjenja koja
mogu da primaju i odaju elektrone drugim jedinjenjima (da se redukuju/oksiduju). Ova
jedinjenja zato mogu da funkcioniu istovremeno i kao donori i kao akceptori elektrona.
Prenosioci elektrona u fotosintezi mogu biti:
1. Metal proteidi (Fe, Cu i Mn) - citohromi, feredoksin, plastocijanin i Mn proteid
2. Molekuli koji se oksiduju i redukuju - NADP, plastohinoni.
Citohromi spadaju u grupu hemoproteina jer u svom molekulu imaju porfirinski prsten u
ijem se centru nalazi Fe. Prenos elektrona se ostvaruje zahvaljujui tome to Fe ima
sposobnost promene valence. Feredoksin spada u grupu metaloproteida u kome Fe ima
sposobnost promene valence. Plastocijanin isto pripada grupi metaloproteida jer sadri
bakar.Transport elektrona moze biti ciklican, neciklican i pseudociklican. Neciklican
transport elektrona se naziva linearni jer su prenosioci elektrona rasporeeni u
linearnom nizu. Zove se i Z ema, jer elektroni u svom kretanju od P700 i P680 do
NADP+ prolaze put koji odgovara obrnutom latinskom slovu slovu Z. Ciklian
transport koji je vezan samo za PSI (P700). Elektroni se pri ekscitaciji P700 prenose na
primarne akceptora ekscitiranog P700 i na feredoksin. Feredoksin predaje elektron
plastokinonu, i onda na komplekse citohroma i plastocijanina. Plastocijanin vraa
elektron na reakcioni centar P700.
Ciklus je zavren kada plastocijanin vrati elektron reakcionom centru PSI. Elektroni
prosto krue oko PSI. Pseudociklian transport elektrona je linearan transport elektrona
koji se javlja u uslovima kada se elektroni sa feredoksina prenose na kiseonik, a ne na
NADP+. Po tome se razlikuje od Z eme jer je akceptor elektrona molekulski kiseonik, a
ne NADP+.
Poto se u ovom ciklusu ne obrazuje NADPH ni O2 on se naziva pseudociklian
transport elektrona.
4)Fotosinteticka fosforilacija
Sinteza ATP (iz ADP i P) u fotosintezi se obavlja na svetlosti u tilakoidnim membranama
i zato se naziva fotosintetika fosforilacija.
Ovaj proces spada u endergonine reakcije i zahteva veliku koliinu energije.
ADP + H3PO4 ATP + H2O
ATP moe da se sintetie u toku neciklinog transporta elektrona - neciklina
fotosintetika fosforilacija i u toku ciklinog transporta - ciklina fotosintetika
fotofosforilacija.
U transportu e- u unutranjosti tilakoida glavnu ulogu ima plastohinon, koji pored 2e -
usvaja i 2 protona sa spoljanje membrane. Redukovani oblik plastohinona (PQH 2) dobija
2e- iz FS2. Ovako redukovani oblik PQH2 se zatim oksidie na unutranjoj strani
membrane, to dovodi do otputanja 2e-, koja usvaja FS1 i 2H+ koji odlaze sa druge strane
membrane u unutranjosti tilakoida. Nagomilavanju protona pomae i fotoliza vode koja
se ovde vri. Nagomilani protoni ne mogu proi kroz membranu tilakoida pa se sprovode
protonskim pumpama kroz protonske kanale (to su belanevinasti kompleksi), a ceo ovaj
proces prati izlazak K+, Mg2+ jona a ulazak Cl- kroz membranu, zbog odravanja
elektroneutralnosti.

