UNIVERZITET U SARAJEVU PRIRODNO MATEMATIKI FAKULTET

UVOD
U organizmu ovjeka I ivotinja omoguena je transformacija jednih

monosaharida u druge. Od posebnog interesa pretvaranja glukoze, kao osnovnog monosaharida naeg organizma, u ribozu je vrijeme rasta organizma, jer riboza ulazi u sastav ribonukleinske kiseline, slobodnih nukleotida I nukleozida. U transformaciji jednih monosaharida u druge uestvuje vie enzimskih reakcija, kako to su: dehidrogenacija, hidratacija, izomeracija, epimeracija, oksidaciona dekarboksilacija, transketolazna I transaldolazna reakcija. Sve ove reakcije su grupisane u ciklus enzimskih procesa, koji se naziva ciklus pentozo-fosfata ili, prema autorima, Warburg-DickensHoreckerov put.

ZNAAJ PENTOZO FOSFATNOG PUTA

Osigurava organizmu dovoljno pentozo-fosfata koji se koriste

u biosintezi nukleinskih kiselina I slobodnih nukleozida I nukleotida,

Daje organizmu redukovani oblik nikotinamid-adenine-

dinukleotid-fosfat (NADPH+H), koji organizmu koristi za biosintezu masnih kiselina I holesterola,

Viak pentozo-fosfata, zahvaljujui reverzibilnosti reakcija

izomeracije, epimeracije, transaldolaze I transketolaze reakcije, moe se ponovo prevesti u heksozo-fosfat.

ENZIMI CIKLUSA PENTOZO - FOSFATA

Glukozo-6-fosfat-dehidrogenaza
Glukonolaktonaza Fosfoglukonat-dehidrogenaza

Ribozofosfat-izomeraza
Glukozofosfat-izomeraza Transketolaza

Transaldolaza
Ribulozofosfat-epimeraza

 Ciklus pentozo-fosfata zapoinje procesom dehidrogenacije glukozo

6-fosfata pod dejstvom glukozo-6-fosfat-dehidrogenaze. U toj reakciji nastaje 6-fosfat-glukonolakton, koji se procesom hidratacije uz prisustvo jona magnezijuma I mangana, a pod dejstvom glukonolaktonaze, prevodi u 6-fosfat-glukonsku kiselinu. U narednoj reakciji 6-fosfat-glukonska kiselina procesom oksidacione dekarboksilacije, pod katalitikim dejstvom fosfoglukonatdehidrogenaze prelazi u ribulozo-5-fosfat. To je prvi niz reakcija u kojoj nastaje redukovana forma nikotinamidadenin-dinukleotid-fosfat (NADPH+H). Redukovana forma ovog koenzima koristi se pri biosintezi masnih kiselina I holesterola.

 Drugi niz reakcija ciklusa pentozo-fosfata, koji dominira u toku rasta,

zapoinje procesom izomeracije glukozo-6-fosfata u fruktozo-6fosfat, pod dejstvom glukozo-fosfarat-izomeraze. U narednoj fazi ciklusa pentozo fosfata transketolaznom reakcijom prebacuje se C2 fragment ili aktivni glikol-aldehid sa fruktozo-5fosfata I eritrozo-4-fosfata. Na transketalaznu reakciju nastavlja se transaldolazna reakcija, kojom se prebacuje C3 fragment, odnosno dioksiacetonski ostatak sa fruktozo-6-fosfata na eritrozo-4-fosfat, pri emu nastaje sedoheptulozo-7-fosfat i glicerol-aldehid fosfat. U slijedeoj fazi ponovo se odvija transketalazna reakcija, a donator aktivnog glikol-aldehida je sedoheptulozo-7- fosfat, a akceptor glicerol-aldehid-fosfat.

 U ovoj reakciji nastaju dvije molekule pentozo-fosfata: ribozo-5-fosfat

I ksilulozo-5-fosfat. Ksilulozo-5-fosfat procesom epimeracije, pod dejstvom ribulozofosfat-epimeraze prelazi u ribulozo-5-fosfat, koji procesom izomeracije daje ribozo-5-fosfat.

