Ćelijsko

disanje
IVANA TEŠIĆ
 Uvod
Reakcije u kojima se dobija energija iz molekula kao što je glukoza nazivaju se kataboličke reakcije.

Energija koja je sadržana u molekulskim vezama glukoze se ispušta u malim količinama, od kojih su

neke uhvaćene od strane adenozin trifosfata(ATP), malog molekula koji pokreće reakcije unutar

ćelije. Većina energije koju ispušta glukoza se gubi u obliku toplote, ali dovoljno je sačuvano da održi

metabolizam ćelije.

Kod eukariota, reakcije koje služe za dobijanje energije u ćeliji se vrše u citozolu ćelije (samo

glikoliza) i unutar mitohondrije i obično se dele na četiri koraka:

1. Glikoliza
2. Oksidacija piruvata
3. Krebsov ciklus
4. Oksidativna fosforilacija
01
GLIKOLIZA
 glikoliza
Glikoliza je anaerobični proces (ne zahteva kiseonik) u kom se razgradnjom molekula glukoze (od 6

C atoma) na dva molekula piruvata (svaki po 3 C atoma) dobija energija (ADP pretvara u ATP). To je

prastar metabolički proces, što znači da se razvio rano u istoriji evolucije živog sveta i većina živih

bića ga vrši.

Sastoji se iz 10 koraka. Prvih 5 se mogu grupisati u fazu koja zahteva utrošnju energije, a drugih 5 u

fazu u kojoj se proizvodi energija.

U procesu se uključuju NAD+ i FAD, organska jedinjenja koja služe za transport elektrona.

U glikolizi dobijamo:
2 molekula ATP
2 molekula NADH
 KORACI GLIKOLIZE
PRVA POLOVINA GLIKOLIZE
U fazi koja zahteva utrošnju energije (prvoj

polovini glikolize), na molekul glukoze se

zakače dve fosfatne grupe, čineći molekul

nestabilnim.

Dve fosfatne grupe potiču od dva molekula

ATP-a koji se, nakon predavanja po jedne

fosfatne grupe, pretvaraju u dva molekula

ADP-a, tako da možemo reći da su u ovoj

polovini glikolize utrošena dva molekula ATP-a.

Modifikovana glukoza, sada pod imenom

fruktoza-1,6-bifosfat se razdvaja na dva nova

molekula koji se nazivaju gliceraldehid-3-

fosfat.
 KORACI GLIKOLIZE
DRUGA POLOVINA GLIKOLIZE
U drugoj polovini glikolize, gde se ATP stvara,

dva molekula gliceraldehid-3-fosfat-a se korz

niz reakcija pretvaraju u dva molekula piruvata.

Tokom tih rekacija se kod svakog od dva

molekula stvaraju dva ATP-a i jedan NADH,

dakle sve ukupno dobijamo 4 molekula ATP-a i

2 molekula NADH.

Sve reakcije koje smo spominjali vrše enzimi.

Na kraju glikolize sveukupno dobijamo dva

molekula ATP-a (dva potrošena i četiri

stvorena) i dva molekula NADH.

1.1
FERMENTACIJA
 FERMENTACIJA
PRINCIP FERMENTACIJE
Fermentacija je još jedan anaerobni proces koji služi za razgradnju glukoze.

Proces se sastoji iz glikolize i još jedne grupe reakcija koje se nazivaju NAD+

regeneracija.

Naime, NADH koji je generisan tokom glikolize bi dobijene elektrone predao u

daljim procesima ćelijskog disanja, ali pošto se oni u odsustvu kiseonika ne

odvijaju, NADH se ne može vratit u NAD+. mežutim, NAD+ je neophodan za

glikolizu, tako da, da bi se nastavljala, moramo naći način da deponujemo

elektrone iz NADH na neki drugi način.

Taj način su u velikom broju slučajeva:

1. mlečnokiselinska fermentacija
2. alkoholna fermentaija.
 FERMENTACIJA
MLEČNOKISELINSKA FERMENTACIJA
U mlečnokiselinskoj fermentaciji, NADH svoje

elektrone predaje pravo piruvatu, time

stvarajući po 2 molekula zvanih laktat. Laktat

se tada kroz krvotok kransportuje u jetru, gde

se vraća u piruvat i prolazi korz ostale

standardne korake ćelijskog disanja.