5)C3 puta asimilacije CO2

Put ugljenika u fotosintezi otkrili su Kalvin i saradnici zato se i zove Kalvinov ciklus.
Biljke koje vezuju i redukuju CO 2 prema ovom procesu, na osnovu primarnih produkata
koja ine jedinjenja sa 3-C atoma nazivaju se C3 biljke. C3 put je univerzalan.
Kalvinov ciklus se moe podeliti u 3 faze:
Karboksilacija;Redukcija;Regeneracija.
Karboksilacija pre karboksilacije, CO2 mora da proe kroz stome i reaguje sa vodom
(nastaje H2CO3). H2CO3 utie na ferment ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, koji je vaan
za proces karboksilacije.
U karboksilaciji 1,5 difosfat ribuloza reaguje sa H2O i CO2. Najpre nastaje nestabilni
intermedijer, a zatim kao krajnji proizvod 3-fosfoglicerat.
Redukcija proces redukcije 3-P-glicerata do gliceraldehida-3-P, pomou NADPH+H + i
ATP-a koji su nastali u svetloj fazi fotosinteze.
Gliceraldehid-3-P je prvi eer u fotosintezi i on dalje ide u dva smera:
1. za regeneraciju 1,5 difosfat ribuloze;
2. za sintezu heksoze.
Regeneracija da bi Kalvinov ciklus mogao da se odvija polazno jedinjenje 1,5 difosfat
ribuloza se mora stalno obnavljati.
Bilans kalvinovog cikula od 6 molekula CO 2 nastaje 1 molekul heksoza-monofosfat
(C6-P), onda je za proces vezivanja CO 2 potrebno 1,5 difosfat ribuloza. Oni omoguavaju
stvaranje 12 molekula trioza-fosfata, od kojih dva spajanjem daju heksozomonofosfat, a
preostali molekuli trioza-fosfata se koriste za regeneraciju 1,5 difosfat ribuloze.
Intermedijeri Kalvinovog ciklusa su polazne supstance za brojne biosintetske procese.
Ako je odvoenje produkata fotosinteze iz hloroplasta sporije od njihovog stvaranja, onda
se viak asimilata nakuplja u stromi hloroplasta u obliku skroba. Taj skrob se u tami
najee razgradi. U toku fotosinteze veoma brzo nastaju i aminokiseline i organske
kiseline.
6)Fotorespiracija
Fotorespiracija je specijalni metaboliki put dolazi do oksidacije glikolne kis. u
peroksizomima u uslovima visoke osvetljenosti. Specifina je za C3 biljke, dok je kod C4
biljaka minimalna ili je nema zbog specifine grae (agranularni hloroplasti), to znai da
nemaju FS2.
Proces poinje u hloroplastima ribuloza difosfat u prisustvu O2 gradi fosfoglikolnu kis..
Od fosfoglikolne kis. izdvajanjem fosfata nastaje glikolna kis. koja naputa hloroplaste i
prelazi u peroksizome i dolazi do oksidacije i nastaje glioksalna kis., a O2 prima 2e- i
2H+ i gradi H2O2. Glioksalna kis. vezuje NH2 grupu i gradi glicin (najjednostavnija
AK). On zatim odlazi do mitohondrija. Od dva mola glicina dekarboksilacijom i
dezaminacijom nastaje serin. U mitohondrijama se prilikom dekarboksilacije gubi 15-
50% ugljenika od ukupne koliine koja je vezana. Serin moe da se koristi za sintezu
proteina, ali veim delom odlazi u peroksizome gde se preko hidroksipiruvata prevodi u
glicerat. Glicerat iz peroksizoma odlazi u hloroplaste gde se pomou ATP-a fosforie u
fosfoglicerat. Fosfoglicerat se moe ukljuiti u fazu regeneracije Kalvinovog ciklusa i da
uestvuje u sintezi 1,5 difosfat riboze.
Eksperimentalni podaci pokazuju da i C4 imaju neophodan biohemijski aparat za
odvijanje fotorespiracije, ali to se in vivo jako teko dokazuje zato to je fotorespiracija
veoma niskog intenziteta.

