11.

Osnovni principi najvažnijih metaboličkih puteva ugljenih hidrata

Razlaganjem ugljenih hidrata živi svet se obezbeđuje ne samo korisnom energijom,

koja služi za intertransformacione promene drugih organskih konstituenata u živoj
ćeliji, već i obezbeđuje živu ćeliju sa značajnim intermedijerima koji učestvuju u
sintezi drugih složenih jedinjenja.

Neki od najvažnijih kataboličkih procesa u metabolizmu ugljenih hidrata su

- razgradnja glukoze – glikoliza (poznata je i kao EMP put; )
- razgradnja glikogena (glikogenoliza) i razgradnja skroba
- oksidativna dekarboksilacija piruvata
- ciklus limunske kiseline – Krebsov ciklus

Neki od najvažnijih anaboličkih procesa u metabolizmu ugljenih hidrata su

- sinteza glukoze iz neugljenohidratnih perkusora - glukoneogeneza
- sinteza glikogena (glikogeneza) i sinteza skroba.

U procesu glikolize nastaje veoma značajno jedinjenje za dalje metaboličke

procese, a to je priogržđana kiselina tj. njen aktivni oblik piruvat-jon.
Razgradnja glukoze do piruvata odvija se potpuno isto i u aerobnim i u anaerobnim
uslovima, samo je dalja promena piruvata različita.
Glikoliza je poznata i kao EMP-put.
Piruvat-jon predstavlja intermedijer za mnoge metaboličke procese kao npr.
mlečno-kiselinsko vrenje, alkoholno vrenje, Krebsov ciklus, propionsko-kiselinsko
vrenje, metabolizam masnih kiselina i aminokiselina.

Razlaganje ugljenih hidrata može se odvijati u aerobnim uslovima i anaerobnim

uslovima. Ove procese katališu specifični enzimski sistemi uz učešće i obrazovanje
makroergičnih jedinjenja tj. organskih polifosfata: ATP, ADP, GTP, UDP i dr.

U aerobnim uslovima ugljeni hidrati se razlažu od piruvata (nastalom u procesu

glikolize) najpre do acetil-CoA (oksidativnom dekarboksilacijom), a zatim se
transformišu u ciklusu trikarbonskih kiselina do CO2.

U anaerobnim uslovima ugljeni hidrati se nakon glikolize razlažu do mlečne

kiseline i do etanola.
[ U energetskom pogledu,
-u anaerobnoj fazi razlaganja ugljenih hidrata “ oslobađa” se samo jedan deo
hemijske energije koja je sadržana u ugljenim hidratima,
-a u aerobnoj fazi razlaganja ugljenih hidrata “oslobađa” se nekoliko puta veća
količina energije u odnosu na procese anaerobnog razlaganja ]

Za metaboličke procese ugljenih hidrata su veoma bitne međusobne transformacije

različitih molekula šećera do oblika koji omogućavaju njihovo uključivanje u
osnovne metaboličke procese (najčešće je to do molekula glukoza-1-fosfat,
glukoza-6-fosfat ili fruktoza-6-fosfat).
12. Mlečno-kiselinska fermentacija

Bakterije mlečno-kiselinskog vrenja (Lactobacillus) iz glukoze proizvode D-laktat,

dok nakon glikolize promenom piruvata u mišiću nastaje L-laktat.
Reakcije do dobijanja piruvata su iste,a razlika je u delu procesa od piruvata do
laktata, da li učestvuje L- ili D-laktat dehifrogenaza.

Bakterije mlečno-kiselinskog vrenja vrše transformaciju piruvata u D-laktat u

anaerobnim uslovima.

Ove bakterije učestvuju pri kiseljenju mleka i konzervisanju povrća.

U proces glikolize ulazi 1 molekul glukoze, dobijaju se 2 molekula piruvata, zatim

od 2 molekula piruvata u procesu alkoholne fermentacije nastaju 2 molekula
mlečne kiseline.
13. Alkoholna fermentacija

U procesu alkoholne fermentacije, u anaerobnim uslovima ili u uslovima hipoksije,

pirogrožđana kiselina prelazi u etanol i CO2.

U prvoj fazi reakcije, piruvat u prisustvu enzima piruvat-dekarboksilaze, koja ima

kao koenzim tiamin pirofosfat (TPP) i aktivator Mg2+, prelazi u acetaldehid uz
izdvajanje molekula CO2.

Nastali acetaldehid se zatim u prisustvu alkoholne-dehidrogenaze redukuje u etanol

čime se završava proces anaerobne transformacije glukoze putem alkoholne
fermentacije.

U proces glikolize ulazi 1 molekul glukoze, dobijaju se 2 molekula piruvata, zatim

od 2 molekula piruvata u procesu alkoholne fermentacije nastaju 2 molekula
etanola.