Bakterije koje prave mleko vrše ovaj proces,

isto kao i crvena krvna zrnca. Mišićne ćelije

mogu takođe vršiti ovaj proces u odsustvu

kiseonika.
 FERMENTACIJA
ALKOHOLNA FERMENTACIJA
Alkoholna fermentacija se od prethodne

razlikuje po tome što ovde regeneracija NAD+

ima tva koraka. Naime, ovde piruvat u dva

koraka prelazi u etanol, tako što se kao prvo s

piruvata skine karboksilna grupa i otpušta kao

CO2, time stvarajući acetaldehid. Na taj

acetaldehid NADH deponuje svoje elektrone i

regeneriše se u NAD+, stvarajući etanol.

Ovakav oblik fermentacije vrše kvasci, ali imaju

gornju granicu proizvodnje na ovakav način

pošto je u previsokoj koncentraciji alkohol za

njih toksičan.
02
OKSIDACIJA
PIRUVATA
 oksidacija piruvata
Oksidacija piruvata je jako kratak ali izuzetno važan korak u procesu ćelijskog disanja.
Naime, oksidacijom piruvata se proizvod glikolize priprema za dalje korake ćelijskog

disanja(krebsov ciklus i oksidativnu fosforilaciju).

Kod eukariota ovaj proces se vrši unutar mitohondrijalnog matriksa.

Međutim, s obzirom na to gde se vrši glikoliza, jasno je da je proizvod glikolize još uvek u

citoplazmi, tako da se prvo mora transportovati unutar mitohondrije da bi proces počeo.

Sastoji se od 3 kratka koraka.

Procesom oksidacije piruvata se ne dobija niti troši ATP, ali se zato dobiju:
2 molekula CO2
2 molekula NADH (2 zbog 2 molekula piruvata).
 OKSIDACIJA PIRUVATA
KORACI OKSIDACIJE

PIRUVATA
Prvi korak oksidacije piruvata se sastoji od toga

da se sa molekula piruvata otkači karboksilna

grupa, time oslobađajući CO2.

Drugi korak jeste da se molekul koji preostaje

oksiduje i elektrone koji preostanu pokupi

NAD+ koji prelazi u NADH.

U trećem koraku dobijeni molekul (koji se sada

svrstava kao acetil grupa) se zakači za koenzim

A i zajedno se nazivaju acetil-koenzim A. Posao

koenzima A jeste da transportuje acetil grupu u

Krebsov ciklus.
03
KREBSOV
CIKLUS
 krebsov ciklus
Krebsov ciklus je tako bitan metabolički proces da je poznat pod tri imena, naime Krebsov ciklus,

ciklus limunske kiseline ili ciklus trikarboksilnih kiselina (TCA ciklus).

Kod eukariota se odvija u matriksu mitohondrije, dok se kod prokariota odvija u citoplazmi. Krebsov

ciklus je, kao što ime govori, cikličan proces. U poslednjem koraku se regeneriše molekul sa početka.

Krebsov ciklus se sastoji iz 8 koraka.

Na kraju jednog ciklusa, ukupan dobitak jeste:

Dva ugljenika iz acetila Co-A ulaze u ciklus, i dva molekula CO2 se otpuste
Dobijaju se 3 molekula NADH i jedan molekul FADH2
Dobija se 1 molekul ATP
 KREBSOV CIKLUS
KORACI KREBSOVOG CIKLUSA
Na početku ciklusa, acetil Co-A se kombinuje sa

oksalosirćetnom kiselinom i formira jedinjenje

po imenu citrat.
Kroz niz reakcija, ovaj molekul otpušta dva

molekula CO2, svakog puta stvarajući po jedan

NADH.
Kroz još jedan niz reakcija, oslobađaju se jedan

molekul ATP (u nekim slučajevima GTP), jedan

molekul FADH2 i na kraju još jedan molekul

NADH.
Nakon punog ciklusa, ostaje nam polazni

molekul oksalosirćetne kiseline, spreman da se

kombinuje sa sledećim molekulom acetil Co-A.

04
OKSIDATIVNA
FOSFORILACIJA
oksidativna fosforilacija
Oksidativna fosforilacija je poslednji korak ćelijskog disanja gde se sintetiše najviše molekula ATP i

gde dolaze u primenu NADH i FADH2 iz prethodnih procesa.