7)C4 put asimilacije CO2

Uglavnom se javlja kod biljaka tropa i subtropa. Za ove biljke karakteristina je ''kvanc''
anatomija. Kvanc provodni snopii C4 biljaka su obavijeni vencom krupnih
parenhimskih elija, u kojima se kod malat tipa nalaze agranularni hloroplasti sa velikim
skrobnim zrnima. U zavisnosti od toga ta je produkt fiksacije deli se na:
1. Malatni tip;
2. Aspartat tip.
Malatni tip se vri u citoplazmi elija mezofila gde se uz pomo PEP-karboksilaze vri
karboksilacija fosfoenolpiruvata (PEP) i tu nastaje oksalacetat. Oksalacetat prelazi dalje u
malat (jabuna kis.), dolazi do oksidacije (enzim NADP malat dehidrogenaza) uz
pomo NADPH+H+ (iz svetle faze fotosinteze). Nastali malat se transportuje u elije sare,
u deo hloroplasta. Malat ovde prelazi u pirogroanu kis. izdvaja se CO 2 i NADP prelazi
u redukovani oblik NADPH+H+.
CO2 koji se izdvaja ide u proces Kalvinovog ciklusa. Pirogroana kis. se vraa u mezofil
uz pomo enzima piruvat-orto-fosfor-dikinaze gde se fosforilira, pri emu se troi 2 ATP i
nastaje PEP. Tada se krug zatvara.
Aspartat tip ovde ulogu malata preuzima aspartat, a piruvata alamin. Prevoenje
asparatata u alamin odvija se u mitohondrijama, u pitanju je proces karboksilacije.
8)CAM put asimilacije CO2
CAM (metabolizam kiselih biljaka) kod biljaka sa CAM putem vezivanja CO 2, u toku
noi se nakupljaju kiseline usled ega se pH elije soka smanjuje na oko 3,8 a u toku
dana kada se organske kis. razlau pH je 5,6. Do ove promene dolazi usled nakupljanja
malata u vakuoli. Transport malata u vakuoli obavlja se nasuprot gradijentu koncentracije
zahteva E. Ovo nakupljanje omoguava transportni sistem koji je specifian.
CAM put predstavlja prilagoavanje metabolizma biljaka, ekstremno suvim stanitima.
Kod ovih biljaka su stome preko dana zatvorene (da se smanji odavanje vode), pa ove
biljke tokom dana ne usvajaju CO2. U toku noi stome se otvaraju i usvaja se CO 2.
Usvojeni CO2 pomou PEP-karboksilaze gradi oksalacetat koji pomou malat-
dehidrogenaze prelazi u malat. U citoplazmi, deo malata oksidativno dekarboksilira. CO 2
osloboen u mraku se ne moe ukljuiti u Kalvinov ciklus, pa zato dekarboksilacija
malata u mraku vrlo brzo prestaje. Malat koji se stvorio u toku noi nakuplja se u vakuoli.
U toku dana, kada su stome zatvorene, CO2 koji je nastao dekarboksilacijom malata se
ukljuuje u Kalvinov ciklus. CAM biljke imaju malu produkciju organske materije.