Pentozo-fosfatni put I Embden-Mejerhof-Parnasov put

Smatra se, da pentozo-fosfatni put na jednoj od faza obino prelazi u

Embden Mejerhof Parnasov put. Prelaskom svih est molekula glukoze kroz pentozo fosfatni ciklus odvija se potpuna oksidacija jednog molekula glukozo-6-fosfata do CO2 i redukcija est molekula NADP do NADPH2, neophodnog za sintezu masnih kiselina i holesterola. Najvanija uloga ciklusa pentozo-fosfata je snadbjevanje pentozama (uglavnom ribozo-5-fosfat), koje su neophodne za sintezu nukleinskih kiselina I stvaranje veeg dijela NADPH2, neophodnog za sintezu masnih kiselina I holesterola. Transformacija glukoze u pirogroanu kiselinu moe se, takoer, odvijati i po Entner - Doudoroffov putu.

 Pri tome se glukoza fosforilie molekulom ATP uz uee enzima

heksokinaza. Proizvod fosforilacije glukozo-6-fosfat dehidrira se do 6fosfoglukonata. Pod uticajem enzima fosfoglukonatdehidrogenaze od njega se odvaja voda I stvara se 2-keto-3-dezoksi-6-fosfoglukonat (KDPG). Ovaj se cijepa specifinom aldolazom na piruvat I gliceraldehid-3fosfat. Gliceraldehid se dalje podvrgava dejstvu enzima Embden-MejerhofParnasovog puta I transformie se u drugu molekulu piruvata. Pri razgardnji glukoze po Entner-Doudoroffov ovom putu stvara se jedna molekula ATP I dva molekula NADPH. Kod bakterija, koje cijepaju glukozu po ovom putu, ne postoje enzimi za stvaranje laktata I drugih kiselina od piruvata.

 Intermedijarni proizvod transformacije eera po Embden-Mejerhof-

Parnasovom putu je piruvat. Dalje, u seriji naizmjeninih reakcija, on trpi transformacije, ije karakteristike zavise od osobina enzima izazivaa vrenja. Mogu se navesti primjeri koji to objanjavaju. Ve je navedeno da se pri mlijenom vrenju, koje izazivaju neke bakterije, piruvat redukuje u laktat U ovom sluaju vodonik se prenosi redukovanim NAD:

CH3COCOOH + 2H + 2 = CH3CHCOOH Piruvat Laktat

 Ako se piruvat stvara u toku transformacije po Embden- Mejerhof-

Parnasovom putu, laktat e biti jedini proizvod vrenja, pa je zbirna reakcija vrenja:

C6H12O6 = 2CH3CHOHCOOH

U navedenim primjerima pirograana kiselina slui samo kao

akceptor atoma vodonika, koji se izdvajaju tokom oksidacije gliceraldehid-3-fosfata. Tokom alkoholnog vrenja, kojeg izazivaju kvasci i koji protie po Embden-Mejerhof-Parnasovom putu, eer se transformie u etanol I ugljendioksid.

 elije kvasca sadre piruvat-dekarboksilazu koja katalizuje slijedeu

reakciju:

CH3COCOOH = CH3COH + CO2 Etanol se dobiva redukcijom acetaldehida sa NADH2, koji se stvara pri oksidaciji gliceraldehid-3-fosfata. Drugim rijeima, u navedenom tipu vrenja acetaldehid je krajnji akceptor vodonika:

CH3COH + 2h + 2e = CH3CH2OH
Zbirna jednaina alkoholnog vrenja moe imati slijedei oblik: C6H12O6 = 2CH3CH2Oh + 2CO2

 Procesi mlijenog i alkoholnog vrenja su veoma rasprostranjeni.

Postoje I tipovi vrenja, koji se razlikuju prema sastavu krajnjih

proizvoda, meu kojima se mogu nai razliite organske kiseline, alkoholi, CO2 I gasovi vodonika. U drugim fazama nekih tipova vrenja stvara se slobodna energija, zahvaljujui emu se poveavaju zalihe ATP u eliji.