Sastoji se iz dva procesa:

Elektron-transportnog lanca
Hemiosmoze

Najbitniji delovi ovog procesa su:

1. Deponovanje elektrona od strane NADH i FADH2 u lanac.
2. Transfer elektrona preko proteina i stvaranje protonskog gradienta
3. Razdvajanje O2 radi stvaranja vode
4. Sinteza ATP pomoću gradienta
 OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA
ELEKTRON-TRANSPORTNI LANAC
Elektron-transportni lanac je niz proteina i organskih

jedinjenja na unutrašnjoj membrani mitohondrije. Većina tih

proteina i molekula su organizovani u 4 velika kompleksa koje

obeležavamo I do IV.
Elektrone u lanac otpuštaju NADH i FADH2 molekuli koji su ih

skupili iz prethodnih procesa. Kako putuju niz lanac, elektroni

otpuštaju energiju, koju proteini koriste kako bi ispumpavali

H+ jone (protone) iz matriksa u međumembranski prostor,

time praveći neravnomernu raspodelu protona unutar

matriksa iz izvan. Zbog tako nastalog protonskog gradienta, H+

joni teže da ponovo uspostave balans i opet uđu u matriks.

Na kraju lanca, elektrone prihvataju O2 molekuli. Primanjem

elektrona, O2 molekul se deli na dva negativno naelektrisana O

atoma i prihvatajući H+ jone nakon povratka u matriks grade

molekule H2O.
 OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA
HEMIOSMOZA
Osmoza je pojava u kojoj materija prelazi iz mesta više

koncentracije u mesto niže koncentracije radi balansiranja

zasićenosti, obično kroz polupropustljivu membranu.

Upravo to se dešava sa H+ jonima i membranom koja razdvaja

matriks iz međumembranski prostor. H+ joni teže da se vrate

u matriks i izbalansiraju sopstvenu koncentraciju, i to čine

tako što prolaze kroz protein pod nazivom ATP sintaza.

ATP sintaza je protein koji konceptualno funkicioniše slično

kao turbine u hidroelektranama, samo što umesto vode, ovu

turbinu okreću H+ joni koji se kreću iz medjumembranskog

prostora niz svoj elektrohemijski gradient nazad u matriks.

Kako se unutrašnji deo ATP sintaze rotira, katalizuje se

dodavanje fosfatne grupe iz ATP sintaze molekulu ADPa, time

generišući molekul ATP. Ovaj proces, naziva se hemiosmoza.

 ukupna energija
Koliko molekula ATP dobijamo na kraju procesa ćelijskog disanja? Zavisi od toga kojim se izvorima

okrenete, ali u globalu važi da je maksimalan dobitak od jednog molekula glukoze 30-32 molekula

ATP. Ova procena je niža nego prethodne pošto se uzima u obzir transport ADP u, i ATP iz

mitohondrije. Standard kod nas je ipak 36 molekula ATP.

Kroz brojna testiranja, došlo se do zaključka da je jedan molekul NADH u proseku zaslužan za oko 2.5

ATP, a FADH2 1.5 ATP.

Kako smo došli do 30-32?

1. Glikoliza: + 2 ATP
2. Krebsov ciklus: + 2 ATP
3. Oksidativna fosforilacija: ostalih 26-28
 BETA OKSIDACIJA
Trigliceridi se sastoje iz jednog molekula glicerola i tri lanca

masnih kiselina.
Svaki od ovih lanac možemo podeliti na veliki broh

dvougljenih molekula zvanih acetil. To deljenje ili seckanje

zvano oksidacija vrše elektron transporteri NAD+ i FAD.

Obogaćeni elektronima, ti transporteri se upućuju ka elektron

tansportnom lancu gde će pomoći pri sintezi ATP.

Novonastala grupa molekula acetila se kači pojedinačno za

molekule koenzima A i sami se upuštaju u krebsov ciklus, u

kom će i sami sintetisati ATP.

Molekul glicerola takođe može u nekim slučajevima ući u

glikolizu i sintetisati ATP.

Sveukupno, iz jednog lanca masne kiseline možemo dobiti oko

107 molekula ATP, što je 3 puta više nego što dobijamo od

jednog molekula glukoze!

hvala na

pažnji!