9)Faktori i proces fotosinteze

Endogeni (unutranji)
Sadraj hlorofila (granine vrednosti od 0.5 do 2.5 mg/dm2)
Poloaj listova (ugao u odnosu na stablo) treba da omogui optimalno usvajanje svetlosti
svih listova
Starost-sa starenjem opada fotosinteza
Osobine sorti i hibrida-selekcijom sorte sa visokim IF
Bolesne biljke smanjena fotosinteza
Egzogeni (spoljanji)
Svetlost (kvantitet i kvalitet)
Kompenzaciona taka za svetlost - intenzitet svetlosti gde je ID=IF.
Kvalitet svetlosti se menja u toku dana i utie i na proizvode fotosinteze (crvena-skrob,
plava-proteini). Anatomske razlike (listovi senke - manji sloj palisadnog tkiva)
Biohemijske razlike (listovi senke - vie hlorofila po reakcionom centru, vie Rubisco i
proteina). Temperatura- optimum (zavisi od biljne vrste) - C3 nia t (25oC) od C4 (35oC)
biljaka. Minimalne i maksimalne temperature deluju na: biohemijske reakcije u tamnoj
fazi, fotorespiraciju, korienje PO4 za fosforilaciju. Koncentarija CO2- Primena CO2 za
poveanje fotosinteze (u staklenicima zimi). Poveanje koncentracije do 2% poveava
fotosintezu a daljim poveanjem koncentracije fotosinteza opada zbog zatvaranja stoma.
Kiseonik- tetni efekti :U inaktivaciji nekih enzima , Obrazovanje H2O2 i pseudociklian
transport elektrona, Peroksidacija lipida i obrazovanje nascentnog kiseonika u
membranama, Obrazovanje slobodnih radikala, Fotooksidacija hlorofila.
10)Produktivnost i prinos biljaka
Produktivnost fotosinteze predstavlja koliinu stvorene organske materije po jedinici
lisne povrine u jedinici vremena. Obuhvata ne samo deo fiksiranog C, ve i usvojene
mineralne materije, H i O2.
Opti energetski bilans biljaka podrazumeva koliinu novostvorene organske materije u
toku vegetativnog perioda. Zavisi od produktivnosti fotosinteze i od rashoda akumulirane
energije.
Sa ekonomskog stanovita veoma je znaajna i raspodela suve materije po organima.
Ukupan prinos suve ili svee materije po jedinici povrsine naziva se bioloki prinos
(t/ha). Poljorivredni prinos je prinos dela biljke zbog kojeg se biljka gaji (koren, zrno,
krtola, list, cvast). Odnos biolokog i poljoprivrednog prinosa naziva se etveni indeks.
On zavisi od genotipa, pojedinih ekolokih inilaca. Osnovni cilj pri izboru genotipova i
agrotehnikih mera treba da bude visok ekonomski prinos sa visokim etvenim
indeksom.

11)Transport asimilata
Asimilati zajedno sa ostalim hranljivim materijama transportuju iz listova, kao mesta
sinteze ka organima koji e ih koristiti za metabolike procese ili akumulaciju. Zbog toga
se listovi oznaavaju kao davaoci organskih jedinjenja nastalih u procesu fotosinteze. Svi
drugi organi i tkiva u kojima se produkti listova koriste predstavljaju primaoce. Tu
spadaju meristemska tkiva, mladi listovi, korenovi, cvetovi, semena, plodovi i vegetativni
organi za magacioniranje (krtole i rizomi). Floem se sastoji od ivih elemenata, meu
kojima su glavni sitasti elementi i elije pratilice.
Osim njih, floem jo obuhvata floemski parenhim, a esto i mehanike elemente i mlene
cevi. Sitaste cevi su niz sitastih elija meusobno spojenih preko sitastih ploa. U procesu
diferenciranja elija dolo je do nestanka jedra i tonoplasta i protoplast ispunjava celu
sitastu eliju, dok su popreni zidovi razgraeni i perforiraju formirajui sitastu plou.
Sitasta ploa je ispunjena fosfoproteinima koji imaju zatitnu ulogu jer spreavaju
gubitak asimilata prilikom povrede floemskih elemenata. elije pratilice su
prozenhimske elije, sa gustom citoplazmom, sitnim vakuolama i krupnim jedrom.
Sadre i veliki broj mitohondrija koje obezbeuju energiju za aktivan transport. Na
pravac i intenzitet transporta asimilata u razliita tkiva utiu mnogi faktori (potrebe
biljnih organa za asimilatima, poloaj organa na biljci, kao i odnos izmeu sinteze i
potronje asimilata). Transport organskih jedinjenja kroz ksilem ukljuuje aminokiseline i
amide, neke koliine organskih kiselina, eera i drugih jedinjenja, kao i alkaloide koji
kod mnogih biljaka nastaju u korenima. Pored toga meristemski delovi korena proizvode
i hormone rastenja koji su naeni u ksilemskom soku i kojima se pripisuje znaajna uloga
u rastenju izdanaka. Kretanje organskih jedinjenja kao i vode u ksilemu je pasivno.