13.1.

2009

Klijanje je uklanjanje imbenika koji uvjetuju

latentno stanje sjemena. Sjeme nee klijati dok
dovoljno ne nabubri, a kriterij za klijanje je rast
radikula kroz napuknutu sjemenu opnu. Na
klijanje odmah utjee i aktivnost nekih enzima.
Klijanje sjemena
Klijanjem sjeme se hrani heterotrofno, koristei,
rezervne tvari sadrane u njemu. Nakon to su
rezerve potroene i fotosintetski aparat formiran,
sadnice prelaze na autotrofnu ishranu.

Za klijanje sjemena kod razliitih biljnih vrsta

Klijanje zapoinje usvajanjem vode koje
omoguuje hidrataciju koloida, hidrolizu
rezervnih tvari koje postanu osmotski aktivne
pod utjecajem poveane enzimatske aktivnosti.
Biljne vrste se razlikuju u potrebama za vodom
koja im je potrebna za bubrenje sjemena; npr.
zrno penice treba vode oko 46-48%, a graha
od 106-114% svoje teine.
potreban je razliit vremenski period. Neki
lanovi porodice Nymphaeaceae mogu
zadravati svoju sposobnost za klijanje i do 200
godina, dok topole (Populus) i vrbe (Salix) sjeme
moe trajati samo nekoliko tjedana. itarice
mogu zadrati svoju klijavost i do 10 godina, ali
se ono smanjuje svake godine.
Razlog zadravanja stanja klijavosti kroz due
vrijeme, moe biti i dormantnost sjemena.

Dormantnost sjemena je jako vana, jer pomae Sjemenje i plodovi takoer mogu sadravati
sjemenu da se ouva tijekom nepovoljnih vremenskih razliite inhibitore koji inhibiraju klijanje, a jedan
uvjeta. dobro poznat je i ABA
ABA-- abscizinska kiselina
kiselina.

Prekidanje dormantnosti izlaganje niskim U veine divljih biljnih vrsta majka odlae u
temperaturama i vlazi. sjeme abscizinsku kiselinu. Ovaj hormon ini
embrio dormantnim. Potrebno je otprilike etiri
Klijanje sjemena moe biti onemogueno zbog debljine tjedna na 4C, da se aktiviraju enzimi i degradira
ljuske, odnosno nepropusnost za vodu i plinove pa se svu ABA u embriju (stratifikacija!).
primjenjuje skarifikacija - plitak uzduni rez sjemene Sjeme je spremno za klijanje, ali je prehladno da
ljuske, tako da voda moe ui u sjeme i potaknuti
to napravi (prisiljena dormantnost).
klijanje.

1
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
 13.1.2009

Vernalizacija predstavlja proces u kojem se cvjetanje

stimulira izlaganjem hladnoi sjemenki imbibiranih
vodom ili rastue biljke.
Suhe sjemenke ne odgovaraju na tretman hladnoom.
Temperatura takoer ima izravan uinak na zaetak cvijeta u
nekih biljaka, ali se taj uinak mora razlikovati od vernalizacije
koja je kao i fotoperiodizam, induktivni fenomen: dovodi do
cvjetanja neko vrijeme nakon tretmana niskim temperaturama.
Biljke koje zahtijevaju vernalizaciju pokazuju zakanjelo
cvjetanje ili ostaju vegetativne, ako izostane izlaganje hladnoi
(ostaju u obliku rozete).
Openito se moe rei da vrste koje se mogu
vernalizirati u stadiju sjemenke pokazuju fakultativni
zahtjev za hladnoom, dok one koje vernaliziraju u
kasnijim stadijima obavezno zahtijevaju hladnou.
Tipovi klijanaca
Embrio e rasti ako mu se osiguraju svi uvjeti za
bubrenje sjemena, to poveava enzimatsku aktivnost.
Kada koleoptile trave kliju, skutelum apsorbira produkte
nastale hidrolizom rezervnih tvari, koje su sadrane u
endospermu i transportiraju ih u embrio.
U dikotiledona, kotiledoni su primarni izvori neophodnih
tvari. Tijekom tzv. hipogel klijanja, kotiledoni ostaju
ispod zemlje i otpadaju nakon sto se hranjiva iscrpe (npr.
Pisum sativum). Tijekom epigel klijanja, kotiledoni se
premjetaju iznad zemlje na hipokotilu, zatim pozelene i
oni postaju prvi asimilcijski organi (npr., Phaseolus
vulgaris).