[Treba naglasiti da se proces alkoholnog vrenja odigrava pod uticajem odgovarućih

mikroorganizama (Saccharomyces);npr.pivski kvasac.]
14. Propionsko-kiselinsko vrenje

U ovaj proces ulaze 3 molekula piruvata i od ta tri molekula piruvata, 1 se oksiduje

u acetat i CO2, a 2 molekula piruvata se redukuju u propionat.

Tok propionsko-kiselinskog vrenja:

- glukoza se nakon glikolize razlaže do piruvata,
- piruvat najpre (karboksilacijom) prelazi u oksal-acetat koji se preko nekoliko
reakcija citratnog ciklusa (u obrnutom smeru) prevodi u sukcinat.
- iz sukcinata nastaje propionat preko sukcinil-CoA, metil-malonil-CoA i
propionil-CoA
- oksidativnom dekarboksilacijom piruvata nastaje acetil-CoA, iz koga nastaje
acetat i ATP

[Od 1.5 molekula glukoze nastaju 2 molekula propionata, 1 molekul acetata, 1

molekul CO2, i 6 molekula ATP]
15. Konverzija galaktoze u glukozu-6-fosfat

Za metaboličke procese ugljenih hidrata su veoma bitne međusobne transformacije

različitih molekula šećera do oblika koji omogućavaju njihovo uključivanje u
osnovne metaboličke procese (najčešće je to do molekula glukoza-1-fosfat,
glukoza-6-fosfat ili fruktoza-6-fosfat).

Po svojoj strukturi D-glukoza i D-galaktoza su epimeri koji se međusobno

razlikuju samo po konfiguraciji na 4.C-atomu.
Epimeri su različiti izomeri koji nastaju kao rezultat promena u konformaciji
OH-grupa i H-atoma na 2.,3, ili 4. C-atomu glukoze.

Konverzija galatkoze u glukozu-6-fosfat:

- Galaktoza pod dejstvom enzima galaktokinaze i uz utrošak ATP prelazi u
galaktozu-1-fosfat.
- Nagrađena galaktoza-1-fosfat reaguje sa UDP-glukozom, koja pod dejstvom
enzima galaktoza-1-fosfat-uridil-transferaza, nagrađuje UDP-galaktozu i
glukozu-1-fosfat.
- Regeneracija UDP-glukoze se vrši pod dejstvom enzima UDP-galaktoza-4-
epimeraza
- Glukoza-1-fosfat pod dejstvom enzima fosfo-gluko-mutaze prelazi u
glukozu-6-fosfat
16. Konverzija manoze i glukoze u fruktozu-6-fosfat
Za metaboličke procese ugljenih hidrata su veoma bitne međusobne transformacije
različitih molekula šećera do oblika koji omogućavaju njihovo uključivanje u
osnovne metaboličke procese (najčešće je to do molekula glukoza-1-fosfat,
glukoza-6-fosfat ili fruktoza-6-fosfat).

Po svojoj strukturi D-glukoza i D-manoza su epimeri koji se međusobno razlikuju

samo po konfiguraciji na 2.C-atomu.
Epimeri su različiti izomeri koji nastaju kao rezultat promena u konformaciji
OH-grupa i H-atoma na 2.,3, ili 4. C-atomu glukoze.

Konverzija manoze u fruktozu-6-fosfat:

- Manoza pod dejstvom enzima heksokinaze i uz utrošak ATP prelazi u manoza-6-
fosfat.
- Nagrađena manoza-6-fosfat pod dejstvom enzima fosfo-manoza-izomeraze
prelazi u fruktozu-6-fosfat.
Konverzija glukoze u fruktozu-6-fosfat
17. Konverzija piruvata u acetil-koenzim A

U ciklusu limunske kiseline vrši se oksidacija acetil-grupe do ugljen-dioksida uz

redukciju odgovarajućih koenzima.

Ova acetil-grupa mora da bude vezana za koenzim-A koji služi kao

visokoenergetski nosač acetil-i drugih acil-grupa.

Znači, vezivanjem za koenzim-A acetil-grupa se obogaćuje energijom, „aktivira

se“, čime se omogućuje njeno uključivanje u reakcije ciklusa limunske kiseline.

Acetil- grupa je vezana za koenzim –A visokoenergetskom tioestaskom vezom.

Takav hemijski sastav molekula acetil-CoA omogućuje mu veliku biohemijsku

aktivnost i uključivanje u veliki broj metaboličkih procesa.
Acetil-CoA ima centralno mesto u metabolizmu ugljenih hidrata i metabolizma
uopšte.

Metabolički izvori acetil-CoA su:

1. ugljeni hidrati (odnosno proizvodi glikolize – piruvat)
2. masne kiseline (acetil-CoA je proizvod katabolizma masnih kiselina u procesu
β-oksidacije);
3. aminokiseline (katabolizam nekih aminokiselina ide direktno do acetil-CoA ili
najpre do piruvata pa zatim u acetil-CoA).

Konverzija piruvata u acetil-CoA vrši se oksidativnom dekarboksilacijom piruvata,

koji katalizuje multienzimski kompleks piruvat dehidrogenaza.