Struktura dikotiledona i monokotiledona Oito je da dikotiledoni

imaju dva kotiledona, a
Rezervne tvari su izvor monokotiledoni jedan.
korelativne inhibicije kod
kotiledona tijekom hipogel Kod dikotiledona nema
klijanja, dok kod epigel listia i gotovo sav
klijanja u kotiledona endosperm je pomaknut
obino stimulira rast. u kotiledone. To bi bio
tipian lan porodice
graha.

A kod monokotiledona
ima puno vie preostalog
Epigel klijanje (lijevo);
Hipogel (desno) endosperma i tipini je
pripadnik porodice trava.

Klijanje u dikotiledona Tri faze klijanja sjemena graha. Klijanje u monokotiledona Tri faze rasta kod monokotiledona

Primarni korijen nie kroz sjemenu

ljusku, dok je sjeme jo zakopano Kada sjeme trave (kao
u tlu. Hipokotil raste iz sjemene kukuruz i penica) klija,
ljuskice, gurajui je probija sebi
put u tlo. To je vrni izdanak u primarno korijenje probija
obliku kuke-hipokotilna kuka-kako sjemenu (i plod) ljusku i
raste prema gore. Dva kotiledona
tite primarnu strukturu epikotila- raste prema dolje.
plumule-od mehanikih oteenja. Primarni listovi biljke
Kada jednom hipokotilna kuka
izbije iz tla, istee se kao odgovor rastu prema gore. Oni su
na oba svjetla ( crvena svjetlost, zatieni kako se
apsorbira je fitokrom i plavu
svjetlost). Kotiledoni se razdvajaju probijaju kroz tlo prema
izdiui epikotil koji sadri dva gore, koleoptilama.
primarna lista i apikalni meristerm.

U mnogih dikotiledona, kotiledoni Jednom kada klijanac

nisu samo rezerva hrane za razvoj
pupa, nego kad pozelene i postiu izraste iznad povrine,
jo hrane fotosintezom dok ne koleoptile prestaju rasti i
otpadnu.
primarni ih listovi
probijaju.

2
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

imbenici koji utjeu na klijanje
sjemena
Klijanje je rast embrija biljke unutar
sjemena. Za to je potrebna
odgovarajua:
temperatura
voda (potrebna za rad metabolizma, i
ispiranje inhibitora klijanja ABA)
kisik
period dormancije i odgovarajui
fotoperiod..
fotoperiod
Voda
Voda je neophodna za klijanje. Usvajanje vode oituje se
bubrenjem sjemena, to je isti fiziki proces, kada hidrolitike
grupe napadaju dipolnu molekulu vode i stvaraju hidratacijski
omota oko sjemena. Odnos izmeu bubrenja i temperature je
linearan do odreenog stupnja, dok je odnos izmeu bubrenja i
osmotskog tlaka otopine indirektan.
Poveana vlaga sjemena smanjuje optimalne temperature da bi
moglo disati. Pri niskim temperaturama, razlike u intenzitetu disanja
su male, ak i pri raznim varijacijama vlage u sjemenu; suprotno
tome, pri visokim temperaturama, poveanje sadraja vode u
sjemenu je praeno sa brzim poveanjem intenziteta disanja.
Bubrenje moe biti obrnuto kada se voda otklanja bez nekih
ozbiljnijih oteenja za klicu.
Pri klijanju, bubrenje prati usvajanje vode, ali daljnje usvajanje vode
nakon toga povezano je a diobom stanica i rastom.
Povezanost izmeu fizikalnih procesa bubrenja i biokemijsko-
fizioloka aktivnosti nije jaka. Npr., sinteza RNA u embriju
penice, javlja se 30 minuta nakon poetka bubrenja.
Kisik i ugljini dioksid
Tijekom klijanja sjemena, kod kopnenih biljka u odsustvu
kisika, klica inhibira otputanje ugljik dioksida (npr. Kod
penice (Triticum aestivum)), dok klica kod biljaka koje
mogu klijati u uvjetima sa veom koliine vode u okolini
otputa ugljik dioksid (npr., u rie (Oryza sativa)).
Smanjeni sadraj kisika pri klijanju sjemena mijenja
respiracijski koeficijent: npr., kariopsis jema (Hordeum
vulgare) potopljen u vodu poveava RQ sa 1 do 6 ili ak
7,5.
Akumuliranje ugljik dioksida u okoliu jasno inhibira
klijanje;; ako se njegov sadraj povea iznad 30
klijanje 30%
%,
sjeme umire
umire.
Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)
13.1.2009
Temperatura (minimum, optimum i maksimum)
Temperatura utjee na klijanje kao i na rast biljke. Klijanje se javlja
pri odreenim temperaturama, a najvaniji je njihov utjecaj na
filogenetsku adaptaciju vrste, npr., minimalne, optimalne i
maksimalne temperature.
Za klijanje rie su 1-2C, 25C i 30C, kod kukuruza 8-10C, 35C i
45C. U veine vrsta umjerene temperaturne zone, optimalne
vrijednosti tijekom klijanja kreu se od 25-28C, dok kod tropskih
vrsta kreu se od 30-35C.
Temperatura potrebna za klijanje obino je neto nia, nego
optimalna temperatura u kasnijem rastu, to znai da biljke trebaju
nie temperature u poetnim fazama rasta.
Kisik i ugljini dioksid
Kisik je obino drugi vaan faktor za klijanje, iako
sjemenje nekih biljaka stvarno moe klijati bez kisika.
Klijanje sjemenja drugih biljaka u movarnim tlima je jako
oteano. Na proces klijanja moe utjecati i dubina sijanja
(to je manje sjeme, to se treba sijati blie povrini).
Potrebe za kisikom proizlaze iz zahtjeva za energijom
tijekom klijanja, koja se dobije iz aerobnog disanja.
Sjemenje biljaka koje moe klijati u uvjetima sa veom
koliinom vode u okolici, npr., pri niskom parcijalnom
tlaku kisika, to proistjee iz njihove sposobnosti da
koriste energiju iz glikolize, za koju kisik nije nuan.
Npr., klijanje rie je najintenzivnije kada okolini uvjeti
sadre oko 0,2% kisika.
Kemijski efekti
Na klijanje sjemena takoer mogu utjecati razliiti kemijski efekti.
Sjeme akvatinih i naprednih biljaka (npr. Sagittaria, Potamogeton,
Alisma) klijaju samo u prirodnoj vodi, gdje ima dovoljno
stimulirajuih efekata, koji potjeu od degradacije proizvoda nastalih
bakterijskom aktivnosti. Mineralne kiselina i luine u vodi takoer
mogu stimulirati klijanje.
Sjeme kopnenih biljaka moe biti stimulirano sa malom
koncentracijom hidrolitikih ili nitratnih kiselina
kiselina, pri emu
poveana koncentracija vodikovih iona stimulira hidrolizu njihovih
rezervnih tvar. Gljivine tvari (npr. Formalaldehid, bakreni sadraji,
etil alkohol itd.) mogu takoer djelovati stimulativno. Stimulirajui
efekti su povezani sa detoksikacijom ovih tvari i sa ubrzanim
disanjem, javljaju se uglavnom na poetku faze klijanja. Neke druge
tvari takoer mogu stimulirati klijanje, npr., neke aminokiseline,
glukotiokarbamid itd. Suprotno, neki retardanti i visoke
koncentracije soli u tlu mogu negativno utjecati na klijanje.
3